CHAPITRE PREMIER

Rapport entre la troisième phalange et le revêtement

corné.

Après le squelette des extrémités, nous étudierons les revêtements cornés produits par la peau qui recouvre le bout des doigts. Oq sait que l'usage que fait l'animal de ses extrémités influe considérablement sur la forme de ces revêtements cornés.

L'homme, grâce à l'admirable division du travail physiologique, se soutient sur ses pieds, tandis que ses mains restent des organes de préhension. Malgré cette diversité d'usages, les doigts des mains et des pieds sont garnis également par les revêtements cornés, dits les ongles.

La structure des mains et des pieds est au fond la même chez le singe que chez l'homme, quoique le membre postérieur du premier devienne un pied préhensible, qui lui sert à grimper aux arbres. Aussi les ongles ont-ils chez la plupart de ces animaux une forme plus ou moins analogue à celle de l'ongle humain.

Chez les carnassiers que nous avons examinés, le chien et le chat, les pattes antérieures et postérieures ont des doigts très courts, dont les mouvements séparés sont très limités. Dans la marche, le carpe et le tarse sont relevés, et le poids du corps est transmis en partie à l'articulation de la deuxième et de la troisième phalange et en partie à une série de pelottes adipeuses

qui recouvrent les articulations digito-métacarpiennes et digitométatarsiennes. La troisième phalange, relevée sur la seconde par un mécanisme bien connu, est armée d'ongles aigus, tranchants, connus sous le nom de griffes.

Les rongeurs sont plutôt plantigrades ; ils appuient sur toute la surface inférieure du pied. Chez le lapin, le carpe, le tarse, . ainsi que le métacarpe et le métatarse sont recouverts de poils, sauf une petite portion à la naissance de l'ongle. Chez le rat et le cochon d'tnde, la- face plantaire qui s'appuie sur le sol est dépourvue de poils et montre une série de coussinets adipeux. Les dernières phalanges sont armées d'ongles forts, mais plus obtus généralement que chez les carnassiers.

Chez les porcs et les ruminants, les doigts ont des mouvements moins indépendants encore que dans les groupes précédents; le carpe, le tarse, le métacarpe et le métatarse sont allongés et les membres antérieurs et postérieurs appuient sur le sol par l'extrémité et la face inférieure de la phalangette. Celle-ci est enveloppée de tous côtés par un tissu corné, connu sous le nom de sabot.

Chez les solipèdes, enfin, le doigt unique est recouvert, y compris une portion de la deuxième phalange, par un étui corné considérable^ qui porte le même nom que chez les ruminants.

Nous nous proposons d'étudier la manière dont la peau qui recouvre les doigts chez ces divers animaux produit ces revêtements cornés si variables de forme et d'usage. De Blainville a déjà fait remarquer [De V organisation des animaux, 4822, 1. 1) que chez les chats, par exemple, à l'état de foetus, la pointe de l'ongle est, pour ainsi dire, émoussée par une singulière substance blanche, molle, qui en occupe tout le bord inférieur, mais qui n'appartient pas absolument à l'ongle. Dans les solipèdes, au contraire, le fœtus encore dans le sein de sa mère a ses sabots avec la forme d'ongle, c'est-à-dire terminés par une pointe obtuse et un peu recourbée ; c'est par l'usage qu'elle s'aplatit.

D'un autre côté, la forme du squelette a-t-elle une certaine influence « sur les configurations si variables que prend la « substance cornée qui revêt, arme ou protège, l'extrémité des « doigts ? ))

C. Duméril s'est posé la question dès 1799 [Forme de la dernière phalange des doigts chez les mammifères^ broch. in-8), et

il a montré que la foraie des ongles reproduit le moule que lui a prêté la dernière phalange, et l'examen de cette dernière fait reconnaître la famille et le genre auquel appartient l'animal.

En étudiant le développement, nous ayons vu que cette forme varie selon que la dernière phalange est à l'état cartilagineux ou osseux. Chez le fœtus humain de |-, il existe déjà sur la phalangette, longue de 0"'°'^75, un rétrécissement marqué sur la partie moyenne, comme chez l'adulte. Elle est conique, aplatie du côté palmaire, mais l'extrémité de la tigelle cartilagineuse est effilée, et on voit que c'est par la production de la substance préosseuse que s'ajoutera la boucle en fer à cheval qui termine son extrémité libre.

Chez les carnassiers adultes, l'os unguéal est courbé sur sa longueur, tranchant à la face palmaire, pointu à l'extrémité libre, épais et solide à sa base ; le grand diamètre de l'extrémité articulaire est dans le sens vertical. (Duméril.)

Chez le fœtus de chat de 6^^, la phalangette est longue de 1°"°,25, tiiangulaire, sur une coupe longitudinale et verticale. Elle n'est pas encore courbée sur son grand axe. L'extrémité postérieure est élargie d'avant en arrière et se continue avec le corps du segment qui représente une tigelle s'amincissant vers l'extrémité libre et aplatie latéralement.

Diamètre antéro-postérieur de Textrémité articulaire i^^,0

— transversal de l'extrémité articulaire O'^^^S

A 0"'"',25 en avant de l'extrémité articulaire, la tigelle présente un rétrécissement notable et son diamètre antéro-postérieur n'est plus que 0°^°^,5, et son diamètre transversal de 0™°*,25.

Il est probable que c'est par la production de substance préosseuse à son extrémité libre et inférieure que la phalangette acquiert sa forme recourbée.

Sur le fœtus de chien de iA'^^ de long, la phalangette a une longueur de 1°*™,S0 ; sa forme est droite, sauf à l'extrémité terminale qui commence à se recourber. En outre, elle présente vers la partie moyenne de chaque face une rainure qui les divise en une portion supérieure avec un bord tranchant, et une portion inférieure à bord élargi et légèrement convexe. Sur une coupe transversale, elle figure un sablier.

Chez les rongeurs adultes, la forme de l'os unguéal est droite,

conique. Sur les fœtus de rat et de cochon d'Inde, elle diffère peu de celle de l'adulte : le bord supérieur est seulemePit plus tranchant, et la portion inférieure est élargie et forme une face plantaire presque plane. La partie moyenne des faces latérales est également creusée de deux sillons recevant les bords latéraux de l'ongle.

Chez le porc et les ruminants, la phalange cartilagineuse a une forme analogue à celle de l'adulte, où elle est triangulaire, à face inférieure et médiane planes, à face externe convexe, à extrémité libre, pointue. L'extrémité articulaire est oblique, et son bord inférieur est plus prolongé en arrière. (Duméril.)

Chez les- solipèdes, la phalangette est demi-circulaire chez l'adulte et possède des apophyses qui n'existent pas à l'état fœtal.

Chez l'âne de 8*^°^ de long, elle a la forme d'une tigelle cartilagineuse à extrémité postérieure carrée, quoique plus large transversalement d'avant en arrière. Vers le milieu, la face supérieure devient légèrement convexe et la face inférieure s'aplatit, de façon que le diamètre latéral atteint 1""" et le diamètre antéro-postérieur 0™™,75. Vers le tiers antérieur, l'aplatissement s'accuse davantage.

Diamètre latéral 0""°,75

— antéro-postérieur 0'""',30

Cette tigelle, à base rectangulaire, légèrement aplatie en dessous, convexe en dessus., se termine en avant par une pointe arrondie. ^

Chez le cheval de 22'''° de long, la troisième phalange a de ' long ; elle a la forme d'un triangle aplati de haut en bas, épais de 2°^°^. Son extrémité supérieure ou articulaire est large de 5""°*. Le sommet antérieur est pointu ; la face supérieure est légèrement convexe, la face inférieure plane.

Pendant que l'ossification par substance préosseuse gagne la périphérie, surtout la partie inférieure plantaire, l'ossification enchondrale de la tigelle cartilagineuse s'étend rapidement vers l'extrémité supérieure articulaire (fîg. 66 et suivantes).

C'est surtout par l'ossification préosseuse que se fait l'élargissement considérable de la phalangette du fœtus, ainsi quo la forme demi-circulaire de son bord inférieur. De cette façon,

les extrémités postérieures des bords s'étendent en arrière et déterminent la formation de deux pointes osseuses. Ces prolongements des bords latéraux ont reçu de Bracy-Clarck le nom d'apophyses rétrossales ; chez le fœtus de 70^"^, elles sont déjà longues de 6"*™ à partir des trous préplantaires. Elles sont séparées, par une échancrure dite scissure préplantaire longue de 5mm^ d'une éminence en continuité avec l'extrémité articulaire de la phalangette, toutes deux cartilagineuses à cette époque. Cette éminence sera plus tard chez Tadulte Vapophyse basilaire de H. Bouley.

Tout ce qui est en avant de la scissure préplantaire est osseux, tandis que la portion supérieure à cette dernière est complètement cartilagineuse. A la naissance, Tossification de la troisième phalange est à peu près complète.

CÏÏAPITEE IL

Historique. — Plan du développement des ongles, etc.

Nous abordons à présent l'étude des productions cornées qu'on remarque sur les extrémités. Nous passerons en revue les auteurs qui ont traité de leur développement, qui se sont occupés de leurs homologies à l'état adulte ; ensuite nous dirons quelques mots des relations de Fépiderme avec les divers tissus cornés que nous décrirons en détail sur les extrémités de rhomme, des carnassiers, des rongeurs, des ruminants et des solipèdes.

Les extrémités des mammifères sont des organes de toucher, de préhension et de locomotion. Nous connaissons leurs, terminaisons si variées chez les divers groupes de mammifères. Pour rendre ces organes plus capables d'accomplir ces usages, la nature a ajouté des organes de perfectionnement au squelette terminal des membres. Ce sont : l'ongle, chez l'homme, la griffe, chez les carnassiers et les rongeurs, le sabot, chez les ruminants et les solipèdes.

Malgré toutes nos recherches, nous n'avons pu découvrir aucun travail qui ait eu pour objet de déterminer les conditions embryologiques de ces organes. Il est d'observation vulgaire que

Tongle n'existe que chez les animaux ne se servant de leurs extrémités que comme organes de perfectionnement du tact, que la griffe ne se trouve que chez les quadrupèdes qui déchirent leur proie ou fouissent la terre, et que le sabot rencontre chez les animaux qui usent de leurs membres exclusivement comme organes de locomotion.

L'apparition de Tongle et des produits analogues chez les mammifères a donné lieu à un grand nombre de recherches. On Ta étudiée à divers points de vue.

Chez l'homme, en particulier, on s'est demandé de quelle façon l'ongle prend naissance chez l'embryon?

Les uns, avec Kôlliker, soutiennent qu'après la formation du repli sus-unguéal, la couche muqueuse deMalpighitout entière prend part au développement de l'ongle, qui se produit in toto, sur toute la surface du lit de l'ongle, quoiqu'il reste enveloppé quelque temps par l'épiderme qui le précédait en cet endroit.

Unna [HistoL u Entwiklung der menschlich Oberhaut, Arch. f. mik. anat. t. XII, 1876, p. 665) distingue quatre périodes dans le développement de Vongle humain : du l^"" au 8' mois de la vie intra-utérine il y a l'ongle primitif ou éponychium.

Il désigne, sous le nom d'éponychium une couche cornée qui s'étend du repli sus-unguéal à la face palmaire de la main et qui, du 2^ au 8* mois aurait pour attribut de retarder le développement de l'épiderme correspondant à la région unguéale. A la fin de cette époque, l'ongle a pris naissance sur la matière unguéale, quoique recouvert encore par l'éponychium. Chez le fœtus à terme, l'ongle véritable a paru, mais c'est seulement après la naissance que le lit de l'ongle qui, jusque-là, n'avait pas pris part à sa formation, acquiert des papilles ou crêtes propres à cette région .

Ranvier (Traité technique, p. 887), partant de cette donnée que chez l'embryon l'ongle est compris dans l'épaisseur même de l'épiderme, appelle cet ongle primitif hyponychium et compare ce stade du développement de l'ongle humain à la partie du sabot des ruminants, des pachydermes et des solipèdes où l'ongle, à proprement parler, est recouvert d'une couche cornée qui est analogue à la couche cornée de Fépiderme.

« Cette épidermicule de l'ongle est fournie par le repli sus- « unguéal lui-même, le recouvre en contractant avec une

« adhérence solide et. masque ainsi complètement le sillon « dermique dans lequel il vsi serti. »

Si de l'homme nous passons aux autres mammifères, nous trouvons nombre de travaux sur le développement du sabot des ruminants et des solipèdes.

C'est l'évolution successive de la production épidermique qui a été principalement envisagée, ainsi que Taspect lisse ou hérissé de papilles du derme unguéaL Se fondant sur l'épaisseur de l'épiderme, sur la consistance et la structure différente de la substance cornée, ainsi que sur la longueur des feuillets et des papilles dermiques^ les auteurs que nous citerons plus loin ont divisé le développement du sabot en plusieurs périodes analogues à celles qu'admet Unna pour l'ongle humain.

D'autre part, l'homologie de l'ongle et du sabot chez les mammifères a occupé un certain nombre d'observateurs.

Jardon (Sur Fongle et son tissu générateur, 1836, thèse de Paris , n° 1 0 1 ) , comparant l'ongle hu main au sabot du cheval , assimile la partie de la matrice unguéale dont dépend la lunule, au bourrelet du sabot. La lunule aurait pour fonction de sécréter la corne fibreuse de l'ongle et du sabot; la partie antérieure de l'ongle serait l'homologue du lissu feuilleté du sabot du cheval. Le lit de l'ongle ne ferait que fournir une corne d'interposition et augmenter l'adhérence de l'ongle.

Arloing (1), suivant le même ordre d'idées, assimile l'ongle humain à la paroi du sabot du cheval^ le repli sus-unguéal au bourrelet périoplique, la matrice de l'ongle au bourrelet principal et le lit de l'ongle au tissu podophylleux. En poursuivant cette comparaison, il conclut que ce la paroi du cheval repré- « sente une série de 500 à 600 ongles humains, avec leur lit « implanté dos à dos sur la périphérique de la troisième pha-

lange suivant des plans méridiens, tous reliés extérieurement « par un cylindre de corne tubulée. »

Il trouve « que physiologiquement l'ongle de l'homme est « assez insignifiant; il est là, en quelque sorte, à titre de mé- « moire, comme le représentant dégradé d'une production « extrêmement importante, dans plusieurs groupes de la série « animale » .

(I) Poils et Ongles, Thèse d'agrégation, Paris, 1880.

Mais qu'est-ce que l'ongle? la griffe? le sabol?

<i L'usage, dit de Blainville {loc. cit,, p. 89), que fait 1 aui- « mal de ses ongles, a une influence manifeste sur leur forme; a ils sont aigus, tranchants, recourbés dans les espèces qui « arrêtent leur proie ou qui grimpent aux arbres, comme les « chauve-souris aux pieds de derrière. Ils sont obtus, plus « larges, plus épais dans celles qui s'en servent pour fouir, et « surtout pour chercher leur nourriture dans la terre, comme « les taupes et genres voisins, la plupart des édentés terrestres, « comme les tatous, les pangolins, les oryctéropes et enfin les « espèces de rongeurs terriers. Ce sont alors de petits sabots. »

Mais n'est-ce que l'usage que fait l'animal de ses extrémités qui détermine la forme du revêtement corné ? Y a-t-il à l'origine un stade de l'évolution épidermique qui soit le même chez tous les mammifères; et à quelle époque de la vie intrautérine, les différences apparaissent-elles d'une manière tranchée dans les divers groupes ? De quelle manière se constituent les saillies, les creux et les replis si variables qu'on remarque en comparant les ongles, les griffes et les sabots?

Nous n'avons pu trouver dans les auteurs de réponses précises à ces questions. Aussi avons-nous dû interroger les faits de développement chez les divers mammifères, pour voir quelles sont les conditions morphologiques qui déterminent soit un développement de substance cornée à la partie antérieure de la phalange unguéale seulement, soit un étui plus ou moins complet occupant une plus ou moins grande portion de sa circonférence? C'est, en effet, sur cette différence de développement qu'est établie, comme le dit très bien Blainville, la distinction des ongles proprement dits, des griffes et des sabots entre lesquels il faut cependant avouer qu'il existe des nuances insensibles. La forme des ongles dépend de celle du dernier os des doigts ou de la phalange unguéale. Y a-t-il des raisons anatomiques qui règlent les différences de connexions des ongles avec la dernière phalange, qui limitent la production cornée à sa surface antérieure et produisent les ongles de l'homme et du singe, ou bien l'étendent non seulement à la face antérieure, mais encore sur les côtés de la troisième phalange et donnent les griffes recourbées et tranchantes des carnassiers et des rongeurs ? Enfin quelles sont les modifications

des parties du derme enveloppant la phalange unguéale qui produisent la substance cornéo, de façon que l'extrémité du doigt tout entière soit entourée d'un sa6o^ sur lequell' animal marche.