‹ Développement du squelette des extrémités et des productions cornées chez les mammifèresChapitre 26 sur 32 · CHAPITRE m · texte numérisé non relu

CHAPITRE m

Tissus cornés.

Mais avant d'entrer dans le détail de ces questions, il nous semble utile de connaître les propriétés et le mode de production de la matière cornée en général, ainsi que les caractères physiques et chimiques des divers tissus cornés qui nous occuperont.

Bichat avait déjà entrevu les relations des ongles avec Fépiderme en général, quand il a avancé que les premiers étaient formés de lamelles épidermiques. De Blain ville [De F organisation des animaux^ 1822), le premier, comprit dans une dénomination générale certaines parties accessoires de l'enveloppe extérieure des animaux. Il appliqua le nom de phanères aux organes de perfectionnement de l'enveloppe extérieure, dans lesquels la partie produite ou excrétée^ solide, calcaire ou cornée reste constamment à la surface de l'animal, de manière à être toujours visible. Il comprit dans cette catégorie, les poils, les plumes, les ongles, etc.

Le même auteur [Cours de physiologie, t. I, p. 290, 1833), désigna la substance qui constitue l'épiderme et les organes précédents sous le nom de cératine ou de cornéine. Il la regarda comme le résultat d'une exhalation et, après Blancardi^ il considéra les ongles en particulier comme formés de poils soudés et s'imbriquant les uns les autres.

Breschet et Roussel de Vauzème [Recherches anatomiques et physiologiques sur les appareils tégumentaires des animaux, — Annales des sciences naturelles, 1834, t. Il), ont émis plus tard une théorie étrange sur la production des ongles. Certains follicules sudoripares, qu'ils réunissaient sous le nom d'appareil hlennogène^ verseraient à la surface du derme un produit, qui se mélangeant à la matière colorante, s'étalerait et en se dessé-

chant constituerait la substance unguéale. Schroen, en 1865, imagina une conception analogue, pour expliquer la formation de la couche cornée de l'épiderme.

Peu après, Jardon [Sur Vongle et son tissu générateur, thèse de Paris, 4836, n® 101), tout en admettant une membrane à la surface de la matrice de l'ongle destinée à sécréter sa substance, établit le premier les homologies entre l'ongle de l'homme et le sabot des solipèdes. Nous reviendrons plus loin sur les observations remarquables qui sont consignées dans ce travail. ■

La même année, Gurlt [Mûlîers Archiv., 1836, p. 207), étudia la structure du sabot et démontra que sa substance est formée de lamelles cornées et de tubes cornés produits par les papilles qu'il regarda comme la matrice de la substance cornée.

Aujourd'hui, il est parfaitement établi que les sabots, les ongles, les onglons, les ergots, les châtaignes, les griffes, les cornes de la tête des ruminants sont constitués, par des éléments épidermiques ayant la structure des cellules épithéliales. Ils sont une dépendance de l'épiderme en général. La chimie nous enseigne que la partie fondamentale des tissus dits cornés, qu'ils composent, sont constitués par un principe, qu'on appelle aujourd'hui la lératine et qu'on désigne dans le dictionnaire de chimie de Wûrtz, sous le nom d'épidermose. Quoique cette substance ne soit pas parfaitement déterminée au point de vue chimique, qu'on ne Vait pas préparée à l'état de pureté parfaite, qu'elle renferme des quantités variables de soufre et d'azote, tous les tissus qui en contiennent, dit Gorup-Besanez {Chimie physiologique, t. L p. 190), ont un certain nombre de propriétés communes: ils sont insolubles dans l'eau, l'alcool, l'éther, ils se ramollissent dans l'eau à l'ébullition, mais sans produire de gélatine. L'acide azotique les colore en jaune.

Voici d'après Gorup-Besanez (loc. cit.) , la composition en centièmes de la kératine de l'épiderme d'un côté, de celle des ongles et de la corne de l'autre.

Carbone...

Hydrogène.

Azote

Oxygène...

Soufre. . . .

Ongles.

Cornes.

Il suffît de consulter ce tableau pour se convaincre qu'il s'agit là de variétés d'une même substance albuminoïde. Il n'entre pas dans notre plan de rechercher quelles sont les relations qui existent entre ces diverses variétés de tissus cornés. Pour Kôlliker et Frey et la majorité des histologistes, l'ongle, par exemple, se compose d'une couche épithéliale molle, qui est l'analogue du corps muqueux de l'épiderme, et la substance cornée unguéale répond à la couche cornée superficielle de l'épiderme. Certains auteurs, au contraire, par exemple Heynold et Sappey, regardent les deux plans constitutifs de l'ongle, comme correspondant à la seule couche muqueuse de Fépiderme.

Ces derniers auteurs se fondent principalement sur la présence d'un noyau dans toutes les couches de l'ongle, noyau qui ferait défaut dans la couche cornée de l'épiderme. Ce caractère différentiel même n'existe pas; nous avons montré, en effet (1), que le noyau existe aussi bien dans les couches cornées de l'épiderme que dans la substance unguéale. Il est vrai que dans cette dernière les noyaux sont très manifestes, tandis qu'il faut employer certains procédés spéciaux pour constater leur présence dans la couche cornée de l'épiderme.

Dans la discussion de cette question on a d'ailleurs complètement négligé l'examen de certains faits. L'histoire du développement démontre qu'à l'origine se trouve à la place de l'ongle, de la griffe, du sabot ou de la corne une couche épidermique formée d'éléments offrant les mêmes propriétés chimiques et physiques que l'épiderme en général. Il serait du plus haut intérêt de suivre pas à pas les modifications que présentent ces éléments au fur et à mesure qu'ils acquièrent la densité et la consistance de la substance cornée. On se rendrait ainsi compte, par une série d'analyses chimiques, des relations qui lient l'épiderme aux divers tissus formant la corne, les griffes, les ongles et les sabots. Le tableau suivant que nous empruntons à M. Bouley {loc cit.) d'après M. Clément, montre d'ailleurs que rien pour la boîtée cornée du pied des solipèdes, la composition des diverses parties qui la constituent est variable :

(1) Réitérer. Sur la génération des cellules de renouvellement de l'épiderme et des produits épithéliaux, comptes rendus, 19 février 1883.

Paroi.

Sole.

Fourchette.

Eau

Matières solubles dans

l'eau,

Sels insolubles. , Matière animale, Matière grasse...

Une revue rapide des divers tissus cornés, nous indiquera que, malgré le même élément anatomique qui existe partout, leur aspect, leur texture et leurs propriétés physiques sont bien différents. La substance cornée des ongles et des griffes est homogène, dure et élastique, et les cellules qui les composent y sont disposées à plat sur le derme sous-jacent. Comme terme de comparaison, nous citerons la corne des têtes des ruminants ; elle a la dureté de l'os qui le supporte et les cellules constituantes y affectent deux arrangements principaux : celles qui entourent les papilles du derme sont disposées parallèlement à ces papilles, tandis que dans leur intervalle, elles ont une direction perpendiculaire à ces dernières, c'est-à-dire parallèle à la surface du derme. La transformation cornée est plus rapide entre les papilles ; aussi se colorent-elles dans toute l'épaisseur en jaune par le picro-carmin, tandis que celles qui forment les coiffes papillaires fixent le carmin dans leur corps cellulaire et figurent des îlots rouges au milieu de la substance cornée jaune.

Si de là nous passons à la corne des sabots des ruminants et des solipèdes surtout, nous lui trouvons un aspect fibreux, plus prononcé dans la muraille que dans les autres régions. Cet aspect est dû à l'exagération des coiffes papillaires, qui forment des tubes cornés très longs, dans lesquels les cellules sont groupées à plat autour de Taxe des papilles, tandis que dans la corne intertubulaire, elles sont disposées perpendiculairement à la direction des tubes.

La consistance et la densité du sabot du cheval adulte se rapprochent de celles de la corne de la tête des ruminants ; et cependant le développement du sabot nous indique qu'il n'en a pas toujours été ainsi. Sans entrer dans des détails histologiques qui sortent du cadre que nous nous sommes tracé, nous ajoutons à ce sujet, que sur le fœtus de cheval de 9^"" de long, Tépiderme qui entoure la troisième phalange, est formé des mêmes

couches molles qu'on retrouve dans l'épiderme de la peau de l'adulte. Du bord inférieur du bourrelet jusqu'au niveau du bord plantaire, la face antérieure est recouverte d'une couche muqueuse, terminée par un stratum granulosum et une couche cornée superficielle molle, se colorant en jaune par l'acide picrique comme la couche analogue de l'épiderme de l'adulte.

Chez le cheval de 22^^"^ de long, le corps muqueux de cette région montre des cellules dont le corps cellulaire subit déjà les modifications spéciales (abondance de granulations pigmentées), décrites chez l'embryon humain, parRenaut, sous le nom d'aire pigmentée. Sous Finfluence de ces changements moléculaires, la couche cornée de la paroi acquiert plus de consistance et grâce au développement des papilles son aspect commence à changer. Jusque-là toute la substance épidermique était formée de cellules disposées à plat sur la suface du derme ; sur le fœtus de 38^°* de long, on voit déjà les cellules qui entourent les papilles du derme prendre un arrangement parallèle et concentrique à Taxe de ces dernières.

C'est ainsi que vers la fin de la période fœtale^ la corne de la paroi est devenue dure et présente des tubes cornés et de la corne intertubulaire. Mais à cette époque, la sole et la fourchette sont constituées par une corne molle, souple, formant un véritable tampon élastique à la région plantaire. Peu à peu, les frottements contre le sol feront succéder à cette corne molle une substance dont la consistance égalera celle de la paroi, mais qui restera toujours moindre à la fourchette et sur le coussinet.

En observant le développement du sabot chez les ruminants, on arrive à des résultats semblables. On passe par des transitions insensibles de la constitution et des propriétés de l'épiderme en général à celle de la corne. Même à l'état adulte, certaines parties du sabot des ruminants, qui comme on le sait, n'acquiertjamais la dureté de celui des sohpèdes, possèdent des couches épidermiques, qui malgré leur épaisseur plus grande, reproduisent les diverses assises de l'épiderme en général. A Tappui de cette assertion, nous donnerons une description succincte de l'onglon d'une chèvre adulte :

Le bourrelet est limité en dehors par une masse cellulaire, dépourvue de pigment atteignant de haut en bas une épaisseur de 0'i^in,2, à 0^°^;600. On y remarque les deux substances, Tune

intertubulaire dont les cellules se teignent faiblement en jaune par le picro-carmin et l'autre formant les tubes cornés dont les éléments s'imprègnent de carmin et figurent sur les coupes, soit des traînées, soit des îlots rouges, comme nous l'avons vu dans les cornes de la tête des ruminants. Cette masse se continue en bas sur la face antérieure de la troisième phalange par une bandelette d'un tissu semblable, épaisse de 0'^°^,300, et recouvrant directement le derme du lit de l'ongle (crêtes et espaces interpapillaires).

En dehors de cette masse, existe une couche pigmentée qui s'étend du bord inférieur du bourrelet à une distance de i^^ du bord inférieur du sabot. Elle a un diamètre de 1°^"^ d'épaisseur.

Le tout est recouvert d'une lame de tissu corné, épaisse de 0"^"^,500, doutla portion profonde, blanche, continue à la couche pigmentée, atteint 0°^"",360, se colore énergiquement en jaune tandis que la portion superficielle, d'un diamètre de O'"™,140, est fortement pigmentée. Cette lame se continue eu haut avec la couche muqueuse de l'espace coronaire. Ces diverses couches constituent la paroi ou muraille et, comme on le voit, la couche molle se transforme en substance cornée, élastique et dure sans passer par l'intermédiaire de la couche granuleuse.

Il en est autrement de la substance épidermique qui recouvre la face inférieure de la troisième phalange dans la région de la sole. Le tissu corné est plus mou que dans la paroi. Il est formé par une couche profonde, couche muqueuse, variant de 0"^"",200, à l"*'" de diamètre. Les papilles du derme la traversent dans toute son épaisseur. Elle est pigmentée et dans sa partie superficielle, existe une couche granuleuse (stratum granulosum) où les cellules sont chargées de granulations s'imprégnant aussi énergiquement de carmin ou d'hémaloxyline, que celle de la couche analogue de l'épiderme. Elle a un diamètre de 0"^°^,lOO,

Au delà du stratum granulosum, on passe directement à la couche cornée qui atteint jusqu'à 4"^°^ d'épaisseur. La substance cornée est formée ici, comme sur la paroi, de substance intertubulaire et de tubes cornés, ces derniers moins abondants ici que sur la muraille.

Dans la région du coussinet, la couche muqueuse est limitée par une couche granuleuse moins nette que sur la sole, cepeu-

daDt les granules fixant le carmin sont plus abondants que dans la paroi. Avec cette particularité coïncide une consistance plus grande de la corne du coussinet comparativement à celle de la sole.

Nous voyons donc qu'à l'âge adulte l'onglon des ruminants offre des variétés de tissu corné, dont la densité, la dureté, ainsi que les couches qui les composent présentent tous les intermédiaires entre le tissu épidermique de la peau en général, et la substance cornée la plus rigide. L'évolution de chacune de ces variétés est marquée de caractères micro-chimiques particuliers, quoique aboutissant toutes à la formation d'une corne d'une grande épaisseur.

Durant l'âge embryonnaire et fœtal, on peut, dans la même région, voir une ou plusieurs variétés se succéder l'une à l'autre. Après la naissance, les modificateurs extérieurs, les frottements et l'usure peuvent amener un résultat analogue, comme on le voit sur la sole et la fourchette du poulain.

Il nous a paru de toute nécessité de faire précéder notre étude sur le développement de Tongle et du sabot, par ces considérations très générales sur les tissus cornés.

En acceptant les distinctions tranchées qu'on trouve dans les auteurs entre l'épiderme et la corne dure de l'adulte, il nous eût été impossible de signaler toutes les modifications qu'on observe dans l'évolution de l'ongle et du sabot. Nous tâcherons de noter, à l'occasion, les conditions diverses qui influent sur la production d'une substance cornée de plus en plus consistante là, oiÀ n'existait à l'origine qu'un revêtement ectodermique ordinaire. Nous espérons démontrer, de par les faits, qu'il n'est pas exact de dire qu'il y a une substance kératogène spéciale à chaque groupe de tissu corné. Le développement du tissu épidermique suit la même loi partout, si ce n'est que chaque variété présente des modifications secondaires et forme un tissu dont les propriétés chimiques et physiques diffèrent, quoique offrant toujours les caractères essentiels de la kératine.

Pour le besoin des descriptions, nous admettrons les dénommations de substance cornée épidermique^ quand les couches cornées seront d'une faible épaisseur et d'une élasticité parfaite comme l'épiderme de la peau en général. Nous appellerons substance unguéale ou ungulée^ les tissus cornés, qui présentent une

grande consistance et quelquefois de la rigidité et de la dureté, comme l'ongle de l'homme, la paroi du sabot du cheval. Enfin, nous nous servirons du terme de corne molle, chaque fois que le tissu corné a une souplesse et une épaisseur très grandes, comme celui qui constitue la partie plantaire des ruminants et des solipèdes jusqu'à la fin de la vie intra-utérine et même pendant les premiers temps après la naissance.

Page 1