CHAPITRE IV

Développement morphologique de l'ongle humain.

Quelle que soit la complication de structure de la substance cornée, son développement plus ou moins considérable permet de distinguer chez les mammifères trois groupes principaux :

l** Les mammifères pourvus (^'ow^/es proprement dits(homme, la plupart des singes).

2° Les mammifères pourvus de griffes (carnassiers, rongeurs).

3° Les mammifères pourvus de sabots (porcs, ruminants, solipèdes).

Dans l'étude du développement de ces productions cornées, nous suivrons l'ordre que nous venons d'indiquer, en commençant par l'homme.

Sur les embryons humains très jeunes, la partie antérieure et supérieure du derme de la troisième phalange est recouverte par le même revêtement qui constitue l'épiderme du corps en général. Sur l'embryon de ^ par exemple, les extrémités des doigts ne présentent aucune modification annonçant la production de l'ongle.

L'épiderme n'est formé partout que de la couche muqueuse de 0«»°^,030 à 0™"»,040, sans trace de couche cornée. C'est ud peu plus tard dans le courant du troisième mois que paraissent les modifications évolutives aboutissant à la délimitation de la région unguéale. Sur le fœtus de la partie terminale des doigts montre les dispositions figurées (fig. 26).

Il y a délimitation de la partie du derme qui produira l'ongle du reste du tissu dermique. On voit, au niveau de l'extrémité postérieure de la troisième phalange, une invagination de l'épi-

derme ou un pli qui atteint déjà une longueur de 0"^"^,160. Près de Fextrémité du doigt, il existe également un sillon qui limite en avant le derme sous-unguéal. Sur les côtés (fig. 25), deux sillons semblables, profonds de 0°^°^,100 constituent de véritables plis et rejoignent en avant et en arrière les plis précédents.

Nous appellerons la poussée épithéliale supérieure ou postérieure formant un pli, Vinvolution supérieure ou postérieure, les plis latéraux, les involutions latérales et le sillon qui limite en avant le lit de l'ongle, le sillon antérieur.

La partie du derme qui s'avance par dessus l'involution supérieure est connue sous le nom de repli sus-ungnéal^ de derme unguéaly de manteau.

Il se réfléchit profondément pour se continuer avec le derme sous-unguéal en formant là une gouttière ou rainure unguéale. Le derme sous-unguéal se divise lui-même en deux portions : l'une postérieure, recouverte par le repli sus-unguéal et connue sous le nom de matrice de l'ongle, et l'autre antérieure découverte, appelée le lit de V ongle.

Renaut (Cours d'anatomie générale. — Annales de Dermatologie et de syphilographie, 18794880) a très bien décrit les phénomènes qui . marquent le début du développement de l'ongle chez l'homme : quand on voit le bourgeon ectodermique générateur de l'ongle se former, il est constitué par une invagination des couches de Malpighi qui pénètrent comme un coin dans l'épaisseur du tissu dermique. C'est un bourgeon planiforme, c'est une nappe et non une tige. L'ongle fœtal est compris dans un pli du corps muqueux de Malpighi ; il est pour ainsi dire monté comme la lame de verre d'un carreau dans la rainure qui le sertit. Le pli unguéal est formé par le creusement du bourgeon ectodermique unguiformateur à son centre. Il en résulte que la production cornée repose sur un lit formé par l'ectoderme malpighien et est recouvert d'un manteau ectodermique. Le concours du lit et du manteau forment le pli unguéal ; le point de jonction des deux mêmes parties à la région postérieure, se fait sous un angle dièdre très aigu et constitue ce qu'on appelle la matrice de l'ongle.

Le sillon qui limite en avant le lit de l'ongle a été décrit par Arloing (loc. cit.) sous le nom d'angle de fongle, rigole sous-

mguéale de Renaut et voici comment il se forme d*après le premier de ces auteurs : « Le système fibreux qui entoure le c( squelette du doigt forme autour de ce dernier une gaîne qui c( en suit les contours. A la partie antérieure qui répond à la (( pointe relevée en crochet de la phalangette, le lit unguéal « s'abaisse brusquement de bas en haut pour contourner la a même extrémité et rejoindre le système fibreux du lit. Sur « leur limite et avant de confondre leurs fibres dirigées en sens « inverse les unes des autres, ces deux systèmes envoient un « trousseau de fibres dirigées suivant Taxe du doigt, et allant « s'insérer à la face profonde du derme embryonnaire de l'ex- « trémité antérieure du doigt. Ce ligament, nettement dessiné « chez le fœtus long de ii<'^, divise une coupe, faite suivant c( Taxe longitudinal du doigt, en deux étages tout à fait dis- « tincts : l'un, situé au-dessus du ligament précité, répond à (( la région du manteau, du lit et de l'angle de l'ongle; Fautre, « situé au-dessous répond à la lame vascuîaire de la pulpe.

(c Cette lame delà pulpe, formée de tissu embryonnaire lâche, <c court sur la face inférieure du doigt, se relève sur ses faces « latérales et dessine à son extrémité, en se développant, la (c pulpe digitale antérieure. C'est son relèvement général dans « tous les sens qui détermine ainsi la sertissure de Vongle, »

Nous ne saurions décider si le rôle du ligament fibreux est assez important pour déterminer la brusque réflexion en bas du lit unguéal. Il y a d'autres rapports anatomiques qui nous semblent dignes de toute attention. La dernière phalange n'occupe pas en effet, sur l'embryon de ~ de long, alors qu'il n'existe aucune trace de l'ongle, Taxe central du bout des doigts : tandis qu'elle n'est éloignée de la face antérieure du doigt que de 0™'",150, elle est séparée de la face postérieure ou palmaire par une distance de 0™",600. Au moment de la production des involutions épidermiques, ces rapports restent les mêmes : sur le fœtus de (fig. 26) la distance antéro-dorsale est de Qmm^240 et la distance postéro-palmaire de 0°'°',720. A cette époque nous observons les phénomènes de prolifération et d'extension de l'ectoderme à la face" dorsale, ayant pour conséquence la formation des involutions et du sillon antérieur. Ces plis et ces sillons paraissent empêcher l'extension des tissus mésodermiques (derme et tissu sous-cutané), y produisent un véritable

tassement, tandis qu'à la face palmaire les mêmes tissus semblent pouvoir s'étendre librement. D'un côté nous aurons une production ectodermique plus active, de l'autre côté l'épiderme conservera l'évolution qui s'observe sur toute la surface cutanée.

Pour nous^ le rôle essentiel dans la délimitation du lit de l'ongle appartient au développement plus considérable des couches épithéliales dans toute la région unguéale. Grâce à l'accroissement plus notable de cette portion épidermique, elle repousse sur les bords, aussi bien qu'en arrière, la partie la plus extérieure du derme et détermine les sillons déjà bien marqués sur le fœtus de ^ (fig. 25 et 26). Sur le lit de l'ongle, l'épiderme atteint 0"'"',060 d'épaisseur, tandis qu'en dehors des sillons latéraux il n'a que 0"''",042, bien que la constitution soit la même partout.

Ajoutons encore que déjà sur le fœtus de le derme sousunguéal ainsi limité commence à présenter, principalement le long des sillons latéraux, des papilles longues de 0'°'",012, Unna {loc. cit,) n'indique leur présence qu'à la fin de la période fœtale ; certes, leur apparition, beaucoup plus précoce sur le lit de l'ongle que sur le reste de la peau, n'est pas sans influence sur le développement plus hâtif de la substance épidermique dans cette région.

Sur le fœtus de ^ on observe des modifications importantes. La matrice unguéale laisse distinguer deux portions d'épaisseur différente : la portion postérieure longue de 0™'",420, n'a qu'un diamètre de 0'°'",060, tandis que la portion antérieure longue de 0™",840, présente un renflement épidermique, apparaissant, sur une coupe longitudinale, sous la forme d'un croissant à convexité supérieure. Il atteint une épaisseur de O'^^jOBO et diffère du reste de l'épiderme unguéal par une grande abondance de granulations foncées. Renaut {loc. cit.) a décrit cet épaississement sous le nom (Taire pigmentée, qui dépasse le sillon unguéal en dessinant la lunule. Nous conserverons le nom d'aire pigmentée, pour désigner cette portion de la matrice ! unguéale, oii les cellules du corps muqueux subissent des mo- I difications différant de celles de l'épiderme en général, et aboutissent à la production de la substance cornée unguéale. Pendant la fin de la période fœtale, comme pendant toute la durée

extra-utérine, ces modifications persistent et continuent l'évolution spéciale de l'ongle.

On peut poursuivre plus ou moins loin au delà de la lunule la couche pigmentée sous forme d'un mince liséré foncé, avant que toutes les cellules se soient transformées en substance cornée unguéale. La formation et l'accroissement de l'ongle se font ainsi, d'après nos observations, surtout aux dépens de l'aire pigmentée. Unna, le premier, a insisté sur le fait que la partie antérieure de la matrice produit chez les fœtus, l'ongle proprement dit.

Les distinctions que nous venons d'établir dans le développement de l'épiderme pendant la délimitation de la matrice et du lit de l'ongle, puis la production de l'aire pigmentée, nous permettent de nous rendre compte des opinions si diverses qui ont cours dans la science au sujet de Tongle embryonnaire et fœtal. Avant l'apparition de l'aire pigmentée, il n'y a pas d'ongle à proprement parler. L'épiderme qui occupe sa place est semblable à l'épiderme général du corps de l'embryon.

Nous avons vu (p. 179) que la portion du derme du repli susunguéal fournit une lame épidermique cornée qui la déborde en avant et recouvre dans une certaine étendue l'épiderme du lit de l'ongle. Ce manteau épidermique a reçu d'Unna le nom à'éponychiuniy de Ranvier celui à^épidermicule, d'Arloing le nom de périonyx. Sappey, chez l'adulte, l'a désigné sous le nom de couche cornée sus-mguéale. Sans nous arrêter ici aux homologies, nous pensons que cette lame cornée qui a la même constitution que la couche cornée de l'épiderme en général, n'a pas l'importance qu'on lui a attribuée. Elle est plus développée chez l'embryon et le fœtus pour la simple raison qu'en l'absence de tout frottement, de toute usure elle s'avance comme une couche protectrice sur le lit de l'ongle, mais son influence sur l'apparition de l'ongle même est absolument nulle.

C'est au niveau de la portion antérieure de la matrice unguéale, dans l'épaississement épithélial de l'aire pigmentée, que se fait la modification évolutive spéciale des cellules, aboutissant à la formation de la substance unguéale, et cela d'une façon indépendante de la couche cornée sus-inguéale. Ainsi se forme V ongle primitif compris, à l'origine, dans l'épaisseur même de la couche

muqueuse de Malpighi et au-dessous de l'épidermicule. Grâce à son extension en avant et à la poussée constante partant de Faire pigmentée, cet ongle primitif s'avance par dessus le lit de l'ongle, en contractant une adhérence intime avec les cellules de ce dernier. Avec Unna^ nous pensons que l'ongle ne se forme pas in toto sur le lit de Tongle, comme l'enseigne Kôlliker. Ainsi compris, l'ongle primitif peut être désigné sous le nom d'hyponic/îwm(Ranvier),puisqu'il est recouvert, à cette époque, delà lame cornée du repli sus-unguéal; maïs son évolution est identiquement la même qu'elle le sera pendant toute l'existence, un reste de l'épidermicule persistant toujours au-dessus de la lunule.

L'examen de fœtus plus âgés permet de vérifier Texactitude des interprétations que nous venons de donner au sujet de l'apparition de l'ongle primitif.

L'ongle de l'embryon de 20^°^ de long, offre l'aspect suivant : Tépiderme de lapulpedesdoigtsestforméd'unecouche muqueuse épaisse de 0™™,024 et d'une couche cornée superficielle de 0""™,020; l'ongle présente un derme sous-imguéal hérissé de papilles longues de et supportant une couche mu-

queuse de 0"'°,030, et une couche cornée unguéale de 0'"°',008 à O^'^^Olâ. Tout l'ongle est recouvert sur une longueur de 0™°',072, d'un épidermicule dont nous connaissons l'origine.

Sur le foetus de 25^"^ de long, la matrice unguéale a une couche muqueuse de 0"",050, qui passe insensiblement à Taire pigmentée épaisse de 0°*™,012 à0™'°,016,et celle-ci aune couche cornée unguéale de O^^'jOâS.

L'aire pigmentée se perd insensiblement sur le lit de l'ongle oii Ton peut la suivre jusqu'à ce qu'elle ne soit plus représentée que par une ou deux assises cellulaires de 0°"^,008 à O"""", 004. L'épidermicule s'étend jusqu'à la moitié de la longueur de Fongie. Sur le fœtus de 27°°" de long, il recouvre tout Tongle jusqu'à la rainure antérieure, et semble en cet endroit contracter adhérence avec la couche cornée du bout des doigts.

Le développement de la substance unguéale se continue de cette façon jusqu'à la naissance. A cette époque, le bord antérieur de l'ongle dépasse le sillon antérieur; le lit de l'ongle, vers le milieu, présente une couche muqueuse de 0'°°',036 et une couche cornée unguéale de 0"'",090 à 0'"™,100, recouverte d'un épidermicule de 0°'°',040 sur la lunule; la couche de Malpighi,

(Faire pigmentée y comprise), a une épaisseur de 0"'°',i80 et la couche cornée n'atteint que O^'^îOeO.

Nous ne poursuivronspasplus loin le développement deTongle; sa forme définitive existe dès à présent ; toutes les modifications porteront sur la plus grande solidité de sa substance, qui deviendra de plus en plus dure. Grâce aux frottements extérieurs, Tépidermicule se réduira à un mince liséré coiffant le bord antérieur du repli sus-unguéaL Sa surface dorsale sera libre, lisse à partir de lalunule^ qui présente souvent quelques lamelles de la couche cornée sus-unguéale.

Quant à sa destination, toute question d'origine à part, nous ne pouvons être de l'opinion de ceux qui veulent que l'ongle chez l'homme et les singes nous reste à titre de souvenir ancestral. L'étendue et la forme de la production unguéale chez l'homme et chez le singe sont en relation intime : en même temps que, par ossification aux dépens de la substance préosseuse, l'extrémité effilée de la phalangette du fœtus de s'aplatit d'avant en arrière et s'élargit transversalement (ûg. 25 et 26), de façon à présenter deux bords aigus et une légère convexité de haut en bas et de dedans en dehors, l'épiderme situé sur la face antérieure ou dorsale évolue corrélativement, comme nous l'avons indiqué (p. 180), et aboutit à la délimitation du lit de l'ongle. Tant qu'on se bornera à la comparaison de l'ongle adulte avec les productions analogues chez les autres mammifères, en reliant par la pensée l'évolution théorique des unes et des autres, on conclura à une sorte de dégradation de cette production chez l'homme et le singe. Mais quand on observe, au contraire, le développement de l'extrémité digitale tout entière, les divers stades que présente l'évolution de la phalangette ainsi que celle du derme et de l'épiderme du côté palmaire et du côté dorsal, on se rend compte comment, de par la loi des concordances anatomiques et physiologiques, l'ongle humain est limité à la face antérieure et ne peut que reproduire le moule que lui a prêté la phalangette. Après ces considérations, nous ne pensons pas qu'il soit utile d'insister sur l'usage des ongles comme moyen d'attaque ou de défense. Nous tenant strictement sur le terrain de l'observation, nous croyons, avec la plupart des auteurs, que le rôle des ongles chez l'homme et la plupart des singes, se borne à protéger le bout des doigts et à perfectionner le sens du tact.

Les ongles, dit Cuvier, semblent destinés à protéger Textrémité des doigts (Anat. comp, T. III, p. 661), et il ajoute {Règne animal, T. I, p. 72) que les ongles ne garnissant qu'un des côtés du bout du doigt, prêtent un appui au tact sans rien lui ôter de sa délicatesse. De Blainville est du même avis : d'après lui [loc, cit. p. 218), l'ongle, par sa résistance, devient le soutien de lapulpe palmaire.

Le faible développement de la production cornée au bout de chaque doigt; l'épaisseur considérable, par contre, de la pulpe palmaire; la mobilité des rayons digitaux et l'opposition du pouce dont nous avons étudié les causes prochaines dans la première partie de ce travail : voilà Tensemble des faits qu'il faut prendre en considération quand on compare l'extrémité antérieure, en particulier, aux extrémités terminales des membres chez les mammifères. C'est ainsi qu'il devient évident que toutes les parties se développent et concordent pour faire de la main l'organe du toucher le plus perfectionné. Nous allons voir qu'il n'en est plus de même chez les autres mammifères.