CHAPITRE V

Développement morpkologique de la griffe : l'' des Carnassiers; 2° des Rongeurs.

1° Nous passons maintenant aux animaux chez lesquels la production cornée a une extension plus considérable que chez l'homme et les singes. Elle prend le nom de griffe chez les carnassiers et les rongeurs, et leur sert à saisir, à fixer et à déchirer la proie ou bien à creuser et à fouir la terre.

Malgré celte diversité d'usages, nous pouvons faire rentrer le développement de cette production cornée dans une même étude, et voir les différences qu'elle présente en comparaison de l'ongle chez l'homme : que la troisième phalange reste relevée pendant la marche (chats, etc.) ou que le bout des doigts touche entièrement le sol pendant les mouvements de locomotion, la production cornée enveloppe complètement l'extrémité de la phalangette.

Nous n'avons pu trouver, dans les auteurs, aucune donnée sur le développement de la griffe. Le premier stade correspon-

dant à l'absence de toute trace d'ongle, est très court; nous n'avons eu Toccasion de l'examiner, faute de matériaux, que sur un embryon de lapin de 3'''", 5 de long. Mais, vu l'analogie de l'ongle chez les rongeurs et les carnassiers, ce premier stade est probablement le même chez les uns et chez les autres.

Sur l'embryon de lapin de 3''°,5 (fig. 39)^, l'extrémité digitale a la configuration qui suit : elle offre deux portions bien distinctes; la portion supérieure est arrondie et comprend la première et la deuxième phalange; le diamètre antéro -postérieur de cette portion est de 1°""; les tissus dermique et sous-dermique atteignent 0™'°,35 d'épaisseur en arrière des phalanges, et O^^'jSS en avant de ces dernières. Au niveau de l'articulation de la deuxième phalange avec la troisième, la face antérieure et la face postérieure éprouvent une inflexion brusque. lien résulte une diminution notable d'épaisseur du tissu dermique et sous-dermique autour de la phalangette qui est complètement formée. Les diamètres antéro-postérieurs tombent à 0'°°',15, à partir de la phalangette jusqu'à la surface du doigt et vont en diminuant vers le bout du doigt qui est terminé en pointe.

Le revêtement épidermique n'est constitué à cette époque que par une couche muqueuse dont le diamètre est de 0™^,024 sur la portion supérieure du doigt et de 0'°'°,040 sur la portion terminée en pointe. On voit que la poussée épithéliale produisant les involutions se fera au niveau des inflexions à l'articulation de la deuxième avec la troisième phalange.

Ce stade primitif diffère du stade analogue de l'homme par les caractères que voici : sur Fembryon humain de ^ de long, la face antérieure ou dorsale des doigts se trouve à un niveau qui reste le même jusqu'à l'extrémité digitale, tandis qu'à l'extrémité de la face palmaire, il existe déjà une saillie dermique qui dépasse le niveau palmaire de la deuxième et delà première phalange, de 0'"°',120. En d'autres termes, la forme de l'extrémité digitale est celle d'une baguette offrant la saillie de la pulpe sur la face palmaire chez l'embryon humain ; tandis que chez l'embryon de lapin elle est conique, à pointe terminale.

Il est vraisemblable qu'il en est de même chez les carnassiers, quoique nous n'ayons pas eu d'embryons assez jeunes à notre disposition pour vérifier le fait. Dès l'origine, avant toute apparition de l'ongle, il existe donc une différence marquée entre

rextrémité digitale chez l'homme d'un côté, les carnassiers et les rongeurs de Tautre. Et il est à présumer que cette différence de forme est la cause prochaine des productions cornées variables chez les uns et chez les autres.

Nous avons pu observer un stade ultérieur sur un fœtus de chien long de 6'^^, La forme de la phalangette est également conique. La pointe commence à se recourber en dessous. Les inflexions dorsale et plantaire se sont creusées davantage , de façon à présenter chacune sur les coupes longitudinales la forme d'un triangle dont le sommet supérieur est en haut, et dont la base tournée vers l'extrémité se continue, d'un côté, avec l'épiderme du repli sus-unguéal ou sous-unguéal, et, de l'autre, avec répiderme • environnant l'extrémité terminale du doigt. Nous assistons là, pour ainsi dire, à la transformation des inflexions en véritables plis ou involutions (fig. 31).

En examinant une coupe longitudinale du doigt externe de la patte antérieure chez le fœtus de chien de 6°°" de long, on constate que l'involution dorsale atteint O^^jSOO et l'involution plantaire 0°'"",120. Les cellules épidermiques qui constituent les deux invaginations ont la même structure que l'épiderme du membre en général et offrent les mêmes réactions ; à cette époque on ne remarque aucun caractère différentiel entre la couche qui tapisse le derme sus-unguéal et celle qui recouvre la matrice de l'ongle proprement dit. Il n'en est plus de même des couches qui revêtent la face antérieure de la phalangette ou lit de Tongle. Tandis que Tépiderme du membre est épais de 0°*°',060 et ne comprend que la seule couche muqueuse, celui du lit de Tongle atteint 0™'°,140 et se subdivise : 1** en une couche muqueuse épaisse de 0"'°',120, et 2^ une couche cornée superficielle de 0"^°i,020. "

La couche muqueuse, sur un diamètre de 0™°»,090, présente une bande externe dont la teinte foncée est due à la présence des granules pigmentés contenus dans le corps cellulaire des éléments. Quand on colore au picro-carmin, le corps cellulaire forme un fond rouge, tandis que les granules se détachent avec leur coloration foncée. En approchant de la couche cornée, la substance du corps cellulaire s'impreigne d'acide picrique, devient jaune, mais les granules foncés y persistent encore. Peu à peu ceux-ci deviennent de plus en plus clairsemés, et, lors de

leur complète disparition, ils font place à la substance transparente et homogène de la couche cornée superficielle.

Nous retrouvons là, Taire pigmentée telle que nous Tavons décrite chez le fœtus humain ; elle s'étend depuis le repli susunguéaljusqu*àlafaceplantaire, en contournant l'extrémité digitale en train de se recourber. En comparant l'état du quatrième doigt du même fœtus, on voit que le développement de ce dernier est plus avancé, son involution dorsale atteint une longueur de O'^^^jSeO, et la plantaire, une longueur de O'^^jâOO. En outre, on constate que Taire pigmentée s'avance en haut jusqu'au milieu de Tinvolution dorsale.

Nous concluons de ces observations que contrairement à ce qui se passe chez Thomme, où Taire pigmentée prend naissance dans la région de la lunule, chez les carnassiers, cette même aire pigmentée apparaît d'abord sur le lit de Tongle et s'étend ensuite au-dessous du repli sus-unguéal. Il existe déjà une couche cornée unguéale alors que Tinvolution dorsale n'a pas encore subi les modifications pigmentées.

Quant à Tinvolution plantaire et à la face plantaire de la troisième phalange, elles ne montrent, à cette époque, qu'une couche muqueuse de 0°'°',060 d'épaisseur.

Sur un fœtus de chat de 8^°^ de long, Tinvolution dorsale a une longueur de 1™"*, Tinvolution plantaire est longue de Qmm jQQ^ L'extrémité digitale forme déjà un véritable crochet recourbé en dessous. Grâce à ces invaginations, la phalangette n'est entourée de tissu cellulaire de tous côtés que sur une étendue de 0^°^,144.

Le fond de Tinvolution plantaire, comme le montre la figure 33, arrive à un niveau inférieur à celui du pli dorsal. Une coupe passant par la partie supérieure delà troisième phalange, ne comprend que Tinvolution dorsale et nous indique que là, les parties latérales de l'invagination descendent jusqu'au dessous du bord inférieur des faces latérales de la troisième phalange, beaucoup plus bas que chez Thomme, quoique rappelant en tous points la disposition qu'elles affectent dans Tongle humain. Le derme qui correspond au pU sus-unguéal est la région qui donne lieu à la vraie substance cornée unguéale ; il diminue d'étendue latérale au fur et à mesure qu'il s'avance sur le lit unguéal vers Textrémité du doigt ; il se continue, il est

-vrai, avec celui qui tapisse les faces latérales du doigt; mais, comme le montre la (%. 34), sa limite inférieure est toujours marquée, même au bout de la phalangette, par deux sillons ou rainures, qui rappellent les sillons latéraux du lit de Tongle chez l'homme.

Chez les carnassiers, le derme ne se soulève pas par-dessus les sillons pour former des replis arrêtant Textension latérale de l'ongle. Chez eux, Tongle descend de chaque côté sur les faces latérales du doigt et se continue ainsi directement avec la substance épidermique qui tapisse les faces latérales et la face plantaire. Il en résulte que la troisième phalange tout entière, à son extrémité inférieure, est entourée d'un étui corné. Celui-ci prend la forme du squelette ; il se recourbe en bas et en arrière et donnera la griffe des carnassiers.

Toutes ces parties du derme sont cependant loin de produire une substance cornée semblable. Ce n'est que le pli sus-inguéal avec le lit de l'ongle jusqu'aux sillons latéraux, qui produisent la substance cornée unguéale dure, analogue à l'ongle humain. Nous retrouvons, en effet, sur toute cette étendue, Vaire pigmentée qui, en haut, embrasse les trois quarts de la phalange unguéale et se réduit de plus en plus au bord antérieur en s'approchant du bout de la troisième phalange. En dehors de l'aire pigmentée, le derme est recouvert d'une substance épidermique qui restera plus molle jusqu'après la naissance. Dès cette époque^ il existe donc sur l'extrémité des doigts plusieurs variétés de substances cornées différant par leurs propriétés physiques et chimiques, ainsi que par leur développement.

L'épiderme de la peau en général, ainsi que celui des replis sus-unguéal et sous-inguéal est formé chez le fœtus de chat de 8^°^, d'une couche de Malpighi, épaisse de 0°^"^,044, sans trace de couche cornée épidermique.

Au fond de Finvolution dorsale, la matrice n'est recouverte que d'une couche de Malpighi de 0°^°^,068 d'épaisseur. Vers le milieu de ce pli, commence Yaire pigmentée, j A partir de là, sur tout le lit de l'ongle, les couches unguéales sont formées d'une couche muqueuse de O^^'^jOSS à O'^'^jOSS, et d'une couche cornée unguéale de 0°^"',044.

Vers l'extrémité de la troisième phalange, la couche de Mal-

pighi atteint 0°°,100, et la couche cornée unguéale 0™™,072.

Ces couches se continuent avec celles de la face plantaire, sans ligne de démarcation, mais avec une diminution notable de la couche cornée, comme Findiquent ces mesures :

La surface du derme est lisse chez les fœtus de chien de G*^", et de chat de 8^"* de long, aussi bien dans les involutions susunguénale et sous-unguéale que sur le lit de l'ongle et la face plantaire. On n'aperçoit sur la face antérieure de la troisième phalange que des irrégularités dont la hauteur ne dépasse pas 0™'°,004. Cependant sur la peau du corps, Fépiderme a déjà envoyé dans la profondeur du derme des prolongements donnant lieu aux follicules pileux, longs de O^^jlSO sur le chat de 8*^"^ de long. Ce fait est important à noter, parce qu'il montre que les papilles dermiques ne sont pas la condition indispensable de la production de la substance cornée unguéale. Chez les carnassiers, celle-ci a pris naissance, alors qu'il n'existe pas encore de crêtes dermiques et de prolongements interpapillaires.

En observant l'extrémité digitale d'un fœtus de chien de 14<=™ de long, près de la naissance, par conséquent, nous trouvons les mêmes parties avec un épaississement notable des couches cornées unguéales :

Matrice unguéale antérieure :

Couche de Malpighi au niveau de Taire

pigmentée 0""",072

Couche cornée unguéale 0"^™,012

Sur le lit de l'ongle :

Couche de Malpighi 0'"°>,036

Couche cornée unguéale 0"''°,i'^0

Couches épidermiques de la sole :

Couche de malpighi 0°'™,168

Couche cornée molle 0""°, 024 à 0'"'° , 36

Le derme de la matrice unguéale, du lit de l'ongle et de la face plantaire, ne présente pas encore de véritables papilles ; la surfaçe dermique est irrégulièrement dentelée , sans que la longueur des crêtes dépasse O^^'^jOOG à 0'°°',008.

Nous avons éjté à même d'examiner les ongles d'un fœtus de

Couche de Malpighi Couche cornée

chien de 14<^°* de long, dont la robe était blanche , et nous avons pu comparer l'aspect de Taire pigmentée à ce que nous avons vu sur les animaux colorés. Elle a la même étendue, la même couleur foncée sur les animaux blancs que sur les autres. Elle commence à 0"",240 en avant de la gouttière unguéale et s'étend sur une longueur de 0°^,600 sur la matrice unguéale et de 0°'™,300 sur le lit de l'ongle. Nous croyons pouvoir conclure de cette observation que l'aspect foncé des couches superficielles du corps muqueux dépend d'une modification spéciale des cellules épidermiques, indépendamment du pigment de l'épiderme en général. C'est une phase nécessaire de l'évolution de la substance unguéale.

Ajoutons encore que Tépidermicule existe aussi bien en bas du repli sus-unguéal que sur le repli sous-unguéal, et qu'il s'étend sur le chien de iÂ^"^ sur une longueur de 0"'™^240 par dessus la surface antérieure et plantaire de la griffe, de la même façon que chez le fœtus humain.

Nous voyons donc que chez les carnassiers, la substance cornée unguéale se produit comme chez l'homme, à la face antérieure de la troisième phalange; c'est l'ongle à proprement parler; mais grâce à son extension sur les faces latérales, il embrasse la phalange unguéale jusqu'à la face plantaire. Celle-ci, au lieu de présenter un derme et un épiderme comme le reste du corps, produit une couche cornée plus molle, souple, se continuant directement sur les bords avec la substance cornée unguéale et occupant la face plantaire jusqu'à la pointe recourbée de la griffe. L'existence de cette corne molle a déjà été signalée par De Blainville (loc. cit., p. 90), quand il a écrit : « Dans les chats à l'état de fœtus, la pointe de l'ongle est, pour ainsi dire , émoussée par une singulière substance blanche , molle, qui en occupe tout le bord inférieur, mais qui n'appartient pas absolument à Fongle. » Cette corne molle gagne en consistance à l'état adulte et arrive à avoir une rigidité qui se rapproche de la substance cornée unguéale. Le mode de développement de l'épiderme de la face plantaire diffère donc aussi bien de la substance cornée unguéale que de l'épiderme en général. Sa souplesse et son élasticité doivent jouer un certain rôle dans les mouvements de préhension des carnassiers. La partie recourbée de la griffe semble soutenue latéralement et en arrière

par cette corne moins dure qui agit à la façon d'une sangle élastique tendue entre les bords plantaires de la substance unguéale.

T Nous avons décrit (p. 186) le premier stade de Textrémité digitale chez le lapin ; les périodes qui suivent la formation des involutions dorsale et plantaire sont analogues, chez les lapins et les rats, à ce que nous avons vu chez les carnassiers.

La subtance cornée unguéale enveloppera la face antérieure et les faces latérales de la phalangette , tandis que la face plantaire sera recouverte d'une corne molle, élastique. La forme droite, conique de Fongle différera seule de la griffe recourbée des carnassiers. Mais le développement et la constitution sont identiques.

Il n'en est plus de même chez les cochons d'Inde, qui présentent quelques particularités intéressantes. A Torigine, l'extrémité terminale des doigts ressemble beaucoup, comme le montre la figure 24^ à celle de l'homme. Chez le cochon d'Inde de S^'" de long, le pli dorsal s'est déjà fait, et a une longueur de 0™™,180. L'épiderme, quoique plus épais que celui du corps de l'embryon, a encore la même constitution. Il enveloppe toute l'extrémité digitale correspondant à la phalangette, en s'amincissant à la face plantaire, où il contourne un renflement de tissu sous-dermique situé à la partie postérieure de la troisième phalange. Ce relief est séparé par un rétrécissement très marqué du derme qui répond à la deuxième phalange.

Les coupes transversales pratiquées vers la partie moyenne de la troisième phalange, nous montrent sa forme plus ou moins triangulaire, à bord antérieur assez accusé, à face plantaire presque plane et à faceslatérales légèrement convexes (fîg. 33, 34, 35 et 37). Plus en avant, la troisième phalange s'arrondit; le derme n'a plus une surface lisse ; il présente des irrégularités aussi bien du côté dorsal que du côté plantaire, et sur les faces latérales. Cependant ces papilles ou crêtes dermiques ne dépassent pas 0^'^,004 à 0^"*,006.

L'épiderme du lit sus-unguéal est formé d'une couche muqueuse de 0'°"',084 et d'une couche cornée unguéale de 0""',050 et s'étend, avec cette constitution, jusqu'au tiers antérieur des faces latérales. Sur le reste de ces faces et sur la face plantaire, la couche muqueuse atteint 0°"",120 d'épaisseur, et la couche

cornée n'a que 0'°'",024. Celle-ci forme une véritable corne molle servant de tampon à la phalange unguéale.

En examinant l'extrémité d'un fœtus de cochon d'Inde de 9*^°^ de long, on voit qu'il s'est produit quelques changements dans la configuration générale. Le pli dorsal s'est allongé ; à la rencontre du derme sous-unguéal et de la sole, qui a lieu vers la pointe de la troisième phalange, il existe une inflexion légère. La sole occupe la presque totatité de la face plantaire et forme, en arrière, vers le tiers postérieur de la troisième phalange, un angle rentrant déjà très prononcé. Là, Tépiderme se réfléchit pour se continuer avec celui qui tapisse un relief de la pulpe plantaire constituant un véritable coussinet.

La structure de Tépiderme varie selon les régions : il n'y a de la vraie substance unguéale cornée qu'en avant de la troisième phalange; la sole est formée de couches épidermiques épaisses, mais dont les réactions se rapprochent de celles de l'épiderme en général; le coussinet plantaire est recouvert d'une peau qui a la structure ordinaire et renferme de nombreux follicules sudoripares.

Les coupes transversales montrent que la face plantaire a une couche épaisse de substance cornée molle qui monte jusqu'à la moitié de la hauteur de la face latérale pour se continuer directement avec la substance cornée unguéale formant une demi-virole à la partie antérieure de la troisième phalange. Cette substance cornée unguéale est produite, en haut, par une aire pigmentée ! analogue à celle de l'homme et des carnassiers. Sur la matrice unguéale, Taire pigmentée embrasse le bord antérieur et les faces latérales de la troisième phalange. Elle diminue d'étendue en s'avançant sur le lit unguéal et n'occupe plus que la partie antérieure des faces latérales (fig. 27, 28, 29 et 30). I Les papilles du derme ont une longueur de 0'^°^,020 sur le lit unguéal et sur les faces latérales. Sur la face plantaire, elles atteignent 0"^°»,060.

Les couches épidermiques sont formées, dans la région de la matrice unguéale, d'un corps muqueux de 0^°^,036, d'une couche I cornée unguéale de 0«^^,030 d'épaisseur. Au devant du bord libre du repli sus-unguéal, la couche muqueuse a un diamètre de 0™"^,070 (y compris l'aire pigmentée) ; la couche cornée, 0'"'°,060. Vers l'extrémité terminale de la troisième plalange, la

couche muqueuse est de 0™™,080 ; la couche cornée de 0°^°*,120 au milieu de la face antérieure, puis elle diminue sur les faces latérales. A la face plantaire, la couche muqueuse est épaisse de 0°i°^,120, la couche cornée molle est de 0«i°^,240, et elle augmente de haut en bas vers la pointe de l'ongle.

L'ongle des cochons d'Inde diffère donc au point de vue morphologique de celui des carnassiers et des rongeurs par l'absence de repli sous-unguéal. La couche cornée de la face plantaire est nettement délimitée par une inflexion très prononcée de la pulpe plantaire, qui représente un tubercule sur lequel l'épiderme a la constitution de l'épiderme du reste du corps.

Les cochons d'Inde possèdent, comme nous l'avons vu (fig. 54), un pouce atrophié à la face postérieure du métacarpe. Le squelette est représenté à l'âge adulte par une pièce osseuse supérieure et deux nodules cartilagineux plus externes. La peau qui recouvre cet organe a la constitution du derme et de Tépiderme en général; ce dernier ne possède jamais qu'une substance cornée épidermique. L'ongle, en un mot, ne se développe pas.

Nous concluons de nos observations que : -

1° Le premier stade de l'évolution digitale diffère chez l'homme, d'une part, chez les carnassiers et les rongeurs, de l'autre. Avec la forme variable de la phalangette cartilagineuse coexiste une forme autre des tissus dermique et sous-dermique qui l'entourent ;

2° La production et l'étendue des involutions ectodermiques sont en relation intime avec la forme différente de l'extrémité digitale, à une période où elle n'est tapissée partout également que d'une couche muqueuse épidermique ;

3° La substance cornée unguéale se produit chez les uns et chez les autres, alors que les papilles du derme ont une longueur insignifiante.