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par exemple, les montrera plus lourdes que l’eau, et cependant il y en aura à peine une ou deux pour cent qui se montreront capables de germer. L’épreuve par l'eau, dans ces deux cas, ne donnera, comme on voit, que des résultats tout à fait trom-— peurs relativement à la qualité de ces graines. Il nous serait facile de multiplier presque à l'infini ces exemples; mais il semble que de tels développements seraient inutiles. Ce que nous avons dit suffit, croyons-nous, pour montrer que ce moyen d’épreuve peut tromper aussi souvent qu'il peut donner d’utiles renseignements, et le lecteur en conclura sans doute avec nous qu’il doit être négligé.
On a également fait de nombreuses observations pour tâcher de trouver une corrélation évidente entre la conservation de la faculté germinative et la constitution morphologique ou chimique des graines; mais là aussi les contradictions abondent. Si l’on remarque que les graines des Légumineuses (Papilionacées), des Malvacées et d’autres encore, qui conservent longtemps leur vitalité, sont dépourvues d’albumen ou à peu près, on pourrait être porté à croire qu’il existe dans cette simplicité d’organisation une relation de cause à effet. Mais d'un autre côté, les Crucifères, la plupart des Rosacées sont connues pour perdre rapidement la faculté de germer, et elles aussi sont dépourvues d’albumen. Inversement les Graminées, qui ont un albumen abondant, germent encore quoique déjà anciennes, tandis que les graines albuminées des Ombellifères se montrent infécondes peu de temps après leur maturité. Il n’y a donc aucune bonne raison de préjuger la conservation des graines d’après la présence ou l’absence d’un albumen.
Les tentatives pour tirer des conclusions utiles du volume des graines, de la présence autour d'elles d’une enveloppe supplémentaire fournie par le péricarpe (achaines, samarés, etc.), n’ont pas donné de meilleurs résultats.
Il paraît cependant possible, dans beaucoup de cas, de trouver quelques bonnes inductions dans la constitution chimique de ia graine (qu’elle soit ou non munie d’un albumen). On peut admettre en effet, d’une façon générale, que les graines riches en matières amylacées ou cellulosiques se conservent (toutes choses égales d’ailleurs) plus longtemps que celles où dominent les matières grasses. Ainsi s’expliquerait, au moins en partie, ce fait que la graine du Blé, de l'Orge, par exemple, reste longtemps capable de germer, tandis que la graine des Crucifères ou des Ombellifères devient rapidement inapte à reproduire l'espèce. On peut attribuer la prompte détérioration des graines oléagineuses à la facilité avec laquelle les corps gras qu'elles contiennent absorbent l'oxygène de l'air, et rancissent, ce qui amène fatalement leur mort. Nous devons toutefois faire observer qu’on a certainement exagéré l'importance de la distinction dont 1l s’agit, et que certaines graines oléagineuses (sinon toutes) peuvent garder la faculté germinative beaucoup plus longtemps qu’on ne l’a dit. Des expériences personnelles ne nous ont laissé aucun doute sur ce sujet.
Le changement de climat peut exercer une grande influence sur la durée de la faculté germinative. Ainsi, il a été établi par des observations précises que beaucoup des plantes cultivées de nos pays tempérés, quand on les transporte sous les tropiques, voient diminuer leur aptitude à germer, de telle sorte que celle-ci peut, dans certains cas, tomber de plusieurs années à quelques mois. Sans doute un semblable résultat reconnait pour cause l’exaltation produite dans les phénomènes physiologiques de la graine par l'intensité des agents atmosphériques. Il serait fort intéressant de savoir si, par contre, la prolongation de la vie résulte pour les graines tropicales de leur translation aux régions plus froides. Cela paraît vraisemblable, mais
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nous manquons, à cet égard, de documents certains.
Qu'il nous soit permis d'ajouter que certaines substances sont capables d’abréger beaucoup la conservation des graines, bien que leur action puisse ne se traduire à l'extérieur par aucun caractère bien important, De ces substances nous signalerons seulement l’eau salée, qui tue presque toutes les graines en quelques semaines. Il va sans dire que l'épaisseur et la consistance des téguments jouent ici un rôle sur l’importance duquel il est inutile d’insister. Au point de vue pratique, cette considération ne manquera pas d'intérêt, toutes les fois qu'il s’agira de graines venues par bateaux de contrées lointaines, étant bien connu que ce mode de transport les expose souvent au contact plus ou moins prolongé de l’eau de mer. À un point de vue plus général, il faut aussi remarquer que, d’après les observations dont il s’agit, le transport des graines par les courants marins doit jouer un bien faible rôle dans la dispersion des espèces végétales entre les pays séparés par un grand espace.
De tout ce qui précède il résulte que nous ne devons accorder aucune confiance absolue aux divers caractères ou procédés empiriques qui ont été tour à tour proposés pour reconnaître la qualité des graines ; que si certains d’entre eux peuvent nous renseigner assez utilement pour quelques cas spéciaux, ils ne manqueront pas, le plus souvent, de nous induire en erreur.
Dans une question de cette importance, on ne saurait se contenter d’approximations aussi dangereuses, et le seul moyen auquel il soit possible de demander une entiëre certitude, c’est l’expérimentation directe, consistant en semis d’essai, Un certain nombre de graines, prises au hasard dans la provision, devront être soumises aux conditions ordinaires de la germination, et en comparant le nombre des graines semées à celui des jeunes plantes obtenues, on pourra se faire une juste idée de la valeur de l’ensemble. Déjà de nombreux laboratoires fonctionnent dans les divers pays et rendent tous les jours de grands services à l’agriculture. On ne peut que désirer de les voir se multiplier.
Quand on désire procéder soi-même à de semblables expériences, on peut varier le mode opératoire suivant les graines dont il s’agit de vérifier la valeur. Si ce sont des espèces à germination rapide, on peut se contenter de les placer sur une plaque de liège flottant à la surface de l’eau et recouverte d’une légère couche de mousse hachée ou de coton maintenue humide, Dans le cas contraire, le semis d’épreuve sera plus avantageusement fait dans des pots remplis de terre légère.
Conditions extrinsèques, — Etant supposée une graine bien conformée et douée de la faculté germinative, trois conditions sont encore indispensables pour que la germination s’effectue ; ce sont Fhumidité, un certain degré de chaleur, et la présence de l'oxygène. Remarquons tout d’abord que Finfluence de ces trois agents, eau, chaleur, oxygène, doit nécessairement être simultanée pour être efficace, et voyons quelles sont les particularités les plus importantes relatives à chacun d’eux.
Eau. — Les graines, en mûrissant, s’appauvrissent en eau de plus en plus, si bien qu’à la fin il ÿ a prédominance des matériaux solides sur les matériaux liquides, Il est donc indispensable de rendre à la graine qui doit germer, non seulement Peau qu’elle a perdue, mais encore de lui fournir celle qui est nécessaire à toute végétation, L’eau agit d’abord et uniquement comme agent physique en pénétrant les tissus; mais bientôt elle intervient en aidant aux réactions chimiques qui doivent s’opérer dans la profondeur des organes. Elle sert enfin de véhicule aux substances solubles préexisfantes ou nouvellement formées, qui serviront à Yaccroissement et à la nutrition, On conçoit donc sahs peine qu’il n’est pas suffisant que l'eau soit au
Des, FT kde
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contact de la graine, qu’il est nécessaire qu’elle l’imbibe, et surtout qu’elle puisse pénétrer jusqu’à l'embryon. :
Cette pénétration du liquide ambiant se fait, bien entendu, avec une facilité variable suivant le volume de la graine, et aussi suivant l’état de ses téguments. Quand ceux-ci sont minces et peu résistants, l’eau s’introduit vite en quantité suffisante, et la surface totale de la graine parait favoriser cette introduction. Dans les espèces où les enveloppes séminales ont une grande épaisseur et une structure compacte, l’action de l’eau se trouve forcément retardée et peut quelquefois devenir insuffisante. Le micropyle paraît être la seule voie d’accès chez les graines ainsi constituées.
La quantité d’eau absorbée n’est point la même pour toutes les espèces ; on peut dire d’une manière générale que cette quantité est proportionnelle au volume de la graine, et, en tout cas, supérieure au poids de celle-ci. L’excès de liquide est presque aussi nuisible que son insuffisance, et cela est facile à concevoir si l’on songe que, dans ce cas, l’eau, après avoir dissous ou émulsionné les matériaux nutritifs de la graine, les entraîne plus ou moins rapidement au dehors et rend ainsi la germination impossible. De plus, les phénomènes de la putréfaction ne tardent pas à se manifester. Il importe toutefois de remarquer que ces observations ne s'appliquent pas aux plantes aquatiques, dont les graines germent d’ordinaire entièrement submergées, par suite d’une constitution spécialement adaptée au milieu où elles sont placées.
Chaleur. — Un certain degré de chaleur est nécessaire à la germination ; mais l'efficacité de ce stimulant se trouve renfermée dans des limites assez bien déterminées au delà desquelles il devient inutile ou nuisible, L’eau étant, comme nous avons vu, indispensable, il en résulte qu'aucune graine ne saurait germer au-dessous du zéro du thermomètre, . parce que l’eau se trouve alors à l’état solide. Bien que la température de la glace fondante soit peu favorable, il existe cependant quelques espèces, telles que la Moutarde blanche, certains Erables, qui peuvent germer à zéro ; le Lin, le Cresson alénois commencent à germer entre 1 et 2 degrés.
Ces faits nous montrent que la limite inférieure de la température utile pour la germination est placée aux environs du zéro thermométrique, quand on l’envisage d’une façon absolue. Mais il y aurait un grand intérêt à la connaître pour chaque espèce en particulier. Les renseignements précis que nous possédons à cet égard sont assez nombreux, mais leur énumération ne saurait trouver place dans cet article. Nous dirons seulement, pour donner une idée des variations qui s’observent, que le Trèfle rampant ne commence à germer qu’à 6 degrés, le Maïs à 9 degrés, le Melon-Cantaloup vers 17 degrés seulement.
Il existe pour chaque espèce une température favorable, qui est rendue évidente par le ralentissement qu'éprouve la germination quand on s’écarte de cette moyenne. Ainsi, la Moutarde blanche peut, avons-nous dit, germer à zéro; mais il est nécessaire d'observer qu’à cette température, la germination exige 17 jours. Cette durée s’abaisse suc= cessivement à 9,5 et 3 jours, quand on élève la température respectivement à 3,6 et 9 degrés. Aux environs de 12 degrés, la germination ne dure plus que 36 heures environ, et c'est, pour cette espèce, la température préférée ; car à 17 degrés la germination se prolonge pendant 4 jours, et se ralentit de plus en plus avec l'élévation de la température, pour cesser tout à fait si le thermomètre monte à 42 degrés, Obligé de nous restreindre, nous dirons, sans entrer dans des détails plus étendus, que, pour les graînes de nos climats tempéreés, c’est entre 10 et 20 degrés que la germination s 0— père le plus rapidement. Mais pour les plantes des
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pays chauds, la moyenne favorable s'élève notablement, car on voit telles espèces trouver la condition thermique la plus utile, à la température qui tue nos graines indigènes. Tel est, par exemple, le Sésame qui germe en 10 ou 12 heures à 41 degrés.
La connaissance de ces faits prend une grande importance, surtout pour faire comprendre quelle est la cause des difficultés auxquelles on peut se heurter dans les tentatives d’acclimatation des végétaux. Les espèces tropicales sont évidemment exclues de la culture à l’air libre dans les pays tempérés ou froids, soit parce qu'elles n’y rencontrent jamais la température nécessaire à leur germination, ou bien parce que si celle-ci vient à s’opérer, ce ne peut être qu’à une époque avancée de la belle saison, alors qu’il est trop tard pour que les plantes puissent mûrir leurs graines avant l'hiver. De même les espèces des pays tempérés, capables de germer à de basses températures, ne s’avancent cependant pas dans les régions polaires, parce que leur germination s’opérant trop tôt, les jeunes plants sont tôt ou tard tués par le froid.
Indépendamment du maximum de température compatible avec l’accomplissement des phénomènes germinatifs, et qui varie, comme nous l’avons dit, avec les espèces végétales, il existe encore un degré de température absolue auquel toutes les graines perdent sans retour la faculté de germer. D’après les expériences les plus concluantes, c’est à 50 ou 92 degrés que la chaleur devient mortelle pour toutes les semences. Il est toutefois indispensable de faire observer que l’action de la chaleur sur l'embryon est fort différente suivant qu'elle s’accompagne d’une certaine quantité d'humidité ou d’une sécheresse complète. On sait, en effet, que des graines, préalablement desséchées jusqu’à ce qu’elles eussent cessé de perdre du poids, ont pu être impunément soumises à un froid capable de congeler le mercure (— 40°), puis à la température de l’eau bouillante. Après ces épreuves, ces graines (Orge, Blé, Fève, etc.) ont germé comme celles qui étaient demeurées à la température ordinaire.
Certaines espèces possèdent cette propriété très remarquable que leur germination peut être interrompue à un moment donné par la sécheresse, et recommencer quand l'humidité leur est rendue. Tels sont, entre autres, le Blé, le Seigle, le Maïs, le Chanvre dont les graines en germination résistent bien aux alternatives de sécheresse et d'humidité, sans subir d'autre dommage qu’un ralentissement dans leur végétation, et cela d’une façon d’autant plus marquée que la germination était plus avancée au moment du desséchement. D’autres espèces au contraire sont détruites par les variations dont il s’agit (Haricot, Fève, Pavots, etc.). On conçoit que ces faits ont une grande importance dans la pratique, et aussi dans la nature, où nombre de graines germent à la surface du sol, sans y pénétrer, et se trouvent par conséquent bien plus facilement soumises aux alternatives d'humidité et de sécheresse.
Oxygene.— L'observation montre que les graines ne germent pas dans le vide; la présence de l'air est donc indispensable, Il est également facle de prouver que parmi les gaz qui constituent l’atmosphère, l'oxygène est celui dont l’action est, sinon exclusive, du moins prépondérante et nécessaire. Il suffit pour cela de composer des atmosphères arüficielles privées de ce gaz, et d’ailleurs incapables de détériorer les graines. Que l’on place des graines convenablement humides et chauffées, sous des cloches remplies d'azote, d'hydrogène, d’acide carbonique, ou de divers mélanges de ces corps, on voit qu’elles ne germent point. Il en est d’ailleurs de même pour les espèces aquatiques, si on les plonge dans de l’eau privée d'oxygène. Vient-on à faire arriver dans ce même liquide un courant lent et constant du gaz en question, la germination commence bientôt et se continue.
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Ces expériences, et d’autres analogues, montrent que l'oxygène est indispensable à la germination. Ce fait bien établi, 11 semble logique de supposer que les phénomènes prendront une intensité plus marquée s1 les graines sont plongées dans l’oxygène pur. Or l'observation fait voir qu'il n'en est rien. Dans de semblables conditions, la germination commence, il est vrai, mais les jeunes plantes languissent bientôt et ne tardent pas à périr. On savait depuis fort longtemps que la germination s’accompagne de la production d’une certaine proportion d'acide carbonique, formé en partie aux dépens de l'oxygène ambiant. On crut donc pouvoir conclure des expériences dont nous parlons que la vie des plantules s’arrêtait dans l'oxygène, parce que les combustions organiques devenant trop intenses, elles étaient comme brûlées par l'excès de ce gaz.
L'histoire des études que nous résumons est fort instructive à divers points de vue, mais surtout parce qu’elle met bien en relief les dangers auxquels on s'expose dans les sciences, en se confiant sans contrôle aux inductions qui paraissent le mieux justifiées. L'hypothèse des combustions organiques excessives par l'oxygène pur régnait en effet sans conteste lorsque P. Bert, voulant analyser la marche du phénomène, s'aperçut que bien loin que l'acide carbonique fût produit en quantité considérable, dans les circonstances susdites, sa formation se ralentissaif au contraire très rapidement pour cesser bientôt. Les combustions organiques (si combustion il y a) n'étaient donc pas plus actives dans une atmosphère d'oxygène pur, elles étaient au contraire entravées, au point de ne plus se produire du tout.
A la suite de travaux que nous ne saurions développer ici, ce même observateur, qui vient d’être si malheureusement enlevé à la science, montra que les graines ne germent pas mieux dans l'air comprimé ou dans l'air raréfié que dans l'oxygène pur. La composition chimique de l'atmosphère ne variant pas dans de telles conditions, il en conclut que c'était dans l'état physique des corps qu'il fallait chercher l'explication des phénomènes. Étant donnée la composition de l’air (0 = 21 parties Az = 79 p), il en résulte que l'oxygène y est à une tension sensiblement égale à 1/5 de la pression atmosphérique. Si l’on raréfie de l’oxygène pur au point de le ramener à cette tension naturelle, les graines y germent comme à l'air libre. De même aussi l'air comprimé ou raréfié pourra favoriser la germination, si on l'appauvrit en oxygène dans le premier cas, ou si on l’enrichit dans le second, de telle sorte que la tension de ce gaz reste la mème.
Les faits dont 1l s’agit ont une importance capitale, car 1ls s'appliquent aux phénomènes vitaux des animaux aussi bien que des plantes. Ramenés aux considérations plus modestes relatives à la culture, ils nous montrent encore que les variations qui se manifestent dans la tension des gaz de l’atmosphère doivent jouer un certain rôle dans la germination.
La nécessité de la présence de l'oxygène de l’air nous permet de nous rendre compte de certains faits dès longtemps observés Les graines profondément enfouies ne peuvent pas germer parce que les gaz ne leur arrivent par, ou ne pénètrent qu’en quantité insuffisante. De même encore, une terre légère et poreuse sera généralement plus propice à la germination qu'une terre argileuse et compacte ; et celle-ci deviendra d'autant plus défavorable que des pluies abondantes, suivant de près le semis, viendront en eneroûter la surface, et la rendre imperméable à l'air.
Influences accessoires. — Indépendamment des conditions indispensables que nous venons d’indiquer, certaines circonstances peuvent encore agir sur la germination, et se montrer plus ou moins utiles ou nuisibles dans l’accomplissement des phénomènes.
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Le sol exerce certainement une action sur la facilité avec laquelle germent les graines ; mais c’est seulement par son état physique qu'il parait intervenir. Il y a lieu, dans la pratique courante, de tenir compte de son ameublissement, de sa perméabilité, de la quantité d’eau qu’il peut retenir, du temps pendant lequel il peut conserver son humidité. Sa présence, toutefois, n’est pas indispensable, contrairement à l’opinion généralement répandue, ct l'observation montre que les mêmes graines germent tout aussi bien sur une éponge, sur des étoffes, du papier, etc., maintenus convenablement imbibés d’eau. Le sol ne devient nécessaire qu'après la germination proprement dite, c’est-à-dire quand les jeunes plantes, après avoir consommé les réserves alimentaires contenues dans la graine, sont devenues capables de puiser dans le milieu ambiant les matériaux de leur accroissement ul-
térieur.
La lumière n’exerce aucune influence appré-
ciable sur la germination, et c’est
une erreur de croire que les graines germent
plus vite à l’obscurité que si elles sont exposées au grand jour, toutes les autres conditions étant supposées identiques ; c’est ce dont il est facile de s'assurer en plaçant des graines de lamême provenance dans
deux récipients dont l’un est opaque : et l’autre
transparent; on voit la germination s’opérer dans le même temps.
On sait depuis longtemps que certaines substances, mises au contact de la graine, peuvent en activer, retarder ou détruire les facultés germinatives. Des expériences précises ont montré, par exemple, que le chlore, employé en petite quantité, et sous forme de solution aqueuse, accélère la germination. Pour s’en assurer, on commence par imbiber les graines d’eau ordinaire, en les laissant quelques heures immergées dans ce liquide; puis on les expose au soleil dans de l’eau contenant, pour 60 grammes, deux gouttes de solution saturée de chlore. Au bout de cinq ou six heures, on les égoutte et on les sème, en ayant soin de conserver la liqueur chlorée pour les premiers arrosages à effectuer. Il est fort vraisemblable que,
Fig. 11, — Germination de l’Amandier; los cotylédons restent inclus dans la graine.
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dans ce cas, l’action favorable doit être attribuée à la formation de faibles quantités d’acide chlorhydrique, aux dépens du chlore et de l'hydrogène de l’eau, dont l'oxygène, mis lentement en liberté, se trouve plus apte à entrer dans les combinaisons qui doivent s'effectuer. Quelle que soit, d’ailleurs, la valeur de cette interprétation théorique, il n’en est pas moins intéressant, au point de vue pratique, de rappeler que, non seulement on peut hâter la germination des graines par le procédé dont il est question, mais aussi qu’il est quelquefois capable de réveiller la faculté germinative chez des semences qui ne germent pas quand on les sème à la manière ordinaire.
L’iode et le brome agissent, dit-on, d’une façon analogue, ce qui ne parait point extraordinaire, étant donnés les rapports intimes que présente la fonction chimique de ces substances, comparée à celle du chlore,
Fig. 12. — États successifs de la germination du Balisier (Ganna) : les enveloppes de la graine ne se rompent pas irrégulièrement, mais la radicule repousse une sorte d'opercule occupant la région micropylaire.
Un grand nombre de sels métalliques ralentissent la germination, et même l’entravent complètement. Quand ils sont présents sous de faibles proportions, leur action sur la graine peut passer inaperçue. C’est ce qui arrive notamment pour le sulfate de cuivre, dont l'emploi rend journellement de si grands services pour débarrasser les semences des germes de certains parasites végétaux (voy. CHAULAGE).
L'histoire de la germination comporte encore l'étude des phénomènes morphologiques qui caractérisent le développement de l'embryon en jeune plante, et aussi des phénomènes physiologiques qui accompagnent cette évolution. L’exposé complet de nos connaissances sur ce sujet exigerait des développements considérables que nous ne pouvons songer à faire entrer dans l’espace limité où nous devons nous restreindre. Nous nous contenterons d'indiquer brièvement les notions les plus générales qui se rapportent aux plantes phanérogames.
Pheénomenes morphologiques. — Le premier phénomène qui se manifeste quand une graine est placée dans les conditions de la germination, consiste en une augmentation notable de son volume, causée, comme nous l’avons dit, par l'introduction de l’eau. Il est tout d’abord d’ordre purement physique, et on l’observe aussi bien sur les mauvaises graines que sur les bonnes. Seulement, dans le premier cas, il cesse bientôt, et l’on voit se montrer les premiers symptômes de la putréfaction.
Quand la graine, au contraire, est apte à germer, il survient tôt ou tard un degré de gonflement et de ramollissement qui amène la rupture des enveloppes. Celle-ci offre des caractères divers, suivant les espèces observées. Le plus souvent, les téguments éclatent, pour ainsi dire, irrégulièrement,
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sous la poussée intérieure des parties contenues. La forme, la direction des déchirures ainsi produites, varient presque à l'infini; mais 1l est important de noter qu'elles ont toujours pour point de départ la région micropylaire, c’est-à-dire celle qui correspond d'ordinaire à la base de l’embryon (voy, GRAINE). Il existe cependant des graines où l'ouverture très régulière qui doit se produire cst indiquée d'avance à l'extérieur, par une ligne ordinairement circulaire limitant une sorte d’opercule qui sera soulevé au moment de l'apparition de la plantule. Les Balisiers (Canna), plusieurs Palmiers, et d’autres plantes Monocotylédones sont très remarquables sous ce rapport.
Quel que soit d’ailleurs le mode d'ouverture des téguments, il s'accompagne d’un phénomène invariable ; c’est l'apparition au dehors de la radicule de embryon. Celleci s’allonge habituellement assez vite, se dirige verticalement de haut en bas (les exceptions sont fort rares), et produit bientôt des radicelles secondaires. Peu de temps après, on voit sortir la tigelle, d’abord plus ou moins courbée en arc, puis finalement redressée, entrainant avec elle les cotylédons et terminée par la gemmule qui commence à s'épanouir.
Tous ces Gcrganes grandissent plus ou moins vite, suivant l'espèce et suivant les conditions dont nous avons parlé. Quant aux cotylédons, tantôt ils se vident, pour ainsi dire, et se flétrissent, tantôt au contraire ils s’agrandissent et prennent tout à fait l'apparence de feuilles.
Dans toutes les plantes où les cotylédons sortent de la graine, comme nous l'avons vu, et s’élèvent dans l'atmosphère, on les dit épigés, et la germination reçoit souvent elle-même cette dénomination. Les Érables, les Melons, les Euphorbes, les Pins, ete., nous montrent des exemples de cette disposition. D’autres fois, les cotylédons demeurent enfermés dans la graine, et on ne les voit point sortir de terre, ce qui leur a valu le nom d’hypogés. Tels on les peut observer dans le Noyer, le Marronnier d'Inde, les Chênes, etc.
On a cru pendant longtemps pouvoir tirer un bon parti de ces différences dans la germination, pour la classification des plantes; mais ce caractère a perdu presque toute son importance le jour où l’on a constaté que la germination se montrait hypogée ou épigée dans les diverses variétés d’une même espèce, ou dans les espèces d’un même genre. C’est ce qui arrive, par exemple, chez les Haricots. Il est juste cependant de remarquer que si les particularités dont il s’agit sont très variables dans les Dicotylédones, elles ont un caractère de fixité plus prononcé chez les Monocotylédones, dont le cotylédon unique reste presque toujours enfermé pendant la germination. C’est alors par la fente latérale de ce cotylédon que l’on voit sortir la tigelle et la gemmule.
Rappelons enfin que l'embryon des Monocotylédones se fait remarquer par la formation de coléorhizes (voy. EMBRYON, GRAINE, etc.) que les jeunes racines doivent perforer pour venir à l'extérieur. Cette conformation n’est pas non plus tout à fait caractéristique de l’embranchement dont il est question, car on sait aujourd’hui qu'il existe des
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coléorhizes chez un certain nombre de Dicotylédones.
La destinée de la radicule varie beaucoup suivant les plantes. Tantôt elle continue à s’accroitre et constitue le pivot dans les espèces dites à racine pivotante. Tantôt elle s’atrophie de bonne heure, après sa sortie de la graine (ou même s'arrête assez tôt dans son évolution pour ne point apparaitre à l'extérieur), et est alors suppléée par les racines secondaires dont le développement devient prédominant. C’est ainsi que se présentent les plantes dites à racines fasciculées (voy. RACINE).
Pendant l’accomplissement des divers phénomènes morphologiques dont nous avons donné un aperçu succinct, l’albumen, quand il existe, diminue peu à peu de volume, avec une vitesse proportion-
Fig. 13. — Etats successifs de la germination du Blé (A à G) g, gemmules; r, radicules munies d’une coléorhize c.
nelle à l’accroissement de la jeune plante, et celle-ci commence à verdir (sauf la radicule), si cette teinte ne préexistait pas dans l'embryon, ce qui d’ailleurs est rare. A ce moment la germination peut être considérée comme terminée, et va faire place à la végétation proprement dite.
Le temps nécessaire à l’accomplissement des phénomènes germinatifs est, pour ainsi dire, variable d’une espèce à l’autre, étant identiques les conditions de chaleur et d'humidité. Certaines graines (Laitue, Cresson alénois, etc.) germent en quelques heures; d’autres emploient plusieurs mois et même plusieurs années (Pêchers, Rosiers, etc.). Entre ces deux extrêmes, les espèces ou variétés s’échelonnent plus ou moins régulièrement, et l'on conçoit que nous ne puissions entrer ici dans des détails circonstanciés. Il est cependant d'un grand intérêt de faire observer que les graines prises sur le même pied et au même moment, ne germent pas toujours dans le même temps, ce qui nous parait
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concorder avec ce que nous avons dit ci-dessus de la maturité des graines.
La rapidité de la germination n’est pas non plus sous la dépendance absolue de l’espèce et des conditions extérieures ; elle dépend encore, pour une espèce donnée, de la fraicheur et de l'ancienneté des semences. On peut avancer que, toutes choses égales d’ailleurs, les graines germent d'autant plus vite que le semis est plus rapproché de l’époque de la récolte,
Nous avons déjà fait voir que la facilité avec laquelle l’eau peut pénétrer les enveloppes de la graine, joue un rôle important dans la durée des phénomènes précurseurs de la germination. Toute opération tendant à diminuer la résistance des téguments, aura donc pour effet à peu près certain d'activer l’acroissement et la sortie de l'embryon. Ceci nous explique pourquoi les jardiniers se trouvent très bien d’amincir les enveloppes ligneuses
Fig. 44. — Germination du Haricot : les cotylédons sont épigés et la racine est pivotante.
de certaines graines en les usant sur une pierre dure, à l’aide d’une lime, ou par tout autre moyen qui permettra de ne pas endommager le germe.
Après ce que nous avons dit ci-dessus, il est inutile sans doute d’insister pour faire remarquer que cette manœuvre sera surtout efficace si l'usure en question est pratiquée dans la région micropylaire. Elle aura en effet pour double résultat d’accélérer l'entrée de l’eau et de faciliter la sortie de la radicule, On voit tout de suite l'intérêt que présente, même au seul point de vue pratique, la connaissance exacte de l’organisation de la graïne, et des rapports qu’affectent entre eux les organes qui la composent.
Phénomenes chimiques — Les transformations morphologiques, dont nous venons de tracer une rapide esquisse, s’accompagnent de phénomènes physiologiques extrêmement complexes. Ils sont d’alleurs incomplètement connus dans leurs détails, et nous ne pensons pas qu'il y aurait grande utilité pour le lecteur à dépasser, dans ce que nous en devons dire, la limite de ce qui paraît défimitivementacquis.
La composition chimique des graines présente de
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grandes variations d’une espèce à l’autre; les unes, en effet, sont très riches en amidon, en matières cellulosiques; chez d’autres, la proportion des substances grasses devient prédominante ; toutes renferment des matières protéiques, sans parler de sels minéraux divers, qui ne font jamais défaut. Bien que très variable, la composition des graines n’en présente pas moins un certain nombre de traits communs qui permettent d’apprécier, dans ses grandes lignes, la marche générale de la germination.
Aussitôt que l’eau s’est introduite dans la graine, elle dissout les substances solubles de l'embryon ou de d’albumen, et des réactions restées Jusqu’alors impossibles, commencent entre les maté-
- riaux de la graine et ceux du milieu environnant.
Fig. 15, — Germination du Melon : la radicule se détruit en partie et les racines deviennent fasciculées.
L’accroissement de la jeune plante résulte d’une véritable digestion exécutée par les phytoblastes (voy. ce mot et PROTOPLASMA), et comparable à celle des animaux. Les matières ternaires, telles que l’amidon, sont rendues solubles par la formation d’un ferment particulier, la diastase, qui transforme peu à peu les corpuscules amylacés en dextrine, puis en sucre. Les graisses sont émulsionnées et saponifiées, au moins en partie, par un ferment fort analogue à l’émulsine du suc pancréatique.
Les substances azotées (albumine, légumine, gluten, etc.) sont également rendues solubles et assimilables, en passant, au moins dans beaucoup de cas, à l’état d’esparagine.
Des oxydations plus ou moins intenses se pro— duisent aux dépens de l’oxygène absorbé, et l’une de leurs conséquences invariables est la formation d’une certaine quantité d’acide carbonique. Divers acides prennent en même temps naissance, tels que l'acide acétique en particulier, circonstance qui à
GERMOIR
pour résultat de favoriser l’action des ferments solubles plus ou moins analogues à la pepsine, ct capables de rendre assimilables les matières protéiques.
Les oxydations qui s’exécutent n’emploient pas seulement l'oxygène de l'atmosphère, mais aussi une partie de celui contenu dans la graine, et la combinaison de ce gaz avec le carbone de la semence amène la diminution de poids de cette dernière. Au début de la germination les pertes éprouvées s’expriment assez exactement par de l’acide carbonique; plus tard elles représentent de l’acide carbonique, auquel s’ajoutent les éléments de l’eau et ceux de l’ammoniaque par suite d’une légère déperdition d'azote. Les faits se compliquent d’ailleurs d’une manière considérable à mesure que les phénomènes végétatifs viennent se mêler à ceux de la germination proprement dite, ce qui a lieu dès la première apparition de la chlorophylle ; et les pertes éprouvées se compensent alors par la fixation de plus en plus abondante des matériaux extérieurs.
La quantité d'acide carbonique exhalé varie selon les graines, mais il ne faut pas oublier que dans les germinations en masse exécutées dans des espaces limités, la proportion de gaz versée dans l’atmosphère peut devenir suffisante pour exposer l’homme et les animaux aux plus graves accidents. C’est à cette seule cause que se rapportent les cas d’asphyxie qui ont été observés dans des brasseries ou des distilleries mal ventilées, au moment où l’on fait germer de grandes quantités d’Orge ou d’autres céréales.
Nous avons vu qu’une partie au moins des principes azotés passe à l’état d’asparagine; il paraît en outre bien probable qu’une certaine proportion de ces substances (par suite de la dislocation de la molécule protéique) se transforme en fécule et aussi en sucre. Il n’est donc pas étonnant de voir la quantité de ces substances diminuer à ce moment, pendant que les substances carbonées augmentent ; ce qui permet à la cellulose de se constituer, ou, en d’autres termes, ce qui favorise la formation de nouvelles parois cellulaires. Toutefois ces phéncmènes demandent de nouveaux éclaircissements, et nous ne faisons que les signaler chemin faisant. |
En résumé, quelles que soient la structure et la composition des graines, la somme des phénomènes fondamentaux qui caractérisent le développement de l'embryon est sensiblement la même, malgré une grande diversité dans les détails. Les résultats du travail physiologique ne diffèrent pas d’une façon absolue, pendant la germination, de ce qu'ils étaient pendant la maturation de la graine, et on peut dire que ce sont là deux périodes à peu près identiques, séparées par un temps d'arrêt quelquefois très prolongé.
Nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer que ce fait si intéressant de l’arrêt presque complet de l’activité nutritive qui s’observe chez les plantes, se rencontre aussi dans bon nombre d'animaux.
On désigne encore sous le nom de germination, le développement de la spore des Cryptogames. Il est évident qu’à considérer seulement le résultat final des phénomènes accomplis, il est le même, pour la continuation du type spécifique, quand on sème un grain de Blé ou une spore de Fougère ou de Lycopode. Il n’en est pas moins certain qu’il existe d'énormes différences dans la nature et la succession des actes exécutés. Mais comme le développement des germes de Cryptogames intéresse à un bien moindre degré la pratique culturale courante, nous n’en ferons point ici un exposé spécial. Le lecteur trouvera d’ailleurs les faits essentiels consignés dans les articles relatifs aux principaux groupes de ces végétaux,
GERMOIR (outillage), — Les germoirs sont de
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petits appareils dont on se sert pour essayer la faculté germinative de graines que l’on veut semer. Quelles que soient les graines confiées au sol, la bonne qualité des semences est la première qualité du succès. Si l’on sème des graines dont une partie a perdu la faculté de germer, on subit une perte qu’on évite en éprouvant préalablement la valeur des graines (voy. GERMINATION).
Le système le plus simple pour essayer les graines a été indiqué autrefois par Mathieu de Dombasle comme il suit. On garnit le fond d’une soucoupe de deux morceaux de drap humectés à l'avance et placés l’un sur l’autre; on répand par-dessus un nombre déterminé de graines dont on veut essaver la faculté germinative, en évitant qu’elles ne se touchent, et on les recouvre avec un troisième morceau de drap humide ; on place la soucoupe dans un endroit modérément chaud, près d’une cheminée ou d’un poêle, et l’on verse de temps en temps un peu d’eau sur le drap supérieur, de manière à entretenir l'humidité sans que les graines soient baignées dans l’eau, ce qu'on obtient en maintenant la soucoupe légèrement inclinée pour faire écouler
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