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GRAINAGE
chambre, sèche, aérée, un peu obscure, est maintenue à la température constante de 18 à 20 degrés centigrades. Des chapelets distincts sont préparés pour les cocons mâles et les cocons femelles ; les premiers sont plus petits, plus pointus, étranglés en leur milieu. Dans la chambre sont disposées des claies propres, recouvertes de papier (fig. 25).
Fig. 25. — Claie pour le grainage.
L’éclosion des papillons commence du dix-septième au dix-huitième jour après la montée des vers. On place les mâles et les femelles sûr deux claies séparées. Les mâles sont de plus petite taille, et ont le corps pointu. Lorsque les papillons sont ressuyés, on porte sur une troisième claie un nombre
Fig. 26. — Toile pour le grainage cellulaire.
égal de mâles et de femelles. L’accouplement s’y produit. Au bout de dix heures environ, on procède au désaccouplement en enlevant les mâles que l’on jette, et on porte les femelles sur une grande toile appliquée contre le mur; c’est là que la ponte a lieu. Cette toile est en coton ou en laine sans
apprêt, on en relève la partie inférieure pour re-
GRAINAGE
tenir les graines qui tomberaient. Après la ponte, on enlève les femelles et on les jette. Lorsque la graine à pris une teinte grise, on roule la toile sans la presser ; puis on la met en place pour la garder jusqu’au printemps suivant.
Grainage cellulaire. — Le grainage cellulaire a pour objet d'opérer la sélection de la graine, pour ne garder que celle provenant de papillons sains. Cette méthode a pour préliminaire la sélection des chambrées ; on écarte de la reproduction les cocons provenant des chambrées dans lesquelles des vers ont été atteints de flacherie ; il convient que l'éducation ait été irréprochable, sous le rapport de la vigueur
GRAINAGE
la pébrine, on rejette la graine provenant de cet insecte. On ne conserve pour la reproduction que les graines provenant d'insectes non corpusculeux. Les graines saines sont détachées de la toile par un lavage, et, après avoir été séchées, elles sont conservées dans des sachets en mousseline.
des vers et de l’absence de mortalité après la quatrième mue. Le choix et
la préparation des cocons se font comme dans le grainage ordinaire.
Après l’éclosion, on Jette les mâles, car on a reconnu que leur influence est nulle pour la transmission de la pébrine, et au lieu de fixer les femelles ensemble sur une seule toile, on place chacune isolément sur un morceau de tarlatane de 6 centimètres de largeur sur 12 à 15 de longueur, suspendu verticalement le long d’un mur (fig. 26 et 27). La ponte a lieu sur celinge; lorsqu'elle est achevée, on enferme la femelle dans un coin replié du linge, comme Ice montre la figure 26. Quelquefois, au lieu d’une toile simple,
Fig. 27. — Toile pour le grainage cellulaire, avec le papillon mâle conservé dans un repli.
on emploie une toile cousue en forme de sac, dite cellule, dans laquelle on enferme la femelle pour la ponte. On conserve les toiles, et pendant l’hiver, on procède à l'examen microscopique des femelles ; à cet effet, on broie chaque insecte dans un petit mortier avec de l’eau, et on répand une goutte du liquide sur le porte-objet d’un microscope. Si l’on y découvre des corpuscules de
de
ID Il
Fig. 25. — Casier pour le grainage cellulaire.
Pour procéder avec une rigueur absolue, on peut employer un casier dont le couvercle est formé par une toile mécanique (fig. 28); un couple est placé dans chaque case.
Grainage industriel. — On a donné le nom de grainage industriel à une méthode de grainage reposant sur les découvertes de M. Pasteur. Cette méthode consiste à choisir dans une chambrée une certaine proportion de cocons, cinq à six jours après la montée; on les porte dans une chambre maintenue entre 30 et 35 degrés pour hâter la formation des papillons. Tous les deux jours, on prend, dans ces cocons, une dizaine de chrysalides, et on les examine au microscope. Si la proportion des chrysalides corpusculeuses atteint 10 pour 100, on rejette toute la chambrée et on en utilise les cocons pour la filature. Si la proportion des chrysalides corpusculeuses est plus faible, on se sert de la chambrée pour le grainage suivant les procédés ordinaires. Cette méthode est beaucoup moins rigoureuse que celle du grainage cellulaire; aussi n'a-t-elle reçu que peu d'applications.
Industrie du grainage. — L'application des procédés Pasteur a donné naissance à une industrie nouvelle, celle de la production, en vue du commerce, de graines sélectionnées et de pureté absolue. Cette industrie s'est surtout développée dans quelques départements français, notamment dans celui du Var. La division du travail y donne les meilleurs résultats ; les Vers à soie sont généralement élevés par les petits cultivateurs dans des magnaneries restreintes; les cocons sont achetés par des industriels ou graineurs qui font éclore les papillons, procèdent au grainage et pratiquent le commerce de la graine. Les établissements de grainage occupent souvent un grand nombre d’ouvrières qui montrent rapidement une dextérité extrême dans le maniement du microscope. La quantité de graine produite atteint presque le double des besoins actuels du pays; de 1883 à 1886, elle a varié de 394000 à 570 000 onces par an. C'est dans le Var que le grainage présente le plus d'importance ; viennent ensuite les départements des Basses-Alpes, de la Corse, des Pyrénées-Orientales, mais dans des proportions beaucoup plus restreintes, puisque sur un total de 168 000 kilogrammes de cocons employés pour le grainage en 1886, le Var seul en a utilisé 125 000 kilogrammes.
Le grainagc cellulaire a eu non seulement pour effet d'arrêter la propagation de la pébrine, mais aussi de conjurer une grande partie des effets des autres maladies des Vers à soie. Les soins attentifs
GRAINE
de propreté et de surveillance prodigués pour découvrir les corpuscules et pour les détruire dans la graine, la vigilance exercée sur les éducations ont abouti à la suppression ou du moins à une grande diminution des causes de faiblesse et de mortalité. Les Vers sont devenus plus robustes ; aussi les rendements des éducations sont-ils désormais supérieurs à ceux dont on était satisfait autrefois. La sélection des reproducteurs, répétée deux ou trois années de suite sur la même race et la même famille, parait régénérer les Vers qui en dérivent et leur infuser une vigueur exceptionnelle qui les rend capables de résister bien mieux qu'auparavant aux contagions et aux maladies qui peuvent les atteindre.
GRAINE (botanique). — La graine (chez les Phanérogames) est l’ovule fécondé et accru au point de pouvoir reproduire l'espèce. Elle constitue par conséquent la partie la plus importante du fruit.
Toute bonne graine comprend au moins deux parties distinctes : un embryon et une ou plusieurs enveloppes qui l'entourent; celles-ci portent le nom de tféguments séminaux. Dans nombre de plantes on trouve en outre, sous les téguments, une masse nutritive, nommée albumen, dont nous verrons bientôt la composition et les rapports avec l'embryon.
Il est très rare qu’une graine ait une seule enveloppe ; souvent elle en possède deux; plus souvent encore on en compte trois. Leur consistance et leur épaisseur varient beaucoup d’une espèce à l’autre, et on peut dire qu’à cet égard il n’y a qu’une seule règle fixe, à savoir que le tégument interne (quand il y en a deux ou trois) est toujours mince et transiucide. Le plus extérieur est d’ailleurs, au point de vue pratique, le plus intéressant à connaître. Il est très ordinairement plus ou moins dur et coriace (d’où le nom de festa qui lui a été donné), mais les exceptions ne sont pas très rares. Ainsi, on le voit épais et comme spongieux dans certaines plantes, telles que les Jris; d’autres fois il est charnu, gorgé de substances diverses, et peut devenir alimentaire. Telil existe dans les graines des Groseilliers, par exemple, du Grenadier, etc.
Quantautégument moyen (quand il y en a trois), il participe, d’une manière générale, aux mêmes variations que l’extérieur.
Le volume des graines change depuis une fraction de millimètre jusqu’à 25ou 30 centimètres et même davantage. Sans entrer ici dans des développements
Fig. 29. — Graine de Grenadier coupée en
IE AE PE an ‘% minutieux, nous . ferons pulpeux. seulement observer que | les plus petites graines sont
ordinairement produites
par les plantes herbacées. Quand le fruit ne renferme qu’une seule graine, celle-ci est d'ordinaire proportionnée à la capacité intérieure du péricarpe; mais, quand le fruit est polysperme, des graines très réduites peuvent être contenues dans un péricarpe relativement volumineux. L’Amandier nous fournit un exemple bien connu du premier cas; on trouve un exemple du second dans les Pavots, les Tabacs, ete.
Nous ne saurions nous étendre non plus sur les caractères tirés de la forme, de la couleur des graines et de l’état de leur surface, bien que ces particularités aient une certaine importance dans la caractéristique des espèces. La forme la plus répandue est certainement celle d’un sphéroïde ou
GRAINE
d’un ovale; nous ferons seulement observer ici que les graines d’un même fruit peuvent différer entre elles sous ce rapport. Cette variation de forme s’observe surtout quand des graines très nombreuses, remplissant exactement le péricarpe, ont subi pendant leur évolution des compressions inégales.
On dit qu’une graine est ailée, lorsque son enveloppe extérieure forme autour d’elle une ou plusieurs expansions membraneuses qui servent plus
Fig. 30. — Graine de l’Oranger dont on a enlevé les enveloppes pour montrer qu'elle renferme plusieurs embryons.
Fig. 31. — Graine ailée du Ben (Moringa).
ou moins à la dissémination. Les ailes peuvent alors être complètes ou incomplètes, entières ou diversement frangées ou déchiquetées.
La surface des graines présente des caractères fort variables; elle peut être parfaitement lisse et luisante, plus ou moins rugueuse et mate. Souvent on la voit se rider, se strier dans des directions diverses, se creuser de fossettes ou d’alvéoles, se couvrir au contraire de tubercules, de pointes plus ou moins prononcées. Tantôt elle est parfaitement glabre, tantôt recouverte de poils plus ou moins longs, qui la recouvrent complètement, ou n’occupent qu’une partie de son étendue.
La couleur des graines est très souvent foncée : brune, grisâtre ou noire. Quelques-unes cependant sont ornées de teintes très vives, tantôt uniformes, tantôt mélangées, bien qu’on n'en connaisse guère de blanches, ni de bleues, vertes ou roses. Le caractère tiré de la couleur est ordinairement constant dans la même espèce.
Quelles que soient les particularités que nous venons d'indiquer brièvement, toute graine, en général, montre à sa surface deux régions qui méritent spécialement de fixer l'attention. La première est une sorte de tache, habituellement rugueuse, de dimensions et de formes variables, et dont la teinte tranche presque toujours . sur celle dureste de lagraine (ex. : Marronnier d'Inde); on la nomme le hile. Ce n'est autre chose que la cicatrice laissée sur la graine par sa séparation du placenta ou du funicule. Cette cicatrice a donc conservé le nom que porte, dans l’ovule, le point correspondant. Elle occupe sur la surface de la graine une situation variable, mais cette situation est surtout intéressante à considérer dans ses rapports avec l’autre région dont il nous reste à parler.
Fig. 32. — Graine du Marronnier d'Inde; le hile est large et n’a pas la même teinte que le reste du tégument.
GRAINE
Il s’agit ici d’un espace très restreint, montrant une toute petite ouverture circulaire ou une petite fente, dont les bords sont plus ou moins proéminents, quand on les examine à la loupe, et qu’on appelle le micropyle de la graine. Cette ouverture correspond exactement à celle de même nom que présentaient les enveloppes de l’ovule. Nous devons toutefois observer que le micropyle, en tant qu'ouverture, n'existe pas sur toutes les graines. Il est clair, en effet, que celles qui proviennent d'un ovule nu, ou qui se sont produites dans un sac embryonnaire exsert (voy. OVULE), ne sauraient la posséder. Dans ce cas, la région micropylaire n’en est pas moins rendue visible par une coloration plus claire, dans l’immense majorité des cas.
De ce qui précède, et aussi des éclaircissements que le lecteur trouvera à l’article OVULE, il résulte que la situation relative du hile et du micropyle doit varier suivant la nature de l’ovule qui a donné naissance à la graine considérée, et que la connaissance de cette dernière rendra leur recherche beaucoup plus facile. Dans les graines provenant d’ovules orthotropes, les deux régions dont il s’agit seront toujours placées chacune à une extrémité d'un même diamètre; dans celles qu'ont formées des ovules anatropes ou campylotropes, c’est au voisinage l’une de l’autre qu’il conviendra de les rechercher. Enfin, les graines anatropes présenteront en outre, plus ou moins visibles à l'extérieur, une chalaze et un raphé. La première se présentera le plus souvent comme une surface arrondie, un peu proéminente, ou une simple tache, sans apparence cicatricielle, située à l’opposite du hile; le second comme une ligne plus ou moins saillante, dont les téguments sont comme soulevés, et qui s'étend du hile à la chalaze.
Ce qui rend particulièrement utile la reconnaissance du hile et de la région micropylaire, c’est ce fait que la radicule de l'embryon est, sauf de très rares exceptions, voisine de cette dernière, et que c’est là que se feront, pendant la germination, les solutions de continuité qui donneront issue à la jeune racine. Or il est toujours indispensable de connaître d'avance ces relations quand on veut placer les graines que l’on sème dans une situation capable de favoriser la sortie de la radicule et son évolution dans le sens vertical descendant, ou quand on se propose d’en amincir les téguments très résistants, dans le but de faciliter la germination.
Dans les graines les plus simples comme organisation, on ne trouve que l'embryon au-dessous des téguments, et celui-ci remplit exactement leur cavité, sans contracter toutefois avec eux aucune connexion organique. Il peut cependant arriver que l'embryon soit plus petit que la cavité des téguments dans laquelle il semble flotter (plusieurs Orchidées), mais cette disposition est exceptionnelle. Il est également fort rare de trouver plusieurs embryons réunis dans la même graine ; les oranges et les citrons sont des exemples bien connus de cette particularité. Elle nous explique pourquoi une seule graine de ces espèces donne naissance, en germant, à plusieurs jeunes individus. Il faut bien se garder de confondre, au point de vue organique, les faits de ce genre avéc ce qui arrive dans certaines plantes, dont les graines, munies d'un seul embryon, sont contenues dans des fruits agglomérés en masses plus ou moins volumineuses que le langage ordinaire désigne sous le nom impropre de graines; ex. : la Betterave (voy. FRUIT, INFLORESCENCE).
Quant à l’organisation de l’embryon, elle a fait l’objet d’un article spécial auquel le lecteur est prié de se reporter (voy. EMBRYON). Nous ne nous occuperons ici que de sa direction, considérée dans ses rapports avec le hile et le micropyle de la graine, ou avec l’albumen, quand celui-ei existe.
Lorsqu'on examine la graine contenue dans le
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GRAINE
péricarpe, et occupant encore sa position naturelle, on voit qu’elle est tantôt fixée directement au placenta (Amandier, Ricin, etc.), tantôt portée à l’extrémité d’un funicule plus. ou moins développé (Choux, Lunaires, etc.). Mais, dans l’un comme dans l’autre cas, elle affecte par rapport au péricarpe la même direction que l’ovule qui lui a donné naissance. C’est ainsi qu’on dit d’une graine qu'elle est dressée, ascendante, descendante ou: horizontale (voy. OVuLE). Dans ces conditions, l'embryon contenu dans cette graine affecte évidemment dans le fruit une direction qui dépend de ses rapports avec le hile et le micropyle. Mais, le plus ordinairement, la graine se présente à nous: dégagée du péricarpe, et c’est pour cette raison que les rapports dont il s’agit méritent de fixer l'attention.
L'embryon peut avoir sa radicule dirigée vers: l’extrémité de la graine opposée à celle qu'occupe le hile (ex. : Orties, Sarrasin, etc.), et si, comme nous l’avons dit, sa radicule est ordinairement tournée vers le micropyle, il en résulte que la graine qui présente cet arrangement ne peut provenir que d'un ovule orthotrope, puisque c’est la seule sorte qui possède le hile et le micropyle opposés l’un à l’autre. On dit, dans ce cas, que l'em-. bryon est inverse ou renversé.
Plus communément, on constate que l'embryon est orienté de telle façon que sa radicule est voisine du hile, auquel cas on le dit dressé. Cette simple constatation nous conduira à rechercher le micropyle dans la même direction, et, étant connu que ce voisinage ne peut avoir lieu que dans les ovules anatropes ou campylotropes, nous en conclurons que la graine considérée est due à un ovule de l’une ou de l’autre catégorie.
L'absence ou la présence d’unraphé achèvera de nous fixer dé-
Fig. 33. — Graine d'Ancolie coupée ; l'embryon est droit et entouré par l’albumen.
Fig. 34. — Graine de Nielle des blés coupée; l’embryon - courbé entoure l'albumen.
finitivement. On voit donc que la connaissance de l’ovule et l'observation de la graine nous fournissent des notions qui se complètent l’une par l’autre; que, sachant l’organisation d’un ovule, nous pouvons presque à coup sûr prédire quelle graine lui succédera ; et réciproquement, étant observée une graine dans les rapports de ses parties, nous pouvons en inférer la constitution de. l'ovule dont elle provient.
Il existe cependant quelques exceptions qui peuvent embarrasser au premier abord, et sur lesquelles voici quelques rapides éclaircissements.
Certaines graines possèdent un embryon courbé en arc de cercle ou même formant un cercle complet ; on observe alors que ces embryons ont leur radicule et leur extrémité cotylédonaire également rapprochées du hile; on les dit alors amphitropes (ex. : Betterave, Lychnide, etc.). Si tout
GRAINE
d'ailleurs reste dans l’ordre, ce n’est là évidemment qu'une difficulté apparente, puisque nous en devrons toujours conclure que le micropyle est voisin du hile, car telle est aussi la direction de la radicule. C’est, en effet, ce qui arrive le plus souvent. Une telle graine, ne possédant pas de raphé, ne peut provenir que d’un ovule campylotrope.
Il est toutefois des graines où l’embryon ne dirige ni l'une ni l’autre de ses extrémités vers le hile ou vers le micropyle (ex. : Primevères), ce qui tient à des inégalités de développements que nous ne saurions utilement exposer ici. Ces cas, d’ailleurs rares, ont quelquefois valu à l'embryon le nom d’hétérotrope (peu usité).
Dans les graines dont l’embryon est trop petit pour remplir la cavité des téguments, on observe d'ordinaire un organe accessoire, de nature cellulaire, riche en matières alimentaires que l'embryon utilisera pendant la germination, et qu’on a nommé albumen, par comparaison avec l’albumen de l’œuf animal, qui remplit un rôle analogue (on l’appelle aussi périsperme, endosperme, etc.). Le volume de l’albumen est fort variable, eu égard à celui de la graine elle-même. Quelquefois réduit à l’état d’une mince membrane assez difficile à distinguer des enveloppes séminales, on le voit ailleurs former une masse énorme dans laquelle l'embryon très réduit se retrouve avec peine. Sans entrer ici dans des développements exagérés, nous dirons seulement que cette réserve alimentaire est presque toujours d’autant plus volumineuse que l'embryon est plus petit, et réciproquement (voy. COTYLÉDON, EmBRYON). Le plus souvent de couleur blanche ou grise, l’albumen peut présenter exceptionnellement des couleurs assez vives. Sa surface est habituellement lisse; quelquefois cependant elle se ride, se plisse plus ou moins profondément, de façon que la masse, divisée en lobes et lobules, rappelle la configuration du cerveau des animaux supérieurs; on dit alors que l’albumen est ruminé. C'est ce qu’il est facile d'observer dans la graine du Lierre, du Muscadier, etc.
La consistance de l’albumen, également variable, est importante à considérer, parce qu’elle est en rapport presque constant avec la nature des substances qui y prédominent. Sec, et facile à réduire en poussière entre les doigts, l’albumen est toujours riche en fécule, ce qui l’a fait nommer amylacé (ou féculent) ; tel on l’observe dans les Graminées, les Cypéracées, et d’autres encore. Si, au contraire, on le trouve dur, élastique et plus ou moins coloré, on en doit conclure que les matières cellulosiques y sont surtout abondantes ; on le dit alors corné. Les graines du Caféier, du Dattier, etc., nous montrent des exemples de cette organisation. Bien plus souvent, l’albumen est abondamment pourvu d’eau, de matières grasses et azotées; sa consistance est alors molle et on le peut réduire en pâte entre les doigts. C’est un albumen charnu, huileux, etc. (ex. : Fusain, Ricin, etc.). Quand il est très volumineux, il peut se dissocier au centre et former une sorte de liquide d'apparence laiteuse, comme on le voit dans le Coco.
Les rapports qu’affectent entre eux l'albumen et l'embryon se rapportent à trois types principaux, et constituent un caractère fort important, parce qu’ils sont invariables dans la même espèce.
Dans la grande majorité des graines albuminées, l’albumen entoure complètement l'embryon inclus, lequel ne devient visible que quand on a entamé le premier, qui est dit, par contre, périphérique (ex. : Renoncules, Ricin, Ail, Lis, etc., etc.).
D'autres fois, c’est précisément l'inverse qui se présente, l'embryon étant courbé sur lui-même de facon à circonscrire plus ou moins exactement une cavité remplie par l'albumen devenu central. C’est ce que l’on observe dans les Betteraves, les Lychnides, la Belle-de-Nuit, etc.
GRAINE
Chez les Graminées, les Cypéracées et d’autres plantes, les deux corps en question sont simplement placés l'un à côté de l’autre, et tous deux se voient sans peine, les enveloppes une fois enlevées.
Il y a quelques graines où l'embryon est accompagné de deux albumens distincts, et ces deux masses alimentaires peuvent être identiques ou différentes quant à la nature des substances contenues. Les Nénuphars, les Poivres, etc., possèdent un double albumen.
Quant à l’origine et à la structure de l’albumen, simple ou double; quant à l’histologie de la graine
Fig. 36. — Graine de Licrre coupée ; l’albumen est ruminé.
Fig. 35. — Fruit du Blé coupé ; l'embryon et l’albumen de la graine sont collatéraux.
tout entière, nous pensons qu’elles sont plus utilement étudiées à côté de celles de l’ovule végétal, et nous prions le lecteur de se reporter à cet article, où il trouvera les éclaircissements indispensables (voy. OYULE).
On observe chez bon nombre de graines des productions surajoutées, qui proviennent de l’hypertrophie plus ou moins tardive de l'enveloppe extérieure. C’est ce qu'on nomme arille. L’arille, étant une formation épidermique, est constitué par des cellules; mais il est fort variable par son étendue, sa consistance et sa composition chimique. Quelquefois il recouvre la surface entière de la graine, à laquelle il forme comme une enveloppe surnuméraire continue (ex. : Fusain). Plus souvent, il est limité à une partie de la surface séminale, et l’on peut constater que son point d’origine est variable. Né tantôt d’une hypertrophie de la région micropylaire, tantôt de la région du hile, l’arille peut aussi n’occuper que le raphé ou la chalaze. Plus exceptionnellement, il a son siège sur le funicule lui-même, comme dans nos Saules. Son origine peut encore être multiple; ainsi, dans les Violettes, il provient du raphé et du hile à la fois.
L’arille présente fréquemment une consistance molle et charnue, et son tissu est gorgé de substances très diverses. Si ses éléments anatomiques restent disjoints, il devient pileux; tel nous le voyons dans le Laurier-Rose, les Epilobes, et surtout dans les Cotonniers, où les poils qui constituent le coton, et qui recouvrent toute la graine, peuvent être considérés comme un arille pileux généralisé.
Certains arilles, à cause de leur volume restreint, de leur consistance particulière et de leur lieu d'élection, ont souvent été désignés sous les noms de caroncules, strophioles, ete., sans qu'il soit facile d’entrevoir l'utilité de ces expressions diverses appliquées à des organes dont la nature est en somme la même dans tous les cas.
Indépendamment du rôle que jouent les graines dans la reproduction des espèces végétales, et sur
GRAINE
lequel il est inutile d’insister, beaucoup d’entre elles se prêtent en outre à une foule d’usages domestiques, industriels ou médicaux. Chacun sait que les graines de plusieurs Graminées, Légumineuses, Rosacées, etc., sont essentiellement alimentaires, à cause des proportions considérables de substances ternaires et azotées qu’elles contiennent, telles que amidon, graisses, sucres, albumine, gluten, etc. La plupart des huiles végétales proviennent de graines appartenant à des familles diverses. Tantôt c’est l'embryon qui en est le siège exclusif (Colza, Noyer); tantôt on les retire surtout de l’albumen, l'embryon étant plus ou moins réduit (Cocotier, Ricin).