TISSUS VÉGÉTAUX — 2207 — TISSUS VÉGÉTAUX

les diverses brandies do la ramification ne se développent pas touies avec l'intensité qui correspond i\ leur âge. Très fréquemment alors, les brandies volumineuses s'ajoutent pour ainsi dire bout il bout, do manière à former une sorte de corps entrai sur lequel tout le reste vient s'insérer. On dit alors que le corps central est un corps sympodiquo, c'est-à-dire qu'il est formé de pièces d'âge dillcrent. Ce synipode est qualifié d'Iiéliçoîdo lorsque l'atropliie qui frappe les diverses parties de la ramification se fait alternativement vers la droite et vers la gauclie. On dit que le sympode est scorpioidé, quand l'atrophie des diverses brandies de la ramification a lieu toujours du même cùié.

II. Thai,le. — On appelle tlialle le tissu tjui résulte du cloisonnement d'une cellule primitive qui s'est cloisonnée en différenls sens. Le point de départ du llialle peut donc être, au début, de tous points comparable à un liyplia. Dans un thalle, l'accroissement peut se faire ou .bien par toute la surface du thalle, ou bien dans une partie plus ou moins localisée de la surface de ce thalle Lorsque le thalle affecte la forme d'un corps cylindrique, fréquemment 1 accroissement de ce thalle est exclusivement concentré dans ses régions extrêmes. On désigne sous le nom de points de végétation les parties du thalle dans lesquelles l'accroissement se trouve localisé. Cotte localisation de raccroissement du thalle dans ses points de végétation n'exclut pas absolutuent pour tout le reste du thalle la possibilité de s'accroître pour sou propre compte ei de concourir par cela même pour une part plus ou moins importante à l'accroissement général de ce thalle. On désigne sous le nom d'intercalaire ce second mode de croissance des tlialles; il est caractérisé par ce fait qu'il se produit seulement dans les éléments du thalle alors que ceux-ci sont déjJi complètement caractérisés. En général aussi, les divisions des éléments du tlialle qui en sont le siège ne se sesiucnient que dans une seule direction à la fois. On donne le nom de méristéme primitif â tous les tissus dans lesquels les cellules se divisent simultanément dans les diverses directions de l'espace. Les points de végétation des thalles sont forinés de méristèmo primitif. Selon les plantes, il est possible do rattacher tout le niéristème primitif de chacun de leurs points de végétation k une cellule unique nommée CfHuU; mère ou cellule iipicnte, ou à un massif de cellules que l'on peut appeler cellules initiales. Certaines cellules mères de méristème primitif sont exposées à nu à l'extrémité de leurs points de végétation. D'autres, au contraire, sont plus ou moins profondément enfoncées dans la masse de ce niéristème primitif.

m. Faisceau. — Tout point de végétation d'une plante phanérogame ou d'une plante cryptogame vasculaire présente une masse de méristème primitif dont la surface extérieure est formée d'éléments qui habituellement ne se cloisonnent que perpendiculairement à la surface extérieure de la plante. On donne à ce tissu superficiel, qui n'est ([u'une modification locale du niéristème primitif, le nom de dermntogènc. Les éléments du dermatogène, en vieillissajit, forment l'épiderme de la plante. Quant au méristème primitif, certains de ses éléments, qui sont le siège d'un accroissement plus considérable que les autres, se cloisonnent plus abondamment; ces régions du niéristème primitif où le cloisonnement est plus intense sont donc des régions de maximum d'accroissement: elles sont toujours faciles à reconiiaitre à première vue à leurs éléments plus petits. On appellera /ir/i^crtuj les parties du méristème primitif dans lesquelles li segmentalion se localise. Ces régions sont au début carac-

térisées par de petites cellules à parois minces, transparentes. On dit alors que les faisceaux sont à l'étal iirocmnfjial. Toute la portion du méristème primitif comprise entre l'épiderme fondamental et les faisceaux a reçu le nom de tissu f mlamenlol.

Les régions du méristème primitif où se forment les faisceaux étant celles où la croissance a la plus grande inlrnsiié, on conçoit sans peine que ces régions |>rovoquent, sur la surface des points de végétation, des mamelons, des lignes saillantes dont chacune correspond à un faisceau intérieur. Ci's lignes saillantes de la surface du point de végétation peuvent être regardées comme les parties de la surface de cette plante qui croissent le plus vile, si bien qu'entre ces lignes de maximum d'accroissement de la surface, caractérisées par des lignes saillantes, et les lignes de maximum d'accroissement du méristème primitif caractérisées par les faisceaux, il y a pour ainsi dire correspondance complète, tellement qu'on peut substituer à l'étude des unes l'étude des autres, et vice-versa. Ceci nous montre la grande importance qu'il faut attacher à l'étude des faisceaux ; car, tandis que les lignes saillantes de la surface d'une plante sont exposées à disparaître ([uand la plante avance en âge, les faisceaux conservent toujours dans leurs rapports leur orientation, leur symétrie, la trace de ce qui a été primitivement.

Certains faisceaux conservent toute leur vie l'état procambial (faisceau de la racine des Lennia, faisceau de la tige des Lemna). Plus ordinairement, dans chaque faisceau, nous voyons se produire, peu de temps après sa formation, une différenciation de ses éléments constituants. Cette différenciation est double ; elle donne naissance simultanément à deux tissus, l'un le bois, l'autre le liber. Le bois ou tissu ligneux a comme élément caractéristique la traché'\ Le liber ou tissu libérien est caractérisé par les cellules f/rillar/ées.

Une trachée consiste en une cellule à parois primitivement très minées; en vieillissant, la paroi de cette cellule s'épaissit selon certaines lignes spirales qui font saillie dans son intérieur. On appelle s/iiricule la spire saillante que l'on remarque dans les trachées; celte spire est pleine; son rôle est d'imprimer à la colonne d'eau qui circule dans les trachées un mouvement en hélice ([Ui diminue très sensiblement le frottement de l'eau qui circule dans l'intérieur de ces éléments. Selon la distribution de la spire à la surface de la trachée, selon la largeur de cette spire et selon le nombre des spires d'une trachée, on obtient les diverses formes de la trachée. Lorsque deux trachées sont placées bout il bout, en général la cloison qui les séparait à l'origine se perfore en avançant en âge. et les trachées s'ajoutent ainsi bout à bout pour former de très longs tubes ou vaisseaux spiraux. — Les principales modifications de la trachée sont : les vaisseaux annelés, les vaisseaux rayés, les vaisseaux scalariformes, les vaisseaux réticulés, les vaisseaux ponctués, les fibres ligneuses, les fibres aréolées, le parenchyme ligneux. On obtient des vaisseaux toutes les fois que des éléments ligneux placés bout ii bout sont mis en communication entre eux p:ir la perforation des cloisons transversales qui séparaient leurs cavités. On obtient du parenchyme ligneux toutes les fois que des éléments ligneux se cloisonnent perpendiculairement i leur plus grande longueur.

La cellule grillagée est à l'origine une cellule i parois minces que rien ne distingue il cette époque d'une cellule ligneuse. Un peu plus tard, on voit se dessiner sur les parois de cette cellule de grandes ponctuations ; en ces points la paroi acquiert moins d'épaisseur que dans le reste de son étendue. Bientôt après se dessine dans la

CPiitre de figure du faisceau. Les cellules grillagées de ce faisceau licxaceiitre sont placées entre les lames ligneuses rajonnantes ; ce sont en effet ces points qui seuls ne seront jamais atteints par la différenciation ligneuse. Cet exemple suffit,

ponctuation que nous venons de voir se former un

réseau très coniplitiué dans les plantes modernes,

très simple dans les plantes anciennes (chez les

Gymuospormes et chez les Cryptogames vascu-

lairesi. Les régions amincies de cette ponctu;ition

réticulée se perforent peu k peu, pendant i|ue la 1 croyons-nous, pour faire comprendre les deux lois

ponctuation se recouvre d'une plaque gomineuse | - - ■

nommée épiclèihi-e. Des traînées de matière vivante

(protoplasma) traversent les deux épiclèthres qui

recouvrent la ponctuation, et mettent directement

en rapport le contiMiu des cellules que sépare la

cloison perforée. Les ponctuations spéciales munies d'cpiclèlhres que nous menons de décrire sont appelées cribles ou grillug'S; d'où le nom de cellules grillagées ou de cellules criblouses, ou encore de cellules criblées, donné à ces éléments. Les principales rnodiflcalioiis des cellules grillagées sont obtenues par l'épaississemcnt général des parois de ces éléments, et par leur cloisonnement. Dans le premier cas, nous avons aft'aire aux fibres libériennes qui ont été pendant très longtemps considérées comme caractéristiques du tissu libérien. Dans le second cas, nous avons le parenchyme libérien, sorte de tissu de réserve qui joue • dans la région libérienne du faisceau le même rôle que le parenchyme ligneux joue dans le bois du faisceau.

Les cellules grillagées sont les canaux par lesquels les matières assimilées sont transportées des points de production jusque vers les parties en voie d'accroissement et vers les réservoirs où les matières nutritives s'accumulent en vue de développements ultérieurs

Tous les éléments d'un faisceau qui ne se ca- | proches.

que nous avons énoncées ci-dessus.

On appelle bois primaire et liber primaire le bois et le liber que nous venons de voir se former dans les faisceaux.

Certains faisceaux peuvent présenter un développement secondaire ; ce développement est provoqué par l'apparition de cloisons, toutes parallèles à une direction déterminée, qui se développent dans les régions des faisceaux qui sont restées à l'état procanibial. On appelle zones cniibialis ces tissus dont les cellules se divisent toutes dans la même direction. La position et le mode de fonctionnement des zones cambiales sont soumis à deux règles qui [leuvent s'énoncer ainsi, dès qu'on sait que les produits de l'aciiviié d'une zone cambiale sont toujours des éléments ligneux i et des éléments libériens dont, les premiers ont reçu le nom de bois secondaire et les seconds le nom de liber secondaire.

3° Loi de position des zones cambiides. Toute zone cambiale qui apparaît dans un faisceau se trouve placée entre le bois et le liber de ce faisceau.

4° Loi de fonctioiinement d'-s zones cambiales. Toute zone cambiale d'un faisceau produit du bois secondaire vers le buis existant et du liber secondaire vers les cellules grillagées les plus

ractérisent ni comme éléments ligneux, m comme éléments libériens, ont reçu le nom de fibres primitives. La plupart du temps ces fibres primitives conservent l'aspect de cellules procambiales, et, comme alors elles ressemblent beaucoup aux éléments libériens et qu'elles les remplacent souvent, on les rapporte paifois au tissu libérien. . .

On appelle cc7ilre de fiyuie de la section trans- j le liber primaires sont sépares, d après ce que ersale d'un faisceau, le centre géométrique de i nous avons vu, par quelques fibres piimiiives.

Appliquons ces deux lois h un exemple. Une jeune racine de chêne présente un seul faisceau penlacentre, c'est-à-dire à cinq centres de développement disposés et organisés comme nous l'avons dit pour \'0/chis. Entre les massifs ligneux primaires de ce laisceau, on trouve les ilôts libériens primaires des cellules grillagées. Le bois et

la figure do la section de ce faisceau

C'est au sein des fibres primitives qui bordent

On appelle centres lie dif/éienciotion ligneuse intérieurement chaque massif de cellules grillad'un faisceau, les points de ce faisceau où appa- gées, et qui l'isolent du bois primaire, que nous rais^enl ses premières trachées. — Un faisceau voyons apparaître les divisions parallèles qui les sera dit monocentre ([uand il ne présentera qu'un ; transforment en zone cambiale. Nous avons donc soûl centre de dilTérenciation ligneuse; un fais- là cinq arcs cambiaux interposés entre les cinq ceau sera dit bicentre quand il présentera deux bandes ligneuses et les cinq îlots libériens. Chacentres de différenciation ; et plus généralement . cune de ces zones cambiales produira du bois il sera dit polycentre quand il présentera plu- i secondaire vers le bois existant, c'est-à-dire vers sieurs' centres de différenciation. { l'intérieur du faisceau primaire, et du liber^ se-

Lois du faisceau. — 1° Loi de différenciation I condaire contre l'îlot Ubérien primaire qu'elle licineuse Dans un faisceau, quel que soit le nom- | borde. Ce second exemple suffit, croyons-nous, bre de ses centres de différenciation ligneuse, les , pour bien faire comprendre la pertée des deux éléments ligneux se caractérisent de chacun des , dernières lois que nous avons formulées, centres de différenciation vers le centre de ligure 1 Très fréquemment on voit apparaître des zones du faisceau Les éléments ligneux qui se forment cambiales dans certaines parties du tissu fondaainsi sont d'autant plus volumineux et d'autant , mental. Il e-t souvent possible de raltaclier ces plus difl'erents de la trachée qu'ils apparaissent " ' i.:.i„. ,i„. r..,. „

plus près du centre de figure du laisceau.

•l" Loi- de position liljèro-ligneuse. Dans un

zones cambiales aux zones cambiales des faisceaux primaires que nous venons d'étudier. Alors „- ., l'orientation du bois et du liber secondaire four-

faisceau' quel'què soit le nombre de ses centres nis par ces zones cambiales apparues dans le tissu de différenciation ligneuse, les cellules grillagées ■ fondamental sont celles du bois et du liber se-

■ """ i condaires des zones cambiales des faisceaux pn-

maiies dont elles sont la continuation. On appelle néanmoins faisceaux secondaires ces massifs isolés en apparence et compo.sés dune zone cambiale, de bois secondaire et de liber secondaire.

sont le plus loin possible des lames de difi'éren dation ligneuse. .

Prenons un exemple. Dans un faisceau polycentre (à six centres ou hexacentre comme celui d'une racine dOrchis), on trouve, six lames de bois dont les points d'origine sont à la périphérie du faisceau, et dont la formation a eu lieu de la

Il est un cas où les faisceaux secondaires apparaissent complètement indépendants des faisceaux

périphérie dti faisceau vers le centre de celui-ci. , primaires. C'est le cas où, par suite d'un acci- Les éléments de ces lames ligneuses consistent, à la dent, une ouverture vient à se produire au sein périphérie, en trachées très grêles; pins inté- | dos tissus de la plante. Dans ce cas, des tissus serieuiement elles sont formées de vaisseaux li- condaires cicatriciels se développent autour di! la

rieuien --

gneux d'autant plus gros et d'autant plus diffe- i blessure, et c'est au sein de

rents de la trachée type qu'on est plus près du , qu'on voit se former des faisceaux que l'on quali-

tissus nouveaux

fie do secondaires parce qu'ils sont formés d'une zone cambiale, do bois secondaire et de liber secondaire ; mais ces derniers diffèrent complètement de ceux dont il est question plus iiaut, parce qu'il n'ont originellement aucun rapport avec les faisceaux primaires existants. Ces nouveaux faisceaux secondaires sont soumis à la loi suivante : 5« La zone cambiale de tout faisceau secondaire dépendant d'une surface libre produit du liber secondaire entre elle et la surface libre, et du bois secondaire plus éloigné de la surface libre qu'elle-même, par conséquent de telle façon que cette zone cambiale soit comprise entre le bois qu'elle produit et la surface libre.

La surface libre dont nous parlons ici peut être constituée non seulement par une ouverture accidentelle ou constante, mais par une mortification locale de certains tissus, et aussi par une décortication de la surface d'un organe.

Lorsciue les productions secondaires ne s'établissent dans un faisceau que concurremment Ji une déformation de la surface extérieure de la plante, on voit apparaître dans ce faisceau de nouvelles lignes de différenciation ligneuse. Ceci ne peut avoir lieu que si le faisceau modifié est encore jeune. Ces nouvelles formations ligneuses s'établissent dans la partie du jeune faisceau qui n'est pas encore différenciée en bois et en liber. Ces nouvelles lames ligneuses se différencient conformément h la loi de difféienoiation ligneuse que nous avons énoncée pour les productions primaires. — Des îlots libériens s'établissent entre ces nouvelles lames ligneuses et les anciennes, conformément il la règle de différenciation libéroligneuse. Ces formationssecondaires spéciales ne se rencontrent <|ue chez les végétaux cryptogames vasculaires, tandis que les productions secondaires cidessus sont caractéristiques des végétaux phanérogames.

Les productions secondaires des faisceaux des Cryptogames ne se différencient en rien des productions primaires de ces mêmes faisceaux. — Les productions libériennes secondaires des faisceaux îles Phanérogames différent de leurs productions libériennes primaires par leur plus grand volume, et par un faciès à part. Ainsi les cellules grillagées secondaires sont généralement beaucoup plus complexes que les cellules grillagées primitives. Quant au bois secondaire des Phanérogames, il se distingue de leur bois primaire par l'absence presque constante de trachées types, ou vaisseaux spirales proprement dits.

Rap/jorls des faisceaux entre eux et tenninuisnn des faisceaux. — 11 y a lieu de distinguer, dans l'étude de ces rapports, différents cas ((ue nous résumerons comme il suit dans le tableau ci- .dessous :

A, Les faisceau

apport so

faisi

I plu-

2) réunion de plusieurs faisceaux eu un seul.

3) auastumoses de faisceaux bout à bout ou l.tei'al'Uieiit.

1) division d'uu i'aisceau eu piu-