PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE

La physiologie végétale s'oecnpe <v<< fonctions dos végétaux et <i|,s ■ i» desquels

ces fonctio - s'exécutent. On ai d'orga-

nes concourant ii'ib ?» l'accomplissement d'une fonction déterminée forme ce que l'on appelle un appareil de celte fonction. Les végétaui sont de9 rires trop peu différenciés morphologiquement p h r qu'une fonction déterminée soit constamment attribuée a une même partie du corps de la plante. Chez i \t\, beaucoup pin* Fréquemment que chez les animaux, nous s *|>osés à rencontr-r d s

emprunts pi tes et des substitutions or-

nes. La division du travail pbyaiologique est toujours très peu accentuée chex le i

ilisation s'accorda d'ailleurs avec la facilité de substitution qui caractérise les tissus végétaux.

Les fonctions de la plante ont en vue les unes la conservation de l'individu, les autres la c vation de l'espèce, d'autres encore !a mi rapport de l'individu végétal avec le milieu ambiant et les êtres qui l'entourent. A l'article Fleur, nous avons fait connaître la manière dont l'individu végétal assure la conservation de sa race ; nous ne reviendrons pas sur ce suj-t. Nous nous bornerons ;i ce qui concerne la co - rvation de l'individu végétal et la mise en rapport de cet individu avec le milieu <|tii l'entoure et les êtres qu'il y peut rencontrer. L'ensemble des fonctions au moyen desquelles la plante assure la conservation de son individu forme ce que l'on appelle les fonctions île nutrition. Celles qui assurent la mise en rapport de l'être végétal avec le milieu qui l'entoure et avec les autres êtres sont appelées fonctions de relation.

Les fonctions de nutrition comprennent : 1° Yabsori.tion, c'est-à-dire la manière dont l'être végétal puise dans le milieu qui l'entoure les substances nécessaires à l'entretien de sa vie; 2° la circulation, c'est-à-dire la distribution dans toutes les parties de l'être végétal des matières absorbées rendues assimilables; 3° 1 assimilation ou la manière dont l'être transforme en sa propre substance les matériaux distribués par la circulation ; 4° enfin Yexcrétion, c'est-à-dire le rejet des maté iaux devenus inutiles ou même nuisibles par suite de l'exercice de la vie.

Les fonctions de relation ne comprennent que la sensibilité, la motilité et les procédés de défense que l'individu végétal peut employer pour mettre sa vie à l'abri des attaques de ses ennemis.

Fonctions de nutrition. — I Absorption. — 1. Absorption des liquides. — Les plantes n'absorbent en général que des solutions aqueuses extrêmement diluées. Cette absorption se fait par endosmose, à la surface des poils radicaux qui couvrent l'extrémité jeune des racines en voie d'allongement. Pour montrer que les racines absorbent l'eau qui les baigne, on peut plonger dans un vase plein d'eau le système radical d'une plante bien vivante, élevée dans l'eau depuis longtemps de manière à avoir la surface de ses racines absolument intacte. On verse une couche d'huile à la surface de l'eau où plongent les racines, de manière à empêcher la disparition de cette eau par évaporation. Or, l'eau disparaît rapidement si la plante est bien éclairée. Nous devons donc admettre que l'eau entre dans la plante par la sur-

- Pour Dg r ■ ■orptlon ilr i |. s < ondltions ord M I • squa s eu l'idée de placeT le b i d'eau dans lequel vivait la plante que

dllona tOUl ?i l'usure, sur lu • 'I oiio

balance senaible a i centigramme

que cette balance oscille de qu'une d ITére

ne existe entre les i dans

charnu des plateaux Or, lorsquu

ince se produit, cette oscillation ferme un circuit électrique et, par on ; trop long il" décrire, an m

i de la balance qui él til le moins chat . I I ainsi qu'une plante verte dont la surface, atteint •.on centimètres carrés peut absorber jusqu'à un lit e d'eau par jour.

Peur étudier de plus près les phénomènes do ptfon clo-7 | \ ordinaires. M. \

enracine ceux-ci dans un tube fermé hit d( n\ bouts ci traversé par on courant d'eau ou de telles tions aqueuses salines approprié* s que l'on veut étUdii r Ua tube courbé ■ angle droit, dont la grande branche est borisontal ■ en millimètres

cubes d'eau, permet à l'excès de liquide d chapper. Ce liquide peut être recueilli et tif

et, placé sur le tuyau d'arrivée du curant liquide, permet d'interrompre ce courant. Au moi en de cet appareil, M. \ '-sque a pu constater :

1° Que les racines des plantes absorbent de l'eau ;

Que la quantité d'eau absorbée par les plantes dans les conditions ordinaires de la vie om en rapport dirct avec l'Intensité de la transpiration e pendai t le même temps;

3° Que l'absorption de l'eau ne commence pour une plant" déterminée qu'à partir d'une température déterminée ;

4° Que l'absorption de l'eau s'accélère quand la température vient à s'élever;

5° Que l'absorption de l'eau atteint son maximum à une température déterminée pour chaque plante ;

G° Qu'au delà de cette température, la plus favorable de toutes, l'absorption diminue quand la température continue à s'élever, et que bientôt même une nouvelle élévation de température arrête l'absorption, la rend irrégulière et fait périr la plante ;

1° Qu'un refroidissement brusque d'une plante en activité, même pendant un temps très court, peut arrêter complètement l'absorption ;

8* Qu'une augmentation de l'intensité de la lumière agit sur la plante comme une augmentation de l'intensité calorifique; de telle sorte que, pour la plante, le mouvement lumineux et l'énergie calorifique sont absolument équivalents.

Outre ces faits relatifs à l'absorption de l'eau pure, M. Vesque a encore constaté :

9° Que les plantes absorbent les solutions salines aqueuses très étendues ;

10° Que, pour chaque substance saline, la solution aqueuse la plus favorable à la plante a un titre déterminé pour chaque plante, lequel titre est toujours de l'ordre des millièmes. Par conséquent les plantes possèdent réellement une faculté d'absorption élective dont il ne faut jamais dépasser le maximum sous peine de les faire périr ;

11° Qu'une plante prend son maximum d'activité absorbante à une température donnée, lorsqu'on fait agir successivement et très rapidement sur elle des courants alternatifs d'eau pure et de solutions salines voisines de leur maximum de concentration.

Ce résumé des expériences de M. Vesque et des conclusions qui en découlent permet de comprendre comment un grand nombre de plantes peuvent

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se développer complètement, enpuisant leur nourriture exclusivement dans des milieux artificiels; ce qui a permis de reconnaître que les seuls éléments réellement nécessaires à l'alimentation de la majorité des plantes sont l'acide carbonique, l'eau, l'acide phosphorique, l'acide sulfurique, l'ammoniaque, la chaux, la potasse, l'oxyde de fer, la magnésie. Depuis lors, on a reconnu que certai- Des plantes exigent, pour se développer complètement dans des liqueurs artificielles, que ces liqueurs contiennent déjà des composés organiques comme l'alcool, le sucre, la gomme, l'acide tartrique, Le tannin; enfin, pour un plus petit nombre d autres plantes, il n'a été possible de les cultiver qu'à la condition de les semer sur des êtres vivants, animaux ou végétaux. Les végétaux qui ne vivent qu'en empruntant leurs aliments aux êtres vivants sont dits parasites ou /.arasitesjiécessaircs. Le parasitisme nécessaire est opposé au parasitisme facultatif. L'n être est doué de parasitisme facultatif quand il se développe indifféremment aux dépens d'un être vivant et aux dépens d'un milieu nutritif artificiel ou susceptible d'être reproduit artificiellement. Quant au mode de vie des plantes ordinaires, il n'a pas reçu de nom particulier.

Les liqueurs salines pénètrent dans les plantes ordinaires par voie d'endosmose. Ce travail est localisé sur les parties jeunes des racines, fraîchement mises à nu par suite de la chute de leur coiffe protectrice. Le travail endosmotique au moyen duquel la plante puise les solutions salines qu'elle trouve dans le sol est des plus énergiques, • à la constitution du liquide protoplasmique qui baigne les parois perméables de la partie jeune des racines. L'eau qui a pénétré dans la plante en traversant sa surface perméable esi amenée dans la voisinage de L'appareil aquifère; elle y pénètre s >U8 l'influence do l'énergique succion qu'exerce c»t appareil. L'appareil aquifère de la plante est ainsi nommé parce qu'il a pour rôle de distribuer ou de porter l'eau des points d'absorption de ce liquide jusqu'aux organes de transpiration de la plante. L'appareil aquifère des plantes consiste en de très petits tubes ou vaisseaux dont le diamètre moyen est d'environ 3 centièmes de millimètre. La puissance capillaire de ces tubes, que l'on qualifie souvent de ligneux, est très grande, si grande qu'elle suffit à elle seule à soulever l'eau à une distance considérable du sol. Chacun sait en effet que, si l'on plonge l'extrémité d'un tube de verre très fin dans un vase plein d'eau alcoolisée, le liquide s'élève dans le tube au-dessus de son niveau dans le vase à une hauteur d'autant plus grande que le tube de verre est plus étroit. Ce phénomène de l'ascension en quelque sorte spontanée des liquides mouillants dans les tubes étroits est ce que l'on appelle la capillarité. La puissance capillaire de ces tubes très fins croît en raison inverse des quatrièmes puissances des diamètres des tubes étudiés. L'action capillaire des tubes végétaux attire et élève l'eau qui a pénétré dans les liqueurs albumineuses qui baignent les parois solides des très jeunes éléments actifs de la racine. La puissance absorbante de l'appareil aquifère des plantes est ordinairement accrue par ce fait que cet appareil est en communication constante avec des organes poreux très perméables, dans lesquels la transpiration est extrêmement active. Cette transpiration, à défaut de la capillarité, suffirait à provoquer l'ascension de l'eau dans l'appareil aquifère jusqu'au sommetdes plantes les plus hautes. Si on vient à couper un pied de vigne au moment où son appareil aquifère est en pleine activité, et si, au moyen d'une calotte en caoutchouc, on met la section qui vient d'être faite en communication avec un manomètre, on voit ce manomètre accuser une pression qui peut s'élever jusqu'à deux

et trois atmosphères. L'eau qui a pénétré dans la plante par la surface des racines, qui, de là, a pénétré dans l'appareil aquifère, grâce à la succion énergique de ce dernier, est donc élevée, par cette succion même, depuis l'extrémité des racines les plus déliées jusqu'aux feuilles les plus élevées. 11 est facile de donner une idée de cetie action que les feuilles placées à l'extrémité de la plante exercent sur son absorption •. il suffit, en effet, de placer une mèche de coton cardé dans un tube de verre très long, les deux extrémités de la mèche dépassant les extrémités du tube. L'une des extrémités du tube est plongée dans un bassin plein d'eau ; ce liquide pénètre peu à peu dans la mèche, traverse ainsi le tube dans toute sa longueur, et se répand dans l'atmosphère sous forme de vapeur par l'extrémité supérieure de la mèche de coton. Si l'on a pris soin de verser une mince couche d'huile sur la surface de l'eau contenue dans le bassin, de manière à empêcher toute évaporation de l'eau qu'il contient, on voit néanmoins disparaître toute cette eau : elle s'est échappée peu à peu par l'extrémité libre de la mèche de coton.

Si l'on examine au microscope la surface longitudinale des tubes ou vaisseaux de l'appareil aquifère d'une plante, on remarque, dans leur intérieur, des sortes d'hélices ou despires saillantes, dont la présence a fait donner à beaucoup d'entre eux le nom de trachées ou de vaisseaux spirales. Pour faire comprendre l'utilité de cette disposition, nous devons rappeler brièvement quelques expériences de mécanique. Si un homme place une pièce de vin sur un traîneau, il aura beaucoup de peineà faire glisser ce fardeau le long de la route où il veut le déplacer. C'est que le traîneau frotte, en glissant, le long de la route, et que le frottement de glissement provoque toujours une perte considérable d'énergie. Si, au contraire, notre homme avait placé sa pièce de vin sur un baquet à deux roues, il l'eût facilement déplacée, en taisant rouler la voiture le long de laroute: le frottement de roulement, développé dans ce cas, n'étant qu une fraction minime du frottement de glissement développé dans le cas où la pièce était dcplaceo au moyen d'un traîneau. On juge très souvent de l'intensité des frottements qui s'exercent entre différents corps en mouvement, en mesurant la quantité de chaleur développée par ces frottements. Chacun connaît cette expérience d entant dans laquelle on s'amuse à frotter très rapidement la tète d'un bouton de métal contre un morceau de bois : si on vient à appliquer ensuite le bouton sur le dos de la main, on s'aperçoit que le métal est devenu brûlant. Par un pro -ede ana ogue le physicien Joule a réussi à faire bouillir de 1 eau. (VÎcWeur).Bréguet ayant imaginé de faire tourner très rapidement un cylindre plein en plomb, à la surface duquel était gravée en creux une spire, dans un cylindre creux du même métal dont la surface intérieure portait en relief une hélice saillante s adaptant exactement à l'hélice creuse placée sur le cylindre plein, reconnut qu'il ny avait pas d e chauffement sensible dans cet appareil, quelle que fût la rapidité du mouvement imprime. Ceci revient à dire que, dans l'appareil de Breguet, le mouvement en hélice s'opère presque sans frottement. L'hélice saillante quel'on remarque dans les tubes de l'appareil aquifère des végétaux imprime à la colonne liquide qui les traverse un ™uvx ment en hélice, et par ce moyen 1 eau s eleve dans la plante presque sans frottement.

Sur le trajet des vaisseaux de 1 appareil .*W* fère des végétaux, on rencontre cuvent des j tes de réservoirs formés de W™*£L£™* térieur est partagé en un très g an »omb chambres. Les alvéoles du re «f^ "Sde quant par de très larges pores, le courant liquiae que ces vaisseaux amènent dans les reseivoirs y

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est brisé par les nombreuse! cloisons de ces alvéoles. De plus, l'eau s'accumule dans cliaciine de ces chambres. Los réservoirs de l'appareil aquîfère ont donc pour premières fonctions de modérer le courant liquide qui traverse la plante et de constituer dans cette plante une réserve d'eau. Cette eau mise en réserve sera utilisée par la plante toutes les fois que, sa transpiration étant très intense, l'absorption de cette plante ne compensera plus sa déperdition. Les réservoirs aquifères sont donc de véritables régulateurs tout à fait comparables aux ampoules .pie les bydrauliciens disposent le long de leurs tuyaux de conduite. Les tubes de l'appareil aquifère des plantes sont souvent entourés par des éléments fibreux à parois solides nommés fibres ligneuses. Presque toujours ces fibres font l'office de réservoir; toutefois laréserve d'eau qu'elles contiennent n'est livrée à 'a consommation qu'après celle des réservoirs aquiTères proprement dits. L'ensemble des vaisseaux, des réservoirs aquifères et des fibres forme le tissu ligneux vulgairement nommé bois. Chaque plante règle sMc-mômo la quantité d'éléments ligneux dont elle a besoin aux divers instants de sa vie pour équilibrer son absorption et sa transpiration, c'est-à-dire sa recette et sa dépense liquide. Il y a déjà longtemps que Noujou et Grolous ont reconnu que la section totale de la partie ligneuse d'une tige est plus grande que la somme des sections des parties ligneuses des branches qui en émanent, et des racines qui y arrivent; absolument comme la section principale d'une conduite d'eau est plus grande que la somme des sections qui l'alimentent, et de celles qui servent à la vider. Depuis lors on a reconnu également que la différence des pressions exercées parle liquide de l'appareil aquifère des végétaux, en deux points de cet appareil, est égale à la pression qu'exercerait une colonne verticale du n.cme liquide dont la hauteur serait égale à la différence des niveaux des deux points observés. Tout se passe comme si, entre les deux points observés, il n'y avait qu'une colonne liquide continue sans interposition de parois solides. Pour apprécier la quantité d'eau qui peut traverser une plante à un moment donné et pendant un temps déterminé, on coupe souvent un rameau de la plante et on recueille le liquide qui s'échappe par les petits orifices des vaisseaux que l'on vient de trancher. Toutefois cette méthode n'est applicable que lorsque la quantité de liquide émise dans un temps donné est très grande. M. Vesque, en se servant de la formule de Poiseuille qui règle l'écoulement des liquides dans les tubes capillaires, a dressé, à priori, parle calcul, un tableau des conditions qu'une plante doit remplir pour conserver l'eau, ou pour laisser écouler ce liquide. Il a reconnu ainsi, puisa vérifié par l'expérience, que, toutes choses étant égales d'ailleurs :

1° Une plante retient d'autant mieux l'eau que Bes vaisseaux sont plus longs (type des végétaux en lianes) ;

2° Une plante retient d'autant mieux l'eau que ses vaisseaux sont plus étroits, même lorsque leur nombre augmente (type des bruyères et des plantes à feuillage, éricacéen) ;

3° Une plante retient d'autant mieux l'eau que la surface de ses racines est plus petite. Presque toujours alors la surface transpiratoire de la plante est très faible, et de nombreux canaux gommeux viennent augmenter la puissance de ses réservoirs aquifères. Une peau épaisse réduit autant que possible la transpiration de ces êtres, dont les types sont les plantes grasses, et les plantes de rivage ou plantes échevelées. L)j:is ces dernières, les racines s'allongent beaucoup, obligées qu'elles sont de se fixer dans les sables qui bordent les côtes près desquelles elles croissent; mais la