PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE

Epoque primaire. — On sait très peu de choses positives sur les premiers végétaux qui ont vécu à la surface du globe. Cette ignorance tient surtout au mauvais état des empreintes vcgé.ales de l'époque silurienne, et peut-è;re aussi à ce fait que jusqu'à une époque très rapprochée de la nôtre on a attribué fort peu d'importance aux débris végétaux qui ont été rencontrés dans les terrains anciens.

Dans le terrain silurien, on ne connaît en fait de traces végétales que de grandes algues coriaces nommées Uitobites. Dans ces derniers temps, M. Lesquereux a cru pouvoir annoncer la présence d'équisétacées, de fougères et de phanérogames dans le terrain silurien ; ces faits ont besoin d être confirmés. Dans les terrains devoniens les traces végétales deviennent beaucoup plus nombreuses : on connaît plusieursalgues du groupe des dictyotées, très voisines des taonia et des zonaria, des fucoides et des corallines (Coralliua et Alelobetia). Outre ces algues caractéristiques de dépôts marins, on a signalé sous le nom de Psilophyton plusieurs rachis de fougères trop mal conservés pour qu'il soit possible d'en décrire exactement les détails de structure. On a signalé aussi plusieurs équisétacées, parmi lesquelles Humia transilionis, Calamités ouckùwii. Tout dernièrement M. Renault a fait connaître un lépidodendmn et un cordaita devoniens. Les lépidodendrons représentent ù cette époque reculée nos lycopoiliacées. Les salviniéesétaientdéjàreprésentées par un Sphenuphyllum ; les phanérogames, toutes gymnospermes, étaient représentées par des sigillaires et des cordaites. 11 y a lieu de reprendre cette étude de la flore dévonienne, qui semble rattacher très intimement les formations dévonienne et carbonifère, la flore du calcaire carbonifère ne différant en rien de celle du dévonien.

Avec l'époque houillère apparaît un prodigieux développement de la végétation. Ce développement n'a certainement pas été brusque; mais les dépôts continentaux des époques silurienne, dévonienne et carbonifère sont trop peu étendus, et ont été trop pt-u explorés au point de vue de la paléontologie végétale pour qu'il soit possible d'arguer, de notre ignorance à leur sujet, quoi que ce soit de fondé relativement au développement du règne végétal avant la période houillère. — A l'époque houillère, qui se montre surtout comme une période continentale, une- très grande partie de la surface de l'Europe et de l'Amérique du nord était occupée par des marécages hordes de vastes forêts. On connaît assez bien la végétation de cette époque grâce aux empreintes végétales conservées dans les schistes entre lesquels sont intercalées les couches de touille, et grâce aux objets à structure conservée que l'on rencontre <?ans les silex houillers de Saint- Etienne et aans les galets carbonates d Oldham et d'Hardinghem. Les végétaux cellulaires, algues et champignons, étaient alors

représentés par des OFAogonium, des Saprolegnia, des Peronospora ; si des hypothèses récentes sont reconnues exactes, il y avait à cette époque un développement prodigieux de bactéries; certains auteurs admettent en effet que la houille a été produite par des bactéries accumulées en nombre prodigieux, ayant subi la transformation en matière ulmique : cette matière ulmique aurait été ensuite transformée en houille sous l'action de la pression et de la vapeur d'eau. Cette hypothèse a besoin d'être démontrée; elle ne repose jusqu'ici que sur ce fait que, sauf de très rares exceptions, il n'est pas possible de reconnaître une structure dans la houille. Jusqu'à cette hypothèse, on admettait que les matières ulmiques, qui, sous l'influence du métamorphisme, avaient produit la houille, provenaient de la décomposition de grands végétaux. A l'époque houillère moyenne, à laquelle appartiennent les houilles du Pas-de-Calais, du Boulonnais, de la Belgique, les plantes vasculaires consistaient en cryptogames vasculaires et en phanérogames gymnospermes. Dans les marais houillers de l'époque, on trouvait des équisétacées dont les types étaient le Calamités Suckowii, le C. ramonts, le C. striât us, YAsterophyllites longifblia, Yliuuisetites. Les salviniacées sont représentées par de nombreux Sphenophyltum, dont les épis ont reçu les noms de Macrostachya, de Votkmannia, et les racines le nom de Pinnularia. Les Spheno/ hyllum et les Calamités traversent, presque sans variation, toute la période houillère ; ils s'arrêtent avec la période permiennè, les uns en donnant naissance aux vrais Equisetum, les autres en produisant les Salvinia. On ne connaît pas de rhizoearpées proprement dites à l'époque houillère moyenne. Les lycopodiacées étaient représentées par des lycopodes en tout semblables aux lycopodes arbor. scenls de l'époque actuelle, par des sôlaginelles et des lépidodendrons. La partie souterraine de ces lépidodendrons vivait et rampait dans la vase des marais de cette époque ; on la connaît sous le nom de Stigmaria. Les fougères sont représentées, à l'époque houillère moyenne, par des ophioglossées gigantesques, telles que les Hotryopteris-, les Cycloptens, par des maratiacées nombreuses, arborescentes, telles que les Lonchopteria et les Nevropteris, les Peeopteris, dont le tronc était nommé Psaronius et le pétiole Medullosa ; par des lygodiées dont les feuilles sont nommées Sphenopteris. Plusieurs couches de houille du bassin du nord de la Franco et de l'Angleterre sont dues, croit-on, presque exclusivement à des débris de fougères. Les phanérogames gymnospermes étaient représentées à cette époque dans les marécages par les sigillaires (Rhytit/ole/is , Favularia, Leïoâermana , Clathraria). Les sigillaires avaient comme partie souterraine des pièces comparables à celles des lépidodendrons et nommées aussi Stigmaria. Ces souches souterraines vivant dans la vase avaient des feuilles cylindriques dichotomes, charnues, perméables, qui jouaient à tous égards le rôle de racines. Elles ressemblaient aux racines aquatiques qui garnissent la partie inférieure des rhizomes de nénuphar. Outre les sigillaires, qui sont des plantes voisines de nos cycadées actuelles, il y avait plusieurs groupes très proches parents de celui-là; parmi leurs principaux représentants, nous citerons : lesNoggeralhia, les Botltrodendron, les Cycadoxylon, les Poroxylon. Les gnétacées étaient représentées par de grandes plantes terrestres désignées dans leur ensemble sous le nom de Cordaites. Le nombre des espèces de cordaïtes était considérable. D après celui de leurs graines aujourd'hui connues, on peut évaluer à quarante le nombre des genres que l'on désigne d'une manière générale par le nom de cordaites. Les conifères proprement dits n'étaie nt alors indiqués

VÉGÉTAL

que parle seul genre Walehtat type de la famille des Baxe-gotbées, dont le seul représentant actuel ,,M [e , m Ihea, confiné aujourd'hui »ar

les hautes montagnes i téquatoriaia

gymnospermes houillères étalent encore représentées par une grande famille, celle des calamodendrées, qui n'a plus de représentante vivants dans la période actuelle, mais qui était alors formée par les genres A thrc i itCalamodendron, auxquels, depuis les dernières recherches de M. 15. Renault, on ajoute maintenant une grande partie des astérophyllites et des Annulana. Les cordaites, les Baxe-gothéee et les cslamodendrées formaient à l'époque houillère moyenne d'immenses forêts a la surface des terres émergées. Sous le couvert de ces forêts vivaient les fougères et les lycopodiacées ; les marais étaient occupés par les équisétacées et les sphénophyllites, par les sigillaires et quelques astérophyllites. La croissance de toutes ces plantes se faisait avec une rapidité extrême, et sans aucune interruption qui indiquât l'existence des saisons. L'eau abondait, ainsi que l'atteste le grand volume des éléments ligneux des plantes de cette, époque. Mais si la croissance des êtres végétaux à l'époque houillère moyenne était rapide, leur destruction ne l'était pas moins.

La végétation de la période houillère supérieure, à laquelle appartiennent les bassins houillers de Saint-Etienne, de Commentry, d'Autun, du Gard, de i'Isère, est caractérisée par une tendance générale des plantes à acquérir des caractères plus terrestres et une physionomie qui se rapproche davantage des plantes modernes. Ainsi les calamodendrées, qui servent de transition entre les phanérogames gymnospermes et les phanérogames angiospermes, deviennent plus nombreuses, leurs genres se multiplient, et parmi les nouvelles formes produites on voit s'indiquer déjà les caractères des pipéracées et des casuarinées. Les cordaites deviennent plus terrestres; en eux on reconnaît la souche commune dont vont partir les genres Welwitschia, Ephedra et Gnetum, qui sont à l'heure présente les seuls représentants de la famille des gnétacées. Les saxe-goihées sont représentées par des espèces plus nombreuses de Walchia, et peutêtre par des dacrydiées. Les cycadées se réduisent presque au Cycadoxylon. Leurs autres représentants, les sigillaires du groupe des Hhytidolepis et les Noggerathia, qui sont des formes végétales anciennes, disparaissent à peu près complètement. Dans les cryptogames vasculaires, nous observons une transformation analogue à celle que nous venons de faire connaître en détail chez les phanérogames. Les seules fougères qui persistent. sont les Sphenopleris et quelques Pecopteris ; les grandes ophioglossées disparaissent. Dans les équisétacées, on voit les Calamités s'éteindre et faire place aux Equisetum proprement dits. Les sphénophyllées disparaissent également.

Époque secondaire. — Pendant la période permienne, qui fait suite à la période houillère supérieure, lcmersion du sol continue, du moins dans nos régions; la physionomie végétale prend un caractère de plus en plus terrestre ; mais entre la végétation de la période houillère supérieure et celle du permien, il n'y a pas assez de différence pour qu'on puisse faire de ces deux zones deux termes distincts de la série géologique.

La période triasique est caractérisée dans l'histoire du développement des plantes par une pauvreté excessive de végétation. Cette pauvreté tient peut-être à ce qu'on ne connaît qu'un très petit nombre do formations d'eau douce qui appartiennent bitn réellement à cette période. On ne connaît, en fait de végétaux triasiques, que de grands Equisetum, descendants directs des équisétites carbonifères. 11 semble que, au moins en Europe, les

parties émergées aient été sufflsamme

pour ne former que < J ■ i i gions lacustres el Dut io-

lacuatres très restreintes dont il n'est resté aucun

\\ 'C la période jurassique, nous trouvons une population végétale toute différente de celle do l'époque bouillère. Les cordaites se sont tr.msformés; Us ont produit les trois types des gnétacées actue les, savoir : une liane, lo Gnetum vit aujourd'hui dans les forôis des régions équatorialcs du globe ; une plante grasse des d sablonneux, le Welwitschia, qui s'est rél dans les déserts du sud de l'Afrique; et une plante de rivage, l' Ephedra, qui habit" les rivages sableux exposés au vent sur les cotes d>s mers dos régions chaudes du globe. Les calamodendrées proprement dites ont disparu, mais à leur place on voit des pipéracées, des aroidées représentées par le genre W'iliiamsonia, des pandaoées, des casuarinées, c'est-à-dire que dès cette époque les formes souches d'où vont sortir pendant les périodes juras>ique et crétacée toutes nos phanérogames angiospermes sont déjà constituées. Les Conifères proprement dits sont presque tous constitués; ainsi les taxinées, les phy lloclaciées, les salisburiées, les dacrydiées, les podocarpées, les séquoiées, les araucariées, les abiétinées, les junipérées et les cupressinées existent avant la fin de la période jurassique. Les cycadées sont réduites aux cycas, aux stangeria et aux zamiées. La population des cryptogames vasculaires ne comprend plus que quelques lygodiées, des osmondarées à feuilles coriaces, des lycopo- \ diacéesà feuilles coriaces, et des Equisetum. Si l'on , étudie chacune des familles que nous venons d'é- 1 numérer, on voit qu'elle est représentée par des | végétaux arborescents à éléments ligneux étroits, bien réguliers, sans variation decalibre, sans vaisseaux. Presque toutes les plantes ont alors des feuilles coriaces, dures, linéaires, à stomates disposés en files. Tuutes ces plantes ont en même temps de nombreux canaux résinifères. Ce que nous devons conclure de tous ces faits, c'est que pendant la période jurassique, de nouvelles étendues de terres ! ont émergé du sein des mers ; que ces terres se i sont peuplées de forêts; que la sécheresse a été peu à peu s'accentuant, amenant les plantes à ! prendre une physionomie générale qui rappelle beaucoup ce que nous voyons aujourd'hui dans ! nos bruyères. Lessouches desphanérogamesangio- ; spermes se sont produites: il en est de même des ' principaux types des conifères et des gnétacées. , Les cycadées, réduites presque aux zamiées, sont sont encore représentées par des genres nombreux qui s'éteindront presque tous avec l'époque jurassique; elles ont déjà leur physionomie actuelle. Pendant la période crétacée, on voit se produire les palmiers proprement dits, quelques formes nouvelles de conifères, et des protéacées. La flore de l'époque crétacée est encore fort mal connue, parce que les formations crétacées sont pour la plupart exclusivement marines; ce n'est guère que dans le wealdien, le néocomien, le gault et les grès verts du Maine qu'on a rencontré de loin en loin des débris végétaux.

Epoque tertiaire. — Nous arrivons très brusquement du jurassique pour ainsi dire aux dépôts éocènes inférieurs, dont- la végétation contineu- ; taie est très bien connue grâce aux belles recherches de M. de Saporta sur la flore fossile du gisement de Sézanne. A Sézanne près de Reims, il existait à l'époque de la formation des sables de- Bracheux une source incrustante analogue a celle de Sainte-Allyre en Auvergne. Cette source a accumulé à Sézanne des travertins qui sont entièrement pétris d'empreintes végétales admirablement conservées. Parmi les plantes reconnues par M. de Saporta dans ce gisement, nous citerons

VEGETAL

des vinifèrcs, des légumineuses, des araliacéos, des onibellifères, des laurinées, des myricacées, des myrtacées, des palmiers, des zingibéracées, des cyprès, des séquoia, des pnlypodiacécs, des Equifetnm semblables à notre Eq. lininsvm. La flore de Sézanne indique déji une température beaucoup moins cliaude que la flore jurassique. De plus, si nous étudions de près les bois du ce gisement, on observe déjà des zones d'accroissement semblables aux zones d'accroissement annuelles de nos arbres actuels des régions tempérées. Beaucoup de ces bois présentent des vaisseaux ligneux, ce qui n'existait pas à l'époque jurassique. Si comparativement à la flore de Sézanne on examine celle qui vivait au Groenland vers la môme époque, on reconnaît que, bien que la température moyenne Tût encore très élevée au Groenland, la végétation qui s'y produisait, indique pourtant un climat moins chaud que celui de Sézanne. Sézanne nous représentait le climat de la Louisiane, alors que le Groenland ne jouissait plus que du climat de Lisbonne. Il ressort de ces faits que pendant le temps écoulé entre la période jurassique et la formation des travertins de Sézanne, les saisons sont devenues sensibles, ce que nous indiquent d'une façon certaine les arrêts de croissance des bois des tiges dicotylédones ligneuses: de plus, l'influence de la latitude, qui jusque-ià ne s'était point fait sentir, devient parfaitement sensible aussi. A mesure que, des formations éocènes inférieures, nous nous rapprochons de la période actuelle, nous voyons ces deux influences, influence des saisons, influence de la latitude, devenir de plus en plus marquées.

A l'époque du gypse nous observons en France des araliacées arborescentes, des chênes verts, des magnolia, des jujubiers, des myrtes, alors qu'au Groenland et à la Nouvelle-Zemble on ne connaît que des forêts de conifères.

Avec le miocène on voit les dernières cycadées quitter l'Kurope ; les chênes, les charmes, les bouleaux, les saules, les ronces prennent un grand développement, en même temps qu'un puissmt tapis de plantes herbacées commence à revêtir le sol là où la forêt ne s'étend pas.

La végétation pliocène rappelle dans nos régions du nord de la France et en Auvergne celle de la Provence méridionale et celle de l'Italie actuelle; les espèces que nous trouvons dans les tufs qui remontent à cette époque sont identiques à celles qui vivent aujourd'hui dans des contrées un peu plus méridionales. Il n'y a eu pour ces êtres qu'une petite émigration. Parfois même, comme dans certaines localités des environs de Nemours, de Fontainebleau et de l'Auvergne, privilégiées sous le rapport de l'abri et de l'exposition, la végétation ancienne a persisté pendant que la population végétale s'est modifiée dans le pays environnant; c'est alors que se sont constituées ces stations méridionales, sortes d'îlots perdus au milieu d'une flore septentrionale.

Epoque quaternaire. — Au début de la période quaternaire, la flore du centre de la France était à peu près la même que celle qui vit aujourd'hui au sud de l'Auvergne; c'est à ce moment que se produisit la grande extension des glaciers des Alpes, des Pyrénées, des Alpes Scandinaves, des monts Ourals, du Groenland et des montagnes Rocheuses, ainsi que l'émersion du Sahara. Une grande partie de la population végétale émigra vers le sud, et notre pays prit la flore des contrées les plus septentrionales de l'Europe, celle de la Suède et de la Norvège. Après la fonte des glaciers, les grands soulèvements des Andes et des Alpes, après l'extinction des volcans d'Auvergne et de l'Eifel, le climat s'étant radouci, les plantes septentrionales émigrèrent vers le nord, ou se réfugièrent vers les sommets des montagnes éle-

vées, alors que les régions plus basses étaient de nouveau occupées par une végétation plus chaude. Ces émigrations des plantes rendent compte de la similitude des flores des conlrées septentrionales et des hautes montagnes de l'Europe centrale, et de la distribution géographique des plantes.