III. — Influence du bulbe raehidien eur la vie et leê
fonctionê organiqueê.
Nous avons dit un mot du nœud vital de M. Flourens ; nous y reviendrons. Les expériences deM. Brown Séquard prouveraient que le savant secrétaire de l'Académie des sciences a trop généralisé sa pensée, et que le nœud vital joue ce r6ie parce qu'il est centre respiratoire. Voici les conclusions de H. Browu Séquard :
1* En automne ou en hiver, après l'extirpation soit de la moelle allongée seule, soit de la moelle allongée et du reste de l'encéphale, soit des parties de l'encéphale antérieures à la moelle allongée, soit encore de l'encéphale tout entier et de la portion de moelle épinière qui est en avantdes racines de la seconde paire de nerfs, les grenouilles
i)euvem encore vivre plusieurs semaines.
Slles conservent, dans cet .état de mutilation, presque toutes les fonctions de la vie organique, et de plus, la faculté réfieie et les propriétés des muscles et des nerfs.
2*" Avec une. moitié, un tiers et même un quart de la moelle épinière, tout le reste du centre cérébro-rachidien étant détruit, !es grenouilles peuvent encore vivre, dans les saisons froides, une ou deux semaines. Elles conservent alors presque toutes les fonctions de la vie organique.
3* La moelle épinière parait plus utile à ia conservation des fonctions de la vie organique que la moelle allongée et le reste de Tencéphale. Il existe même une partie de la moelle épinière (celle qui donne naissance à la deuxième et à la troisième paire de nerfs), qui contient moins de substance grise que la moelle allongée, et qui cependant peut entretenir la vie plus longtemps , ou au moins aussi longtemps que la moelle allongée.
4" Toutes les parties du centre céréLr raehidien, excepté les lobes cérébraui, ; i raissent servir k la conservation des fc. cllons de la vie organique. En effet, du: part, quelle que soit celle de ces parti qu'on enlève, la vie cesse au bout dun loi: qui varie entre quelques jours et cinq '> maines; et, d'autre part, quelle que soii i : de ces parties qu'on laisse subsister sej la vie dure encore au moins trois jour.^ . ordinairement davantage.
Durée de la vie après rablation da W.U.
raehidien.
La durée de la vie a varié considén ment suivant les espèces. I.e tableau s >i> indique la durée maximum pour clia ju:
pèce:
onimBs ET
PClll D£ U
etlpU
AmphibtenM.'- Salamandres.
— GrenoaUles (vertes et}plasdei:
rOQsseb).
^ Crapauds (brans et ac-
coucheurs). 41 ;^
BepUUê. ^Tortues ( européennes ,
grecques et autres. 9 M*" ""
— Orvets et couleuvres. 6 â * -
— Lézanis. 4 à 5 -
PotttONS.— Angnilles. 6
— Orpes, tanches, brochets,
lottes, barbeaux. S
— Perches, goujons, vérons,
gardons. 2S à iO p^
Olêêtmx. — Eperviers (nouveau-nés.) St min^-^
— Pies, id. 19 -
— Moineaux, id. 17 -
— Moineaux, bruants, Iinot-%
tes, pigeons, poules,/ canards. IH2c:.l
<— Pintades, perdKx, poules!
d'eau, tourterei les adulL '
Ifammt/Srei.^Loirs (pendant rhibena-
— tion). 2^ heur- ^
— Hérissons, id. 23 - -~ Chiens (nouveau -nés, de
forte race). 46 min ; -^
— Chats, nouveau nés. 4t -
— Lapins, id. 34 -
— r^chons d'Inde, id. 6 -
— Lo*rs et hérissons (éveil-
lés en été). 4 -
<— Chats, chiens, lapins, co-
chons d'inde (adultes). 3 à ôjir
Ce tableau montre qu'après la perle ' moelle allongée « la durée de la m pt compter par mois pour les batracien^ semaines pour quelques reptiles, pdr pour d'autres reptiles, et pourles i>-'i» par heures, pour les animaux \ùk'' (pendant la durée de rhibernation).t minutes pour les oiseaux et les luami 11 importe de dire que le tableau ci-; indique seulement le maximum eiin-.
durée de la vie, dans les meilleures tions possibles. La durée moyenne «1;^ est de beaucoup inférieure aux tluréu' ' xitnum. Depuis la publication dece^r^ tais, M. Brown Séq^uard a vu desgrer: -i survivre plus de six mois è la perie > moelle allongée, et des tortues survie " d'un mois. Le professeur Beale, de K Collège, à Londres, a réussi è garderai te pendant six mois une grenouiiitîJ^i '^lée de sa moelle allongée.
NER
NfiR
bi des foACtions de la vie organique ches des grenouilles privées de leur nioelie allongée.
l' la circulation du sanç continue h se lire, en apparence, aussi bien que chez les tnoaiJIes intactes. Les battements du cœur iDi souvent plus fréqruents qu*à Tétat nori) pendant fa demi-neure qui suit l'abla- )Q de fa moelle allongée ; mais ils revienloi promptement à leur rhjthme normal, on les trouve aussi réguliers et aussi forts te chez des grenouilles intactes. Ce fait t extrêmement important en ce qu'il dé- DDire positivement que les battements du »rne dépendent pas de la moelle ailone, comme on Ta soutenu récemment en llemai^ne.
S* Les battements des quatre cœurs lymiui(]ues continuent à avoir lieu comme k
!iat normal.
3* La digestion parait se faire aussi bien le chez des grenouilles non opérées ; ne li démontre que Faction des nerfs pneuo-ga^triques n*est pas nécessaire h fa di- Aû (au moins chez ces animaux).
i' La sécrétion urinaire, ainsi que la pro- KtioQ d'épithélium par la peau el les mu- \ms6Sf se continue d*une manière nor-
3'Ij respiration par la peau s*opère iMoise à l'ordinaire , ainsi que l'absorption m ou de substances toxiques.
6; La faculté réflexe de la moelle épinière fîieot si énergique, que sous son influences pattes des grenouilles opérées peuvent olerer des poids bien plus coosidérabies le celles des grenouilles intactes sous Tinience de la volonté. L'existence des mou- (Dents réflexes , impliquant celle de l'ac- ^ réflexe des DQuscIes et des nerfs, je n'ai s besoin de dire que les nerfs et les muss conservent leurs propriétés vitales. La tilté réflexe s*accroit tellement dans ceroscas, qu'il suflit de la plus légère exciion [K)ur causer des mouvements d'une )leDce extrême et même le tétanos.
7^ Le courant galvanique des muscles, it entre le tendon et la surface extérieure tes organes, soit entre cette surface de ttion transversale des muscles, loin d'être minué, parait être plus fort que chez les «nouilles intactes.
t*Les propriétés vitales de la moelle, des ^ et des muscles, sont augmentées au ^ d'être diminuées, et à ce point , que si ^éibérise les grenouilles opérées, ou si ' lear enlève le cœur, ces propriétés viia- ^ durent plus longtemps que chez des gre- ^uilles non opérées.
l^armi les fonctions qui manquent aux ^nouilles privées de la moelle allongée, 1 D*a pas besoin de dire que se trouve ia «piralion pulmonaire.! Les recherches de ^frj,Cruikshank,Lorenz, Legallois, et sur- 'ûl celles de M. Flourens, ont démontré fpuis longtemps que les mouvements res- 'faloires ont leur centre excitateur dans la Quelle allongée, et même dans un point très-
limité de cet organe, ainsi que Ta découvert M. Flourens.
Des différences très-considérables existent dans )a durée de la vie des batraciens après Tablation de la moelle allongée, suivant le degré de la température du milieu où ils sont tenus. Plus la température est basse, plus la vie dure. Ainsi, la durée de la vie des grenouilles opérées se compte par des mois quand, la température varie entre 0 et 8 degrés centigrades; par des semaines quand elle varie entre 5 et 13 degrés centigrades; par des jours, quand elle varie entre 10 et 18 degrés centigrades ; par des heures quand elle varie entre 18 et 24 degrés centigrades, et par des minutes seulement, quand elle est entre 30 et hO degrés centigraaes.
Dans les autres vertébrés à sang froid, les différences dans la durée de la vie après l'ablation de la moelle allongée ne sont pas aussi grandes que chez les grenouilles, mais la loi générale est la même. Cette loi est vraie aussi pour les animaux è sang chaud, et les différences entre les animaux de différents Ages dépendent, en grande partie, des différences qui existent dans le degré de leur température.
a Comme la principale condition pour une Iongueduréedelavie,chezlesvertébrésàsang froid, dit M. B. Séquard, est d'être dans une atmosphère très-froide, et comme les phénomènes vitaux ne sont pas actifs chez ces animaux soumis à l'action d'une basse température, quelques physiologistes ont pensé que mes expériences avaient J moins de valeur que je ne croyais. Ils ont supposé que la persistance de la vie pendant plusieurs semaines ou davantage, en hiver, équivalait, quant à la somme des phénomènes vitaux ayant lieu, à une durée de quelques heures en été, lorsque l'activité do ces phénomènes est très-grande. Or nous avons démontré que cette objection n'arien de fondé. » Nous ne rapporterons ici qu'un seul des faits signalés à cet égard. (Voy. Comptes rendus de la Société de 6tologie, 1851, t. 111, p. Ik). Le c^ur battant trente-cinq fois par minute chez des batraciens privés de la moelle allongée et soumis à l'action d'une basse température, et la vie de ranimai durant quatre mois, le nombre des battements dans cette période est de plus de six millions. Kn été la survie maximum des grenouilles dépouillées de la moelle allongée étant de six heures, et le cœur battant quarante-cinq fois par minute, il en résulte qu'il y a 16,200 battements pendant ia durée de la survie. Le nombre des battements du cœur dans le premier cas est au nombre de ces battements dans le second cas comme 375 est à 1. Il est donc parfaitement clair que Texistence des battements de c<Bur chez les batraciens qui ont été privés de la moelle allongée en hiver est une preuve évidente que ce n'est pas un simple engourdissement qui existe alors, mais bien la vie même. De nombreuses expériences publiées par M. Brovn Séauard« dans la Gazette médicale de B&ris,.
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1851, p. 47$ montrent 5pie e^est parce que la résistance h Tasphyxie s'augmente en général en raison de l'abaissement de la tem- Eérature d*un animal donné ; qae les Tertérés à sang froid en hiver, et les vertébrés à sang cbaud, quand on diminue leur tem-
tératare, peuvent résister plus longtemps la perte de leur moelle allongée que dans des conditions opposées. Qu'est-ce que le reste de vie que Ton trouve chez les vertébrés à sang chaud après Tablation de la moelle allongée ? Ce reste de vie consiste uniquement dans la persistance des battements du cœur, de quelques actes de la vie organique, et dans la continuation de la vie propre de la moelle épinière, à savoir, de sa lacuté de réaction.
Les expériences précédentes conduisent h d'intéressantes conclusions relativement aux fonctions de la moelle spinale et à leurs rapports avec le système nerveux, chez les l)atraciens. Indiquons-en quelques-unes : 1* les fonctions essentiellement végétatives (digestion, absorption, circulation sanguine et lymphatique, respiration cutanée, nutrition, sécrétions, excrétions) s'accomplissent normalement malgré l'absence du bulbe rachidion et de l'encéphale; 2* la respiration pulmonaire, chez les animaux à sang froid, peut être supprimée sans danger, pourvu que la respiration cutanée continue; 3* la motilité propre des muscles, qui suppose leur nutrition, se maintient ; la motricité, l'excitabilité des nerfs et de la moelle, leur force motrice réflexe, s*accroissent tellement, que l'excitation la plus légère produit des convulsions (spasmes cloniques), le tétanos (spasme tonique); que le courant musculaire galvanique est plus fort; que les facultés motrices de la moelle, des nerfs» des muscles, persistent plus longtemps après l'ablation du cœur et l'éthérisation de l'animal : V les sécrétions, la nutrition, dans leur acte intime et purement plastique n'ont pas besoin de l'influence du bulbe et de l'encéphale; d'un autre côté elles se passent aussi de la moelle spinale, même chez les oiseaux et les mammifères, quand ils sont jeunes, de l'action de la moelle spinale, puisqulun jeune chat a survécu plusieurs mois à une destruction étendue de celle-ci, sans que le développement des membres paralysés, la sécrétion des ongles et des poils aient souffert. On doit donc penser que ces fonctions, dans leur mode intime, sont plus indépendants qu'on ne le croit, de l'ensemble du système nerveux central.
m. — Rapporté du bulbe avec la respiration.
Le bulbe est, instrumentalement, le foyer central delà respiration; il tient sous sa dépendance les phénomènes d'ensemble de cette fonction; il est l'instrument régula* leur de ces mouvements de conservation.
Cette vérité a été depuis longtemps énon-* cée par Galien. Atqui pertpicuum ttt^ quod si poêt primam aiU êecundam vertebramt aut in tpto spinalis meduUœ principio êectianem diicof , repente animal corrumpUur. (Gauvr.
De anaiom. adminiii. lib. un, cap. 9î pag» 696—697.) L'illustre médecin de Per^iai n'ignorait donc pas qu'il existe, ters I commencement de 1a moelle (paît pn'm aut êecundam vertebram), un point dooi section anéantit sur-le-cbamp;larespirati et la vie. Lorry, dans un méoioire prisen è l'Académie des sciences, annonce le mè fait sans marquer toutefois eiaclemenl lieu où devait être faite la section. Legalloi fut plus précis ; « La respiration, dit-iUé* pend d'un endroit assez circonscrit dt it moelle allongée, qui est situé à une peliu distance du trou occipital et vers rorigim des nerfs de la huitième pâtre. On peateo* lever tout le cerveau proprement dit, ioi4 le cervelet et une partie de la paoeile allongée, sans que la respiration soit notab!» ment altérée, mais elle cesse $\Mmr lorsqu'on arrive à comprendre dans ai tranche l'origine des nerfs de la huiliè paire.» (Lbgallois, expériences $urle$i eipee de la vie. p. 37.) Plus tard, M. Flou reprit ces expériences; il tAcbadedéterim davantage ce point important, qu'il nooi premier moteur du mécanisme respiratoi point central du eyetime nerveux, m vitale etc. Les expériences de H. Fioaretf) répétées par M. Longet et Âlvaro-Rej»«l ont été con&rméesfNir eux avec quelqoestf férences dans certains détails et dansleseoij clusions.« La division et la compression del moelle de l'épine, dit Ix)rry, dans uneoM déterminé, produit la mort subile.CeteDMj se trouve surtout dans les petits aaiioai^ entre la première et la seconde Tetiêtwi du cou, entre la seconde et la troisièa^ pour les animaux d'un Tolume ploscM** dérable. » (Lorry, Mémoiret de$i^ étrangère, t. III, paçes 367—368.) Om on le voit par celte citation, Lorrj»^
[)a8 des limites exactes. Ainsi q«^ 'avons déjà dit, Legailois précise to»* vantage. . J
Mais il ne suffit pas d* affirmer que ie>(i cherché est assez circonscrit, otqu"|| situé vert Vorigine de la huitieiM ^ M. Flourens a voulu fixer ce point aTec« exactitude complète; il est parveoM^ terminer le véritable siège du prif^^P^fi mordial retpiratoire. 11 fit surunprefl»
lapin une section transversale de la in^^ allongée immédiatement au-dessous de h riginedes nerfs de la huitième paire ; |^ un second et un troisième, la sectioo % lieu un peu plus au-dessous de celte 4
f[ine, une ligne 1/2 pour le deûiièDîe,t« ignés pour Te troisième ; enfin sur un qj trième, elle porta trois H^es t/2pios> encore. Dans le premieril vitlesnwojl mens respiratoires du tronc cessent diatement après la section, dans lésera casils cessèrent aussi, mais ceusdelaiêie* parurent en partie , les narines se dil«'^ ayec force : les mouvements respirai?j™ redevinrent plus étendus dans la troisi« et la quatrième expériences. Sur un ^ quième lapin la section porta loaméai* ment au-dessus de J*origine des pneoi
NBR
DE PBETSIOLOOIE.
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istriqnes, il Yît les mou? emenU de la tète )ut4-fait abolis, mais ceux du- tronc pertstâient, quoique > faibles et très-pénibles, eodAOt près a*une minute. En faisant la irjsion une ligne au-dessus, on notait que I oQOuvements du tronc s*eiécutaient avec vce el conservaient une notable énergie. • toutes ces expériences il fut amené à Kciure, 1* (Qu'il y a dans le$ centres nerfêx un point (point où finit la moelle épi" m et oà la moelle atlongée commence^ ut-à'dire où finit un ordre de phénomènes \ m commence un autre)^ au^l la section ict$ centres produit l'anéantissement subit f de tous les mouvements inspiratoires^ soit I trône, soit de la tête ; 2* Que ce point se mec à t origine mime de la huitième pâtre, ri^ine quil comprend dans son étendue^ mmençant avec elle et finissant un peu au^ mus; 3* Enfin^ que les limites expérimen^ in de ce point sont marquées au-dessous via persévérance des mouvements inspira » ms de la téte^ et au-dessus par la persévéme de ceux du tronc. Il suffit que ce point Itkfure attaché à la moelle épinière pour \if l(s mouvements du tronc subsistent : il («[jli ^'t7 demeure attaché à V encéphale ywfse ceux de la tête subsistent; divisé dm un étendue^ il les anéantit toiss.,.. sa iimit supérieure se trouve immédiatement sd'énsus de Forigine de la huitième pairCf r/ k limite inférieure^ trois lignes à peu ^h aiH(ei50ii5 de cette origine, » « £o examinant la moelle allongée, on UMrque autour du bec du calamus scri* torJQs deux petits amas de substance rise, au-dessus desquels naissent les pneuio^ast(iques, le nœud vital se trouve dans ipolola du t>de substance grise, en ar- Ire de cet organe; car, dit M. Flourens, s'est pas nécessaire que la section de la loellesoit absolument complète; il suOit I «Ile soit assez profonde pour détruire dans tpoiot divisé, les conditions d*actions (356).» Ce point est d*autaut plus délicat et plus ieile à détruire que les animaux occupent B rang plus élevé dans Féchelle zoologiie,et que Tabolitiou de la respiration est ÙTie cnez eux d'une mort plus rapide. » W cela est très-intéressant; mais on dit, Tûccasion de cette doctrine du savant serit«ire de l'Académie des sciences, que si I mort arrive dans ces cas, c'est par suite k la section des pneumo-gastriques. L*ex« ^ence suivante a été opposée à cette ob- ^ion : on a coupé les deux nerfs vagues, aie section a considérablement altéré la e&piration, mais elle ne l'a jamais abolie omptétement, comme cela a lieu à la suite l6 la division de la moelle au niveau du NBtid vital. Deux habiles physiologistes, ^ff et Brown Séquard, ont fait des expé-
(^) I Je disais, en 18S7, le nœud vîul n*a pas ^^ lipes ; ie puis dire aujourd'hui quii a à peine ■oe HgDf . La limite supérieure passe sur le trou ^i;ie; rintérieure, sur le point de jonction des py- ^ttkles postérieures : si la section passe en avant ^ troa bor^, la respiration thoracique subsiste ;
riences qni tendraient i modifler les conclusions trop générales et trop étendues de M. Flourens. Le point vital de ce physiologiste^ dit Brown Séquard s'emble n'être pas essentiel à la vie. Dans les animaux à sang froid il résulterait de ses recherches, comme nous l'avons déjà vu, que chez ces derniers la respiration se maintient [pendant fort longtemps après la division : elle se conserve de moins en moins à mesure que Ton fait ces expériences sur des animaux d'un rang plus élevé dans l'échelle zoologique. Le centre ou nœud- vital est donc simplement, d'une manière directe, un centre respiratoire ; c'est par là qu'il devient indirectement ou médiateroent, un centre ou nœud vital chez les animaux supérieurs.
