I. — INTRODUCTION

Par hibernation on entend généralement la propriété que possèdent certains animaux mammifères de s’engourdir pendant la saison froide. Leur température peut descendre à + 10°, et même plus bas, et suivre jusqu’à un certain point les oscillations de la température ambiante. Mais, au point de vue de la physiologie générale, ce sens du mot hibernation est trop étroit, puisque ces animaux ne sont pas Îles seuls à s’engourdir pendant l’hiver. Tous les êtres vivants, animaux ou végétaux, qui habitent les égions tempérées, ressentent plus ou moins l'influence de la saison froide. Les modalités

qu'ils emploient pour passer l'hiver peuvent différer d’une espèce à l’autre, mais le but final n’en est pas moins celui de lutter contre le froid.

Pour arriver à ce résultat, les êtres vivants ont recours à l’un des deux moyens suivant{s :

a) Se défendre contre la radiation du calorique par toutes sortes de moyens protecteurs, et en compenser la perte par une surproduction de chaleur. Dans ce cas se trouvent les animaux à température constante, mammifères et oiseaux ;

b) Ralentir la marche de leurs fonctions et la régler suivant les ressources dont leur organisme dispose. Dans ce cas se trouvent tous les végétaux, tous les animaux à température variable et un petit nombre de mammifères. f

Ainsi compris, le sens du mot hibernation ne sera pas à l’abri de toute critique, puisque les êtres vivants ne sont pas les seuls à subir l'influence du froid. Les corps bruts, à quelque état qu’ils appartiennent, s’en ressentent aussi. Le terme d’hibernation devrait donc leur être appliqué comme aux êtres vivants, et ce serait là le vrai sens du mot hibernation.

Mais si l’on tient compte de ce fait que le mot a été créé pour désigner un phénomène biologique, il me semble plus rationnel de l’appliquer seulement au ralentissement de la vie pendant l'hiver.

L'étude de ce ralentissement fera l’objet de cet article, et ce sera cette signification que nous donnerons au mot hibernation dans ce qui va suivre.

On désigne couramment sous le nom de sommeil ou repos hibernal, par rapprochement lavec le sommeil ou repos quotidien, l’engourdissement des animaux et des végétaux pendant l’hiver. Toutefois, si l’on envisage l’ensemble des causes qui provoquent l’hibernation, la marche des différentes fonctions pendant cet état, et le but que l’organisme poursuit en ralentissant son activité, on s’apercoit que, si le phénomène est analogue, il n’est pas toujours identique. Alors que, dans le sommeil quotidien, l'organisme cherche à réparer les pertes occasionnées par le travail, de quelque nature qu’il soit, il n’est point question dans l’engourdissement hibernal de réparer des pertes subies, mais de réduire les dépenses au minimum, afin que les réserves nutriüves dont l’organisme dispose lui suffisent pour toute la saison froide. Pourtant l’usage du mot sommeil pour désigner l’hibernation est répandu dans presque toutes les langues. Nous l’emploierons le plus rarement possible, et avec les restrictions que nous venons d'indiquer.

Quoi qu’il en soit, l’hibernation ne saurait être envisagée autrement que comme une adaptation au milieu ambiant. Nous devons dire tout d’abord quelques mots sur cette grande loi de biologie.

1. Milieu ambiant et adaptation. — Depuis que l’on a connu dans ses grandes lignes la distribution des êtres vivants à la surface de notre planète, on s’est aperçu de l'harmonie qui règne entre la flore et la faune d’une région terrestre quelconque et les

conditions de vie que cette même région peut offrir. L'ensemble des éléments : chaleur,

lumière, alimentation, humidité, pesanteur, etc., constituent ce qu’on appelle en biologie le milieu ambiant (Mésologie).

Tout être vivant, quel que soit le règne auquel il appartienne, et quel que soit le degré de perfectionnement qu’il ait pu atteindre, se trouve complètement subordonné aux conditions du milieu dans lequel il vit. C’est en effet dans ce milieu que l'être puise la matière et l'énergie qu’il transforme sans cesse au cours de son fonctionnement normal, et on ne pourrait le concevoir séparé, même un seul instant, de ce milieu. Si à première vue les animaux supérieurs, mammifères et oiseaux, semblent avoir acquis une certaine émancipation à cet égard, ce n’est qu'une simple apparence, et la vie de ces animaux dépend entièrement du milieu qui les entoure. La supériorité qu’ils ont sur les autres animaux leur permet seulement de mieux utiliser les conditions Fe vie et de S’adapter aux variations du milieu.

Toute adaptation au milieu cosmique oblige l'organisme vivant à modifier certaines de ses fonctions et au besoin à s’en créer de nouvelles. Dans les deux cas une morphologie spéciale garantit l’accomplissement de ces fonctions. Cela veut dire que le milieu ambiant peut faire subir à une espèce d'animaux ou de végétaux des modifications de forme et de fonctionnement.

Burron montra le premier la possibilité de ces transformations, mais il appartenait à

Lamarck, disciple de Burron, de démontrer jusqu’à quel point est grande la subordination de tout organisme vivant aux exigences du milieu ambiant. Depuis, de nombreux documents, fournis par l'observation et surtout par les recherches expérimentales, ont suffi à établir la loi formulée par Lamarck. Aux termes de cette loi, les êtres vivants doivent supporter les rigueurs du milieu ambiant ; leur fonctionnement et, par cela même, leur organisation doivent se plier aux différentes variations de ce milieu ou, pour mieux dire, s'adapter à lui. Toute résistance met en danger sinon la vie de l’individu, du moins celle de l’espèce à laquelle il appartient.

[l ne faut pas croire cependant à une soumission aveugle; l’organisme vivant possède à son tour une provision inépuisable de moyens pour lutter contre toute cause de destruction venant de l’extérieur. Si, dans cette lutte, il est obligé de céder, il le fait toujours avec un maximum de garanties, surtout pour son espèce. Nous connaissons en effet des exemples dans lesquels la même cause contre laquelle une espèce a dû se créer des moyens de défense devient au bout d’un certain temps un élément, sinon indispensable, du moins très utile à la vie de cette espèce. Ainsi il est prouvé que le froid, qui n’est certainement pas une condition de vie, devient cependant nécessaire dans les pays tempérés à la bonne germination des graines et à l’éclosion des œufs de différents insectes. Les sériciculteurs japonais connaissent depuis longtemps l’action favorable du froid intense sur la graine des vers à soie, et Duccaux a démontré par l'expérience qu’on peut obtenir une éclosion prématurée de cette graine, si celle-ci est maintenue un certain temps (47 jours par exemple) à la glacière. Grâce à ces données, les sériciculteurs possèdent aujourd’hui le- moyen de faire deux élevages par an. Les choses se passent de la même manière avec les végétaux. KRAssoN a vu qu’on peut provoquer l’ouverture des bourgeons de saule (Salix nigricans) au mois de janvier en transportant les pousses dans une chambre chaude (de 15 à 22), mais à la condition que ces bourgeons aient subi préalablement l’action d’un froid intense. De même les graines de maïs qui gèlent fournissent des plantes à végétation beaucoup plus rapide, et pouvant fructifier dans une région où le maïs ne peut d’ordinaire müûrir faute de chaleur.

Chez d’autres plantes de la même famille (le blé, le seigle), la germination des graines qui ont subi de hautes températures {de 50 à 70°) est plus rapide ( Wisner).

Les organismes vivants savent utiliser, avecun maximum de bénéfice pour eux, tous les éléments que le milieu ambiant peut leur offrir. Un bel exemple nous en est donné par les plantes des régions polaires, qui toutes sont petites, rabougries, couchées sur le sol, et se contentent du peu de chaleur que la terre leur envoie. Elles sont toutes herbacées et vivaces, alors que dans les régions tempérées ou chaudes les espèces annuelles sont très nombreuses, et que, parmi les vivaces, il y en a beaucoup qui sont arborescentes. L’inverse s’observe dans la flore maritime : tandis que, dans les mers tempérées ou froides, on trouve les géants du règne végétal, algues (Macrocystis et Nereocystis) qui atteignent une taille de 100 à 300 mètres, dans les mers tropicales les algues sont de petite taille. On peut observer des différences tout aussi grandes entre les faunes terrestre et aquatique, soit dans les régions polaires, soit dans les régions tropicales. Ainsi, si les géants du règne animal, les baleines, vivent dans les mers froides, les éléphants, qui sont les plus gros animaux terrestres, vivent dans les régions tropicales. Un autre exemple d’adaptation nous est donné par la fourrure des mammifères polaires (les lagopèdes, les lièvres blancs, les chiens groenlandais, les ours blancs, etc.) qui est extrêmement développée. Grâce à ce moyen de protection, ces animaux ne souffrent pas du froid qui peut aller jusqu’à — 52°. Le contraire s’observe chez les mammifères qui vivent dans les pays où le thermomètre monte à + 43° à l'ombre. Les moutons du Niger, de l’Aden, du Venezuela, n’ont qu'une médiocre fourrure, et Îa toison du mérinos introduit dans les pays chauds de l'Amérique se transforme en de raides poils. Les adaptations au milieu cosmique peuvent être démontrées par voie expérimentale, surtout pour les espèces à évolution rapide. Ainsi G. BONNIER, prenant des graines de même origine, les a cultivées en partie à Paris, en partie dans les Alpes et les Pyrénées. La figure 91, donnée par Bonnter dans son travail, montre combien est grande la différence de forme entre les plantes de même espèce (Helianthus tuberosus) qui ont poussé à Paris (P) et celles qui ont poussé dans les Alpes et les Pyrénées (M).

La science possède aujourd’hui de nombreux exemples de transformisme expérimental, aussi bien dans le règne végétal que dans le règne animal. Ces modifications imprimées à une espèce par un nouveau milieu deviennent des caractères acquis pour elle. La plupart de ces caractères sont héréditaires, et l'espèce peut les garder un certain temps, même après retour dans le premier milieu.

2. Climat continental tempéré et périodicité annuelle dans les manifestations de la vie chez les végétaux et les animaux. — Parmi les différents éléments dont l’ensemble constitue la caractéristique d’un climat, la chaleur est assurément le plus important. Nous ne pouvons pas insister sur le rôle de la chaleur comme condition de vie (voir Ghaleur). Nous allons rappeler seulement que la température nécessaire aux différentes espèces d'animaux ou de végétaux n’est pas la même. Entre 2°, température à laquelle vivent les algues des mers boréales (KJELLMANN) et 60°, température des sources thermales à laquelle vivent certains végétaux inférieurs, il y à toute une gamme de températures auxquelles se sont accommodées les différentes espèces. En effet, la distribution de la chaleur n’est pas uniforme à la surface de notre planète. À cet égard, Kozpren divise la terre en Six zones :

1) Une zone polaire où tous les mois sont froids (au-dessous de —102).

2) Une zone froide où il y a de un à quatre mois tempérés et les autres froids.

3) Une zone tempérée froide avec un élé tempéré et un hiver froid.

4) Une zone tempérée chaude avec un été chaud.

5) Une zone sub-tropicale

ayant de nombreux mois FiG. 91. — Topinambour : P, individu développé dans la plaine;; chauds. - M, individu développé sur la montagne (ces deux dessins sont ; au même grossissement). M' le second dessin grossi. Cultures 6) Une zone tropicale ayant

expérimentales de G. BOoNNIER. tous les mois chauds (au-dessus de + 20°).

La figure 92 montre l’étendue de chacune de ces zones.

Les zones 3 et #, ayant un climat tempéré, dans lequel la température descend en hiver et monte en été, offrent par conséquent une périodicité thermique annuelle.

Les êtres vivants qui peuplent ces zones ressentent l'influence de cette périodicité ; et chez certains d’entre eux (les hibernants), l’activité fonctionnelle générale suit de près la marche de la température extérieure, diminuant en hiver, augmentant en été comme la chaleur.

Mais, parmi ces êtres vivants, animaux ou végétaux, il en est dont la vie est courte

et auxquels quelques mois de chaleur suffisent pour les conduire au terme de leur exis-

tence ; les plantes annuelles, un grand nombre d'insectes, etc., font partie de cette

catégorie. Il en est d’autres, comme les plantes bisannuelles, les insectes à métamor-

phoses complexes (hanneton, etc.), qui demandent deux années et plus pour parcourir leur

cycle de vie. Les premiers passent l’hiver à l’état de graine (plantes annuelles) ou d'œufs (certains insectes) ; les seconds à l’état de racines ou de rhizomes (plantes bisannuelles), ou à l’état de chenilles, de nymphes (beaucoup d'insectes), etc. Toutes ces formes de transition ne rentrent pas dans le cadre de cet article. Nous n’étudierons ici que les oscillations périodiques annuelles dans la vie d’un même individu, oscillations réglées pour ainsi dire par la périodicité annuelle des saisons. Il ne sera donc question ici que des plantes vivaces et des animaux qui subissent l’engourdissement hivernal.

Les animaux à température constante (oiseaux et mammifères) semblent échapper à l'influence des saisons. Cependant leur fonctionnement s'en ressent, comme nous allons le voir plus loin.

Quoi qu’il en soit, la périodicité annuelle constitue un caractère acquis par l'espèce, animale ou végétale, et devient héréditaire au même titre que d’autres caractères qui lui sont imprimés par le milieu ambiant. Ainsi les végétaux des pays tempérés, étant

ù HIBERNATION. 567

transportés dans des régions où la température reste presque la même pendant toute l’année, conservent néanmoins un certain temps leur végétation périodique. Un exemple nous en est donné par la vigne, qui, transportée dans l’île de Ceylan, continue à se reposer 157 jours par an, et cette période peut correspondre à d’autres saisons que l'hiver des pays tempérés.

Quand on parle donc de la périodicité annuelle des êtres vivants, il faut l’attribuer à deux ordres de causes :

1) Causes primaires qui dépendent du milieu cosmique ;

Traits

e fraide (été tempéré, hiver froid). —

Traits horizontaux, zone subtropicale (4, à 11 mois au-dessus de 20°). —

Fin pointillé, zone fropicale (tous les mois chauds, au dessus de 20°). — Le trait horizontal représente l'équateur (d'après KOEPPEN).

Fe %°

2) Causes secondaires | AE ps a dr A be “ qui tiennent à la fixation ac CRD ee ne ]) héréditaire des caractères AOHDS ( e ne acquis par l'espèce. —7 As Cid

Parmi les causes primaires, la plus importante de toutes est la chaleur, surtout pour la vie des végétaux. Chaque plante, qu’elle soit annuelle, bisannuelle ou vivace, exige une certaine température pour accomplir son cycle évolutif (annuel, bisannuel ow périodique), c’est-à-dire

zone tempéré

OT î Pur, 4 y" Ms INA Me

pour arriver à la produc-

Pointillé lâche, zone polaire (tous les mois au-dessous de 10°).—

fé

LES tion de la graine. Fr & Cette température IS peut ne pas être la même Sie ÿ pour les différentes phases LE . û —— À de ce cycle (germination, B à > . . . + = floraison, feuillaison,etc.); ES mais dans un climat donné 5 à ÿ il y a toujours une tem- = D pérature minima pour S © È chaque espèce, tempéra- 8 8 à ture absolument indis- mi # x Û Cl pensable à l’accomplisse- 8 Ê à TS S ment deces phases. Il se “S s'établit ainsi une relation ÉTre des plus étroites entre la ne

pros Le mn durée de la période végé- or

tative et la quantité de 7 & =

chaleur que le milieu am- Fe ;

biant met à la disposition

de sa flore. C’est ce qu'Ananson et BoussiNGauLT ont appelé : « somme de température: moyenne pour une période végétative donnée ». BoussNGauLr a déterminé cette somme: en prenant la moyenne des températures depuis le commencement de la période végétative et en la multipliant par le nombre de jours que dure cette période. Il &. découvert ainsi la loi fondamentale d’après laquelle la longueur de la période végétative est inversement proportionnelle à sa température moyenne. L'observation suivante de pe CaNDoLLE est très démonstrative: il a vu que les bourgeons foliacés de: Populus alba et de Carpinus betulus, qui vivent à Genève, évoluent plus vite à égalité de tempé-

rature que ceux de même espèce qui vivent à Montpellier. Quand la plante ne trouve pas la somme minimum de chaleur qui lui est indispensable pour sa végétation, il ne faut pas croire qu’elle soit toujours condamnée à disparaître. La flore des régions froides nous donne de merveilleux exemples d’une autre adaptation. Une plante annuelle dans la plaine devient bisannuelle sur la montagne (Gentiana campestris). Ne trouvant pas dans la première année toute la quantité de chaleur nécessaire à son évolution, la plante arrête sa végétation pendant la saison froide et avec ses réserves nutritives elle peut attendre l’année suivante pour compléter son évolution.

Sa durée végétative est donc devenue bisannuelle. Chez d’autres, cette durée peut être de plusieurs années. ;

Les différences de température des saisons, trait caractéristique du climat continental tempéré, sont moins appréciables dans les climats maritimes et presque insignifiantes dans les milieux aquatiques à une certaine profondeur. Ainsi dans les lacs de la Suisse la température du fond ne varie que de 5° en moyenne pendant toute l’année. Il n’est donc pas surprenant que beaucoup de végétaux qui vivent dans ces lacs gardent leur feuillage vert pendant les mois d'hiver.

Si nous avons insisté un peu sur cette question d'adaptation aux conditions du milieu cosmique, c’est parce que l'hibernation rentre forcément dans cet ordre de phénomènes. Quelle que soit sa modalité, elle représente en dernière analyse un moyen de défense contre le froid.

Dans ce qui va suivre on verra combien les différentes fonctions de l'organisme en hibernation concourent vers ce but suprême.