II. — HIBERNATION DES VÉGÉTAUX

1. Plantes vertes à végétation hibernale. — Eu dehors des algues qui vivent aux températures très basses des mers boréales (— 2°) ou qui poussent sur les champs de neige de ces mêmes régions, en la colorant en rouge, on connaît des espèces de phanérogames dont la végétation se fait pendant Les mois d'hiver. Ainsi l’Helleborus fleurit au mois de décembre ou de janvier, et son évolution se poursuit pendant tout l'hiver. Ce ne sont pas ces espèces qui vont nous occuper. Ce qui va suivre traite spécialement des plantes dont la végétation subit pendant l'hiver un grand ralentissement, constituant ce que l’on appelle communément le repos hiberna!.

Toutes les espèces de végétaux ne passent pas l'hiver de la même facon. Les plantes annuelles sont généralement à l’état de graine pendant cette saison. Elles parcourent toute leur évolution du printemps à l'automne, où elles meurent après avoir produit la graine qui doit continuer l’année suivante la vie de l’espèce suivant le même plan évolutif. Exception doit être faite pour certaines espèces comme le blé d'hiver ; la graine germe dès l'automne, et la plantule arrète son développement, aussitôt l’hiver arrivé, pour le reprendre au printemps.

Les plantes herbacées bisannuelles ou vivaces terminent aussi leur période végétative à la fin de l'été. Alors toutes les parties vertes se dessèchent et sont abandonnées, la plante ne gardant que les parties souterraines (racines, tubercules, rhizomes ou bulbes, suivant l’espèce). Au printemps suivant, de nouvelles pousses sortent de la terre pour parcourir la même évolution.

Parmi les végétaux ligneux, arbres, arbustes et arbrisseaux, les uns perdent tout leur feuillage à l'entrée de l'hiver (arbres à feuilles caduques) ; les autres restent verts pendant toute l’année (arbres à feuilles persistantes). Leurs feuilles vivent deux, trois ou quatre ans (conifères), et elles ne tombent pas toutes à la fois ; la chute des unes coïncide avec l’apparition des autres, de sorte que l’arbre garde le‘ même aspect en toute saison.

En résumé, les végétaux vivant dans les climats tempérés passent l'hiver sous une des formes suivantes :

a) À l’état de graine ; b) A l’état de racine, bulbes, rhizomes ou tubercules ; c) À l’état d'arbre sans feuilles ;

d) A l’état d'arbre avec tous ses organes.

Pour bien suivre la marche des différentes fonctions chez les végétaux pendant l’hiver, nous allons examiner tout d’abord quelques phénomènes préparatoires en vue de l’hibernation, comme la disposition des réserves nutritives et la chute des feuilles.

2. Les Nes nutritives. — Chez les plantes annuelles, toutes les réserves nutritives se concentrent dans la graine, alors que, chez les vivaces, ces réserves se déposent en partie dans la graine et en partie dans ceftains parenchymes hautement spécialisés pour cela. Les organes aptes à recevoir de pareilles réserves alimentaires varient chez les différentes espèces de végétaux. Ainsi, chez l’Ipomée batate (convolvulacée), la racine peut se charger d’une grande quantité de fécule (15 p. 100) et d’albumine (1 à 1,5 p. 100). La racine-tubercule du Dahlia est riche en inuline et en tyrosine ; la racine-tubercule de la Betterave (Betta vulgaris) contient de 10 à 15 p. 100 de son poids frais de saccharose et 1,5 p. 100 de substances albuminoïdes. La racine fasciculée et charnue du Manihot est très riche en fécule. Wir

La tige aérienne des Palmiers a une moelle riche en amidon (dont on retire le sagou), mais, chez les plantes herbacées, la tige qui fait des réserves nutritives devient souterraine (rhizomes\: ainsi le rhizome charnu de l’Hélianthe (topinambour) est très riche en inuline. Il contient aussi de l’hélianthémine et de la synanthrine, mais en plus faible proportion.

Le rhizome tubéreux du souchet comestible (Ciperus esculentus) est riche en fécule et en sucre. Le rhyzome annuel de l’épiaire comestible (Stachys esculenta) est riche en galactane.

Le tubercule de la morelle tubéreuse ou pomme de terre est riche en fécule.

Les bulbes (bourgeons souterrains) de Jacinthe et de Lys sont gorgés de réserves nutritives (amidon et inuline).

En dehors de ces plantes ayant des organes spécialement destinés à garder les réserves alimentaires, il y en a d’autres — les arbres à feuilles caduques ou persistantes, — chez lesquelles les réserves sont disséminées dans presque tous les parenchymes des racines, des tiges, des branches et des feuilles. Les principes actifs des végétaux (la populine, la syringine, la fraxine, la ligustine, la dulcamarine, la conicine, la saponine, la digitaline, etc.) sont susceptibles d’une mise en dépôt pendant l'hiver, comme les matières dites de réserve, ainsi que Rousse (1900) l’a démontré. Chez les plantes à vie aérienne éphémère, ces principes s’accumulent dans les parties souterraines; ils se déposent au voisinage des bourgeons chez les plantes à tige aérienne persistante.

3. Chute des feuilles. — La plupart des arbres qui vivent dans les pays à climat

- tempéré perdent leurs feuilles pendant l'hiver. Longtemps on a cru que la chute des

feuilles était provoquée directement par le froid; vu la fragilité de ces organes, ils seraient mortifiés par la congélation, dès que les gelées blanches feraient leur apparition. Cette explication est certainement insuffisante, et les recherches de Tison, Moxiscn, FouizLoy, etc., prouvent que le mécanisme du phénomène est bien plus complexe. Sous l'influence de causes périodiquement répétées les arbres ont pris l'habitude de pratiquer eux-mêmes l’amputation de leurs feuilles avant le commencement de l'hiver. Si l’on examine en effet ce qui se passe dans les tissus qui relient la feuille à la tige, on constate, dans la bande transverse du méristème, lapparition d’une couche cellulaire spécialisée, dite couche PORraIrices Il est important de suivre les modifications des éléments de cette couche jusqu’à ce que la feuille tombe. Quand la couche séparatrice est formée d’une seule rangée de cellules, celles-ci s’allongent, leurs parois s’amincissent et finalement se diet: d’où déhiscence (chute de la feuille). Lorsque la couche séparatrice comprend plusieurs assises, la déhiscence est le résultat du décollement qui s'établit entre certaines cellules. Les parois cellulaires subissent dans toute la couche une sorte de gélification due à la formation d’un mucilage pecto-cellulosique; et les cavités tres se trouvent ainsi dépourvues de toute membrane les POUENE directement.

Cette transformation serait l’œuvre d’un ferment sécrété par les cellules (WIEsnER).

Le mucilage se dissout dans la région de déhiscence, et, à partir de ce moment, les. éléments lignifiés (vaisseaux et fibres) qui relient la feuille à la tige, ne constituent qu’un soutien insuffisant, et la feuille finit par tomber, soit par son propre poids, soit sous Ja poussée des courants d’air qui favorisent beaucoup sa chute.

Pendant que ces phénomènes se passent dans la couche séparatrice, les éléments voisins ne restent pas indifférents ; car la plaie qui résulte du décollement de la feuille doit se couvrir d’un tissu cicatriciel. Les tissus primaires du coussinet subissent à cet effet une transformation ligno-tubéreuse, tandis que se développent des tissus secondaires (liège cicatriciel).

Chez quelques espèces, la formation du tissu cicatriciel se fait après la chute de la feuille.

Quel que soit le mode de formation du tissu cicatriciel, on peut distinguer dans sa constitution une couche lignifiée sus-cicatricielle, provenant des tissus du pétiole, et une couche de liège avec tissu secondaire, provenant tous deux du coussinet.

D'après ce qui précède, on voit clairement que la chute des feuilles est un processus physiologique dans lequel il faut distinguer : la formation de la couche de séparation dans le méristème et la préparation du tissu cicatriciel.

Ces phénomènes demandent un certain temps pours’accomplir; et, si le froid arrive brusquement, les feuilles sont tuées par la congélation, et elles tombent avant que la couche de séparation ait eu le temps de se faire.

4. Les échanges nutritifs des végétaux pendant l'hiver. — Toutes les plan-