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Se tes vivaces des pays tempérés ne passent ou RE LL pas l'hiver dans le même état. Les plantes PNR ë Lil ) LE herbacées ne gardent pendant cette saison ARS INESSS . que les parties souterraines : racines, rhi-

LA NS TT NN zomes, bulbes, tubercules, etc., suivant l’es- Se (HEAR Ne us pèce. La plupart des plantes ligneuses ou

— SA ae

FA] FE arborescentes conservent leurs racines et € q\ \ FEES te a leur tige aérienne, et ne perdent que les à feuilles. Enfin, il y en a parmi ces dernières

ml qui gardent tous leurs organes, y compris

F1G. 93. — Coupe longitudinale de la tige et de la Jes feuilles : : ce sont. les arbres dits foujours base d'une feuille de Marronnier, au moment de À la chute. — a, épiderme de la tige et liège; verts ou à feuilles persistantes, parmi Les

h, épiderme à poils simples de la feuille et couche quels on peut citer les conifères, Buxus

mince de liège; €, parenchyme oxalifère ; d, faisceau libéro-ligneux; fa, liège de la cicatrice foliaire: gh, écorce: i, zone périphérique de la moelle (d'après BELZUNG).

sempervirens, le Chêne vert, le Rhododendron, Taxus bacata, etc.

Quand on voit la grande activité fonc-

tionnelle qui règne dans les arbres à la sortie de l'hiver, on pourrait croire que toute manifestation de la vie est arrêtée pendant cette saison. Les recherches de physiologie végétale ont prouvé cependant que ces plantes ne restent pas absolument inactives pendant la saison froide. Le repos hibernal est très relatif, et nous savons aujourd’hui que pendant l'hiver des phénomènes chimiques et morphologiques se manifestent dans les divers organes végétatifs. Quelquefois il ne s’agit que d’un faible remaniement dans les réserves nutritives ; d’autres fois, on peut constater de vrais phénomènes de synthèse, comme cela a lieu dans les arbres à feuilles persistantes.

Nous allons maintenant passer en revue la marche des principales fonctions végétatives pendant l’hiver.

a) La transpiration. — On sait que la transpiration est une fonction fondamentale de la vie des plantes, puisque c’est elle qui règle l'absorption par les racines et la circulation de la sève. Mais cette fonction est subordonnée à deux ordres de causes :

1) A la surface d’évaporation ; 2) A la température du milieu ambiant.

En hiver, les arbres à feuilles caduques ont une transpiration réduite au minimum par la perte des organes essentiels de la transpiration (les feuilles) et par l’abaissement de la température. En voici un exemple probant : HarTIG a mesuré l’eau

perdue journellement et pendant les diverses époques de l’année, par un Hêtre âgé de 6 ans :

Eau perdue par jour, en

grammes.

Enrhiver à 1. RENTE A TRE 1,20 À l’époque de l'éruption des feuilles . . . . .. er 710,80 Quand les feuilles sont à moitié développées. . . . . 62 » Quand les feuilles sont complètement développées. . 122 »

La transpiration est aussi très ralentie, même chez les arbres qui restent toujours verts et, parmi ceux-ci, elle serait moins intense chez les conifères que chez le Buxus sempervirens, le Chêne vert, etc.

b) Les échanges respiratoires. — Toutes les recherches ont fait constater une diminution remarquable dans l'intensité des échanges respiratoires des végétaux pendant l’hiver, non seulement chez les arbres à feuilles caduques, mais aussi chez ceux qui restent toujours verts. Pour ces derniers, on trouve en outre que la respiration peut être entièrement supprimée à — 35 ou — 40°, et cependant les feuilles continuent à décomposer l’acide carbonique et à éliminer loxygène. Il y a là un bel exemple de dissociation des fonctions respiratoire et assimilatrice.

L'intensité des échanges respiratoires n’est pas seule à subir une diminution pendant

"02 riences de G. Bonxter et Mana, faites sur le Genêt (Sarotamnus scoparius), prouvent en effet que le quotient respiratoire est 0,6 pendant l'hiver et 0,9 au printemps. Nous verrons que chez certains animaux (Mammifères hibernants), ce quotient respiratoire diminue aussi pendant l'hiver. Le phénomène serait dû aux mêmes causes, c’est-à-dire à la consommation des matières grasses. |

Mais il était intéressant de savoir si, à l'exclusion de la température, la saison elle seule pourrait avoir une influence sur les échanges respiratoires. Samir (1902) à répondu à cette question dans l'étude qu’il a faite sur la respiration, en été et en hiver, des feuilles qui vivent plusieurs années. Il a expérimenté à une même température sur les feuilles des espèces suivantes : Rhododendron maximum hybridum, Hedera Helix, Buxus sempervirens, Picea excelsa Lmk., Ilex aquifolium, Thuja occidentalis, Camelia Japonica, Evonymus Japonica et Dammara robusta; et sur les branches de Fraxinus ornus, et de Aesculus lutea.

D'une manière générale les échanges respiratoires des feuilles et des branches sont, à égalité de température, plus grands en été qu’en hiver. Pour quelques espèces comme Hedera, llex, etc., l'inverse a pu être constaté ; les échanges d’hiver ont dépassé ceux de l'été. Le quotient respiratoire est plus grand en été qu’en hiver; mais il ya des cas où ce quotient reste le même pendant ces deux saisons.

Les échanges respiratoires des feuilles jeunes sont plus grands que ceux des feuilles âgées. Ainsi les feuilles de Rhododendron produisent en été par kilogramme et par heure 310 cc. de CO? dans la première année ; 159 cc. de CO? dans la seconde année; et 111 cc. de CO? dans la troisième année de leur existence.

c) Les échanges dans les matières hydrocarbonées. — Russow (1882) a observé le premier que l’amidon disparaissait dans l’écorce des arbres au commencement de l’hiver, sans, savoir ce que devenait cet amidon. Les recherches de Fiscxer (1899-1901) ont fourni en partie une réponse à cette question. En poursuivant l’évolution du glucose et de l’amidon des arbres pendant les différentes époques de l’année, Fiscner à trouvé que pendant l'hiver l’amidon pouvait se transformer en glucose, dans certains tissus, comme ceux de l'écorce, ou en huile grasse, comme dans la moelle du bois. S'appuyant sur cette constatation, Fiscner divise les arbres en deux classes :

a) Arbres à amidon (Stürke-Bäume) ;

b) Arbres à à graisse (Fett-Büume).

Dans les premiers, la teneur en amidon présente un maximum en automne (commencement de Novembre). A partir de cette époque la quantité d’amidon va en diminuant, passe par un minimum (mois d'hiver) pour se régénérer au printemps (Mars et

l'hiver; le rapport ou quotient respiratoire, diminue en même temps. Les expé-

1 f LA Te A J LU, ” his, i à ti ETS 4 j pa : : , +204 QE IS DR à 7 è PR

Avril); passe ensuite par un second maximum (Avril), après quoi cet amidon subit une nouvelle dissolution et un second minimum (Mai). Pendant les mois d'été, la réserve en amidon va en augmentant jusqu’en automne.

Dans les seconds (arbres à graisse), l’amidon de la moelle du bois et de l'écorce se transformerait en huile grasse, transformation qui serait totale dans certaines espèces comme Tilia, Betula, Pinus sylvestris, etc., partielle dans d’autres, comme Evonymus Japonicus.

FiscHER a trouvé encore que la transformation de l’amidon en glucose était un phénomène réversible, et il a prouvé cela par l'expérience. Au moyen de la chaleur, on peut faire apparaître pendant l’hiver l’amidon dans certains tissus qui ne contenaient auparavant que du glucose. La contre-épreuve a été faite plus tard par CZAPEK, qui a pu réaliser la transformation de l’amidon en sucre au moyen du froid artificiel sur la pomme de terre et sur les branches et la tige des plantes ligneuses.

Les résultats de Fiscner ont été contestés par Ionescu, qui n’a pu constater ni une diminution de l’amidon pendant l'hiver, ni sa régénération sous l'influence de la chaleur.

Mais les recherches ultérieures ont donné gain de cause à Fischer. Ainsi Lurz, expérimentant sur le Hêtre (Fagus sylvatica), a trouvé à la fin d'octobre une migration de l’'amidon des régions profondes du bois vers l'écorce où il se transforme en huile grasse et en glucose. La même constatation a été faite par RosemBErG, dans les rhizomes de Spiræa Ulmaria et dans les parties souterraines de Plantago Major, de Hepatica triloba, etc.

MER a confirmé aussi les résultats de Fiscaer quant aux évolutions des matières amylacées pendant les différentes époques de l’année. De plus, il a cherché la teneur en amidon des différents tissus des arbres, et il a trouvé que sous ce rapport on pourrait diviser les arbres en quatre groupes:

a) Arbres dans lesquels le liber et le bois sont dépourvus d’amidon (Populus, Corylus, Alnus, Pinus, etc.).

b) Arbres dans lesquels le liber seulement est dépourvu d’amidon (Quercus, Robinia, Fagus, Fraæinus, Salix, etc.).

c) Arbres dans lesquels le bois seulement est dépourvu d’amidon (Tilia).

d) Arbres dans lesquels le liber et le bois sont pourvus de faibles quantités d’amidon.

La question a été reprise récemment par Leccerc du SABLON, qui a dosé les réserves

hydrocarbonées dans la tige et la racine des plantes ligneuses pendant les différentes époques de l’année. Avec

EF les chiffres donnés par cet auteur,, nous avons

Lo LÉ ed 0 construit la courbe sui- 36 Li, vante (Fig. 94):

32 | mr ES Le sucre et l’amidon 28 21 suivent, d’après LecLERCDU 24 |. -8 SABLON, une marche ana-

+18 logue dans les arbres qui :

re restent toujours verts (le

Lo ee CLIS Chêne vert, le Pin d’Au- JÉPAORSENOC Ho triche, le Fusain du Ja-

Hors Has, FRA

Jan. Fév.

Sucre -------Amidon pon, etc.).

Fig. 94. — Réserves nutritives suivant les saisons dans la tige du En dehors de ces hychâtaignier (LECLERC DU SABLON). drates de carbone, SCHEL-

LEMBERG a découvert dans

les racines des Plantaginées une accumulation d’hémicellulose pendant l'hiver.

Les hydrates de carbone subissent les mêmes transformations dans les rhizomes, les

tubercules et les bulbes. Aussi LECLERC pu SABLON (1898) a-t-il constaté dans les bulbes

de Hyacinthus orientalis une transformation de l’amidon en dextrine et puis en sucre;

de même dans l’Oignon (Allium Cepa), le saccharose se transforme en glucose pendant l’hiver.

Dans les arbres qui restent toujours verts, l’amidon passé par un minimum au mois de janvier, suivant Linrorsr (1896) et Myaxe (1899).

Que pourrait signifier la présence du glucose dans les tissus végétaux en hiver ? Tout semble prouver qu'il ne s’agit pas là d’une consommation exagérée de cet hydrate de carbone. L'augmentation de sa quantité aurait un autre but : celui d'élever la concentration moléculaire des liquides organiques. Le point de congélation de ces liquides se trouvant ainsi abaissé, la résistance de la plante au froid devient par cela même plus grande.

d) Les échanges dans les matières grasses. — A part la graisse qui se trouve répandue dans les différents tissus, il semble que pendant l’hiver la quantité de cette substance puisse augmenter dans les parties de l’organisme végétal qui sont le plus exposées au froid. Aussi Mer a-t-il vu apparaître des gouttelettes de graisse dans les cellules superficielles des feuilles persistantes (Hedera Helix, Buxus sempervirens, Evonymus Japonicus), alors que la chlorophylle émigre vers les régions profondes. Une augmentation de la graisse pendant l'hiver à été constatée encore par Czapex (1901) dans les cellules mésophylles des feuilles, et par Lurz (1895) dans l’écorce du tronc et des branches des arbres. Cette graisse provient des hydrates de carbone et surtout de l’amidon qui diminue et même disparaît de ces tissus pendant l'hiver. Sazvonr (1905) pense que chez les végétaux, comme chez les animaux, la graisse aurait un double rôle : a) produire de la chaleur par sa combustion; b) empêcher la perte de chaleur par sa mauvaise conductibilité. Les arbres qui restent toujours verts nous donnent une preuve à l’appui de cette manière de voir, en ce qu'ils sont très riches en graisses et résines de toute sorte. Le pin maritime qui meurt aux températures basses est absolument dépourvu de résine (R. DuBois).

e) Les changements dans les matières albuminoïdes sont moins bien connus que dans les hydrates de carbone et les graissés. Suivant Leccerc pu SaBLow, la racine et la tige des arbres à feuilles persistantes sont plus riches en azote pendant l'hiver que pendant l'été. Au printemps, dès que la végétation commence, ces organes cèdent une partie de leur azote aux feuilles. Les réserves albuminoïdes faites en prévision de l'hiver seraient donc plutôt destinées à être utilisées au printemps suivant. Suzurt (1897) a en effet constaté, pendant cette dernière saison, une grande production de protéosomes (albumine active) qui proviendraient des réserves albuminoïdes.

f) La teneur en eau. — Les recherches de LxcLerc pu SABLon prouvent que la racine et la tige des arbres à feuilles caduques {ses expériences ont été faites sur le châtaignier) contiennent moins d’eau en hiver qu’au printemps. La courbe suivante montre

la variation dans la quantité d’eau du châtaignier pendant les différentes époques de l’année.(Fig. 95).

g) La fonction chlorophyllienne.

la fonction assimilatrice des feuilles persiste pendant l'hiver, mais son activité est très diminuée. Ses sel munissent-rontrenletd shui bnan:, Dir froid de différents moyens de protection, dont le‘ plus général est l’épaississement de la cuticule (Mer,

ScHosTAkowiTscH). Chez certaines 90 S -

: ) ; ; Janv: Avril Juil. Oct. espèces, comme Primula Alpina, 2 K2

cet épaississement ne se produit ------- Température

pas, Mails les cellules épidermiques Fig. 95. — Variations d'eau dans le châtaignier suivant les sécrètent un mucus qui se dépose saisons, d'après LECLERC DU SABLON.

entre elles et qui joue un rôle pro-

tecteur (LaziNewski). Chez d’autres, à la face supérieure de la feuille, entre l’épiderme et le tissu palissadique, se trouve emprisonnée une couche d’air qui s’oppose à la perte de chaleur au niveau de cette surface. C’est à l’accumulation de cet air que sont dues

les taches blanc d'argent que l’on observe à la face supérieure des feuilles de Galeobdolon Luteum.

On peut citer encore, parmi les moyens de défense contre le froid sec, la richesse en acide tannique de certains bourgeons foliacés. Cet acide très hygroscopique s'oppose énergiquement à la dessiccation que pourraient produire les vents secs de l'hiver. Malgré tous ces moyens de défense, la chlorophylle est détruite en partie pendant l’hiver ou transformée en un pigment coloré, généralement brun. Quand elle résiste, elle émigre vers les régions profondes où elle continue sa fonction de synthèse ; on constate son activité ses le Lierre, où il se produit, pendant l'hiver, de l’amidon qui LS dépose dans les tissus du pétiole (Mer, 1876).

D’autres fois la chlorophylle se transforme en érythrophylle qui se dépose à la face inférieure des feuilles du Galeobdolon, de Saxifraga cuneifolia, etc. Il est prouvé aujourd’hui que le rôle de ce pigment rouge est d’absorber la chaleur rayonnante du sol, comme celle qui lui vient directement LA soleil. Kny a observé en effet que la tempé-

rature de l’eau où baignent les feuilles rouges est plus haute que celle de l’eau où baï- :

ynent les feuilles vertes.

h) La croissance des végétaux pendant l’hiver est réduite au minimum par suite du ralentissement de toutes les fonctions, et spécialement de la synthèse chlorophyllienne.

Les mutations des réserves nutritives et surtout des matières hydrocarbonées ne pro-

voquent pas de constructions histologiques nouvelles. L'activité cambiale est arrêtée pendant l'hiver (Mer, 1892), de même que le processus de lignification. Le développement des nouvelles racines, qui marche de pair, comme l’on sait, avec le développement des feuilles (WieBer, 1894) est arrêté également. Seuls, les ‘bourgeons semblent s'accroître pendant l'hiver, mais très PAU Ainsi ASskENASY (1877) constate que le développement de ces organes durant les 3 mois 1/2 d'hiver n’est que la huitième partie du développement qu’ils prennent au printemps.

i) La chaleur végétale. — La température des tubercules a été trouvée supérieure de 1 à 2° à celle du milieu ambiant (Seienerre) (1889). Un fait analogue a été constaté pour la température du tronc des arbres. IL est en effet d'observation courante que c’est autour des arbres que la neige fond le plus vite. Quelle pourrait être l’origine de cette chaleur végétale à une époque où les échanges respiratoires sont presque insignifiants? Il est certain que la plus grande quantité de cette chaleur a été produite pendant la période végétalive, et que c’est grâce à ses divers moyens de défense contre la perte par radiation, que la plante à pu garder ce faible excès de chaleur. On peut citer parmi ces principaux moyens :

1) Le ralentissement de la transpiration et de la circulation chez les arbres à feuilles caduques ;

2) Une structure spéciale des feuilles chez les arbres toujours verts ;,

3) Une production d'huiles grasses chez certaines espèces végétales.

Une autre partie, si petite qu’elle soit, de cette chaleur végétale provient des échanges nutritifs qui, tout en étant très ralentis, ne cessent pas d’avoir lieu en hiver, comme nous l’avons vu plus haut.