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Age. — Quant à l’âge, il exerce également une certaine influence. D’après Hayew, le nombre des globules rouges chez les nouveau-nés présenterait d'assez grandes variations, de 4 500 000 à 6 900 000 ; la moyenne étant supérieure à celle de l’adulte. Durérié trouve également un maximum dans les premiers jours de la vie, puis un minimum chez les jeunes enfants avec nouvelle augmentation chez les adultes. D’après CoansteIn et Zunrz, le sang des mammifères (lapins) est pendant toute la période intra-utérine plus pauvre en globules rouges qu’à l’état adulte, et il existe d’autant moins de globules que l’âge du fœtus est moins avancé. Après la naissance cette hypoglobulie fait place pendant les premiers jours à une hyperglobulie considérable. C’est à cette époque de la vie que le sang est le plus riche en globules rouges et en hémoglobine (COHNSTEIN et Zunrz, WintTERNITZ, BIDONE et Garnini). Récemment, FEHRSEN a trouvé dans le sang des nouveau-nés 110-115 p. 100 de la quantité normale d'hémoglobine et une moyenne de 6047 000 hématies. Pendant les trois premières heures qui suivent la naissance, on y voit aussi des hématies nucléées. |

D’après LercHTENSTERN, Orro, le nombre des globules rouges diminue chez l’homme progressivement et lentement à partir de l’âge de quarante-cinq ans. HAYEMm est d'avis que la vieillesse n’apporte aucune modification sensible dans le nombre des globules.

Alimentation. — ViEroRDT à constaté que deux heures après un repas le nombre des globules rouges diminue. SüRENSEN observe une augmentation du nombre de globules rouges une heure après le repas, avec chute progressive dans les heures qui suivent.

Durérié constate qu'après les repas le nombre des globules diminue et qu'il est maximum, avant les repas, d'autant plus que l’intervalle est plus long. Cette dernière constatation est en accord avec celles de Worm-MüLLer, BUNTZEN, qui trouvent pendant l’'inanition complète et prolongée une augmentation du nombre des globules rouges, provenant probablement d’une consommation plus rapide du plasma sanguin que des globules, |:

Autres influences. — D'après BuNTZEN, LEICHTENSTERN, il peut se produire après administration d’un repas copieux une polycythémie ou une oligocythémie, suivant que la sécrétion des sucs digestifs ou l’absorption des liquides prédominera. Toutes les causes! qui ont pour effet une diminution de la masse liquide du sang produisent la polycythémie. MALassez a démontré le fait pour les bains chauds, l’exercice musculaire. Zunzz,

SCHUMBURG ont publié des observations analogues. Dans ces dernières années, v. WiLLe-

HÉMATIES. 975

BRAND, Hawk ont étudié plus spécialement l'influence de l’exercice musculaire. Leurs observations montrent de façon concordante que, déjà après quelques secondes d'exercice violent, le sang périphérique présente une hyperglobulie notable, qui peut atteindre 23 p. 100 (v. WicceBranp), 22,5 p. 100 (Hawx). Le mécanisme de ce phénomène n’est pas suffisamment éclairei.

On a observé des hyperglobulies très considérables dans certains états pathologiques, dans ceux qui s’accompagnent de pertes de liquides considérables par l’intestin (choléra) ou la peau (sudations profuses).

Chez l’homme, les numérations de globules ne peuvent se faire que dans le sang périphérique (obtenu par piqûre de la pulpe du doigt, du lobule de l'oreille). Une question préalable se pose à ce sujet : ce sang périphérique possède-t-1il le même nombre d'hématies que le sang du cœur et des grosses artères, et les variations de ce nombre sont-elles parallèles dans tous les segments de l'aire vasculaire?

Des échantillons de sang des diverses artères d’un même animal, pris à un même moment, contiennent le même nombre de globules (MArAssez). Au contraire, dans les différentes veines existeraient des différences considérables, et, d’une façon générale, le sang de la veine est plus riche en globules que celui de l’artère correspondante (Marassez). C’est dans les veines superficielles surtout que cette différence se marque, en raison de l’évaporation cutanée (?). En augmentant celle-ci, on accentue l'écart. Dans une expérience de Marassez, le sang de la veine d’une oreille rasée contenait 5 100 000 globules par millimètre cube, tandis que le sang de l’autre oreille, non rasée, n’en contenait que 5 300 000. Si l’on placçait dans l’eau l'oreille rasée, au bout d’un quart. d'heure le rapport ‘était renversé. Le sang de l'oreille normale contenait toujours 5 300 000 globules, celui de l'oreille rasée 5 000 000.

En produisant la vaso-dilatation d’un territoire vasculaire sous-cutané (oreille du lapin), TarcHANorF a vu le nombre de globules augmenter dans le sang de la veine.

Ayant comparé la richesse globulaire du sang dans divers districts capillaires de la surface du corps, NonNenmacHErR trouve un minimum à la pulpe du doigt et au lobule de l'oreille, un maximum dans la paroi abdominale. De l’un à l’autre, la différence peut comporter 50 p. 100. Le refroidissement local de peu de durée augmente le nombre des hématies, l’échauffement court fait de même, l’échauffement prolongé diminue au contraire le nombre des globules rouges dans les territoires qui ont subi ces influences.

Il est probable que la vitesse de la circulation dans les districts capillaires joue un rôle décisif à cet égard. Tout ralentissement de la circulation, toule diminution de la force vive du sang doivent nécessairement être suivis d’une certaine stagnation des éléments les plus denses, les hématies. Elles se déposent par sédimentation dans les parlies de l'appareil vasculaire où la circulation est la plus lente. Aussi ne faut-il pas s'étonner que les cliniciens aient signalé souvent de l’hyperglobulie dans le sang périphérique de malades qui présentent de la cyanose (par suite de lésions cardiaques ou pulmonaires, d'une compression de la veine cave inférieure, etc.). La plupart des soidisant hypercythémies ne reconnaissent très probablement pas d’autre cause.

Il est possible que la légère hyperglobulie qui accompagne les mouvements musculaires violents soit due (au moins en partie) à une mise en circulation d'hématies qui se sont arrêtées ainsi par sédimentation incomplèle en différents districts vasculaires. (Hawk).

Pression atmosphérique. — Un facteur dont la signification n’est pas encore nettement élucidée, c’est la pression atmosphérique.

Ce fut Viauzr qui le premier attira l’attention des médecins sur ce point intéressant de physiologie. Des déterminations faites sur des hommes de différentes races au Pérou dans les Andes à une altitude de 4392 mètres, fixèrent le nombre des globules par millimètre cube à 6 770 000-7 960 000. L'auteur, qui à Lima avait un sang contenant 5 000 000 globules, en possédait, quinze jours après, 7 100 000 à cette altitude et 8 000 000 après huit nouveaux jours. À une altitude de 2877 mètres (Pic du midi), l'augmentation du nombre des globules chez l’homme et le chien fut peu marquée. Au contraire, elle fut de 2000 000 globules par millimètre cube pour des lapins et de 1000 000 pour des poules. Des déterminations d’ hémoglobine établirent un enrichisse-

276 HÉMATIES.

ment parallèle. Ces faits furent confirmés par Müxrz, Recnaro, Misscer et ses élèves, GrAwITZ, Weiss, GraAcosA, Lorzwy et Zunrz, ScHAUMANN et RosENQvIsT, etc.

Mais on ne s'entend pas sur le mécanisme de ce phénomène. La première idée qui s’est présentée fut celle d’une formation en plus grande abondance de globules et d'hémoglobine.

Elle a été défendue par GAULE, qui dit avoir constaté, au cours d’ascensions en ballon, la présence de nombreuses hématies nucléées dans le sang prélevé. Certaines de ces cellules rouges se trouvaient en voie de division. Cette affirmation de GAULE a été contredité par d'excellents observateurs.

Jozcy, et indépendamment de lui, BENSAUDE, ont constaté de l’hyperglobulie sans aucune altération histologique du sang, notamment sans apparition des cellules rouges nucléées.

V. ScnrôTTEeR et Zunrz déclarent qu'après un séjour de dix heures à des altitudes qui atteignirent 5 000 mètres, ils ne purent constater le moindre changement cytologique du sang. Il faut donc chercher ailleurs que dans une production subite de globules rouges, la cause de cette hyperglobulie des hauteurs.

Ainsi que l'avait déjà constaté Eccer (élève de Mrescer), l'augmentation du nombre des globules, qui s'établit si rapidement, disparaît aussi facilement dès que le sujet retourne vers les régions basses. Il serait difficile d'admettre, s’il s'agissait réellement de néo-formation, qu’une production rapide suivie d’une destruction aussi intense d’hématies et d’hémoglobine n’eussent aucun retentissement sur l’état général de l’organisme. D’autre part, REGNARD avait déjà constaté que, par la simple raréfaction de l'air (produite dans un appareil spécial), on pouvait produire artificiellement chez l'animal les modifications caractéristiques des hautes altitudes. De sorte que c'était la pression atmosphérique qui était le seul facteur efficace à l’exclusion de l’insolation, de la sécheresse atmosphérique, etc.

Ayant repris les expériences de REGNARD, EGGER montre que, mis dans des appareils: à pression réduite, les lapins augmentent effectivement le nombre de leurs globules; mais en même temps leur sang s’épaissit, globules et sérum perdent de l’eau; en un mot la masse totale du sang est réduite, et ilen résulte une augmentation relative, mais pas absolue, du nombre des globules et de la quantité d’hémoglobine.

Weiss (élève de Buxce), se placant au même point de vue, fit sur des lots de lapins d'une même portée et élevés pendant quatre semaines à des altitudes différentes, des déterminations du nombre des globules et de l’hémoglobine contenus dans un kilogramme d'animal. En ce qui concerne le nombre des globules, le résultat fut conforme aux précédents : plus de globules pour les altitudes élevées, mais pas de différence sensible dans la quantité totale de l’hémoglobine. Il semble démontré définitivement par cette expérience que la dépression barométrique produit uniquement une concentration du sang, dont le résultat est une augmentation relative du nombre des globules (par unité de volume).

ABDERHALDEN à constaté plus récemment, en étudiant comparativement le sang d’animaux passant alternativement de la plaine (Bâle) à la montagne (Saint-Moritz), des variations du nombre des globules sans changement de la quantité totale d’hémoglobine. IL se range donc à l’avis des auteurs précédents.

Au cours d’une ascension en ballon, CaLuGareanu et HENR1 ont constaté dans le sang de l’artère fémorale de trois chiens passant rapidement à l’altitude de 3 000 mètres une augmentation notable du nombre des globules rouges (de 7 884 000 à 9 888 000; de 7 648 000 à 8972 000; de’ 7 928 000 à 8 892 000). La teneur en eau, azote et fer avaient peu varié.

A la suite de ces résultats positifs viennent se ranger un certain nombre de faits négatifs.

Awparp et Beausarp n’ont pu reproduire artificiellement l’hyperglobulie dans des atmosphères raréfiées. ARMAND DELILLE et ANDRÉ MAYER, en transportant des cobayes dans une ascension de montagne, purent observer dans certains cas une hyperglobulie périphérique sans modification du nombre des globules du sang du cœur. D’après eux, l’'hyperglobulie est très inconstante chez le cobaye. Elle peut faire complètement défaut.

C. Fo a fait des observations analogues au Mont-Rose sur différents mammifères

HÉMATIES. 977

(lapin, chien, singe). D’après lui, l’hyperglobulie des altitudes apparaît dès les premières heures à 3000 mètres; elle a disparu trente-six heures après le retour dans la plaine. Elle est purement périphérique, elle n'existe pas dans le sang des grosses artères. Pas trace d’hématopoièse dans le sang même ou dans la rate, si ce n’est à la longue, après 8-12 jours d’altitude.

Après retour à la plaine, il n’y a pas de destruction globulaire exagérée : tout au moins ne trouve-t-on pas plus d’urobiline dans l’urine que normalement, ni plus de pigment ferrique dans le foie et la rate.

C. Foa rejette toute explication de l’hyperglobulie par concentration du sang. Il l’attribue à de la stase périphérique, tout en avouant que le mécanisme de cette stase est loin d’être élucidé.

De l’ensemble de ces recherches, il résulte donc de facon certaine que l’hyperglobulie qui suit immédiatement les grandes ascensions est une pseudo-hyperglobulie. Elle n’est pas due à une néo-formation d'hématies.

Il reste à éludier de plus près si l'altitude peut provoquer, en outre, une hématopoièse tardive.

Bunce voit dans l’hyperglobulie immédiate des atmosphères raréfiées un processus d’autorégulation. Partant de l’opinion qu’elle est le résultat d’une diminution de la masse liquide du sang, il en donne l’explication finaliste suivante : l'organisme concentre ainsi la teneur de son sang en hémoglobine. Chaque systole cardiaque envoie donc vers les tissus une plus. grande quantité d’hémoglobine, partant d'oxygène, et ainsi se trouve contrebalancée l’action en sens inverse qui pourrait résulter d’une saturation moindre dans le poumon de l’hérmoglobine par l'oxygène raréfié.

Avant d'adopter ces vues ingénieuses, il y aurait lieu de reprendre l’examen des faits négatifs et d’éprouver la valeur de l'interprétation d'A. Dezizre, À. Mayer, C. Fou, qui découvrent une stase, c’est-à-dire un affaiblissement organique en lieu et place d’un mécanisme compensateur.

Soustractions sanguines. — Après les soustractions sanguines, le sang résiduel se dilue rapidement dans la lymphe résorbée des tissus et s’appauvrit ainsi en globules et en hémoglobine. Mais il s'établit très rapidement une néo-formation de globules rouges.

D’après les observations de Lyon, Orro, Hazz et EuBank, qui portent sur le chien, l’état normal n’est atteint qu'après plusieurs semaines. La période de réparation est d'autant plus longue que la perte a été plus considérable. Pour réparer les effets d’une soustraction de la valeur de 3.5 à 4.5 p.100 du poids du corps, il faut19 à 34 jours (Lyon). Une seconde soustraction, faite après rétablissement complet d’une première de même valeur, se répare toujours moins rapidement (Orro).

Chez le lapin, une saignée comportant 1,5 p. 100 à 2,5 p. 100 du poids du corps est rapidement suivie de multiplication globulaire (INaGakxt). Déjà au 2° jour, Le nombre des hématies s’est élevé. La réparation est, d’habitude, totale après 16 à 20 jours. Quand la réparation est rapide et complète, elle intéresse dans la même mesure le nombre des hématies et la quantité d’hémoglobine. Dans des cas moins favorables, il peut y avoir formation de globules moins riches en hémoglobine ou des irrégularités diverses.

IL y a longtemps que Hayem avait constaté que, lorsqu'on dépasse le pouvoir que possède un organisme de réparer ses pertes, soit en le saignant trop, soit en répétant les saignées, on observe une incapacité plus marquée à la régénération de l’hémoglobine qu’à celle des hématies. Cette inégalité de réaction suivant les individualités et les conditions expérimentales explique pourquoi certains auteurs constatent un parallélisme entre la poussée cytémique et la production de l’hémoglobine, tandis que d’autres ont observé du retard dans la régénération de l’hémoglobine.

Au lieu de soustraire directement du sang à l'animal, on peut au moyen d’un toxique approprié (phénylhydrazine, etc.) provoquer la destruction in vivo de ses hématies. Après cette intervention, HEINz à pu constater chez le lapin les premiers. signes de régénération après vingt-quatre heures, un maximum vers le troisième au quatrième jour se maintenant jusqu’au rétablissemeut complet après une vingtaine de jours. Chez l'oiseau, le processus, notablement plus rapide, s’effectuait complètement en 6 à 8 jours. Au contraire il était à peine ébauché après 3 à 4 semaines chez la grenouille.

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278 | HÉMATIES.

Or, si l’on admet avec Heinz que son procédé aboutit à la destruction de toutes les hématies, on devra considérer les chiffres obtenus comme ceux qui indiquent le temps nécessaire à la régénération sanguine totale.

NasmirH et Fans ont fait vivre des es dans une atmosphère chargée d’une .

quantité d'oxyde de carbone telle que 25 à 35 p. 100 de leur hémoglobine était oxycarbonée. Dans ces conditions, on constate chez ces animaux une néo-formation d'hémoglobine, complète après quelques semaines, qui est suffisante pour rendre au sang sa capacité respiratoire normale.

Despouis et LaAnGLois ont eu un résultat analogue en faisant respirer quotidiennement pendant plusieurs heures à des cobayes et à des pigeons une atmosphère chargée de vapeurs de benzol. D’après les expériences faites, ces auteurs concluent à une hypercythémie vraie, Er néo-formation d’hématies.

Il a été dit qu'après soustraction sanguine on voit apparaître dans le sang circulant des cellules rouges nucléées. On a ae chercher là une mesure de l'intensité de la néo-formation. Mais il semble bien que l'apparition des cellules rouges n’est pas nécessairement liée à la production d’hématies, puisqu'on peut l’obtenir au cours d’une expérience qui consiste à soustraire plusieurs fois du sang à un chien et à le lui réinjecter sitôt après défibrination (ZENONI) ou dix à quinze minutes après injection à un lapin de sérum leucotoxique (GLaDiN). Il faut admettre que, dans certains cas, les cellules rouges qui restent habituellement confinées dans les capillaires de la moelle osseuse peuvent sortir de cette retraite et se mêler au sang circulant sans que pour cela il y ait une néo-formation plus active-d’hématies.

A l’état pathologique, on constate très souvent des états dits d’anémie, caractérisés par une pâleur anormale des téguments et des tissus. Ces états d’anémie s’accompagnent nécessairement d’une diminution de la quantité d’hémoglobine contenue dans l’unité de volume, mais pas nécessairement d'une diminution dans le nombre des globules. Dans certains états anémiques (chlorose) le nombre des globules est relativement moins abaissé que la quantité d’hémoglobine. Dans d’autres formes, les deux manifestations sont sensiblement proportionnelles (anémies secondaires). Enfin il peut se faire inversement que la diminution porte sur le nombre d'hématies plus que sur la quantité d’hémoglobine (anémie pernicieuse) (HAYEm). On observe dans beaucoup de ces états des altérations de forme et de taille des globules rouges (microcytes, macrocytes, poikilocytes.)

Enfin différents cliniciens (KREgL, MARIE, Haye“, VAQUEZ) ont au contraire trouvé

chez certains cyanotiques chroniques une augmentation notable (jusque 8 000 000) du .

nombre des globules rouges. Cette hypercythémie a été rapprochée de celle des hautes altitudes.

Composition chimique des globules rouges. — Pour étudier la composition chimique des globules rouges, il faut commencer par séparer ceux-ci du sérum. On y arrive aisément par la centrifugation suivie de lavages répétés au moyen de solutions salines isotoniques.

Malheureusement ces lavages ne parviennent pas à débarrasser les globules rouges des quelques leucocytes qui leur sont mélangés. Mais, comme ceux-ci sont très peu nombreux, l'erreur provenant de leur présence est faible. On peut d’ailleurs, comme l’a fait HALLIBURTON, se débarrasser de la plus grande partie d’entre eux en se servant de sang peptoné. WooLpRipGE à étudié les substances albuminoïdes constituant le stroma des hématies. Pour cela, il ajoute à la bouillie globulaire lavée 5 à 6 volumes d’eau et un peu d’éther, qui facilite l’hémolyse, puis il mélange jusqu’à dissolution complète. Le liquide rouge est alors centrifugé, ce qui amène le dépôt de détritus cellulaires provenant surtout des leucocytes. La solution décantée est additionnée avec précaution d’une solution de sulfate monosodique à 1 p. 100 jusqu'à production d’un précipité qui est recueilli sur filtre et rapidement lavé à l’eau. On peut alors le sécher et en faire l’analyse centésimale ou le redissoudre dans une solution faiblement alcaline pour étudier ses caractères de solubilité.

La substance a tous les caractères des nucléo-protéides : elle est analogue aux

nucléo-protéides extraits d’autres tissus ou organes. On la considère comme étant le constituant principal du stroma globulaire.

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HÉMATIES. 279

A côté d’elle existent dans le globule (probablement aussi dans le stroma) deux substances solubles dans l’éther. Une d'elles est phosphorée; HoPpe-SeyLer et HERMANN la considérèrent d’abord comme étant du protagon. Bientôt après elle fut reconnue être de la lécithine par Horpe-Seycer. L’autre est la cholestérine.

Pour les déterminer quantitativement, on lave d’abord la bouillie corpusculaire avec une solution saline isotonique, puis on l’additionne d’un peu d’eau et d’un excès d’éther (4-10 volumes). On recommence à plusieurs reprises l’extraction par l’éther. On enlève ainsi toute la cholestérine. Les détritus cellulaires séparés de la solution d'hémoglobine sont soumis séparément à une extraction par Palcool et l’éther. |

Tous les extraits éthérés réunis sont desséchés à 70° et pesés. Une détermination de

phosphore permet de calculer la quantité de lécithine et par différence on obtient le

poids de cholestérine.

Récemment, Pascuccr a publié les résultats d’analyse de stromas préparés par la méthode de WooLpRinGr, et par une méthode analogue. Les résultats concordants donnent : 1 p. 100 de sels, deux tiers d’albuminoïdes el un tiers de matières grasses : lécithine, cholestérine, et peut-être un cérébroside.

Les globules rouges nucléés contiennent, outre ces constituants, les éléments formateurs du noyau, Les premières recherches chimiques sur cet objet furent faites par Lauber-BRUNTON, puis par PLosz, qui s’adressèrent au sang d'oiseau. PLosz démontra que le noyau est constitué essentiellement par une substance phosphorée, qu’il prit alors pour une nucléine. Kossez démontra ultérieurement qu'il s'agissait là d’une nucléo-histone, c’est-à-dire d'une combinaison entre un acide nucléique et une substance albuminoïde de caractère basique, appelée histone.

Les substances chimiques citées jusqu'ici interviennent probablement LEE l’édification de ce que l’on à appelé le stroma des globules rouges.

Il reste à citer deux éléments : l’hémoglobine et Les Lun qui sont probablement dissous dans le liquide intra-cellulaire.

L’hémoglobine sera étudiée à part dans un article spécial. (V. Hémoglobine.)

Les seules questions à envisager ici sont l’état dans lequel elle se trouve dans le globule et la masse de cet élément comparée à la masse globulaire totale.

Hopre-SeyLer à soutenu l’opinion que l’hémoglobine contenue dans les globules est chimiquement différente de l’hémoglobine cristallisée, qu’elle forme avec un constituant globulaire une combinaison qu’il appelle artérine dans sa forme oxygénée et phlébine dans sa forme réduite.

Les arguments de Hoppe-SeyLer sont les suivants :

1° L’hémoglobine des globules rouges décompose l’eau oxygénée sans être oxydée elle-même. L’hémoglobine purifiée par cristallisation agit beaucoup moins activement sur l’eau oxygénée et est d’ailleurs oxydée par cet agent.

2° La première abandonne plus facilement sor oxygène ou son oxyde de carbone au vide que la seconde,

3° Le ferricyanure de potassium PH instantanément en méthémoglobine l’hémoglobine dissoute, tandis qu’il lui faut des heures pour produire cette modification quand on l’ajoute au sang lui-même.

4° Les solutions salines isotoniques et le sérum n'arrivent pas à se colorer au contact des globules, alors qu'ils dissolvent très facilement l’hémoglobine en cristaux.

Actuellement aucun physiologiste n’admet plus cette opinion de HopPre-SEYLER. On a démontré que l’action sur l’eau oxygénée revient non à l’hémoglobine, mais au stroma globulaire (BERGENGRUEN). En ce qui concerne le deuxième argument, il est probable que les différences observées par Horpe-SEyLer sont dues en partie à l’altération inévitable de l'hémoglobine qu’on a fait cristalliser (HuErNER).

Quant aux deux dernières observations, elles s'expliquent très bien, si l’on se rappelle que le ferricyanure de potassium ne pénètre pas les globules, la membrane lui étant imperméable, ce qui empêche nécessairement son action sur l’hémoglobine (von Meric.). Et, comme on le verra plus loin, c’est également parce que l’hémoglobine est séparée du liquide ambiant par cette même membrane, qu’elle ne peut traverser, qu’on n’observe aucune diffusion de l’hémoglobine dans les milieux isotoniques.

Les études très soigneuses de Huerner sur les constantes spectro-photométriques

280 HÉMATIES.

et sur la capacité d'absorption vis-à-vis des gaz n’ont d’ailleurs révélé aucune différence entre l’hémoglobine endo-globulaire et l’hémoglobine cristallisée (contesté).

La quantité d’hémoglobine quiexiste dans le sang est contenue exclusivement dans les globules. Pour connaître la relation entre le poids de l’hémoglobine et le poids total des globules, il suffirait de connaître ce dernier. On arrive assez facilement à le déterminer par une méthode indirecte, qui consiste à déterminer successivement dans le sang complet et dans le plasma (ou le sérum) une substance exclusivement contenue dans le plasma (ou le sérum). C’est le cas pour la fibrine existant dans le plasma seul (Hopre-SeyLer), pour les sels de sodium qui chez certains animaux se trouvent localisés exclusivement dans le sérum (BunGe), le sucre qui ne se trouve que dans le sérum (Orro).

Supposons que p soit le poids de la substance dans 100 parties en poids de plasma et s le poids dans 100 parties de sang. En représentant par x le poids de plasma corresponpondant à 100 parties de sang, on aura.