FERMENTS ET FERMENTATION

YjC rôle des infiniment petits (ferments) est considérable dans la nature. Il suffit de se rappeler les conditions d'existence des grands végétaux pour voir que leur vie, et par suite, celle des animaux qui s'en nourrissent, n'est autre chose que la mise en œuvre, l'organisation des gaz empruntés à l'atmosphère, ou des matières salines ou azotées existant en dissolution dans l'eau. Les végétaux utilisent pour leur vie et leur développement l'air, l'eau, les sels qui y sont dissous, les matières organiques contenues dans l'humus, et avec ces éléments forment de la cellulose, de l'amidon, du sucre, de la gomme, des huiles, des matières albumiuoïdes.

Fig-. 123. — Spores se développant en bâtonnets. (Ewart).

Mais une fois produite, cette matière organique est devenue solide et insoluble dans l'eau. Elle est immobilisée, devenue impropre à nourrir un nouveau végétal, et si par un mécanisme quelconque, elle ne rentrait pas dans le tourbillon général sous forme gazeuse ou liquide, l'atmosphère une fois épuisée de son acide carbonique et de son oxygène, le sol privé de ses matériaux salins ou organiques organisables, la continuation de la vie à la surface du globe deviendrait impossible. La terre deviendrait un tombeau roulant dans l'espace sans bornes qu'aucune vie ne viendrait peupler.

La statistique chimique des êtres organisés établie par Dumas et Boussingault, qui nous a bien fait connaître la composition des animaux et des végétaux et bien établi le bilan des échanges mutuels de leurs éléments.

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nous a laissé une idée claire de ce grand phénomène, que Moleschott a si bien décrit dans sa Circulation de la Matière.

Mais la matière organique morte ne tarde pas à faire retour à l'air et à l'eau par la putréfaction. Et les principaux agents de ce phénomène, ce sont les infuiiment petits. En dehors d'eux la matière organique ne se détruit que lentement par la combustion lenle produite par l'oxygène de l'air. Avec eux, au contraire, la destruction devient rapide et complète.

Ils sont bien petits pourtant ces Microbes ! Cependant, tandis que les grands animaux, qui, eux aussi, ne sont que des brûleurs et des destructeurs de matière, ne peuvent en transformer par jour qu'une petite fraction de leur poids, les ferments au contraire en métamorphosent des quantités mille fois plus grosses qu'eux-mêmes.

Un gramme de levure peut transformer par jour quinze fois son poids de sucre. Le Mijcoderma aceti transforme par jour en vinaigre (acide acétique) plusieurs centaines de fois son poids d'alcool, et meurt parfois sous l'action de la chaleur considérable que développe l'oxydation qu'il provoque.

UAspergillus niger métamorphose dans la fermentation gallique deux mille fois son propre poids de tannin (Van Tieghem).

On comprend donc toute la puissance d'action des ferments.

Cette action, ils l'emploieraient malheureusement aussi pour attaquer les êtres vivants, sans en épargner l'homme, et nombre de maladies seraient de nature parasitaire. 11 devient important dès lors de rechercher si ces redoutables parasites peuvent se produire d'euxmêmes au-dedans de nos tissus ou organes par une transformation de la matière vivante, ou bien s'ils dérivent d'un être semblable à eux-mêmes. Le mot contagion différera singulièrement dans les deux cas, et les moyens de s'en préserver ou de les combattre ne diff"èrerontpas moins (voy. plus loin. Génération spontanée).

Nous reviendrons plus loin sur le rôle des ferments dans les maladies : continuons ici à étudier la fermentation à un point de vue plus général.

Pasteur admet deux genres de fermentation, les unes directes ou produites par des êtres vivants, les autres indirectes produites par des ferments solubles. Or, si nous prenons pour exemple de fermentation celle qui se produit dans les liquides sucrés sous l'influence du Saccharomyces cerevisiœ, nous voyons que le phénomène appréciable d'une façon sûre consiste dans la disparition du sucre et son remplacement par de l'alcool, de l'acide carbonique, plus une certaine quantité de glycérine, d'acide succinique, etc. Nous constatons que phénomènes chimiques et présence de Saccharomyces cerevisiœ sont corrélatifs; mais, comme le dit )èchùlzenherger {Les fermentations, \n Bibl. scientifique internationale, 1878): « tjuantàune relation plus précise entre le phénomène chimique et les fonctions physiologiques de rorganisme-fermenl, elle reste encore à trouver, et tout ce qu'on a dit, décrit ou avancé pour résoudre la question manque de contrôle expérimental. »

Si, maintenant, dans les fermentations indirectes, délinies par Schûtzenberger « des réactions dont la cause dérive d'un organisme, mais peut agir en dehors de lui », nous prenons l'exemple suivant : quand on ajoute à de la graisse du suc pancréatique, il y a d'abord émulsion. puis saponification, c'est-à-dire dédoublement par hydratation en acide gras et en glycérine. Voilà le phéno-

mène. Or, pas plus que dans le cas précédent nous ne pouvons en donner d'explication. 11 en est de même de la transformation de l'amidon en glucose sous l'action de la ptyaline, de la transformation des albuminoïdes en peptones sous l'influence du suc gastrii[ue : le mécanisme intime de la métamorphose nous est inconnu. Les deux genres de fermentation ont ceci de commun, c'est qu'une petite quantité de ferment peut agir sur une masse énorme de matière fermentescible et la transformer. La différence entre les deux n'est donc peut-être pas aussi tranchée que le veut Pasteur; la seule différence c'est que dans le cas de fermentations directes, on trouve toujours l'organisme vivant, tandis que dans les fermentations indirectes, l'être vivant qui a produit la fermentation peut ne pas être présent au moment où le ferment agit, celui-ci étant insoluble.

Mais les fermentations directes sont souvent précédées ou accompagnées de fermentations indirectes dont l'agent provient du ferment direct, et d'autre part, les phénomènes chimiques caractéristiques de telle ou telle fermentation directe ou indirecte peuvent être déterminés par des agents chimiques d'origine minérale.

Fig. 124. — Bourgeonnement des cellules du Saccharomyces cerevisiœ. (Levure de bière).

Ainsi le sucre se dédouble avant la production de l'alcool dans la fermentation alcoolique. Berthelot a montré qu'avant de fermenter, le suci'e de canne subit une hydratation et se dédouble en deux glucoses inverses :1e sucre de raisin, qui dévie le plan de polarisation à droite, et

Fi'^. lij. — Cellules de Saccharomyces ccrvisiœ en pleine aclivtié : a, d, e, boiirgeoiniement ; b, c, sporulation.

le sucre incristallisable qui dévie à gauche le plan de polarisation; et ce savant a fait voir que ce dédoublement est produit par un ferment indirect, soluble, qui est excrété par les cellules du Saccharomyces cerevisiœ et qui se trouve dans l'eau de lavage de la levure soigneusement filtrée. Le même ferment produit donc les

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deux sortes de fermentations : 1° dédoublement du sucre de canne en deux autres sucres; 2° fermentation ou transformation de ces deux sortes de sucre en alcool et en acide carbonique.

Mais il y a plus. Ces fermentations peuvent être provoquées par des agents chimiques purement minéraux. I.e déiioublement du sucre de canne dont nous venons de parler se produit tout aussi bien sous l'action des acides que sous l'influence de la levùre de bière; en le broyant même, une partie de ce sucre s'intervertit par celte seule action mécanique. La saponification des graisses que détermine le ferment pancréatique, la transfornialion des matières amylacées endextrine et en glucose par la diastase salivaire, sont également produites par les alcalis bouillants ou les acides.

L'opinion de Pasteur que « l'acte ciiimique de la fermentation est essentiellement un phénomène corrélatif d'un acte vital commençant et s'arrêtant avec ce dernier », est donc beaucoup trop absolue. Ce qui est vrai, c'est que les fermentations ne sont que la conséquence d un acte chimique antérieur. La vie n'étant elle-même qu'un mouvement moléculaire de la matière, pourra, connue tous les mouvements physico-chimiques, causer la fermentation. Ce n'est que parce qu'il s'est laissé entraîner par ses idées vitalistes, métaphysiques ou religieuses, qu'il a eu l'occasion récemment d'affirmer systématiquement, que Pasteur a voulu faire des fermentations des phénomènes d'une nature spéciale. Ce savant, égaré dans l'infini, n'a-t-il pas dù être rappelé à la vraie philosophie scientifique par un historien philosophe, Renan, en franchissant le seuil de l'Académie française? (Voy. Réception de Pasleurà l'Académie française, avril 1X8!2.)

Ch. Hobin dit : La fermentation est un cas particulier de la nutrition de divers végétaux à l'état unicellulaire ou paucicellulaire, et même des pommes ou d'autres fruits à leur période évolutive de maturation, et n'est qu'un cas particulier de la désassimilation nutritive avec dégagement de chaleur.

Les différences d'un ferment à l'autre, en tant que alcoolique, tartrique, lactique, etc., tiennent à ce que, selon sa constitution propre, il se nourrit de tel principe dit fermcntescible, de préférence à tel autre, au même titre que toutes les plantes qu'on met dans un liquide formé d'un seul principe ou à peu près, vivent bien dans l'un, qu'elles assimilent et désassimilent bien, et meurent dans l'autre, mais sans que le mécanisme intime de la nutrition, de la fermentation, si l'on veut, cesse d'être le même dans chaque cas particulier, du sucre, destartrates, de l'urée, etc. Pareillement, l'action pathogénique des Schizomycètes est bornée à cette action décomposante comme ferments, c'est-à-dire relative à leur propre nutrition. {Fermentations bactériennes, in Journ. de l'anatomie et de laplujs., t. XV, 1879, p. 465.)

Mais comme quoi, dans ces difficiles questions si obscures encore, il ne faut pas se hâter de conclure, c'est que, au moment où Pasteur établissait (Levons de la Société chimique de Paris, 1860) une distinction capitale entre les produits organiques artificiels et les composés formés sous l'influence des êtres vivants, Perkin ét von Dupa renversaient cette barrière, en transformant l'acide succinique en acide tartrique et paratartrique. Or, ce dernier se dédouble, comme Pasteur lui-même l'a reconnu, en acide tartrique droit et en acide tartrique gauche, et Jungfleisch a montré que l'acide tartrique inactif chauffé avec de l'eau à 1 75° se con-

I vertit en acide paratartrique. De plus, il a réalisé synthétiquement au moyen de la potasse et du cyanure d'élhylène, l'acide succinique. Or, le vibrionien-fermen de la fermentation tartrique n'a aucune action sur l'acide tartrique gauche à la lumière polarisée, c'est-àdire qu'il ne se développe point dans ce milieu. Ainsi tombe la barrière entre la" chimie vivante et la chimie de laboratoire. « Si les cellules vivantes, dit Schiitzeni berger, provoquent des réactions qui semblent spécifiques pour elles, c'est parce qu'elles réalisent des conditions de mécanique moléculaire que nous n'avons pu encore saisir, mais que l'avenir nous réserve, sans aucun doute, de trouver. »

j Liebig a expliqué l'action des Saccharomycètes dans la fermentation alcoolique par cette théorie, que les ferments sont des substances albuminoïdes qui jouissent de la propriété de se décomposer elles-mêmes et d'entrainer la décomposition des autres substances avec lesquelles elles se trouvent en contact. Kingzett {Journ. of llie Society of Arts, mars 1878) a formulé en excellents termes cette « théorie physico-chimique ou de contact » : « Tout mouvement mécanique ou autre, dit-il, exerce une action sur la force qui détermine les états du corps. Ainsi, un cristal de sulfate de soude, ou simplement un grain de sable, plongé dans une solution saturée de sulfate de soude, peut déterminer rapidement la formation de quantités de cristaux de sulfate de soude. De même, lorsqu'on touche, même légèrement, avec une plume ou une baguette de verre, des fulminates d'argent et de mercure, ils font explosion avec violence. Un meilleur exemple encore de ce phénomène est fourni par la réaction qui se produit quand on met en présence du peroxyde d'hydrogène et de l'oxyde d'argent; il se forme, quand on mélange ces substances, de l'argent métallique et de l'oxygène libre; le peroxyde d'hydrogène, corps naturellement très instable, se décompose, au moment même de sa formation, en donnant naissance à de l'eau et à de l'oxygène; lorsque cette décomposition se produit au contact de l'oxyde d'argent, elle détermine dans ce dernier corps la même tendance à la décomposition. »

Afin de démontrer que l'hypothèse de Liebig n'était « qu'un nnrage trompeur », Pasteur {Compte rendu, Académie des sciences de Paris, 1880) composa des milieux artificiels comprenant seulement de l'eau pure avec les substances minérales nécessaires à la vie des matières fermentescibles et les germes des ferments de ces diverses matières. Dans ces conditions les fermentations s'accomplirent très bien. Toute matière albuminoïde se trouvant écartée, le ferment apparaissait comme un être vivant qui empruntait à la matière fermcntescible tout le carbone de ses générations successives, et au milieu minéral l'azote, le phosphore, le potassium, le magnésium, éléments dont l'assimilation est une des conditions indispensables de la formation de tous les êtres.

Dans ces conditions, ajoute Pasteur, non seulement la théorie de Liebig n'avait plus de fondement, mais les phénomènes de la fermentation se présentaient comme de simples phénomènes de nutrition. Et ailleurs il dit : Non seulement j'ai démontré que les ferments des fermentations proprement dites ne sont point des matières albuminoïdes mortes, mais bien des êtres vivants; j'ai provoqué, en outre, la fermentation du sucre, de l'acide lactique, de l'acide tartrique, de la glycérine, etc., dans des milieux exclusivement miné-

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raux, preuve incontestable que la décomposition de la matière fermentescible est corrélative de la vie du ferment, qui est un de ses aliments essentiels; dans ces conditions il est impossible que, dans la constitution des ferments qui prennent naissance, il y ait un seul atome de carbone qui ne soit enlevé à la matière fermentescible.

C'est ainsi que pour Pasteur, la levûre détermine la décomsoition du sucre et la fermentation alcoolique en empruntant au sucre l'oxygène nécessaire pour sa respiration.

Elle agirait là comme les Bactériens qui provoquent les fermentations tartrique et butyrique ou certaines putréfactions, et qui, non seulement, peuvent vivre et se multiplier à l'abri du contact de l'oxygène, mais qui périssent et cessent de provoquer la fermentation si l'on vient à faire dissoudre ce gaz dans le milieu où ils se nourrissent.

Toutefois la levure vit au contact de l'air, et si, mise à l'abri de l'air, elle semble respirer aux dépens du sucre et lui enlever son oxygène, il n'en est pas moins vrai qu'une liqueur contenant du sucre et de la levùre exposée au contact de l'air et étalée, la production de l'alcool et la multiplication de la levùre marcbent avec une rapidité beaucoup plus grande qu'à l'abri de l'air. Ce qui semble contredire l'opinion de Pasteur comme le remarque de Lanessan {Histoire naturelle médicale, botanique, p. l''293, Paris, 1880), car si la levùre de bière décomposait la sucre en respirant son oxygène, la fermentation alcoolique devrait être moins rapide lorsque la levùre trouve à sa disposition do l'oxygène atmosphérique en abondance, que quand elle en est privée, contrainte dans ce dernier cas d'absorber exclusivement l'oxygène du sucre.

Dans la discussion entre Bertbelot et Pasteur à l'Académie des sciences à propos de la note posthume de Claude Bernard, qui conclut à ce ([ue la fermentation alcoolique serait due à un ferment soluble, lierthelot s'est élevé vivement contre cette antithèse de Pasteur par laquelle il oppose les êtres aérobies qui consomment l'oxygène libre et les êtres anaérobies qui consommeraient l'oxygène combiné.

Une telle fonction, dit-il, est purement hypothétique. Précisons. Si la levùre de bière prenait au sucre de l'oxygène combiné, on devrait retrouver dans les liqueurs le résidu désoxydé, par exemple C'-H'^O'^ ou C'^H'-O'', ou les produits de sa décomposition. Ce qu'on trouve en réalité, c'est de l'alcool et de l'acide carbonique, dont les poids réunis représentent à peu près le poids du sucre. Aucun fait ne nous autorise donc à supposer que les ferments aient la propriété singulière d'enlever au sucre une portion de son oxygène combiné. En tous cas, comme à Cl. Bernard, la science m'a paiu tendre à réduire l'action des ferments à des conditions purement chimiques.

(i'est, en effet, ce qui a été réalisé successivement pour presque toutes les fermentations, comme le prouvent l'histoire de la fermentation glucosique de l'amidon dans l'orge germée, celle des corps gras dans l'intestin, celle de l'amygdalino dans les amandes, celle du sucre de canne s'intervertissant sous l'action de la levùre, celle de l'urée dans l'urine, etc. A. Gautier a prouvé ce fait de nouveau pour les ferments pepsiques, en enlevant toute vie aux microzymas de Béchamp {Acad. deméd.,n\3^[ 1882). Ce savant chimiste a prouvé : que les granulations du suc gastrique, microzymas de

Béchamp, ne sont pas organisées, car elles sont incapables de proliférer dans les milieux digestifs aptes à leur activité, préalablement stérilisés par le borax, le phénol, l'acide cyanhydrique, et elles digèrent aisément les substances albuminoïdes en présence des poisons les plus énergiques, tels que l'acide prussique qui détruit les microbes. Ces corpuscules insolubles de la pepsine se transforment lentement, en un ferment digestif chimique sans organisation et sans vie et que l'on peut obtenir cristallisée {Acad. des Sciences, avril 1882). Dernièrement {Société de Biologie, 12 mars 1881) Darsonval a coninuiniqué le résultat d'une expérience qui confirme les opinions de Cl. Bernard qui veut que la fermentation alcoolique s'accomplisse par l'intervention d'un ferment soluble et non d'un ferment figuré.

Dans une éprouvelte pouvant supporter une pression de 100 atmosphères, Darsonval a versé de l'eau sucrée et de la levùre de bière; puis, avant de la fermer, il y a introduit un manomètre. Au moment où cet instrument accusait une pression de 20 atmosphères, le bouchon a sauté.

Cette fermentation n'a certainement pas été provoquée par la vie d'un organisme cellulaire, puisque, comme l'a démontré Paul Bert, l'acide carbonique sous pression est un poison universel; 5 pour 100 CO- dans l'air arrêtent la germination. La levure de bière feraitelle exception à cette loi biologique ?

La respiration des êtres vivants est toujours accompagnée de nutrition; par cette combustion, cette oxydation (jue va produire l'oxygène respiré dans l'organisme, certains principes immédiats se désassimilent, d'autres se forment, grâce aux aliments fournis à l'économie par le milieu ambiant. Les levures n'échappent pas à cette règle générale, et de nombreuses expériences ont montré que le sucre constitue pour elles un excellent aliment. 11 ne serait donc pas défendu d'admettre que la fermentation alcoolique est plutôt la conséquence de la nutrition de la levùre que de sa respiration. En adoptant cette manière de voir, Schutzenliorger et Monoyer arrivent à cette conclusion, que la levùre ne deviendrait pas ferment parce qu'elle respire une partie de l'oxygène du sucre, mais elle pourrait respirer une partie de l'oxygène du sucre, par suite se multiplier, précisément parce qu'elle produit de l'oxygène disponible en décomposant le sucre.

« En envisageant la question à un point de vue plus général, ajoute Schûtzcnberger, on peut encore dire que la combustion respiratoire est pour l'être vivant une source de force vive nécessaire à son développement. Or, dans la décomposition du sucre, il y aurait, d'après les calculs do lierthelot, dégagement de calori((ue; la ((uantité de chaleur mise en liberté dans ce phénomène serait environ 1/15 du caloi'ique dégagé par la combustion complète du sucre décomposé. Dans cette évaluation, on n'a pas tenu compte de la chaleur de dissolution du sucre qui disparaît, ni de celle de dissolution de l'alcool formé, quantités positives qui tendraient à élever le calorique de fermentation. 11 n'est donc même pas nécessaire d'avoir recours à l'hypothèse d'une combustion aux dépens de l'oxygène du sucre, pour expliquer comment le phénomène de fermentation peut suppléer la combustion et devenir une source de la force vive indispensable au développement du végétal. »

Béchamp a également attribué à un phénomène de nutrition la fermentation alcoolique causée par les Saccharomijcétes dans un liquide tenant du sucre en

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