I. — Ojyndku primordialit, lypc de
IbRilUnns. — S. [Euf. — G, Coupe Irinsierula'd ■picula at le* cellule) fligallIKret (Hcekd).
la reproduction sexuelle est la règle. Les organes génitaux sont situés dam l'é^jaisseur des replis mésentéroîdes et les produits sexuels s'échappent pf déhiscence sur les bords ou les faces de ces replis. Ces organes se trouvent le plus souvent sur deux individus différents ; mais ils peuvent être réunis sur le même individu (Cériantlie). Dans certaines colonies (Corail), on observe dc^
GËNfiRATION (âMàTOHiK ft piit<iolocib comparées). S33
indintliis inoDoïqiies au milieu des autres qui sont dioiques. Les Coralliaires ne pràeDleol jamais de forme médusoîde.
D. SroiiGUtiiBS. La rcproduclion sexuée s'observe daiig lous les groupes. Les adules oflïeot des mouvements amiboides et se dëplaceut dans la substance du (orps de b mère; aprcs la fécondation, ils se divisent en un grand nombre d« s;iliérul« dont l'ensemble devient un embrjon cilié. Cet embryon, mis en liberté par la déofairure des tissus de la mère, nngc pendant quelque temps et se fixe, par 11 boucbe, pour se transformer en Éponge simple qui se perce d'un grand nombre d'orifices latéraux [pores inhalanls) et, à son pôle libre, d'un oscule ou orifice eibalant. La reproduction peut aussi s'eflectuer par des spbérules protoplasDiiques s'enkystant dans une membrane soutenue par des spicules. A un moment doiiaé, ces sphéniles s'échappent du kyste et Tont former de nouvelles éponges.
m. PrMoitoMlves. Chez les Honères les plus simples (Protamœba, etc.), le Goipi d'apparence absolument homogène, arrivé h un certain développe-
1. Pre&intwieiiLTtli. — I. Segnmutioii d« l'int^imir du liyili. — S. Pratsmyza
ment, s'étrangle dans sa pallie moyenne et se partage en deux moitiés qui continucal. chacune pour son compte, & se reproduire de la même manière. Chei d'autres Afonères [Prolàmoniu], la reproduction ne consiste plus en une simple division du corps en deux moitiés, celui-ci forme des cor|is reproducteurs '{«cLiux ou spores; à un certain moment, le Protomonas rétracte ses pseudopodes et prend la forme d'une sphère dont la couche extérieure plus dense coa-
356 GÉNÉRATION (physiologie).
minables, celles qui chronologiquement ont ëtë et sont encore dites ïwtàlét, éléments ou individualités anatomiques^ de cellules, àeplastides, i'orgamsmtt élémentaires, simples, unitaires, etc.
La génération des organismes composes ou multicellulaires ost un cas particulier plus ou moins compliqué de la génération des unitaires, à laquelle on ist toujours forcé de se reporter pour saisir les modes de cette géoéralioo et pour les comprendre.
La génération que nous connaissons le mieux est celle qui se passe dans les ovules, qui se répète tous les jours, et dont tous les jours on peut Térifier les phases et les modes, à l'aide des procédés de Tobservation et de rexpérience. Or en dehors de toutes préconceptions et préoccupations sur ce qui s*est passé lors de la première genèse ou génération nécessairement spontanés en des lieax et des temps quelconques, on constate toujours ce qui est dit ci-après dans toute génération des plantes et des animaux ; les cas nombreux qui se présenteot comme exceptions, parmi les plantes surtout, ne sont que des cas'^particoliers, qui se lient aux suivants comme dérivations dont il est facile de remonter k cours.
A. Dans les organismes complexes, y compris l'homme, l'apparition dn nooTel être débute par un phénomène de genèse {voy. Blastème, p. 575), celle du noya vitellin ou pronucléus^ survenant ;eu après la fécondation (voy. F&oïDinos, p. S85). Cette genèse rompt à chaque génération la continuité directe de substance qu'on a souvent supposé, exister entre tous les organismes à compter do premier qui est apparu. Telle sorte que cet être seul et unique aurait été produit ou formé par genèse. Tous les autres dans la succession des siècles et l'expansion de ceux-ci dans les espaces terrestres n'en auraient été et n'en seraient encore qu'un développement, ayant lieu aux dépens d'une parcelle directement prolongée et détachée de la substance de chacun à partir du premier; sanft que jamais cette propagation pût être une naissance ou genèse reproductrice. Cette genèse rompt l'hypothèse de la continuité directe, disant qu'il n'y a eu originellement qu'une fois production génétique et jamais depuis Ion répétitim similaire de ce fuit, supposé à la fois premier et unique.
11 est probable que cette genèse du noyau vitellin dans ce qu'elle a d'intime et de moléculaire, d*essentiel, en un mot, répète sous nos yeux un phénomtee, non identique, mais homotype à celui de la première genèse spontanée qoi fut Genèse dont les homologues ont lieu peut-être encore librement dans les milieu niaturels ou artiûciels de nos jours, en ce qui concerne du moins des êtres aussi simples que le noyau vitellin. Nous ne le savons du reste pas encore ici d'une manière scientiûquement certaine ; mais nous le savons d'une manière sûre pour le pronucléus, corps organisé qui, pour ne pas être libre, isolé, indépendant du milieu au sein duquel il naît, n'en est pas moins isolable, avec composition, couleur, densité, formes et dimensions propres et constantes ; avec eonsenitioD de son organisation et de sa vie ; pour un temps très court il est vrai, mais certain. D'autres exemples de genèses semblables seront cités du reste, aussi bien pour des cellules proprement dites, que surtout pour des noyaux et des dispositions intimes, tant structurales seulement, que relatives à des parties intracellulaires, devenant ainsi indépendantes.
Une fois né, le noyau vitellin se segmente; mais comme il grossit au furet à mesure qu'a lieu cette scission continue, il en résulte que de lui, né de la sotie, dérivent ainsi progressivement les noyaux de tous éléments anatomiques perna-
GÉNÉRATION (physiologie). 337
Dents du nouvel animal. Quant à la substance du vitellus môme, se segmentant en même temps que le pronucléus dont elle entoure les subdivisions sous forme d'autant de corps cellulaires, elle disparaît et se résorbe par un mécanisme décrit plus loin. Alors, autour de chaque noyau devenu libre et cratre de génération, apparaît le corps cellulaire de tous les éléments permanents^ avec ou sans dépendances fibrillaires (voy. Fibre). C'est encore par genèse, et par geuèse directe, qu'a lieu cette apparition de la partie essentiellement active de chaque élément anatomique nerveux, musculaire, lamineux, élastique, etc., sans que nul d'entre eux soit une transformation de quelque élément né avant lui, qui aurait déjà rempli quelque autre rôle physiologique, et dont il deviendrait une autre forme par addition ou soustraction de matière, sans discontinuité de substance et d'existence.
B. Quant aux premières cellules de ïectoderme épidermique et à celles de VendodermCf leur noyau est une provenance du pronucléus et leur corps en est une de la substance du vitellus, par segmentation progressive de l'un et de l'autre. Mais, dès la formation d'une seconde couche ou d'une rangée cellulaire audessous de la première, qui était ainsi dérivée du vitellus (et de même pour toutes les autres qui viendront bientôt les remplacer lors de chacune de leurs chutes par mues naturelles), noyau et corps cellulaire apparaissent par genèse. Le noyau ni le corps cellulaire ne sont plus ici un dérivé par scission successive, et encore moins une transmutation de quelque cellule antécédente (voy. Ch. Robin, Anatomie ceUulaire, VariSf 1873, p. 329etsuiv., et l'art. Cellule, p. 599- 603).
C. Enfin c'est par genèse encore que naissent consécutivement aux unités ou éléments anatomiques, tant caducs que permanents, ci-dessus indiqués, et par leur intermédiaire, les éléments exo-cellulaires ou non cellulaires, soit permanents, soit caducs aussi, représentés par :
1* Les parois propres glandulaires, gaines ou capsules hyalines, du cristallin, de l'ovule {voy. Œuf, p. 567), etc., de provenance ectodermique ou endodermique, et non mésodermique.
2^ Les substances amorphes intercellulaires et interfibrillaires, d'origine mésodermique.
of* Les substances homogènes ou diversement figurées, exo-cellulaires ectodemûques et squelettiques des dents (ivoire et émail), des écailles, des coquilles {voy. Cbllulb, p. 635, 644, 670, et Fibreux, p. 53), des diverses pièces squelettiques chitineuses, des articulés, des vers, etc.; sans que jamais les unes plus que les autres de ces nombreuses et volumineuses sortes d'éléments anatomiques aient passé par l'état de noyau ni de cellule, sans que jamais nulles n'arrivent à prendre ces formes élémentaires.
D. L'apparitiou de l'ovule, ou cellule qui relie le futur et le présent au passé antécédent, ne fait nulle part exception à côté de celle des autres éléments de l'organisme qui le porte. Nulle part il n'est une transmutation de specie in speciem de l'une des cellules de celui-ci, et non davantage une provenance sans discontinuité de substance ni d^existence de l'ovule ou autre cellule de Torganisme précédent, de celui qui pond l'ovule. Toutefois, comme l'ovule n'est qu'une cellule ectodermique (B) d'une évolution et d'une caducité tardives comparativement à ces homologues embryogéniques, son corpt cellulaire (devenant plus tard le vitellus) peut seul être considéré comme une très -partielle continuation en substance et en existence du vitellus maternel ou prcccdont; car il ne l'est
UCT. me. 4* 8. YU. 22
358 GÉNÉRATION (phtsiolocib).
que d'une manière infinitésimale de la substance de Torganisme dont il a taii partie, et de ses antécédents par suite, sans en avoir retenu même une parcelle. Quant à son noyau cellulaire qui, par scission progressive, dérive, tans discontinuité de substance, du pronudéus^ noyau qui en (ait est né par genèse (A), il disparaîtra une fois devenu vésicule dite germinaiive^ pour être ensuite remplacé par un autre pronucléus (ou noyau vitellin) qui ne naît qu'après la fécondation. Par suite le noyau prc^cédcnt ne se continue ici pas davantage, en forme ni eo volume, dans Tovule de Tétre dont il marque le début génétique, que dans les autres éléments de celui-ci {roy, Fécordation, p. 366 et 385, et Seie, p. 477). En constatant Tévidente disparition (par liquéfaction) graduelle de la vésicule germinative^ l'évidente impossibilité d'une liaison substantielle et morphologique {totius substantiœ) par elle de Tovule avec les cellules qui en dément par segmentation pour conduire à la formation d*un autre individu, quelques auteurs ont supposé que cette continuité directe ou filiation de substance s'établissait : i<>par le ou les nucléoles de la vésicule qui ne se liquéfieraient pas, ou i^ qui apparaîtraient dans la vésicule aussitôt avant, ou pendant sa liquéfaction, puis qui s'accroîtraient après la fécondation, pour devenir le noyau vitellin ou pronucléus; d'autres ont admis que c'est tout ou portion du spermatozoïde en substance qui vient établir cette filiation (voy. Fécondation, p. 591).
Au fond, jamais ici on ne fait autre chose que reculer la difliculté sans la résoudre en rejetant la continuité morphologique de substance reliant la mère ou le père à ses descendants, sur les plus petites des parties ovulaires encore visibles, telles que le nucléole quand on voit le noyau diflluer r^llemenl sous les yeux de l'observateur. Ceci revient en un mot à porter cette filiation parcellaire directe et sans discontinuité de substance sur ce qui est réduit à un mini* mum de volume saisissable; le tout afin de ramener la génération à ce qu'on appelle la loi de continuité. C'est en fait vouloir n'en faire qu'une gemmiparilé continue, suivie d'accroissement; c'est-à-dire l'amener à n'être pas, puisqu'elle n'est plus de la sorte qu'un développement à formes ou courbes successivement, mais continûment, accrues puis réduites, pour réaccroître, et ainsi de suite.
Quant aux mollusques, aux crustacés décapodes, aux poissons, etc., ctiei lesquels, dès la première ponte, s'en vont tous les œufs d'origine blastodermique. comme le font les cellules ectodermiques et endodermiques (B), pour tousceui qui les remplacent ensuite, noyau, corps cellulaire (vitellus) et paroi {membrane vitelline) apparaissent par genèse, comme le font du reste les épilliéliums ik remplacement des téguments, des ongles, des poils et des plumes qui muent.
E. Ainsi donc, de quelque feuillet blastodermique que ce soit dont déri^t^nl par exsertion ou par involution, d'amas cellulaires plus ou moins considérables, ici, tout un système (névraxe, nolocorde, intestin, protovertèbres, etc.), là, tels ou tels organes isolément (follicules, glandes, poumon, ovaires, testicules, etc.-, ce qu'il y a de caduc, comme ce qu'il y a de permanent, dans chacun de leurs éléments, et dans leur masse par conséquent, dès qu'ils entrent en jeo, est apparu par genèse, savoir :
1* Le noyau, par l'intermédiaire du pronucléus qui est né par genèse ;
«2® Le corps cellulaire et fibrillaire, par genèse directe autour de ce no^u comme centre {voy. Fibre) ;
Z^ Le noyau même et le corps cellulaire, quand il s'agit des épithéliums de remplacement ;
4* Par genèse encore, lorsqu'il s'agit des substances amorphes, etc. (C).
GÉNÉRATION (physiologie). 559
L*iinportaiicse du contenu de ce dernier alinéa (E) n'échappera certainement à personne. Rapproché des précédents, il montre qne, dans le temps et pour le nombre, la genèse prime Vévolution^ le développement^ celui-ci ne remportant qu'en ce qui touche la masse, le volume individuel.
Spécifions même ici que lorsqu'il s'agit de l'apparition des quatre membres, de celle des noyaux composant le tissu de leur squelette cartilagineux et celui de leurs doigts, de l'apparition des faisceaux musculaires correspondants (voy, Cellclb, p. 650 à 653), on ne sait pas encore nettement si ces noyaux dérivent réellement du pronucléus par Tinlermédiaire d'une scission prolifiante des noyaux du mésoderme (E, 1"^), ou si au contraire ce n'est pas par genèse qu'ils apparaissent, comme le fait ensuite autour d'eux chacun des corps cellulaires qui les entourent (E, 2«).
Mais ce qui est certain, c'est qu'il n'y a pas transmission au nouvel embryon, par l'intermédiaire du vitellus qui le précède, d'une portion toute formée de quelque prétendue gemmule de fémur, d*humérus, de biceps, de nerf radial ou sdatique et aussi des autres organes, contrairement à d'anciennes hypothèses qui ne sont citées ici que parce que des modernes les remettent en avant. Or cela importe, car c'est dans le cas seul où cette transmission serait que Ton pourrait comprendre la transformation graduelle de specie in speciem d'une succession d'individus, par évolution poussée sur chacun de ceux-ci, soit plus, soit moins loin qu'à l'ordinaire, jusqu'à cessation de Vinterfecondité sur l'un d'eux, puis sur ses descendants, le tout sous l'influence des conditions extérieures à lui (comme de Lamarck'puis Darwin l'ont admis).
Par l'intermédiaire du noyau vitellin (né par genèse) et du vilellns d'abord, de la genèse des corps cellulaires ensuite (des musculaires et des nerveux au moins d'abord, des épithéliums après la mue et plus tard), il y a reconstitution totale et de toutes pièces d'un nouvel organisme, aussi bien que de chacun de ses éléments constitutifs (E), et précisément comme conséquence même de la régénération de fond en comble de ceux-ci.
Cette reformation totale, sans préformation des parties comme du tout, a lieu suivant un plan qui reste le même aussi loin que nous puissions remonter dans le passé organique et historique ; mais ce plan oscille considérablement pendant toute la durée de cette formation ; les limites de l'arc d'oscillation sont représentées du côté de la génération par les monstruosités non viables, et du côté de révolution par la mort individuelle, par la cessation de la nutrition, cjui fait cesser toute croissance comme toute formation.
Quant à la raison d'être de la constitution et du maintien de ce plan, il faut la chercher dans la nature chimique et les mouvements moléculaires des principes immédiats composant le vitellus et les spermatozoïdes, en tenant compte ici de l'état antérieur par lequel ont passé leurs molécules; on le fait déjà sous ces divers rapports lorsqu'on étudie les conditions du maintien et de la variation des formes cristallines dans les cas de recomposition successive des composants de tels ou tels sels, par exemple, soumis à des ségrégations moléculaires diverses ou à des reconstitutions de tels ou tels angles des cristaux expérimentalement brisés {voy. Fécondation, p. 564).
Genèse du pronucléus; individualisation graduelle de celui-ci et du vitellus en cellules se groupant au fur et à mesure en feuillets distincts ; délimitation de ces cellules par groupes en systèmes ou en organes, avec genèse simultanée, mais graduelle, des éléments fondamentaux du tissu correspondant, comme il
540 GÉNÉRATION (pbtsiologie).
vient d*être dit (en A) : telle est la succession des phases gënëtiques générales. Entre la genèse de Vêlement fondamental et la délimitation du systcâne ou de l'organe, que le premier constitue essentiellement^ s'intercale gradaellement aussi la genèse des éléments anatomiquen accessoires compliquant ramogement réciproque des premiers, la texture du tissu, restée relativement simple jusque-là.
Notons de suite que, dans le cas où, après la fécondation, c'est par gemmatioa que le vitellus s'individualise en cellules, au lieu de la genèse d'un prooucléas se segmentant graduellement ensuite, on observe d'une manière immédiate la genèse d'autant de noyaux qu'il y a de gemmes se détachant à l'état de cellules. Il résulte de là que sur ces animaux (insectes, araignées, etc.) on a ici les cellides groupées d'une manière immédiate en feuillets blastodermiques, alors que sur les autres animaux les dispositions homologues ne se manifestent que comme h terminaison d'une succession de phases antécédentes. Quant à la délimitation des systèmes et des organes (E), elle a lieu ensuite comme dans les autres embryons. Mais notons expressément que ces faits prouvent bien ce qui suit : les noyaux des cellules blastodermiques des vertébrés, etc., pour être dérivés du pronucléus par segmentation progressive de celui-ci et de ses subdinsions, grossissant progressivement aussi, ne représentent pas moins des noyaui nés par genèse que ne le fait le pronucléus leur générateur, et que ne le font les noyaux leurs homologues, nés chacun individuellement par genèse dans les gemmes vilellines formant les cellules du blastoderme des insectes, etc.
Au moment de sa naissance, sur l'individu qui le porte, l'ovule, ieméUe ou mâle, a déjà, en volume et en poids, acquis par assimilation plus de substance propre qu'il n'en tient de sa mère, si tant est que son corps cellulaire ou vileUos conserve une continuité matérielle avec la substance maternelle à cet égard (D- II en est à plus forte raison ainsi lorsqu'il arrive à la maturité. En admettant cette continuité matérielle et tenant compte de la division de la matière à l'in/ioiT on pourrait dire que le nouvel embryon conserve toi^ours quelques molécules de la substance de ses antécédents originels, soit maternel, par le vitellus, soit paternel, par les spermatozoïdes, et spécialement par le pronucléus apparu par genèse après la fécondation ; d'où l'hérédité et Tatavisme, en admettant de la part de ces molécules une influence semblable à celle qu'exerce un crisUl ^^ tel ou tel type sur celui des cristaux se produisant à son contact dans une solution sursaturée. Mais, même en admettant cette continuité de substance, qui n est pas prouvée (D), il n'y a pas là une préformation ou préexistence de toutes pièces. Cette préexistence serait seulement et partiellement moléculaire, puisqu'à chaque fécondation ovulaire il y a reconstitution de toute pièce des éléments, comme de tout nouvel être; y compris l'ovule ovarique ou femelle d'une part, tesliculaire ou mâle de l'autre, au moins en ce qui touche le noyau pour ceux-ci.
L'individualisation du vitellus en cellules, par segmentation, conduit et dernier à la formation du blastoderme, composé de trois feuillets : l'ectoderme. l'endoderme et le mésoderme ou ff.uillet intermédiaire. De celui-ci dcriveut \<^ systèmes organiques les plus nombreux, les plus volumineux et les plus importants au point de vue fonctionnel ou physiologique. Or aucune des cellub composant l'un quelconque de ces trois feuillets du blastoderme et bientôt de l'embryon ne dure autant que le nouvel être ainsi constitué. Pour aucun de ces feuillets une des cellules ayant pris part à la formation de Tembr^on ue prolonge assez son existence pour se retrouver encore sur Tanimal deveau
GÉNÉRATION (phtsiologib). 341
adulte; aucune ne dure autant que lui. En d*autres termes les éléments ou unités anatomiques cellulaires^ les cdhdes qu'on trouve sur l'adulte ne sont pas les mêmes, ni l'un des mêmes, que ceux qui sont dérivés du vitellus par segmentation et ont primitivement formé cet être, qui l'ont d'abord formé à eux seuls, sans adjonction d'éléments non celltdaires^ exo-cellulaires de fait, bien que de provenance cellulaire.
Nous verrons en effet que les cellules de l'ectoderme et de l'endoderme, ainsi que celles des organes qui en dérivent, tombent toutes graduellement en entier, et non pas une fois mais plusieurs fois, après que l'animal est sorti de l'œuf. A chaque fois aussi et graduellement, noyau et corps cellulaire naissent et renaissent de toutes pièces, par genèse, en remplaçant celles qui tombent, mais en se développant avec conservation constante du même type, le t}^ épithélial qu'avaient les premières ou blastodermiques (voy. Cellule, p. 598).
Nous verrons encore que les cellules du névraxe primitif ainsi que tontes celles du mésoderme, celles-ci semblables entre elles, disparaissent graduellement ; mais sans tomber à l'extérieur comme les autres, par atrophie de leur corps cellulaire suivant un mécanisme particulier {voy. Cellule, p. 642).
Au fur et à mesure que disparaissent ces cellules, d'autres naissent en leur lieu et place, une fois pour toutes. Elles naissent par genèse (E, 2*), se substituant aux premières dont elles diffèrent ici et là ; c'est-à-dire que tout en conservant le type cellulaire, pris dans le sens général, elles sont spécifiquement diverses, d'espèces nombreuses, anatomiquement et physiologiquement ; elles remplacent ainsi une fois pour toutes, d'une manière permanente et définitive» sans jamais tomber, le groupe unique des cellules mésodermiques de provenance vitdÛne; elles peuvent après ablation se r^énérer, noyau et corps cellulaire, mais tout autrement que ne le font les cellules ecto- et endodermiques, à type épithélial, dès les premières qui se juxtaposent pour former les feuillets embryogëniques.
Quant aux unités ou éléments anatomiques non cellulaires de génération postérieure à celle des cellules blastodermiques, ceux qui naissent au sein des tissus mésodermiques, ectodermiques, nés par genèse (C) : une fois apparus, ils ne tombent ni disparaissent. Ils durent autant que tout l'organisme même. Ceux en petit nombre bien qu'importants, dont les principes immédiats sont d*origine épithéliale, qui sont caducs et renouvelables à la manière des épithéliums, seront indiqués ailleurs, n'ayant pas d'importance ici.
Les valeur de ces données de l'observation n'échappera pas à ceux qui savent que la génération des éléments anatomiques est ordinairement exposée comme si tous étaient des cellules; et comme si les cellules qu'on voit sur l'adulte n'étaient autres que celles-là mêmes qui composent l'embryon à l'état blastodermique, plus ou moins modifiés seulement, et d'une manière directe quant à la forme et à la structure.
Ce qui précède nous permet de voir nettement que la génération des éléments anatomiques, et par suite des organismes complexes, est une genèse et la forma* tion d'une chose qui n'existait pas. II y a là autre chose qu'un simple accroissement ou développement. Dire avec quelques naturalistes que Vembryon se forme peu à peu par une différenciation progressive est donc formuler une erreur, par suite d'une perversion injustifiable du sens des mots. Dans son acception originelle ou newtonienne, le terme différenciation exprime la détermination des limiles du rapport qui existe entre deux ou plusieurs choses différentes et
Siâ GÉNÉRATION (physiologie).
variables. C*est Taclion de dilTcrencier, de prendre une diiïërence. Hors de là» il signifie Vaccroisiement ou le décroissement d*une quantité ou chose existante par addition ou soustraction d*autres quantités ou parties, infiniment petites oa non. Ce n*est donc pas la difTérenciation qui forme, c*est elle qui est le résultat d'une formation, en plus ou en moins, d*uoe addition ou d'une souslractioa.
L'accroissement suppose en effet une quantité préexistante. Or l'oTule, mâme fécondé, est un élément anatomique; c*est une quantité, mais ce n'est pas l'embryon.
Si Ton veut faire signifier à ce terme l'action d'établir une différence entre deux choses, il faut dire en quoi consiste cette action. G*est alors sealemeat qu'enlevant au mot différenciation le sens qu'il a dans les mathématiques, s'udressant à ce qui est moléculaire, invisible et abstrait, on pourrait l'imporler dans les sciences concrètes.
C'est ainsi que, dans le cas où un chimiste imaginerait de dire qu'il y a différenciation dans le passage d'un corps de tel état à un autre, de l'état liquide à l'état solide et visible, par cristallisation ou par coagulation, il ne le ferait qu'en supposant sous-entendu ce que l'on sait des actions physico-chimiques caractérisant ce changement d'état : changement qui n'est ni une addition m une soustraction. Or, dans la génération des éléments anatomiques, il y a genèse de substances ayant masse et configuration, ce qui est autre chose et plus que la cristallisation et la coagulation, puisqu'il y a formation de principes immédiats, de composés chimiques, dont les composants seuls existaient ici à Tétat invisible; ce qui est autre chose encore que l'accroissement, puisque celui-ci résulte de cette formation, et le décroissementi de l'action contraire. Cette action une fois connue, mais à cette condition seule, on peut dire, en biologie comme en matliimatiques, que la différenciation d'une partie variable quelconque est le changement que cette partie éprouve en passant d'un état à l^état voisin. Ce qui dé l'ovule fait un embryon, c'est précisément la genèse ou formation en plost l'apparition de choses qui n'existaient pas, savoir : le pronucléus d'abord, suivi de sa segmentation et de celle du vilellus; l'accroissement de l'un et de l'autn: par addition de molécules infiniment petites ne se manifeste même qu'ensuite.
Le fait génétique prime tout ici, et aussi bien pour les éléments anatomique^ que pour les tissus et les organes; leur formation, leur apparition n*est pas un simple accroissement d'une chose qu'il faudrait supposer préformée aussi bieo que moléculairement préexistante, passant à un état différent par quantité» insensibles .
L'accroissement, le développement seul du tout comme des parties, poomit être dit une différenciation, mais la formation des éléments qui composent 1^ tout est autre chose : c'est un acte génétique, et la différenciation de l'ensemble ne se manifeste que par celle-ci et comme conséquence.
Ainsi 1 apparition d'une chose qui n'existait pas, qui n'avait ni forme ni mas^e jusque-là, n'est pas la différenciation. Celle-ci n'est que l'expression, la manifestation de la formation qui a eu lieu. Le développement lui-même» le changement de la structure iutrinsèque de chaque cellule avec le temps, n'est qu'un résultat de formations^ un effet différentiel obtenu par genèse de choses qui n'existaient pas ; car il ne faut pas oublier ici que ceux qui disent de l'embrroa qu'il se forme par différenciation, sans génération^ ne parlent jamais de b nutrition comme moléculairement formatrice de principes immédiats dans l'intimité de chaque élément : nutrition 'pourtant qui est la condition essenlieWe
GÉNÉRATION (physiologie). 343
d'accomplissement de tout acte génétique et évolutif de la part de quelque élément que ce soit.
Tout ainsi, dans Torganisme comme dans ses parties, se trouve subordonné à la composition immédiate, à sa constitution et à son mouvement moléculaires. Ces données nous font comprendre la raison jd*étre de ce fait : que trois ordres de caractères permettent de déterminer, dans tous les cas qui peuvent se présenter, la nature soit animale, soit végétale d*un corps quelconque. Ce sont : l*" ceux qui concernent leur composition immédiate par tels ou tels principes, et que nous décèlent les réactifs chimiques; 2^ ceux qui concernent leur constitution organique structurale mise en évidence par Inobservation directe ou aidée par les divers procédés d'analyse anatomique ; 3® ceux enfin qui sont tirés de leur manière de naître et de se développer dans le temps et dans l'espace : et ce sont là, comme on le voit, trois ordres de notions subordonnées à ce point les unes aux autres, qn*en fait elles forment un tout indissoluble (voy. Biologie).
Ce qui précède résume ce qu'on désigne sous le nom de théorie cellulaire. Quant à la nature des phénomènes de la genèse envisagés d'une manière abstraite, elle a été indiquée dans l'article Blastème, p. 575.
Ces données font encore saisir comment cette étude de la génération, de la naissance des éléments anatomiques, domine rhistologiCf et la fait comprendre, aussi bien qu'elle le fait pour la manière dont apparaît chaque système d'organes et chaque appareil, et par suite l'organisme entier; comment enfin ces mêmes phases génétiques se retrouvent lors de la régénération des diverses parties du corps après leur ablation. Ici enfin la manière dont l'ovaire et le testicule apparaissent dans l'embryon avant tous les autres parenchymes, la manière <fent naissent en eux, avant tout, tous les ovules qui existeront jamais (qu'ils soient ou non ultérieurement le siège des phénomènes de l'ovulation), constituent autant de faits qui montrent à quel point est grande l'erreur de ceux qui, malgré ces données caractéristiques, continuent à considérer ces organes comme des glandes ou parenchymes sécréteurs, à faire en un mot de la génération une sécrétion, par l'évolution et la fécondation. U est un fait qui donne à l'étude de la génération, à l'embryogénie, un caractère tout spécial comparatÎTement aux autres branches de la physiologie, de la dynamique biologique. Il consiste en ce que l'acte, le mouvement moléculaire, d'où résulte l'apparition d'une partie qui n'existait pas, coexiste avec l'apparition ou des modifications, de la forme, des dimensions et de la structure de cette partie (voy. Sexe).
La morphologie marche de front avec la dynamique formatrice et évolutrice, avant même que se manifestent dans les éléments et les tissus les propriétés spécifiques, telles que la ténacité, l'élasticité, la contractilité, la névrilité, qui les amènent à remplir tel ou tel rôle défini : propriétés dout l'étude particulière constitue ensuite pour la physiologie autant de branches distinctes. Mais il n'en résolte pas moins que l'étude du mouvement générateur et évolutif des parties organiques, tant simples que composées, forme aussi une des branches de la physiologie, et que l'embryogénie n'est pas de l'anatomie, contrairement à ce que disent quelques auteurs.
Il n'y a plus aujourd'hui de mystère de la génération, quant aux phénomènes e^entiels et fondamentaux. L'observation les a tous abordés, au même titre que ceux de la digestion, de la respiration, de la circulation, etc. De là une extrême simplification de son étude et la rentrée dans le pur domaine de l'histoire de nombre des hypothèses anciennes qui l'encombraient.
3U GÉNÉRATION (physiologie).
Durant l'étude de la fécondation, rien n'est plus frappant que roaiformité observée dans tous les animaux et dans les plantes, en ce qui touche les modes de génération des éléments anatomiques, en ce que ce phénomène a d*essentiel.
Rien de plus frappant d'autre part que le nornbre des variétés d'aspect qu'ils peuvent offrir sans changer de type, quand on les suit d'un groupe à l'autre des êtres organisés.
Quelle que soit aussi l'intensité de l'intérêt que présente l'examen de ces variétés d'un même acte comparé à lui-même d'une classe animale à l'autre, les limites données à cet ailicle ne permettent pas de tout décrire. Du reste, le type se trouve aussi bien dans les mammifères et dans les autres vertébrés qui nous intéressent le plus directement que sur les vertébrés, tellement le phénomène se montre univoque dans tous les êtres. Il devient par suite facile de satisfaire à l'obligation de restreindre cet exposé aux données fondamentales et essentielles, démontrant que les formules indiquées plus haut sont bien l'expression générale de faits vrais, dont le nombre est trop grand pour que chacun puisse être décrit séparément.
Dans l'un et l'autre cas, quel que soit le mode d'après lequel a lieu l'apparition de nouveaux individus, le résultat de leur naissance est la multiplicoim de ces êtres. Dans le cas des individus élémentaires, des éléments anatonûquesi des cellules, cette multiplication a pour conséquence Yaccroissementf Taugmentation de masse de l'organisme que composent les cellules, dont les dernières venues dérivent directement ou indirectement, et auxquelles elles s'ajoutent. Cette multiplication a pour conséquence l'augmentation du nombre des indmda» et la conservation de l'espèce lorsqu'il s'agit d'un organisme indépendant Ce fait, joint à ce que l'apparition de toute partie visible est la résultante de U génération de parties invisibles élémentaires^ montre que c'est par l'élude de cette dernière qu'il faut commencer l'examen de ce sujet. La génération de ces éléments satisfait en effet, si l'on peut ainsi dire, à l'apparition et à l'exteasioD du tout par celles de chacune de ses parties ; elle nous permet d'en saisir les moindres rudiments aussitôt que se montre leur ébauche. En outre, une fois poursuivi l'examen de la génération des éléments dans les êtres complexes, b génération des animaux et des plantes unicellulaires se trouve connue par œ fait même [voy. Ch. Robin, Remarques sur la genèse des éléments anatomûpi^^ in Joum, deVanat, et de la physioL^ 1878, p. 307).
Lors de l'apparition de parties qui n'existaient pas, l'examen des oonfitions de l'accomplissement de ces phénomènes montre que dans toute génération il y a des générateurs; ce sont, soit des antécédents matériels semblables, soH des antécédents représentés par des groupes moléculaires divers, s'associant eo un tout apercevable. Ces faits dits alors de génération hétéromorphe^ ou tfo^' tanée^ ou i*hétérogénie, seraient les types de toute naissance, soit qu'il s'agisse directement des principes des milieux ambiants, soit que ces principes viennent molécule à molécule de la substance d'éléments anatomiques voisins, après avoir ainsi passé déjà par un état antérieur organique. Ce dernier cas caractérise U genèse des éléments anatomiques et de leurs parties apparaissant successivement.
Pour les anciens, les mots naissance, nativùas^ generatio^ genesis^ signifiaient enlre autres choses : ortus rerum naturalium ex prœexistente materia [roy- Ch. Robin, Sur la substance organisa et Vétat d'organisation {Jowrn* dt physid. Paris, 1862, in-8, p. 501) ; Note sur la manière de déterminer si vne substance d'origine organique doit être considérée comme substance organiià
GÉNÉRATION (phtsiologie). 345
(Ibid.y 1868, p. 5) et Mémoire sur fet divers modes de la naissance de la substance organisée en générait et des éléments analoniiques en partictUier (fowm. d*anat. et tle physiol. Paris, 1864, in-8, t. I, p. 26)].
Le mot formatio ii*a?ait pas le même sens, il s appliquait au fait de doaner une forme à un objet, ou à celui de Tacquisition d'une forme comme résultat de la procréation, et c*est dans ce sens qu'on disait /brmafto/œft» (Castelli, Lexiq.^ 1746). Les expressions naissance^ génération et reproduction ont génëralement été adoptées pour désigner le phénomène dont il est ici question, même en parlant des éléments anatomiques, comme par exemple dans les phrases suivantes : c Ce n*est pas par Talliage d'utricules d*abord libres que le tissu cellulaire des plantes se produit, mais par la force génératrice d*un premier utricnle, qui en engendre d'autres doués de la même propriété » (Mirbel, Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchantia polymorpha^ Paris, 1831, in-4, p. 15) ; et encore : i Tensemble des faits tend à prouver que cet abondant résidu (le cambium des plantes), élaboré derechef et devenu soluble par Teffet de procédés chimiques qui nous sont inconnus, se rend oii l'appellent les besoins de la végétation et sert à la fois à la création^ à la génération de nouveaux utricules« et à la nutrition des anciens » [Mirbel, nouvelles notes sur le cambium^ lues à l'Académie des sciences, le 29 avril 1829 (Mém. de VAcad. des sc.^ Paris, in-4, t. XVIII, p. 19)]. Depuis Schleiden {Beitrâge zur Phytogenesis^ in Archiv' fur Anat, und Physiologie. Berlin, 1838, in-8, p. 138 et suiv.) et Schwann, ces expressions ont été remplacées par celle de formation de cellules {Zellenbildung). Hais c'est à tort, et cet exemple ne doit pas être suivi, car les mots formation et naissance désignent deux phénomènes très^ifférents. Le premier sert à faire connaître qu'on obtient et qu'on peut obtenir quelque composé chimique f qui n'existait pas l'instant d'avant; ou bien il désigne le fait chimique de combinaison ou de décomposition, soit directe, soit indirecte, qui a pour résultat la formation d'un composé chimique. Il s'applique, comme on voit, aux corps bruts, ou à l'un de leurs phénomènes, mais non aux corps vivants. La naissance est ce fait que caractérise la production dans un être vivant (c'est-à-dire se nourrissant), à l'aide de principes immédiats variés, d'un élément anatomique, noyau, cellule, etc., qui, dès leur apparition offrent une structure et un volume déterminés différents selon les individus ; qui naissent ayant de prime abord certaines dimensions, et qui peuvent ensuite se développer ou rester tels, plus ou moins longtemps, à moins qu'ils ne s'atrophient et ne soient résorbés. Dès la naissance, la substance des éléments anatomiques est vivante elle-même, participe aux actes de rénovation moléculaire de Fêtre dans lequel elle est née. Les termes naissance et genèse, dans le sens le plus général, en un mot, ne s'appliquent qu'au fait de l'apparition des corps organisés en un point où ils n'existaient pas, et le terme formation n'est applicable qu*au fait de l'appaiition d'une ou de plusieurs espèces de corps bruts, de composés chimiques (voy» l'art. Cellule, p. 589, pour l'indication de quelques autres sens du mot génération, lorsqu'au lieu de l'organisme on parle de ses parties simples ou composées, et DéoÉiiiiRATio»).
On voit par ce qui précède quelle est la raison d'être des sens divers que prend le mot génération. Son acception varie en effet suivant qu'on examine : !« Tensemble des conditions d'accomplissement du phénomène, puis celui*<û mêoie, en tant qae fonction remplie (a), par l'organisme entier s'il est unicellulaire on pauci-cellulaire (6), par certains appareils seulement lorsqu'il s'agit
346 GÉNÉRATION (phtsiolooib).
d*un animal ou d*un végétal de structure complexe. 2° Cette acception deTieot autre, lorsqu*on envisage les phases et les formes de Vapparitian même des parties organiques soit simples ou élémentaires (Cellules^ etc.), soit complexes, depuis les tissus jusqu^à Torganisme entier. C*est à Fexamen de ce côté de la question que cet article est consacré ; il renvoie, comme on le comprend aisément, aux articles Embryon et Fœtus tout ce qui concerne Fétude morphologique de la formaiUm du produit de la conception^ et à Tarticle Ststème ce qui concerne la morphogénie des systèmes organiques.
La génération en tant que fonction, dite acte de la génération, a été étudiée aux articles Fécordation, Géméràtburs (Appareils) et Œof. Là ont été spécifiées les homologies des organes de la génération des deux sexes, tant pour ce qui touche ceux où se prépare la semence et le produit de la génération que pour ce qui concerne l'émission ou émergence de l'un et de l'autre {voy. Spbbme) .
Comme on le voit, l'étude de la génération fait partie de la physiologie géaérale. La génération de l'embryon, Vembryogénie d'un ou de plusieurs organismes végétaux ou animaux comparativement est un cas particulier de cette étude. Elle représente celle des divisions de la physiologie spéciale qui étudie le r51e particulier des organes de la reproduction, puis la provenance et le développement de leur produit (voy. Germe).
Le terme génération ne désigne pas seulement l'acte, l'activité génétique oa productrice d'un nouvel être ou de ses parties. Il sert parfois à la d^ignation de l'ensemble des individus reproduits, qui ne dilfôrent pas plus les uns des autres que de leurs premiers parents ou générateurs {voy. Natalité et Racb).
§ II. GéllÉRATIOR DES PREMIÈRES CELLULES DE l'oRGAMSXE. A. IndividuaU"
sation du vitellus en cellules par segmentation. L'étude de la fécondation nous a conduit à constater la série des phénomènes moléculaires, bientôt saisissables en forme et en volume sous l'œil, aidé du microscope, par lesquels débute réellement la génération de tout animal et aussi de tout végétai (ro^. Fécondation, p. 374 et p. 385 et suiv.).
Ce qu'il importe particulièrement d'avoir toujours présent à l'esprit, c*est que tout ce qui existait dans l'ovule {voy. Œuf), sous forme de noyau ou de vésicule [vésicule germinative et vésicule antipode), pendant la durée de son développement a disparu lorsque ce dernier est achevé. Toutes ces parties, par conséquent, ne prennent aucune part à la génération du nouvel être et ne sont plus à tenir en considération sous quelque rapport que ce soit, dès le moment où a iieo U fécondation et avant déjà. Il y a longtemps que j'ai insisté sur ce fait (1862J, en citant les auteurs qui l'ont constaté aussi {voy. Fécondation, p. 367-368), et qui est aujourd'hui confirmé {voy. E. Van Beneden, Sur les dicyémides. Bulletins de VAcad. roy. de Belgique, Bruxelles, 1876, t. XLI et XLII, p. 8^). Rien de plus certain qu'à cette période, c'est-à-dire entre le moment de la dispa rition de la vésicule germinative et celui de la genèse du noy€Ui viidiin oa pronucléuSt le vitellus ne représente rien autre chose qu'une sph^e de substance oif anisée, plus ou moins finement grenue, sans paroi propre, ni noyau ; le vitel* lus n'est autre alors que cet état des formes élémentaires de la substance organisée appelé cytode ou phase monérienne du développement cellulaire. Gel eut dure encore quelques instants, lorsque la substance du mâle ou spermatozoique s'est unie à cette masse de substance femelle. Or, fait capital, c'est de cet ama^ sphéroîdal ou de ses homologues cicatriculaires chez les ovipares que dëri^«
GÉNÉRATION (physiologii). 347
tout l'organisme noa^eau quel qu'il soit ; et le premier acte de cette apparition est celui de la genèse du noyau viteUin qui donne au cytode le caractère de cellule {voy. FécoNDATioN, p. 368 et 385).
Nous avons noté les phénomènes qui sont la conséquence immédiate des précédents, c*est-à-dire Yindividitaliêation du noyau vitellin et de la substance propre du vitellus en globes vitellinSj ausài dits blastomères, arrivant progressivement â Véiatàe cellules embryonnaires ou blastodermiqueSj par une segmentation graduelle qui porte à la fois sur le noyau et sur la substance vitelline [voy Cellule, p. 593).
Nous avons vu également (p. 595 et suiv.) : 1<* de quelle manière les cellules qui résultent de cette division progressive de la masse vitelline se trouvent toujours en contact immédiat et juxtaposées en un» puis en deux et trois feuillet» blastodermiqueSt divisés en externe {pe'rière deCoste, 1837), interne et moyen (voy. sous ce rapport et pour leurs anciennes dénominations l'art. Blastooebme) . Notons ici que les noms i*ectoderme ou exoderme^ d'endoderme ou entoderme et de mésoderme leur sont plus souvent encore appliqués depuis les travaux d*Huxley. Quant aux noms i'épiblaste^ i'hypoblaste et de mésoblaste^ par lesquels on a cherché à remplacer ces derniers, ils ne sauraient être acceptés, Tembryogénie végétale qui les a créés les ayant appliqués déjà depuis L.-G. Richard à la désignation de parties très-différentes de celles-ci.
Le feuillet externe a encore été appelé supérieur^ cornée sensitif^ cutane\ sensoriel f se'reiLx et animal: Tinteme a été dit inférieur ^ muqueux, intestinal^ intestîno-glandulairef trophique et végétatif; le moyen a été nommé intermédiaire, germinatift germinativo-moteur, fibro-vasculaire. Mais ces dénominations sont généralement abandonnées.
La plupart de ces noms, ceux de Tectoderme en particulier, pris à a lettre seraient spécialement trompeurs. C*est ainsi par exemple qu'il n'a rien de séreux dans sa constitution \yoy. toutefois page 366, et Séreux [Sys-tèmé)'].
3" Nous avons vu aussi comment la nutrition assimilatrice continue, énergique alors, amenant l'accroissement ou développement individuel de chaque cellule, chacune de celles-ci se segmente bientôt en deux (comme l'avait fait le viteQus), dès que son volume arrive par ce développement à dépasser celui qu'elle avait quelques moments avant ; c'est-à-dire à l'instant où, dérivant d'un globe vitellin, elle s'était juxtaposée à ses homologues*
La nutrition de chaque cellule ainsi individualisée amenant son développement, que suit la scission en deux, dès que Taccroissement est achevé, causant de la sorte continûment la multiplication des cellules, telle est la série des actes élémentaires qui déterminent à la fois l'extension en surface des feuillets blastodermiques, et la production des introrsions et extrorsions qui en partent pour conduire à la génération et au développement des parenchymes. Un même mode d'apparition des cellules, ayant leur multiplication pour résultat, amène de la sorte, suivant la direction qu'il prend, à la fois l'accroissement en surface et en épaisseur, soit totale soit locale, sous des formes cylindroïdes, pleines ou creuses,. des feuillets blastodermiques : d'oii la formation du nouvel organisme.
Or ce qui se passe dans les cellules et leur noyau dérivant de l'individualisatioa du noyau et de la substance même de la cellule ovulaire (voy. Œor), est exactement semblable à ce qui s'est passé lors de la division première en deux do globe vitellin, et cela jusque dans les moindres détails. De plus il en est abso-
548 GÉNÉRATION (roTsioLocic).
lument ainsi également lors de la segmentation de ToTule des plantes et de la multiplication de leurs cellules, toutes les fois qu elle a lieu par segmentation, fait le plus fréquent. Hais avant de décrire ce qu*a de commun cette individualisation cellulaire par segmentation, au milieu des conditions presque sans nombre où elle s*opère dans les ovules et les cellules proprement dites des plantes et des animaux sans exception, il est nécessaire de donner les indications historiques suivantes sur les manifestations extérieures du phénomène.
Coste et Gerbe ont bien déciît et bien figuré Taspectdu noyau vitdUn (sous le nom de globule sphérique) au centre du vitellus et signalent son nudMe sous le nom de noyau (j), dans les ovules de lapine pris au milieu de la troaipe dix* huit heures apràs Faccouplement {Histoire du dévdoppement. Paris, 1849, in-4<', pi. 2, fig. t, /). As ont nettement décrit et figuré deux heures pins tard (fig. 5 et son explication) la scission du noyau vitellin (prxmucleut de E. Yao Beneden, expression synonymique dont je me servirai quelquefois pour éviter la répétition trop fréquente du même terme) et de son nucléole, précédant le début de la segmentation du vitellus ; début ayant lieu au point que touchent les globules polaires (d), qui restent au nombre de deux à cinq sur les mammifères.
C'est dix4iuit heures après Taccouplement, soit sept à huit heures après la fécondation, que Coste et Gerbe ont constaté sa production. E. Yan Beneden Ta vn environ quatre heures plus tard, sur les lapines également (Recherches sur les dicyémides. Bulletins de VAcad. de Belgique. Bruxelles, 1876, in-8*, t^ILI et XLII). Sur divers invertébrés, je Tai vu se montrer de quatre à trente heures seulement après la fécondation (Journal de là physiologie^ 1862, et art. Fécon-
DATION, p. 588).
Coste et Gerbe les premiers (1849) ont spécifié que les deux globes vitellins primitifs résultant de la première scission du vitellus sont très-^manifestement inégaux et que c'est là un fait fréquent (loc. cit,^ explication de la fig. 6). Ils n'ont pas insisté davantage sur ce fait dont l'importance capitale sera mise en évidence plus loin. Du reste déjà Prévost et Dumas (Annales des se. nat. Paris. 1824, t. II, p. 110 à 112 et pi. 6) avaient noté empiriquement, mais nettement, rinégalité existant entre la moitié' supérieure brune et la moitié inférieure jannâtre des œufs de grenouille sous le rapport de la précocité et de la rapidité de leur division, ainsi que sous celui du volume de leurs segments. Ils avaient spécifié non moins nettement (p. 109) que les œufs pondus des anoures ont toujours leur partie brune tournée en haut et Tautre en bas, observation confirmée par Rusconi (1826), et dont la priorité est si singulièrement attribuée à Schultze (1863) par quelques naturalistes. Ce n*est qu'en 1851 que Ronak (Archiv fur Anat. und Physiologie^ p. 495) spécifia le premier que l'inégalité entre les deux moitiés du vitellus sous ces divers points de vue est en rapport avec ce fait, que les organes sensoriels et moteurs dérivent des cellules que la moitié supérieure donne par division progressive, tandis que les organes digestifs dérivent des parties homologues venant de la moitié inférieure.
En 1844 déjà, Grube avait spécifié que sur les Clepsines ou Glossiphonies, le vitellus se segmente en deux moitiés inégales, que la plus grosse de celles-ci se partage ensuite avant la plus petite (Gnibe, Vntersuch. ûber die Entwickebmg ier Annéliden. Kœnigsberg, in4^, 1844).
En 1848 M. de Quatrefages (Ann. des se. natur. Zoologie, t. X, p. i8S) a montré aussi que sur les Hermelles l'un des deux globes ritellins qu'il nomme
GÉNÉRATION (phtsiologib). 349
externe s'organise en couche cutanée et pins vite que l'autre ou interne j lequel donne lieu canstanment à la formation du tuhe digestif.
En 1875 (Développement des Birudinées. Mémoires de FAcad. des sciences. Paris, 1875, in4«, p. HO, IH, H5, 252, etc., pi. II et suiv.), j'ai consUtë cette même inégalité dans le volume des deux premiers globes vitellios sur les Hirttdinées et divers Gastéropodes. J'ai vu aussi que du plus gros des deux dérivait Yectodermej et que l'autre se segmentant plus tard et plus lentement fournissait les cellules qui constituent le foie et Tintestin (voy. p. 123, 125, etc., pour les faits montrant l'importance de cette distinction des deux premiers globes vitellins durant leur scission ultérieure).
E. Van Beneden (Bulletins deïAcad. roy. de Belgique, 1875, n? 12, p. 23) a constaté sur l'ovule des lapines que, dans les deux tiers des cas au moins, l'un des deux globes dérivant de la première segmentation vitelline est plus gros que l'autre et un peu plus transparent que ce dernier. Cette moindre transparence de l'un des deux se constate même lorsque la différence de leur volume n'est pas saisissable. Il spécifie aussi à juste titre que ces deux globes ne sont pas équivalents. Toutes les cellules de l'ectoderme dérivent du plus grand et toutes celles de l'endoderme dérivent du plus petit. En conséquence, il nomme avec raison ^obe ectodermique le premier et globe endodermique ce dernier. Il importe même de spécifier dès à présent que celui-ci n'est pas seulement endodermique, mais que c'est de lui également que dérivent surtout les cellules du feuille moyen ou mésoderme.
Ces bits, qui s'observent depuis les vertébrés jusqu'aux vers, comme on vient de le voir, ont une importance physiologique frappante. C'est par une involution de toutes pièces de Vectoderme que se produit le système nerveux central de ce dernier ; c'est donc à l'époque même de la première division du vitellus en deux, ou du moins à celle de Tinvolution cérébro-spinale de la couche ectodermique dérivant du gros globe vitellin, qu'il faudrait remonter pour saisir l'apparition du principe animique et celle de sa localisation dans chaque nouvel être.
Du reste comme Gerbe et Coste l'ont figuré, et comme je l'ai constaté souvent aussi, la diflférence entre le globe ectodermique ou le plus gros et l'endodermique se dessine dès l'apparition de la dépression qui annonce la production du premier sillon de segmentation, bien avant que ce dernier fasse le tour du vitellus. Mais comme le globe endodermique contient^une moitié du noyau vitelUn aussi bieu que le globe ectodermique, comme les organes qui dérivent ultérieurement du premier tiennent héréditairement de ceux du père, conrnie ceux qui dérivent de ce dernier; comme le noyau des cellules nerveuses centrales dérive directe* ment par scission continue du noyau vitellin du globe ectodermique (voy. Cellule, p. 842), c'est, en cettequestion, jusqu'aux actes moléculaires caractérisant la fécondation et à ceux qui ^ont immédiatement consécutifs qu'il faudrait remonter (voy. Fécordatîok, p. 318, 364, 370, 374 et 395). Il faudrait même remonter au delà puisque sur les Batraciens dont les deux moitiés de l'œuf sont colorées différemment, la moitié noire qui s'individualisera seule en cellules ectodermiques est déjà distincte de l'autre longtemps avant la fécondation ; ce fait mérite même d'être nettement spécifié afin de ne pas attribuer à l'intervention de la substance du mâle, des spermatozoïdes en un mot, cette délimiUtioa blastodermique originelle, puisqu'elle est manifestement antérieure.
Sans nous arrêter davantage sur ce côté de la question de la génération en général, remarquons toutefois que dans la série des phénomènes qui vont être
3&0 GÉNÉRATION (pbtsiologib).
dëcrits, il est nécessaire d'avoir toujours présent à Tesprit les chaDgements de forme et de place dont les globes vitellins sont le siège pendant toute la durée de la segmentation. Il ne faut pas moins tenir compte des déplacements divers que pi*ésentent les granules dans le vitellus et dans ses subdivisions (voy. Fécoh- DATiorv, p. 370 et suiv.).
B. Du mécanisme intime de la segmentation nucléaire et cellidaire, La division, d*où résulte la discontinuité, la séparation en plusieurs parties» avec contact immédiat simple de celles-ci, l\ où il y avait continuité de substance dans les ovules et leur pronucléus, ainsi que dans les cellules proprement dites, est toute d'ordre moléculaire. En d'autres termes, cette scission est une manifestation évolutive d'actes nutritifs ayant lieu dans toutes les cellules sans exclusion de parties, sauf pour la paroi cellulaire en certains cas, bien qu avec des dejp^ divers d'intensité et de rapidité selon qu'il s'agit du noyau et du corps cellulaire (protoplasma). Naturellement invisibles par eux-mêmes, ces actes peuvent être appréciés d'après leurs résultats, par les changements de structure, de forme, de volume et définitivement de nombre, pour les cellules dont ils amènent Tindividualisalion. Tel est par exemple le plan de 'contact des cellules qui dans certaines limites marque la terminaison de la séparation d'une cellule en deux autres ; dit plan ligne ou sillon de segmentation suivant les cas, il indique l'existence du contact de deux surfaces cellulaires là où il y avait d'abord continuité de surface, et résulte de ce qu'une portion de la lumière qui traverse la substance observée par transparence est arrêtée ou déviée par ces plans. Be là vient sa teinte grisâtre plus ou moins foncée, comparativement à la matière que la lumière traverse directement. Quoi qu'il en soit, dès que ces particularités physiques sont visibles, elles décèlent l'achèvement de la séparation même [voy. Cellule, p. 595, 596 et 602; Sabcode, p. 773, et Séreux, p. 263).
Depuis nombre d'années, il est connu que ces phénomènes intimes et leurs résultats sont les mêmes au fond dans les tissus des plantes et des animaux, et il en est encore ainsi de ceux qui sont notés ci-après.
On n'avait jusqu'à présent en effet décrit que les résultats de la segmentation indiqués à l'article Cellule, p. 596 et 607. Mais Strasburger, Fol (1873), Auerbach (1874), Hayzel, E. Yan Beneden (/oc.ci7., 1875, p. A9) et autres ont fait connaître des particularités portant à la fois sur le corps cellulaire et le noyau, entrevues jusqu'alors, non décrites à proprement parler. Il faut noter, il est vrai, que Balbiani (Journal de la physiologie ^ 1861) avait observé et ligure dans leurs détails essentiels celles de ces particularités qui sont relatives au noyau des infusoires ciliés (pi. YIII, fig. 6, ^, et pi. IX, fig. 4 et 16). Il a même indiqué que l'acide acétique étendu les rend plus nettement observables. Hais faute sans doute d'avoir suivi jusqu'au bout la division du noyau, par une singulière interprétation il a considéré les fibrilles nucléaires dont il sera bientôt question, comme étant des spermatozoïdes. Ce qui est une disposition transitoire, début de la scission nucléaire, a ainsi été donné comme une formation d'indÎTi* dualités anatomiques, et comme démontrant l'existence de phénomènes sexuds sur les infusoires, hypothèse aujourd'hui sans appui.
Examinons actuellement ce qui est et se passe en quinze à vingt minutes pour chaque fait de scission dans divers ovules, mais peut durer de une à six heures sur les protozoaires (Noctiluqites) et diverses cellules proprement dites.
Avant la division, l'individualisation de la substance cellulaire et nucléaire en nouvelles unités ou cellules, les modiflcations nutritives des éléments se
GËNÉRàTION (phtsiolooie). 351
m anifestent par la production évolutive de dispositions morphologiques et structurales, souvent très-compliquëes bien que transitoires, dune existence bomëe à une durée de quelques minutes. Ces dispositions ne sont pas toujours toutes visibles sur les ovules et les cellules vivantes, à Tétat frais; mais Tacide acétique très-ëtendu, l'acide picrique et autres les rendent évidentes sur bien des ovules et des cellules où on ne les voyait pas d'abord.
J*ai déjà montré (Sarcode, p. 773) que ces modifications structurales successives jusques et y compris la genèse du noyau vitellin, sa scission, celle du vitellus même et sa gemmation sont déterminées par des phénomènes moléculaires d'ordre nutritif que suscite la fécondation; que pour les cellules et les noyaux ces cliangements successifs sont déterminés par l'arrivée de celles-ci à un certain degré d'accroissement nutritif; que parmi ces changements de structure, etc., comptent d'abord ceux que décrit l'art. Fécondation (p. 366 et 374) et ceux de même genre indiqués ci-dessous. Nous avons vu là que ces cliangements commencent dans le corps cellulaire (protoplasma), que le noyau s'allonge et s'étrangle par le milieu, mais avant que le corps cellulaire se divise d'une manière correspondante, sauf de rares exceptions. Aussi est-ce avec raison que Strasbûrger (Revue internationale des sciences. Paris, 1881, in-8°, p. 205) considère comme douteux que le noyau dirige les mouvements moléculaires de la cellule^ contrairement à ce qu'admettent plusieurs auteui's. U constate un rapport entre la division du noyau et celle de la cellule dans les cellules à noyau unique, mais ce rapport disparaît dans les cellules à noyaux multiples. Dans celles- ci la division des noyaux et celle des cellules se font à des moments différents sans qu'on puisse découvrir une relation entre les deux faits. Il croit que c'est la substance composant le corps cellulaire (protoplasma) qui est le siège des forces qui occasionnent la division des noyaux ; il note aussi, en effet, qu'on voit ce protoplasma se rassembler souvent distinctement autour du noyau avant qu'on puisse reconnaître un changement quelconque à T-intérieur de ce dernier. Il considère comme possible que l'opposition enti*e le^ deux moitiés du noyau soit produite par la substance du corps cellulaire, alors même que la séparation et l'éloignement des deux moitiés pourraient s'efTectuer par les forces appartenant au noyau.
Lors de la bi segmentation des cellules des plantes, du vitellus, des protophytes et des protozoaires, des cellules épithéliales en général, y compris celle des séreuses (Mayzel), des hématies, des cellules du cartilage, etc., parfois la division du noyau (caryoly se à* Auerhach, 1874) est ce qui frappe d'abord dans cette série de phénomènes. IjO noyau devient ovoïde, cylindrique, arrondi aux deux bouts, s'allonge et augmente plus ou moins d'épaisseur en même temps, puis souvent biconique ou en forme de fuseau, de barillet ou de tonneau. Avant ou en même temps le nucléole disparaît complètement pendant que le noyau s'allonge en fuseau de segmentation ; de très-fines fibrilles se forment parallèlement à son grand axe, du centre à la périphérie, qu'elles n'atteignent pas tout à fait en augmentant de nombre.
Pendant l'allongement du noyau, lorsqu'il devient fusiforme ou sous figure de baril particulièrement, dans les ovules, les blastomères et les grandes ou moyennes cellules surtout, à ses deux bouts (sur une étendue qui varie d'une espèce à l'autre de cellules), rayonnent en s*écartant, des fibrilles suivant les uns (Mayzel), des granules groupés à la manière des grains de limaille de fer aux deux pôles d'un aimant, suivant les autres (Fol, 1873). Cliacun des deux
352 GÉNÉRATION (phtsiologib).
groupes rayonnant ainsi autour du centre représenté par chacun des bouts du noyau a reçu les noms de soleilf d'étoile^ d'aster, -L*ensenible du noyau allongé et des] radiations qui lui sont extérieures, sont la figure caryolytique d*Auerbach, Vamphiaster de Fol (1877), Vappareil radiaire ou système radiaire d*autrès auteurs.
Les filaments ainsi disposés en groupes irradiés ne sont pas renflés, d'espace en espace, dans les ovules Técrasement ne les détruit pas, ainsi que le dit exactement Hayzel, mais dans les ovules de nombre d*invertébrés la disposition radiée des fins granules vitellins le long de ces fibrilles n*est pas douteuse. Ces irradiations manquent sur quelques variétés de cellules épithéliales, les petites particulièrement.
Elles manquent aussi dans les infusoires sur les noctiluques; toute la substance du corps s'irradie en prolongements anastomosés réticulairement autour du noyau pendant sa segmentation.
Alors même que le noyau reste ovoïde sans devenir fusiforme, le faisceau de fibrilles qui le remplit plus ou moins prend, dans la plupart des espèces de cellules, une disposition biconique (fuseau nucléaire de Hayzel) à sommets correspondant aux deux bouts du noyau et à partie médiane la plus large occupant le niveau de Téquateur de celui-ci.
Dans un certain nombre de cellules aux deux pôles du faisceau fusiforme, les fibrilles plus minces et moitié plus courtes que dans le faisceau s*irradient en prenant l'aspect stelliforme indiqué plus haut (Hayzel) et bien plus développé dans les ovules que dans les cellules proprement dites.
Dans les noctiluques et quelques variétés de cellules épithéliales, le faisceau de fibrilles intranucléaires reste cylindrique. Alors à mesure qu'a lieu la divisîoo nucléaire il devient de moins en moins épais, ou même prend la forme de deux cônes à sommets opposés au niveau du plan de division, à base placée au point où sera bientôt le noyau de chacune des nouvelles cellules.
Sur les cellules placées de manière à ce que le faisceau fibrillaire ((useau nucléaire), ou le noyau si Ion veut, soit vu par l'un des bouts, on constate bien que les stries de ce faisceau ne sont pas dues à un simple plissement de la surface ou membrane du noyau, contrairement à ce qu'ont avancé quelques auteurs (Brandt, 1876).
Vues ainsi debout, les fibrilles se montrent sous forme de points ou de granulations, un peu écartées les unes des autres, dont celles de la périphérie approchent du cercle dessiné par la superficie du noyau observé de la sorte» mais sans le toucher. Dans les noyaux des cellules épithéliales en voie de division ils sont au nombre de S2 (Nayzel), fait que j'ai vérifié. En faisant tourner la vis du microscope, on suit les fibrilles allant en s'écartant du bout du noyau verf son équateur ou milieu et se continuant là avec celles de l'autre cône ou moitié, disposé en sens inverse.
Pendant que le faisceau de fibrilles se dispose en fuseau, au milieu de sii longueur, sa partie la plus large, chaque fibrille se renfle sous forme de granultr brillant, réfractant plus fortement la lumière que le reste de la fibrille et semblant au premier abord être sans continuité avec elle. Situés dans un mênœ plan, par leur ensemble ces renflements forment une plaque équatoriale circulaire , plus claire ou plus brillante que le reste du faisceau des fibrilles qui partent de chacune de ses faces pour converger vers le bout correspondant du noyan. C'est la plaque ou disque nucléaire ou nucléolaire de Strasbûrger (1875), U
GÉNÉRATION (phtsiologib). 353
plaque oa eerde equaiorial de Bûtschli (1875), la paillette ou plaque nucléaire de Majzel, etc.
Peu de temps après qu*il est devenu bien apparent, chacun des granules qui composent le cercle se divise en deux moitiés s*écartant Tune de l'autre. Le cercle est comme tranché en deux moitiés ou cercles équatoriaux qui s'écartent l*un de l'autre dans le sens de la longueur du fuseau fibrillaire. Ils arrivent ainsi vers le milieu de la moitié de cellule qui leur correspond pendant que le bout ou sonunet du cône fibrillaire en fait autant. Le corps cellulaire se segmentant alors forme le corps '(protoplasma) d'une nouvelle cellule, dont chaque cône ou demi-fuseau constituera le nopu en passant graduellement par des formes diverses et devenant à masse de plus en plus homogène.
Pendant que le noyau s'allongeant encore les deux segments de la plaque équaioriale s'écartent l'un de Tautre, ils restent d'abord reliés par de très-fins filaments qui représentent la partie médiane étirée des bâtonnets ou mieux de Leur renflement médian. Ces filaments très-ténus s'amincissent de plus en plus, se rompent, leur substance rentre dans celle du demi-disque homogène brillant qu'entraîne chaque moitié du fuseau.
Ces deux moitiés parfois comme entourées d'une couche de substance claire, à contour mal limité, non colorable par le carmin {suc nucléaire d'E. van Beneden), sont manifestement formées des granules àrdes$ui et de bâtonnets résultant de la division des fibrilles plongées dans la substance hyaline colorable du noyau. Quelques-unes de celles-ci encore entières s'étendent parfois d'une moitié à .Fautre du noyau dans une bande, plaque ou ruban de la substance claire ci-dessus, colorable comme auparavant l'était le noyau, par le carmin, Thématoxyline, etc. (£. Van Beneden). Dès que ce ruban est divisé, les deux moitiés de la masse nucléaire forment comme deux disques ou deux portions de sphère peu régu- >lières se regardant face à face. Elles s'écartent peu à peu l'une de l'autre comme jious l'avons dit, et pendant ce temps-là les petits filaments indiqués ci-dessus •dans la plaque se retirent et se fondent dans la substance des disques ou nopux, auxquels leur ensemble donne laspect de granules agglutinés, à surface bosselée.
La demi-plaque nucléaire brillante augmente de volume, s'arrondit, pendant que les fibrilles du côté opposé à son plan de division joignent sa substance à la sienne, en s*y fondant en quelque sorte peu à peu. Ainsi se forme diacun des deux nouveaux noyaux. Ce ruban s'élargit ou se resserre suivant les cas et sa division finale s'annonce (Strasburger) par la production d'une bande tinnsver- 5ale de fins granules qui mdique l'interposilion-là de la substance grenue (piotoplasma) du corps cellulaire. Ce dernier, par la production d'un plan de séparation ou d'isolement, se divise aussi alors en deux moitiés.
Sur les cellules cctodermiques (E. Van Beneden), à ce moment le corps cellu- Liirc en voie de division se gonfle, s'épaissit et devient plus granuleux qu'auparavant. Un peu avant la division complète du noyau étiré en deux moitiés, il peut s'accumuler vers ses deux pôles, dans le corps de la cellule, un peu de substance claire très-finement granuleuse qui s'étend sous forme étoilée dans la substance plus foncée (protoplasma) de la cellule (cellules blastodermiques, E. Van Beneden).
Souvent c'est un peu avant la division de la bande ou portion intermédiaire aiu deux moitiés du noyau, séparées comme par étirement, que se rencontre le plan, puis le sillon circulaire amenant la scission de la cellule. Ce sillon n'empiète mcT. BHC. 4* u VU. 25
ZIbA GÉNÉRATION (physiologie).
jamais sur la bandelette ci-dessus, dont la séparation est annoncée par la production des fins granules indiqués plus haut, puis par Tempiétement de la substance cellulaire entre ses deux moitiés dès qu'elles s*écartent. Il n*est pas tris-rare de voir la division du corps cellulaire ne commencer qu'après celle de la traînée on bande homogène précédente, qu'après que les deux moitiés du noyau qu'elle reliait Tune à l'autre ont cessé de se regarder face à face, si l'on peut ainsi dire, et sont redevenues chacune un noyau rond indépendant; parfois ses nouveaux noyaux restent ainsi écartés sans scission cellulaire consécutive, d'où des cellules bi-nucléées.
Sur divers protozoaires, tels que les Noctiluques, et quelques variétés de cellules, hplaqtœ nucléaire su&-indiquée ne se forme pas. La division du faisceau fibrillaire a lieu par allongement, étirement avec inflexion en quart de cercle et amincissement graduel du milieu du faisceau, pendant que la substance des fibrilles se fond en quelque sorte peu à peu avec celle des bouts du noyau primitif, qui deviennent ainsi de plus en plus gros, homogènes. Une mince portion du faisceau reste appendue quelques minutes à chacun des deux non* veaux noyaux, alors que la division binaire du corps cellulaire, infasoire ou unité anatomique, est déjà achevée.
Chacune des deux cellules nouvelles ainsi individualisées se segmente parfois aussitôt à son tour, mais la division quaternaire proprement dite ne se voit pas, même chez les plantes (Strasburger).
Dans cet allongement et cet étirement du faisceau fibrillaire fusiforme ou c]flindrique, pas plus que. dans la rentrée graduelle des fibrilles dans les deux nouveaux noyaux pour y redevenir homogènes et en augmenter la masse il n'y a quedes actes d'ordre nutritifs (dits de différenciation par quelques auteurs) comme nous l'avons déjà noté (p. 341-342). Il n'y a rien qui puisse être considéré comme un résultat des mouvements ou contractions amiboîdes, rien qui leur ressemble, qui puisse leur être assimilé, ainsi que Mayzel l'a soutenu contre Brandi {i876),Villot (1876), Stricker (1877) et Unger (1878). Plus compliqués que les phénomènes de la scission du corps cellulaire, ceux de la division nucléaire n'en restent pas moins de même nature (voy. Sarcode, p. 773).
Les particularités qui viennent d'être décrites ne se montrent que sur les cellules en voie d'individualisation, de division reproductrice ou prolifiante et multiplicatrice. On peut dire sans exagération qu'elles en sont la caractéristique, tellement est générale leur existence suivant ces phases, tellement est nette alors la démonstration de ces caractères sur toutes les espèces de cellules; y comprises les cellules rouges du sang, pourvues de noyaux sur les embryons de mammifères, et quand on suscite pour elles des périodes de reproduction chez les autres vertébrés (Mayzel).
CSes caractères manquent absolument sur les noyaux on mieux corpuscvk* nucléiformes des leucocytes quand accidentellement ils existent et lorsque l'addition d'eau, d'acide acétique, déterminent leur formation, quelles que soient les conditions physiologiques dans lesquelles on les observe. Ces faits iroportinls et des plus nets s'ajoutent à ceux déjà connus qui établissent une différence tranchée, anatomique et physiologique entre les leucocytes et les hématies, qui prouvent que celles-ci ne sont à aucun titre une transformation ou provenance substantielle directe des globules blancs {voy. Leucoctte et Mœllb des os)» malgré ce que des observations incomplètes font encore soutenir par quelques anatomistes. Les corpuscules nucléiformes des leucocytes ne présentent» en eHet^
GÉNÉRATION (phtsiologib). 355
jamaisv lorsqu'ils s*étirent jusqu'à la dlTÎsioD, la production des stries, etc., sus-indiquées.
Ces phases de la segmentation nucléaire des cellules en voie d'individualisation multiplicatrice proprement dite qui s'observent nettement sur les cellule^ ëpithëliales et cartilagineuses des tumeurs au cours de leur développement, ne surriennent également pas dans les noyaux offrant des expansions saroodiques diversiformes, pouvant aller jusqu'à séparation d'une portion du noyau. Elles manquent enfin sur les noyaux qui s'allongent en véritables gemmes ou bourgeons, plus ou moins renflés, des cellules hypertrophiées et parfois aussi en cours de gemmation dans ces diverses tumeurs (Mayzel).
Ici encore une séparation nette s'établit entre la scission physiologique et individualisante proprement dite, comparativement au bourgeonnement ou gemmation hyperlrophique accidentel.
Aux données qui précèdent, E. Van Beneden ajoute une série d'inductions qu'il est utile de noter, bien qu'en partie elles conservent plus encore les caractères d'hypothèses que de faits démontrés.
Nous, avons vu à l'article Fécondation (p. 391-392) que E. Van Beneden appelle premier noyau embryonnaire ou pronucléui le noyau dont j'avais décrit en 4862 le mode de formation et déterminé la nature sous le nom de noyau vitellin. Il considère ce noyau comme résultant de Tunion de deux autres noyaux, l'un d'origine périphérique, l'autre d'origine centrale. Celui-ci serait de nature femelle étant formé aux dépens de la substance du vitellus ; le pronuclétis périphérique se formant probablement aux dépens de la substance spermatique, viendrait se joindre au premier, au centre du vitellus. Le pronucléus central ou femelle, plus volumineux et plus irrégulier que le périphérique ou mâle, qui reste sphérique, se moulerait sur lui, de manière à ce que la coupe prenne la forme d'un croissant, puis ils se fondraient en un noyau unique, le noyau vitellin, ou embryonnaire. C'estle noyau de segmentation d'Hertwig (1875) qui nomme noyau ovulaire le pronucléus central ou femelle d'E. Yan Beneden et noyau sper' matique son pronucléus périphérique.
Or, d'après E. Yan Beneden, dans la succession des phénomènes de segmentation nucléaire et cellulaire indiqués plus haut (p. 162 et suiv.) on retrouverait durant toute la vie une série d'actes analogues aux précédents. Après la disparition du nucléole vient celle de la paroi nucléaire, le passage à l'état ellipsoïdal, puis fusiforme ou rubané du noyau. Une plaque équatoriale se forme et bientôt eife se divise en deux disques. Ils gagnent les pôles du noyau déformé, tout en restant d'abord unis Tun à l'autre par des filaments nucléaires qui s'écartent en laissant entre les deux disques une bande ou ruban de substance homogène* Celle-ci se confond peu à peu avec la substance même du corps cellulaire lorsque ce dernier se divise pour former deux cellules-filles. Cette substance homogène <erait dans chaque noyau le représentant du pronucléus femelle ou central, ou encore en provenant de la substance hyaline du vitellus. Les disques polaires ci-des6us seraient des provenances de la substance du pronucléus périphérique ou spermatique. De même que celui-ci, parti le premier de la péi*iphérie du vitellus irait Ters le centre où se formerait le précédent, de même ces disques seraient chacun le point de départ ou centre de formation de chaque nouveau noyau, avec «groupement radié d'abord de granules; enfin il y aurait accumulation autour des disques polaires, d*une matière claire et homogène, absolument dépourvue de granulations contribuant directement à la formation du nouveau noyau. Cette
556 GÉNÉRATION (physiolooib).
matière serait le retour (pour s*unir à la substance mâle des disques précédents), de la substance du corps cellulaire (protoplasma)» substance femelle comme celle du vitellus ; ainsi se reconstituerait par cette union un noyaa cellulaire unique et central, homologue du pronucléus proprement dit, noyair vitellin ou embryonnaire. La validité de ces vues est encore à démontrer.
C. Génération des premières cellules de F embryon par segmentation. Mous n*avons pas à revenir sur la manière dont a lieu la première division du vitellus fécondé ou division binaire, phénomène noté à Tarlicle Celldlb, page 593. Hais il importe de décrire les phases suivantes de sous-individualisati<m ea unités ou individualités anatomiques de plus en plus petites, conduisant i b formation du blastoderme (blastulation de quelques auteurs) ; description empirique en quelque sorte, n*ayant ù tenir compte que de ce qui se voit directement sous le microscope, sur tout œuf encore vivant.
Après s*être un peu arrondis et disposés en deux masses ovoïdes de plus en plus distinctes, les deux premiers globes de segmentation s*accolent de plus ea plus en s*aplatissant par leur surface de contact, en sorte que de une â deux heures après leur séparation, ces deux sphéroïdes, contigus sculemeot par une surlace peu étendue, en viennent à être accolés par leurs faces voisines qui se sont aplaties de nouveau. L*œuf reprend ainsi presque complètement Taspecl qu*il avait quelques heures plus tôt, lors de l'apparition du sillon de segmentation sous forme d*une ligne diamétrale mince, avec deux légères dépressions â ses extrémités avant la séparation eu deux globes distincts. Seulement, lors du réaccolement, les dépressions qui se voient au bout de la ligne de contact des blastomères sont d'égale profondeur, au lieu d*être plus grande Tune que l'autre. Ces dépressions peuvent même se réduii'e à rien absolument, au moins pour quelques instants. Ce réaccolement qui s'opère assez vite précède de trèsprès la continuation de la segmentation sur chacun des globes vitellins.
Cette scission, suivie de juxtapositioti nouvelle, assez intime, n'est pas bornée aux deux premiers globes vitellins, mais elle s'étend à tous les autres et aux cellules blastodenniques qui proviennent de la continuation de leur scgmentitioa avec les changements de place relative par glissements réciproques dus aux contractions sarcodiques dont nous avons parlé (voy. Fécondation, p. 370-371), laits sur l'importance desquels j'ai insisté depuis longtemps (Journal de la physiologie, 1862, p. 102 et 105).
Les blastomères restent ainsi distincts pendant un quart d'heure à peine, après' lequel il est facile de voir que les globes commencent à s'aplatir par leurs faces de contact. Au bout d'une demi-heure, ils se touchent et sont réaccolés par une surface déjà aussi large que celle qui existait lors de l'apparition de hi ligne noirâtre au fond de la dépression circulaire de segmentation. Us reprennoit ainsi exactement l'aspect qu'ils présentaient alors. Seulement le grand axe de la masse est devenu un peu plus court et le petit un peu plus long, en sorte qu*ils n*appuient plus contre la membrane vitelline aux deux bouts do ce grand axe. La ressemblance dont il vient d'être question est néanmoins assez grande pourqu*il soit possible de confondre ces deux phases si on n*a pas suivi leur accomplisse^ ment, tellement la ligne qui indique les surfaces de réaccolement est semblable à celle que produit la division première.
Une demi-heure après le commencement du réaccolement, les deux globe> vitellins sont contigus par la moitié de leur masse, et au bout de trois quarts d'heure à une heure ils sont réaccolés de manière à former un ovoïde parfait.
GÉNËRÀTION (physiologie). 3^7
Seulement une ligne mince et foncée indique les surfaces de contact avec une dépression 5 peine marquée, mais parfaitement égale à chacun des bouts de cette ligne, comme cela était depuis le commencement du phénomène.
Il importe de faire remarquer ici que ces dépressions ne sont plus un peu inégales comme elles Tétaient auparavant.
Une heure un quart plus tard, c'est-à-dire deux heures environ après le commencement dn réaccolement, la cohérence est aussi intime que possible ; de la forme ovoïde le vitellus revient souvent à la forme sph^rique la plus parfaite . sans trace de dépression aux deux bouts de la ligne fixe foncée, indiquant le plan de juxtaposition de la surface des globes vite! tins contigus. Le contour du vitellus est alors net, foncé, et les granulations sont revenues jusqu'à toucher sa superficie sans laisser vers celle-ci une mince couche claire superficielle, comme celle qui existe durant la segmentation. Le vitellus alors a un peu grossi et remplit un peu mieux la cavité de la membrane vitelline qu'il ne le faisait auparavant.
Vingt-cinq minutes environ après Tétat de Tœuf qui vient d'être indiqiié, la Gobërence entre les deux moitiés du vitellus est telle qu'il est presque impossible d'apercevoir le sillon. Les noyaux clairs commencent alors à s'allonger un peu. Les œufs restent dans cet état sans que leur forme sphérique change, non p us que la contiguïté de leurs blastomères. Us restent ainsi pendant une heure eaviTon, et alors commence le phénomène de la scission en quatre, qui précède un retour à l'état ovoîdal plus ou moins marqué des deux premiers globes yitellins. Une demi-heure environ après le réaccolement le plus parfait des deux premiers globes vitellins on voit leurs faces contiguës se bomber, ce qui leur donne de nouveau une forme un peu ovoïde, mais moins qu'auparavant. En même temps le noyau du plus gros de ces globes vitellins s'allonge un peu s'il est resté ovoïde, où il redevient ovoïde allongé, s'il a pris la forme sphérique. Quelques minutes plus tard, il se resserre vers son milieu perpendiculairement à son grand axe, et presque aussitôt une dépression circulaire se montre dans le même sens à la surface de ce globe vitellin. Elle est d'abord plus profonde du côté où ce globe ne touche son congénère qu'antérieurement. Quinze à vingt minutes après l'apparition de la dépression, le noyau central est divisé complètement en deux noyaux distincts qui s'écartent aussitôt l'un de l'autre, en conservant encore leur forme ovoïde pendant quelques instants.
En même temps le sillon circulaire du globe vitellin s'approfondit un peu et ofTre une dépression moins large, mais plus aigué et un peu plus profonde en dehors que du côté où il touche son congénère. Ce dernier n'offre en général encore aucun changement; pourtant on voit quelquefois son noyau commencera s'étrangler un peu vers son milieu, mais ce fait est rare.
Au bout d'une demi-heure à trois quarts d'heure, on constate que le sillon n*est presque pas deveim plus considérable vers le côté interne du blastomère, tandis que du côté externe il est devenu plus profond, au point de diviser presque complètement le globe; ici le plan de scission ou de contact des deux nouveaux globes produits, se présente sous l'aspect d'une ligne nette et foncée. Dès que la division du noyau primitif est achevée, on voit les deux segments ou noyaux qui résultent de celle-là s'écarter et devenir sphériques. Le plus souvent, à cette époque, aucun changement n'est encore survenu sur l'autre globe vitellin ni" même sur son noyau, qui pourtant s'allonge déjà dans quelques œufs. Trente-cinq ou quarante minutes plus tard, la division s'est^^Miplélée et a pour résultat la
358 GÉNÉRATION (phïsiologib).
production de deux globes vitellins distincts sphériques, empiétant un peu Tun sur Tautre et sur le blastomère non segmenté, du côté duquel ils sont un peu aplatis.
Cette division en deux du globe ectodermiquc précède toujours celle du globe endodermique. Llle porte temporairement à trois le nombre des sphères, dont les deux dernières individualisées sont alors plus petites que celui qui va bientôt se subdiviser.
Ce fait et cette alternance dans les actes de scission des sphères ectodermique et endodermique s*obseiTent dans tous les animaux dont le vitellus s'individualise en cellules par segmentation et non par gemmation. On Tobsene sur les Zoophytes, les Vers, les Mollusques, les Acariens sarcoptides et autres, aussi bien que sur les Mammifères.
Une demi-heure environ plus tai*d, les deux globes vitellins qui viennent de se former de la sorte se réaccolent exactement entre eux et contre le globe vitellin non segmenté. On voit en même temps commencer un léger sillon sur la partie extérieure de ce dernier qui est le plus petit des deux. Quelquefois pourtant il se segmente avant le réaccolement des deux autres, et alors les quatre globes qui en résultent sont disposés en croix. Cette scission du globe est précédée de rétranglement de son noyau central. Ce sillon de scbsion se produit sous forme d'une faible dépression extérieure. En quinze ou vingt minutes, celle-ci s'avance jusqu'au contact du resserrement du noyau ou à peu près, et en même temps se montre un sillon] sur la face du globe qui est contiguë aux deux blasiomères formés immédiatement auparavant. Cette particularité indique, ea d'autres termes, que le sillon de segmentation entoure complètement le globe vitellin. Ine demi-heure ou trois quarts d'heure environ plus tard, la segmentation de ce globe vitellin et de son noyau sont complètes. 11 y a dès lors quatre globes vitellins dans Tœuf. Dès la division en deux du noyau primitif, chacune de ses moitiés gagne rapidement le centre de la moite correspondante du globe en voie de segmentation et prend en même temps une forme sphérique.
Les deux demien blastomère formés, ou au moins Tun des deux, sont toujours un peu plus petits que les deux précédents, et sur beaucoup d'ceufs la différence est très-tranchée; sur d'autres, au contraire, elle est à peine sensible ; cela tient à Tinégalité originelle ordinaire des deux globes résultant de la première division du vitellus et de ce que c'est le plus gros qui se subdivise le premier. Le plus petit se subdivisant ensuite en deux globes dont presque toujours Tun est un peu plus gros que l'autre, il en résulte que des quatre globes vitellins existant alors, tantôt deux sont plus gros que les deux autres, et de ceux-ci l'un est plus petit que son congénère, tantôt trois d'entre ^ix sont de volume à peu près égal, et le quatrième seul est alors notablement plus petit.
En quelques minutes les quatre globes vitellins existant, après avoir été distincts et saillants à la périphérie de la masse qu'ils forment, se réaocolent Dans quelques œufs ce réaccolement est si parfait que leur masse est très^xact»» ment circulaire, sans dépressions au niveau de leur jonction. Ces blastooières sont parfois un peu aplatis, moins épais que larges, d'un tiers environ, et c'est par leurs faces courbes latérales, les plus étroites qu'ils adhèrent ensemble. Souvent ils sont exactement enclavés crucialement l'un dans l'autre, en prenant la forme de coin par leur partie interne ou centrale.
Indépendamment du glissement lent des globes vitellins, les uns sur lei autres, pendant toute la durée de ces phénomènes la masse que forment ces
GÉNÉRATION (pbtsiologib). 359
corps se présente sous des aspects divers, parce qu'elle est en voie incessante de rotation sur elle-même^ trop lente pour être saisie par l'œil autrement que par les changements d'apparence qui viennent d*être indiqués. On constate en même temps de légères et continuelles déformations des globes vitellius eux-mêmes qui cessent, lorsque le réaccolement de ceux-ci reste parfait.
Il y a du reste aussi, d*un œuf à l'autre, des différences sensibles dans le degré d'accolement de ces globes vitellins et de saillie de c^lui que les autres repoussent.
Dans les phases ultérieures, la rapidité de la segmentation montre des diflérences entre les globes endodermiques et ectodermiques plus prononcées encore qu'auparavant et assez diverses d*une espèce animale à Tautre. Aussi, bien qu'après avoir montré 4 globes vitellins, chaque ovule en possède bientôt 8, 46, 32, etc., on trouve un peu avant des vitellus divisés en 6, 10, 12, 24, etc., blastomères; en un mot la segmentation n'a pas lieu simultanément sur tous les globes vitellins à la fois et a toujours lieu sur ceux qui dérivent du globe ectodermique avant de se montrer sur ceux qui dérivent du blastomère endodermique.
Cette subdivision répète pour le noyau d'abord, pour la substance vitelline ensuite, les phénomènes indiqués ci-dessus. 11 n'y a donc plus lieu d*y revenir (vo^. aussi Cellule, p. 596).
Pour le lapin, ainsi que le décrit E. Yan Beneden, après la division en 8 ou ¥oit les globes disposés sur deux plans. Les 4 plus grands et plus clairs (ectodermiques) d*égale dimension se trouvent dans un même plan et les 4 autres, plus petits, plus foncés occupent un plan parallèle au premier; mais le centre de ces sphères vitellines est au niveau des points de contact et des sillons ou plans de séparation des autres et vice versa. Peu à peu les mouvements de glissement dont il a été question ci-dessus font entrer l'un des blastomères en* dodennique au centre de la masse formée par les autres, fait observé déjà sur les gastéropodes, etc.
Les trois autres globes endodermiques et les quatre ectodermiques restent superficiels, se moulent sur lui par leurs surfaces de contact et l'entourent en donnant une forme sphéroïdale à surface bosselée à leur ensemble.
Sur les lapins, comme sur les mollusques, les hirudinées, etc., avant de se
segmenter davantage ces globes reprennent encore la forme sphérique ou l'aspect
d'une pyramide de boulets, sans que les 4 globes ectodermiques cessent
de former une calotte concave autour de l'un des globes endodermiques (Ë. Yan
Beneden). Puis ils se réaccolent en une masse sphérique à surface lisse, à peine
dëprimée au niveau des places de juxtaposition des sphères.
Cet état est bientôt suivi de la segmentation en douze blastomères, parsub- ^livision simultanée ou à peu près des 4 globes ectodermiques, qui en donnent 8 pendant que les 4 globes endodermiques restent encore tels qu'ils étaient et se trouvent temporairement les plus gros. Cette phase, souvent vue sur les invertébrés, a été décrite sur le lapin, le chien et le chevreuil par Bischoff, sur le cochon d'Inde par lui et par Reichert. E. van Beneden Ta bien décrite sur le lapin. Ce dernier a trouvé dans la trompe des œufs fécondés par un même coït divisés soit en 8, soit en 12, soit en 16 sphères.
C'est vers la quarantième à la quarante-deuxième heure environ que la subdivision des 8 globes endodermiques porte de 12 à 16 le nombre total des globes vitellins. Sans distinguer ceux qui sont ectodermiques de ces derniers, Coste a
360 GÉNÉftATION (phtsiologii).
signalé déjà rinégalité de feur Tolume à celle période sur le lapin (loc. eH.^ 1849, exptical. de la fig. 0).
Dans les changements de place euocessiCi par glissement des blastonières)le» uns sur les autres, les 8 globes ectodermiques restent toujours à la sutCm» de l'amas qu'ils forment par leur ensemble. 1, 2 ou 3 glob^ endodermiques se trouvent successivement au contre de l'amas, entourés par les précédents et par 7, 6. ou S des autres sphères endodermiques. Bien que se louchant mutudkment par des faces planes, ceux-ci restent plus épais et à surface libre plus bombée que les globes ectodermiques, qui limitent alors plus de la moitié de la surface de l'amas embryonnaire. Les différences de largeur des deux sortes de globes sont moins prononcées qu'elles n'étaient auparavant, mais elles sont encore sensibles et le sont encore nettement jusqu'à l'époque où leur nombre atteint 52.
Dès que la division, à peu près simultanée (car elle n'est que rarement tout i fait simultanée] des 8 globes ectodermiques en fait 16 et amène le nombre total de ces corps à 24, les 8 globes endodermiques se trouvent être temporairement les plus gros de cet amas de 24 cellules. Comme auparavant, les 16 globes ectodermiques alors plus petits deviennent spbériques aussitôt après leur individualisation, bien qu'entourant et recouvrant en forme de calotte 2, 3, 4 ou 5 des 8 globes endodermiques. Les 16 globes se réaccolent bientôt en s'aplalîssant davantage, sans jamais se mêler à ces derniers. Vers la quarante-huitième heure après Taccouplement des lapines, les ovules arrivés au milieu du tiers inférieur de la trompe montrent les globes endodermiques segmentés à leur tour en 16 ce qui porte le nombre total des éléments embryonnaires à 32. Us ont alors l'aspect de grosses cellules qu'on ne peut plus distinguer aussi les unes des autres par leur volume. On distingue toutefois des autres celles de l'endoderme par leur moins de transparence, leur état plus granuleux, leur aplatissement moindre, bien qu'elles soient polygonales aussi par pression réciproque. De plus» les cellules ectodermiques, bien qu'encore assez épaisses et un peu bombées sur leurs deux faces, forment une calotte superficielle plus étendue qu'auparavant autour des cellules endodermiques. Celles de ces dernières qui sont profondes sont plus nombreuses que celles qui forment encore une partie de la superficie de l'amas globuleux de 52 cellules, blastomères ou globes vitellins.
Au delà du deuxième jour on peut encore compter les cellules, bien que plus difficilement, jusqu'à 48, 64 et même 96. Elles arrivent à ce dernier nombre vers la soixante-dixième à la soixante-douzièine heure. Cette difCculté se retrouve aux périodes évolutives correspondantes sur les autres animaux, vertébrés ou invertébrés. Hais il n'y a là qu'une difficulté de numération; la dissociation des blastomères sur les œufs durcis permet souvent de résoudre très-exactement cette question. Quant à la continuité de la scission, amenant la multiplication de ces éléments qui par suite deviennent de plus en plus petits et exigent un grossissement plus grand pour être étudiés, elle reste tout aosc^i évidente qu'auparavant. On ensuit les phases et on voit encore les globes qui vont se segmenter redevenir sphéroïdaux quand ils s'étaient plus ou moins aplatis en prenant une forme polyédrique. Pour les mammifères ce n'est qu'à l'époque oÀ l'œuf arrive dans l'utérus, et c'est aux périodes correspondantes quant au nombre des sphères dans les] autres animaux, que chaque cellule qui vient de s'individualiser par scission grandit, avant de se segmenter de nouveau, jusqu'à ce qu'elle dépasse notablement le volume qu'elle vient d'avoir.
Déjà pendant la durée de la segmentation les globes vitellins qui arriveront
GÉNÉRATION (pbtsiologib). 36f
gradaellement à l'état de cellules ectodermiques sont en général plos gros, plu» transparents et sont colon^ d'une manière plus intense que les globes endo-mésodermiques, par des agents colorants.
La segmentation progressive conduit le groupe endo-mésodermique des globes ▼itellins, ou blastomères, à Tétat de cellules plus petites dans le mésoderme que celles qui les premières se juxtaposent en une seule rangée de cellules polyédriques, formant l'endoderme. •
D'une masse uniformément grenue, homogène en fait à cet égard, le yitellus, dérifent ainsi successivement, et se groupent en tissus, les premières parties constituantes élémentaires de l'économie animale.
D. Individualisation du vitelbu en cellules par gemmation et de son rôle dans la production du blastoderme. Nous avons déjà vu dans l'article Cellule (p. 608 à 610) que la substance du vitellus donne les globules polaires par gemmation et non par segmentation; que sur les insectes et les aranéides c'est par Je même mécanisme physiologique que s'individualisent toutes les cellules qui dérivent du vitellus pour former le blastoderme, fait sur lequel nous aurons à revenir dans le § IV. Là nous avons dit encore qu'à l'individualisation par segmentation des globes vitellins en cellules blastodermiques s'associe temporairement la gemmation chez divers animaux, les Mollusques et les Hirudinés particulièrement.
Gemmation veut dire qui fait saillie, ou sort d'une masse, comme une pierre précieuse ou un bourgeon {voy. FécosioATioN, p. 378). C'est par méconnaissance de cette désignation et de la nature du fait organique qu'elle spécifie, choses depuis longtemps usitées en physiologie, que : i® quelques modernes décrivent comme nouveaux les faits qui suivent (p. 370 ctsuiv.) sous les noms de sépara^ tion du protoplasma d'avec le deuto-plasma^ de fendillement, de sortie ou éjection lente des cellules; 2<^ qu'ils donnent comme nouvelle la distinction qu'on doit établir entre la gemmation et la segmentation vitellines. 11 importe d'indiquer les résultats de l'intervention de cette complication physiologique remarquable dans la formation du blastoderme.
Sur les Mollusques et les Hirudinées ce n'est pas la totalité du plus gros des deux premiers blastomères qui passe à l'état de cellules ectodermiques claires ou transparentes. 11 ne mérite plus ici conséquemment le nom de globe ectodermique (pojf. p. 349). Lorsque ces deux globes sont subdivisés, loi'squ'en un mot iJ 7 a 4 blastomères, les 2 plus gros donnent par gemmation successives trois cellules claires, moins grenues que les globes.
Des 2 autres globes (provenant de la subdivision du plus petit des deux premiers) l'un, plus gros que l'autre donne aussi par gemmation une seule cdhile claire y ce qui porte à 4 le nombre total de celles-ci.
Une fois nées de la sorte ces quatre grosses cellules se segmentent et par cette scission progressive s'individualisent en cellules de plus en plus nombreuses qui bientôt se juxtaposent en une couche répondant à tout ce qui sera la £aGe ventrale de l'animal. C'est de cette portion de ïectoderme qui dérive un peu plus tard l'involution qui constituera la chahie nerveuse ou ganglionnaire ventrale.
D*autre part, en même temps que se segmentent les quatre grosses cellules claires qui ont l'origine sus-indiquée le plus petit des 4 blastomères, celui des 4 qui n'a donné aucune cellule claire, par gemmation ni autrement, se segmente de son cAté et s'individualise ainsi en cellules (claires aussi, bien
362 GÉNËRÂTION (physiologie).
que moins que les précédentes) ; cellules qui en se multipliant de la sorte progressivement se juxtaposent en une couche ectodermique répondant à tout œ qui sera la face dorsale de Tanimal ; à la face sous laquelle il n*y a pas de chaîne ganglionnaire.
EÎn se rejoignant intimement par leurs hords, œs deux moitiés dorsale et ventrale de Tectoderme enveloppent tout à fait les trois blastomères restant; globes vitellins proprement dits, granuleux et opaques, qui plus ou moins tard après se segmentent pour constituer Vendoderme et le mésoderme. Mais sous ces deux rapports, leur manière de se comporter est trop complexe et oUre d'une famille à l'autre des mollusques et des hirudinées trop de variétés, pour qu'il soit possible d'en faire rentrer la description dans cet article.
En résumé, le globe vitellin primitif qui est l'homologue du globe ectodermique des mammifères, etc. (p. 349), donne par gemmation (après sa scission en deux), trois des quatre cellules qui ^n se segmentant formeront la partie: ventrale ou névrogène de l'ectoderme. La portion restante, de ti'ois à quatre fob la plus grosse, prendra part à la formation de l'endoderme et du mésoderme fait sans analogue à ce qui a lieu pour les nuunmifères, etc.
Le blastomère primitif qui est l'homologue du globe endo-métodermique {p. 349) de ces derniers animaux (dès qu'il est subdivisé en deux) donne par gemmation sar sa plus grosse moitié la quatrième des grosses cellules claires qui prennent part à la formati<m de Vectoderme ventral.
Quant à sa grosse portion, granuleuse et foncée qui ei^iste encore, elle prend part avec le reste des deux globes sus-indiqués à la formation de l'endoderme et du mésoderme.
• De la plus petite moitié de ce globe-là dérivent par segmentation progressive toutes les cellules qui forment Vectoderme dorsal ou non névrogène sur le» mollusques et les hirudinées; fait sans analogue à ce qui a lieu chez les mammifères, etc. {voy. sur ce sujet spécial, Ch. Robin, Journal de la physiologie, Paris 1862, p. 183, pi. Y. Joum.deVanat* et de la physiologie 1864, p. 205 et surtout : Mém. sur le développement des hirudinées^ in Jfem. de f Académie des sciences. Paris 1875, in-4s p. 148, pi. UI à V).
g III. De la prodcm:tioii des peoillets blastooermiqdes COMIIB COas£QUE?(CB hl
l'individualisation CELLULAIEB DU VITELLUS PAR SEGMENTATION. Dès l'épOqUC oà
il y a 32 globes vitellins ou 48, le nombre des cellules, l'étendue de la coucb^ des cellules ectodermiques à la surtaux de la masse globuleuse embryonnaire au^ mente de plus en plus. Le groupe des cellules endo-mésodemùques (amas muriforme de quelques auteurs), se trouve ainsi circonscrit, enveloppé de pJus en plus; le non^re d'entre elles qui fait partie de la surface de cet aniass|«héroïdal devient de plus en plus petit.
La portion de cet amas dont la surface est occupée par des cellules endodermiques est un peu déprimée, bien que ces cellules aient leur face libre bombévf ainsi que celle des précédentes. De plus, leur état grenu, leur moins de tran:»parence et leur plus d'épaisseur les distinguent de celles de l'ectodemie.
Les cellules endodermiques qui font partie temporairement de la sup^râc^^ de l'embryon sur un plan un peu inférieur au reste de la surface sphéroïdale qn'il représente, se trouvent bientôt réduites au nombre de 4, 3, 2 et 1 .
Elles représentent ce qu'on appelle le bouchon vitellin (Ecker) ou mieux bouchon endodermique (E. Yan Beneden), déjà entrevu par Rusconi (Arckiv. fur Anat. undPhysiol. Berlin 1836 in-S"", p. 205) quand il décrit comment la sub-
GÉNÉRATION (phtsiolooib). SOS
stanoe brune du vitellus des grenouilles empiète sur la substance blanche réduite bientôt à un petit disque blanchâtre.
On a nommé sillon de Rusconi le sillon falciforme décrit par cet auteur que limitent les cellules de Tectoderme à leur contact avec les précédentes à la sivface de Tœuf où elles se voient par suite au fond d'une légère dépression. A mesure que les cellules ectodermiques empiètent sur les précédentes» cette dépression se rétrécit, le sillon prend la forme d'une fente ou d*anus (Rusconi). Cette dépression avec ses modifications successives de configuration s'observe sur tous les vertébrés et les invertébrés à vitellus sphérique et à segmentation totale. Elle a été aussi considérée comme la bouche primitive de la cavité digesUve et appelée prostome, archoeostûme^ eiblastopore sur les vertébrés par Ray Lankester.
Sur les mollusques eUe a été appelée fente mamelonnaire par Hoquin-Tandon père et lieu dHnvagination par E. Van Beneden. Ce u*est en fait que la jonction avec l'ectoderme du groupe des globes ou cellules endo-mésodemdques^ point de jonction par contiguïté que la couche ectodermique n'a pas encore recouvert par son extension progressive et dont l'aspect de fente ou dépression disparaît peu â peu par le fait de cette extension àe& cellules ectodermiques au-devant d'elle. Cette dépression ne sera nullement la bouche ; tout au plus marque-t-elle le lieu où sera le cardia, fait encore à démontrer.
Rusconi (1826 et 1836) puisBaer (ircAit;. fûrAnat. und PhysioL Berlin, 1834, p. 481} ont vu sur les grenouilles cet amas, formé par les cellules dérivant de la portion blanche du vitellus chez ces animaux. 11 a parfois été appelé depuis vitellus central et moins exactement encore noyau vitellin^ puisqu'alors le vitellus n*existe plus et se trouve segmenté en blastomères, Coste (1849) l'a appelé sur les mammifères masse des sphères vitellines intérieures granuleuses. Baer, puis Rusconi ont vu de plus que sur les batraciens cet amas présente une cavité à son centre, qui disparait à mesure que les progrès consécutifs de la segmentation de ses globes vitellins amènent la formation de l'endoderme et elle ne prend aucune part à la formation des cavités de l'embryon.
Celte cavité a été appelée cavité nucléaire (Baer), cavité d^ Baer, cavité ellip^ tique (Rusconi), cavité de segmentation (Remak, Arch. fur Anat. und Physiol» Beriiut 1851, p. 495). D'après Baer et quelques autres auteurs il y aurait dëjàdaus l'hémisphère supérieur ou brun du vitellus, avant sa segmentation, une cavité nucléaire persistant à l'endroit même où siégeait la vésicule germinative alors disparue; la cavité de segmentation ne serait qu'un dérivé de cette cavité nucléaire persistant à l'endroit même où siégeait la vésicule germinative alors disparue et la cavité de segmentation ne serait qu'un dérivé de cette caràtf nucléaire t mais cela n'est pas. Quand les globes vitellins au nombe de 8, 16, etc., n'étant pas encore disposés en feuillets, constituent un amas mamelonné ou muriforme {morula^ de Haeckel), ils limitent parfois cette cavité de segmentation centrale qui disparait ou non temporairement, par suite de leurs mouvements amiboîdes et de leurs glissements.
Entre la surface mamelonnée du groupe sphéroïdal des cellules endo-mésodermiques et la face profonde correspondante de l'ectoderme qui l'enveloppe, il y a une cavité dont la coupe est d'aspect semi-lunaire. Cette cavité a été vue il*abord sur les batraciens par Rusconi dont elle porte le nom. Tant que la couche cellalflire ectodermique est encore seule délimitée, l'embryon est à la phase éTolutive dite blastosphaera ou blastula par Haeckel).
364 GÉNÉRATION (fbtsiologie).
Quelquefois aussi on l'appelle cavité viêcérale ou mieux intestinale, parce que sa portion correspondant à la surface de l'amas endo-mësodermique deTÎent en eflet intestinale ultérieurement. Depuis que Stricker a appliqué la méthode des coupes à l'étude des œufs durcis {ZeiUch. fur wiss. Zoologie. Leipzig, 1861, t. 11, p. 315), ces particularités ont été étudiées dans tous leurs détails sur les batraciens par nombre d'observateurs ; mais il n'y a pas lieu de les passer en revue ici.
Cet amas continue à grossir par suite de l'accroissement de volume suivi de la segmentation progressive de ses globes en formant une masse interne I peu près centrale, moins transparente, plus grenue et plus foncée que l'ectoderme. BischoiT, Coste et autres ont souvent décrit et figuré son aspect.
C'est cet état de l'embryon que E. Van Beneden appelle métagastrula^ la forme dite gastrula par Haeckel étant celle dans laquelle dès cette époque ces cellules constituent un deuxième feuillet proprement dit {interne ou endoderme) tapissant réellement la face interne de l'ectoderme; ce qu'on observe sur nombre d'invertébrés.
Dans cet état, il n'y a pas à proprement parler encore deux feuillets et une cavité centrale limitée par le feuillet interne, cavité devenant plus tard cette de de l'intestin. Le feuillet externe n'est pas encore complet. Sur les mammîl^res même, la bourse ou partie qu*il représente est encore remplie par le groupe endodermique, ce qui du tout fait une masse embryonnaire solide, sans cavité centrale.
Toutefois, bien que l'ectoderme se moule sur les saillies et dépressions cellulaires par sa face interne, celle-ci se sépare plus facilement du groupe endodermique que les cellules de celui-ci ne se détachent les unes des autres. Ces cellules sont polyédriques, plus grosses, plus foncées, plus grenues que celles de l'ectoderme. Le groupe qu'elles constituent est en forme de ballon à col court représenté par les deux ou trois cellules encore engagées dans l'ectoderme.
Les cellules de ce dernier diflfôrent notablement des précédentes. Elles sont plus minces bien que bombées encore sur leurs deux faces externe et interne sur celle-ci particulièrement Coste l'a bien spécifié {lac. cil ^ 1849; expl. de la fig. I, pi. III). Leurs faces latérales ou de juxtaposition sont planes, égaies, ce qui leur donne, vues de face, une figure polygonale très-régulière et leur ensemble; est de l'aspect le plus élégant. Elles sont bien plus transparentes et à granules plus fins que celles de la masse endodermique sous-jacente.
Ainsi dans ce mode d'enveloppement du groupe cellulaire endo-roéjodermique il n'y a pas invagination ou embolie dans la vésicule blastodenmqne» de ce groupe commun s'il avait d'abord été extérieur, contrairement i oe que disent soit implicitement, soit explicitement quelques auteurs. C'est un enveloppement complet, par extension graduelle de l'ectoderme, de ceuxdes éléments qui formeront l'endoderme et amèneront l'état embryonnaire à deux feuillets dit gastrula. De plus, le blastopore disparaît complètement et ne représente par suite aucunement une bouche primitive. Il en est ainsi sur les mammifères et divers invertébrés. C'est là plutôt une épibolie ou superposition, comme sur les mollusques, les hirudinées, etc., chez lesquels les cellules ectodermiques se multipliant par scission plus vite que l'amas endo-mésodermiquc, puis le reooavreut bientôt complètement avant qu'il forme un véritable feuillet ou endoderme. 11 est cep^dant des Vers, etc., sur lesquels l'état dit de ^ax^ruto se forme par inv»^ gination d'une partie de la vésicule blastodermique dans la portion qui sera Teo-
GËMÉRATION (riYsioLocis). 565
todemie et vieDt la doubler en laissant au point de l'embolie un orifice ou blastopoTB conduisant dans la cavité endodermique.
tiomnie Ta (ait voir E. Van Beneden les granules fins, presque tous graisseuXf nombreux surtout autour du noyau (Baer, BiscbofT, Coste, etc.)» sont ainsi que ce dernier placés surtout au voisinage de la surface cellulaire externe. Au contraire la portion interne bombée est hyaline dépourvue tout à (ait ou presque tout à fait de ces granules. Le noyau est sphërique, clair assez gros et sur les mammifères» pourvu an moins de 2 à 5 granules volumineux, ressemblant à des nucléoles par ieor volume, mais moins brillants que le véritable nucléole. L'absence de granules dans la portion des cellules de l'ectoderme qui touche la masse mésoendodermique et l'état hyalin qui en résulte, pei*Aiet de distinguer nettement l'une de l'autre ces deux parties de l'embryon, sur toute l'étendue de leur contact. On peut constater, en suivant les phases de l'évolution embryonnaire, que le point d*adhérence de l'amas endodermique à l'ectoderme, correspond au pôle du vitellus oh se sont formés les globules polaires, où a commencé le premier sillon de segmentation, oh sera bientôt la portion embryogène du blastoderme, {tache ou aire embryonnaire des auteurs classiques) et où débutera la production de rinvolution cérébro-spinale de l'ectoderme. Costa puis BischofT avaient déjà spécifié que c'est au point d'adhérence de la moMie des sphères vileUines intérieures gramdeuses (amas endo-mésodermique) que se forme Y aire embryonnaire.
Comme E. Van Beneden l'a montré sur le lapin, les cellules ectodermiques entourant le Uastopore sont déjà plus minces que les autres bien qu'à surface interne encore bombée.
C'est Ters la fin du troisième jour sur les lapines. L'œuf étant à l'entrée de sa corne utérine que la multiplication des cellules ectodermiques amène leur extension et leur réunion sur ce point d'aliéreiice arec occlusion de l'ectoderme en vësicule complète (vésicule blastodermique des auteurs).
Cette vésicule tapisse en quelque sorte la face interne de la zone transparente dont les diamètres et l'épaisseur n'ont pas encore changé sur les mammifères en général. Seulement la couche de mucus surajoutée (voy. Fécomdatiou, p. 357, et Œup), étant épaisse alors de 2 à 3 dixièmes de millimètre, porte le diamètre total de l'œuf à un demi-millimètre ou environ.
Notons que cette couche de mucus, de même que celle qui tapisse les mu* queuses normalement et pathologiquement ne se colore pas parle carmin, après ni avant son durcissement par les chromâtes, etc.
Le premier qui ait vu cette vésicule est De Graaf, puis Cruikshank, De Baer, Coste* Barry, Bischoil et nombre d'autres ensuite. Baer le pi*emier a bien distingué de la membrane vitelline le blastoderme (voy. l'art. Blastoderme) ou si Ton veut l'ectoderme et la masse endodermiqucs réunis, sous le nom de germe, Coste (1837) sous celui de vésicule Uaslodermique, BischofT sous celui de membrane et vésicule germinatives.
L'ectoderme est arrivé à l'état de vésicule close dont les cellules passent à cette période au-dessus de la masse endodermique en l'enveloppant; les cellules de cette masse adlièrent par contact immédiat à la (ace interne des précédentes, au niveau du point oh certaines d'entre elles étaient à découvert et formaient le Aiéislopore. Répétons une fuis pour toutes que la lace externe des cellules de rectoderme est devenue peu à peu moins bombée, puis plane, appliquée contre Ut face interne de la zone transparente; leur face interne est pendant longtemps encore plus bombée et conoîde qu'elle n'était avant. On suit nettement les phases
366 GÉNÉRATION (fbtsiologii).
de là scission de beaucoup d*ehtre elles telle qu'elle a ëté décrite plus haut (p. 550 et art. Cellule, p. 595-596 et Ch. Robin. Anat. cellulaire. Paris 187S, p. 196, ^. 24). Il résuite de là que la face externe de ces cellules (puis chacune d'elles dans son entier quand elles se sont aplaties) est de forme polygonale, i 3, 4, 5 et 6 côtés. Il en résulte surtout que des cellules ainsi juxtaposées sont de grandeurs fort inégales, les petites qui tiennent de s'individualiser étant naturellement à côté de grandes qui vont bientôt se segmenter. Comme «ur les séreuses on en voit de petites, spbériques ou polyédriques, autour desquels comme centre sont groupées en rayouDant plusieurs autres plus grandes et allongées. Comme sur les séreuses aussi les bords juxtaposés des cellules ectodermiques sont ondulés plus ou moins régulièrement sur les pièces durcies bien qu'à l'état fnis ils soient rectilignes ou à peine ondulés \voy. Séreux (Système)].
Ces dispositions se retrouvent sur tous les organes cellulaires membraneux dérivant directement de l'ectoderme tels que l'amnios et le chorion villeux ou placentaire, à la production et à l'extension desquels satisfait raccroisseroent des cellules suivi de leur multiplication par scission, fait indiqué défa comme probable par Costeet Gerbe (loc, cit., i849, explicat. de la pi. III, fig. 6).
C'est aussi à l'époque où l'œuf entre dans la corne utérine correspondante que sur les mammifères l'àmas endo-mésodermique commence à s'écarter de Vecloderme, par sa portion diamétralement opposée au point d'adhérence à l'ectoderme. L'espace produit entre la convexité de l'amas endodermique et la concavité correspondante de Tectoderme est en forme de coque plus ou moins épaisse à coupe semi-lunaire. Sa formation est déterminée par la sécrétion d'un liquide bvalin; c'est la première des humenrs qui apparaisse dans l'organisme et plus tand eik sera le liquide de la vésicule ombilicale.
Cet écartement plein de liquide s'étend peu à peu jusqu'au point d'adhérence de l'amas endodermique à l'ectoderme, et réduit cette adhérence jusqu'à n^atroir plus lieu que par 4 à 5 cellules sur le lapin, comme l'a bien montré E. Van Beneden.
La masse endo-mésodermique est alors baignée par ce liquide sauf au point qui précède. Ses cellules restent plus grosses, plus épaisses, plus grenues: la face libre de celles qui forment la surface de l'amas est bombée.
La face interne de celles de l'ectoderme fait aussi une saillie claire dans le liquide, saillie conoïde, mais moins prononcée'qu'avant et d 'autant moins que la vésicule ectodermique devient plus large et ces cellules plus minces. Le corps de h cellule devient même plus mincejque le noyau n'est épais, de sorte qu'au niveau de ce dernier celle-là reste un peu bombée. Ce n'est guère qu'à partir du jour qui suit l'entrée de l'œuf dans les cornes utérines (vers la fin du quatrième jour sur les lapins), que la vésicule ectodermique commence à devenir plus large. Sur ces animaux elle atteint alors, près d'un demi-millimètre avec amincissement de 1 1 membrane vitelline et des couches muqueuses. En même temps la cavité Uastodermique indiquée plus haut devient notablement plus grande, le liquide sécrété qui la remplit comprimant la masse cellulaire ectodermique, la rend lenticulure, plus mince, plus large et appliquée par une superficie de plus en plus étendue contre l'ectoderme autour de son point d'adhérence à celui-ci. En même temps du reste, la scission de ses cellules rend ces dernières plus nombreuses, plus petites et plus sphéroïdales.
Dès lors, comme l'ont bien décrit et figuré Bischoff, Coste, etc., le blastoderme vésiculeux se compose : 1* d'une partie plus étendue, plus transparente formôe
GÉNÉRATION (physiologie). 3AT
d'une seule rangée de cellules de Tectoderme (partie monodermique d'E. Van Beneden) ; 2* d'une partie en forme de petite tache circulaire {aire et tache embryonnaire de BischofT, Coste et autres) formée de deux feuillets, savoir ta continuation du précédent et à sa face interne la couche lenticulaire endodermique encore formée de plusieurs cellules superposées, au moins à son centre {amas ou reste de$ sphères ou globes vitellins intérieurs de Bischoff et de Coste, gastrodisque deE. Van Beneden).
11 j a de plus le liquide intérieur, considéré comme albuminoîde et qui d'après Coste présenterait quelques tractus filamenteux allant de l'amas lenticulaire endodermique à la face interne de l'ectoderme, qui forme alors une vésicule bastodermique proprement dite.
Dans les œufs du cinquième jour, sur le lapin la couche muqueuse surajoutée est très-mince et disparaît le jpur suivant ; il en est de même, à un jour près, pour la zone transparente, La vésicule blastodermique a un peu plus d'un millimètre de diamètre.
Alors, et aux périodes correspondantes sur les autres mammifères, les cellules de l'ectoderme au dehors de la circonférence de l'endoderme, bien que trèsamincies, restent surtout du cAté interne, au niveau de leur noyau, plus épaisses, que vers leurs bords ou étroites faces de juxtaposition réciproque. De là des sil-» Ions limités par ces légères saillies arrondies et dont le fond est au niveau des lignes de juxtaposition, ainsi que l'a bien montré E. Van Beneden. Quant à l'endoderme il s'est élargi et aminci. Ses cellules en se multipliant sont devenues plus petites que celles de l'ectoderme et leur noyau est plus gros ; relativement elles sont réduites à deux rangées dans la portion médiane ou centrale plus épaisse, puis à une seule vers la circonférence de l'endoderme. Cette circonférence n'est plus régulière parce que les cellules n'y sont plus en couche continue. Elles sont disséminées, par une, deux ou trois dans les sillons de la face interne de rectoderme jusqu'à une distance de 2 à 3 dixièmes de millimètre de la por^ tion continue de la couche endodermique. Ce fait, bien décrit et figuré par Coste (loc. cit., 1849, pi. 111, fig. 4 et 5), a été mieux spécifié encore parE. Van Beneden {loc. rà., 1875, p. 40). Ce dernier savant a bien vu aussi que ces cellules s'écartent ainsi des autres par suite des mouvements de glissement indiqués p. 550, qui jouent certainement un rôle important dans l'étalement des cellules, en deux puis une seule couche ; cellules qui d'abord formaient l'amas globuleux endodermique. En se multipliant ces cellules éparses en reviennent à se toucher et amènent ainsi l'extension progressive de l'endoderme.
Sans avoir constaté ces derniers détails, J'avais pu suivre cette extension du feuillet interne sur des œufs de lapine surtout à partir du pourtour de la tache embryonnairCf contre la face interne de l'ectoderme, puis celle du feuillet moyen. J'avais vu que cette extension s'opérait par glissement des cellules de la circonférence de cette aire ou tache se multipliant par segmentation et constaté certaines des différences qui existent entre celles de chaque feuillet [vojf. Ch. Robin, Sur la structure de la vésicule ombilicale, in Journal de la physiologie. Paris 4861, p. 319 à 325 et l'art. Bustodermiqoes (cellules) p. 611 et suiv.].
E. Van Beneden a montré que sur les œufs du cinquième jour après l'accouplement des lapines, ovules larges alors de 2 à 3 millimètres, des modifications très-analogues à celles qu'on observe dans la période correspondante sur les oiseaux, les reptiles, etc., surviennent dans le feuillet interne. 11 n'est plus lenticulaire, les cellules de son milieu s'étant étalées en une seule couche (sauf
368 GÉNÉRATION (pbtsiologii).
vers une très-petite étendue du centre même); de plus les cellules sont aplaties et élargies de manière à ressembler à celles d'un épilhélium à cellules minces, de dimensions un peu inégales et à bords légèrement ondulés après durcissement ou imprégnation argentique, ou même rendus dentelés par des courts prolongements analogues à ceux des leucocytes en voie d'expansions amiboîdes. Ce feuillet ne s'étend que sur un quart à peine de la face interne de l'ensemble da blastoderme, qu'il rend didermique ici tandis que le reste est encore monodermique, formé par Tectoderme seul.
Au centre même de cette aire, correspondant au point où était le blastopore, il reste entre l'ectoderme et l'endoderme une plaque formée d'une seale rangée des cellules de l'amas méso-endodermique; cellules demeurées petites» sphéroïdales, comme étaient d'abord celles qui devenues larges et plates forment actuellement l'endoderme.
C'est celte étroite couche circulais qui est l'origine du mésoderme et là k blastoderme est déjà tridermiqtœ^ suivant Texpression de E. Van Beneden; en d'autres termes le mésoderme dérive d*un reste des bhistomères ou cellules du groupe endo-mésodermique qui conservent les caractères qu'elles aTiient et la forme polyédrique, au lieu de s'aplatir en s'élargissant comme le font celles qui constituent Vendoderme, fetdUet muqueux ou interne.
Ainsi la portion embryogène (Ch. Robin, 186i) du blastoderme, goMtrodisqwe ou atre embryonnaire proprement dite de E. Van Beneden (1875) est d'abord tridermique au centre, didermique dans le reste de son étendue circonférencielle ; là se trouvent les feuillets interne et externe accolés ensemble. L'autre portion de la vésicule blastodermique, de beaucoup la plus considërablet est encore, mais temporairement, formée par l'ectoderme seul.
Dans le jour qui suit (le sixième sur les lapins, où l'œuf atteint un diamètre de 4 à S millimètres et occupe depuis la veille une place fixe dans les cornes utérines) le feuillet interne a envahi environ la moitié de la vésicule blastodermique ; il s'arrête vers son équateur par un bord peu régulier. Ce n'est pas le feuillet moyen qui dans cette extension précède l'interne, contrairement à Tinterprétation que j'avais donnée autrefois à mes observations (loc, rà., 1861 , p. 320' ; l'examen de la superposition des couches fait à l'état frais ne donnant pas de> résultats aussi précis que les coupes de l'œuf durci. L'un et Tautre ne ces deux feuillets reste formé comme avant et toujours par la suite, d'une seule rangée de cellules larges, ayant le caractère de cellules épilhéliales polyédriques moins épaisses que larges.
Le mésoderme est devenu plus étendu et surtout plus épais par multiplication de ses cellules, devenant toujours plus petites et se disposant sur plusieurs rangées en se divisant. Ces mêmes particularités continuent à être saisissahles dans les jours qui suivent, où le mésoderme s^épaissit plus qu'il ne s'élargit et devient parfaitement circulaire, mais ne présente pas encore la ligne primitive ou dépression suivant Tun de ses axes indiquant l'origine de Tinvolution cérébro-spinale.
Le mode de formation de l'endoderme 'qui \ient d'être décrit d'après E. Van Beneden est très-général. Je l'ai retrouvé sur les Himdinés et les Gastéropodes. En réalité ce n'est pas de l'endoderme qu'il dérive bien que ce soit du globe endo-mésodermiquc et que l'endoderme soit plus étendu que lui lorsque les globes vitellins ou cellules qui représentent son origine restent interposées e&tr« les deux autres feuillets ; comme bi, par supposition, ils étaient un résidu de ce
GÉNÉRATION (phtsiologib). 369
qui a formé Tendoderme spécialement. Ce sont ensuite ces globes ou cellules qui en se segmentant s*ëtalent sur plusieui*s rangées enlre Tectoderme et Tendoderme pour se séparer plus tard en lames musculo-dermiques et musculointestinale ou fibro-intestinale, puis en lame vasculaire. Mais aucun de ces deux feuillets délimités avant le mésoderme ne prend part à la formation de celui-ci. Une dérive donc à pro]irement parler ni de Tun ni de Tautre; car sur la ligne médiane, en même temps que l'ectoderme s*y enfonce pour former le névraxe s*il semble céder au mésoderme les groupes cellulaires qui deviendront les ganglions radiidtens et sympathiques; ces organes restent toujours distincts et sans fusion de leurs éléments avec ceux des muscles et autres de provenance mésodermique. Mêmes remarques pour la notocorde de provenance endodermique (voy. ViBREDx, p. 52-55).
Il iaiporte avant d'aller plus loin d'insister sur les faits précédents relatifs à l'origine et à la formation du mésoderme; car divers auteurs le considèrent, à tort, avec Haeckel, comme primitivement formé de deux lames, provenant l'une, Ja fibro ou mu$cul(hcutanee, du dédoublement de l'exoderme, et lautre, la fibro-intestinale, dérivant d'une délamination de l'endoderme. Si bien que d'après celte hypothèse tout dériverait dans l'animal de deux premiers feuillets formés : 1*^ l'ectoderme donnant la peau, les nerfs, les muscles et le squelette par riniermédiaire de la lame musculo-dermique; 2"* l'endoderme donnant les systèmes intestinal, génital, rénal, circulatoire, glandulaire et respiratoire par l'intermède de la lame fibro-intestinale ; si bien en fait que c'est d'un blastoderme composé de quatre feuillets dits germinatifs et non de trois que dériveraient les organes permanents des animaux dits métazoaires, c'est-à-dire placés audessus des protozoaires ou animaux unicellulaires. Mais en fait, c'est autrement que ne l'indique cette formule que les choses se passent sur les vertébrés, les insectes, etc.
La disposition lenticulaire de l'aire embryonnaire ou tridermique, avec saillie bombée à la surface externe de la sphère représentée par la vésicule blastodermique est alors plus marquée qu'auparavant.
Les cellules du mésoderme restent encore molles, sans paroi. Quand par pression ou dilacération on les écarte, leur substance s'étire en filaments réticulés minces (dits protoplasmcUiques par quelques auteurs), d'aspect muqueux. 31ais au bout de quelques heures à un jour, la substance du corps de ces cellules devient plus ferme, leur forme est plus nettement polyédrique, moins modifiable sous les influences physiques et une mince paroi pelliculaire nait à leur surface (voy. Cellule, p. 620).
g IV. Géhéràtion des feuillets blastodermiques dans les œups pourvus d'un XMB&TOTROPHE. Jusqu'à préscut nous n'avons observé l'individualisation en cellules que dans les animaux dont toute la substance du viteilus est cytogène. Or, il nous reste à examiner ceux chez lesquels le viteilus est cytogène en partie seulement, tandis que le reste, qui est ordinairement la portion la plus volumineuse est seulement embryotrophe ; c'est-à-dire que son rôle physiologique est nutritif et ne commence qu'alors que l'embryon s'est déjà formé i l'aide et aux dépens de la partie cytogène. Ce rôle consiste en ce que, sans passer par l'état de cellule la portion endiryotrophe est absorbée et assimilée molécule à molécule par les éléments anatomiques du nouvel être qui l'ont graduellement entourëe {voy. Œuf, p. 572).
DICT. ERG. 4* 9. YII. 24
370 GÉNÉRATION (phtbiologii).
Hais ici la question se dédouble en quelque sorte. Sur certains animaux, la portion cytogène de Tœuf s'individualise en cellules par ugmeniatùm^ sans différences fondamentales comparativement aux vitellus à segmentation lotik
décrits plus haut.
Sur les insectes, les araignées proprement dites et les Crustacés au oonbiire, le vitellus ne se segmente pas ; c'est par gemmation qu'a lieu l'individoalisÉboD en cellules de la portion cytogène de celui-ci (wy. p. 361). Ce Ciit a asses d'impor* tance en raison du nombre des espèces que renferme la classe des insfrtw, pcrar qu'il soit utile d'en parler, car les auteurs classiques en traitent comme si «qui se passe là ne différait pas de ce qui a lieu dans les autres embrancbemenls.
!• Parmi les œufs dont le vitellus oflre une portion cytogène et une partie embryotropbe il faut signaler d'abord les poissons osseux. Ainsi que Cosie la £iit connaître le premier (Comptée rendu* des séances de V Académie des seiemca. Paris, 1850, in^"", t. XXX, p. 538), leur vitellus ne diflère pas notablement ta premier aspect du vitellus des autres animaux à ovule asseï gros pour être aisément visible à l'œil nu. Il est toutefois moins opaque. Il montre des granules ou gouttes sphériques relativement volumineuses, assez uniformément distribuées dans une substance hyaline, coagulable, demi-liquide {prctaplasmaK Dès l'arrivée de l'ovule dans le premier tiers de la trompe, la vésicule genninaÙTe a disparu. De plus, les gouttelettes précédentes disparaissent, la substance far»- Une ci-dessus prédomine de beaucoup sur les gouttes et les nombreux H uns granules qu'elle tient alors en suspension. Parmi les gouttes, il faut alors oompUr d'assez grosses gouttes d'huile jaune, dont le nombre va en augmentant. Aussitôt après la ponte, survient le retrait du contenu ovulaire (voy. Ffioonuno^. p. 369). Dès que s'est accomplie la fécondation, les fins granules sus-indiqués se rassemblent vers l'un des pôles du contenu ovulaire, celui qui correspond au micropyle en laissant homogène et hyalin le segment opposé. Toutdbis, le» gouttes d'huile ou oléiformcs restent dans la portion hyaline de la portion homogène en devenant moins nombreuses mais plus grosses.
Une heure ou environ après la ponte, les granules sont déjà rassemMés ei un disque circulaire, grisâtre, uniformément grenu, qui est comme snperpo»» en forme de calotte qui est surélevée de toute son épaisseur par rapport à h surface de la masse transparente sphérique principale. Gellenû englobe Ir^ gouttes d'huile, dont souvent plusieurs avoisinent la circonférence de œ dÎ5qa<. Ce disque à contour régulier et assez brusquement aminci ou même fort sailiaiL comme sur le brochet, recouvre du quart environ au dixième seulement 6t L superficie de cette sphère {voy. LerebouUet, Recherches d^embryologie c^^- nparée, eic/m Mémoires de V Académie des sciences. Paris, 1872,in-4% t IVlî . Son épaisseur représente la huitième ou la dixième partie environ du cootcQu, qu'elle surmonte comme un mamelon mousse, et par suite elle donne à o:. ensemble une forme générale un peu ovoïde ou d'une portion de ^hère ^ ^ . ^ . Gerbe, Joum. de Fanât, et de la physiol. Paris, 1875, p. 329, pi. X. •. O disque, encore une fois, est l'analogue de la partie appelée cicatrieuk ou ffervt par les anciens auteurs dans Tœuf des oiseaux. C'est la foriitm -cytogène de Va répondant au vitellus de l'ovule des mammifères, etc. Les granides grisâtres, in.médiatement contigus ou à peu près, qui la forment touchent et adhèrent d'ur^"manière immédiate à* la substance hyaline, demi-solide, sur laquelle repose c: disque. Cette masse transparente un peu rosée ou un peu jaunâtre, arec V^ gouttes d'huile jaune qu'elle englobe, forme Yembryotrophe.
GÉNÉRATION (pbtsiolooii). 571
Tous ces phénomèDes se passent sur des poissons osseux, après la ponle» après le reirait du yitellus, sans augmentation de son volume ni agrandissement de la zone transparente. Ils s'accomplissent en deux à trois heures environ ; on peut ainsi suivre aisément toutes les phases du simple déplacement avec groupement des granules, se séparant de la substance hyaline embryotrophe qui a pour résulr tat la formation du disque cytogène.
Des phénomènes ayant quelque analogie avec les précédents se produisent aussi dans 1^ œufis d*insectes. Sur les uns et sur les autres, nous verrons le phénomène du retrait survenir malgré Tunion de Tembryotrophe à la sulwtance cytogène.
Sur les oiseaux, les reptiles, les plagiostomes et les céphalopodes, Tovule constitué au début comme celui des mammifères a son vitellus graduellement amené à Tétat de disque cytogène, analogue au précédent par une série de phénomènes plus compliqués. Ici, il n*y a pas, comme sur les poissons osseux, mélange originel de la [portion embryotrophe et de la substance cytogène (voy. ŒvFy p. 571 et suîv.).
La substance du vitellus proprement dit ou portion cytogène est elle-même repoussèe contre la face interne de la zone transparente, sous forme de couche grisâtre, finement grenue, très-mince, dite couche cicatriculaire; mais une portion de même constitution, reste plus épaisse autour de la vésicule germinative sous forme de cumtduê proligère ou disque circulaire et représente la cicatricule ou pardon cytogène proprement dite. Ce disque est régulièrement circulaire, large de mi à cinq millimètres environ, suivant le volume dn jaune embryotrophe, dont par suite il ne couvre qu'une fort petite portion en surface. Son épaisseur varie du dixième au quart environ de sa largeur et sa circonférence brusquement amincie, se continue avec la mince couche cicacriculaire à la surface du jaune, suivant Texpression de Gerbe, il est alors saillant comme un bouton de variole à bords nettement accusés. Cet observateur a du reste très-exactement spécifié que ce dernier aspect ne se montre que loi'sque l'œuf a abandonné l'ovaire, est déjà dans la trompe et que la vésicule germinative a disparue. Jusque-là ce cumulus était mince, déprimé, plus large, mais à contour mal limité, se continuant insensiblement avec la couche cicatriculaire entourant l'embryotrophe jaune, orangé ou blanchâtre, suivant les espèces. Il a montré aussi que cette disparition de la vésicule germinative et ce rassemblement de la substance cytogène en un disque épais, à contour accentué, ont lieu aussi bien lorsque la fécondation est intervenue que lorsqu'elle a été empêchée (Gerbe, Joum, de Vanat. et de la phystol.f 1872, p. 603 et suiv., pi. XX).
11 faut spécifier que dans les œufs dont il s'agit, la production des granules et des gouttes du jaune n'a pas lieu au centre même de l'œuf, ni suivant une ligne ou rayon allant de ce centre à la cicatricule. Ici, et sous la forme d'un mince cvlîndre un peu renflé en massue à son extrémité profonde la substance du vitellus primitif reste hyaline, u*anspareute, incolore, à peine grenue. Hais il n'y a pas là une cavité ou latéhra dont serait sortie la cicatricule comme le croyaient les anciens auteurs, d'après l'examen de l'œuf des oiseaux {voy. Œuf, p. 575). Contrairement à ce qu'ont avancé quelques auteurs, personne n*a jamais dit oue la séparation entre la portion cytogène et la portion nutritive des œufs fut un effet consécutif à l'action des spermatozoïdes sur l'ovule. De plus, cette séparation se fait lentement et graduellement longtemps avant l'ovulation qui en arque la terminaison. Goste (Comptes rendus de VAcad. des se. 1850, t. XXXf
ni
57S GÉNÉRATION (fhtsiologib).
p. 638) et Gerbe (Recherches sur la segmentation de la cicatricule^ loc. du, 1872, p. 611), ont découvert la manière dont se segmente la cicatricule et dont elle s'individualise ainsi en cellules sur les poissons osseux et les animaux dool rœuf est pourvu d*un jaune. Ils ont montré en même temps que pour œs der* niers, c'est lorsque l'ovule, tombé dans la trompe, a revêtu tout son albumen et en grande partie ses membranes coquilliëres que commence la segmenUlion. Elle est peu avancée lorsque l'œuf arrive dans la région de l'oviducte dite «l^rine^ et c'est là qu'elle se poursuit et s'achève.
Le centre de la surface libre, bombée, de la cicatricule représente le sommet physiologique de l'œuf, le pôle où naissent les globules polaires sur les animaux à vitellus sans embryotrophe. Jusqu'à présent on n'a pas constaté la formalion de ces globules dans les œufs à cicatricule, mais il est probable qu'elle a lieu comme dans les autres (voy. Fécondation, p. 375).
On n'a pas pu suivre non plus la formation du noyau vitellin ou pronucléus; mais dès l'individualisation des quatre premiers blastomères, on aperçoit dans chacun de ceux-ci un noyau qui dérive de celui-là et dont on retrouve aussi une subdivision dans chacune des cellules blastodermiques. Inutile d'iosistpx sur ces détails qui sont ici tels que nous les avons indiqués déjà p. 350 et 556.
Quand à la segmentation de la cicatricule, elle débute par la production d'une dépression en forme de sillon de son centre, tel que celui que produirait l'impression de l'ongle dans une partie molle. Sur les poissons osseux il s'étend diamétralement sur toute l'étendue de la cicatricule qu'il divise en deux moitiés ovulaires, ou si l'on veut en deux disques vitellins; ceux-ci continuent à se segmenter chacun, comme le font les globes vitellins eux-mêmes sur les mamxufôres, les mollusques, etc.
Sur les oiseaux, les reptiles, les plagioslomes et les céphalopodes, dès que <x sillon a une longueur appréciable, il se bifui*que à ses deux extrémités et donne la figure de deux Y soudés par leur queue et séparant ainsi quatre portions ou segments au milieu de la cicatricule. Les extrémités des sillons ou branches de chaque Y se subdivisant à leur tour sous des angles inégaux et celles-ci se diusant bientôt elles-mêmes en divariquant, les sillons qu'elles représentent Lmitent bientôt quatre petits disques vitellins. Les sillons extérieurs qui limiteni ceux-ci montrent déjà des subdivisions qui en partent sous des angles divers ei qui se subdivisant à leur tour en divarications, individualisent bientôt d'autres petits disques ou blastomères tout autour des quatre premiers. La segmentation du disque cytogène progresse de la sorte du centre à la circonférence, a les disques vitellins individualisés sont déjà nombreux quand des sillons gagnent sous forme de rayons jusqu'à la circonférence même de la cicatricule.
En même temps aussi, les premiers disques individualisés vers le centroffrent un sillon qui subdivise leur noyau et leur masse. 11 en résulte que !':> cellules sont déjà relativement très-petites, au centi-e de la cicatricule, quand les sillons atteignent la circonférence de celle-ci pour l'individualiser en disque^ ou blastomères (homologues des globes vitellins des autres animaux) se subdivisant ensuite en cellules plus petites.
Il est probable que dans cette subdivision prolifiaute, les plans de sci&si >3 ne se dessinent pas seulement dans un sens perpendiculaire à la surface de U cicatricule, mais qu'il «'en produit aussi en sens parallèle à celle-ci, et que cV>: de la sorte que s'accomplit la formation successive de l'ectoderme, de l'endoderme et du mésoderme. Quant à l'extension de ces feuillets à la face inleroe d«
GÉNÉRATION (pbtsiologi.'b). 573
b wne transparente autour de Tembryolrophe elle n'offre pas de différence fondamentale à signaler comparativement à ce que nous avons dit. Il en est de même pour ce qui touche à la délimitation de l'embryon d'une part et des organes extra-embrjonnaires d'autre part.
La segmentation s'étend ainsi à toute la substance cytogène sans empiéter sur l'embryotrophe. Hais celui-ci offre une constitution moléculaire ou chimique fort différente de celle de la première, aussi ne doit-on en aucune manière classer les œufs en ceux qui seraient à segmentation vitelline incomplète et ceux qui seraient à segmentation totale.
2* Sur les insectes et les araignées proprement dites» la substance embryotroplie composée de granules d'aspect graisseux, oléiformes, jaunâtres, mais en partie albuminoides, de dimensions diverses, est comme sur les poissons osseux répandue dans la substance cytogène et forme avec celle-ci le vitellus remplissant la zone transparente. Les choses restent ainsi jusqu'à l'époque de la ponte, la vésicule germinative ayant disparu lors de l'arrivée des œufs dans les oviductes. Comme sur les poissons osseux aussi, c'est après la fécondation et aussitôt après la ponte qu'a lieu la séparation enlre la substance cytogène hyaline et la portion embryotrophe du contenu ovulaire {deutoplasma de divers auteurs). Seulement cette séparation n'a pas lieu sous forme de dcatricuie ou amas cytogène grenu occupant une étendue limitée, sur un seul point de la surface du vitellus. Elle a lieu par accumulation graduelle des granules trophiques oléiformes vers le centre de celui-là.
La substance cytogène est suivant les espèces, soit tout à fait hyaline, soit parsemée d'un petit nombre de très-fins granules à peine grisâtres, soit finement et uniformément grenue. Elle reste seule à la surface de toute la masse vitelline, pour bientôt subir le phénomène dit de retrait vitellin^ puis s'individualiser en cellules blastodermiques; mais par gemmation, comme nous l'avons dit, et non par segmentation. Elle constitue de la sorte une cicatriculet pour ainsi dire, qui, au lieu d'être localisée à l'un des pôles du contenu ovulaire, en occupe toute a superficie.
L'ovule a, sur les insectes, la forme d'un ovoïde plus ou moins allongé, Bouvent un peu déprimé sur la face dorsale et bombé sur la face ventrale ou nerveuse (voy. Fécondahon, p. 360).
Notons, pour l'intelligence de ce qui suit, que. la couche cytogène de ces œufs a été appelée protoplasma et vitellus de formation^ bkutème germinatif (Weisxnaon), élément germinatetir, couche ou substance gei^minative^ couche embryogène ou plastique (Balbiani, Sur la génération des aphides. Ann. des se, ruUtir., ZooL, 1872, t. XV, p. 11), etc.
L'embryotrophe à granules oléiformes a été appelé viYe//ii« par divers auteurs, masMe vitelline intérieure^ vitellus intérieur ou proprement dit^ élément nutritif {Balbiam)f deutoplasma (Van Beneden, etc.), vitellus de nutrition, etc.
Le vitellus remplit complètement la cavité de la zone transparente, jusqu'à riostant de la fécondation, qui a lieu dans l'oviducte. C'est au moment de la ponte, pendant les premières minutes qui la suivent, que s'accomplit le retrait du vitellus. II s'opère seulement aux deux bouts, dans une étendue qui, d'une .espèce à l'autre, varie de 2 à 6 centièmes de millimètre, et non sur toute sa périphérie, comme chez les espèces dont l'ovule est sphérique. Le retrait est un peu plus considérable du côté de la petite extrémité ou caui2a/e de l'œuf qu'au bout céphaLique opposé, ou côté du micropyle. L'espace ainsi laissé libre entre les
ZU GÉNÉRATION (physiologie).
extrémités du vitellus et la zone transparente est plein d'un liquide que le vitellus abandonne en se rétractant. Ce fluide est hyalin et incolorey réfracte asseï fortement la lumière et lui donne une teinte légèrement bleuâtre; il ne tient en suspension ni corps solide ni gouttes huileuses ou autres.
Chez les espèces dont Toauf est large relativement à sa longueur, le retrait du vitellus est à peu près moitié plus petit que sur celles dont les œufs sool allongés, et en quelque sorte sous forme d'un cylindre à extrémités arrondies.
Une heure environ après l'achèvement du retrait des extrémités du vitellns, les gouttes oléiformes qui concourent à sa formation se retirent dles-mémes de toute la périphérie vers le centre sur une épaisseur de 6 à 12 millièmes de millimètre, et un peu plus aux deux extrémités du vitellus que dans le reste de son étendue, qui reste contiguê à la zone transparente. Cet écartement est plus prononcé vers l'extrémité la plus étroite du vitellus qu'à l'extrémité opposée. Elles abandonnent ainsi dans toute cette épaisseur la substance hyaline du vitellus et la laissent avec toute sa transparence, bien qu'il y reste encore de trèsfins granules grisâtres et quelques très-petites gouttes oléiformes. Le rapprochement des gouttelettes oléiformes (deutoplasma) vers l'axe du vitellus et leur écartement de sa superficie ne s'opère du reste pas sur tous les œufs d*une manière égale, et il en est sur lesquels il est moitié moins prononcé que sur les autres.
Dans les insectes, le retrait du vitellus a donc lieu, comme chez les autres animaux, mais sans être accompagné ni suivi des mouvements propres qu*OD observe sur le vitellus des êtres dans lesquels les cellules blastodermiques s'individualisent par segmentation.
1! est assez facile, sur les œufs dont le vitellus s'est rétracté, de s'assurer, eu les brisant et faisant écouler leur contenu, que la surface vitelline est formée immédiatement par la substance hyaline elle-même, sans qu'une membrane ou pellicule quelconque lui soit appliquée. Cette substance en se rétractant s'écarte ainsi de la zone transparente, soit que cette dernière reste adhérente au chorioD, comme chez la plupart des insectes, soit qu'elle existe seule comme chez les Tipulaires culiciformes, etc. |
Ces particularités sont importantes à noter pour l'interpétation des phénomènes dont il va être question.
Eu même temps que s'opère le retrait des granules graisseux du vitellus de h périphérie vers le centre, ou quelques minutes après qu'il est achevé, débutent les phénomènes essentiels de la génération. Ils consistent d'abord en la production des globules polaires suivie de la naissance des cellules blastodermiques, qui commence même avant l'achèvement des premiers. Les globules polaires naissent par gemmation de la substance hyaline du vitellus chez les insectes de la même manière que chez les Mollusques, les Hirudinées, etc. {voy. Fécondation, p. 560j. Toutefois ils présentent dans la série des phases de leur existence plusieurs paiv ticularités qui ne s'observent pas chez les autres animaux.
Les cellules polaires se produisent à la petite extrémiié du vitellus, celle qui est opposée à l'extrémité micropylaire ou céphalique contrairement à ce qui a lieu pour les véritables globules polaires des vitellus se segmentant. Elles débutent chacune par la formation d'une petite saillie hémisphérique ou conoîde de la substance hyaline de cette extrémité, dont viennent de se retirer un peo les gouttelettes huileuses. Elles grandissent rapidement et se resserrent à leur point d'adhérence avec le vitellus, de sorte qu'elles sont bientôt comme pédicules.
GÉNÉRATION (phtsiologib). 375
c esl4 dire attenantes au vitellus par une partie rétrécie. Celle-ci se resserre de plus en plus comme par étranglement, se réduit à un mince pédicule et se sépare tout k fait du vitellus.
La durée de ces phénomènes pour chaque globule polaire est de dix à quinze minutes environ. Il nait plusieurs globules polaires dans chaque œuf, mais non pas tous successivement au même point du vitellus, comme chez les autres animaux; c'est à côté les uns des autres qu'ils apparaissent. Il se produit d'abord une saillie, puis ordinairement il en apparaît une deuxième et même une troisième tout près des autres, avant que la séparation de la première en un globule indépendant soit achevée. La largeur des saillies et des globules qui eu proviennent est de 15 à 25 millièmes de millimètre au plus. Leur forme est généralement sphéroïdale ou ovoïde, mais assez souvent à contour im peu sinueux.
La première saillie qui se montre est ordinairement plus grosse que celles qui se produisent après elles; aussi sur les œufs des espèces dont le vitellus se rétracte peu, comme chez le Chironomeplumeux (Chironomus plumosusIAeigen; Tipula plumosa L.], il lui arrive de s'aplatir plus ou moins entre la membrane vitelline et le vitellus, pendant et après sa séparation. Ce premier globule polaire se sépare assez souvent complètement du vitellus avant l'apparition des saillies, voisines l'une de l'autre, par lesquelles débute la génération de ceux des globules qui suivent la gemmation du premier.
Il nait de la sorte, en l'espace de trente à cinquante minutes, de quatre à huit globules polaires qui restent contigus à l'extrémité du vitellus aux dépens de laquelle ils se sont produits, et forment un amas dans la portion de la cavité de l'ovule que la rétraction a laissé plein de liquide seulement. Dès ce moment on peut constater que l'espace clair laissé égdement plein de liquide au gros bout de l'œuf par le retrait du vitellus diminue d'étendue, que cette extrémité de celui-ci se rapproche de la membrane vitelline, comme s'il était repoussé vers elle par les globules polaires qui se forment à l'autre extrémité, et il arrive en effet à la toucher trois quarts d'heure environ après le début de la formation du premier globule polaire. Il est un certain nombre d'œufs dans lesquels les globules polaires de dépassent pas ce chiffre et restent tels qu'ils se sont produits; mais sur la plupart, pendant qu'il en naît encore par gemmation, ceux qui sont déjà libres s'allongent peu à peu transversalement, se rétrécissent lé^nmeai vers leur milieu, et un plan de segmentation se montre sous forme d'une fine ligne grisâtre qui les partage en deux. Cette segmentation a lieu même encore une fois sur quelques-uns des globules qui résultent de cette première division. Elle s'opère en cinq ou six minutes environ sur chacun d'eux.
Il en résulte que, bien qu'il ne se produise que de quatre à huit globules par gemmation directement aux dépens de la substance hyaline de chaque vitellus, il en existe un plus grand nombre au bout d'une heure à une heure et demie ; mais ils sont naturellement plus petits que les premiers. Ce nombre peut aller jusqu'à seize ou vingt dans quelques œufs (voy. Fécondation, p. 560, fig. 9, a^c.dj^ et Ch. Robin, Journal de physiologie. Paris, 1862, p. 361 et planches).
Les cellules polaires des Tipulaires culiciformes offrent cette particularité qu*une fois séparés du vitellus elles renferment chacune un et quelquefois deux noyaux nettement délimités, bien que très-pàles. Quelquefois ce noyau naît pendant la genmiation du globule polaire de la même manière que se pro-
576 GÉNÉRATION (physiologie).
duisenl le noy&u vitellin et les noyaux des blastomères ou globei vitdlint tecondaires durant leur gemmation aux dépens de globes viteUitu primiiift {voy. Fécokdation, p. 382 iig. 12, c/).
Il estdigne de remarqueque, chez les animaux dont le vitcUus se segmente jionr arriver graduellement à l'individualisation de sa substance en cellules et à la formation du blastoderme, les globules polaires naissent par gemmation pois se réunissent par coalescence ; tandis que, chez ceux dont le vitellus produit par gemmation, d'une manière directe, des cellules embryonnaires qui demeurent telles sans se subdiviser, les globules polaires, une fois devenus distincts du vitellus, se multiplient par segmentation ou scission.
En outre, la production d un noyau dans leur épaisseur leur donne les caractères les plus nets de cellules ; enfin nous verrons que, consécutivement à ce fait, au lieu de rester sur les côtés de l'embryon jusqu'à l'époque de Téclosion, comme un corps étranger en quelque sorte, à la manière des globules polaires des autres animaux, ces cellules prennent bientôt part à la constitution du blastoderme, à peu près au même titre que les autres cellules embryonnaires dont il va être question. Aussi, à compter de la formation du blastoderme, ne trouve>t-on jamais chez les insectes de globule polaire interposé à l'embryon et à la membrane vitelline.
Il importe ici de noter le fait suivant : c'est que, sur les articulés dont le vitellus ne se segmente pas, dont les cellules blastodermiques s'individualisent par gemmation, la production des globules ou cellules polaires n'est pas sniTie de celle d'un noyau vitellin comme chez la plupart des animaux dont le vitellus se segmente. Elle est immédiatement suivie au, conti*aire, de l'apparition des gemmes qui s'individualisent peu à peu en cellules blastodermiques dans chacune desquelles apparaît, ou non, un noyau, et il n'y a pas genèse d'un noyau vitellin central.
Rappelons que tous les faits précédents ont été décrits et figurés tels que je les avais observés, jusque dans les moindre détails et en employant les mêmes termes par Weismann, tant sur les Cliironomidés que sur les Muscidés (Entwickelung der Dipteren im Ei, in Zeitsch. fur. vÂss. Zool.f 1863, t, 15, p. 110, pi. VU et pi. X).
Il est de toute importance de bien spécifier ici qu'en appelant les éléments dont le mode de génération vient d'être décrit du nom de cellules polaires, j'ai voulu noter spécialement qu'elles s'individualisent à l'un des pôles de l'ovale. D'autre part, quant à leur homologie avec les globules polaires de l'œuf des Hammiières, des Mollusques, des Hirudinées, elle n'existe que sous le rapport de leur mode d'individualisation par gemmation. Mais hors de là, ces cellules polaires des insectes diflèrent des globules polaires des Mammifères, etc. Sur ces derniers en effet, ils s'individualisent au point ou se développera l'extrémité céphalique de l'embryon. Après s'être produits au nombre de deux à quatre, ils se réduisent à un ou deux par coalescence; ce n'est qu'exceptionnellement qu il naît un noyau, ou mieux un ou deux amas nucléiformes, sans que jamais ils prennent part à la constitution du blastoderme. Au contraire, les cellules polaires des insectes s'individualisent par gemmation au point où se développera la région ano-cloacale ou caudale de l'animal; de plus, loin de s'unir par coalescence, elles se multiplient par bi-segmentation progressive après genèse intra-cellulaire d'un noyau ; puis elles prennent bientôt part à la constitution de la portion cloacale de l'ectoderme en se juxtaposant réciproquement et a^ec les
GÉNÉRATION (physiologie). 377
autres cellules ectodermiques, dont la gemmation survient peu après la leur même.
Ce que mon premier travail avait de peu explicite sous ce rapport a été noté à juste titre par H. Balbiani.
Les cellules qui, par leur naissance les unes à côté des autres, forment peu à peu le blastoderme, commencent à naître une demi-heure environ après le début de la production des premiers globules polaires, alors que ceux-ci ne sont encore qu'au nombre de cinq à six. C*est à la grosse extrémité ou céphalique du vitellus (voy. Fécondation, p. 560, fig. 9, b) que se montrent les premières cellules blastodermiques ; de là elles se produisent en gagnant peu à peu sur la portion du YÎtellus qui est contiguê à la membrane vitelline^ de manière à former une rangée entre elle et le premier; en l'espace d'une heure et quart à une heure et demie elles atteignent la petite extrémité ou caudale du vitellus où viennent de se produire les globules ou cellules polaires. Elles y naissent comme au gros bout du vitellus. Le vitellus se trouve alors entouré complètement par une rangée de cellules blastodermiques et séparé par elles des cellules polaires vers sa petite extrémité, et de la membrane vitelline dans le reste de son étendue. Les cellules blastodermiques apparaissent à la surface du vitellus, représentée alors par de la substance cytogène hyaline seulement (protoplasma) dont les gouttelettes oléiformes se sont retirées sur une épaisseur de 6 à 12 millièmes de millimètre. C'est à l'aide et aux dépens de cette substance qu'elles se produisent par gemmation et de la manière suivante :
On voit la superficie et le contour net du vitellus, observé par transparence, présenter de petites bosselures hémisphériques dont la saillie augmente peu à peu. Leur surface est généralement lisse, mais il en est qui sont finement grenues à l'intérieur et dont la superficie est un peu rugueuse; elles sont d'abord un peu écartées les unes des autres, mais à mesure qu'ils s'en produit de nouvelles de la grosse vers la petite extrémité du vitellus il en naît entre les dernières apparues ; il en résulte qu'une demi-heure environ après les avoir vues écartées en un point, on les trouve contiguës et plus allongées en ce même endroit. Ces saillies ont de 14 à 17 millièmes de millimètre de large, et lorsqu'elles ont atteint une hauteur égale à leur largeur, elles commeacent à se comprimer réciproquement et à devenir un peu plus longues que larges. Elles demeurent néanmoins arrondies par leur extrémité extérieure et continues avec la substance hyaline du vitellus dont elles dérivent par leur extrémité opposée. 11 est un certain nombre d'espèces chez lesquelles il passe quelques fines granulations grisâtres assez foncées dans l'épaisseur de chacune de ces saillies, mais sur la plupart elles restent complètement hyalines et, par suite, plus difficiles à observer, surtout au début de leur naissance (voy. Fécondation, p. 360).
Enfin, de une heure à une heure et quart après ce début, l'extrémité adhérente de chaque saillie se resserre graduellement et assez vite, pour se séparer complètement, en quelques minutes, de la substance vitelline avec laquelle elle était continue. Cette gemmation et la séparation s'opèrent à partir du gros bout et autour du micropyle ou céphalique de l'ovule et gagnent delà vers l'autre extrémité. Ainsi se trouvent individualisées autant de cellules qu'il y avait de saillies. Chacune d'elles, après être restée sphérique pendant quelques minutes, «'aplatit légèrement au contact du vitellus, devient polygonale sur ses côtés en raison de la compression réciproque qu'elles exercent l'une sur l'autre, tandis que leur partie superficielle demeure arrondie, sauf dans les points oi^ elles appuient un
578 GÉNÉRATION (physiologie).
peu fortement contre la face interne de la membrane ntelline. Elles oonsUtueiil de la sorte une rangée unique de cellules qui, la rangée ectodermique, par leur face interne, adhèrent au vitellus et contiguës extérieurement à la membrane yitelline. A la face presque plane ou face dorsale de Tœuf il reste presque toujours un petit espace plein d*un liquide clair entre la portion correspondante de la rangée des cellules et la membrane vitelline.
Après que les cellules se sont individualisées sur toute la surface du \itellas par séparation de la base adhérente de chaque saillie de la substance hyaline du vitellus, la couche périphérique formée par cette dernière, après le retrait des granules oléiformes vitellins, cesse d'exister. Le vitellus devient limité de nouveau par une courbe assez, régulière, sauf les petites inégalités causées par U pression des cellules qui Tentourent; les plus superficielles des gouttelettes sont presque toutes très-fines et s'avancent jusqu'à sa surface. Plus tard se firoduisent deux nouvelles couches de cellules blastodermiques, mais sans qu'il y ait trace de segmentation de la portion sous-jacente ou centrale du vitellus; cette portion devient de plus en plus petite et plus foncée à mesure que le blastoderme épaissit, et finit par rester formée presque exclusivement par des gouttes oléiformes.
Sur les Tipulaires culiciformes, les cellules ainsi produites sont d*abord dépourvues de noyaux mais il n'en est pas de même chez beaucoup d'autres insectes. J'ai constaté en efiet chez les Musca camaria et domestica que pendant la gemmation des saillies de la substance hyaline du vitellus qui Yont former autant de cellules, il naît par genèse un noyau au centre de chacune de œlleslà. Ce fait a depuis été vérifié par Balbiani, par Weismann (1863). et Leackart l'a eu certainement sous les yeux dans l'œuf des Melophagus (1858). O noyau se produit de la même manière que dans les sphères vitellines secondaireSf durant leur gemmation en un point de la surface des sphères vUdUnes primitives ainsi que le noyau vitellin dans le vitellus. Weismann admet aussi ce mode de formation. Les saillies ou gemmes sont finement granuleuses dans ces espèces, moins transparentes que chez les Tipulaires culiciformes, et les cellules auxquelles elles donnent naissance conservent cette disposition. Lear noyau, transparent, à peine granuleux, pourvu d'un nucléole jaunâtre, se dessine en clair sur le corps de la cellule.
Ainsi les cellules du blastoderme chez ces animaux s'individualisent, non point par segmentation du vitellus, qui ne se fractionne pas, mais par gemnutioD, c'est-A-dire d'une manière analogue à celle dont naissent leurs cellules polaires en particulier, ainsi que les globules polaires des autres espèces animaJes. des faits ne pouvaient être interprétés exactement, lors même qu'ils eussent été observés, tant qu'on ignorait encore le mode réel d'individualisation des globules polaires, par gemmation de la substance hyaline du vitellus.
Lorsqu'on brise un œuf pendant la gemmation de la première rangée de se> cellules blastodermiques, le vitellus sort en masse quelquefois, et portant à <« surface les gemmes hémisphériques ou conoîdes, encore en continuité de substance avec lui et écartées les unes des autres. Elles disparaissent rapidement, s'effacent en quelque sorte, parce que l'eau gonfle beaucoup et presque instaatanémQ^t la substance hyaline du vitellus qui les porte et dont elles dépendeut. Cette substance hyaline {protoplasma) devient en même temps finement grenue et se dissout peu à peu dans l'eau.
Enfin quelles qu'aient été les négations opposées au fait de la genèse des
GÉNÉRATION (phtsiologib). 379
noyanx dans les cellules préoëdentes comme lors de la production du noyau TÎtellin» telle que je l'ai décrite en 1862, elle est reconnue aujourd'hui par les divers observateurs que j'ai cités (Weismann» 1865; Balbiani, 1866 et 1872» pour les pucenms).
Les cellules dont nous venons de suivre le mode de production constituent, deux heures après le début de l'apparition des globules polaires, une rangée unique des plus régulières ; elle est interposée au vitellus contre lequel elle adhère, et à la membrane vitelline qu'elle touche. Son épaisseur égale le diamètre des cellules, qui d'une espèce à l'autre est de 8 à 12 millièmes de millimètre. Les cellules sont encore sphériques, incolores, de telle sorte que la couche Uastodermique tranche par sa transparence sur la teinte foncée du vitellus.
Ces cellules forment ainsi Yectoderme rangée régulière transparente, d'élé» ments anatomiques assez intimement juxtaposés pour que, lorsqu'on brise l'œuf, le reste de la masse vitelline contenant tous les globules oléiformes s'échappe de la cavité, tandis que la couche cellulaire reste i la face interne de la membrane vitelline sans être dissociée.
On voit ici déjà que sur ces animaux le vitellus fécondé passe directement de la phase dite monérienne ou de gymnocytode à la période où l'embryon qui est dit Uastula ou à un' seul feuillet blastodermique par Haeckel ; feuillet qui ici entoure complètement et directement à la fois le reste de la portion cytog^ du vitellus (protoplawia) et sa portion embryotrophe {deutopùuma), ^\A pronudéus ne se formant également ici la phase de cellule ou plastide nue ou gymnocyte manque aussi. Il en est de même de la phase suivante ou de moruia, en raison de ce que la segmentation du vitellus n'a pas lieu et que c'est par gemmation que la portion cytogène de ce dernier s'individualise en cellules blastodermiques.
Yers la petite extrémité de l'œuf les cellules polaires forment encore un amas de six à huit cellules au moins, sphériques, mais qui plus tard se juxtaposent de mieux en mieux avec les cellules blastodermiques plus pftles dont il vient d'être question. Leur nombre varie d'une espèce à l'autre et même d'un individu à l'autre. Le plus souvent elles sont placées hors de la couche blastodermique dont les cellules naissantes les repoussent. Hais parfois elles sont pressées contre la petite extrémité du vitellus, et les cellules de la portion correspondante de la couche blastodermique embrassent les côtés de l'amas qu'elles constituent. Dans Tun et l'autre cas, ces cellules blastodermiques, en se multipliant, circonscrivent le contour de cet amas, et alors les cellules polaires deviennent polyédriques et se confondent rapidement, quant aux dispositions extérieures, avec celles du blastoderme. Ces cellules polaires sont alors encore du double plus grosses que celles qui composent la rangée blastodermique.
La production des cellules polaires et l'amas qu'elles forment, bien que faciles à voir, n'ont pas été notés. Kœiliker (De prima insectorum genesi^ 1842, in-4, p. 3) a vu pourtant le blastoderme formé d'une seule rangée de cellules; mais il leur décrit à tort un noyau chez les Chironomes. 11 a indiqué que, en même temps qu'elles se multiplient pour former deux, puis trois rangées de cellules, elles deviennent plus petites et elliptiques, de sphériques qu'elles étaient. Leuokart (1858) n'a figuré qu'une seule rangée de cellules blastodermiques, tout à fait sphériques, avec un noyau dans chacune d'elles, autour du vitellus du Melcphagui ovinuB,
Une heure environ après l'achèvement de cette première couche de cellules,
980 GÉNÉRATION (physiologie).
le contour du vitellus qui était peu distinct de celles-ci, parce qu*il s'avançait dans leurs interstices, devient de plus en plus net. Les granules olëiformes se retirent de nouveau de la surface du vitellus, se rassemblent davantage vers son centre et, avec un peu d'attention, on peut apercevoir qu'ils laissent encore une fois à la surface de ce dernier une couche de substance hyaline, épaisise de 6 à 12 millièmes de millimètre, presque totalement dépourvue de granulations viteU Unes.
Cette zone de matière hyaline est plus épaisse vers le bout obtus de Tœuf que vers l'extrémité opposée où se voient les cellules polaires ; là, les gouttes oléiformes vitellines, bien qu'éparses ou plus petites que les autres, s'avancent jusqu'à la surface même du vitellus que touchent ces cellules.
En même temps les cellules de la couche ectodermique sont devenues plus nettement distinctes du vitellus sous-jaceut qu'elles ne l'étaient jusque-là. En outre, restées sphériques ou à peine comprimées, elles s'aplatissent alors les unes contre les autres et contre le vitellus ; elles s'allongent un peu, ce qui augmente d'autant l'épaisseur du blastoderme dont la transparence tranche sur l'aspect foncé du vitellus sous-jacent. Elles tendent ainsi à devenir prismatiques mais ont encore leurs extrémités arrondies.
A peu près deux heures après l'achèvement de la première couche blastodermique ou ectoderme on voit, de la surface du vitellus, s'élever assez rapidement une rangée de petites saillies claires hémisphériques, semblables à celles qui ont été décrites lors de la production de la première rangée de cellules ; seulement ces saillies sont contiguës ou à peu près contiguës dès leur apparition et, bien que se montrant d'abord vers la grosse extrémité du vitellus, elles s'étendent rapidement à toute sa surface. Lorsque ces gemmes ont atteint en hauteur la moitié environ du diamètre qu'auront les cellules dont elles sont l'origine, la mince couche périphérique de substance hyaline (protoplasma)qui leur a donné naissance n'est plus apercevable ; elles semblent sortû* de la masse des gouttes oléiformes. Leur séparation en éléments distincts s'accomplit de la même manière que sur celles de la première rangée et elle est terminée trois heures après l'achèvement de cette dernière, c'est-*à-dire six heures environ après la ponte.
Le blastoderme est alors formé de deux rangées fort distinctes de cellules transparentes, dont la deuxième est le mésoderme. Aussitôt après l'achèvement des cellules de la deuxième rangée, les unes et les autres se compriment par leurs côtés, de manière à devenir près de moitié plus étroites qu'elles n'étaient d'abord, mais au contraire plus longues presque dans la même proportion. Le blastoderme se trouve alors formé de deux couches superposées de cellules allongées perpendiculairement au grand axe de l'œuf.
11 ne reste à ce moment que deux ou quatre cellules polaires encore sphériques bien que juxtaposées à la petite extrémité de l'œuf, et alors paraissant notab\ement plus grosses que les autres. Il est cependant des espèces chez lesquelles ce n'est que plus tard encore, pendant la durée des phases ultérieures de l'évolution, que ces cellules se juxtaposent exactement.
Sans qu'il y ait segmentation de l'embryotrophe {deuioplasma) sous-jaceat, celui-ci devient de plus en plus petit, plus foncé et plus granuleux à aiesure que s'épaissit le blastoderme par gemmation de nouvelles cellules, à l'aide et aux dépens de la substance hyaline; c'est-à-dire à mesure que, peu après, a lieu l'apparition d'une troisième rangée de ces éléments, celle qui constitue Vi demie.
GÉNÉRATION (physiologie). 381
A compter de cette époque le blastoderme devenu tridermique est tout à fait dë?eIoppé. Bientôt devient plus épais par places à la grosse extrémité ou extrémité céphalique particulièrement et à la face ventrale, tandis qu*il s*amincit à sa face dorsale.
Tant que les cellules blastodermiques restent distinctes, elles s'allongent et se rétrécissent considérablement, de manière à prendre une forme presque prismatique; mais elles conservent le même volume absolu (de 8 à 12 millièmes de millimètres), ainsi quVn peut le voir en les isolant les unes des autres et en Jeur permettant ainsi de reprendre leur forme sphéroïdale. L'embryotrophe, sorte de reste du vitellus, semble à cette époque ne plus être composé que de gouttelettes oléiformes immédiatement juxtaposées, mais cependant elles sont toujours sphériques. Ses deux extrémités sont amincies et comme coupées obliquement du côté de sa face plane, vers le petit bout de Tœuf et du côté de sa face convexe au bout opposé; aussi ces extrémités sont-elles devenues plus transparentes qu'elles n'étaient auparavant. Il ne présente aucun phénomène de segmentation, non plus que de gemmation. Il ne concourt qu'indirectement, molécule à molécule, à révolution de l'embryon, pendant les diverses phases de laquelle elle présente des modes de groupement très-variés et élégants. On voit encore au moment de l'eclosion, et après celle-ci, dans chaque anneau de l'animal une bande de ces granules vitellins jaunâtres, et une couche autour de l'intestin, ainsi que dans l'épaisseur de ses parois. Enfin à cette période il existe encore une assez grande quantité de granules oléiformes dans la cavité même de l'intestin; ils sont distincts des précédents par leur volume qui est au moins double.
Il est très-manifeste sur les insectes que les cellules du mésoderme s'individualisent à l'aide et aux dépens du vitellus à sa surface, avant que se forme l'endoderme et nullement aux dépens de l'un quelconque des deux autres feuillets; par conséquent durant les heures où le blastoderme reste composé de deux feuillets seulement, l'ectoderme et le mésoderme, il n'est aucunement sur ces animaux l'homologue de la phase dite gastrula par Ha^ckel (p. 564) qui loin de s'observer sur tous les ovipares, manque sur les insectes. Le reste du vitellus remplit la cavité de la vésicule dont le mésoderme forme temporairement le feuillet profond. Ce n'est qu'un peu plus tard que, devenant tridermique, le blastoderme a sa cavité (qui sera bientôt intestinale) tapissée par Vendoderme et remplie par Tembryotrophe.
C'est aussi par gemmation que s'individualisent d'une manière immédiate, à l'aide et aux dépens de la substance hyaline {protoplasma) du vitellus, les cellules du blastoderme des Aranéîdes.
Qaparède a donné pour elles une description de ces phénomènes, analogue à celle qu'a publiée Leuckart, d'après des observations faites sur un insecte, le Melophagus ovinus.
Claparède s'exprime ainsi qu'il suit : « Les premières modifications que nous ayons i*emarquées dans l'œuf sont les suivantes : A la surface du vitellus apparaissent çà et là de petites taches très-claires et parfaitement circulaires. U m'est impossible de rien dire sur l'origine première de ces taches, qui sont lesnucléus du blastoderme futur.
« Ces nucléus une fois formés agissent comme centres d'attraction sur les molécules du vitellus pour la formation des cellules. Toutefois cette attraction n*opère point sur la masse entière du vitellus de manière à produire une
583 GÉNÉRATION (pHTsiOLoais).
segmentation de la masse» mais seulement à sa surface. On voit en effet se former de très-petits granules blanchâtres tout autour des nucléus » (p. 7 à 8). « Les champs de granules gouTemés, pour ainsi dire, chacun par le nucléus qui agit sur eux comme centre d'attraction, méritent déjà le nom de cellules, bien qu'à ce moment ils ne possèdent point de membranes d'enveloppe. Ces cellules, en majorité hexagonales, forment une couche uniforme sur toute la surface de Tœuf. C'est le blastoderme, » Et en note : f Ce mode de genèse est fort voisin du schème établi par la théorie des sphères d^mvolution: VmkiU' lungskugeln. 11 en difière toutefois essentiellement par le fait que Texistenee do nucléus précède la formation des groupes de granules, et je ne doute pas que tous ces nucléus ne descendent d'un nucléus ou d'une cellule préexistante, sans doute de la vésicule germinalive )»(p. 9). « Cette formation du blastoderme est 4lans ses traits généraux parfaitement conforme à la formation du blastoderme {Keimhaut) telle que l'ont observée HH. Kôlliker, Zaddach et Leuckart, le premier, chez le Chironomus, les Simulia^ les Donacia; le second, chez les Phryga-nides; le troisième, chez le Melophagus ovinus. L'absence de segmentation véritable du vitellus parait donc être très-répandue chez les Arthropodes, et peut être même caractéristique de cet embranchement. Toutefois je suis d'accord avec jf. Leuckart pour reconnaître qu'il ny a pas de différence esserUidle entre la formation des premières cellules embryonnaires chei les Arthropodes cl la segmentation ordinaire. 11 me ^mble même licite d'assimiler ce phénomène à une segmentation partielle. La segmentation est en effet ici restreinte à une partie seulement du vitellus, savoir une mince couche périphérique de la surfao» tout entière. De même que dans une segmentation proprement dite les nucléus agissent ici comme centres d'attraction ; seulement l'action des centres n'est pas capable de se faire sentir au delà d'une couche fort mince. Elle ne pénètre pas dans la profondeur » (Claparède, Recherches sur l'évolution des Araignées, Utrecht, 1862, in4, p. 7 à 10).
Hais on ne saurait assimiler les phénomènes de gemmation à la segmentation du vitellus des autres animaux. On y reconnaîtra en particulier que les noyaux ne jouent point dans la segmentation le rdle qu'on a voulu leur faire remplir, c'est-à-dire que l'hypothèse de la formation des cellules par involution est inexacte en quelque cas que ce soit.
Les données qui précèdent se trouvent entièrement confirmées par H. Sabatier (Comptes rendus de VAcad. des sciences. Paris, 1881, t. XCH, p. 201), qui conclut de ses observations que chez les Aranéides l'œuf est méroblastiffue (voy. Œuf, p. 571); que la substance du vitellus (protoplasma) se soulèfe en cônes d'éjection et finit par former une couche de cellules blastodermM|aes polygonales aplaties ; qu'au point de vue de la formation du blastoderme Isuf des Aranéides se rapproche beaucoup des œufs des insectes, des Chelifer^ des Tétranyches, etc.
Il faut noter toutefois que chez les Acariens, les Tardigrades, les Cyclops, c'est par segmentation que s'individualise le vitellus en cellules blastodermiques.
Ainsi» en résumé, il est des êtres dans lesquels les éléments du blastoderme apparaissent par gemmation de la substance fondamentale (protoplasnu) du vitellus, en offrant immédiatement les dimensions et la structure qu'Us conserva* ront pendant toute la durée de leur existence individuelle. 11 en est d'autœs^ tant végétaux qu'animaux, chez lesquels ils n'arrivent à l'état de cellules douées d'une individualité propre que graduellement, en passant par les phases h
GÉNÉRATION (phtsiolooib). ^ 385
médiaires de ^obe$ vitellini ou bloMtomèrei, par segmentation progressive du ▼itellus, division dont la formation du blastoderme marque la fin.
Les animaux, tels que les articules dont j*ai parlé, sur lesquels le blastoderme se trouve ainsi formé par gemmation de ses cellules se groupant d*une manière immédiate en membrane, présentent cette particularité que la période du développement qui s'étend jusqu'à Téclosion s'accomplit rapidement. Au contraire, chez les animaux dont le vitellus se segmente, les périodes correspondantes de révolution sont beaucoup plus lentes. Ici, en effet, le vitellus passe d'abord par rintermédiaire de globes vitellins et les cellules elles-mêmes qui en résultent traversent plusieurs phases de développement avant de se réunir et de se grouper en membrane ou blastoderme régulier {voy. Ch. Robin, Mém. sur la production dublatioderme ehezles articulén, in Joum. delaphysiol. Paris, 1862, p. 351 à
380, pi. vn).
La production à la surface du vitellus d'autant de saillies individuellement distinctes qu'il apparaît de cellules blastodermiqués est un fait aussi incontestable que la genèse d'autant de noyaux qu'il y a de ces cellules. Aussi ne sauraiton comprendre pourquoi Leuckart,Claparède et Balbiani assimilent cette gemmation à une véritable segmentation qui ne diffère de ce que Von observe chez la jÀupari des autres animaux quen ce qu'elle reste limitée à une couche mince de la surface de ToBuf (Balbiani, loc, cit., 1872, p. 35). En effet, le caractère esentiel de la segmentation proprement dite consiste en une scission nuclMre primitive suivie de la scission de la substance cytogène ou du corps de la cellule même, quand il s'agit d'un de ces éléments déjà individualisé. Ce fait se retrouve aussi bien sur les œufs des céphalopodes, des poissons, des reptiles et des oiseaux, dans lesquels la division reste aussi limitée aune couche superficielle de l'œuf que sur le vitellus des maromifères, des Gastéropodes, etc. Ce n'est même pas là un fait d'individualisation par segmentation intermédiaire, comme dans le cas de la formation des épitbéliums de renouvellement {voy. Cellule, p. 599 et 8uiv. et Ch. Robin, Sur la naissance de la substance organisée, Joum. de Canot, et de laphysid. Paris, 1864, in'8, p. 361). Ici, eu effet, la genèse des noyanx précède celle de la substance qui se segmente entre ceux-ci ; de plus cette substance ne se soulève pas en saillie pour se diviser au point d'adhérence de ce denner, comme dans le cas des globules polaires, des cellules blastodermiqués des insectes et comme dans tous les cas de gemmation.
Dans le cas de la segmentation, soit ordinaire soit internucléaire, comme dans le cas de la gemmation le résultat du phénomène est toujours l'individualisation en cellule d'une masse ou d'une couche de substance organisée ou encore la reproduction d'une cellule par une autre cellule; mais les modes d'accomplissement ne sauraient être assimilés sans erreur de fait
Dans l'un et l'autre cas le résultat final est le même, l'individualisation de la substance vitelline en cellules blastodermiqués, mais le mode d'après lequel a lieu celle-ci diffère.
Ces différences sont surtout frappantes sur les vitellus dans lesquels ces deux modes d'individualisation en cellules sont successivement observables, lors de toute formation du blastoderme : tels sont les Gastéropodes et les Hirudinées. Sur ces animaux, en effet, on observe d'abord la gemmation des cellules polaires, la genèse du noyau vitellin suivie de la segmentation en deux, puis en quatre de la masse vitelline totale. Ce sont alors trois de ces quatre globes vitellins qui par une gemmation facile à suivre à leur surface, et on ne peut plus différente de
384 GÉNÉRATION (physiologib).
la segmentation, conduit à l'individualisation de cellules claires; puis oelles-ci à leur tour se multiplient par segmentation ordinaire et arrivent ainsi à former Tectoderme qui circonscrit les gros globes vitellins originels. Ceux-ci se segmentent à leur tour pour constituer Tendoderme avec ses dépendances hépatiques. Dans certaines familles de ces divers ordres tant Mollusques qu'Hirudinées ce fait se complique de la production de gouttes oléiformes encore, mais non graisseuses, dont Tensemble forme une masse ressemblant à celle des embqotrophes mais prenant part après leur propre segmentation à la formation des organes précédents.
Dans cette production du blastoderme, il faut spécifier encore avec Y^eismann et autres, que c'est la portion de l'ectoderme à la formation de laquelle prennent part les cellules polaires qui fournit Tinvolution dont dérivent le cloaque et les organes génitaux des insectes. J'ai montré que ce sont les premières qui apparaissent en petit nombre d'abord, mais qu'elles se multiplient par scission prolifiante proprement dite après encore que la gemmation vitellineordinairedonne des cellules au point où celles-ci viennent de naître. Nous avons vu aussi que c'est à l'extrémité opposée, extrémité micropylaire ou céphalique du vitellus que naissent peu après les précédentes les premières cellules ectodemûques, puis mésodermiques, etc.; que de ces cellules ectodermiques dérive l'involutionViuocopharyngienne, peu après l'apparition de celle du névraxe. Il importe de noter en outre que la gemmation qui débute à l'extrémité micropylaire de Tœuf gagne d'avant en arrière jusqu'à l'extrémité opposée ou cloacale en suivant la face du vitellus où siégera le système nerveux. La gemmation gagne les flancs et tardivement seulement le milieu de la face opposée ou dorsale des insectes. Le blastoderme est déjà tridermique ailleurs qu'il laisse encore ici à découvert la portion embryotrophe du vitellus ; quand le blastoderme se clôt ainsi sur la face qui sera le dos de l'insecte il devient alors seulement une vésiade htasiodermique à trois feuillets. Le feuillet interne, immédiatement appliqué sur l'embryotrophe (deutoplasma) et ne s'étendant pas vers les extrémités de Vembryon, forme seul Vintestin moyen ou proprement dit.
Nous ne ferons ici que signaler les faits suivants.
Sur les Lérnéens et nombre d'autres Crustacés parasites c'est par gemmation, comme sur les insectes et les Aranéides que s'individualise en cellules blastodermiques la substance hyaline (protoplasma) du vitellus en suivant les mêmes phases fondamentales.
Il en est encore ainsi sur certains Amphipodes, tels que les Gammarus d eau douce. Seulement ici on constate ce fait important que c'est sur toute k sar-^ face du vitellus simullanémenl ou à peu près que sortent ou s'individnaliseut par gemmation les cellules blastodermiques (E. van Beneden), tandis que stxr les Crustacés précédents, les Aranéides et les Insectes, la gemmation a Iku progressivement à partir d'un point unique de la surface du vitellus.
Comme E. van Beneden j'ai constaté sur les Gammarus marins il y a mentation totale du vitellus ainsi que cela a lieu pour les Hirudinées, les téropodes, etc. Ensuite à la surface des sphères de segmentation ou blastomère$« mais de toutes, et non-seulement de trois d'entre elles, naissent par gemmaticx: les cellules claires du blastoderme, dont la substance hyaline se sépare oomme par suintement de la masse granuleuse, à gouttes oléiformes {deutoplasma) . Il en est encore de même sur les Copépodes.
Chez les Aselles la segmentation du vitellus n'est pas, totale; elle laisse au
GÉNËRATION (phtsiolooib). 385
centre de la masse vitelliae une portion embryotrophe qui ne segmente pas, composée de grosses gouttes oléiformes. Puis 2 la surface externe de tous les globes vitellins périphériques ou blastomères, s'individualise en cellules blastodenniques claires une portion de leur substance hyaline (protoplasma), qui se sépare ainsi de la portion granuleuse foncée (deutoplasma).
Chez les Sacculines au contraire la segmentation du vitellus est totale comme sur les Copépodes et les Gammares marins; mais c'est à Tun des pôles seulement, que sur les globes yitellinsou blastomères, opaques et granuleux, croissent par gemmation, deux puis quatre cellules claires, comme sur les Hirudinées et les Gastéropodes, lesquelles en se segmentant, comme dans ces derniers aussi, se multiplient et s'étendent en couche blastodermique claire autour des globes ▼itellins foncés sus-indiqués {voy, particulièrement les Mémoires de E. Tan Beneden dans les Bulletins de VAcad. de médecine de Brua-elles, de 1 867 à 1 870) .
Ajoutons ici que sur ces crustacés et les insectes, comme pour les autres articula, les Annélides, les Mollusques, les Vers, les Échinodermes, etc., tout le blastoderme est embryogène. Il prend une part directe dans toute son étendue, sur toute la périphérie de l'œuf, à la formation de l'embryon.
Conséquences tératogéniques se rapportant aux defix modes de génération du blastoderme. Notons en premier lieu que les conditions physiologiques de la production des monstruosités par duplicité de la tête et du corps ne se trouvent pas sur les ai^ticulës. Elles ne se montrent en effet que dans les œufs qui, lors de la production du blastoderme, conduisent à la formation d'une portion embryogène de celui-ci, distincte de sa portion extra-embryonnaire; cette dernière étant même, en général, plus étendue que la première.
Que cette distinction ne s'établisse que comme terminaison de la segmentation ritelline, ce qui a lieu sur les mammifères; qu'elle soit au contraire établie sous forme de cicatricule comme conséquence naturelle du développement de l'ovule (oiseaux, reptiles, poissons, etc.), avant la fécondation et la segmentation, le fait reste au fond le même. C'est dans ces œufs seuls qu'on voit se produire des monstres doubles, malgré le nombre bien plus considérable des œufs dont on suit le développement et l'éclosion chez les invertébrés que dans l'embranchement des vertébrés. Sur les batraciens même, dont tout le blastoderme concourt à former le corps de l'embryon, sans la production préalable de la cicatricule des poissons osseux, sans formation de l'amnios et de Tallantoïde des autres vertébrés, les monstres doubles sont à peu près aussi rares que dans les insectes. Ceux-ci, en effet, ne montrent que fort rarement des larves et plus rarement encore des individus parfaits opodymes ou au plus otodymes à l'état rudimentaire. Les pattes et les ailes seules présentent parfois des cas de duplicité. Le mode de production blastodermique de la tête rend compte du reste de ces faits qu'on s'étonne devoir n'être encore signalés nulle part.
Il importe en effet de spécifier de suite que nul monstre double ne se forme par symphysiCf soudure ou fusion de blastodermes d*embryons ou de parties d'embryons déjà développés ; elle ne se produit pas davantage par division d'un blastoderme ou d'un embryon ayant à ce moment déjà une forme normale. Ici, comme en phytogénie normale ou tératologique» les expressions précédentes mises en ayant d'après des vues hypothétiques sont rendues impropres par les données de Tobservation directe des phénomènes de génération.
La génération ou production des monstruosités simples ou doubles, doubles aoriout comme celle de l'endoderme et du mésoderme par exemple, est rela-
DicT. ne. 4* s. VIL 95
586 GÉNÉRATION (phtsiolooib).
tivemeot à j^l^ectoderme la manirestalion d'un fait de constitution primordiale du vitellus. Il y a là un fait de naissance embryonnaire et [non de développement embryonnaire et fœtal. Leur transmission héréditaire prouve que Tétat pri* mordial du vitellus apparaît, s'acquiert avant la fécondation et la segmentation qui précèdent le développement de l'œuf, mais non sans possibilité d'une intervention du mâle fécondant; c'est ce que prouvent les cas de transmission héréditaire des caractères accidentels qu'a celui-ci, de même que dans les cas d'hybridité l'intervention de la substance des spermatozoïdes vient modifier le type spécifique qu'apportait la iemelle et vice vena.
Cette antécédence des conditions des monstruosités, à la formation de l'embryon même, est prouvée par le fait de la production de deux embryons» indépen* dants ou soudés, par deux cicatricules portées sur un même jaune de l'œuf de poule ; or cela s'observe aussi dans les œufs à cicatricule unique {voy. Dareste, Production artificielle des monstruosités. Paris, 1877, p. 394). La production de deux dcatricules distinctes sur un unique jaune prouve à elle seule l'existence antécédente de ces conditions, cette production ayant lieu longtemps avant la fécondation et par suite avant la segmentation. Seulement, il serait on ne peut plus important de voir si, pour chacune des deux cicatricules, il y a eu production d'un noyau vitellin, alors qu'il ne s'en produit certainement qu'un dans l'œuf fécondé des mammifères.
Inutile de dire que les œufs à deux cicatricules ne dérivent pas de deux vitelltu ayant chacun leur vésicule germinative et leur zone transparente que la production du jaune réunirait ou rapprocherait sur un seul embryotrophe. L'observation montre que c'est la substance embryogène qui, sous une seule enveloppe ou membrane vitelline, au lieu de rester unique, est divisée en deux cicatricules (p. 571) lors de la production de l'embryotrophe. Toutefois, il impor«» terait beaucoup de vérifier directement sur les oiseaux, les reptiles, etc., avant la chute des œufs, quelle est celle de ces cicatricules qui ne contient pas une vestcule germinative. Cela importerait d'autant plus qu'on sait mieux que les monstruosités doubles, pas plus que les simples, ne proviennent ici d'œufs à deux jaunes; que chez les mammifères elles ne dérivent pas de la soudure ensemble soit de deux ovules, soit de deux embryons déjà dérivés de ceux-ci. Il n'existe également pas des ovules à deux vitellus contenus dans une seule membrane vitelline et pouvant par suite se réunir en une seule vésicule blastodermique à deux aires embryogènes.
Quoi qu'il en soit, c'est à mesure que les cellules se groupent en ce disque ou portion embryogène tridermique ovulaire, distinct de la portion non embryogène qu'on voit se dessiner la duplicité ou la triplicité embryonnaire tératologiques. Cette dualité peut être partielle, c'est-à-dire avec unité on continuité des parties dans une certaine étendue, ou bien être complète, mais avec unité des annexes sur une étendue plus ou moins considérable. Elle se dessine surtout dès qu'apparaît l'involution ectodermique cérébro-spinale sons forme de ligne primitive arrivant successivement à celle de sillon et de gouttière médullaire ou du névraxe (voy. Lereboullet, Sur les monstruosités du brochet. Ann. des se. nat. ZooL Paris, 1863, t. XX, p. 270, fig. 20 et 26). L'involution peut être simple mais bifurquée (py^npages, etc.), soit même triple par bifurcation nou^ velle de l'une des divisions précédentes. 11 peut dans une même portion embryogène se produire deux et même trois lignes primitives séparées l'une de l'autre (Allen Thomson, Dareste), ou dont l'une est contiguë à l'autre ; mais toujours
GÉNÉRATION (physiologie). 387
alors elles se touchent par leurs extrémités homologues. Cette contiguïté a lien de telle manière qu'elles restent soit en ligne droite, comme dans les monstres dîsôraes céphaliades et ischîades, soit sous un angle plus ou moins ouvert oomme sur les xiphodymes, les iniopes. Dans les cas de xiphopagie, d*eetopliagîe« etc., il peut se faire que les deux gouttières du névraxe restent sans se toucher primitiTcment ni secondairement.
La manière dont, à la production de celte involution cérébro-spinale, se rattache celle de la notocorde, puis la naissance mésodermique des vertèbres primordiales; la manière aussi dont se délimitent les parois du corps, le pharynx, l'intestin» la vésicule ombilicale, etc., font comprendre aisément aussi comment se produisent graduellement les inflexions de la portion embryogène du blastoderme amenant tant les accolements avec continuité des parties homologues que ses écartements, dans les portions correspondant au tronc caractérisant les divers genres des monstres doubles monosomiens et disomiens.
Ce n'est du reste pas ici le lieu d'entrer dans les détails concernant ce sujet. Quant à la production des quatre membres, elle suit, comme on le sait, les phases de la délimitation du tronc. Or, les accolements, avec continuité de tissu, établis entre les portions homologues des trois feuillets blastodermiques, font que suivant l'étendue de ces unions graduelles, les moignons d'origine de chaque membre des deux corps soudés, au lieu de naître séparément l'un de l'autre, peuvent se produh'e ou peuvent ne pas se montrer unis ensemble dès l'origine» de manière à former plus tard deux membres homologues sous un tégument unique (voy. Houstruosités).
On sait du reste qu'à cet égard les variétés sont sans nombre ; elles se multiplient en outre par les cas dans lesquels l'un des deux corps dit parasitaire, toujours sans névraxe, ni cœur, se développe moins complètement que l'autre dit auiosite, et cela à des degrés fort divers; tout en lui restant uni, soit directement, soit seulement par les vaisseaux ombilicaux (omphalosites). Dans certaines de ces monstruosités, malgré l'absence de colonne vertébrale et de cœur, les viscères digestifs et génito-urinaires, les membres et leurs muscles existent sur le parasite (hetéradelphie) , tout en ne recevant leurs nerfs et leurs vaisseaux que de l'autosite bien développé. D'autres fois, l'arrêt ou le retard du développement peut être portd à ce point que l'individu parasitaire ne forme plus qu'une petite masse sous forme de tumeur linguale, maxillaire, thoracique, abdominale, ischiatique, soit extérieure, soit enveloppée par les parois du tronc. Restant plus petit que l'autre dès son origine, ce corps jumeau peut parfois même être entraîné en entier par Tinvolution d'origine testiculaire ou ovarique dès la production de celle-ci. H reste ainsi dans la cavité abdominale du premier qui se développe complètement, dans l'épaisseur même de l'ovaire ou du testicule, dont il suit les migrations. 11 reste tel pendant toute la durée de la vie de celui des deux corps qui, régulièrement développé, le contient, ou bien il s'aocniit ensuite plus ou moins et plus ou moins longtemps après la naissance. Tels sont les cas dits à juste titre d'inclusion fœtale^ bien qu'il n'y ait d'entraîné ^insk qu'une portion de l'ectoderme et du mésoderme, et non un disque blastociermique embryogène tout entier.
Il faut spécifier que tous ces phénomènes ont lieu sans préjudice pour l'in- Xluence des actions pertm*batrices extérieures accidentelles ou voulues par l'expéx*ieiice. Quand elles ne vont pas jusqu'à causer la mort du blastoderme et de 1 *^aubryon, elles deviennent en effet la cause de monstruosités simples par arrêt
588 GÉNÉRATION (phtsiolocib).
de développement, déformation, agénésie même de certains organes ; ou d*bjpertrophies, dliypergénèses, d*hétérotopie pour d'autres. Ces faits ont du reste été bien étudiés par Lereboullet et surtout par Dareste (loc. cit.^ 1877).
Il importe par-dessus tout de bien noter les faits suivants : les monstres doubles, depuis ceux dans lesquels Tun est resté à i*état de petite masse parasitaire, jusqu'à ceux ob tous deux sont également bien développés, ne dérivent que d'un seul ovule aussi bien que les monstres simples.
Qu'ils soient viables ou non, très-incomplétement séparés ou restés unis par des vaisseaux hépatiques seulement et par la peau qui les recouvre, il eo est toujours ainsi. Un seul viteilus originel, n'ayant eu qu'une seule vésicule germinative, et plus tard un seul noyau vitellin a été l'origine des deux encéphales pensants, aussi bien que des deux cœurs et de tout le reste des deux orga-
nismes.
Après avoir exposé les données qui précèdent, relatives aux modes de fomution du blastoderme, la question de la naissance des éléments anatomiques et des tissus doit être i*eprise au poiut où nous l'avons laissée.
Nous examinerons ensuite comment des éléments anatomiques de plusieurs espèces dérivent de cellules semblables d'un même feuillet blastodermiqae.
g V. GeNESB, INDIVlDDALISATIOIf ET MULTIPUCATIOIf CBLLULAIRE IT HCCLÉAIll.
D'une masse uniformément grenue, homogène en fait à cet égard, le vitelius dérive ainsi successivement, et se groupent en tissus les premières parties conslituantes élémentaires de l'économie animale. Dans les cas de manunifères, etc., après la genèse du pronucléus vient sa segmentation que suit celle de la substance vitclline, et partout où a lieu une scission cellulaire, celle du noyau précède celle du corps cellulaire et quand la segmentation nucléaire continue sans division consécutive de la masse cellulaire correspondante, celle-ci disparaît graduellement parla ré.^orption; c'est ce qu'on voit dans le cas de la genèse des cellules nerveuses (voy. Cellule, p. 641 et Ch. Robin, Anatomie cdlulaire^ 1873, p. 351). L'observation montre que malgré les dénégations souvent émises à cet égard la genèse d'éléments anatomiques, que l'apparition de substance organisée là où il n'y en avait pas sous la forme, Ja consistance, etc., qu'elle offre dès cette apparition individuelle, est un fait d'une grande généralité dans les deux règnes organiques.
Les faits principaux qui décèlent la réalité de cette genèse (souvent dissimulée plutôt qu'acceptée sous le nom de génération endogène) ont été rappelés plus haut, p. 391 , et dans les art. Cellule, p. 590-595 et 599-601, Lbucocttf^ p. 254, et Fibre.
La genèse de la substance organisée tant exo-cellulaire ou non-cellulaire que sous forme de corps cellulaire autour d'un noyau avec ou sans prolongements fibrillaires n'est pas un phénomène surnaturel, s'accomplissant en dehors de toutes conditions cosmiques. C'est un phénomène qui au contraire ne se montre qu'autant que certaines conditions physico-chimiques et organiques se trouvent remplies ; elle ne s'accomplit que dans un milieu simple ou complexe en xoit de rénovation moléculaire continue, c'est-à-dire constitué de particules en voie de nutrition et d'échange de leurs principes immédiats avec ceux des corps nmbiants (voy. BLAsràifE, p. 575-576).
D'autre part la genèse est un fait biologique nécessaire, c'est-à-dire inévitable et indispensable, tant pour la conservation des individus que pour leur mnlti-
GËNËRATION (physiologie). 589
plîcation ou au moins pour la perpétuation de Tespèce. Cette double nécessité est rendue ëvideute par la mue des épithêliums et de leurs provenances, qui ne sont remplacés par rien de préformé, ni par la prolificatiou substantielle directe des éléments d*origine mésodermique du derme, etc. ; elle est en second lieu mise en évidence par le fait de la ponte annuelle chez les poissons d*un tel nombre d*œuJs que la préexistence embryonnaii^ ou blastodermique de ces derniers est aussi impossible matériellement qu'insaisissable par Tobservation. Celle-ci au contraire, encore une fois, permet de suivre dans l'un et l'autre cas les phases de la genèse des éléments venant remplacer ceux qui se détachent.
II n'est pas possible ici d'admettre avec Strasburger (1881) que partout où se
montrent des noyaux, ils sont les produits de la division de noyaux déjà existants ;
que la formation libre n'existe pas et qu'on doit dire omnù nucleus e nucleo.
Hais l'important, c'est qu'en dehors de tous ces raisonnements on en constate,
Toit et suit l'accomplissement sous toutes ses phases.
Le fait de la genèse d'un noyau ou de tout autre élément anatomique caractérise essentiellement ce qu'on désignait depuis de longs temps par les termes génération et naissance^ mais sans connaître la nature réelle et fondamentale du phénomène. Comme nous n'acquérons une notion réelle de la nature des choses que par la détermination précise de leur origine ou synthèse et par celle de leur fin, ce qui caractérise la reproduction ne pouvait être bien défini tant que n'était pas résolu le problème précédent. Il ne l'est d'une manière précise que d^uis un quart de siècle à peine, et souvent même sa solution n'est pas encore prise eu considération de nos jours. Pourtant, aussi bien que les faits suivants, les notions de cet ordre permettent de traiter plus simplement, avec plus de vérité qu'autrefois et d'une tout autre manière, les nombreuses questions touchant à la génération de la substance organisée et des divers organismes {voy. Fégohdatioh, p. 385). Un premier fait frappe parmi ceux dont une fois née la substance organisée peut être le siège, pourvu que se rencontrent diverses conditions spéciales que nous connaissons déjà. C'est que dès qu'elle existe en certaine quantité, sous certaines ligures et dimensions, elle s'individualise en éléments anatomiques multiples et plus petits ayant forme de cellules; mais <:ette individualisation ne survient qu'à la condition, sine qua non^ qu'ait eu lieu la genèse d'un ou de plusieurs noyaux dans son intimité (voy, p. 337, B. et l'art. Csllulb, p. 590 et 600-601).
Ce passage à l'état d'individualités plus petites, on le comprend aisément, est une naissance^ la génération, si l'on veut, de chacune de celles-ci ; mais ce n'est pas une genèse, une création, puisque leur substance existait avant; était apparue déjà plus ou moins longtemps avant l'arrivée à un autre état sous le rapport de la forme et du volume. Cette individualisation n'est 'même pas non plus une reproduction, ni même une multiplication d'individus semblables à un antécédent; seulement elle rend possible la reproduction des cellules et par snuite des organismes ; reproduction dont le résultat est la multiplication ou f^ré^ification {voy. sur ce point Blastème, p. 580 à 583).
ilinai, qu'elle ait lieu par scission ou par gemmation, l'individualisation n'est pai» une création ; il y a là une substance soit figurée, soit en couches, sans confi^oration fixe ni précise, qui d'un état morphologique passe à un autre semblatble ou distinct.
Tout dans Vindividualisation est dominé, précédé par la genèse ; genèse de la substance hyaline ou foncée, homogène ou granuleuse, qui formera le corps
590 GÉiNÉRATION (pbtsiologib).
i^ellulaîre, genèse du noyau qui est le centre et la partie la moins variable de h
«ellule.
L'individualisation en cellules de ce qui est né de la sorte s*accoiiipUl| ea somme de trois manières, suivant trois modes fort distincts : {0 Par segmentation proprement dite ou scission (p. 356) ; 2** Par segmentation intemncléaire ou intercalaire (voy. Cblluls, p. 600); 3® Par gemmation (surctdation ou bourgeonnement, p. 361). La segmentation proprement dite consiste en une division qui porte à la fois et d*abord sur le noyau, puis sur la substance homogène, pins molle, etc., qui le renferme, dans laquelle il est né. Elle peutd*autre part porter sur les noyaux seuls, qu'ils soient libres ou inclus dans cette substance, ou dans un corps cel* lulaire déjà individualisé {voy. Cellolb, p. 607). Cette division est suooessite, c'est-à-dire que se répétant sur chacun des fragments qui résulte de la scbsion et du noyau et de la substance ambiante elle les conduit progressivemait tous deux à une individualisation en parties, unités ou cellules de plus en plus petites {voy. p. 350).
La segmentation intemucléaire que j'ai fait connaître en 1852 {voy. Cuxule, p. 601) diffère de la précédente en ce qu'elle ;amène au contraire de pnme abord Vindividualisation de la substance segmentée en cellules ayant le volume le plus petit qu'elles auront jamais ; elles conservent ensuite toujours ces dimensions ou s'accroissent pour parfois même, bien que rarement, se diviser en deux une ou plusieurs fois successivement d'après le mode précédent. La segmentation intemucléaire est caractérisée par une division de la substance bomogèoe qui formera autant de corps cellulaires qu'il y a de noyaux; mais celte snlistanoe seule est segmentée, les plans de scission passant entre les noyaux pour se joindre angulairement les uns aux autres, sans fractionnement de ces demien corpuscules, nés par genèse avant la substance amorphe intercalée ou en même temps qu'elle.
L'individualisation par gemmation est caractérisée par ce fait que la substance homogène du vitellus ou celle du corps d'une cellule, soit animale, to&i végétale (individualisée elle-même déjà par l'un quelconque de ces trois modes), t'allonge en un ou plusieurs cylindres au sein desquels apparaît en même temps par genèse un noyau ; après quoi un plan de scission ou un rétrécissement graduel sépare ce prolongement du vitellus ou du corps cellulaire dont il dérite. Le noyau peut parfois ne naître qu'après l'achèvement de cette individualisât!^ ou ne pas naître du tout. Dans certaines conditions physiologiques, les cellules ainsi produites ou individualisées ont de prime abord le volume le plus grand qu'elles auront jamais; elles le conservent ensuite toujours; ou d'^ord petites, elles sjaccroissent pour se segmenter, noyau et corps cellulaire, «t se multiplier ainsi, ou pour prolifier en reproduisant d'autres cellules, par gaamation encore (p. 385).
Pas plus que la segmentation {voy. Sarcode, p. 773) la gemmation ne peut être considérée comme le simple résultat de la production d*une expansioa sarcodique cellulaire, avec resserrement de la base de celle-là poussée jusqu'à séparation de substance. Gomme pour la segmentation les actes de la rénovation moléculaire nutritive en sont la cause essentielle, tant par l'augmentation locale •de quantité de substance cellulaire, qu'elle indique eu nombre de cas, que par ie fait de la segmentation proprement dite réelle qui le plus souvent amèoe la séparation et l'individualisation en cellule du prolongement. De plus, la
GÉNÉRATION (physiologie). 5d1
gemmation est particulièrement fréquente dans les plantes dont on voit la paroi cellolosi que, dépourvue de toute contraction sarcodique, s'étendre en même temps que le contenu ou protoplasma et présenter les particularités qui viennent d'être indiquées (fioy. Cellole, p. 6i0).
La gemmation est comme la segmentation^ et au même titre un mode d'm£vidualisatioii en cellules^ de la substance organisée, vitelline particulièrem^t. Quand c'est une cellule ordinaire, qui est le siège de la gemmation, cette individualisation a pour résultat la prolification de la première, la multiplication du nombre des cellules de cette espèce, comme lorsqu'il s*agit de sa scission ou segmentation proprement dite.
Alors que c'est la segmentation qui est le mode d'individualisation en cellules embryonnaires femelles ou blastodermiques du vitellus fécondé qui est le plus ordinaire, c'est au contraire par gemmation que, dans les mêmes espèces animales, le vitellus de l'ovule mâle s'individualise en cellules embryonnaires mâles (ou spermatoblastes des auteurs modernes], dans lesquels naissent par genèse les spermatozoïdes. Ici la gemmation a autrefois reçu le nom de segmen-toHon ou individualisation progressive^ par opposition à la segmentation totale, ou simultanée ou ordinaire du vitellus et des cellules.
Ce qu'autrefois on appelait scissiparité^ génération ou multiplication endogène par endogenèse a été reconnu être des faits de segmentation^ soit du contenu d'une cellule à paroi propre dans l'intérieur de celle-ci, d'oii la production de plusieurs autres, soit du corps des infusoires enkystés dans leur enveloppe, soit du vitellus fécondé et de son pronucléus dans la cavité de la zone transparente (vojf. ŒoF, p. 567).
Les faits de genèse si longtemps niés étant reconnus incontestables, comme je l'ai mcmtré {voy. Cbllolb, p. 591), quelques auteurs appellent aujourd'hui endogenèse ou génération endogène : i^ le fait de la genèse manifeste et réelle d'un noyau dans un corps cellulaire (protoplasma) qui en manquait, S^ celui de la genèse des spermatozoïdes dans les spermatoblastes et autres cas analogues. De ce que la genèse des spermatozoïdes, etc. (voy, Sperhe), a lieu dans l'épaisseur d'un corps cellulaire, au lieu de s'accomplir dans l'interstice même des unités anatomiqnes préexistantes et d'où proviennent les principes immédiats s'associant molécnlairement en un tout de volume et configuration déterminés, le fait ne doit pas être confondu avec la segmentation du contenu de quelques cellules végéiaies, etc. ; ce qui a antérieurement été improprement appelé endogenèse. et n'est qu'une individualisation en plusieurs autres d'un élément déjà né.
D'autre part, les phénomènes qu'on désignait par les noms d'exogenèse^ de géné^ ration ou reproduction exogène^ ont été reconnus n'être que des cas particuliers, ou ordinaires, de la gemmation ou gemmiparité. Celle-ci n'est aussi qu'un cas particulier de l'individualisation d'une cellule, vitellus ou autre, en plusieurs unités, d'oiï multiplication ; tous faits très-différents de la genèse ou prise de forme en un tout visible, sinon tangible, de principes immédiats (blastème) jusqu'alors inyisibles et molécnlairement disséminés (voy. Blastème).
Qu'il s'agisse de l'arrivée première de la substance organisée à la forme et à ia structure de cellules, qu'il s'agisse de la multiplication de celles-ci par reproduction, soit enfin que l'on observe des plantes et des animaux unicellulaires, ou paud-cellulaires, c'est donc soit par segmentation^ soit par gemmation qu'a lieu cette individualisation; cette arrivée, soit première, soit reproductrice, à Vét^ld* individualités ou unités organiques.
302 GÉNÉRATION (putsiologib).
Ce sont là les seuls modes fondamentaux connus de passage à Tétat cellulaire de la substance organisée; état cellulaire dont tout repart ensuite pouroooduire soit à une reproduction directe par scission ou par gemmation, soit à la ^enè$e ou création de substance organisée : 1® tant sous forme de noyaux que sous cela de substance homogène interposée qui s'individualise ensuite eu cellules par segmentation proprement dite ou par scission intemucléaire (voy. BLAsrin, p. 576-577 et Cellule, p. 659 à 665); 2** genèse qui d*autre part est celle des substances exo-cellulaira ou non cellulaires indiquées au g VII.
Ce n*est» on le voit, que par une vue purement fictive de Tespritqu'uiie foret formatrice est admise comme ayant son siège dans les cellules exclu»veiiieiit, et comme étant de telle nature qu'elle amènerait celles-ci à se reproduire incessamment sans qu'à jamais on puisse espérer connaître les lois de la génération, qui disparaîtraient entièrement dans les corps organisés, la reproduction seule et ïévolution étant admises, sans qu'il y eût jamais aucune producfioR.]
Les phénomènes de la genèse consistent donc en la production sons un volume et une forme définie et mesurable d'une partie organisée, à l'akie et aux dépens de principes immédiats fournis par les éléments préexistant dans le lieu où se passe ce phénomène moléculaire. En outre, certains de ces prindpes présentent dans ce demiei* des caractères spécifiques nouveaux, distincts de ceux qu ils offraient dans les éléments qui en ont fourni les molécules, par suite de changements, isomt:riques surtout, survenus dans les subsUmces coagulables spécialement; changements qui ont ainsi pour résultat la formation de prinâpes propres à l'élément qui apparaît.
C'est même cette formation chimique des principes coagulables pr(4>res i l'espèce d'élément, amorphe ou figuré, qui apparaît, ou de particules prenant part à sa constitution {nucléoles^ granules divers, etc.) qui dans chaque cas particulier est la caractéristique dominante du fait de la genèse.
Les éléments qui naissent par genèse ne passent pas individuellement par un état d'organisation antérieur, invisible, avant d'apparaître à nos yeux guidés par les moyens actuels d'observation ; mais les principes inunédiats qui se iorment et se réunissent à d'autres pour donner naissance à des éléments anatomiques amorphes ou figurés, passent par des états qui sont antérieurs au moment de l'organisation. 11 est on ne peut plus important de prendi^ en considération ces états par lesquels ont passé les principes immédiats, si l'on veut arriver à pouvoir se rendre compte des variétés normales et des perturbations que présentent les phénomènes de nutrition et de développement, et par suite les autres propriétésr que celles-ci tiennent en quelque sorte sous leur domination, dans les éléoMats de même espèce observés d'un individu à l'autre, ou à divers âges, ou d'un geoie zoologique ou botanique à l'autre. Sous ce rapport, cette étude est capitak. C'est ainsi, par exemple, que pour la genèse elle-même nous voyons que nulle tsçèat de substance organisée, solide, amorphe ou figurée, ne peut naître qu'à l'aide el aux dépens de principes immédiats qui ont déjà fait partie constituante de la substance organisée des solides qui les cèdent, de manière à ce qu'ils soient utilisés pour la génération d'autres éléments.
Les particularités nombreuses que peuvent présenter les propriétés de principes immédiats chimiquement semblables selon les états antérieurs par lesquels ils ont passé avant de faire partie de tel ou tel élément, ne s'observent pas seulement sur les iubUances organiques ou principes coagulables. Ceux-ci en raisoa de leurs faciles et diverses modifications moléculaires sous de faibles inOueooes^
GÉNÉRATION (phtsiologib). 595
les préseotent. il est ?rai, plus ordinairement que les principes cristallisables, et c'est sur elles particulièrement qu'il importe de les étudier sousjtous les rapports ; mais, les [»incipes cristallisables doivent être également pris en considération k ce point de Tue. Personne n'ignore qu'en étudiant les phénomènes moléculaires de la genèse des éléments anatomiques, et tous ceux qui se rattachent à la nutrition, il faut toujours avoir présents à l'esprit : 1** les faits de dimorphisme des corps simples et composés; 3® et surtout les différences de leurs propriétés qui coexistent avec ces différences de forme qu'entraînent les états antérieurs par lesquels ils ont passé. Les physiologistes doivent à cet égard imiter les chimistes, que l'expérience a conduits là, par une succession de découvertes que nulle supériorié intellectuelle n'avait pu prévoir. Comme exemple de cet ordre de notiops, on peut citer entre plusieurs, celui du soufre qui, dégagé de combinaisons différentes dans des conditions aussi semblables que possible, se manifeste sous des états tout à fait distincts, c'est-à-diro soit amorphe soit cristallisable; sons ces états il affecte des affinités dissemblables vis-à-vis des corps auxquels il peut se combiner; il entre dans une combinaison d'autant plus aisément qu'il possède d'avance l'état sous lequel on pourra plus tard l'en retirer; quand il ne présente pas d'avance cet état, il se modifie d'abord au contact des corps avec lesquels il va s'unii* et cette modification préalable lui donne précisément l'état sous lequel on pourra le dégager du composé (Berthelot, Recherches sur le eoufrey inCampi, rend, des séances de CAcad, des sciences. Paris, 1857, in-4, t. L1V, p. 338, etc.)* Le sélénium, le soufre, l'oxygène, le phosphore, le carbone, parmi les corps simples, offrent des exemples analogues; les corps composés d'origine organique en présentent davantage encore; c'est ainsi qu'on voit l'acide tartrique droit former avec Tasparagine un composé cristallin, tandis qu'avec l'acide tartrique gauche ce composé est amorphe, incristallisable.
Toutes les fois donc que la substance organisée apparaît, ce fait marque un mode nouveau d'individualisation de la matière en général ; mais soit que cette substance apparaisse à l'état amorphe ou à l'état figuré, ce n'est pas d'une manière indéterminée qu'elle se montre, c'est en olfrant de prime abord des états spécifiques distincts. C'est pourquoi on est obligé de tenir compte de Vétat anté^ rieur qu'ont présenté les principes immédiats à l'aide et aux dépens desquels a lieu la genèse de quelque noyau, cellule, etc., absolument comme en faisant l'examen anatomique ou statique de chaque espèce d'élément ou on est forcé de tenir compte du lieu dont viennent les individus observés. L'obligation oh l'on est de tenir compte de l'état antérieur par lequel ont passé les principes immédiats qui servent à la naissance de chaque espèce d'éléments, dérive principalement de cette qualité des substances organiques coagulables qui fait que sans changer de oompositicm chimique elles peuvent subir et transmettre à leurs analogues les états moléculaires qu'elles ont acquis dans telle ou telle condition, et qui changent leurs propriétés de stabilité, de facile combinaison à d'autres corpSy etc. (vcy. aussi Fecondatiom, p. 364).
C'est H. Chevreul (De la nécessité^ dans Vorganogénie^ d'établir comment robservaUur conçoit Ve'tat antérieur à celui où remontent ses premières obser^ wUionê, in Joum. des savants. Paris, 1840, in-4, p. 717), qui, le premier, a formulé nettement la notion si capitale de Vétat antérieur dont il vient d'être question, et sur laquelle il s'exprime ainsi : € Dans un être organisé rien n'est isolé» chaque partie se rattache à l'ensemble, en reçoit l'influence en même temps qii*eUe-méme exerce celle qui lui est spéciale. Dès lors, si afin de rester dans le
596 GÉiNËRATlON (physiologie).
Bien que oontiauelles, les variations qu'éprouvent les éléments durant toute leur existence ne sont pas infinies, ni indéfinies. Elles s'accomplissent dans un sens qui est toujours le môme pour chaque espèce d'élément pris sur un même âtre, et avec de légères différences d*un genre à l'autre dans les animaux comme sur les plantes.
Sur un animal donné, le même élément présente aussi certaines différences évolutives de l'un à l'autre des organes dout il fait habituellement partie» de l'une à l'autre des conditions d'activité ou de repos dans lesquelles se trouvent ces organes et surtout de Tune à l'autre des conditions morbides dans lesquelles il peut être placé. Mais dans aucune de ces circonstances ces variations ne font perdre à l'élément ses caractères spécifiques, ne le conduisent à prendre les caractères de quelque autre espèce après en avoir possédé de différents pendant un certain temps, c'est-à-dire à se transformer en un élément d'une autre espèce. Dans les cas anormaux même, soit naturels ou tératologiques, soit accidentels ou morbides, ces variations conduisent chaque espèce d'élément anatomique k présenter des caractères qui s'éloignent plus ou moins de ceux qui lui sont habituels sans jamais tendre à le rapprocher de quelque autre espèce d'élément anatomique que ce soit, sans jamais établir un passage métamorphique entre lui et un autre. De ces variations résultent alors des anomalies proprement dites ou des aberrations morbides, des altérations qui peuvent être assez considérables pour ne plus laisser reconnaître l'élément si l'on n'a pas observé toutes les phases de ces modifications; mais loin de conduire à la superposition de ses caractères à ceux d'une autre espèce, s'il est permis de parler ainsi, elles mènent l'élément à différer plus de tout autre à quelque état que ce soit, que l'un quelconque des étals qu'il a offerts antérieurement.
En d'autres termes, les modifications évolutives des éléments montrent qu'ils constituent autant d'espèces oscillant en quelque sorte continuellement autour d'une ligne ou type fictif, pendant toute la durée de leur existence et pouvant avec le temps ou dans des circonstances accidentelles s'en éloigner considérablement, sans que jamais ces variations les conduisent à prendre les caractères d'un autre type* Ces données s'appliquent du reste en tout point aux propriétés des éléments anatomiques qui restent immanentes à chaque espèce sans. qu'on voie jamais une modification quelconque de l'un d'eux faire prendre à l'un les propriétés de l'autre, le rôle qu'il remplit cessant au contraire sans nulle transformation de ce genre, dès que les altérations pathologiques ont trop éloigné l'élément de ce qu'il était normalement [voy. Dégémbration et Ch. Robin, Mé* moire iur la muqueuse utérine, etc. {Ardi. gén. de méd, Paris, 1848, in-8, t. XVII, p. 373, et t. XVIII, p. 209); et Des élémenU anatamiqueê. Paris, 1867, in-8, p. 21 et suivantes)].
Il n'y a rien dans les phénomènes du développement d'éléments anatomiques quelconques qui puisse éti*e comparé à la métamorphose et en recevoir le nom; c'est par une confusion qui a été la source d'erreurs sans nombre que l'ensemble des faits qui caractérisent leur évolution a été appelée métamorphose. Metamor^ phosU seu transformatio sumitur pro specie formationii ammo/timi, quando vermis exovo nascitur tel exeruca adperfedam magnitudinem aucta^ vd ex aurelia papUio et oponitur tç htvfinm, quando per partium additionem ammalia adolescunt (Gastelli, Lezieon medicum, Genev», 1746, in-4, art. Hétâ- MOEPHOsis). Or on sait que cette métamorphose des insectes est caractérisée par la chute d'une ou de plusieurs couches d'organes extérieurs se détachant simul-
GÉNÉRATION (phtsiolosib). 397
tanément, pendant que s'accroissent plus profondément les organes sous-jacents et définitifs, qui tendent ainsi à faire de Tanimal un insecte parfait; organes qui tous ou presque tous sont nés par épigenèse dans l'œuf durant l'évolution o?ulaire, comme cela a lieu chez les autres animaux. II en résulte une série de changements de forme pendant le déyeloppement, sans changement de nature anatomique qui soit une transmdtatioh, quod mutaiur de speeie in gpeciem. L'idée de la métamorphose appliquée aux éléments anatomiques est donc une erreur, car ils n'offrent rien d'analogue à ce qui précède. Ils changent de forme, de volume et surtout de structure en se développant, ils perdent ou non par résorption des nojaux, ils acquièrent des parties nouvelles, se creusent de cavités, etc., pleines de granules ou de gouttes graisseuses ou autres qui les distendent, les déforment, changent leur couleur, se substituent même à une portion de leur substance, mais sans qu'ils se dépouillent d'aucune partie externe comme dans le cas de la métamorphose ; or c'est ce dernier fait qui caractérise essentiellement celle-ci parce que, lorsqu'elle débute, les organes sous-jacents qui doivent rester définitifs existent déjà et ne font que se développer, que s'accroître, comme le font individuellement les éléments anatomiques ; et cela par suite même du développement de leurs propres parties constituantes élémentaires. Aussi n'appellet-on, et ajuste titre, en zoologie, animaux sujets à métamorphose que ceux qui, durant les premières phases de leur vie extra-ovulaire, perdent un ou plusieurs organes soit tégumentaires, enveloppant la totalité ou une partie du corps, soit du squelette externe {voy. Métamorphose).
g VI. Di LA GéHÉRATioii SPONTANÉE OU iiÉTÉROGÉNiE. La créatiou, la gcuèse, la génération spontanée, c'est-à-dire indépendante, sans lien substantiel direct du corps organisé nouveau avec des antécédents, semblables ou non, est incontestable pour les nojaux vitellins, pour ceux des épithéliums de remplacement, pour la substance qui forme le corps cellulaire correspondant, pour la substance du corps des cellules nerveuses (p. 557) sans parler des éléments anatomiques non nucléés, non cellulaires de l'économie, tels que la gaine de la notocorde, la capsule du cristallin, etc. (p. 417).
Examiner dans tous leurs détails ces faits incontestables, et vérifiables pour qui veut observer, étudier la génération partout oîi chaque jour elle a lieu sur tout être organisé et déterminer autant les circonstances extérieures qui en permettent l'accomplissement que suivre les phases intrinsèques du phénomène; telles sont les conditions à remplir avant de pouvoir prétendre résoudre exactement la question de savoir si des phénomènes analogues s'effectuent dans divei'ses conditions, soit cosmologiques naturelles, soit expérimentales, c'est-à-dire dues à r intervention humaine. La connaissance de ce qui est incessamment, doit en eCfet servir de guide dans l'étude de ce qui n'est pas encore connu ou n'est qu'accidentel en quelque sorte.
De la genèse des éléments anatomiques à l'hétérogénie en effet il n'y a qu'un pas, et réciproquement.
Tout git seulement dans la question de savoir si, la condition d'un milieu en voie de rénovation moléculaire continue ou nutritive, indispensable pour que survienne la genèse observée dans les plantes et dans les animaux (p. 358) est o^cessaire au même titre, pour tout autre acte génétique analogue, hors des êtres oi'ganiséfi ; si tin milieu naturel dans lequel cette rénovation a cessé ou n'a même j€M3naù existe\ si, qui plus est, un milieu artificiellement préparé y feAXveni de-
400 GÉNÉRATION (riTSiOLOciB).
C*est à la fois des phéDomènes de réviviteence d'abord et en second liea de eeux de genèse endogène, telle que celle qui a été mentionnée plus haut (p. 399) qa*il faut rapprocher les suivants. On les obserte soit dans les ceU«iles des mycéliums les plus divers, desséchés naturellement depuis longtemps on eip^ rimentalement, 8oit même dans ces mycéliums soumis à Taction prolongée de l'eau booillaniet ainsi que Ta montré M. Trécul (Campiei rendus des téanetiie VAc. des ne. Paris, 1868, t. LXVU, p. 365).
Le contenu (protoplasma) de ces cellules filamenteuses est ordinairement alors plus ou moins ratatiné en couche irrégulière contre certains points de lai iàoe interne de la paroi cellulaire et écarté des autres. Cette mince paroi est eUeméme parfois plus ou moins irrégulièrement resserrée et plissée. Ce oonlenn finement grenu, grisâtre, se gonfle et remplit denouveau lé tube cellulaire quand celui-ci a été replacé dans Teau ou dans quelque autre milieu favorable à son développement. D'espace en espace on voit apparaître un point blanc, homogène, un peu brillant, réfractant fortement la lumière, qui en grandissant prend une forme ellipsoïdale et remplit bientôt le tube à Tendroit qu'elle occupe. -IJ naît souvent ainsi plusieurs de ces corps oblongs, placés à la suite l'un de l'autre» séparés par un peu du contenu grisâtre. Bientôt une paroi propre apparaît autour de chacun de ces corps et en fait ainsi autant de cellules. Certains de ces corps segmentent en deux ou successivement en un plus grand nombre de cellules d^ posées en chapelet, et cela soit avant, soit après qu'une paroi propre est devenue distincte. Ces. spores deviennent libres par résorption ou liquéfaction et parfois par rupture de la paroi de la cellule filamenteuse dans laquelle a eu lieu leur genèse. Elles restent alors soit disposées en séries, soit lilnres et se multiplient encore par scission ou se conduisent de suite comme des spores en voie die ger^ mination.
Ces phénomènes s'observent du reste, et ont souvent été décrits et l^rés durant le développement naturel des mycéliums, c'est-à-dire hors des conditions expérimentales ou accidentelles indiquées plus haut. M. Trécul a bien montré comment, lorsqu'un filament mycélial est brisé, là cellule qui nait dans son contenu près de sa brisure vient bientôt faire une saillie renflée en massue hors de celle-ci; puis elle se segmente comme celles dont il vient d'être question. Parfois c'est immédiatement l'extrémité du contenu (protoplasma) granuleux, grisâtre ou jaunâtre plus ou moins foncé qui devient blanc, homogène, brillant, en faisant une saillie globuleuse ou elliptique hors de la brisure du tube cellulaire. Puis cette saillie passe à l'état de cellule donnant par segmentation une série de cellules en chapelet de spores libres.
Ces faits observés sur des mycéliums de Pénicillium soumis â l'action de Teau bouillante se voient aussi dans divers mycéliums qui n'ont été que dessédiés ou qui sont restés dans leurs conditions naturelles après avoir été brisés.
Les spores des Oidium^ qui appartiennent à la famille des mucédinées comme les Pénicillium^ supportent, sans perdre leur faculté de germer (Payen, Comptes rendue de VAc. des se. Paris, 1848, t. XXVII, p. 4), une température humide de 105 et 120 degrés pendant plus d'une demi-heure. Si l'on ne connaissait ce fait, on pourrait comparer les phénomènes de genèse qui précèdent à ceux qui se passent dans le milieu représenté par le contenu des cellules végétales (p. 599) ; on pourrait même le comparer aux milieux expérimentalement posés de toutes pièces pour savoir si la génération spontanée peut y être constatée. Mais comme on le voit, jusqu'à plus ample informé l'assimilation n'est pas
GÉiNËRATION (phtsiologii). 401
possible. U reste donc encore à déterminer si les combinaisons et décompositions chimiques s*accomplissant sous l'influence des variations de température» etc. y entre les composés tant cristaliisables que coagulables de ces milieux amènent ces derniers à présenter les conditions nécessaires à la genèse de cellules végétales; des conditions analogues à celles qui se rencontrent dans les cellules soit vivantes, soit mortes (p. 599), ou môme à celles qui ont été spécifiées p. 337, B. et relatives à la genèse intercellulaire sur les êtres vivants.
Or quelles que soient les objections faites par quelques expérimentateurs aux observations de H. Trécul, ceux qui ont beaucoup observé les évolutions cryptogamiques ne peuvent s'empêcher de donner raison à ce dernier. H. Trécul pense, en effet, avoir démontré que les cellules de la levure peuvent naître soit dans du moût de bière, soit dans de Teau sucrée et en déterminer la fermentation, en dehors de tout semis expérimental ou naturel par lair de quelque cellule que ce soit. Ces cellules apparaissent sous forme de points ou granules dont on peut suivre Taccroissement sous le microscope dès Tinstant où cet instrument les rend aperce vables. Les cellules ainsi formées produisent en se développant et en se multipliant le Pénicillium^ comme le font celles de la levure de bière ordinaire; auparavant dès qu'elles ont un certain volume elles se multiplient celleanâ par bourgeonnement. Enfin des cellules de levure naissai^^Jfa^^l^ par hétérogénie viennent se mêler à celles qui dérivent soit àt^i^^fa0^t^éèir\^ cUUumf soit de celles des Jfucor dans les liquides sucrés qu*oif ^én^mencés it cet effet (Trécul, Comptes rendus des séances de l* Académie deficlerJ^sik^i&f-' 1868, t. LXVII, p. 365, H59, H54, et ibid., 1878, t. LXXXYf, p. 54).
On conçoit en eflet, d'après les indications qui ont été données précédeiçm^nt que rien ne contredit le fait de la genèse (formation libre ou hé^tà^^'éx^j/ sein des milieux qui sont favorables à la nutrition, au développemeiit*^"fr la reproduction des espèces analogues. Que ce milieu remplisse cette dernière condilicm est même précisément ce qu'il y a de plus indispensable pour qu'ait lieu la genèse. On conçoit aisément que celle<û ne saurait survenir dans uo milieu qui serait défavorable à la nutrition de la cellule dès l'instant de son apparition première. L'observation de la genèse et de la reproduction des éléments anatomiques là où elle se passe tous les jours Tait comprendre aisément qae pour obtenir, par genèse libre et indépendante, des organismes nouveaux, il faut que le milieu préparé soit de ceux qui sont favorables à la nutrition et au développement des organismes dont on pense pouvoir saisir l'apparition.
On remarquera du reste que lors de la genèse des cellules ou spores dont il vient d*être parlé comme lors de celle des cellules, jouant ou non également le rôle de ferment, comme aussi lors de la genèse des leucocytes (voy. Leucocttk, p. 257 à 259), du noyau vitellin (p. 336j, du noyau des cellules épithéliales de remplacement, .etc., l'élément anatomique qui apparaît quel qu'il soit, se * montre sous le volume des plus petits corps visibles au microscope. Puis il grandit graduellement en même temps que sa structure se modifie, jusqu'à ce que suivant les espèces il arrive à dépasser un certain diamètre moyen, pour se segmenter presque aussitôt.
Dans le cas au contraire de la reproduction d'une cellule par des gemmes, cellea-ei commencent par une ampoule ordinairement, mais non toiyours, plus petite que ne sera la cellule dont elle marque le début. Le point de jonction de J*ampoule (devenue conoïde ou cylindroïde) avec la cellule mère se rétrécit graduellement jusqu'à formation d'un mince pédicule et jusqu*à séparation complète.
9ICT. B5C. r s. Vil. 26
GENERATION (phtsiologib).
•Mais la communication entre la cavité de l'une et de l'autre cellak a été ?isilik ^t «cuvent le contenu est semblable dans l'une et dans l'autre dis rorigioe. <^and lors de son isolement la cellule est encore plus ou moinB petite, elle grandit rapidement. Hais en aucun cas elle ne commence par être auss petite que dans les exemples de genèse qui Tiennent d'être passés en revae, et lorsqu'elle se détache, elle est bien plus grosse que les cellules de la levftre ippnissant par genèse dont il a déjà été question. Même remarque pour le cas de ces œiluies qui dérivent de la segmentation de quelque autre. Il ne faut du reste jpas confondre, comme on l'a fait souvent, ces phases de la gemmation iTec les «constances dans lesquelles à la surface libre de certaines cellules des mcolînëes naissent des cellules ou spores sphériques, sous forme de gouttelettes i peine perceptibles d'abord, homogènes, réfractant fortement la lumière, dereaaiit assez vite plus grosses et plus ou moins colorées. Ici en eflet, ainsi que l'a noté H. Trécul (loc. cit., 1868, t. LXVII, p. 367), il n'y a que coatiguité •des jeunes cellules avec l'antécédente et non continuité de substance, tant de la paroi que du contenu.
D'autre pari la segmentation du vitellus individualise, il est vrai, œluki en unités de plus en plus petites; mais bien avant que ces dernières soient réduits i un volume aussi minime que celui des cellules et des noyaux appirussant par genèse homogénique ou hétérogénique, ils s'accroissent pour te diviser en «jeux éléments toujours notablement plus gros que ceux dont il vient d'être parlé. Â plus forte raison en est-il aussi dans le cas des épithéliums de remplacement, où il s'agit de l'individualisation par segmentation internucléaire de li substance homogène qui formera autant de corps cellulaires qu'il y a deoojaoX' <hielque petite que soit la quantité de cette substance entre ceux-ci qaasd a liée la isegmentation qui laisse les cellules contiguês les unes aux autres, la croissance de chaque cellule individuellement peut être suivie aussitôt qu'elles sont individualisées. De plus enfin, le noyau né par genèse, d'abord infinimeot petit, «8t déjà plus ou moins gros lorsque la substance qui les écarte se segmente.
J'ai déjà rappelé que les faits de genèse décrits plus haut comptent panni «eux qui, avec la segmentation du vitellus des plantes et des animaui, élaient désignés sous le nom de génération intra-utriculaire , on endogène (t«y. Bobin. Hist. nat. des végétaux parasites. Paris, 1853, p. 245-246, et Dci éiémmii «olomigucs. Paris, i868, in-8, p. 42, 43 et 46). Mais en disant endogenèse, nul ne s'explique sur la caractéristique du phénomène dont la rfalilé aujourd'hui n'est plus niée par personne {voy. l'art. Cellule, p. 591). Parmi les «xemples les plus frappants qui montrent sa généralité et son importance, il iiut noter les cas dans lesquels cette génération spontanée survenant dans le «aotenu cellulaire de quelque animal vivant a pour résultat l'apparition 4*^^ noyau, puis d'une cellule, mobile ou non, dans ce contenu ; cellule qui se segmente là dès qu'elle atteint un certain volume; qui par accroissement inii^duel et continuité de cette segmentation cellulaire conduit à la formation d m ^iroal multi-cellulaire, comme s'il s'agissait d'un vitellus fécondé. Cet tmi semblable à son antécédent dont il s'étbappe bientôt est réellement né p« gtfièse, molécule à molécule, sans dériver davantige de toutes pièces dniK «distance préformée quelconque, que n'en proviennent les spores mentioon*^ plus haut (p. 400), qui en se multipliant conduisent à la formation d'unvéçélai d'une espèce donnée, d'une manière analogue à ce qui a lieu dans le cas ici rocniicmné. Spécifions bien que dans ce cas : 1« il n'y a ni gemmation, ni fissipor^
GÉNÉRATION (phtsiologib). 403
de qaelqae partie que ce soit de Tindivida antécédent ; 2® que d'autrepart depuis la genèse du nojau et du corps cellulaire, jusqu'à la segmentation progressive de ceux-ci et à TachèYement de révolution» tout se passe sans intervention de la substance d*aucun autre élément, sans intervention de spermatozoïdes fécondants. La génération est à la fois spontanée et agame; fait à signaler, car il se pourrait qu'on vit des plantes (ici le fait est déjà probable), ou des animaux dont Tovule naissant de la sorte fi^t tel d'autre part, qu'une fécondation fût indispensable à son individualisation en cellules et à la multiplication ultérieure de oelles^îi. Je ne citerai comme exemple que celui des Dicyémides, Zoophytes (ou Vers?) sur plusieurs espèces desquels E. Yan Beneden a si bien décrit et figuré la succession des phases génétiques. Celles-ci se passent dans la cavité générale du corps. Cette cavité n'est autre que celle d'une grande cellule (endodermique) occupant l'axe du corps et à la surfrcede laquelle sont appliquées les cellules ectodermiques ciliées constituant la tête et le reste du corps, sans trace de tissus musculaire, cellulaire ou autres (E. Yan Beneden, Recherches sur les dicyémides. BvUeiins de V Académie royale de Belgique. Bruxelles, 1876, t. XLl et XLII, p. 41 et suiv.). Celte cellule atteint et dépasse un demi-millimètre de long sur les adultes de certaines espèces. Son contenu (protoplasma), après avoir été finement grenu, devient gélatiniforme, traversé de fins filaments muciformes, subdivisés et réticulés, constituant parfois de minces cloisons entre des vacuoles pleines d'un liquide absolument hyalin.
C'est dans ces filaments que naissent par genèse (endogenèse) les ovules agames ou cellules d'origine des nouveaux individus (cellules appelées germes par E. Yan Beneden et autres). Ces cellules naissent isolément, souvent loin de tout autre ovule déjà apparu et du noyau de celte grande cellule axile. Dès qu'ils deviennent saisissables sous le- microscope, ces ovules ont la forme de sphères hoîuogènes à contour bien déGni, avec un globule central punctiforme. Ceiui-d prend peu à peu Taspect d'un noyau clair, devenant ensuite nucléole, large de 5 à 6 millièmes de diamètre. La substance qui l'entoure, d'abord hyaline, devient un peu grenue, plus épaisse et forme le corps de cet ovule ou cellule, qui dès le début est volumineux comparativement au noyau.
Qnand cette cellule alteint un diamètre de 0°"",012 à 0'"°',014, elle se segmente spontanément en 2, 4, etc., cellules qui deviennent rapidement aussi grandes que l'œuf dont elles dérivent ainsi. Elles entourent graduellement l'une d'elles, qui s'allonge et grossit énormément sans désormais se segmenter, qui constitue ainsi la cellule axile d'un embryon vermifornie. Quand chacun de oeux-ci sort de te cellule dans laquelle il est ainsi né, il montre parfois déjà des cellules -germes ou ovules dans sa grande cellule centrale.
Dans chaque espèce de Dicyema^ certains individus donnent naissance à des
embryons ciliés, en forme d'infusoircs. Des phénomènes analogues s'observent
Jors de la genèse dans leur grande cellule axile des cellules (diles germigènes)^
dont le contenu granuleux se segmente, après genèse dans celui-ci, d'autant de
noyaux qu'il donnera de segmenls. Ce sont ici ces sphères de segmentation qui
4»iisti tuent autant d'ovules ou cellules-germes au moins deux fois plus gi'os que
les précédents, à noyau volumineux, (|ui une fois sortis de la cellule dans laquelle
ils se sont individualisés se segmentent à leur tour spontanément, noyau et
corps <^ellulaire. La continuation de cette scission conduit à la formation des
embryons infusiformes, qui grandissent plus tard, loin de leur antéce'dent après
être sortis de leur corps. 11 n'y a pas lieu d'insister siu* ces derniers détails.
404 GÉNÉRATION (phtsiologib).
Nous n'avons ici à examiner que ceux qui concernent le (ait de la gémalm spontanée de corps reproducteurs, qui sont comparables aux spores-cooidie signalées plus haut (p. 4r00), par leur mode de genèse et par la manière dont par croissance et individualisation cellulaires ultérieures ils arrivent progressivement à la reproduction d*un organisme semblable à son .antécédent.
Les faits exposés plus haut poi*tent donc à croire par analogie, qu'il peat aussi apparaître par genèse hétérogénique des animaux unicellulaires, susceptibles ou non d'acquérir par évolution ultérieure une organisation plus compliquée, comme le font les Pénicillium (p. 401). Mais on n*a toutefois josqul présent aucune preuve péremptoire de ce fait (voy. Resucsitarts [ammui}. De même qu*il apparaît des cellules de la levure d'abord très-petites, il se peut que parmi les organismes considérés comme des amibes, il y ait des loospores ' de myxomycètes nées dans des milieux libres, naturels ou préparés irlificiell^ ment, comme il en naît dans certaines cellules végétales mortes (p. 398); ma aucun fait tiré de l'évolution ultérieure de ces êtres ne le prouve encore.
On remarquera que dans ce qui précède il n*a été question que des exemples de génération spontanée qui n'ont pas reçu de contradiction formelle. Il sérail impossible du reste dans cet article de passer en revue toutes les tentatiTes plus ou moins probantes, soit dans un sens, soit dans l'autre, qui ont étéiùlespii Â. Ponchct, avant lui et après lui, pour savoir si à l'aide des forces phjsicochimiques seules, telles que nous les pouvons utiliser, on obtient la prodoctioo de la matière organisée et partant de la vie.
Obtenir celte production serait faire la synthèse .chimique des principes constitutifs fondamentaux, soit albuminoîdes, soit cellulosiques propres à chaque espèce d'organismes unicellulaires aussi bien qu'à chaque espèce d'élénieat épithélial, musculaire, nerveux, etc., des. êtres multicellulaires ; s'associant ioévitablement en même temps aux principes immédiats cristallisables d'origine minérale et à ceux également cristallisables dits d'origine organique (i^oy- ^ TÈME, p. 574 à 575 et Organisation). Mais la formation de la matière otp^^y avec la vie qui escorte tout élat d'organisation, à l'aide et aux dépens <ies composants d'un milieu non organisé, simplement physico-chimique, et nou ^^ tel que celui dont il vient d'être parlé, représente un pi-oblème qui se pose pour ce qui concerne le présent devant chaque développement iodinduel, comme pour ce qui est relatif à l'origine première de l'ensemble des (^ vivantes, sans être résolu réellement. C'est là un fait qu'il faut savoir nettement reconnaître. Capable de maintenir l'état d'organisation et la vie, d*y participa' la matière brute, c'est-à-dire l'oxygène, l'azote, divers composés d'oiigioe mûierale, comme ceux d'origine organique, sont incapables de prendre rinitiab>ede leur apparition, sous l'intervention des seules conditions physico-chiim^^f dites de milieu, dont nous disposons. Us ne le peuvent que lorsqu'à ces aeruières conditions se trouvent jointes déjà celles de l'état d'organisation meotionnées (voy. Organisation).
La science nous montre qu'à un moment donné l'organisation avec la vie s est produite sur la terre alors qu'avant elle n'existait pas ; mais elle ne nous doon^ en ce moment, ce qui serait essentiel, comme le dit H. Litti-é (LhypothèieJ^ la génération spontanée, dans la Philosophie positive. Revue, 1879, p. 1^^'* aucun renseignement effectif, tant sur les conditions extérieures ou de tàhx^ que sur le commencement de cette opération même. En tout cas, de quelqo^ açon que l'esprit humain s'y prenne, c'est toujours une génération héUrO'
GÉNÉRATION (pbtsiologib). i05
géùqui qu'il admet comme source de Torganisation et de la vie. Cela est aussi bien dans Thypothèse qui veut un auteur surnaturel faisant surgir les organismes du limon de la terre, que dans celle qui attribue leur formation au jeu naturel des propriétés immanentes aux éléments matériels préexistants.
Dès qn on sort des données précédentes, Vhétérogénie reste* comme le transfoandme, une accumulation de probabilités, sans apport de faits convaincants, c'est-à-dire vérifiables par épreuve et contre épreuve, comme cela est au contraire pour les cas de genhe indiqués aux p. 358, 559, etc.
g TH. Mode DB PROTB^TàKCB D*éL£llBIfTS ANATOMIQOBS 'SPiCIFIQUEMBNT DISTINCTS
D^UH HftvB FEmtLLBT BLASTODERMiQDE. G*est de chacuu dcs trois feuillets du blastoderme que dans la région embryogène de celui-ci proviennent les éléments anatomiques, tant cellulaires que non cellulaires, du nouvel être, de Tcmbryon, du fœtus, etc. L'observation prouve que ceux qui viennent d*un feuillet ne viennent pas des autres, et vice versa. Vectoderme et Vendoderme sont formés de cellules qui dès leur juxtaposition originelle ont le caractère épithélial. Tout ce qui sur le fœtus ou Tadulte est épitbélium, tant superficiel que profond, en povient et d'une manière très-générale conserve une juxtaposition en couches minces et reste composé de ces cellules d'une seule espèce ; mais sous telle ou telle variété morphologique et structurale souvent. Tout ce qui n'est pas cellule épithéliale dans l'économie est d'origine mésodermique^ tant qu'il s'agit des éléments ou unités anatomiques cellulaires spécialement.
D'abord mince comme les antres feuillets et comme eux formé d'une seule rang^ de cellules de provenance vitelline, d'une seule et même espèce, le mésoderme devient, à peu près simultanément, à la fois plus épais et le siège des phénomènes suivants : disparition de toutes ces cellules d'une même espèce qui le composaient avec substitution, par genèse, d'éléments tant cellulaires que non-cellulaires, tous définitifs et permanents ; fait qui détermine l'épaississement rapide de la couche mésodermique, dans sa région embryogène du moins, ou si Ton veut la délimitation morphologique de l'embryon même et de ses organes propres.
Ce que sur l'adulte on trouve oi!^ étaient primitivement l'ectoderme et l'endoderme, est bien une suite de ceux-ci au point de vue du type cellulaire.
Ce que sur l'adulte on trouve dans l'intervalle de ces deux feuillets, à la place que lemésoderme occupait, a succédé aux cellules d'une seule espèce qui le x>inposaient, mais sons des formes spécifiques différentes multiples^ taut cellulaires que non cellulaires.
Aucune de ces unités anatomiques distinctes et d'existence permanente n'est me suite directe, une transmutation d'une cellule mésôdermiquecorrespondante, ni lui aurait servi d'antécédent sans interruption d'existence corporelle.
La manière dont a lieu ainsi la substitution d'unités anatomiques de plusieurs ^èces à une seule est bien connue aujourd'hui pour la plupart de ces espèces. (Je devra être exposée ici plus en détail, après que nous aurons rappelé ce qui »nceme à ce point de vue l'ectoderme et l'endoderme. Nous avons dit à l'article Cellulb (p. 595 à 607) que pour les couches et lindres épithéliaux qui dérivent tant de l'ectoderme que de l'endoderme leur croissement résulte de ce que pour chacune de leurs cellules continuent leur itrîtion et leur accroissement que suit leur multiplication par scission, telle *elle a été décrite p. 551 . Il en est également ainsi pour les cellules de la
406 GÉNÉRATION (phtsiologib).
notocorde (voy. Fibbeox). Cet ordre de phénomènes continue jusqu^à œ qne révolution des cellules étant achevée elles atteignent leur période de même, soit par caducité» soit par destruction. Alors elles cessent d'être une provenanœ génétique directe bien que successive et par Tintermédiaire des actes nutritif; et d*accroissen]ent tant du noyau vitellin que de la substance même de œloiii; faits que j'ai spécifiés il y a longtemps déjà (Comptes rendus et mm. de la Soc. de biologie^ 1858, p. 21). Alors commence le remplacement des cellnla ([ui tombent par la genèse successive à la surface des membranes : 1* d'aatant ik noyaux qu'il y aura de cellules; 2® de la substance cellulaire entre ces noytax et autour d'eux. Le tout est suivi bientôt de l'individualisation de celle-ci eo autant de cellules qu'il y a de noyaux: il y a scission ou segmentation de celt£ substance» dont les plans de séparation se voient entre chaque noyau; ik se rejoignent entre eux sous des angles nets et délimitent ainsi des corps cellulaires insolubles bien que restant juxtaposés par contiguïté inmiédiate (roy. Tut* Cellule, p. 539 et suiv.)
Ces noyaux non plus que la substance du corps cellulaire ne dérireot en aucune manière du noyau ni du corps des cellules antécédentes, qui déjà out grandi plus ou moins pour devenir caduques» de manières diverses suivant qu'elles sont tégumentaires ou parenchymateuses. Ce qui le prouve» c'est la facilité et la nellete avec laquelle on peut observer directement la série des phénomènes rappelés ci-dessus et en particulier la petitesse et le rapprochement originels des noyaui, leur accroissement et leur écartement ultérieurs, s'accompagnant de la segmentation intemucléaire dont il vient d'être parlé. Ce qui le prouve encore dune manière indirecte, bien que fort péremptoire par sa généralité, c'est que nulle part durant l'évolution embryogénique on ne voit les cellules du mésoderme présenter ce mode*]à de la génération ; nulle part surtout on ne voit des épilbéliums, tant parenchymateux que glandulaires, provenir des cellules de ce feuillet pas plus qu'on ne voit les cellules de l'endoderme et de l'ectodenne fcnner les éléments des tissus musculaires, cellulaire ou conjonctif, etc.
On voit là sur les chorions dermique et muqueux, comme à la face interne delà paroi propre des tubes du rein, etc. , des exemples les plus démonstralils de génération indépendante réelle, de genèse ou autogenèse telle qu'elle a étécinctérisée à l'article Blastème» p. 575 et à l'article Cellule» p. 590.
Ce mode de génération des épithéliums par genèse successive du noyau d»* bord» de la substance du corps cellulaire ensuite» avec individualisation de celle-ci par scission internucléaire» se montre du reste comme phénonaène primitif et direct d'apparition organique embryonnaire, et de très-bonne heure, i^^ de se manifester comme phénomène consécutif à une mue par caducité de la manière indiquée plus haut. C'est de la sorte en effet que naissent les épiûieliums des séreuses dès la formation de la fente pleui'O-péritonéaleetceuxde» vaisseaux sanguins» puis des lymphatiques (voy. Séreux p. 253). Quoiquii<^^ supposé divers auteurs à cet égard non plus qu'à la surface des téguments et ^^ leurs plaies» on n'a pu voir les épithéliums engendrés par transformation d déments d'origine mésodermique» c'est-à-dire soit de leucocytes exsudés, soit d^ noyaux du tissu cellulaire sortis par expression pour devenir superficiels et » transformer en cellules.
Cela n'est pas plus du reste que les leucocytes» éléments d'origine mésodermique» ne sont inversement des provenances directes de cellules ou de noyaux épithéiiaux se métamorphosant. II est nécessaire de rappeler ce qui infirme ces
GÉNÉRATIOA (physiologie). 49»
hypotlièses, si souYent admises pourtant encore par ceux qui copient tout sans examen (voy. Cornée, p. 535-556) et qui par absence d'esprit scientifique m tiennent aucun compte des faits qui montrent leur fausseté (voy. Lamineux, p. 398, Leucoctte, p. S53, 253, 369, 37i, 273), et pour la discussion des fait» eox-mêmes [voy. Gh. Robin dans Journal de Vanatomie et de la physiologie. Paris 1865, p. 330, et ibid., 1869, p. 260, et J. Arnold, sur la Régénération, des épWiéliums; même recueil, 1872, p. 230).
Notons une fois de plus que la méconnaissance de cette individualisation cellulaire épithéiiale par segmentation intemucléaire fait que quelques auteurs supposent encore qu'une cellule à plusieurs noyaux est un agrégat de cellules distinctes par leurs noyaux et confondues entre elles par leurs corps dits proloplasmiques (B. YanBeneden, Sur les Dicyémtdes^ in BuUetins de VAcad, royale de Belgique^ 1876, t. XLI et XLU). Or loin de là, ces cellules dénotent dans le» couches épithéliales tégumentaires et glandulaires (foie, pancréas, glandes sali* vaires, etc.) Texistence de cellules non encore individualisées {voy. l'art. Cellule, p. 601 et suiv.). Inutile de dire que les plans de segmentation intemucléaire divisant presque simultanément la substance qui les sépare (protoplasrna) en autant d'individualités qu'il y a de noyaux ne consiste aucunement en une formation de cloisons (p. 351), pas plus que dans le cas de segmentation ovulaire et bicellulaire (p. 356).
Hors des cas indiqués ci-dessus (p. 406) à propos des épithéliums ectodermiques et endodermiques sur l'embryon, une cellule à deux noyaux n'est donc pas une cellule en partie divisée ; elle n'est pas encore une individualité simple et il se peut (ce qui arrive souvent) qu'elle reste pendant toute la durée de son existence à l'état d'individualité binuclée. Outre les organes ci-dessus, les couches épithé» liales uni-cellulaires ou pauci-cellulaires des séreuses, de l'intestin, des uretères de la vessie, etc., en offrent souvent des exemples.
Les phénomènes précédents de genèse primitive des noyaux et de la substance homogène qui se divise entre eux continuent ensuite pendant toute la vie, corrélativement aux actes d'individualisation par segmentation de la substance qui est née, et ont une importance qui a suffisamment été spécifiée ailleurs pour qu'il n'y lût pas lieu d'y revenir ici {voy Cellule, p. 590).
Cette importance résulte particulièrement de ce fait que, dès que cette genèse intervient le lien généalogique, rendu direct par la nutrition et l'accroissement, qui unissait au noyau vitellin et au vitellus les cellules épithéliales remplacées disparaît. Le remplacement est donc ici complet, en raison de la caducité de ces éléments qui les fait disparaître puis remplacer de toutes pièces, tandis que pour tous les éléments qui dérivent du mésoderme ce lien généalogique direct se conserve en raison de la persistance du noyau, quelles que soient les modifications subies par le corps cellulaire. Aussi est-il remarquable de voir à quel point Je noyau est dans tous les éléments à^ origine mésodermique la partie constituante la plus stable par sa forme et ses réactions, comme dans les cellules épithéliales, et de plus la partie primordiale comme centre de génération de la portion essentiellement active dans chaque espèce d'éléments. Il importe de passer en revue les exemples de ce fait, qui peuvent être les mieux connus jusqu'à présent.
Les premiers à étudier sont d'abord ceux qui concernent le névraxe, dérivation de l'ectoderme qu'il faut observer^à compter du moment où son involution derient indépendante de ce dernier.
Nous avons déjà vu (art. Cellule, p. 641 et suiv.) qu'à compter de ce mo-
408 GÉNÉRATION (pbtsiologib).
ment, dërivant par scission continue du noyau vUellin né par genèie^ le noyiii des cellules du nëvraxe grossit, puis bientôt se segmente en deux, sans que le corps cellulaire participe à ce phénomène. La répétition de ce fait dans diaque cellule amène l'augmentation de volume de celles-ci en même temps qae U résorption graduelle de la substance propre du corps cellulaire, c'est-i-dire de la partie de ces éléments qui dérive de la substance vitelline même et non du noyau apparu par genèse dans son centre après la fécondation.
De cette manière augmentent considérablement le nombre et la masse des noyaux, des parties constitutives élémentaires de provenance nucléaire primitive, comme il vient d*étre indiqué, tandis que le corps cellulaire, partie oonstituante d*origine vitelline directe, disparait bientôt tout à fait.
11 importe de remarquer que la division nucléaire qui s'accomplit ici comme en toute autre circonstance normale, c'est-à-dire sans qu'il y ait là traces de mouvements abimoïdes (p. 351), n'entraîne aucunement une scission cellulaire consécutive. Rien n'est plus évident que la présence de noyaux de plus en pJus nombreux dans une même cellule, jusqu'à ce que sa substance propre {protapiasma) distendue d'abord soit peu à peu entièrement remplacée par ces nopox.
Alors ces noyaux se trouvent à l'état de noyaux libres, bien plus nombreux que les cellules dans chacune desquelles ils se sont multipliés. Hais presque aus^tôt qu*ils sont ainsi arrivés à l'état libre, chacun devient le centre de la génération d'un corps cellulaire nouveau ; ceci est indiqué abstraction faite temporairement des cas dans lesquels des noyaux libres s*hypertrophiant, se segmentent bioitôl eux-mêmes.
Or, ce corps cellulaire, avec ses prolongements Gbrillaires nenreux ou cylindres- axes, apparaît par genèse {voy. Blastème, p. 575) et ses réactions aussi bien que ses autres caractères de forme, de volume, déstructure, etc., montrent qu'ils diffèrent du corps cellulaire antécédent. Le noyau seul, un peu avant ou pendant la genèse de ce corps cellulaire, devient en général plus petit et ou, soit sphérique, soit ovoïde, plus allongé que le noyau des cellules du névraxc primordial ectodermique dont il dérive pai* la scission sus-indiquée.
En un mot, ce ne sont pas ces dernières cellules qui, directement, passent à l'état de cellules et de fibres définitives et permanentes du système nerveux. Celles que nous observons durant toute la vie ultérieure ont succédé aux oellnles primordiales ou blastodei*miques précédentes, en les remplaçant par le mécanisme physiologique ici décrit ; celte substitution n'est aucunement uue transformation métamorphique directe, cellule par cellule ; au contraire plosieurs unités pour une succèlent à chacune des premièi'es cellules par rinterm^ diaire de la multiplication nucléaire sus-indiquée. Notons de suite que c'est d'une manière semblable que les cellules du cartilage d'abord, puis les éléments des tissus lamineux, musculaires et élastiques dérivent des cellules du mésodenne, les remplacent et se substituent à elles, sans en provenir par transformatioo, ni métamorphose, cellule par cellule. Ici encore c'est de la sorte que les unités anatomiques, figurées, définitives et permanentes, d'origine mésodermique, sans caducité ni mue normales, succèdent aux cellules transitoires de ce feuillet du blastoderme ; elles les remplacent non pas nombre pour nombre, mais, comme pour le système nerveux dans des proportions immédiatement bien supérieures qui, sous leurs amas nucléaires (blastème des premiers embqxH légistes) font aussitôt disparaître l'état de feuillet primordial unifonne et apparaître, relativement épais, les rudiments des organes définitifs. Enfin, c*
GËNËRATION (pbt8iologie). 409
par cette gënâration ou genèse, autour des noyaux comme centres, de corps cellulaires avec ou sans prolongements fibrillaires, que le mésoderme, membraneux, formé d*une seule espèce de cellules de provenance vitelline, est remplacé par plusieurs espèces distinctes de cellules qui, des premières, n'ont tiré que leur propre noyau.
Rien de plus net pour quelques cellules nerveuses ci-dessus et autres, que les cas dans lesquels un seul corps cellulaire circonscrit, dès le début de sa genèse, deux noyaux devenus libres, mais restés accolés ensemble par leur^ faces de segmentation antécédente. Spécifions dès à présent que le même fait sobserve presque aussi souvent lorsqu'il s'agit de la genèse des corps cellulaires des cartilages vertébraux, costaux, etc., de ceux dont partent les fibres lamineuses, élastiques, et autres éléments mésodermiques dont il sera question ci-après.
Rien de plus certain aussi que c'est par une segmentation naturelle du noyau, mais naturellement aussi non suivie de scission cellulaire et qui s'arrête avant d'aller jusqu'à déterminer la distension et la résorption du corps cellulaire, que se produit la disposition binucléaire des hématies de l'embryon humain, de celui des autres mammifères et des ovipares, que se produit la disposition multinucléaire des cellules du tissu cellulaire, assez souvent observée {voy. Cellule, p. 607-608, et Ch. Rohin^ Anatomie cellulaire. Paris, 1873, p. 216).
Il reste toujours un certain nombre des noyaux précédents à l'état libre, non plus en groupes comme ils étaient d'abord, mais isolés, plus ou moins écartés les uns des autres entre les cellules qui viennent d'upparattre. Pour la plupart, ces noyauï conservent le volume et la forme sphérique, ou à peine ovoïde, qu'ils avaient lorsqu'ils sont devenus libres au sortir de la cellule dont leur multiplication a déterminé la résorption, de moindre volume que ceux qui sont devenus centre de génération d'un corps cellulaire, et non nucléoles comme ceux-ci.
Quoi qu'il en soit, ainsi que je l'ai montré en insistant sur l'importance de ces faits (art. Cellule, p. 597, 645 et 646, 1872; et Anatomie cellulaire. Paris, 1873, in-8'', p. 198 et 343), il y a lieu de remarquer ce qui suit : c'est qu*aa noyau vitellitif né par genèse se nourrissant et grandissant à mesure qu'il se segmente, se rattachent par un lien généalogique direct (grâce à cette scission graduelle continue) les noyaux des couches blastodermiques interne et externe.
De plus, pour les cellules du névraxe et pour toutes celles de l'endoderme, cette dérivation, amenant une liaison directe des noyaux de chaque cellule avec noyau vitellin, se retrouve pour tous les noyaux qui deviennent le centre de génération du corps cellulaire des éléments permanents.
La division intra-cellulaire du noyau, amenant la multiplication de ceux-ci, . la disparition du corps cellulaire de provenance vitelline, l'an-ivëe des noyaux à Tétai libre, puis conduisant ces derniei*s à être le centre de génération d'autant de corps cellulaires, d'espèce autre que celui qui vient de disparaître ainsi, sont autant de phénomènes physiologiques qu'on observe également sur les cellules du mésoderme. Les phénomènes sont semblables à ceux que présentent les cellules de l'involution cérébro-spinale; mais il y a des différences entre les noyaux qui correspondent à celles qui distinguent les cellules du mésoderme de celles de l'ectoderme.
Ces phénomènes se produisent d'abord dans l'axe même du corps, dans cette portion des cellules des vertèbres primordiales qui entourent la notocorde. A mesnlre que les noyaux augmentant de nombre deviennent libres, ils se groupent en «^lindre nucléaire qui entoure celle-ci d'une manière uniforme et sans sub-
410 GÉNÉRATION (phisiologib).
dÎYision d*abord; cylindre à tort appelé par quelques auteurs gaine externe de la corde dorsale.
A mesure que les noyaux libres, mais contigus, formant ce cylindre deTiennent le centre de génération d'autant de cellules cartilagineuses ici, fibro-plastîqnes là, le cylindre se partage, se segmente en quelque sorte en corps vertâMiux cartilagineux, alternant avec des disques fibreux interfertébraux {voy. CABnun, p.* 707 et 720; Fibre et lamineux, p. 211 et suiv., pour Tétude des phases saocessives de la genèse de ces éléments et de Tintrication des prolongements fibrillaires de certain d'entre eux arrivant à former la trame des membranes et aalres organes).
On peut constater avec non moins de netteté que les autres cellules du mésoderme passent graduellement, un grand nombre d*entre elles du moins, par les phases décrites plus haut de division prolifiante de leur noyau avec desimctioo par résorption moléculaire graduelle de leur corps cellulaire.
Parmi les noyaux qui deviennent le centre de génération des cellules fibroplastiques, il y en a toujours et partout, quoi qu'on ait dit de contraire à cet égard, un certain nombre qui restent à l'état de noyaux libres (noyaux fihro^ plastiques^ noyaux du tissu cellulaire).
Les uns, de ces noyaux, restent sphériques (voy. Cttoblastioh), tels qu'ils sont pendant leur scission prolifiante et au moment où le corps cellulaire mësodermique disparaissant ils deviennent libres ; les autres, et pour la plupart dans le tissu cellulaire ordinaire, deviennent ovoïdes.
C'est dans la lame vasculaire du mésoderme, dans celle de ses portions qui, restant accolée à l'endoderme, forme le chorion de la muqueuse gastm-intestinale, que peuvent le mieux être suivies les phases de cette scission prolifiante nucléaire intra-cellulairo amenant la disparition du corps des cellules mésodermiques, de ces cellules en réalité; disparition qui fait cesser tout lien généalogique direct des éléments endodermiques transitoires avec la substance du vitellus même, pour n'en plus laisser qu'entre le noyau vitellin pnMiuit par genèse et les éléments permanents, par l'intermédiaire des noyaux multipliés servant de centre à la propre genèse du corps cellulaire et des fibres. Dans ce chorion muqueux en particulier, plus que dans tout autre organe, il reste nombre de ces noyaux du tissu cellulaire à l'état libre, conservant leur forme sphérique et leur petit volume primitifs.
Lors de la production des premières masses musculaires dorsales on des vertèbres primordiales, ce sont bien des cellules du mésoderme qui se sondent et forment des cylindres représentant les rudiments des faisceaux striés <fvy. Cbllulb, p. 633 et Husclb, p. 547). Hais là aussi la scission prolifiante da noyau des cellules soudées, bien qu'ayant lieu surtout suivant l'axe des cylindres, fait disparaître la substance du corps cellulaire et par là le lien généalogique unissant ces cellules au vitellus; les noyaux restent le seul lien de ce genre dans ces faisceaux, pour les unir génétiquement, non au vitellus même» mais bien au noyau vitellin apparu par genèse; par genèse aussi, apparaissent autour de ces noyaux les fibrilles contractiles formant le faisceaU| et cela à mesure que dis* parait la substance vitelline du corps cellulaire indiquée plus haut.
Les hématies mêmes, les leucocytes, les chromoblastes des Reptiles* des Batraciens, etc., bien que restant à l'état cellulaire proprement dit, sans proloogements fibrillaires, représentent seuls des provenances métamorphiques directes des cellules composant le mésoderme, et par elles de la substance
GÉNÉRATION (physiologie). 411
litellino et de celle du pronoeléus. Hais encore est-41 que les cellules mésoderiniques dont proviennent ces éléments cellulaires se segmentent plusieurs fois, en se multipliant ainsi avant d'arriver à la période où leur corps cellulaire propre acquiert ici les caractères de celui des hématies, des leucocytes ailleurs des chromoblastes, etc.]
Les cellules de Tectoderme et de l'endoderme ainsi que celles de leurs involutions parenchymateuses, ayant la provenance ici rappelée, disposées en coudies sur une ou plusieurs rangées à la surface des organes mésodermiques, se modifient de manières diverses (vay. ÉpiTHÉuim), mais en arrivant toutes à la caducité ; elles disparaissent ainsi par une chute de toutes pièces, corps cellulaire et noyau. Mais en même temps (voy. Organisatioh, et Cellule, p. 599) elles sont remplacées de toutes pièces aussi par une genèse nucléaire et de substance cellulaire avec segmentation de cette dernière en autant de corps cellulaires qu'il y a de noyaux.
11 y a là, comme on le voit, disparition totale d'éléments qui représentaient directement, noyaux et cellules, la substance même du vitellus accrue dans chacun d'eux en raison des actes nutritifs assimilateurs incessants de l'économie, n y a aussi régénération de ceux qui disparaissent par genèse totale du noyau et de la substance cellulaire propre, à l'aide et aux dépens des principes immédiats fournis par les organes mésodermiques.
Il n'y a d'exception, dans cette muep que pour les épithéliums des glandes vasculaires ou sans conduits excréteurs, tant sanguines que lymphatiques, et peut être aussi pour quelques cavités closes séreuses, ovariques et tesliculaires.
Noos avons vu, d'autre part, que sur les cellules de l'involution ectodermique cérébro-spinale et sur celles du mésoderme il n'y a disparition que du corps cellulaire {protoplasma) dérivé direct de la substance propre du vitellus. Quant à leurs noyaux, qui dérivent par segmentation successive du pronucléus apparu par genèse, loin de disparaître dans chacune d'elles, ils se multiplient par scission. C'est par ce fait même qu'ils entraînent la disparition du corps cellulaire, c'estànlire de ce qui dérive de la substance même du vitellus, qui se résorbe et qu'ils passent ainsi à l'état de noyaux libres {voy. Gbllitle, p. 641).
Or, il importe actuellement de spécifier ce qui suit. C'est que ces noyaux dérivés du pronucléus deviennent eux-mêmes le centre de génération^ le centre d'apparition par genèse et développement graduels de la partie fondamentale et essentiellement active, au point de vue fonctionnel, d'autant d'éléments, soit simplement cellulaires (fibres-cellules, cellules des cartilages, des os, etc.), soit à la fois cellulaires et fibrillaires (éléments nerveux, élastiques et lamineux), soit principalement fibrillaires (fibres musculaires striées), soit même devenant tabuleuses, comme les cellules de la paroi propre des nerfs périphériques (voy. Cellule, p. 662 et Cb. Robin, Anat, cellulaire^ 1873, p. 415, fig. 79, et Journal deranatomie, 1868, p. 33f).
Les choses sont telles par suite que dans tous ces éléments, parties permanentes et constituantes essentielles de l'organisme, il ne reste rien du vitellus. n ne reste que leur noyau, dérivé du pronucléus apparu par genèse, qui sert de lien généalogique entre les éléments du nouvel être et ce qui a été primitivement foami par ses parents dans sa génération originelle. Quant à ce qui des éléments de cet être est fondamental et directement actif, tout est apparu par genèse et n'était pas auparavant représenté dans le vitellus.
Toutes ces parties constituantes permanentes, non caduques, sont de prove-
