GÉNÉRATION (phtsiologib

fiaiice mésodermique, à Texception des cellules nerveuses et de leurs cyiindresaxes, qui dérivent des cellules de Tinvolution ectodermique cérébro-spinale. Mais pour elles, comme pour les éléments qui par leur noyau se lient aux cellules de l'endoderme, le noyau seul maintient cette liaison généalogique pendant que le corps cellulaire et ses prolongements, formant ici encore la partie de beaucoup la plus considérable de l'élément, sont nés aussi par genèse et restent par conséquent sans lien substantiel direct avec l'ectoderme ni par suite avec le vitellus (voy. l'art. Cellule, p. 641 et suiv.) Il faut remarquer néanmoins que ces cellules, quelque indirecte que reste leur liaison avec le feuillet animal dont eUes dérivent embryologiquement, sont celles qui par certains de leurs prolongements se mettent en relation de contiguïté avec des cellules épitbëliales ectodermiques des organes des sens; que c'est ainsi qu'elles établissent Impossibilité d'une relation fonctionnelle entre l'animal et le milieu extérieur dans lequel se trouve celui-ci. Ces diverses sortes de cellules sont ainsi les seules qui durant toute la vie conservent une liaison généalogique directe avec l'ovule, mais par leur noyau seulement, et elles la conservent avec cette seule portion de l'ovule fécondé qui est apparue par genèse au centre du vitellus.

Répétons qu'il s'agit, là des parties constituantes essentielles de Torganisme des parties permanentes et non caduques, hors le cas de la muqueuse utérine humaine.

De ces phénomènes, il résulte que bientôt dans le nouvel être il ne reste rien de la substance même du vUellits qui était douée de contractions sarcodiques, et une fois la mue des provenances épithéliales de l'ectoderme et de l'endoderme commencée, il ne reste que les noyaux des éléments nerveux et ceux des cellules mêmes du mésoderme qui sont des provenances directes du pronucléus par scission successive.

La naissance du pronucléus par genèse a été le premier signe de l'apparition du nouvel être et ses dérivés deviennent plus tard chacun le centre de genèse de sa partie fondamentale sous forme de corps cellulaires, avec ou sans dépendances fibrillaires, d'autant d'éléments anatomiques dételle ou telle espèce qu'il y a de ces noyaux ; partie fondamentale morphologiquement qui est aussi celle qui physiologiquement remplit le rôle spécifique propre attaché à chaque sorte d'élément en tant que nerveux, musculaire, élastique, etc. (voy. Fibbb).

Telle est la manière générale dont des éléments anatomiques perouDents, essentiellement actifs dans l'économie, de plusieurs espèces très-différentes, dérivent d'antécédents cellulaii^s qui ont été des cellules d'une espèce unique-, semblables par conséquent dans le mésoderme, d'une seule espèce aussi dMns l'involution cérébro-spinale ; et cela sans que jamais une des cellules composant cette involution passe directement à l'état de cellule nerveuse ; sans que le w>yau ni la substance du corps d'une cellule mésodermique devienne fibre lamineuse, élastique, musculaire, ou cellule du cartilage, ostéoblaste, médullooelle ou autre.

Ainsi nulle part dans l'organisme animal il n'y aune métamorphose ou transformation directe d'une cellule proprement dite quelconque, en cellule spécifiquement différente, anatomiquemeut et physiologiquement. Partout en effet, il y a genèse du pronucléus d'abord et ses dérivés se forment par scission prolifiante, puis autour de ces noyaux dérivés il y a genèse graduelle de U partie de l'élément qui dans l'économie remplit le rôle spécifique essentiel.

On voit donc que déjà bien avant l'époque de la naissance des vivipares, comme des vertébrés ovipares, il ne reste plus rien de la substance du vitellus dans le

GÉNÉRATION (pht8iolo6ib). 4i3.

nouvel être. Tout ce que le nouveau*aé apporte au dehors en fait de parties constituantes élémentaires, représente des. parties apparues par genèse, molécule à molécule; le corps des cellules épithéliales. glandulaires, non détachées par la mue, peut seul permettre de remonter jusqu'à la substance vitelline même si Ton passe en quelque sorte par les phases de leur segmentation individualisatrice progressive. Là il faut tenir compte des principes assimilés, amenant Taugmenlation de volume de chaque cellule avant sa scission et se prêtant ainsi à Taccroissement de Tenibryon. Dans ces cellules qui ne sont pas encore tombées par la mue naturelle, le noyau, comme dans. le feuillet moyen, provient du pronucléus, dont par scission progressive dérivent les noyaux ectodermiques et endodermiques. Les noyaux mésodermiques se multipliant par scission se substituent peu à peu aux corps cellulaires qui les. contenaient.' En même temps qu*à mesure qu*il en est qui deviennent libres là plupart servent de centre de génération aux parties constituantes de chaqiie. élénjen.t ; à celles qui sont fondamentales au point de vue de la masse quiejles forment et des actes qu'elles remplissent, ainsi que nous Ta vous d^jà dit. ';«

Quant à ces noyaux mêmes, ils représentent, plus que là cellule, la forme organique élémentaire type au point de vue de h, constance dans les configurations et le volume, et celle qui au point de vue des actes nutritifs et générateurs remplit le rôle le plus univoque.

En résumé, si Ton vient à comparer Timimal adulte à Tembryon au point de vue des formes et de la structure des éléments qui composent les feuillets blastodermiques, on constate les faits suivants. Les éléments épithéliaux en général, malgré une reproduction génétique de toutes pièces correspondant à leur mve continuelle, conservent la forme et la structure cellulaires qu*ils possédaient dès la formation de Vectoderme et de ï endoderme embryonnaires ; qu'ils possédaient alors que dérivant directement de l'individualisation du vitellus en cellules, ils n'avaient encore subi aucune mue. 11 y a discontinuité de substance et d'existence individuelle; c'est-à-dire que les cellules trouvées sur l'adulte ne sont pas celles qui existaient sur l'embryon; mais il y a continuité de type et de disposition générale en feuillets (voy. plus haut p. 358, £,) ainsi que de structure propre, malgré cette i*eproduction génétique de toutes pièces et continué. Pour le métoderme il est entièrement formé conmie les précédentes d'une seule espèce de cellules, de provenance vitelline également. Dans son épaisseur et dans le névraxe, sans qu'il y ait chute de leurs cellules, mais après disparition du corps de celle-ci, sous l'influence de la scission progressive de leur noyau, des cellules d'une autre forme leur succèdent et les remplacent en plus grand nombre. A la place des premières ce sont d'autres qui naissent autour des noyaux multipliés, servant de centre de génération au [corps cellulaire nouveau définitif et permanent, avec ou sans dépendances fibrillaires ; parties nouvelles qui sont celles qui demeurent essentiellement actives, contractiles, sensibles, élastiques, etc. La discontinuité d'existence individuelle et de substance n'est pas ici une chute ou mue, mais une disparition du corps cellulaire même qui se résorbe, suivie d'un recommencement par genèse d'éléments sous d'autres formes, réactions et structures que ce qui précédait. Répétons qu'il y a résorption du corps cellulaire des cellules mésodermiques et de l'involution cérébro-spinale avant la genèse des éléments définitifs, permanents, sans caducité, qui succèdent à ces premières cellules et constituent la partie fondamentale des organismes. Si bien qu'à la place du métoderme on observe sur l'adulte tout autre

4U GÉiNËRATlON (pbt8iolo6ibj.

chose que ce qui 8*y voyait dans la période embryounaire. Quoique le type relbikÙTre général se retrouve au fond, il n'y a pourtant pas là passage direct par métamorphose des cellules premières en éléments permanents et définitifs; oes derniers ne sont pas non plus d'une seule espèce, mais d'espèces mullipies, musculaires, cellulaires, élastiques, cartilagineuses, osseuses, etc., se prodnisant avec discontinuité de substance et d'existence à l'égard des cellules mésodermiques antécédentes.

Les unités anatomiques qui dès l'âge embryonnaire viennent occuper sur l'adulte la place des cellules du mésoderme de l'embryon, sont les unes ceUnlairet encore, les autres non cellulaires ou eaxhcellulaires {voy. p. 537). Il j a en tubslilution de ces dernières aux premières ou cellules mésodermiques. Cette substitution d'éléments définitifs aux transitoires a lieu en fait par genèse; autour d'un noyau comme centre de génération pour ceux qui sont cMulaira (voy. p. 358, C, etE).

Notons ici qu'au moment de cette génération substitutive, le mt^derme mince jusque-là vient annoncer extérieurement en quelque sorte celle-ci par Vép^ississèment et l'agrandissement dans tous les sens qu'il montre alors. Ces phënomènes ne sont du reste que la conséquence de la multiplication nucléaire et de la genàse autour des noyaux du corps cellulaire des éléments permanents. Cet épaississement, etc., a pour conséquences organiquement et morphol<^quement l'importante production des parties de la face qui sont autres que le système nerveux et les organes des sens ; tels sont le bourgeon incisifs les maxillaires, les trois autres arcs branchiaux^ les lames thoraco-ventraies^ etc., qui éclatent en quelque sorte à la surface et autour de l'axe du corps embryonnaire. Le mésoderme conserve au contraire sa minceur primitive dans toute la région extra-embryonnaire.

Les cellules ecto-endodermiques sont embryonnaires en ce qu'elles prennent part à la constitution de l'embryon. Mais ayant le caractère épithélial dès leur origine et le conservant à chaque régénération périodique jnsqu'à leur rechute, elles ne sont jamais l'em^rj^on de rien autre que de leur propre état adulte, il ne reste que les cellules du mésoderme qui puissent, tant qu'elles existtnl, recevoir le nom d'embryonnaires, dans le sens d'unités constituantes du nouvel ètie autres que celles qui sont de nature épithéliale. Mais elles-mêmes sont bîeniôt remplacées par d'autres qui sont permanentes et dont on connaît la nature, lt< espèces; elles ne sont donc embryonnaires de rien. Le nom de cellules embrycmnoires souvent donné à telles ou telles de celles-ci, aussi bien qu'aux ectodermiques, ne signifie donc rien, tant qu'on ne dit pas de quoi, de quel élément, on pense qu'elles représentent la forme évolutive première. Ce n'est en tSéi pa^ de Y embryon de mammifère ou autre que cette cellule est élément à la période conunençante ou embryonnaire de son développement ; c'est uniquement de Vunc des unités anatomiques de l'animal adulte ou parfait. Embryonnaire est un ro'«t qui n*a de sens ici qu'autant que d'une cellule on dit qu'elle est la première phase d'apparition et d'évolution de fibres des tissus cellulaire, musculaire, nerveux ou autres.

Les leucocytes, les mëdullocelles, etc., par exemple, appelés cellules embryom^ noires par quelques médecins, ayant leur individualité propre, anatomiqne et physiologique, n'arrivant à aucun degré de développement plus avancé, ne sont les représentants de rien qui soit encore à l'état embryonnaire, et ne méritent en quoi que ce soit ce nom. Ils ont eux-mêmes passé par un état embryonnain&p,

GÉNÉRATION (phtsiolooib). 4i5

mais ne sont pas les représentants d'autre chose que ce qu'ils sont sous les yeux <le Tobseryateur.

Ce ne sont pas davantage des cellules indifférentes ^ c'est-à-dire restant inertes plus ou moins longtemps, mais toujours aptes à se transformer en toute autre espèce de cellules que ce soit.

Les noyaux libres du tissu cellulaire, les myëlocytes, etc. (voy. Cbllule, p. 644), comptent parmi les éléments qui ont été considérés comme descellides indifférentes^ mais ils ne sont nullement dans ce cas. Ce sont déjà des éléments des (issus cellulaire, nerveux, dont le développement est suspeudu ou arrêté, temporairement ou pour toujours, à compter de leur âge embryonnaire ou premier.

Qu'il s'agisse des ëpithéliums dont les cellules, par la segmentation progressive, amènent leur individualisation, qui conservent une liaison généalogique directe avec la substance vitelline ; qu'il s'agisse au contraire (comme cela est le plus habituel) des cellules épithéliales remplaçant celles qui tombent et muent; qu'il s'agisse des cellules épithéliales qui sont nées et individualisées comme nous l'avons vu {voy. Cellule, p. 598-600), des variéléssans nombre des épithéliums parenchymateux, de ceux de l'épiderme, des ongles, des cornes, des poils, des plumes ne représentent que des modifications évolutives de ces cellules épithéliales se rattachant comme type à celles de l'ecloderme et de l'endoderme.

Le tissu de Tépiderme, celui des ongles, des poils, des plumes, etc., sont une dérivation directe de ces cellules, diversement accolées et cohérentes, avec des formes et des dimensions presque sans nombre d'une partie à l'autre de chaque animal ou d'une espèce à l'autre.

Les articles Épiderme, Oxgle, Poil, etc., spécifieront ce qu'ont de particulier dans chacun de ces cas les modifications subies par les cellules épithéliales, au fur et à mesure qu'elles s'associent en parties dures, à compter du moment de leur individualisation. En ce moment leur similitude est presque complète; mais bientôt elles présentent des changements de forme, de grandeur absolue d'un diamètre par rapport à l'autre; elles en présentent en même temps au point de vue de leur consistance, de leur structure propre et intime, de leur adhésion réciproque surtout. Hais on ne sait rien encore des conditions spéciales qui fout qu'à la surface des papilles linguales elles s'associent en filaments mous, encore dissociables en cellules, tandis qu'à la surface de la matrice et des papilles onguéares et des cornes elles arrivent à se souder intimement en prenant des formes spécifiques et constantes. On ne sait pas davantage comment il se fait qu'à Ja surface des papilles des follicules pileux et plumeux elles prennent des dispositions réciproques si différentes et des variélés distinctes, sous un tel nombre que celui-ci n'a jamais encore pu êti*e déterminé. Dans ce côté de l'évolution de ces cellules, conduisant directement à la formation d'organes pluricellulaires complexes, bien que constitués d'éléments d'une seule espèce, d'un seul groupe, toujours ectodermiques, il y a encore une série d'inconnues aussi grande, sinon plus que dans le cas de la génération des éléments mésodermiques.

Dans les modifications épithéliales ectodermiques citées plus haut et dans celles de certaines des cellules de l'endoderme, il y en a qui, en forçant les analogies, peuvent être comparées à des phénomènes de métamorphose; mais il n'y a pas une des cellules qui les présentent dont on puisse dire qu'elle s'est transformée substantiellement, de specie in speciem, de telle façon qu'une cellule épiihéliale soit amenée ainsi à passer à l'état tantôt de leucocyte, tantôt de fibre

416 GÉNÉRATION (physiologie).

élastique, pas plus que les leucocytes ou les éléments du tissu cellulaire ne passent à Tétat d^épithélium.

En d'autres termes, ainsi que d'après Tobservation directe, je Tai toujours soutenu contre Virchow et ses imitateurs {voy. Blast^mb, Laminbux, Lsucocm, et Cellule), pas plus sur l'adulte sain ou malade que sur l'embryon, des cellules ou des noyaux du méioderme, des leucocytes, etc., ne le transforment en œllub épithéliales ectodermiques ou endodermiques. Jamais non plus on ne Toit les cellules de ces derniers feuillets, ni leurs noyaux se transformer directement, ni par segmentation prolifiante, en leucocytes, en cellules fibro-plastiques, m'en quelques autres éléments d'origine mésodermique que ce soit, suivant la besoins fonctionneh des parties ; contrairement à des hypothèses souvent admises sans examen, ni observations.

Hais il y a beaucoup, en noinbre et en poids, d'éléments qui ne sont même pas dans le cas des épithéliums cités plus haut et qui apparaissent par genèse (voy. Blastème, p. 575).

Nous avons déjà étudié sou^ ce rapport non-seulement les noyanx des épithéliums de .remplacement, mais encore la substance homogène qui les écirte ei qui s'individualise en cellule par segmentation intemucléaire.

Nous avons étudié aussi les muscles, les cartilages {voy, cet article p. 107), les fibres lamineuses et élastiques mêmes, le corps des cellules nerveuses et leurs cylindres-axes, etc.

Or, il est encore d'autres éléments dont la génération, l'apparitioa prenû^c dans l'économie, est autre qu'un fait de dérivation évolutive d'une on de plnâeon des cellules blastodermiques qui proviennent du vitellus par segmeatatioo de celui-ci; il est d'autres éléments dont l'apparition en un mot est un fait de genèse.

Disons toutefois de suite que ces unités «inatomiques non cellulairest sou^eDl réunies en tissus et organes premiers volumineux et d'un rôle importaott ^ naissent que postérieurement à la délimitation des feuillets blastodenniqneâ, primitivement entièrement cellulaire. Leur génération est secondaire et celle des cellules est primitive, bien que plusieurs d'entre elles apparaissent db les périodes embryoïinaires les plus précoces de l'involution de certains s}stèffie^. Tel est le cas de la matière amorphe cérébro^pinale et de celle de la j/obe et la notocorde.

Pour tous ces éléments, nul d'entre eux ne préexistant, leur apparition est le fait d'une issue, exsudative en quelque sorte, de principes immédiats, hors des cellules, des fibres ou des vaisseaux ambiants, principes qui à mesure qu'ils deviennent libres s'associent en parties élémentaires de forme et deooosistances déterminées.

Les éléments exo-cellulaires ou non cellulaires dont tel est le mode de génê ration sont de plusieurs ordres.

Les uns sont profonds et soit interstitiels, soit en couches ou gunes à li siu-face de cylindres cellulaires épithéliaux, pleins ou creux (tubes ^andubôr»* capsule du cristallin^ etc.). Ces derniers, comme on le voit, ne sont pas de pr»«" nanoe mésodermique^ malgré leur siège profond, mais bien soit ectodefmiqQ^ soit endodermique.

Les autres sont plus particulièrement superficiels, tout en ayant ou non des prolongements profonds {dents, coquille des mollusques, etc.).

Quelles que soient les variétés très-nombreuses et singulières que présentent

GKI^ÉRATIOM (physiologie). 417

les ëiëmeats ainsi nës, sous le rapport de leurs formes et de leurs dimensions nul n'a la constitution, la structure des cellules.

Les ëlëmenls de cet ordre qui sont dits profonds ou interstitiels sont d'abord ceux qui sont appelés substances amorphes ou intercellulaires parce qu'ils n'ont d'autre forme que celle des interstices que détermine leur apparition entre des cellules et leurs prolongements fibrillaii^es (voy* Fisse).

Ce sont les substances amorphes des tissus cellulaires {voy. Lamiueux), musculaire (voy. ce mot, p. 574), celle de la moelle des os (voy. Hobllk, p. 20) et du tissu oérébnHspinal {voy. Cellule, p. 644, 672 et 673). Ce sont d'autre part les substances fondamentales des cartilages (voy, ce mot) et des os ; toutes sont eio^cellulaires, intercellulaires sans représenter la substance même de cellules quelconques.

D'autres éléments profonds nés, comme il vient d'être dit, non cellulaires également malgré leurs dispositions morphologiques compliquées, sont les pièces squelettiques, spiculaires et autres, de divers rhizopodes, des spongiaires, des polypes et des échinodermes. Au lieu d'être uniquement composés de principes asotés, ces éléments renferment surtout des principes calcaires et siliceux, associés soit à des principes azotés, soit à des principes chitineux, comme dans l'os de seichCf ou sont purement chitineux, comme dans la pièce squelettique correspondante des Calmars, des Sépioles, etc.

Enfin parmi les parties constituantes élémentaires profondes non cellulaires, nées ainsi comptent le royolème (voy. Musculaire, p. 554), la gahie de la notecorde (voy. Fibreux, p. 55 et 59), la capsule du cristallin, la membrane hyaloïde, les parois propres des tubes et des vésicules des parenchymes, tant glandulaires que non glandulaires. La formation de toutes ces parties autour du globe ou du cylindre épithélîal qu'elles entourent est partout postérieure à la production embryogénique de l'involution [ectodermique même ; mais le fait de leur genèse^ ne saurait être assimilé à un acte de sécrétion.

Ce qui caractérise la sécrétion c'est le fait delà formation par actes chimiques tant assimilateurs que désassimilateurs surtout, dans l'épaisseur même des cellules épithéliales glandulaires des principes caractéristiques de l'humeur observée. la production des membranes de l'œuf des ovipares est le résultat d'une succession d'actes de cet ordre, aussi bien que celle des mucus (voy. Ch. Robin, Anatomie cellulaire, etc., 1873, in-S*, p. 129 et suivantes).

Mais bien que ce soit par l'intermédiaire des cellules épithéliales de la peau et de ses dépendances que se produisent les principes immédiats composant etfsentîeUement les pièces du squelette externe, dont il va être question ci-après, ce n'est pas dans ces cellules qu'ils se forment, chimiquement parlant, comme le bit au contraire la mucosine des mucus. La chitine du squelette des insectes, par exemple ne se trouve pas toute formée dans l'épilhélium des articulés, comme se trouvait partout, en tant que principe essentiel de ses cellules, la mucosine et ses isomères.

C'est par un acte de genèse, comme nous l'avons dit p. 416, et de même ordre que celui qui amène l'apparition de la capsule du cristallin, etc., qu'a liea la production de ces pièces squelettiques, c'est^-dire l'association en une Etibstance de consistance et de dimensions déterminées de principes immédiats divem, formés eux-mêmes à l'aide et aux dépens de ceux des tissus sous-jacents.

C'est ainsi que naissent la dentine ou ivoire à ki surface de la couche de répilhélium ectodermique bulbaire, dit des cellules de Tivoire ; la substance