DICT. ESC. 4* S. VU
418 GÉNÉAATlOiN (pbysiologib).
desécaillea de3 poissons; la carapace chitino-calcaire ou simplement cfaitinease des crustacés, des arachnides et des vers, avec ou sans proloogement ï la face interne de Tœsophage, du cloaque, etc. ; les prismes des couches de h coquille des Mollusques avec ou sans corticule soit homogène, soit striée {perioitracmn des Mollusques, couche cornée des Crustacés, etc.). C*est encore ainsi que naissent après Tivoire, par Tintermédiaire de Tépithéliom prismatique dit de ïorgane de V émail les prismes composant les couches de ce dernier sans que œs prismes aient passé par Tétat de cellule; sans qu'ils représentent deseellales incrustées de sels calcaires ou tout autrement encore transformées.
Rien n'est plus frappant, à cet égard, que la formation de ces parties exo ou endo-squelettiques sans passage par Tétat cellulaire, sous fonne d'appendices les plus variés sur les Crustacés» les Arachnides, etc, ; que la production de la coquille des MoUiisques sur Tembryon encore contôia dans TœQl', c'est-à-dire dans la coque ou membrane de Valhumea et sur lequel l'état multicellulaire des parties molles est encore nettement reconnaissable. Ici menât rien de plus frappant que l'état homogène ou à peine strié de la suhdtance ooquillère, épaisse de quelques millièmes de millimètre jusqu'à quelques cen- UèmeSy transparente et se cassant nettement; qui tombe lors du passage de l'état embryonnaire à l'état fœtal ou permanent, pour n'être 'remplacée par rien chez les Mollusques nus, pour être remplacés par une coquille composée de prismes polygonaux chez les Mollusques testacés.
Quelles que soient encore une fois les dimensions, les formes et les di^KKÎtions morphologiques intimes des parties constituantes élémentaires de beaucoup de ces organes endoQi exo-9quelMique8, la plupart caducs et renouvelables comme le sont d'autre part les épithéliums, nulle de ces parties n'est une transformation de cellules; la substance d'aucune d'elles n'a été primitivement cellule épithéliale ni autre, cellule ectodermique ni cellule endodei*mique«
Du reste, il n'est pas douteux que ce sont des pièces squeleltiques absolument homologues qu'on voit être produites par nombre d'organismes uni-cellulaires, tels que les Tintinnus, les Vaginicoles, divers Voilicelliens, les Âcinètiens et bien d'autres, sans qu'on puisse dire qu'ils soient ici spécialement d'origine épithéliale. Ces pièces soit entourant le corps même de l'animal, soit sous forme de pédoncule (Acinétiens, diverses diatomées parmi les plantes unicellulaiies,ac. ) peuvent ainsi donner à ces êtres un aspect bi-cellulaire ou multi-cellulaire qui n'est qu'apparent (voy. Ch. Robin, Journal de VanaL et de la physiologie^ nor. 1879). Cet aspect multi-cellulaire est réel sous le point de vue des di^Kisitions morphologiques, mais non au point de vue organique proprement dit, c'est-èdire au point de vue du développement, de la reproduction et de la contractilité sur les animaux.
A côté des pièces exo-squelettiques des êtres uni-cellulaires il faut ranger ici les parties solides purement protectrices de l'œuf ou ovule, organe ou prlie organique uni-cellulaire, qui n'a de cellulaire que son vitellus avec ou sans partie trophique. Quant à l'albumen et aux enveloppes ils ne sont jamais cellolaires au point de vue qui nous occupe. Ils peuvent avoir une disposition morphologique un arrangement cellulaire^ circonscrire une cavité pourvue d'an contenu, mais sans être des cellules encore une fois, dans le sens organique du mot. Toutes ces parties du reste sont produites oonune celles dont il a été ques^ lion plus haut par l'intermédiaire d'une couche épithéliale ; mais cette couche épithiliale est maternelle, appartient à l'élre qui a fourni le vitellus ou ovula
GÉNÉRATION (phtsiologib). 419
propremeet dit. Ces parties protectrices exo-squelettiques de l'ovule ttoi-cellulaire ne sont pas produites par lui^mâme, oomme elles le sont dans le cas des aoîmaiiz et des plantes unicellulaires cités plus iiaut. Ces organes preniiers ofoiaires sont eoxHraèmes de plusieurs sortes. Il en est conune k zone tronxpar renie de Tceuf » des mammifères, des poissons, etc. , qui non cellulaires d'origine , sont produites par l'intennédiaire de Tépithélium de Tofisac, dont les cellules sont d*origine ectodennique et non mésodermique. D'autres, conune la membrane de talbumen ou coque de l'œuf des mollusques, la m/embrane dite fibreuse ou de la toque de Voeuf des oiseaux et des rutiles, ainsi que la coquille dure ellemême, colorée ou non, sont des produits àfisécrétion, qui aussitôt après ce dernier {ait prennent des dispositions structurales intimes plus ou moins compliquées et diverses (voy. (Enp et Gh. Robin, Anal* et jjhy$iolog. cellulaires. Paris, 1873, iorS», p. 129 et suiv.).
Quoiqu'il eft soit, toutes ces parties exo-squelettiques d'origine indirecte tant ectodennique qu'endodermique ne sont nullement de constitution intime et de strocCure cellulaire bien qu'ayant souvent des dispositions structurales profondes propres, des formes persistantes et d'une succession spécifique caractéristiques.
Ici encore, aussi bien que dans les exemples cités pages 417, 418, ce n'est qu'en jouant sur les mots pour en fausser le sens qu'on peut dire que la substance des parties organiques nées comme il vient d'être dit plus haut (p. 416) résulte d'une transformation cellulaire. C'est d'autre part faire une grave omission que de ne pas décrire ces éléments parce qu'ils n'ont pas la forme cellulaire, ou encore de négliger de traiter de leur mode de génération.
Pendant que les poils, les plumes, les ongles, les becs, les cornes, les fanons, etc., sont des organes directement construits de cellules épithéliales, devenues dures, très<^versement configurées et associées par contiguïté immédiate, avec grande cohérence, aucun des organes précédents n'est de cette natnre. Us naissent par l'intermédiaire d'une couche épithéliale plus ou moins mince, même lorsqu'il s'agit des dents, mais bien que caducs et renouvelables, lorsque cette couche et le bulbe ou la dépendance dermique qui la portent n'ont pas été détruits, ils ne sont pas cellulaires ; ils n'ont pas même la composition immédiate des épithéliums. Us naissent par l'intermédiaire de dérivés directs de l'ectoderme et de l'endoderme seuls, sans conserver en eux-mêmes rien de la nature de celui-ci en raison de la manière dont s'accomplit leur genèse exo-cellulaire.
On voit par ce qui précède à quel point de précision l'étude de l'origine embryogénîque des parties organiques élémentaires conduit la détermination de leur nature réelle, tant anatomique que dynamique ou fonctionneUe. Les données de cet ordre montrent toute k portée de la distinction établie par de BlainviUe entre les produits et les constituants (voy, Pàbekchtme).
Dans ce dernier groupe se rangent tous les éléments formant les tissus contractiles, sensibles ou au moins vasculaires, permanents, non susceptibles de mue et prédominant dans tout organisme. Ce sont en un mot tous les tissus d'origine mésodermique.
Dans le groupe des produits ^ il a classé toutes les parties élémentaires non eontiac^iles, non sensibles, ni vasculaires caduques, renouvelables, qui sont comme des productions des tissus constituants. Ce sont d'une part l'épiderme, les épithéliums et leurs dérivés directs, ongles, plumes, etc., puis d'autre part
420 GÉNÉRATION (pbtsiologib).
les parties exo-squelettiques de formation exo-cellulaire consécutive, non cellulaires en elles-mêmes telles que les dents, les écailles, etc. (p. 417-418). Ce sont en un mot toutes les parties que l'embryogénie montre être des proveunces de l'ectoderme surtout et de Tendoderme. Et parmi elles les plus noinhreiises, les plus volumineuses, les plus étendues sont leurs dérivés cellulaires directs et les autres sont les formations génétiques produites par l'intermédiaire de ces cellules épithéliales mêmes, comme nous venons de le dire.
Cette distinction capitale, tirée de la comparaison des tissus dans la série animale, si remarquablement confirmée par l'embryogénie, nous la ventMis conserver une importance au moins égale dans l'étude de la génération des tissus morbides.
Par la mort et la chute des épithéliums disparaît journellement une quantité notable des principes constituant les humeurs de l'économie, do sang en particulier, des principes assimilables ingérés chaque jour. Par .ce mode de termi* naison, continuel pour certaines espèces (épithéliums proprement dits, ongles, poils), temporaire et périodique pour d*autres (éléments des annexes dm foettu, de la muqueuse utérine, etc.), disparaissent de l'économie des éléments entiers, et par suite des principes immédiats, tant substances organiques surtout que principes cristallisables ; mais il faudrait se garder de voir là un mode d'excrétion, d'expulsion de principes ayant déjà servi, comparable à celui des principes formés par désassimilation qui sont expulsés par la sueur et par les reins. Dans ce dernier cas les principes qui sortent proviennent de la désassimilati<m nutritive des éléments anatomiques constituants; dans celui dont il est ici qnestioo ce sont des éléments anatomiques entiers, mais appartenant surtout au groupe des produits, qui se détachent normalement et sont incessamment remphcés par d'autres. Dans un cas il y a chute naturelle et en masse de chaque élànent en nature; dans l'autre, il y a désassimilation molécule à molécule de la substance des éléments et expulsion ou excrétion des principes désassimiiés (rov. Chimie anatomique. Paris, 1853, t. I, p. 248 et suiv.). Gomme les principes immédiats composant la substance des épithéliums, etc., qui tombent ainsi, ne sont pas des principes ayant déjà servi, tels que les principes désassimiiés, on ne peut pas dire que, par leur chute journalière, ils prennent part à la rénovation de la substance du corps. Ce n'est qu'on enrisageant d'une manière générale l'ensemble du phénomène du lenouvellement de la masse de Torganisme qu'ils peuvent être examinés sous ce point de vue ; mais ce ne sont pas des excréments.
Dans les cellules épithéliales, les phénomènes de développement qui précédent la chute des éléments et la préparent, consistent surtout en un aminciaseoient graduel de la cellule, avec diminution du nombre des granulations, atiophie jusqu'à résorption du noyau, dessiccation de l'élément lorsqu'il s'agit des épithéliums de la peau. Dans les muqueuses, la chute des cellules a lieu dè8qu*eUe> ont atteint un certain degré d'amincissement avant que leur noyau soit atrophia. Pour les cellules épithéliales prismatiques, c'est plutôt parce que d'autres aoot nées entre elles et le chorion de la muqueuse qu'elles se détachent et meurenl avant d'avoir subi des modifications évolutives très-notables, du genre de oeUe> dont il vient d'êti'e question.
Cette même remarque s'applique aussi aux poils des mammifères, aux pjimw»^ des oiseaux, à la couche cornée de la peau des reptiles.
Ce sont ces modifications du développement des cellules entraînant leur n»ori
GÉNÉRATION (pbtsiolooib). 4SI
et leur chute {desquamation) précédées ou suivies de leur remplacement par naissance d'éléments anatomiques semblables qui constituent la mue et qui la canMtérisent essentiellement.
Mêmes remarques pour le cas où il s*agit, non des cellules elles-mêmes, mais des produiii secondaires qui se forment par genèse, à Taide et aux dépens des principes tenus de ces épithéliums et dont Ténumération a été donnée plus haut (p. 417-418), comprenant les téguments cbitineux des articulés, les dents, les écailles des poissons et autres parties homologues.
Quel que soit le nombre de ces parties exo-squelettiqnes et Tintérét que présente rétttde de leur chute ou mue, et de leur renouTellement dans les diverses classes de vertébrés et surtout d'invertébrés, les limites de cet article ne permettent pas d'entrer ici dans plus de détails.
§ VIIL De la iiÉ6É!«ÉRATioif. Nous avons vu dans l'art. Cellule, (p. 655 à 668) que chaque élément anatomique une fois né se développe tant qu'il se nourrit. On entend par là que l'apport et le départ des principes immédiats constitutifs de sa substance a lieu de telle sorte qu'il se modifie d'une manière incessante. U s'accroît d'abord, puis arrivé à un certain summum, dit adulte ou de plein développement, il reste plus ou moins longtemps dans cet état, et ce temps varie d'une espèce à l'autre. U décroit ensuite, dès que la désassimilation l'emporte sur l'assimilation, et il présenle les phases dites de l'atrophie, soit sénile, soit morbide. En même temps que s'accomplissent ces modifications du volume des éléments on en constate qui sont corrélatives et diverses aussi d'une espèce à Taulre, en ce qui touche leur forme, leur couleur, leur consistance, leurs réactions chimiques parfois et surtout leur structure intime. Il n'y a pas lieu de revenir ici sur ces faits qui ont été étudiés pour chaque espèce d'élément en particulier aux pages 619 à 668 de l'article Cellule.
Nous avons vu d'autre part (p. 646 et suiv.) que le fait de l'apparition d'un plus ou moins grand nombre d'éléments des tissus cellulaire, élastique, muscuiaire, nerveux, cartilagineux, osseux, épithélium, etc., n'était pas borné a*ix seules phases de la vie embryonnaire; qu'il naît encore de ces éléments daii.; l'individu déjà formé, jeune, adulte ou âgé; que tous ceux qui doivent existei* jamais ne naissent pas simultanément en un jour donné de l'embryon pour ne faire que grandir par la suite, plus ou moins.
Par conséquent, parmi les éléments qui par leur association composent nos tissus il en est un certain nombre de chaque espèce, qu'on peut dire d'origine non blastoderraique, en ce sens seulement que lors de leur génération la disposition embryonnaire en feuillets a disparu, au moins pour ce] qui concerne le mésoderme.
U en est ainsi du reste particulièrement pour tous les éléments des os, dont les premiers qui naissent, les ostéohlastes, devenant les cellules radiées ou ostéopiasteSf se montrent alors que depuis plusieurs jours et même plusieurs semaines il ne reste plus de cellules semblables à celles qui composaient le mésoderme. Il en est ainsi à plus forte raison pour les médullocelles et les myéloplaxes (voy. Moelle DES os). Par suite constater, après l'issue du fœtus hors de l'œuf la naissance de fibres des tissus cellulaire, élastique, musculaire, etc., n'a rien qui ptiisse surprendre.
L'étude de la régénération ne peut se séparer de celle de la génération, La première n'est qu'une rén4tition de la seconde en tons points, quand on l'envi-
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sage en ce qu*elle a d'essentiel, d'élémentaire, savoir : la génération des unités anatomiques tant cellulaires que non cellulaires.
La régénération n*a guère été étudiée à ce .point de vue-là; mais die )*i été beaucoup sous celui des conditions dans lesquelles elle survient et darMlats auxquels elle conduit.
On appelait régénération supplétive celle qui reproduit des parties efitlra, complexes, dissimilaires ou considérées comme telles depuis Tépiderme, les poils, les plumes, les ongles, jusqu'aux cornes du cerf, les pattes (fécrevisse, là tête coupée des limaces, etc. (Burdacb, Physiologie, 1857, t. YIII, p. 282 et 552). On la disait ainsi parce qu'elle supplée à ce qui manque et omnpiète rindividu. nf
On appelait régénération complétive, terme à peu près synonyme da pn»dent, celle que Ton disait réparer et reproduire ce qu'il y a de simple dans l'organisme. C'est ce que divers chirurgiens appellent la réparatm. Us li nomment cicatrisation, quand ils réservent le nom de régénérai proprement dite aux cas des animaux sur lesquels des organes ou des membes oodplexes se reproduisent en entier.
Les premières de ces ^pressions n'ont qu'une valeur générale et pcnpr^is^ parce qu'elles ne tiennent compte que du résultat apparent, extérieur, directement saisissable et qu'elles négligent l'essentiel, le fond de la qnestidD, U manière réelle dont les cboses se passent; c'est-à-dire la manière dont les usités anatomiques constitutives naissent lorsqu'après avoir existé elles sont tombées ou ont été enlevées.
Or ici nous nous trouvons amenés à étudier comme dans le cas de la géoéntion embryonnaire ou première :
A. La régénération des parties d/origine ectodermiqne et enàoàent^'^
B. La régénération des parties d'origine mésodermique;
C. La régénération des parties complexes, dissimUaires^ tant organes proprement dits que membres ou divisions du corps en entier ; tant daas ks oonditirns naturelles que dans celles de l'expérimentation. C'est là ce qacn tppelle ):i rédintégration ou régénération totale.
La régénération est toujours semblable à la génération, que les circonstance.^ qui l'amènent soient naturelles ou accidentelles; mais les circonstances mtorelies dont il est ici question sont plus fréquentes dans le premier des cas doli génération que dans le second et plus aussi dans ce dernier que dans le troisième.
Quant à la régénération morbide, qui est généralement appelée réeifye,'u en sera question dans le paragraphe relatif aux générations des tissus acddeittl^^", pathologiques formant une suite non point naturelle, mais logique, à w^ {voy. surtout Parbnchtmbs).
A. Régénération des parties d'origine ectodermique et endodermiqtif* qu'on appelle ici régénération n'en est pas une à proprement parler. Cest uoe génération qui ne cesse à aucune période de la vie, qui continue sans interruf* tion telle que nous l'avons dit être ci-dessus (p. 406407). Seulement, ^«^ produit tant ectodermique qu'endodermique à l'autre, elle offre des ralentis^ ments divers selon les âges, etc., ou une cessation (calvitie, etc.).
Ce n'est pas là une génération qui a cessé et qui recommence comme dans £ cas des cornes caduques des ruminants, de la muqueuse utérine de la femme ^^ des membres détachés des crustacés.
GÉNÉRATION (physiologie). AU
Les modifications initritiTes de Tëpidenne, des ongles, des cornes creuses, des poils, des plumes, des carapaces et des téguments chitineax, etc., entraine leur chute comme le fait la maturation des graines sur les plantes, mais sans qu'il y ait discontinuité génétique; en sorte que la réformation ou reproduction des organes complexes a lieu directement après chaque chute de la même manière que la première fois. C'est cette continuité dans la génération non interromjiue, alors que l'aecroissement des parties produites est arrêté par la chute qui caractérise la mûe ou changement des produits tégnmentaires, soit partiel et successif, soit total et simultané suivant les espèces animales.
Gomme on le voit, cette régénération des parties d'origine ectodermique et même dos épithéliums endodermiquas est une des conditions fondamentales d'existence de tout organisme animal; régénération qui ne fait que continuer directement sur l'adulte, ce qui a lieu une première fois sur chaque embryon et n'a rien de l'accidentel qn'ofiî'e la régénération réelle des tissus m^odermiques; hors, bien entendu, les cas d'expérimentation et d'opérations chirurgicales sur les organes d'origine [ectodermique, l'extraction du cristallin, par exemple.
Dans les produits d'origine ectodermique directe ou cellulaire (ongles, cornes, poils, plumes, etc.), comme dans ceux d'origine ectodermique indirecte (téguments chitineux des articulés, écailles, dents, etc.), la caducité est liée au fait de leur génératbn continue. Réciproquement, cette génération continue et la nutrition évolutive des parties produites conduisent inévitablement à la cadu^ cité, sans laquelle ces produit» de perfectionnement de l'organisme arriveraient à l'emporter sur les tissus constituants ou d'origine mésodermique.
On voit une fois de plus que cette succession de phénomènes ne doit pas être assimilée à la régénération ou cicatrisation des tissus constituants, organes d'origine mésodermique et vice versa^ contrairement à ce que font' encore quelques physiologistes; partout cette génération continue est subordonnée au développement, soit d'un chorion ou derme soit lisse soit papillaire, soit d'un follicule ou matrice papillaire ou bulbaire que tapisse l'épithélium.
Quant à la véritable régénération épithéliale, c'est-à-dire à la réapparition de l'épithélium dans les régions où il a été entièrement enlevé, elle est toujours subordonnée à la régénération de la membrane même qui le portait et à son arrivée à on certain degré de développement; bien qu'il suffise que 'dans cette évolution la membrane soit enc(M*e simplement à l'état de bourgeons charnus (vay. Lahuieux, p. 242 et Muqueux, p. 461). 11 résulte de mes observations (voy. Celldle, p. 603) et de celles d'Arnold {Arckiv, fuer pathol. Anat, etc. Berlin, 1869, t. YI et Journal de Vanat, et de la physid., i872, p. 233) que cette régénération a lieu de deux manières : i<^ par ilôts en un ou plusieurs points de la surface de la plaie, sans continuité avec l'épiderme cutané ou muqueuse périphérique; les phases de la génération et de l'indiridualisation ceU lalaires ont été décrites dans l'art. Cellule, p. 600 et suiv. ; 2° une substance hyaline finement grenue dans laquelle apparaissent de petits noyaux s'étend à la sôrface des bourgeons charnus à partir de Tépiderme bordant la plaie, soit uniformément, soit comme expansions des cellules profondes de cet épiderme; ces phénomènes sont suivis de la segmentation inter-nucléaire de la matière hyaline en cellules (Arnold). En même temps les cellules épidermiques bordant la plaie s'avancent par glissement, comme si elles étaient poussées vers le centre de la plaie par celles qui se développent plus extérieurement dans leur voisinage. Hais
43i GÉNERATlOiN (phtsiologib).
ce mode de recouvrement épithëlial des plaies ne joue qu'un r61e Irès-seooodaire à càté du précédent et surtout du premier (Arnold).
C'est de cette manière que se forment les couches épithéliales à U surface des bourgeons charnus dès qu'ils constituent une couche de un à quelques diiièmes, de millimètre d'épaisseur, composée comme il a été dit à rartîcle Lânnux, p. 242-243 (tissu embryoplastique). On voit par ce qui précède pourquoi dès l'origine en plusieurs points de | l'étendue de ces couches» elles sont minces, formées d'une seule rangée de cellules ; ailleurs, au niveau des dépressions étroites du tissu cellulaire, celles^i se trouvent comblées par plusieurs oellales superposées, qui touchent le tissu cellulaire par deux de leurs foœs et sont accolées avec leurs homologues par les autres. Dans ces endroits, les coupes donnent l'aspect de couches épithéliales formées de plusieurs rangées alors que là il n'y eu a, en fait, qu'une encore. Au niveau des plis ou des aocolements des bourgeons chamusy ces coupes montrent deux couches épithéliales oontiguês simulant plus ou moins parfois un cul-de-sac épithélial glandulaire. De plus, lorsque par la génération successive de ces cellules épithéliaies elles forment une membrane composée de plusieurs rangées d'éléments, il n'est pas rare de voir se développer des globes épidermiques dans celles de leurs portions qui occupent le fond de ces plis (Gh. Robin, Anat, cellulaire^ i87d, p. 257).
Nous devrons plus d'une fois, dans les paragraphes suivants, recourir à ces indications.
B. De la régénération normale des éléments et des tissus d'origine méaoiermique. Toutes ces unités aiiatomiques, tous ces tissus conséquemment, sont susceptibles de se régénérer après avoir été détruits ou enlevés, tant que persistent les conditions de nutrition nécessaires pour qu'ait lieu leur géââration même (p. 408 et suiv.).
On ne peut pas dire absolument que leur régénération est une suite immédiate des phénomènes de la génération des éléments, tant mésodenniques qu'ecto-endodermiques, qui continue pendant toute la durée de l'existence à compter des premiers temps de .l'âge embryonnaire, de la genèse du noyau vitellin. Hais cette régénération est une reprise dans des conditions accidentelles et nouvelles, sous une plus grande intensité, de la génération qu'on observe durant toute la vie dans les conditions naturelles ou normales.
Quelques auteurs anciens ont déjà noté, du reste, par induction, que la régénération, quant à son essence, doit être identique à la génération.
J'ai depuis longtemps insisté sur ce que l'observation montre que la naissnoe des éléments anatomiques chez Tadulte est une répétition des phénomènes de leur génération dans l'embryon ; sur ce que, dans les régénérations totales. Tordre d'apparition successive pour chaque élément ainsi que les phases du développement consécutif sont encore les mêmes que dans les cas de l'évolution ovolaire, depuis la régénération des tissus constituants vasculaires, jusqu'à œUe des produits tels que les épithéliums tégumentaires^ {voy. p. 415) etc. ; sur or que par suite, pour étudier la cicatrisation (qui est la régénération d*un lissa par naissance de ses éléments dans Tétre déjà formé), il est manifeste qn il faut préalablement en avoir étudié la génération (Ch. Robin, Comptes rendus et Mémoires de la Soc. de biologie. Paris, 1858, p. 25).
C'est là en un mot le contraire de ce que disaient Burdach et nombre de ses successeurs, qui pensaient que nous devons chercher dans la régénération les
GÉlfÉRATION (psYSiOLOoii). 4S5
notions à l'égard de la formation organique en général (Burdach, Pkynobgie^ trad. franc. 1834, t. VIII, p. 531).
Les résultats de la naissance survenant une seconde fois sont la reproduction des parties détruites.
Sur l'être qui a dépassé la période embryonnaire, la génération des éléments se constate sur tout tissu d'origine mésodermique qui a été coupé, qui a subi une perte de substance ou une simple solution de continuité : c'est ce qui constitue la régénération des tissus, qui porte le nom de cwatrisaiion pour la peau, de formation du cal pour les os, etc. ; la continuation du phénomène fait que le tissu ainsi né dépasse les limites occupées par le tissu normal, elle donne lieu alors à la production de ce qu'on nomme chéUnde cicairiciette^ stalactites des cals irréyuUers^ etc.
De màne que les tissus ont la propriété de renaître quand on les détruit, au même titre qu'ils étaient nés une première fois dans Tembryon, alors qu'ils n'existaient pas quelques instants auparavant, de même on voit survenir les conditions de leur genèse chez l'adulte, soit d*une manière exagérée dans le lieu où ils existent normalement, soit hors de leur situation normale. Ce dernier cas n'est autre, sur l'adulte, que l'analogue du fait de l'apparitiou des éléments du cartilage, des muscles, des nerfs, etc., dans l'embryon, apnt lieu à un moment donné, alors que quelques instants plus tôt ils n'existaient pas encore {voy. l'exposé des faits concernant cette question dans Ch. Robin, Comptes rendus et Mém. de la Soc. de biologie^ 1858, p. 19 à 27).
De plus, d'après ce que nous avons vu, il est constant que la régénération peut se présenter non-seulement dans les conditions, normales eu quelque sorte, qui viennent d*étre menticmnées, mais encore consécutivement aux cas d*hypergenèse ayant amené l'apparition accidentelle de quelque tumeur qu'on a été obligé d'enlever. Les conditions de la génération excessive existant, celles de la régénération continuent inévitablement à persister aussi.
Nous avons noté à l'article Cellule (p. 632 et suiv.), quels sont les éléments anatomiques permanents qui dérivent directement des cellules du mésoderme. Tious avons constaté là aussi (p. 649 et suiv.), que tous ne sont pas dans ce cas, y compris ceux même du tissu cellulaire ; que par exemple le moignon originel des membres est d'abord entièrement formé de noyaux ne dérivant pas des cellules mésodermiques même ; que ces noyaux sont de ceux qui deviennent le centre de génération des cellules et des fibres lamineuses ; que parmi eux il en apparut bientôt qui deviennent le centre de génération des cellules cartilagineuses, des fibres musculaires, etc. ; que ces derniers noyaux sont déjà distincts les uns des autres lorsque a lieu la génération d'un corps cellulaire avec ou sans prolongements fibrillaires.
Histologiquement, la régénération ne fait que répéter les phases de la génération embryonnaire (Ch. Robin, Comptes rendus et Mém, de la Soc. de biologie^ 1858, p. 26) :
1^ En ce que dans toute cicatrisation superficielle ou profonde, la régénération commence par la génération de tissu cellulaire semblable à celui du moignon des membres, etc., de l'embryon, et cela aussi bien dans les organes où les âéments de ce tissu n'existent que comme éléments constituants accessoires, comme dans la moelle osseuse et les nerfs, que dans ceux où ils prédominent, comme dans les chorions dermiques et muqueux {voy. Lamineux, p. 211, 229 et 243};
4S6 GÉNÉRATION (physiologie).
2^ En ce que les élëments anatomiques caractéristiques ou essentiels, tels qne le cartilage, l'os, les nerfs, les fibres élastiques, etc., n'apparaissent que plus tard eu présentant les mêmes phases génétiques et éyolutiyes que sur rembryony mais sans arriver, pour le plus grand nombre du moins, à présenter des caractères aussi réguliers que dans les conditions naturelles du déyeloppement foetal. C'est entre oes limites seulement qu'il est permis de répéter aVec les andens observateurs, que les phénomènes initiaux de la eioatrisation sont identiques dans tous les tissus; car il en est, comme les muselés à fibres striées et le tissa nerveux cérébroHipinal surtout, auxquels cette formule ne s'applique pas; le tissu cellulaire embryonnaire, dit des bourgeoru charnus^ ne se développe en eflet aucunement quand se régénère le tissu de la moelle épinière qui en est normalement dépourvu (t;oy. p. 416).
L'observation vient tous les jours démontrer que la fibrine, les bëmattes et les leucocytes, associés ou non en caillots, ne prennent aucune part à la r^nâration des éléments anatomiques enlevés ou détruits, pas plus qu'à lliypei^nèse des éléments qui a pour résultat l'apparition des tumeurs, quels que soient ces éléments. Partout les épanchements sanguins infiltrés ou en caillots constituent un obstacle qui retarde la réunion par première intention comme la cicatrisation; celles-ci ne progressent qu'au fur et à mesure que se résorbent ces parties sanguines. 11 n'y a pas lieu par conséquent de revenir aux hypothèses si soarent émises sur la part directe que celles-ci prendraient à la cicatrisation des os, des artères, des veines, des tendons, des muscles et autres tissus de la production des tumeurs, etc. Elles sont du reste discutées en détail aux art. Blastèmk (p. 589 et suiv.), LAMmEux (p. 242 â 247) et Leococttb (p. 276).
Notons ici que la réunion immédiate diffère beaucoup anatomiquenieirt et physiologiquement de la réunion médiate ou par seconde inientian; Mes œ doivent pas être confondues, comme on le fait souvent. Celle-ci est due à une régénération des tissus divisés, ou à une génération des tissus faraineux et dermiques (cicatrisation) entre les extrémités écartées; régénération lente comme la génération et entraînant une lenteur correspondante dans \e rétablissement de leurs usages, lorsqu*iI reste possible; c'est ce que montrent les cicatrisations en général et la réunion par régénération ou médiate des tendons, des nerfs, etc. Quant à la réunion immédiate, elle ne consiste pas en une régénération d'éléments anatomiques entre d'autres éléments de même espèce s^tmissant à ceux qui préexistaient (tendons), ou les remplaçant (tubes nerrent^ comme dans le cas précédent. Elle consiste en un accotement des extrétaités coupées des éléments, dont la substance non encore altérée ne subit ttltérieorement aucune modification moléculaire, ni de structure, et continue au contraire l'échange moléculaire nutritif de Tune à Tautre des parties accolées, comme si elles n'avaient pas été divisées; ou tout au moins en la génération d'une quantité insignifiante de substance organisée entre ces extrémités ; d'où le rétablbsement immédiat ou du moins très-rapide de leurs usages. Elle a été obsenrëe sur la peau, sur le tissu lamineux, sur la cornée, les tendons, sur les faisceaux musculaires striés eux-mêmes. Tous les tissus sans exception, même le tissu nerveux central chez les oiseaux, etc., ont offert des exemples de réunion imin»> diate, y compris les dents. Dans la coniée et peut-être aussi dans d'autres tissu» la réunion immédiate s'accompagne d'un certain degré de gonflement, dû, tant j l'exsudation d'une petite quantité de substance amorphe, qu'à la génération entre les éléments anatomiques tranchés, d*élëments du tissu cellulaire s'étendant en
GÉNÉRATION (pbtsiolocii). 4Î7
deçà et au deUtdu plan d'aocolement des parties rapprochées jusqu'à contigaîlë, conmie dans le cas des séreuses s*unisiiant face à face [voy. Lamiiibux, p. 246 et SéiiEux [fSffféme], p. 534, et Cb. Robin, art. Réurior dansLittré et Robin Dici. deméd., 11-édit. i858 et édit. suiT.).
On comprend aisément qu*une fois rétablie dans ces conditions la continuité de sobatmce d'élément à élément de même espèce qui arait été tranché, cessent d'exister ou ne se présentent même en aucun moment les conditions voulues pour la génératioa d'un plus grand nombre d'éléments, telles que celles qui se rencontrent dans les cas de cicatrisation et d'autres reproductions animales dont il sen. question plus knn. Il y a réunion réelle dans le premier cas sans géné^ ration, d'éléments qui remplaceraient ceux qui ont été divisés puis rapproehés soit directement soit indirectement (autoplasttes et greffes) ; il y a génération d*éléments dans le second cas Tenant remplacer ceux qui ont été enlerés, détruits ou écartés après l'indsion accidentelle ou chirurgicale. Mais il n'est pas prouTë qu'il y ait entre la réunion immédiate et la régénération un antagonisme, tel par exemple que la première ne s'observerait pas dans les ordres d'animaux qui ofirent des exemples fréquents de reproduction de leurs membres.
Notons que dans le cas des réunions par première intention la surface de section des tissus dermique, cellulaire, musculaire, etc., présente une mince couche exsudatiAC demi-liquide qui se forme à mesure que cesse l'écoulement sanguin, qui devient bien visible à compter d'une demi-heure environ après rincisioii ; les chirurgiens la considèrent comme favorable à l'agglutination des parties dans les réunions par première intention. Rien de plus réel que la production de cette coudie exsudative, qui se produit aussi bien sur la section d'un kunbeau tout à fait détaché de l'animal que sur la plaie de celui-ci. J'ai constalé sur des chiens qu'elle est composée d'une substance hyaline demi-Kquide tenant encore en suspension des hématies et des leucocytes et montrant déjà des petits noyaux ronds du tissu cellulaire (cytoblastions) de trente à quarante minutes après la section des tissus (voy. LAiiiinBux, p. 242*245).
Il u'est pas inutile de signaler ici que lors des réunions par première intention
de la peau, seule ou avec le tissu cellulaire sous-jacent, le rétablissement de la
continuité des tissus accolés après leur section n'a pas lieu pour la couche cornée
de l'épiderme. Dans celle-ci, en effet, la nutrition est trop ralentie pour que des
échanges moléculaires s'accomplissent entre les cellules tranchées, simplement
amenées à contiguïté et pour qu'elles reconstituent là leur substance, tandis que
Je /ait a lieu pour les cellules profondes de la couche muqueuse épidermique^
pour le derme, etc. La portion épidermique cornée des lèvres de la section se
détachent alors de Tépithélium sous-jacent, sur une étendue plus ou moins
grande. Depuis longtemps du reste les chirurgiens ont noté que dans les auto-
plastics, après la réunion des lambeaux ou des portions d'organes détachées,
répidenne se desquame, une ou plusieurs fois.
Dans les cas de réunion immédiate des tissus vasculaires il se peut qu'il y ait accolemeut assez exact des orifices des canaux sanguins tranchés pour que le courant du plasma se rétablisse, après avoir, ou non, chassé les petits caillots et les amas d'hénïatîes oblitérant les capillaires. Hais on manque encore d'expériences et d'observations directes sur les coupes des tissus exécutées pour constater ce £adt. Tontes les probabilités sont néanmoins pour l'admission de la génération de capillaires partant de ceux dans lesquels la circulation continue et traversant la substance hyaline qui occupe le plan de section et de contiguité après rapprocb'
428 GÉNÉRATION (physiologie).
ment, comme dans les cas d*adhésion d'une séreuse avec eUe-mèmey dont les phases ont plus d*nne fois été observées. La description en a été donnée dans Tartide Lamirbux, p. 345 et 346. En tous cas le retrait des artères ne permettrait Taccolement des ouvertures de chaque vaisseau tranché que pour les captUaires seulement.
11 importe de faire observer que dans les autoplasties le mécanisme de Tadhésion des tissus cellulaire et dermique et celui du rétablissement de la oonkinuité.des capillaires est le même que dans les cas de réunion par première intention.
Même remarque pour les cas de rétablissement de la continuité vascidaife de tissu d'une portion du nez, deToreille, des phalanges onguéales, ou de la pulpe digitale complètement séparée de tel ou tel de ces organes, du périoste alvéolodentaire dans le cas de réimplantation des dents arrachées s'unissant^aox tissus dont elles proviennent, rétablissement par première intention, après exacte coaptation opérée avant que les éléments anatomiques constitutifs soient arrivés k Tétat cadavérique; avant en un mot que soit survenue la desiructioD de VéUi moléculaire instable de leurs principes immédiats, coagulables surtout, qui est caractéristique de Tétat d'organisation {voy. Cellule, p. 581 et SAMoas). Tant que persiste encore Ket état, dès que la circulation se rétablit les échanges nutritif recommencent comme auparavant et par suite aussi les phâumiènes de génération et de développement, dans les tissus réappliqués.
La réunion et soudure par première intention des tissus d*un organe on d'une portion d'organe pris loin de la plaie sur le même animal, ou sur nn animal d'une autre espèce, ce qui caractérise la greffe animale^ n'offre aucune diflerence essentielle qui viendrait la séparer des phénomènes d'union décrits dans les paragraphes précédents. Le mécanisme physiologique reste absolument le même. Les éléments anatomiques se nourrissent, se développent et naissent dans le lambeau ou l'organe apportés de loin comme ils le faisaient auparavant, dès que la circulation vient leur fournir des principes immédiats qui ne diflèrent pas trop de ceux qui constituent leurs cellules, leurs fibres, etc.; le tout k la seule condition que cet apport des principes nutritifs ait lieu avant que dans l'intimité de ces éléments ait disparu ce qu'il y a de caractéristique pour l'état d'organisation de la matière.
Ce qui précède nous amène inévitablement à examiner les données qui concernent la régénération des vaisseaux même, tant des capillaires d'abord que pr suite celle des artères, des veines et des autres conduits. Nous n'ayons pas à revenir sur les phases de la régénération des soit naturelle, soit accidentelle des capillaires étudiée aux articles Capillaires, Cellule (p. 598) et Lamiiibux (p. 344 è 246). Hais il faut noter que le cœur est d'abord représenté au huitième joar sur le lapin, par deux vaisseaux pairs siégeant vers le milieu de la longueur du corps de l'embryon (Dareste) Ces deux conduits apparaissent dans une rangée simple, double ou (riple de cellules mésodermiques formant entre l'endodernif et la lame fibro-intestinale le feuillet vasculaire mésodermique.
Ces deux cœurs ou conduits cardiaques sont plus larges que d'autres conduits anastomosés dès l'origine, qui apparaissent un peu avant. Ils se délimitent par écartement des cellules mésodermiques plus ou moins régulièrement polyédriques avec production immédiate d'un épithéïium vasculaire à leur face interne alof> qu'ils sont encore plus ou moins variqueux, à coupe plutôt polygonale que cylindrique et pleins des cellules {hématoblastes) qui vont devenir les héoulies.
GÉNÉRATION (phtsiologib). 429
Cet ëpithélium est celui qui a faussement reçu ici et dans les séreuses le nom d'endoihélium (voy. Séreuses) et qui forme la tunique propre des capillaires. La production de ces conduits résulte de ce que certaines des cellules du mësoderme passent à l'état d'hématies comme l'indique l'article Cellule, p. 637, pendant que les autres cellules du mésoderme fournissent les premiers noyaux du tissu cellulaire. Ce n'est qu'après la délimitation même des canaux par l'épithélium vasculaire, qui leur donne la structure des capillaires en général, qu'apparaît le plasma permettant la circulation des hématies (voy. Cellule, p. 637). Ce n'est qne postérieurement è cette délimitation et d'autre part à cette apparition du plasma que naissent autour de ces éléments des tissus cellulaire, élastique, les fibres striées et les fibres-cellules disposées en tuniques, de structure artérielle ici, cardiaques et veineuse ailleurs.
Les capillaires se délimitent avant, mais de la même manière que la carité des deux ocenrs avec continuité anastomotique tant entre eux que bientôt avec les deux bouts de diaque cœur. Laides ici, étroits sur d'autres points de leur étendue, ils forment des mailles circonscrivant du tissu blastodermique même, des Ues comme le disait exactement ¥^oolf. Leurs portions larges, pleines d'hématies ferment les taches rouges que beaucoup d'auteurs, depuis Pander, appellent des Ues de Ming ou de Woolf^ mais par concision, car le tissu mésodermique qui les limite est aussi résistant qu'elles et le devient de plus en plus.
Ainsi les artères et les veines, quelles qu'elles soient, ont d'abord la structure de capillaires apparaissant comme il vient d'être indiqué ; puis lorsque certaines conditions circulatoires et de dilatation interviennent, autour de la tunique épithéliale unique et superposés en couches distinctes, tant artérielles qne veineuses naissent les éléments des tissus cellulaire, élastique et musculaire, composant ces tuniques (yoy, Ch. ^Mn, Programme du cours d'histologie, i864 et 2* édit., 1870 ; et surtout Sur les vaisseaux capillaires et Vinflammat. France médicale, 1866 et Paris in-12, 1867, p. 17 à 25).
Les influences oi^aniques sous lesquelles s'accomplit cette genèse et cette ordination des éléments autour des capillaires, à mesure qu'ils se dilatent et que le cours du sang y est, soit altèrent, soit efférent, ont été notés à l'article MuQUEGx, p. 411-412).
En examinant l'artère basilaire sur des embryons de mammifères de plus en plus gros on peut très-nettement, à l'époque où elle a moins d'un dixième de millimètre d'épaisseur, voir qu'elle a la structure des capillaires de deuxième ▼ariété; c'est-à-dire qu'elle est composée seulement de la tunique épithéliale interne, semblable à celle des capillaires précédents, ou proprement dits, avec une couche de fibres-cellules disposées circulairement à l'extérieur. Quand elle a plus d'un dixième de millimètre, on trouve autour de cette couche une tunique de tissa cellulaire riche en fibres élastiques courtes. Quand elle atteint une largeur d'un demi-millimètre environ dans la couche de fibres-cellules se montrent de nombreuses fibres élastiques minces, rayonnant autour de leur noyau d'origine et s'anastomosant déjà. Elles font que cette tunique intermédiaire est alors déjà la plus épaisse et la moins transparente. Alors aussi on peut déjà commencer à distinguer la couche très-mince de noyaux et de fibres du tissu cellulaire formant la tunique commune ou de Bichat qui n'est facilement observable que sur les artères qui ont plus d'un millimètre de diamètre {voy. Séreux, système). On peut sur les épiploons des fœtus faire des observations donnant des résultats analogues pour je développement des veines et des artères dont elles
4SP GÉNÉRATION (i^hysiologie).
sont satellites. Dans les néo-membranes établissant des adhérences» seul pleurales, soit péritonéales, on peut constater aussi qujs tous les vaisseaux commeDoeot par être des capillaires 6t que ceux qui plus tard ofllrent les caractères d*artèm ei de veines ont acquis leurs parois caractéristiques en suivant les mêmes pha«ss éfolu> lives que les vaisseaux dont il vient d*être question. Dans le cas de rétablissement de la circulation par anastomoses après les ligatures artérielles, etc., en certains points où ces anastomoses ne préexistent pas ce sont certainement aussi des capillaires qui deviennent de la sorte les uns des artères» les aaties de^ veines. On peut en outre constater de la manière la plus nette durant la génëntion embryonnaire des membres {voy. Gelloue, p. 649-650) et la régénéntioo de ceux-ci sur les batraciens» que les vaisseaux, d*abord en anse, qui oocnpenl U place où seront Tartère et la veine du membre, ou desdoigU rudimentaires, sont des capillaires et que nulle part ils n*ont de primo-dbord la structure soit artérielle, soit veineuse. Du reste dans tous les tissus» tant accidentela que de régénération» les &its suivants peuvent être constatés aussi nettement que dans les tissus normaux. En partant des capillaires les plus fins à une seule tunique, soit que Ton remonte du côtés des artères, soit qu'on les suive du côte des veines on observe la continuité de cette tunique avec Tépithélium de celle»-ci. On voit de plus que le capillaire à une seule tunique après avoir augmenté de diamètre se double d*abord extérieurement d'une couche de fibres-cellules et plus loin la couche de tissu cellutairese montre autour de celle-ci. Là aussi, lorsque les vaisseaux ont deux dixièmes de millimètre ou environ on peut distinguer les artérioles des veinules. Celles-ci ont une couche de fibres-cellules moins épaisse, à fibres plus écartées les unes des autres, par du tissu cellulaire et non par des fibres élastiques comme dans les artérioles. La comparaison est facile surtout dans les cas où la veinule étant accolée à l'artériole se distingue déjà par son calibre plus considérable.
Toutes ces observations permettent de suivre la manière dont la circuiatioa se rétablit non-seulement dans les divers cas de greffes et d'aùtoplasties, mais encore dans les cas de génération de néo-membranes, etc., ce que ne pouvaient Caire les observateurs de la première moitié de ce siècle et leurs prédécesseurs. U vl^ a plus lieu par conséquent de discuter les hypothèses anciennes émises sur la question de savoir si ce rétablissement circulatoire se fait par générati<m ind^ndante de sang et de vaisseaux allant s*aboucher avec les vaisseaux anciens en pleine circulation, ou si ces derniers fournissent de petits courants» d'aboid sans paroi propre, pénétrant soit dans le tissu greffé» soit dans les bourgeons charnus, otc, suivant les cas.
Une fois acquise la succession des notions qui viennent d'être exposées, la greffe animale cesse de présenter quoi, que ce soit d'extraordinaire» aussi bien que la régénération des nerfs dans la partie greffée, le retour des éléments analomiques à leur fonctionnement antécédent, etc.
U est inutile de revenir ici sur ce que nous avons dit plus haut dans les articles Blàstèmb et Lijiinkcx (p. 242 et suiv.) sur la non-interventirai de h fibrine d'une part» de la migration des leucocytes de l'autre lors de la ionnatkm des éléments anatomiques dans tous les cas de régénération de ce genre contrairement à ce que répète encore l'article Cicatrice (p. 200 et 202). Wiesmann a du reste montré il y a longtemps (De coaliiu partium a corpore dùjuadamm. Lipsiœ, 1824, grand in-4, p. 4) que les dents arrachées aux chiens repreoneDi d'autant mieux que le sang a été mieux enlevé dans l'alvéole et mieux essuyé sur
GËi!<ÉRAT10N (phtsiologib). 451
la ncine* Quant i la prétendue nécessite de rinflnenoe de TinOux nerveux sur la partie rëappliquée (art. Ci€ÂTaicE, p, 202) elle n*est pas plus réelle ici que dans le cas des greffes et soudures végétales.
Dans la greffe des plantes, en effet, les conditions organiques de son aeoompUssement restent au fond les mêmes que pour les cas précédents, il y a là toutefois cette particularité que la transmission des principes nutritifs ayant lieu simplement par endosmose» de cellule à cellule, et non par translation circula^ toire réelle, il suffit que le contact de celles-ci soit rendu immédiat pour que la nutrition continue comme auparavant dans Torgane apporté de loin, ainsi que dans celui auquel on Ta greffé; pour que bientôt des cellules nouvelles naissent de part et d*autre entre les cellules des deuxsurfsMsesde section rendues contiguës et pour que ces cellules viennent établir la continuité là où n'existait que la contiguïté. Les conditiops de la croissance du rameau soudé et de la génération de nouveaux boui^eons en tel ou tel point de sa longueur se trouvent alors étie ce qu'elles sont partout. Du reste dans beaucoup de plantes il n*est pas besoin de conditions si complexes pour que se développent ces bourgeons et des radicules. Pour toutes les boutures les cellules de la sur&ce de section puisent en effet directement par endosmose, dans la terre, ou dans Teau, les principes nutritifs indispensables à la génération et au développement de ces organes appendiculaires, et il en est de la sorte aussi bien lorsque la bouture est représentée par une feuille, ou par un fragment de feuille, que lorsqu'on la forme d'un bourgeon ou d'un rameau.
Hais il importe de spécifier que la bouture ne £ût autre chose que présenter de sonctfté les conditions de nutrition et de développement de ses éléments qui suffisent à la génération d'un ou de plusieurs bourgeons et par suite des organes dérivant de ceux-ci. En effet, la paroi de cellulose, dont Texistenoe permet aux cellules T^étales d'emprunter directement au detiors des principes nutritifs (cooune le fait la zone transparente pour le vitellus), est un obstacle à la régénération de ces cellules. Un autre obstacle à cette régénération, et corrélatif à celui-ci, est précisément ce mode d'emprunt, soit directement dans le milieu extérieur, soit de proche en pioche, de cellule à cellule dans la profidndeur des tissus, en l'absence de vaisseaux intercellulaires. C'est précisément cette dernière disposition qui lait que lorsqu'on enlève, qu'on met à nu le tissu oellolaire des plantes, l'aubier par exemple, hors de la période d'afilux des liquides, ce n'est qu'au retour de cet afDux que l'aubier se régénère. Depuis longtemps aussi les l>otanistes savent que si on enlève l'épiderme d'une plante herbacée, d'un jeune rameau, d'une feuille, d'un fruit, soit seul, soit avec le tissu cellulaire qu'il recouvre, la superficie de ce dernier sèche sous forme de tache ou de croûte sans se régénérer, non plus que l'épiderme. Les portions enlevées aux organes foliacés ne se régénèrent pas non plus.
Si une bandelette prismatique triangulaire ou quadrangukire de l'écorce d*un arbre est enlevée, les conditions précédentes font qu'elle ne se régénère pas daTantage. Le vide ainsi obtenu diminue ou se comble ; mais ce n'est pas par régénération sur toute la surface lésée comme dans les animaux. C'est la eroissance de l'écorce (et de l'aubier, s'il a été aussi enlevé) dans les trois dimensions qui amène l'empiétement de ces parties sur celles qui ont été mises à nu. couches les plus superficielles, croissant plus que les profondes, se renveren dedans, si bien que l'épiderme arrive à former la surface des lèvres de la plaie avant que le vide soit comblé. Si c'est une branche qui a été tranchée
433 GËiNÉRATION (physiologie).
en travers» ces différences de proportions dans la croissance des uradies (qn! se manifeste dans le sens de la longueur aussi bien que dans celui de l*épaisseor» amène un renversement de même nature de Taubier et des couches ligneuses nouvelles qui en dérivent, aussi bien que de Técorce. Ce renversement se fait par dessus le ligneux tranché (qui ne se régénère pas non plus), il finit ou non, suivant les cas par recouvrir complètement celui-ci en gagnant année par umée jusqu'au centre de la surface de section de la branche. Il continue ensuite s s'épaissir plus ou moins chaque année.
On voit par les pages précédentes ce qu'il faut joindre encore à ce qui a âr dit sur la génération de divers tissus, dans les articles suivants en particuh'er : CAaTiLAGB, p. 754. — CoaiiéB, p. 536 et suiv. CRiSTALLiif, p. 541. — Dests. — Fibreux, p. 39 à 41. — Lamikeux, p. 242 à 260. — Muoubux {Système). p. 460. — Rate, p. 426. — Temdors (voy. Husculaire, p. 617). — SiiETv [Système), p. 324*326.
La régénération chirurgicale et expérimentale des os entiera s'observe dan> les conditions indiquées par l'article Necbosb, p. 20, et R£sbctioh, p. 459. UnV a pas à revenir ici sur ce sujet. 11 suffira de rappeler qu'elle s'accomph't en suivant les phases indiquées à l'article Laminbux, p. 270 à 272, et 289 à 295 (voy. aussi Os), et non comme le dit Tarticle RésscTiON, p. 440; c'est ce que montrent les articles Cartilage et Moelle des os, p. 1, 2 et 51. Quant aox r^ nérations osseuses à l'aide du périoste transplanté on sait aujourd'hui qu'oo ne peut les opérer sans emporter avec celui-ci, non pas des cellules de la modle, ni du cartilage d'envahissement à proprement parler, contrairement à ce que disent les articles précédents, mais bien la couche des ostéoblastes interposée au périoste et à l'os pendant toute la durée de son évolution et de ses ailectioos Gongestives.
La régénération des bulbes et follicules dentaires, puis de la dent après celle de la mâchoire dont parle Meckel, cité par Budarch, demande à être ofaserm de nouveau pour être admise.
On sait que lors de la production des dents de seconde dentition il n*j a pas régénération préalable à l'époque de la formation de celles-ci, les bulbes de ces deux variétés de dents s'étant formés simultanément dès Tépoque embrpnnaire. Il en est de même pour les bulbes des follicules pileux et plumeux à Végni de> poils et des plumes qui succèdent graduellement aux premiers qui ont ûdt émiH tion à la surface de la peau dans l'œuf. Dans les conditions naturelles, les poils et les plumes tombent par suite de l'atrophie de leur bulbe et leur chute permet le développement du bulbe et du poil ou de la plume existant à côté de loi ; annexés au même follicule, qui jusque-là étaient restés à l'état nidimentaiie! Dans les cas d'arrachement accidentel du bulbe avec le poil ou la plume le même fait s'observe également. Toutefois le bulbe arraché avec déchirement se reproduit, se régénère sur phce lorsqu'il n'y a plus de bulbe qui lui soit annexé.
Lorsque la peau seule a été détruite, et non les bulbes et follicules pQenx, les glandes sébacées et sudoripares sous-dermiques, les poils repoussent en mèiiK temps que se régénère plus ou moins complètement le derme, suivant les drconstances; ils sont eux-mêmes plus ou moins grêles, contournés, décolorés^ etc. suivant les modifications que le bulbe a subies directement ou pendant la
trisatiou; Si les organes sous-dermiques précédents ont été détruits en i
temps que la peau ils ne se régénèrent pas. 11 en est de même quand da lisso cellulaire cicatriciel plutôt que dermique, bien que couvert d'épiderme (p. 42f ',
GÉNÉRATION (physiologie). 435
s*est formé entre les deux lèvres de la peau tenues écartées pendant la cicatri* sation. Pourtant ces follicules et ces bulbes, ainsi que les glandes sébacées se r^énèient en même temps que l'os et le derme sur les ruminants à cornes -caduques. Seulement les modes et les phases de cette régénération restent encore à déterminer.
La régénération d*un certain nombre d'éléments d'une part et de tissus de l'autre, n'ayant pas été étudiée dans les articles consacrés à ces parties doivent être examinés ici.
Régénération des nerfs. Ce que nous savons de la provenance ectodermique des nerb périphériques» oomme du névraxe et de leur mode d'accroissement en longueur (voy. STsrftiiBS, § 111), doit dire un guide pour l'étude de leur régénération après leurs divisions accidentelles ou chirurgicales. Si pour chaque tube nerveux ce sont les noyaux mésodermiques du tissu cellulaire qui deviennent ie point de départ de la régénération à la fois de la gaine de Scliwann, d'origine première mésodermique et du cylindre-axe de provenance ectodermique, il y aurait là r^énération par interposition, avec continuité d'unités roésodermiques à celles qui sont d origine ectodermique. C'est en fait à cet ordre d'interprétations que se rattachent à peu près toutes celles qui ont été mises en avant par les expérimentateurs. Si au contraire les choses se passent comme l'indiquent Hermann Eichhorst (1874) et l'article Nbhfs (p. 175), ce serait du cylindre-axe préexistant lui-même, fibre de provenance ectodermique, que par allongement et subdivisions partiraient les filaments ou cylindres-axes de cicatrisation, régénération ou reconstitution de la continuité des tubes coupés.
Quoiqu'il en soit, il serait injuste d'oublier, comme on le fait trop souvent, que Fontana le premier a décrit le renflement, blanc à l'intérieur, au niveau des deux bouta coupés d'un nerf et le prolongement de chacun en forme de cône, dont les sommets s'unissent en cas de régénération et restent libres en cas d'insuccès, toutes dispositions extérieures des nerfs cicatrisés, souvent figurées depuis. Il ajoute que « les bouts coupés des nerfs se prolongent, ils changent de figure et de couleur; ils sont unis par une substance mitoyenne qui est un pix>longement du tissu cellulaire même, des deux portions coupées des nerfs. Tout est réuni oomme si la tunique cellulaire des nerfs était d'une seule pièce. Hais une simple continuité de parties entre les bouts coupés d'un nerf ne suffit pas pour décider si les nerfs se reproduisent, quoique la substanr e cellulaire soit la con- -tinuatioo de celle du nerf même. 11 faut s'assurer si les cylindres nerveux pritnitifSf premiers éléments organiques des nerfs^ (tubes nerveux des anatomistes modernes passent d'une partie à l'autre sans aucune interruption, i II conclut ainsi de ses expériences et de ses dissections : c C'est donc une vérité de fait que les nerfs de la huitième paire se réunissent non-seulement quand ils ont été divisés par une section, mais encore lorsqu'on en a enlevé une portion de plusieurs lignes de longueur. Dans le premier cas il y a une vraie réunion de parties, une vraie continuité de substance, en un mot une non-interruption des cylindres nerveux primitifs et des tuniques externes qui les entourent. Dans le second cas le nerf s'est reproduit, c'est-è-dire la substance nerveuse s'est augmentée dans les deux extrémités (avec continuité non douteuse des cylindres primitifs) et en se prolongeant ces deux extrémités se sont rencontrées, à l'eiTet de former un tout bomogèney continu et uniforme (Fontana, Traité du venin de la vipère ^ etc. Florence, 1781, in-4s t. II, p. 182à 186 et 306). Il ajoute quecela rend compte du retour du sentiment et même du mouvement, après la réunion de parties
mer. K\c. i* * VII. 98
434 GËiNÉRATION (phtsiologie).
qui étaient presque entièrement détachées et qu*en cas de nécessité cfaimigicaie on craindra moins de couper les nerfs, pourvu qu'on ait soin ensuite de pkc«r les bouts coupés vis à vis Tun de Tautre.
Il est inutile de passer en revue les travaux qui ont confirmé ceux de FooCaoa et donné les raisons qui font échouer parfois la régénération nerveuse* oomme il l*avait vu déjà, ainsi que Michaëlis (1785). Notons seulement que Gûntber et Schôn (1840) faisaient provenir les nouvelles fibres nerveuses de la lympbe plastique. D*autre8 les faisaient dériver des cellules fibro-plastiques fasiformes disposées en séries parallèles et se soudant ensuite ; cellules qui seraient provenues d'une prolifération des noyaux de la gaine de Schwann (Lent et Brôcb, 1855), ou de ceux du névrilème (Hielt et Benecke, 1872; Laveran, 1868), ou de la prolifération de ces deux sortes de nojaux (Hertz, 1869, etc.). Soinnt Neumann (1868), ils naîtraient au sein des deux moitiés du nerf coupé, par endogenèse dans les tubes préexistants; ce serait par allongement du cylindre-aie de -^^^- d*aprës Billroth (1870). Waller et Bruch (1854-1855), adnieUaieiil que la regénération partait seulement du bout central et Schifl (1854), que les fibres allaient au contraire [du bout périphérique pour rejoindre les tubes du bout central.
D après le professeur Santi Sirena (1880), au travers des bourgeons ohamas provenant de la prolifération du névrilème des nerfs coupés et qui recouTreot les deux stufaces de section nerveuse, on voit de très-fins filaments microscopiques qui vont de l'un à Tautre des bouts coupés. Ces filaments s'unissent entre eux réliculairement, grossissent, se raccourcissent en même temps de manière à rétablir la continuité du tissu entre les deux bouts du nerf. Ces filaments sont formés en grande partie de cellules fusiformes et rondes, et de fibres pâles. Le renflement ou névrome de l'extrémité supérieure de section est dû à i^augmentation de volume des tubes préexistants, avec formation à leur intérieur de fibres ou cylindre-axes endogènes et de nouveaux tubes nerveux ; mais il a^^ pu voir comme Hcrmann Eichhorst, la division de la fibrille primitiie. Il y a de plus formation de vaisseaux et de tissu conjonctif. Au point de réunion des deux bouts coupés, les tubes préexistants sont évidemment interrompus, mais réunis par le tissu lacunaire ou réticulaire nerveux sus^ndiqué, qui par la disposition de ses tubes n'est pas parfaitement identique au tissu nerveux normal. Suivant S. Sirena les tubes nerveux de nouvelle formation ne proviennent pas de quelqu'un des bouts du nerf coupés ; ils proviendraient du tissu de prolifération qui se développe entre les bouts du nerf et part prindpalenient de œ» bouts. 11 y aurait ensuite métamorphose progressive du tissu de proliféntiaDea tubes nerveux qui se conjuguent avec les tubes préexistants.
Scliifif et Bruch, et moi-même (Ch. Robin* Bulletin de V Académie de méit^ cine. Paris 1867, in-8% p. 847, et Observatiom hittologiques sur la généntion et la régénération des nerfs, in Journal de Vanat. et de la phys, Paris 186!f, p. 321), avons constaté Texistence de la réunion immédiate ou par premurf în^enlton des nerfs, sans passage à Tétat granuleux de la myéline (dégénéraim* régression ou dégénérescence graisseuse des auteurs, voy^ Cellulb, p. 57 V . Eulenburg et Landois, (1864), considèrent au contraire cette altération coma» constante {voy> Nerfs, p. 272).
D'après mes observations j'ai indiqué la réunion des nerfs par prenùère intention conune ayant lieu de la manière qui est spécifiée page 426 {voy. A Ridid Sur la sensibilité récurrente des nerfs de la main. Comptes rendus det
GÉNÉRATION (pbysiologik). 455
de VAcad. des sciences. Paris 1875, t. 81, p. 217). Mais d*après le professeur Santi SireDa {Sulla Riproduzione dei nervi^ in Giomale di scienze'naturali Palenno, 1880, t. XV, in4®), dans la réunion immédiate les bouts du nerf se soudent d'abord par un tissu inflammatoire mou, d'un rouge foncé. Le bout centra s'hyperfaémie le premier, sa surface se recouvre de boutons charnus ; il s'en produit autant sur celle du bout inférieur, ils se rencontrent bientôt et rétablissent la continuité du nerf. Ce tissu de réunion est formé d'abord de cellules emprisonnées dans un réseau homogène avec des vaisseaux de nouvelle formation. Dans le second mois, à ce réseau se substitue un tissu fibrillaire lacuneux et les cellules qui s'y trouvent se transformeraient en tubes nerveux. Ce tissu se retrouve dans le névrilème des deux bouts coupés où dans le principe se montre la proliféraiion cellulaire (indiquée p. 454).
Remarquons toutefois que ce n'est là en fait qu'un mode de réunion par seconde intention que le peu d'écartement des extrémités de section rend plus simple et plus prompt que celui qui a été décrit ci-dessus (p. 426).
ajoutons qu'il ne faut pas confondre la régénération de la gatne propre ou de Schwann, d'origine mésodermique {voy. Cellule, p. 662}, avec celle du cylindre-axe des tubes, qui réellement semblent bien provenir de ceux là même qui ont été coupés ou préexistants. Cette confusion a été certainement faite par la plupart des auteurs. Il faut de plus en distinguer le tissu cellulaire de r^énération du névrilème.
Bans la réunion par seconde intention dès le troisième ou quatrième jour dans les bouts de section congestionnés les noyaux régénération de la gaine deSchwann naissent non-seulement entre les tubes nerveux, mais dans la cavité même des tubes nerveux dont la myéline se résorbe en passant à Tétat granuleux (voy. Cellule, p. 579 et DÉGéHEiuTioif). C'est ce que Remak a le premier vu et spécifié.
Ces gaines des tubes nerveux offrent pour point de départ de leur génération des noyaux ovoides allongés. 11 n'y a pas pour chaque tube un seul noyau, mais plusieurs. Ceux-ci ont une forme ovoïde. Us sont plus allongés, plus étroits, plus pâles, plus finement granuleux que les noyaux embryoplastiques {noyaux du tisêu cellulaire ou conjonctif; cellules jeunes de Laveran et de presque tous les auteurs qui ont étudié la formation des cicatrices). Dès leur nsùssance, on les voit disposés dans le même sens les uns à la suite des autres, non point tout à fait contigus, mais à peine écartés et réunis pai* une substance très-pâle finement granuleuse, de même largeur qu'eux, de telle sorte qu'ils forment avec eiJe de minces bandelettes, à bords parallèles et étroitement rapprochées dès leur origine. Néanmoins une observation attentive montre que cette substance interposée aux noyaux des bandelettes n'est pas conunune à tous; qu'une ligne pâle, passant obliquement entre les noyaux la divise en autant de cellules qu'il V a de noyaux ; qu'il naît autant de cellules juxtaposées par leurs extrémités plus ou moins allongées en pointe fusiforme qu'il y a de noyaux. On voit d'autre part que la juxtaposition sus-indiquée des bandelettes, ainsi formées par les Dellules placées bout à bout, n'existe que dans la portion régénérée entre les feux bouts de section, et non au niveau de ces derniers dans le tissu nerveux m*art a coupé. Là ces bandelettes précédentes, soit isolées entre les anciens , soit au nombre de une à quatre ou cinq dans la gaine de Schwann de i sont comme variqueuses, parce que les cellules dont elles sont constituées juxtaposées que par leurs extrémités (voy. Ch« Robin, Anatomie cellu- , 1873, in-8s p. 415, fig. 79, il. C).
456 GÉNÉRATION (phtsiolocii).
Au niveau de leurs noyaux, les cellules allongées précédentes ont dès rorîgine une largeur de 5 à 4 millièmes de millimètre ; elles s'élargissent peu i peo, mais le principal changement qu'elles oflrent c'est leur allongement; en sorte que les noyaux s'écartent de plus en plus rapidement dans le principe, plus lentement ensuite. Lorsque ces bandelettes qu'elles forment ont atteint one largeur de 6 à 7 millièmes de millimètre, c'est-à-dire environ deux mois et mène deux mois et demi après la section, elles ressemblent tout à fait aux fibres de Remak, et l'on voit dans chacune d elles survenir une succession de changemcDU qui prouvent qu'elles constituent la gaine du tube nerveux. Ainsi là comme dans les tubes des nerfs périphériques du fœtus, c'est la gaine extérieure qui apparaît la première, puis successivement les autres parties, mais non le cylindre-axe comme dans les tubes des centres nerveux; ou du moins ce n'est pas comme dans ceux-ci ce filament qui représente la première partie du tube qui soit
visible.
C'est vers la partie centrale des faisceaux (parfois assez bien limités, mais toujours difficiles à bien dégager du tissu lamineux ou cicatriciel amhîaDt que forment ces bandelettes) que se manifeste sur une ou deux à la fois d'entre elles les premiers changements décrits ici ; peu à peu celles de la circonférence les oflrent à leur tour. Ces changements consistent en une diminution graduelle des fines granulations de la bandelette. Celle-ci devient en même temps plus pâle et plus transparente au centre ; de plus, deux lignes parallèles, très-pAles et trè&nettes, placées de chaque côté de la bandelette, à 1 i/2 millième de millimètre l'une de l'autre, indiquent l'épaisseur de la paroi que représente alors la bandelette, dont comparativement le centre, devenu plus transparent, est devenu en même temps manifestement creux et tubuleux.
A partir de cette période de leur régénération, la bandelette est devenoe tube et a perdu les caractères de fibre grise ou de Reniak qu'elle avait jusque-la. Ce tube grandit rapidement, et les noyaux restent inclus dans l'épaisseor de son enveloppe, qui continue à devenir de moins en moins granuleuse. Ces noyaux sont les analogues de ceux que Ton voit dans la paroi propre des tubes nerveux à l'époque de la naissance,- sans l'emploi d'aucun réactif, et que l'acide aofilkpie ou la glycérine et le carmin mettent en évidence encore plus tard. De cet agrandissement résulte que les noyaux paraissent de plus en plus rares ; ik devîenneui manifestement un peu plus courts qu'ils n'étaient dans le principe.
Dans la cavité de la gaine, cavité formée par résorption graduelle de la substance qui s'y trouvait, se passent divers phénomènes. Le premier est la prodoo tion d'un liquide homogène, blanchâtre, réfractant assez fortement la lisière et oilrant de très-bonne heure les caractères de la myéline. Dès le troisième mois après la section, et même au milieu du deuxième, il se réunit iacilement en gouttelettes, ou s'accumule en certains points de la gaine qui offre à ce mveju des dilatations ampuUaires ou variqueuses.
La substance du tube médullaire semble d'abord former un cylindre liomi>j^'èue; mais, à partir du troisième mois et manifestement au quatrième aprb la section, elle offre de chaque côté de l'élément nerveux les deux lignes faocêt». parallèles, rapprochées, devenant facilement sinueuses, dont l'écartement indique l'épaisseur du tube mjélinique.
Le cylindre-axe n'est aisément démontrable dans ces éléments qu'à partir *\f l'époque qui vient d'être indiquée (voy. Ch. Robin, loc. cU. Journal d'amai. n de pkysUA., 1868, p. 323. Yoy, aussi l'art. iNerf, p. 174). Entre ces tubes ou
GÉNÉRATION (phtsiologie). 437
bandelettes rëgénérës, se voit à Tétai frais une certaine quantité de matière amorphe très-finement grenue, grisâtre ou rougeâtre, parsemée de noyaux ovoïdes ou sphériqnes plus courts qiie ceux des tubes précédents ; après durcissement dans Talcool absolu, les chromâtes, etc., elle prend un aspect réticulé, tel que celui que décrit Sirena, et qui n*est pas sans analogie avec celui que présente la nëTTOglie durcie par Tacide chromique.
Régénération des muscles. Les faisceaux musculaires striés peuvent se régénérer int^;ralement sans cicatrice fibreuse après la section et la rétraction qui la suit, avec ou sans excision, pourvu que l'intervalle qui sépare les surfaces tnmch^ ne soit pas trop considérable; pourvu que le muscle soit maintenu dans des conditions telles d'immobilité que ces contractions ou d'autres mouvements ne déchirent les faisceaux à mesure qu'a lieu leur génération (voy. Dubrueil. Journal de Fanât, et de la physiol.^ 1869, p. 107).
J'ai pu suivre les phases de cette régénération, elles reproduisent toutes celles delà génération des faisceaux striés dans les membres de l'embryon [voy. HuscuuiBB (anatomie) p. 548]. Les noyaux qui servent de centre de genèse aux fibrilles et qui sont disposés en séries avec un ^rtement plus ou moins considâ^le, sont semblables à ceux qui se multiplient par scission dans les faisceaux coupés (voy. ibid., p. 554) mais non aux noyaux du tissu cellulaire interfascicuJaire dont le nombre augmente plus ou moins aussi dans ces conditions expérimentales.
On ne saurait aucunement ici faire intervenir les noyaux du myolème, en tant que centres de génération des éléments musculaires, contrairement à ce que dit l'aateor de l'article Huscolaire (pathologie^ p. 104 et 112), puisque ainsi que je l'ai spécifié (même article, anatomie^ p. 554, 566 et 578), le myolème manque absolument de noyaux qui lui appartiendraient en propre.
Il est probable que les faisceaux régénérés se disposent entre les extrémités de ceux qui ont été coupés, comme le sont les faisceaux primitifs dont il a été question page 564; il est probable aussi qu'à ces extrémités la substance des fibrilles se résorbe partiellement, de manière à ce qu'elles prennent une forme conoîde SOT laquelle se régénère le myolème; mais on ne possède en fait encore aucune observation sur ce sujet.
Legros {Comptes rendus et mém. de la Société de biologie t 1869, p. 67) a montré que le tissu musculaire viscéral, que les fibres-cellules se régénèrent et que quinze jours suffisent pour cela. Il a fait voir que les faisceaux régénérés ne sont pas des prolongements de ceux qui ont été coupés, ne sont pas même entrelacés avec eux par leurs extrémités. Dans les premiers temps du moins, ils ne leur sont que contigus par leurs bouts et ils sont plongés dans le tissu cellulaire cicatriciel de nouvelle génération.
J'ai pu constater que ces fibres naissent juxtaposées parallèlement en fascicules, en certain nombre à la fois. Sans avoir pu suivre toutes les phases de leur évolution, il ne me paraît pas douteux que leur régénération a lieu de la même manière que leur genèse embryonnaire décrite à l'article Husculairb, p. 511-512. Déjà du reste, en 1858, j'avais constaté la régénération des fibres-cellules dans les cicatrices des parois veineuses artérielles dont il va être question actuellement {Conspte» rendus et mém. de la Soc. de Biologie^ 1858, p. 39 et suiv. et Ga-médicale de Paris, 1857 et 1858).
veines incisées, dont les surfaces de section sont amenées au con^^'^ " plus ou moins écartées par un caillot qui se résorbe graduellement, se c'*
438 GÉNÉRATION (physiologie).
par régénëration de tissu cellulaire ayant lieu comme Tindique l'article Lau- NEUX, p. 242-243. Les noyaux et les cellules de cette mince couche de lissa cellulaire interposé aux lèvres de la plaie, se prolongent entre les éléments des parois incisées et établissent ainsi une adhérence entre celles-ci et le tissu ooaveau. La solidité de cette adhérence augmente avec celle du tissu, avec celle du développement de plus en plus grand des fibres. D*abord mou, grisâtre, à peine vasculaire, bien moins que ne le sont les bourgeons diamui des plaies dont il a la structure, ce tissu prend graduellement un aspect filamoiteiix. Ce n'est qu*alors, c'est-à-dire de cinq à huit jours environ wptès le début de cette n^éoération qu*on voit s'y développer des fibres élastiques. Une différence s'étaUit dès ce moment entre le tissu qui correspond à la tunique celluleuse ou externe, molle, extensible, etc., et celui qui est interposé aux tuniques soosjaoentes. incisées. Le tissu régénéré entre celles-ci devient ferme, composé surtout de fibres du tissu cellulaire, disposées en nappes ou isolées, avec une certaine quantité de noyaux libres. Il contient moins de fibres élastiques que la tnnicpie i fibres circulaires et que la tunique à fibres longitudinales. Elles sont minces, moio< ramifiées et surtout moins souvent anastomosées que dans ces dernières. Il n'est pas possible du reste, au moins dans les premières semaines de cette régénération, de distinguer dans cette cicatrice une différence correspondant à cdle qui existe entre les deux tuniques précédentes à l'état normal. Il est probable quelle s'établit graduellement par la suite avec plus ou moins de netteté, car la por- ^ tion la plus interne de la cicatrice renferme des fibres élastiques moins nombreuses et plus minces que celles qui sont dans le reste de son épaisseur, ce qui constitue déjà une différence entre ces parties régénérées. Il faut noter en outre le fait de la régénération des fibres-cellules fasciculées ou disposées en nappes dans la portion moyenne de la cicatrice seule, qui marche de fnmt avec celle des tissus cellulaire et élastique et rend ainsi complète la régénération âe< parois veineuses (Ch. Robin, loc. cit.^ 1858, p. 42-43). Plus que dans nombre d'autres organes, en effet les cicatrices des veines finissent par avoir dans leur épaisseur et sur leurs deux faces le même aspect que les parois nonnaies.
Sur les artères ombilicales, sur des artères de cheval qui ont été remises autrefois à M. Ollier et à moi par H. Gayet {hc. cit.^ 1858, p. 28, et Sur /a rétraction des vaisseaux ombilicatury ibid., 1858, p. 107) j'ai constaté, soit seul, soit avec H. Ollier, les faits suivants, non mentionnés dans l'article As- TÈRB, article qui du reste ne contient rien sur la cicatrisation de ces ^aineaux.
On peut constater sur les artères liées que le tissu des membranes inlenie et moyenne des artères, bien que dépourvu de vaisseaux, est susceptible de se r^^nérer. Ces membranes, coupées en quelque sorte par la ligature, peuvent être repliées en dedans de manière à ce que les faces de leur section circalaire se rencontrent sans interposition de caillots fibrineux, malgré un certain degré ik froncement; en quelques jours une adhésion moléculaire intime ou une cicatn-.t s'établit entre les deux surfaces contiguês. Dans le premier cas une sabstaBi*' amorphe, finement grenue sur le cadavre, transparente, tenace, dépourvue d noyaux et de cellules, existe entre les portions coupées qui se sont accolées.
Pour que cette cicatrisation s'établisse il faut que les lèvres de la section soient maintenues par la ligature en état permanent de contiguïté. Elle n'a pas litu sur les portions de cette section que la ligature ne met pas en contact on qu'uc caillot lient écartées. G*est sans doute parce que le contact n'est pas permanent, en raison de la diastole et de la systole artérielles, que ce mode d'adhésion n'a
GÉNÉRATION (phtsiolooib). 459
pas liea dans le cas de plaies longitudinales, ou partielles transversales des artères* sans parler de la présence possible d*un caillot. Nous renvoyons du reste au travail cité plus haut, pour l'examen des conditions de volume des artères et d^états de leurs tuniques qui favorisent ou empêchent leur réunion.
Lorsque les lèvres des parois artérielles déchirées, ou coupées, ue sont pas amenées au contact l'une de l'autre il y a génération entre elles d'un tissu qui ii*a qu'imparfaitement la structure de ces parois, mais qui forme une cicatrice et les unit l'une à l'autre.
Conune dans nombre de cas analogues ce tissu est d'abord grisâtre, demitransparent, formé d'une substance finement grenue, transparente, parsemée de noyaux de tissu cellulaire, tant encore à l'état dit de cytoblastionê que déji OYoldes et plus gros. Ce tissu apparaît à la surface des lèvres de la plaie et augmentant d'épaisseur il bouche celle-ci et forme une membrane dans laquelle on voit bientôt des cellules ûbro-plastiques fusiformes et étoilées. Le développement des fibres du tissu cellulaire, disposées en nappes plutôt qu'en faisceaux donne de plus en plus l'aspect fibrillaire ou strié à ce tissu placé sous le microscope. Ce n*est que postérieurement à la naissance de ces éléments qu'on voit des fibres-cellules et des fibres élastiques apparaître et se développer dans ce tissu {voy. Ch. Robin, loc. cit., 1858, p. 51, 55, 54 et suiv.).
Ces régénérations ou cicatrisations par seconde intention de certaines portions des parois artérielles, examinées sur des pièces de plus en plus anciennes par rapport à l'époque de la section, montrent qu'il n'y a jamais reproduction parfaite du tissu de ces vaisseaux. Ces cicatrices prennent de plus en plus avec le temps l'aspect fibreux et jaunâtre; mais dans toute leur épaisseur elles montrent des noyaux et des fibres du tissu cellulaire, qui manquent au contraire dans la tunique moyenne ou principale des artères. Les fibres-cellules y sont bien moins nombreuses et moins régulièrement disposées circulairement qu'à l'état normal Les fibres élastiques surtout y sont moins nombreuses, moins ramifiées et moins anastomosées. Elles ne sont pas régulièrement distribuées et forment des faisceaux plus ou moins écartés les uns des autres, plongés dans les nappes ou faisceaux. de tissu cellulaire. De la matière amorphe plus ou moins grenue accompagne ces éléments, mais ce n'est pas là la substance élastique homogène dite fenêtrée^ qui existe dans les parois naturelles des artères. C'est en d'autres termes une cicatrice fibreuse riche en fibres élastiques, avec des fibres-cellules régénérées, mais sans la régularité de juxtaposition observée à l'état normal, sans cette substance élastique dite fenêtrée, sans la superposition si régulière en couche moyenne élastique et musculaire d'une part, en couche interne ou de Bichat, mince, purement cellulaire et élastique d'autre part. C'est même de la structure de cette couche que se rapprocherait le plus celle des cicatrices artérielles, si ces dernières ne contenaient des fibres-cellules et si au fur et à mesure qu'elles vieillissent le nombre et les anastomoses des fibres élastiques n'allait en augmentant. Jamais toutefois le tissu cellulaire qui leur est interposé ne disparait, ainsi qu'on le voit nettement dans la cicatrice des artères ombilicales ; mais le tissu cicatriciel devient ainsi plus riche en fibres élastiques, plus jaunâtre et moins extensible que le tissu de la tunique externe ou vasculaire de l'ai^tère ; tunique avec laquelle ce tissu cicatriciel se continue sans pourtant en recevoir des capillaires.
En somme, dans la cicatrisation des parois artérielles par seconde intention il n*y a pas régénération parfaite du tissu de ces couches, la tunique externe
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vasculaire seule exceptée, bien que dans son ensemble la cicatrice soit dense r tenace, très-adhérente aux parois normales. En outre les fibres élastiques naissant après le tissu cellulaire, comme dans le cas de la génération du derme normal, etc., augmentent de nombre avec T&ge, mais sans atteindre la richesse en anastomoses qu'elles ont dans les parois saines.
Bornons-nous à signaler ici que lorsqu'une ligature, dans les caschirurgÎGatti, ou le retrait longitudinal des artères ombilicales coupées ou rompues, se prête à la fois à l'oblitération du conduit artériel près de sa section et à la réunion soU par première, soit par seconde intention de ses parois, il n'y a pas d'hémorrhagie. Si au contraire il y a section latérale de ces parois et intervention cbirurgicaJe, telle que l'écoulement sanguin soit empêché, la régénération, la cicatrisation de celles-ci a lieu de la manière qui vient d'être indiquée. Mais en raison de œ que cette régénération ne reconstitue pas le tissu et la superposition de ces toniques nouvelles dans l'état même organique et physique où ils étaient auparavant, la pression continue exercée par le sang sur elles, amène l'extension mécanique et générative de la cicatrice (dans le sens de ce qui est indiqué à rarticle Fi- BaEUx, p. 37). Alors se développent les anévrysmes dits circonscrùs Mteàforme* (vùy. ÀNÉyRTSMB, p. 524), dont la poche ou paroi est formée par le tissu ocalriciel même, ainsi graduellement distendu en même temps qu'il s'accroit en surface et en épaisseur.
Les données qui précèdent permettent de déterminer aisément cooimenta lieu le rétablissement du canal des conduits excréteurs des glandes lorsqu'ils ont été simplement tranchés, excisés sur une petite longueur ou, ce qui revient à peu près au même, coupés par une ligature oblitérante : faits si souvent obserré^ depuis Flaller, Brodie (1823), Hagendie, Tiedemann et Gmelin, Millier, etc. Dans ce dernier cas seulement la section a lieu par mortification graduelle de U partie des tuniques que le fil écrase et prive de capillaires. On peut suivre ici k gonflement de la portion du tissu cellulaire que la ligature a saisi et devenant tel que celte dernière se trouve bientôt recouverte par le tissu turgescent. Les faces accolées de celui-ci se soudent comme il a été dit page 426.
Ce tissu gonflé et hypertrophié forme ce que les anciens observateurs appellent la virole destinée à unir les deux bouts dn canal interrompu. Le fil est aiors uu corps étranger ; suivant sa nature il se résorbe ou, dès que la paroi propre est détruite ou rompue à son niveau, il est poussé du côté de Torifice d'abouchement dans la portion inférieure du conduit excréteur demeurée intacte, et cela pai le liquide accumulé dans sa portion supérieure. Dès ce moment, les bords de U section circulaire de la paroi se trouvent accolés ou en face l'un de l'autre i une petite distance. La tunique propre, puis Tépithélium se régénèrent alors oooime ilaétédità propos des tuniques veineuses, d'autant plus promptement que celle paroi est d'une constitution plus simple {voy. Huqdeox, p. 459).
Depuis le premier quart de ce siècle déjà les observations de Travers, de Breschet, etc., ont montré que' par un mécanisme pareil à celui qui vieat d^êlre indiqué la ligature de l'inteslm amène la section de ses tuniques, puis la cfauu de la ligature dans la portion inférieure du canal restée intacte. Si la section e>i produite par une ligature trop serrée, les parties ainsi coupées s'écartent avant qu'ait lieu leur régénération et l'animal meurt par épanchement intestinal et péritonite. Dans le cas contraire, les laces adossées du péritoine et le tissu^œlluiaire sousjacent se gonflent et se soudent comme il vient d'être dit en formani d'abord par ce gonflement ce que les anciens auteurs appelaient la virole d-^
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réunion. Les tuniques musculaire et muqueuse se régénèrent ensuite, après que la chute de la ligature a permis à leurs faces de section de se placer près l'une de l'autre. Les phases de la régénération n*ont pas été suivies ici, mais sont sans aucun doute de même ordre que celles qui ont été décrites page 426.
C*e8t encore une série de phénomènes semblables qui amènent le rétablissement de la continuité des tuniques intestinales dans les cas où, au lieu d'une simple section de celles-ci, leur rapprochement est opéré après une résection ou la mortification d'une portion plus ou moins longue du tube digestif.
Dans les circonstances qui précèdent, comme dans le cas de la cicatrisation des ranes, il y a bien une y^table reconstitution organique par régénération d'éléments anatomiques venant remplacer suffisamment ceux qui ont été détruits ou divisés pour que la structure, la configuration et les usages des organes soient complètement rétablis. Dans le cas de l'intestin toutefois la muqueuse n'est pas plus régénérée complètement que dans les exemples cités plus haut, mais la cicatrice est trop peu étendue pour qu'il en résulte des troubles digestifs. Dans les canaux excréteurs au contraire Tabsence normale de muqueuse proprement dite se prête aisément à une reconstitution plus complète, y compris celle de Tépithélium.
On sait que pour les muqueuses le premier eflet de l'inflammation sur la membrane consiste dans une tuméfaction ou épaississement causé par l'engorgement des vaisseaux; puis on observe dans la trame même de la membrane une exsudation qui s'étend aux tissus environnants, qu'elle rend œdémateux. Toute cette matière se résorbe assez vite dans des conditions favorables, c'est-à-dire dans les rétrécissements inflammatoires qui se terminent par résolution. Hais, quand l'état morbide persiste, survient la production dans la trame de la muqueuse [vay. MoQUBDx (SyHème) p. 430] de matière amorphe et d'éléments du tissu cellulaire. D'autres fois ce sont des ulcérations qui se cicatrisent comme il a été dit à l'article Muqueox, p. 460. Le résultat définitif de ce travail consiste en la formation dans la muqueuse d'un tissu fibreux assez solide qui la rend plus épabise, tenace, non ékstique en faisant disparaître au sein de celle de l'urèthre, par exemple, la riche trame élastique qui donnait à cette membrane ses propriétés essentielles de la dilatabilité et de retrait rapide et complet si l'ulcération n'a pas déjà détruit cette trame. Dès que ce tissu est formé, il amène la rétraction d'une manière incessante par un mécanisme qui lui est commun avec celui de la rétraction du tissu cicatriciel. Lorsque ce travail de résorption de la matière amorphe des tissus cicatriciels s'empare d'elle, les phénomènes de rétractîon commencent. Cette résorption s'opère molécule à molécule avec toute l'énergie que présentent les phénomènes moléculaires, malgré leur lenteur ; elle amène fatalement le rapprochement des fibres qui ont résisté à la destruction, la diminution d'étendue de la masse qu'elles forment, la diminution de l'intervalle qui sépare les tissus voisins restés sains. Ce phénomène n'a rien de comparable à la contraction des tissus musculaires; il est tout mécanique et est dû non pas au raccoimsissement de fibres quelconques, mais à leur rapprochement graduel pendant la résorption de la substance qui auparavant les tenait écartées les unes des autres (Ch. Robin, dans Littré et Robin., Dict. de Médecine, article LTaÉTBaosTÉNiB, il* édition 1858 et édit. suiv.).
Nous avons déjà vu que dans le cas de régénération de la peau (voy, Laxinbux, p. 248 et 349) une succession de phénomènes semblables s'accomplit au scinde la cicatrice, d'où sa rétraction. Nous savons aussi que la régénération est égale-
44S GÉNÉRATION (phtsiologib).
ment incomplète ici ; elle l'est sons le rapport du moindre nombre des fibres élastiques, du moins de régularité et de multiplicité de leurs anastomoses ; eUe l'est aussi sous celui du peu d'uniformité de Tépaisseur du derme, de sa moindre yascularilé, de la petitesse de l'irrégularité des papilles» etc. Toutes les données (jui précèdent, omises aux articles Cicatrice, p. 205, Rétractiok, p. 32S et 2:26 et RiTRÉGissEMBHT, p. 240, devaient être rappelées ici {voy. de plus Fibui!i, p. 37 et 40).
L'ensemble des faits qui ont été exposés dans les pages précéd^ites montre, qu'à l'exception des séreuses peut-être la régénération est toujours inoomplèu dans les organes configurés en membranes, et d'autant plus que leur structure propre est plus compliquée. Aussi voit on partout les usages soit [dijâques, soii relatifs à la sensibilité ou à la contractilité, être moins parfaits dans les cicatrices que dans les membranes, quelles qu'elles soient, dont elles remplacent une portion; il faut y ajouter les effets nuisibles au jeu des appareils que fonnent ces membranes ou à d'autres qu'elles recouvrent, résultant de la rétnclioB cicatricielle dont le mécanisme a été résumé plus haut.
Une imperfection anatomique et physiologique analogue s'observe parfois lors de la régénération des neris, des ligaments et des tendons ; mais plus souvent celle-ci est complète ou à peu près. Elle l'est davantage encore lorsqu'il s'agit des os. On entend dire par là qu'à de très-rares exceptions près tous les éléments r^énérés deviennent semblables indiriduellement à ceux qu'ils remplacent dans chaque organe; mais leurs proportions et surtout leur arrangement réciproque commencent à présenter les imperfections qui se manifestent dans chaque organe sous les modes indiqués précédemment. Comme conséquence inévitable de ce fait les portions d'organes que cette reproduction partielle reconstitue ne sont pas identiques à celles qu'elles remplacent. Elles sont plus grandes ou plus petites, plus dures ou plus molles, etc.; cela tient à ce fait déjà noté que la génération est subordonnée aux actes moléculaires nutritifs ; à cet autre que ces actes se modifient avec la substance qui en est le siège à mesure qu'ils durent davantage, que par suite ils ne sont plus sur le fœtus, l'adulte et le vîmllard, identiques à ce qu'ils étaient dans l'embryon. Gonséquemment ils se trouvent subordonnés aux actes circulatoires, à la circulation capillaire surtout, qui apporte les principes immédiats voulus pour la génération des éléments nouveaux et l'accroissement de ceux qui existent. Conséquemment aussi lorsque l'afflux sanguin est trop ou trop peu considérable, lorsque d'autre part il se prolonge au delà de certaines limites, qui sont différentes pour presque chaipie tissa, la quantité du tissu qui naît diffère corrélativement et parfois aussi plus ou moins sa texture. C'est ainsi que lorsqu'une plaie ou un corps étranger pn>loQgent la congestion des os fracturés leur tissu continue à se régénérer, tant que dure celle-ci, ce qui amène la formation d'un cal irrégulier.
Il importe ici de spécifier les faits qui suivent : Ce sont la manière dont se nf ré> nèrent les tissus membraneux, cutanés, vasculaires et autres par la naissan.v d'éléments, qui ne sont pas des prolifications de ceux-là même, qui compostant les surfaces de section; dans le cas des intestins par exemple il faut noter h manière dont chaque tunique d'une texture différente s'unit avec son hoaK>logue, par un tissu semblable, pourvu que l'écartement des surfaces de sectioi ne soit pas trop grand et que des troubles inflammatoires ne changent pas Xi\^} ces conditions ordinaires de la génération.
Les données de l'article Blastème (p. 574) rendent nettement compte de cl
GÉNÉRATION (phtsiologie). 443
fait en montrant comment les principes servant à la génération de nouveaux éléments, tant noyaux que cellules, venant (par Tintermédiaire des capillaires) des éléments même de chaque tunique viscérale laissés intacts par la section, ces éléments ne sauraient être de nature spécifique autre que ceux dont ils tirent leurs principes constitutifs et dans la contiguïté desquels, souvent immédiate, ils naissent (Gh. Robin, Sur Ui divers modes de naissance des éléments anaUhmiqueSf in Journal de VanaU et de la physiol. Paris, 1864, p. &6).
Dans la génération d'un être nouveau ce fait élémentaire se continuant peurdant toute la durée de révolution est celui-là même qui entraine jour par jour la ressemblance de cet être avec ses parents; en ce qui concerne le vitellus, la loi d'hérédité s'y rattache, conmie du côté du mâle elle tient à l'union de la substance des spermatozoïdes avec celle de ce vitellus (voy. Fécohoation, p. 364- 365). Cette transmission héréditaire est, on le comprend aisément, absolument directe dans le cas des plantes et des animaux sur lesquels le nouvel être dérive de son antécédent par scbsion, ou par gemmation.
Aux conditions précédentes s'ajoutent celles qui se rapportent à l'influence de chaque partie qui vient de naître sur celle dont l'apparition suit immédiatement, et qui conduit ainsi à l'appropriation de chacune d'elles aux usages qu'elle remplit, comme l'indique Tartide Cellule, p. 655.
Cet ordre de conditions prime le précédent dès qu'il s'agit de la régénération d'un membre ou seulement d'un organe entier.
C. De 2a rédintégration ou régénération des organes entiers. Les phénomènes de cicatrisation, de réunion ou régénération par seconde intention, nous ùBreDi à l'état d'ébauche ceux de la régénération d'un ou de plusieurs organes enlevés en entier à un animal ou à une plante. Pour comprendre cette régénération complexe, il faut connaître la succession des actes accidentels étudiés dans les pages précédentes aussi bien que ceux de la génération des membres et autres organes, décrits déjà dans l'article Cblldlb, p. 649 et 652.
La régénération des organes entiers n'est autre chose en effet qu'une réparation ou cicatrisation parfaite, c'est-à-dire poussée jusqu'à la reproduction complète de plusieurs tissus, sous les dispositions morphologiques d'organes distincts, comme ils l'étaient auparavant.
La régénération entière des organes, des membres ou d'appareils même comme les yeux ou la tête, quels que soient les animaux observés, débute par la génération d'une couche ou d'un amas de tissu cellulaire. Pour les membres et la queue des Tritons, la queue des Lézards, pour les membres des crustacés, il se produit ainsi un cône grisâlre,[demi-transparent mou, qui avec de petites difTérences de volume des noyaux d'une espèce à Fautre offre la constitution du cône ou moignon d'origine des membres des batraciens (voy. Cellule, p. 649).. Dès 1717 du reste Réaumur a bien décrit la forme et les autres caractères extérieurs des membres en voie de régénération sur les écrevisses depuis le début jusqu'à rachèvement de ces phénomènes.
Lorsque la section est large, comme dans les cas de régénération de la tète des Tritons, des Annélides, ou au contraire de ce qui est en arrière de la tête de celles-ci, ce phénomène débute par la génération d'une couche de tissu cellulaire plus ou moins épaisse, ayant lieu comme il a été décrit à l'article Lamineux, p. 243-243. La vascularisation s'étabit de la même manière que l'indiquent les pages 244 à 246 de ce même article et nullement comme le dit l'article Cica« TBICB, p. 200.
444 GÉNÉRATION [(physiologie).
Notons que dans toutes ces eirconstances une mince coudie de cellules épithéliales polyédriques, bientôt doublée ou triplée se développe (comme il a été dit p. 423) à la surface de la plaie dès Tapparition de ce bourgeon de tisso cellulaire, avant même qu*il prenne la forme conique. Tout se déreloppe ensuite au-dessous d'elle en quelque sorte. Elle n'empêche point que si Feau n'est pas incessamment renouvelée pour les animaux aquatiques, le mucus exudë et )'^thélium s'altérant, on voit des Saprolegnia et des Leptomitus qui s'y dé?e^ loppent. Leur mycélium pénètre entre les cellules, amène leur mortificatioD et leur chute, puis il en fait autant pour les éléments des tissus sous-jacents, qui de plus sont altérés par l'eau arrivant alors jusqu'à eux. Dès ce moment il n'y a plus régénération, la plaie s'agrandit en prenant l'aspect de celles qui sont atteintes de gangrène humide et la mort de l'animal survient, à moins que Ton n'enlève ces couches de champignons à l'aide d'un pinceau. Ces faits ont souvent été observés depuis Bonnet, Duméril {Herpétologie générale. Paris» f 8S4, iii-8<*, t. I, p. 211) et autres.
Cette action de l'eau sur les éléments d'origine mésodermique est oertainemeot une des causes de la lenteur de la régénération cicatrisante des éléments sur les animaux aquatiques comparativement aux aériens, qui a f^it dire à DiefTenbach (1829) qu'il est plus rare de voir se cicatriser une plaie sur les salamandres qu'un membre se régénérer. C'est encore une des causes qui empêchait le succès des réunions immédiates et des autoplasties que Legros tentait d'obtenir sur les Tritons (Journal deVanat. et de la physiol. Paris, 1874, p. 120).
J'ai plusieurs fois constaté ces faits indiqués ci-devant sur les Tritons et les Lézards qui servaient aux observations de Legros touchant la rég&iératîon de leurs membres et de leur tête. J'ai fait des observations analogues sur diverses Annélides et sur des Crabes et des Bernard Thermite dont les pattes étaient à diverses phases de régénération.
Quant à l'apparition successive du cartilage, des ligaments, des muscles, etc., elle s'accomplit absolument comme celles des mômes organes dans les membres des Batraciens. Les phases de cette apparition ont été décrites à l'art. Ckllcxe, p. 652 et les conditions successives qui les déterminent aux pages 656 et suivantes.
Toutefois il faut spécifier que Tâge, c'est-à-dire la durée antécédente de l'organisme sur lequel s'observent ces phénomènes, change les conditions relatives à la constitution du sang, à la nature des principes nutritifs, comparativement à ce qu*ils sont durant l'époque embryonnaire. Le temps nécessaire à U régénération devient plus long corrélativement, et cela d'autant plus que Tanimai est d'une organisation plus complexe. Des variétés par peu de régularité dans fa forme et les dimensions, parfois même dans la constitution des organes régénérées en sont la conséquence.
Nous venons de voir que ce n'est pas seulement sur les reptiles, les batraciens et les invertébrés arrivés à leur plein développement qu'on observe la régê> nération totale d'organes vasculaires et complexes ; y compris des organes sécré» teurs, c'est-à-dire des parenchymes d'origine ectodermique embryogéniquement.
Ce fait s'observe aussi dans les mammifères, mais sur certains organes proprement dits spéciaux seulement, et en petit nombre. Leurs membres et lear^ parenchymes non glandulaires ne se régénèrent pas.
On connaît sous ce point de vue les phases de la régénération de la muqueuse utérine de la femme après chaque grossesse. Elle a été étudiée à l'article CanFort . p. 463 etsuivantes. A ce qui a été indiqué là il faut ajouter qu'après le décol-
GÉNÉRATION (phtsiologu). 445
lement de la caduque, à la surface de la mince portion de muqueuse déjà r^nérée entre elle et la musculeuse mise à découvert par ce décollement, ce qui se régénère d'abord, c*est une rangée unique de petites cellules polyédriques, granuleuses. Celle-ci montre le premier ou le second jour de son apparition à sa face adhérente un grand nombre de courts prolongements formés de 6 à 8 cellules. Ce sont les rudiments des nouveaux follicules de la muqueuse du corps utérin qui s'allongent en même temps que la trame ou chorion même de la membrane s'épaissit; de là résulte leur enclavement réciproque intime. Ce cylindre est d'aibord plein, terminé en doigt de gant simple, sans renflement. Ce n'est que plus tard que se montre sur sa partie axile une ligne vers laquelle convergent en quelque sorte l'extrémité interne des cellules et où sera plus tard la cavité glandulaire quand un liquide sécrété écartera ces cellules en ce point.
Notons que c'est d'une manière analogue qu'a lieu la régénération de la mamelle lorsqu'elle survient après ablation expérimentale sur de jeunes rongeurs. Cette glande commence en effet à se montrer sous forme d'un ou deux prolongements épitbéliaux analogues aux précédents dès que la couche épithéliaîe cicatricielle se montre à la surface de la plaie.
La mamelle est le seul parenchyme glandulaire dont on a constaté la régénération.
Elle n'a été constatée du reste après ablation complète que sur des rongeurs, les Cobayes, et sur les jeunes seulement, opérés à Tàge de quatorse à dix-huit jours. Sur les individus opérés après une première parturition elle ne se régénère pas ; mais la fécondation, la gestation et la parturition n'en sont pas troublées. Bien que la texture de la mamelle régénérée soit normale et qu'elle donne du lait» le volume qu'elle reprend n'est que le quart de celui qui est normal et le mamelon ne se reproduit pas toujours. (De Sinety, Comptes rendus et mém. de laSoc.de biologie, 1874, p. 120).
La rate ne se reproduit pas après l'ablation totale, mais c'est le seul parenchyme connu qui après ablation partielle se développe, s'accroît comme s'il était à L'état fœtal, jusqu'à régénérer plus ou moins complètement l'organe (voy. Rate, p. 426).
Quant aux parenchymes non glandulaires, le rein, le poumon, l'ovaire et le testicule, ils ne régénèrent jamais leur tissu propre même après ablation partielle.
Une cicatrice de tissu cellulaire à faisceaux plus ou moins serré et rétracté se ibrme à la surface du tissu propre mis à découvert par l'ablation, mais sans ({u'il y ait reproduction d'une portion quelconque de celui-ci. Il s'atrophie même, ou ses cellules se remplissent de granulations graisseuses, puis se résorbent si portion laissée est trop petite pour renfermer de gros vaisseaux.
La régénération est naturelle et non expérimentale, comme dans le cas de la mamelle, lorsqu'il s'agit des cornes pleines des ruminants. Les parties qui se régénèrent ici sont principalement d'origine mésodermique et non essentiellement ectodermiques commedans l'autre ; mais l'ensemble des organes reproduits est fort complexe et sous ce rapport se rapproche sensiblement de ce qu'on voit dans la régénération complète des membres des batraciens.
La chute des coraes ou bois du cerf (voy. Cerf) est due à un état de congestion «le la peau du crftne qui se manifeste au printemps et qui s'étend dans la portion |)ermanente ou base de l'apophyse du frontal dont l'extension représente le bois. Vers le plan de continuité osseuse, entre cette base et la portion de ce bois qui
44G GËNËRATION (physiologie).
est dénudé de sa peau, cette congestion amène la résorption de la substance des trabécules et Tagrandissement des alvéoles médullo-vasculaires, ou si Ton veut la raréfaction du tissu osseux. La diminution de sa résistance qui en résulte cause à son tour la chute du bois dénudé et sans vaisseaux qui surmonte la portion congestionnée. La chute a lieu de la fin de février en mai et suivant Tâge des animaux les contrées. Le tissu mis à nu est rouge, avec suintement de sang d de sérosité; il se couvre promptement de bourgeons charnus que tapissent une croûte brunâtre. Celle-ci se détache au bout de huit à dix jours et laisse voir un t^umeot mince gris rosé, vasculaire (Berthold, Beiir. zur Anat,<, Zod. tend PkgsM, Gdttingen, 1831 grand in-S**, p. 42). Cette peau devient en quelques joun épaisse, avec de gros vaisseaux sous-jacents et développement simultané de poils courts et mous et de grandes glandes sébacées sécrétant continûment beaucoup de sébum. Il y a ici régénération d*un véritable derme ; il y a de plus régénération complète de nouveaux follicules et bulbes pileux, de véritables glandes sébacées. Il est probable que, contrairement à ce qui a lieu lors de la formation des cicatrices cutanées (p. 441), il y a ici répétition sur l'animal adulte des phases génétiques et évolutives qu'on observe dans tous les cas de génération embryonnaire de la peau chez les vertébrés. On sait que sur tous les mammifères, l*bomme y compris, dès l'époque où Tépiderme embryonnaire est arrivé à être r^résenlé par 5 ou 4 couches environ de cellules stratifiées, dès qu'en même temps le derme se délimite sensiblement par rapport au tissu cellulaire sous-jacent, de la face épidermique profonde s'avancent autant de petits cylindres épithéliaux ectodermiques qu'il y aura de follicules soit sudoripares soit pileux.
C'est après que le fond ou cul-de-sac de ces derniers, toujours sensiblement renflé, est arrivé dans le tissu cellulaire sous-cutané que se forme le bulbe, l'amas de tissu cellulaire mésodermique, riche en noyaux, sans capillaires propres au début, qui représente le tissu bulbaire. Il soulève le fond du cul-de-sac folliculaire et s'en coiffe en repoussant la couche épilhéliale qui forme ce fond dans la cavité même du follicule. En même temps de la paroi épilhéliale de cette première involution folliculaire s'en détachent une ou plusieurs autres pour les follicules des poils de remplacement et des bulbes naissent contre leur fond ooomie il vient d'être dit. Aussitôt que sont apparus les bulbes correspondant à chaque follicule, sur les côtés de la paroi épithéliale de ceux-ci se montrent on ou deux gonflements ampullaires qui s'allongent graduellement et qui sont Torigine des culs-de-sacs des glandes sébacées. Des gouttes huileuses ou sébacées se forment dans les cellules épithéliales et décèlent la nature de ces organes bien avant l'époque de la naissance {voy. Sébacées [glandes].
Mais on ne possède encore aucune observation histologique à cet égard pour les cerfs, pendant la régénération de leurs cornes spécialement.
Quoiqu'il en soit entre l'os apophysaire et cette peau nouvelle qui la recouvre, se régénère une saillie apophysaire ou corne qui soulève celle-ci. Dans celte saillie pénètrent des vaisseaux, tant ceux du froutal que ceux de nouvelle génération qui rampent sous la peau. Ces derniers traversent un périoste rëgéoën aussi, d'abord mince grisâtre, puis blanc et épais. Sa face interne est comme tapissée de bourgeons ou granulations vasculaires pénétrant dans le tissa osseux encore très-aréolaire, peu résistant. Celui-ci naît de la manière indiquée dans l'article Lamuiedx, 392-593. Des rameaux des branches frontales et tempondes de la 5* paire naissent et se développent en même temps que les gros vaisseaux quelles accompagnent le long du bois et de ses andouillers. L'abondance du
GËNÉRATLOxN (physiologie;. 447
névrilème rend ces nerfs plus gros et plus mous que les branches permanentes auxquelles ils font suite. C'est toujours à l'extrémité de la corne qui croit que sa peau offre le plus de minceur et de sensibilité (Berthoid).
Dans cette portion la minceur et la demi-transparence de la peau laissent entrevoir la portion intradermique et sous-cutanée des poils. Le ton noirâtre, dû au pigment de ceux-ci mêlé à la teinte rougeâtre de la peau donne souvent une teinte d*un violacé bleuâtre à ces portions des cornes caduques en voie d'accroissemoit.
Au soDunet de la corne les vaisseaux cutanés forment un vortex à partir d'un centre commun» avec prolongement de leurs branches sous-dermiques dans le boù ou os parallèlement à sa surface jusque vers sa base (Berthoid).
La séparation graduelle d'un vortex en deux précède toujours et annonce la formation d'une branche ou andouiller.
La production osseuse du bois se fait progressivement tant que durent les conditions circulatoires nécessaires, comme pour tous les cas qui ne sont pas précédés d'un cartilage de même forme, ainsi que cela est pour ceux de la voûte du crâne en particulier. C'est l'ossification dite par envahissement {voy. Caetilage, p. 709 et LAmiiEux, p. 592). L'épaisseur des trabécules, la oonstttance de l'os va en augmentant de l'axe vers la surface de la tige et des branches ; puis Tos de cette surface (surtout dans la meule ou partie renflée voisine de l'apophyse frontale permanente) prend graduellement plus de compacité que celui de la partie centrale ; en même temps ses vaisseaux deviennent plus fins et les communications vasculaires entre l'os et le tissu souscutané deviennent plus capillaires et plus rares. Alors les artères osseuses et cutanées ofirent un retrait de plus en plus grand, reçoivent moins de sang ; la peau et le périoste se mortifient des pointes vers la base des andouillers et de la tige; ils tombent en lambeaux dans l'automne après l'achèvement de la croissance et l'os reste à nu, nécrosé au centre et à la surface ; celle-ci est brunie alors par les traces sanguines du périoste détruit. D'après Berthoid, dix semaines suffisent à la croissance d'un bois long d un mètre environ et du poids de 7 à 8 kilogrammes, ce qui fait un allongement de 3 à 4 centimètres et une augmen^ lation de poids de 125 grammes par jour.
On comprend qu'après dentelles régénérations, auxquelles celle des fibres musculaires striées manquent seules, nulle autre ne doit paraître singulière. Il les Trai qu'ici le fait est régulier et non accidentel, qu'il y a continuité de tous les organes régénérés avec leurs homologues ; mais il est certain que la peau avec les follicules pileux, les poils, les glandes sébacées et leurs fibres-cellules, celles des artères et des veines, etc., ne sont pas plus des allongements, ni des dérivés directs des parties homologues qui composent les organes céphaliques qu'elles prolongent, que la peau, les nerfs, les vaisseaux, etc., des membres régénârés, dont il va être question, ne sont des provenances directes des organes homonymes auxquel ils font suite.
On ne connaît sur les mammifères d'autre exemple de régénération après ablation expérimentale de quelque membre que celui qu'a obtenu Legros sur un loir hibemant; c'est-à-dire placé normalement, mais temporairement dans les conditions où sont continûment les animaux à température variable, conditions qui ralentissent les mouvements respiratoires et cardiaques et diminuent la suppuration. En moins de trois mois d*hiver la portion coupée de la queue avait repoussé et était devenue à peu près aussi longue qu'à l'état normal. La
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partie régénérée était très-sensiblement plus grosse que la portion enlevée. A part cela, elle avait Taspect extérieur de cette dernière, des follicules pileux et des poils s*étant développés en même temps que la peau. Un cylindre mince sous forme de coque, continu avec la vertèbre normale coupée, s*étendait soos la peau jusqu'au bout de la partie régénérée (Ch. Legros, Compie$ rendue et Jfem. de la Soc. de biologiey 1866, p. 205). Le tissu enveloppé par cette coœhe osseuse ne fut pas examiné.
De tout temps on a signalé la régénération de la portion de queue brisée sv beaucoup de samîens et d*onrets, que Ton trouve alors simple, double ou m^ triple, ordinairement plus courte, plus conique, plus terne et à écailles plus petites. (Dugès, Physiologie comparée^ Montpellier, 1839, t. III, p. 189), eo i décrit les muscies, les nerb et les vaisseaux régénérés. Depuis Thévenot (1686), cité par Perrault dans le tome IV de ses Ettak de phyùqne^ tous les aaleor» répètent que le squelette régénéré est constitué seulement par un cjlindiv cartilagineux, non divisé en vertèbres, encroûté superficiellement de phosphate de cbaux. Legros (toc. ctï., p. 204) a constaté les cboses restent en effet ain^i jusqu'à la deuxième année de la régénération, mais qu*à partir de cette époque le cartilage se segmente en corps vertébraux et que dans la troisième année seulement la peau régénérée acquiert la même couleur que celle de la partie conservée.
Pline dit que certains mettent dans un vase de verre de la terre sous on ïésuA vert aveuglé; quand ils reconnaissent à travers le vase que Tanimal a recouvré la vue, ils le mettent en liberté, etc. (Pline, Hi»L natur., liv. XXIX, édit. Littié t. II, p. 318). Blumenbach {Spécimen physioL comparaiivœ. Gotting., 1787, p. 31) dit avoir détruit avec une pointe de fer les yeux d*un lézard vert puis placé l'animal dans un vase de terre tenu dans la terre bumide et constaté qu*ao bout de peu de temps les yeux étaient intégralement i^econstitués.
L'expérience mériterait d*être recommencée sur les sauriens, dont jusqu'à présent on n'a pas cherché à voir les pattes se régénérer. Hais il est certain que les yeux des Tritons se régénèrent eu un an, comme l'ont montré Bonnet (1745-1779) puis Blumenbach, pourvu que le nerf optique et une portion de» membranes restent au fond de l'orbite. •
Spallanzani (Prodromo di un opéra sopra le rtproduzioni animali. llodenj. 1768, in-^"", p. 75-99) a montré que la queue de U Salamandre aquaiique (Triton), parties dures et molles, y compris la moelle spinale correspondante, se régénère intégralement sur les animaux placés dans de bonnes conditions; et Ton peut obtenir quatre, cinq et six fois cette régénération sur le même individu aussi régulièrement que la première fois.
Spallanzani a vu se reproduire jusqu'à six fois les jambes d'une mêiiie salamandre, y compris les nerfs et les os. U a vu les quatre jambes se reproduire plusieurs fois sur un même individu. Sa reproduction due près d'un an sur les adultes et de quelques semaines à trois mois seulement sur les jeunes. Dans les générations successives la dernière s'opère aussi rapidement que les autres. Il dit l'avoir observée même sur les salamandres qu'on prive de nourriture. 11 a vu au microscope la circulation se faire aussi bien Hjifi< les jambes reproduites que dans les autres.
En quelque endroit qu'on coupe une jambe, la reproduction donne toujours une partie égale et semblable à celle qu'on a retranchée et avec le même nombre d'organes, y compris les articulations. Lors même qu'on ne coupe qu'un doigt, »
GÉNÉRATION (physiologie). 449
reproduction d*une portion du membre dure autant que celle du membre
entier.
U a enlevé et yu se régénérer les deux mâchoires des salamandres, avec leur forme, leur consistance, leurs dents, leurs muscles, nerfs et vaisseaux.
Spallanzani a bien décrit comment les membres nouveaux prennent vite la forme d'mie saillie conique, d'un petit cône d*aspect gélatineux, dans lequel on discerne bientôt toutes les articulations. Les jambes renaissantes paraissent déjà sous forme de quatre cônes, quand on voit sortir de la pointe de chaque eône deux autres cônes plus petits qui avec la pointe précédente sont les rudi* ments de trois doigts, et peu après se montrent les deux autres.
Gb. Legros a conservé durant près de deux années (mars 1872 à décembre 1875) dans mon laboratoire un Triton [Triton cristatus) auquel il avait coupé ta tête en arrière des yeux en laissant la mâchoire inférieure, ce qui facilitait rintroduction artificielle des vers à Taide desquels il le nourrissait. A la fin de 1873, la tête avait repris le quart de son volume au moins et présentait une forme plus conique et plus étroite, avec un léger élargissement près de la jonction de la partie ainsi régénérée au reste du corps. Dès le milieu de Tété suivant, l'élargissement ci-dessus était plus prononcé et à son niveau étaient deux yeux déjà un peu mobiles avec cornée, iris et pupille, un peu plus petits et moins foncés que ceux des autres Tritons. La tête était un peu plus étroite et plus courte que la mâchoire inférieure, mais elle avait une mâchoire supérieure avec ses dents. La tête régénérée était d*un brun grisâtre plutôt que noire. L'animal fut perdu dans Thiver suivant et il ne fut pas possible d*étudier Tétat de régénération de la portion encéphalique correspondante qui avait été enlevée (voy. Journal de Vanat. et de la physiol., 1874, p. 120).
Depuis le milieu du siècle dernier, Platerreti et Murray ont aussi décrit la reproduction des doigts, des pattes entières et de la queue des Tritons. Elle s'accomplit pour ces diverses parties avec retour des mouvements et de la sensibilité de chacun de ces organes. Spallanzani a également constaté la régénération, mais plus lente, des pattes des jeunes crapauds et grenouilles. Je Tai constatée de mon côté sur des Bombinator igneus^ mais les membres ou portions de membres régénérés étaient un peu plus petits et à peau moins rugueuse que leurs homologues restés intacts. U est vrai que je ne les ai gardés que cinq mois après l'amputation. Bonnet a vu la régénération d'un même membre réussir jusqu'à quatre fois. Il a constaté dans ces diverses circonstances la production d'anomalies par déformations, excès ou défauts, sur plusieurs espèces de Triions (salamandres d*eau). Il a constaté la réunion des membres après leur excision, pourvu qu'une très-mince portion de la peau ou des autres tissus fût ménagée pour maintenir l'union.
M. Philîpeaux (Compte» rendus des séances de V Académie des sciences^ Paris, 1867, t. LXYIl, p. 467 et 1204), a pensé avoir montré sur les Tritons à crête et les Axolotls que pour les membres, comme dans le cas de la rate [voy. Rate), il était nécessaire de laisser une portion de l'organe pour que la régénération eût lieu, l'omoplate au moins, par exemple; que, si l'on enlevait celle-ci avec Je bras, etc., la régénération n'avait pas lieu. Mais Legros {loc. cit.^ 1874, p. 120) a obtenularégénérationcomplète des membres antérieurs de Tritons à crête, âgés d'un an, après l'ablation entière, y compris l'omoplate, opérée en commettant le moins de dégâts possibles. U a vu qu'alors comme durant la régénération embryonnaire {voy. Cellule, p. 652) la genèse du cartilage dans le cône ou
iifCT. Exc. 4* 8. vn. 29
450 GÉNÉRATION (phtsiologib).
moignon de tissu cellulaire de régénération du membre précède celle «les muscles et des nerfs ; que ce squelette cartilagineux est d'abord d*une seule pièce et que sa segmentation en autant de pièces qu*il y aura d'os a lieu progressivement et amène ainsi la formation successive des articulations. C'est un mois et demi après la première apparition du cartilage que débute TossificatioD.
Legros a de plus étudié les causes de Tarrêt de développement et des moo^ truosités souvent observées durant ces régénérations depuis Gbarles Bonnet (1745). 11 a montré que celles-ci deviennent d*autant plus rapides et pins parfaites que la nutrition est plus active. La reproduction reste nulle oa très-lenle en hiver, rapide au printemps et surtout en été. Déjà Bonnet avait spécifié que la chaleur hâtait la régénération et que le froid la retardait. Si on fait l'amputation d'un membre sur les batraciens en été, il survient quelquefois un phle;;mon qui empêche toute régénération ultérieure ; cette inflammation ne se produit pas, si l'on opère en hiver ou au printemps. L'important en tous les cas est que l'animal soit régulièrement alimenté, par ingestion artificielle, si la mutilation porte sur les m&choires, comme dans le cas de leur ablation ou de celle de là tête même, comme on le fait sur les Tritons.
Partout, d'autre part, la régénération réussit mieux, a lieu plus promptemeot et plus complètement sur les animaux qui n'ont pas achevé leur accroissement que chez les adultes.
Nous savons (voy. Cartilage, p. 720-721) que c'est par nne segmentation du même ordre que le cylindre cartilagineux primordial du racbis se divise progressivement en corps vertébraux. Ces faits méritent d'être spécifiés, car leur généralité embryologique permet de se rendre compte de cette particularité constatée par Legros (loc. ciLy 1874, p. 120), savoir que, si l'on enlève longitodinalement la moitié de lëpaisseur des membres des Tritons, la portion enlevée ne se régénère pas. L'animal conserve la moitié de sa patte telle que l'a laissée la section qui se cicatrise peu à peu.
Les faits signalés plus haut sont importants parce que Broussonnet dit que* lorsqu'on enlève tous les osselets des nageoires dorsales des poissons avec une portion, du dos il ne se produit qu'une cicatrice en forme de suture, sains i^énération de la nageoire, dumérû {Ichthyologie analytique. ?ms, 1856, in4*, p. 64) ajoute qu'il faut enlever les apophyses vertébrales auxquelles sont reliés par contiguïté ou par l'intermédiaire de ligaments les os homologues de rom«>plate ou de l'os iliaque, pour que la régénération de l'os n'ait pas lieu.
Toutefois, ces observations méritent d'être reprises, car on connaît le cas de génération d'une deuxième queue sur les Syngnathes (Malm., Ann, des we, sa/. Zoologie. 1862, t. XVIII, p. 556), avec les pièces carpienne, métacarpîeooe et digitale ; elle eut lieu après rupture incomplète de la queue. La cinquième vertèbre caudale, en comptant de la dernière, étant fracturée complètement, la queue surnuméraire se développe latéralement en s'articuiant entre les deui fragments de celle-ci, tout en restant seulement un peu plus petite que la pr^ mière.
Quoi qu'il en soit, Broussonnet (Sur la régénération de quelques parties dh corps des poissons^ in Mém. de lAcad. des se, Paris, 1786, in-4^), enlevant en diverses directions les rayons seuls, ou avec une portion des osselets qni K-s supportent, sur des nageoires paires et impaires, a vu leur régénération se fainplus vite chez les jeunes poissons que chez les gros et sur quelques espèces au>>i comparativement aux autres. La nageoire caudale se régénère plus vite que lo>
GÉNÉRATION (physiologie). 451
autres. La régénération est complète sar les carpes (urdinaires et les Cyprins dorés au bout de huit mois. D'abord blanchâtres et moins transparentes que les autres, elles leur deviennent semblables ou à peu près. La natation cesse d*être vacilianie et irrégulière à mesure que la régénération derient complète.
Réaumur {Sur les diverses reproductions qui se font dans les écrevisses, etc. Mém. de VAcad, des se. Paris, 1712, in-4<^, p. 226) a vu que la reproduction des pattes des écrevisses a lieu plus vite durant les jours chauds que dans les temps froids, et plus aisément quand elle se brise spontanément en quelque sorte ou reste dans le tégument qu'elle quitte lors d'une même séparation du premier article, appelé aujourd'hui basilaire ou hanche, qui d'une part reste fixé au thorax, et de Vexinguinal ou trochanter A^aulre part, avec lequel tombent le fémoral, le tibia et le tarse ou pince. Si on coupe la patte dans une autre jointure en laissant le deuxième ou le troisième article, celui-là ou ceux-là seuls qui sont enlevés renaissent ; mais le plus souvent ceux qu'on a laissés se détachent et toute la patte se régénère et plus vite que si un ou deux articles seulement renaissent. Mac-Culloch et Heined^e ont vu depuis qu'il en est de même, si on fend un article en deux.
Une couche de tissu rosé couvert d'une mince membrane (épithélium) annonce le début de la régénération. En quatre ou cinq jours ce tissu prend la forme d'un segment de sphère, puis il devient conique. Au dixième jour, sa longueur est de 6 à 8 millimètres environ et la membrane qu'il recouvre devient blanche. Au bout de douze à quinze jours, le cône long de 15 à 20 millimètres présente des rétrécissements articulaires et se recourbe. Après un mois, sa longueur est de 25 à 50 millimètres et le dernier article présente à son début la division longitudinale qui en formera une pince, La patte régénérée est toujours plus mince que l'article qui la porte et dont elle sort, si l'on peut dire ainsi. Elle sort alors comme par éclosion du tégument qui l'enveloppait, reste mince, moitié plus courte que la portion enlevée, mais déjà pourvue de mouvement. Son enveloppe devient promptement aussi dure que celle des autres pattes, et son volume croît à chacune [des mues suivantes, et de manière à égaler l'autre. Les pattes cassées en hiver ne sortent qu'en été de cette enveloppe, tandis que celles qu'on casse en été ne mettent parfois que trois semaines pour atteindre un égal développement. Toutes les auti*es pattes et les antennes régénèrent d'une manière analogue toutes les parties qu'on en détache, mais, ainsi qu'on le comprend d'a- Tance, tonte section d'un anneau de la queue (abdomen et intestin) amène la mort du Grustacé (voy. aussi Bert., Comptes rendus et Mém. de la Soc. de bith logie^ 1863, p. 100, et Bulletin de la Soc. des sciences de Bordeaux, 1867).
M. Chantran (Comptes rendus des s. de VAcad. des sciences. Paris, 1871, in-4*, t. LXXIII, p. 220) a constaté de plus les faits importants dont suit l'énoncé : Tandis que les antennes se régénèrent dans le temps qui sépare une mue de la suivante, toutes les pattes et les lames caudales se reproduisent plus lentement, trois mues ayant lieu durant leur régénération. Pour les grosses pattes, l'égalité des nouvelles à côté des anciennes n'est complète qu'à la quatrième mue. Dans la première année qui suit l'édosion, les trois mues précédentes et corrélativement, la régénération des pattes enlevées se fait en soixantedix jours. Les écrevisses mâles sont adultes après trois ans, et muent alors deux fois par an ; les femelles au bout de quatre années, et ne muent qu'une fois par an. Il faut par suite à celles-ci de trois à quatre ans pour régénérer leurs membres et de dix-huit à vingt-quatre mois seulement aux premiers.
453 GÉNËRATION (phtsiologib).
M. Chantran a de plus le premier constaté la régénération des yeux des écrivisses (ibid. et Joum. de VanaL et delà physiologie^ 1875, p. S50). Elle suit les mêmes phases que celle des pattes quant à ses relations avec le nombre des mues. L*(Bil se réduit à un tubercule portant une petite masse noire sur les adultes, au lieu de ToBil régénéré complètement en quelques mois sur les jeunes de la première année et dans le temps voulu pour les quatre mues sur ceux de la deuxième année.
A compter de la troisième année, il faut toujours le temps de trois à quatre mues pour que la régénération ait lieu, et elle est d'autant moins parfaite qoe ranimai est plus gros. Pour qu'elle s'accomplisse, il faut couper le pédoncule à la moitié de sa longueur en laissant subsister sa base, car, si l'on coupe celle-ci ou si on l'arrache, Tœil ne se régénère pas.
Si Ton fait celte excision en octobre, alors que toutes les mues de la fin de Tannée sont finies, le segment pédonculaire reste sans modifications pendant»! mois, c'est-à-dire jusqu'à l'approche de la première mue de l'année suivante.
On ne peut dans cet article passer en revue tout ce qui a été fait sur la régénération des parties du corps des invertébrés depuis Réaumur. Notons seulement que sur les crustacés de presque tous les groupes on a vu se régénérer le^ membres et les antennes. Heineken avait vu les antennes se régénérer sur les larves des blattes et des capricornes. Legros a montré de plus que la régénération des pattes et des antennes qui n'a pas lieu sur les insectes parfaits se montre sur leurs larves et d'autant plus aisément qu'elles sont plus loin de leur passage à l'état de chrysalides. Spallanzani {loc. cit., p. 62 et suiv.) a constaté ausâ la régénération soit de la tête entière, soit de chacune de ses parties séparément sur le limaçon. La dissection ultérieure lui a montré que le cerveau, les neris qui en partent, l'œil avec son nerf optique, ses membranes, etc., étaient reproduits. De même pour les muscles, les lèvres, les dents, l'organe appelé langue, et il a vu l'animal recommencer à manger après la reproduction de ces organes.
Quand toute la tête est enlevée, les parties se régénèrent souvent les unes après les autres et non toujours ensemble. Ce n'est qu'après un temps assez long qu'elles se réunissent. Elles se montrent sous forme de saillies transparentes pour les comesy au nombre d'une, deux, trois ou quatre à la fois, soos forme de bouton à la place où seront les lèvres.
Bonnet remarque à ce propos que les expériences physiologiques si variées de Spallanzani prouvent que là où on pourrait ne voir que des bizarreries celles-ci n*existent aucunement et que tout se fait ici par des lois constantes qui se diversifient plus ou moins suivant les sujets (lac. cit,, 1769, part. IX, p. 75 et S2).
On a constaté de même la régénération du pied des Limaçons, des hns des Céphalopodes, des ambulacres, des tentacules, très-souvent des bras on nrjons entiers des Échinodermes, etc.
Depuis Bonnet et Spallanzani, la régénération de la tête et de la portion anak des Annélides a souvent été observée, et de même la production de deux et successivement d'un plus grand nombre d'individus aux dépens d'un seul, à li condition, bien entendu, que la division soit transversale et non longitudinale.
Ce n'est qu'en descendant aux Vers les plus simples, tels que les planaires, puis aux polypes hydraires et actiniaires, que les sections longitudinales donnent bientôt chacune un individu complet ayant régénéré toutes les parties qui lai manquaient. Pour les polypes mêmes et les spongiaires (Laurent), chaque morceau, quel que soit le sens dans lequel a eu lieu la division, reproduit un indi-
GÉNËRATION (physiologie). 45S
Tida entier. II n'y a pas lieu d*iDsister davantage sur ces données souvent recueillies depuis Trembley, Bonnet, Uugès, Laurent, etc • Même remarque lorsque, laissant les animaux multicellulaires, pourvus des trois feuillets blastodermiqueSy on arrive aux observations de Dujardin {Infusoires^ 1841, p. 31 et 85). Elles montrent que sur les infusoires ciliés, et d autres aussi sans donte« assez gros pour être divisés, quel que &oit le sens de la section ou de la déchirure, tous les fragments continuent à se mouvoir ; chacun grandit et en quelques jours constitue un nouvel animal revenu à la forme et au volume de Tindividu partagé. Tous ces faits, encore une fois, ne s'observent que sur les animaux unicellulaires ou paucicellulaires ; sur ceux dont la constitution moléculaire est telle qu'ils peuvent, comme beaucoup de cellules végétales, emprunter et rejeter directement dans les milieux ambiants leurs principes nutritifs (voy, cinlessus, p. 431), au lieu de ne pouvoir le faire que par l'intermédiaire d'un liquide drculant dans des vaisseaux comme cela est dans les animaux d'une organisation plus complexe.
Ces données relatives à ces régénérations s'appliquent naturellement à la naissance des parties du boui*geon végétal avec autant de netteté qu'à celle des parties des hourgeoM animaux et vice ver$â. En conséquence, les notions exposées dans l'article Cellule, à compter de la page 655, montrent que la notion d'individu tant végétal qu'animal n'implique le singulier qu'en se plaçant à un point de vue abstrait ; qu'elle n'a quelque chose d'absolu que lorsqu'on reste à ce dernier point de vue. La raison en est que nul de ces individus n'est un corps simple» chacun étant celte association d'unités analomiques, dont nous venons précisément de suivre la génération successive déterminant leur association et leur solidarité anatomique et physiologique ou fonctionnelle. Ces notions disent aussi quelles sont les conditions qui font que dans chaque individu qui est représenté par plus d'un élément anatomique, qui est un organisme complexe par conséquent, il se peut qu'une de ces unités séparée des autres et à plus forte raison qu'une portion de tissu, qu'un organe devienne le point de départ d'un retour à l'état le plus élevé de complexité organique offert par l'individu antécédent. 11 suflit pour cela, d'une part, que Vétat d'organisation représentant les conditions intrinsèques d'existence biologique soient conservées dans la partie séparée normalement ou expérimentalement, que d'autre part celle-ci soit placée dans des conditions extrinsèques ou de milieu nutritif convenables, c'està-dire correspondant à son organisation propre (voy* Germe).
g YIII. De la céKBRATION ET DE LA RéfiÉNÉRATIOlf ACCIDENTELLE 00 MORBIDE DBS
TISSUS. La continuité de la génération des unités anatomiques durant toute la vie peut à une époque quelconque de celle-ci avoir lieu: i^ normalement, cooune nous l'avons indiqué; S"" d'une manière exagérée; 3® ou au contraire rester au-dessous de ce que l'on voit à l'état normal.
La génération d'éléments anatomiques d'une ou de plusieurs espèces à la fois, en proportions plus considérables qu'à l'état normal, a été observée à tous lej âges et on peut dire dans presque tous les organes de l'économie. Les épithéliums tégumentaires et parenchymateux, ceux du tissu cellulaire, puis ceux du cartilage, des os, de leur moelle, et les myélocytes, en offrent des exemples plus souvent que les autres.
Ainsi : 1* dans certaines circonstances accidentelles de la nutrition, les conditions de la naissance des unités anatomiques peuvent devenir telles que le nombre
i54 GÉNÉRATION (pbtsiologii).
de celles qui apparaissent dépasse les limites de ce qu*on observe habituellement chez les autres individus, ou dans les autres tissus du môme sujet. On donne le nom d^hypergenèse à cette production ou multiplication exagérée des éléiDenls anatomiques {voy. DÉGÉNéiunoN et Néoplasib).
Toutes les espèces d'unités anatomiques ne sont pas également aptes à utTiir cet excès de naissance, dt)ù résulte leur multiplication exagérée, qui a pour résultat la production de tels ou tels tissus accidentels ou tumeurs (voy. Cb. Robin, De la naissance des éléments anatomiques^ in Journal tanaiomie ei de physiologie^ 1865, et Gazette hebdomadaire de médecine, 1855, t.lllj.
2® Outre les cas d*hypergenèse, de naissance en excès d*uuités anatomiqQe> en un point de Téconomie où il en existe déjà normalement, il en est un autrr beaucoup plus in- portant, c'est celui de la génération accidentelle d'élémenb de plusieurs espèces aussi bien chez Tadulte que chez le fœtus, dans des régions d ■ l'organisme où ces éléments n'existent pas norm^'lement, d'où résulte la p^odQ^ tion de tumeurs plus ou moins complexes. C*est là une genèse avec erreur df lieu, une véritable génération aberrante, phénomène morbide qui est loin d'être rare et devient cause également de la production de tumeurs.
Il y a là à la fois erreur de lieu, ou hétérotopie, et hypergenèse.
Ainsi qu'on le voit, toute tumeur, toute production morbide solide est une hypergenèse, une génération d'unités anatomiques en excès par rapport à ré^Ji normal, avec ou sans hétérologie, c'est-à-dire hors le lieu où elles existent normalement avec ou sans hypertrophie.
Chaque élément qui apparaît en un point de l'économie, en quantité pb grande qu'à Tordinaire^ le fait en reproduisant toutes les phases de la généntiou normale.
Des noyaux en plus grand nombre, dérivant de leurs antécédents par scis>i<« progressive plus ou moins rapide, voilà ce que l'on voit d'abord quand il s'a.^t des tissus d'origine mésodermique. Puis tous, ou une partie d'entre eux seulement, deviennent le centre de génération de la partie fondamentale d'autant de cellules, avec ou sans prolongements fibrillaires (voy. Fibre et Lamineui).
Des noyaux en plus grande quantité apparaissent par genèse, puis il ) ' genèse de la matière homogène qui, par segmentation intemucléaire, l'oiO'' autant de corps cellulaires qu'il y a de noyaux ; telles sont les phases ey^^' tielles de l'hypergenèse des épithéliums, avec ou sans scission des cellules ellcr mémes, dans les parenchymes particulièrement (voy. Cellule, p. 600 à 604 .
Tous ces phénomènes ne sont en quelque sorte qu'une suite, une coiuiot^' tion trop rapide des phénomènes générateurs semblables observés antéctfti'mment. Et ceux qui tiennent le premier rang à cet égard sont précisément lc> épithéliums, c'est-à-dire les éléments des produits, c'est-à-dire ceux qui oln Q' le plus haut degré d'énergie des propriétés de nutrition, de développemeot et d' génération. Les cléments anatomiques présentent des degrés divers dansTaptit qu'ils ont à l'hypergenèse, et cette aptitude est d'autant plus marquée (jut- !i nutrilité et Tévolulilité y sont plus actives.
Ces phénomènes sont ceux que dissimulent, plutôt qu'ils ne les désignent, 1^ noms d'hyperplasie, hyperplastie, de prolification ou proligération cédulams, d*homœoplasie et de néoplasie (voy. ce mot), termes si souvent emplojé» dtqu'une question de pathologie implique un examen histologique {voy. Blastèxe. p. 577et58i).
Le résultat de cette génération, qui concerne aussi bien les substances amor-
GÉNÉRATION (pHTSioLociE). 455
})hes ou non cellulaires (p. 417) que les unités figurées, est la formation de ce •qu*on nomme en pareil cas des indurations, des hypertrophie»^ des épaissiS" sèment» partiels ou généraux de ces organes, àe% productions on tissus ctccidentels ou pathologiques^ des néomemhranes, des tumeurs solides ou demi-solides : productions génériquement appelées aussi néoplasmes (voy. Néo-membrane).
Ce sont les faits de ce genre que Burdach (Physiologie. Paris, 1857, in-8» t. \Iil, p. 263 et 571) et Lobstein appellent des formations de parties nouvelles homologues par homœoplasie ou homœoplastie (Lobstein, Traite' d'anatomie pathologique, Paris et Strasbourg, 1829, in>8, t. I, p. 295), c'est-à-dire par changement qualificatif de la plasticité, qui détermine une augmentation anormale des parties organiques, constituant des pseudo-morphoses homologues, se développant « indépendamment d*un tissu de leur espèce, et qui ne sont anormales qne sous le point de vue de la situation, du nombre ou du volume. » Les plus nombreuses sont les pseudo-morphoses ceUuleuses qui appartiennent au système du tissu cellulaire et comprennent : a. les néoplasmes ou masse organique commune ou générale qui constitue le tissu fondamental de toutes les formations nouvelles, pouvant affecter diverses formes et devenant souvent tendineux, parfois même cartilagineux et osseux (Burdach, 1857, loc. cit., p. 264); b. les vaisseaux accidentels ; c. les kystes.
Tontes les dénominations précédentes et nombre d*autres analogues, tirées du grec, pour désigner les produits morbides, leurs provenances, les conditions générales ou spéciales de ceux-ci, qui seront en partie rappelées çà et là, datent ainsi du premier tiers de ce siècle et même de plus loin. Il faut se garder de penser qu'elles désignent toujours des notions réelles, même sous la plume de ceux qui de nos jours s*en servent encore et pensent qu'on croira qu'ils disent des clioses neuves par cela seul qu'ils changent le sens historique de ces mots, taisent la date de leur origine et le nom de leurs auteurs.
Les éléments anatomiques qui naissent dans les conditions indiquées plus haut offrent de plus les particularités suivantes : 1® tantôt ils sont de même espèce que ceux au milieu desquels ils sont engendrés (tumeurs à myéloplaxes, fibres lamineuses dans beaucoup de tissus, etc.) ; 2^ ou bien, toujours semblables à ceux de telle ou telle des espèces normales, ils se montrent dans des régions où ils manquent à l'état sain (génération des fibres lamineuses dans l'épaisseur de la matière amorphe de la pulpe cérébrale grise et dans les cloisons de cette matière séparant les faisceaux de la substance blanche, etc.) ; 5^ tantôt enfin l'élément est analogue, sans être identique, aux individus de telle ou telle espèce normale dont il constitue une variété accidentelle, etc. Tels sont les noyaux et les cellales des épithéliomas.
Les conditions qui amènent Thypergenèse des éléments sont d'abord et surtout des troubles de la nutrition survenant dans les éléments qui préexistent à œux qui naissent. Ce sont ensuite, et plus ou moins secondairement, des troubles du développement, de l'évolution de ces unités. Toute reproduction d'une cellule ou d'un noyau par segmentation ou par gemmation ne s'accomplit 4]a*alors que cet élément est arrivé à un certain degré de développement, à «elui qui amène son volume à dépasser les dimensions du plus grand nombre {voy. Cellule, p. 687, et Laminkux, p. 257-258).
Les conditions de la genèse du noyau vitellin ou de tout autre {voy. Cellule, p. 590), aussi bien que des corps cellulaires autour d'un noyau (voy. Fibre) et des substances amorphes (p. il 7), sont représentées aussi par l'arrivée à un
456 GÉNÉRATION (phtsiologii).
degré donné d'accroissement des éléments ambiants par Tmlennédiaire desqucU sont founiis les principes àTaide et aux dépens desquels a lieu la genèse.
D'autre part la persistance des actes nutritifs est la condition d'accomplissement sine quâ non de tout acte, tant évolutif que reproducteur, il devient par suite possible de voir quelles sont celles des variations nutritives accidentelles qui corrélativement en amènent dans la génération des tissus.
En lait, au delà des données générales fournies par les lois de l'hérédilé morbide, nous ne connaissons rien de précis sur les conditions aocidentelb spéciales qui font que tel individu plutôt que tel autre voit se produire noe hypergenèse de tel élément, plutôt que de toute autre espèce, dans une régioo plutôt que dans quelque autre, à tel ou à tel âge. A ce point de vue, quelles que soient ses déviations do la normale, le fait reste ici de même ordre que lorsqu'il s'agit des conditions naturelles qui amènent la génération du derme, du ehorioo intestinal ou de tout autre organe {voy, Muqueux, p. 411).
Les causes ou conditions dont il est question ici sont les unes générales, b autres locales. Parmi ces dernières on peut citer les troubles de la circulation des capillaires, connus sous les noms tant de congestion que d*inflammatm. Lorsque celle-ci se manifeste, l'afflux des principes habituellement apportés aui unités anatomiques existantes se trouve modifié, et leur propre nutrition \'tA d'une manière corrélative. Les principes servant à la nutrition, que fournissent les vaisseaux capillaires, ne sont plus ce qu'ils étaient normalement, ni sous le rapport dala quantité, ni sous celui de leurs proportions. Ces changements suffisent pour amener, selon le degré où ils sont arrivés, riiypergencse de ocrtai(K> des unités existantes, comme celles du tissu cellulaire, ou leur multiplicaliou même, avec celles des capillaires, qui pourtant n'a pas toujours lieu.
Or ces conditions, qui dans l'état normal sont représentées par celles dont parle l'article Muqueux, p. 411, peuvent l'être accidentellement par des contusions, par le choc de corps étrangers, soit parasitaires organiques, soit inorganiques, et qui plus est par un liquide sécrété ou sanguin venant distendre un follicule clos, des conduits glandulaires ou des vaisseaux oblitérés.
Dans ces conditions de contact et de pression continus, on voit naître d'ace manière continue également les éléments du tissu cellulaire disposes en ttap(K> ou en faisceaux constituant des couches ou parois d*en/ifjstement^ comme liudiquent déjà les articles Fibreux, p. 59, et Lamineux, p. 241. C'est de la sorte, en d'autres termes, qu'a lieu la génération de la paroi des kystes^ aussi bien ^ œnx qui ont pour origine la sécrétion anormale d'un liquide que de ceux dont suscite la génération l'arrivée, dans l'épaisseur d'un tissu mésodermiquf ^^ dans un conduit, d'un parasite végétal ou animal ou d'un corps étranger inorganique.
Ici comme dans le cas des néo-membranes de la plèvre et des autres sé^euse^. des tissus accidentels sous forme de tumeurs quelconques, une fois survenue leur génération, le fait de leur accroissement, sons telles ou telles formes et pn'portions que ce soient, n'est qu'une question de continuation de cette génération ei de développements individuf^ls des cellules et des vaisseaux apparus.
Il importe, du reste, de savoir que l'examen de la structure des produits umbides, soit sous forme de tumeurs, soit sous forme d'ulcères, etc. , a fait reconnaitiv qu'on a souvent donné le nom de produits inflammatoires y de produits J^^ flammation et d'irritation aiguë ou chronique en particulier, à des tissu» morbides dans lesquels et au voisinage desquels on n'observe aucune trace d'io-
GÉNÉRATION (pbtsiologie). 457
flammaiiotitinais qui proviennent uniquement d'une hypergenèse avec aberration du développement des épiUiéliums des glandes ou d'autres portions de ces organes {voy. Biologie, p. 46 et suiv.). Ce fait a lieu sous l'influence de causes encore à déterminer ou de conditions de Tordre de celles que je vais signaler.
D'autres causes dites générales, encore peu étudiées, peuvent modifier les éléments préexistants, de telle sorte qu'ils tendent à déterminer entre eux la naissance en excès d'éléments semblables à eux; elles peuvent, d'autre part, changer l'état des humeurs de- manière que les unités qui en proviennent soient plus nombreuses, plus aptes à passer à l'état d'éléments soit amorphes, soit figurés, et que l'évolution des nouvelles comme des anciennes unités devienne anormale. Ces causes sont celles qui agissent lentement, qui modifient graduellement les principes fondamentaux des humeurs, tels que leurs substances organiques coagulables, etc. ; ce sont celles qui dérivent des changements apportés en elles par l'usage prolongé d'une alimentation de mauvaise nature, d'une atmosphère viciée, etc., qui après avoir agi longtemps amènent un état de l'organisme héréditairement transmissible. On ne connaît que fort peu encore les: caractères particuliers de chacun de ces états généraux des humeurs, transmis peu à peu aux unités qui en reçoivent des principes assimilables et pendant qu'ils leur iournissent des pKncipes désassimilés. On ne connaît même ces états que par leurs effets (tels que, par exemple, ceux dits de genèse accidentelle des éléments anatomiques signalés précédemment), par les modifications individuelles qu'ils apportent dans la marche des affections dites internes, et des affections générales aiguës ou chroniques, dues à une altération plus prononcée et passagère du sang principalement, agissant inévitablement sur la génération des tissus. Or, dans ces afTections, lors ,môme qu'elles sont d'ordre semblable, on saisit des dilTérences très-tranchées d'un individu à l'autre, que rien ne pouvait faire prévoir le plus souvent, soit dans la rapidité, soit dans l'intensité des phénomènes morbides ou symptômes manifestés par tel ou tel appareil. Ce sont ces dilTérences qui font dire l'afTection bénigne ou maligne^ de bonne ou mauvaise nature; non pas que des causes diflérentes soient intervenues chez chacun des individus affectés, mais parce que leur constitution personnelle diffère en quel* ques points, sous le rapport de l'état moléculaire des humeurs et des unités anatomiques, déjà signalé précédemment. Ces remarques s'appliquent particulièrement aux tissus cellulaire, osseux et cartilagineux.
Or, lorsque l'hypergenèse et le développement anormal des éléments ont lieu simultanément ou successivement sur un ou plusieurs points de l'économie, la cause est de même ordre que celle qui vient d'être signalée pour les affections inlemes, et la pathogénie des unes et des autres est de même nature. Ces phénomènes ne dépendent pas de qualités spéciales nouvelles inhérentes à l'unité anatoroique qui naît et se développe, mais ils sont dus à cet état général du sang et des éléments normaux, état héréditaire ou acquis, plus favorable chez tel individu que chez tel autre à la naissance et au développement en excès de telle ou telle unité, à une longue ou courte durée de ces phénomènes. Ainsi ce ne sont pas les cellules multipliées et développées en excès qui portent en elles certaines qualités spécifiques nouvelles et autres que celles de l'homme sain, nuisible» ou bénignes pour l'individu dans lequel on les voit naître; mais c'est ce dernier dans son ensemble qui est dans des conditions bonnes ou mauvaises, déterminant la naissance et le développement anormal de ces éléments anatomiques de telle espèce plutôt que de telle autre, suivant les cas. C'est dans l'état.
458 GÉNÉRATION (physiologie).
général constitationnel, héréditaire ou acquis de l'orgaDisme, et non dans l'espèce de cellule qui s*est multipliée au point de former une tumeur, qu'il faut chercher la cause de cette hypergenèse rapide ou lente» dans une seule ou èm plusieurs régions, simultanément ou successivement, pendant tonte ou seulement une partie de la durée de la vie. C'est, en un mot, l'économie enlièrc qui est de bonne ou de mauvaise nature, et non une espèce à part nouvelle d élément dont la présence accidentelle et parasitaire viendrait modifier Torganisme. Cesl TIqdividu tout entier, le sang aussi bien que Tensemble des éléments anatomiques, se nourrissant à son aide et à ses dépens, qui sont altérés et dont Tétai moi*^ culaire cause les phénomènes de production et de reproduction morhides et incessantes de tel tissu plutôt que de tel autre suivant sa nature. La production accidentelle du tissu qui altère la constitution de l'économie n*e$t qu'un effet et une manifestation de cet état général.
La génération dans plusieurs points de l'économie, successivement ou simultanément, la nutrition énergique et le développement rapide (qui font que ces produits déterminent la disparition des tissus normaux dont ils prennent h plaœ, sont, pour une même espèce, plus ou moins énergiques, selon la constitutioQ individuelle et l'état général ou moléculaire des sujets atteints.
Les affections dites chirurgicales suivent à cet égard l'es mêmes lois que les affections du ressort de la pathologie interne, caractérisées par un trouble dan$ la constitution intime des humeurs. En d'autres termes, ce n'est pas à lel ou tel élément anatomique qu'on doit attribuer la gravité ou la bénignité de li marclie locale des tumeurs ou leur généralisation, et aucun d'eui sous ce np* port ne jouit des qualités spécialement nuisibles. C'est, il faut le répéter, IVl^i de la constitution individuelle innée ou acquise qui fait ici, comme pour li variole, la scarlatine, la fièvre thyphoïde. que tel ordre de lésions se roaniftst' plutôt que tel autre et offre une gravité considérable ou nulle (Ch. Robin, lo^'cit., 1855 et 1865).
U résulte de tous ces faits que les lois sont au fond de même ordre dan>li marche des affections des liquides et dans celle des solides. Les lois delapli.^siologie pathologique, comme celle de l'anatomie pathologique, sont de vlW ordre dans les affections internes et dans les maladies chirurgicales ou externe. principalement en ce qui concerne la genèse des produits accidentels, par le$«p)ei> se manifeste Tétat général de la constitution ou l'état de la nutrition de tel oc tel organe. On comprend enfin que c'est pour avoir méconnu les divers êt3t> successifs par lesquels passent les éléments anatomiques figurés, les proprtl'*^ diverses dont ils jouissent et les degrés possibles des perturbations de ces \^ priétés, que quelques auteurs ont pu, sous le nom d'humorisme^ ne faire <it^<^<'^ les troubles de l'économie que des modiflcations des humeurs seules, a^^'V> précisément qu'elles-mêmes étaient encore mat connues.
C'est surtout en étudiant les tissus que cette question peut être résolue, comm^ c'est en décrivant les humeurs que peut être établie la solidarité de compo^i'i^^ et de production des fluides et des solides; car c'est pour avoir mcconoQ ^ composition et les propriétés des premières que l'on a pu songer à ne faire in" venir les affections morbides que de lésions survenues dans les solides : d'où / nom de solidisme.
De ce qui précède découle que les tumeurs solides sont des nuda^i'*^ des tissus; celles qui sont liquides, sous forme de kystes, etc., sont des roabJtf* des organes sécréteurs, excréteurs ou de la circulation, généralement précÀl^-î
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de troubles de la nutrition des tissus formant des parois de ces organes. Les lois naturelles de la naissance et du développement des éléments et des tissus, celles de leur constitution dans les états embrj'onnaire, adulte et sénile, montrent que la production d'une tumeur résulte d*une perturbation dans le fait de la naissance dételles ou telles unités anatomiques; génération qui n*est pas bornée à la période embryonnaire de la vie, mais se montre encore à Tâge adulte. Comme de plus l'hypergenèse porte souvent sur les éléments accessoires plutôt que sur l'espèce fondamentale d'un tissu, c*est là encore une cause de différence entre le tissu morbide et le tissu normal au milieu duquel il est engendré.
L étude des tumeurs ne peut donc plus former une étude à part et différente de celle des tir^us et des unités anatomiques ; elle en est une extension à des cas particuliers accidentels, et leur exploration rentre dans celle de chacun de ces tissus et éléments comparés avec eux, non plus dans des conditions normales d dge, etc., mais dans des circonstances anormales diverses.
Ici encore, la pathologie des afTections dites internes et externes devient une. il y a cette seule didérence que les premières sont une manifestation de Tétat accidentel du sang, tandis que les autres sont une manifestation de Tétat anormal des unités anatomiques solides ou demi-solides, amorphes ou figurées, une perturbation de leurs propriétés fondamentales.
Les anomalies des involutions embryonnaires de Tectodermeet de l'endoderme (p. 585), certaines autres dans la formation de l'aire vasculaire, sont des types de la fatalité évolutive surajoutant aux organes normaux des parties nouvelles qui leur sont étrangères, bien qu'elles soient composées d'éléments homologues aux autres, mais hétérotopiqties.
Ces parties restant plus ou moins longtemps invisibles en raison de leur petitesse augmentent de masse et par suite forment tumeur par une simple conséquence de la multiplication et du développement de leut*s cellules constitutives originelles. Elles le sont au même titre et d'après les mêmes modes que les organes normaux, sauf des modifications accidentelles, mais d'importance secondaire, tenant au siège anormal des éléments, à l'impossibilité de leur chute et de leur remplacement quand il s'agit des épilhéliums, et à d'autres circonstances analogues. Il est de ces masses organiques ou tumeurs qui sont solides, formées par un seul ou par plusieurs tissus au même titre qu'un muscle, une glande, ou au contraire qu'un membre pour le second cas. 11 en est qui sont des poches closes ou kystes formés d'une paroi complexe limitant une cavité pleine d'un liquide homogène ou hétérogène.
Ce sont là des anomalies génétiques qui conduisent plus ou moins à un étal morbide proprement dit, à la maladie, comme conséquence de leur accroissement individuel, qui trouble les actes des organes naturels avoisinants.
Ici se montre de suite la nécessité de porter cet examen séparément d'une part lur les tissus d'origine mésodermique vasculaires, sensibles, non caducs, etc., es plus nombreux et les plus abondants de tous, sur les produits ou l'une manière plus explicite sur les tissus d'origine ectodermique et enlodermique d'autre part, y compris les parenchymes [voy. p. 405 et sniv.). a manière dont ceux-ci dérivent embryogéniquement de ces deux feuillets, elle dont leurs cellules épithéliales restent l'élément fondamental et caractéstique de chaque organe de cette sorte (au moins sous le rapport fonctionnel), ircent de procéder ainsi. Mais la manière dont les involutions épithéliales s'assoent aux tissas vasculaires mésodermiques fait que cette étude se complique ici
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de celle des conditions qui amènent des troubles générateurs dans œs tissus en même temps que dans les épitbéliums et vice venâ. Ces déviations amèoenl alors, dans le lieu organique oîi elles surviennent, pour le tissu alTecté, un simple changement de ce qui dans chaque feuillet blastodermique détermioe TappuilioD successive de chacun de nos systèmes, alors que quelques instants aa[>an\iot il n'existait pas, sujet examiné à Tarticle Cellule (p. 655 à 659). Aussi, indépendamment de ce que nous avons noté ci-dessus, observe-t-on : 1* que tout produit morbide, qu'il forme ou non tumeur^ conserve une texture en rapport avec la nature des éléments qui le composent, et 2* en tant qu'organe il offre en des cas déterminés une structure plus ou moins analogue à celle de Torgane même dont il dérive ainsi, dont il constitue une lésion, dont en tous les cas il déplace, avec ou sans atrophie, telles ou telles parties.
On voit déjà que toute classification des tumeurs qui par la description el le i nom de celles-ci ne les lie pas directement au classement et à la nomenclature des éléments normaux qui las composent et des tissus dont elles dérireot ne constitue qu'une conception artificielle et arbitraire qui n*est utile ni k lascieoœ ni à la thérapeutique (voy. Ch. Robin. Sur la Tiaissance des élémenU tfwitomiqueSf in Journal de l'anal, et la physioL^ 1865, p. 147, et Sur répilkâiima des séreuses^ ibid., 1869, p. 281 ).
Ces exemples font comprendre nettement ce qu'il y a de plus simple et de plus général dans la gen^e des productions accidentelles, tant par seule augmentation de masse que par génération de parties qui n'existaient pas. Us font comprendre non moins nettement comment la détermination de la nature aoa* tomique de ces productions par celle de leur origine et de leur constilntioa propre se doit faire absolument d'après les méthodes voulues par l'étude ds parties saines. Mêmes remarques pour ce qui concerne les dénominations nécessaires à la désignation de ces choses nouvelles ou accidentelles à côté des naturelles.
Examinons de plus près ces derniers points.
On détermine la nature d'une unité anatomique en tant qu'appartenant à telle ou telle espèce par la détermination de son origine embryonnaire, desoe siège, de sa forme, de son volume, de sa consistance, de ses réactions chimiques^ de sa composition immédiate et de sa structure, comparés entre eux dans le plo* grand nombre possible des phases de cet élément d'évolution. Chaque élément anatomique, en effet, doit être envisagé non-seulement sous le rapport de »i structure propre, mais encore au point de vue du lieu, du mode et de répogi» de son apparition dans l'organisme, puis des modifications normales et accidentelles qu'il offre à partir de cette apparition, car chaque espèce passe par dea phases d'évolutions diiïérentes de l'une à l'autre. Chacun d'eux présente «^^^ époque^ un lieu et un mode particuliers d'apparition. Chacuu ensuite se développe à sa manière.
Puisque toute propriété normale ou troublée suppose un siège correspondanit il devient nécessaire de connaître avant tout d'une manière complète duqui^ unité anatomique individuellement, il est indispensable d'en avoir fait la biographie avant d'aborder l'examen anatomique et physiologique des parties de plus en plus complexes que ces unités forment essentiellement par leur réunion. Alors seulement il est possible de déterminer la nature des tissus sains (« morbides^ des parties complexes, en un mot. Cette détermination s'obtient eo faisant connaître, à l'aide du microscope et des autres moyens auxiliaires, qutl
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sont les ëlëments où individus relativement simples dont dérivent ces parties et qui les composent ; à cette détermination sera jointe celle de VayTangement réciproque de ces unités oflrant tel ou tel des modes de texture qui montrent qu'ils appartiennent soit aux produits^ soit aux tisstis proprement dits, soit aux parenchymes, tant glandulaires que non glandulaires; puis enfin on recherchera en même temps et par les comparaisons dont il vient d*être question à laquelle des phases de leur évolution normale ou morbide ces tissus sont arrivés.
D*autre part, toute nomenclature eslTun des procédés logiques ou intellectuels à Taide desquels nous arrivons à connaître le vrai en tel bu tel ordre de choses. En nous faisant voir le mieux possible la nature des objets et des phénomènes dans Tordre anormal, la pathologie générale nous conduit à désigner les uns et les autres par les mots qui ont le plus grand rapport possible avec leur nature réelle. Là est le but que se propose d*atteindre toute nomenclature^ chacune clierchant des signes dont la vue ou Taudition ressuscite autant qu'il se peut, soit la notion des caractères essentiels statiques et dynamiques des corps, soit la nature des phénomènes résultant de leurs relations réciproques. La nécessité, dans chaque science et dans chaque art, d'exprimer avec brièveté et clarté nombre d'idées inusitées dans le langage vulgaire ou dans tout autre art ou science inconnus à la plupart des hommes, force à créer incessamment des mots nouveaux ; elle conduit en outre à donner aux termes anciens bien des significations parement techniques. La pathologie a les siens comme l'astronomie, la mécanique, la physique, la chimie, l'anatomie, la physiologie, etc. La nature des organeset, par suite, leurs noms, ne peuvent être exactement déterminés qu'autant que leséléments auatomiquesqui les composent, avec leur figure et leurs propriétés, l'ont été eux-mêmes. Or, comme les lésions ne sont qu*une atrophie, une hypertrophie, une modification de structure avec ou sans déformation de ces éléments ; comme les maladies ne sont que les troubles des propriétés de ceux-ci, accompagnant leurs lésions, on ne pourra établir une nomenclature pathologique rationnelle tant que ces lésions et ces troubles n'auront pas été déterminés. C'est là ce qui devra être fait d'abord dans les parties les plus simples pour s'élever jusqu'aux organes et aux appareils en passant par les tissus et les systèmes. Comme, d'autre part, cette gradation dans la complication croissante des parties du corps est à peine reconnue, toutes les nomenclatures existant actuellement, et qui n'en tiennent pas compte, n'ont qu'une valeur transitoire. Il n'en reste pas moins prouvé que c'est dans la nature même des objets observés qu'il faut chercher les spécifications des signes destinés à traduire leurs états normaux et accidentels, au lieu de les prendre dans des choses d'une nature différente. Aussi vouloir associer, dans les descriptions, les nomencIatui*es anciennes (fondées sur un empirisme alors inévitable) à d'autres plus récentes, mais qui ne s'appuient pas davantage sur la comparaison de l'état morbide à l'état normal, constitue une inconséquence manifeste ; cette manière de faire ne laisse que des rapports rares et éloignés entre les descriptions et la réalité qu'elles doivent rappeler, parce que les termes sont contredits par la nature même des faits qu'ils devraient exprimer {voy. Biologie).
Il est certainement on ne peut plus singulier de voir des écrits des plus récents subordonner les données nouvelles de l'obsei'vation et de l'expérience aux hypothèses que renversent ces données mêmes. C'est faire ainsi que distinguer les produits morbides d'après des caractères arbitrairement choisis, comme aux époques où la science non renseignée ne pouvait faire autrement, puis nommer
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et classer les tumeurs comme si leurs unités et leur texture ne coosemienl pb de rapports avec leurs éléments anatomiques normaux envisagés au point de Tue : 1*' de leur structure propre et de leurs phases d^évolution; 2* de leur arrangement réciproque; 5° de leur modification de nombre, etc. Rien n autorise plus aujourd'hui à attribuer à ces productions une provenance plus ou moin^ singulière, ou à ne pas s'occuper de cette provenance; à se fonder ensuite sur de simples analogies d'aspect extérieur avec des végétaux (tubercvia, {onvu. tumeurs fongueuses^ napiformes, etc.), ou avec des matières qu'on eoretir (gliomes, etc.), avec des animaux {polype^ cancer)^ arec leurs produits ou leon parties (sarcomes, myxomes, pneumonie case'eme, tumeurs iarimMu^ etc.', avec des corps bruts (tumeurs colloïdes, cirrhose, squirrhe, psammonm.tkw rien n'autorise, par suite, à établir une classification et une nomenclature qui laissent au point de vue de leur singularité bien loin derrière elles celles dâ alchimistes, où les sels étaient nommés et classés d'après des comparaisons it» les astres (lune cornée d'argent, sel de Saturne, etc.), des plantes (arbre it Mars, de Diane, de Jupiter, etc.); rien n'autorise davantage à décrire une période de floraison des tumeurs, et ainsi des autres.
Quels que soient donc les efforts qui sont faits dans ce sens pour rendre aui anciennes nomenclatures empiriques une valeur qu'elles ont perdue denut 1^ progrès de Tanatomie et de l'embryogénie, quels que soient ces efforts laits par!» auteurs qui croient rendre valables en leur donnant un sens nouveau des termes tels que ceux de sarcome, de carcinome, de cancer, en leur en joignant d'iuU(> analogues de nouvelle création (gliome, myxome, psammome, etc.), la kip scieulifique la plus élémentaire met en évidence les vices de cette manière ^■ faire ; elle ne rend pas moins manifeste l'impropriété de mots qui ne rappellcct en rien les relations anatomiques et physiologiques des tissus morbides avec i^ tissus sains, bien que l'anatomie puisse déceler ces liaisons au premier eiameii comparatif. Rien, encore une fois, de plus illusoire que de croire qu'il est possible de restituer à l'étude des tissus morbides une autonomie qu'elle a perdue dev^bt les investigations modernes, et que ce résultat pourrait être obtenu par le ^ fait de la reprise des termes acceptés par ceux qui croyaient à cette autonomio. D'autre part, plus d'un raisonne et écrit sur ces questions comme s'il avait li conviction que, en ce qui les touche, il n'est pas possible d'arriver à des convictions appuyées sur une démonstration scientifique et comme s'il pensait qv par suite rien ne s'oppose à ce qu'on adopte en dehors de toute démonstration la supposition explicative qui paraît la plus séduisante. Il n'y a pas lieu Sm^ davantage ici sur ce point ; mais ces détails ne doivent pas être considérés oooiai« inutiles en pi ésence de la facilité avec laquelle on voit si souvent les v^ ^ pour des réalités et si souvent même admettre que ce que nous disons (fel^^ nomènes peut en changer la nature et le cours.
En dehors des causes générales d'ordre héréditaire (voy. Fégondatiob, p. ^^' et Hérédité) nous avons dit ne connaître rien de précis sur les causes spéci./'^ qui amènent la généi'ation, quel qu'en soit le mode, de chaque tumeur en p^'^-' culier, telles que le lipome ici, le stéatome cutané ailleurs, et ainsi des autr^ L'élat syphilitique constitutionnel cause la production des hypergenèses du t^^ cellulaire appelées gommes, mais nous ne savons pas pourquoi c'est bntôt<b&> le périoste de tel ou tel os, tantôt dans le tissu cellulaii*e de la pie-mère, «i» cœur, des autres muscles ou du foie.
Mais nous savons comment naissent les unités qm constituent ces masses
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organiques ou tumeurs ; nous savons que ces masses dérivent des organes d'origine eclodermique, endodermique et mésodermique, d'une manière analogue à celle dont ces organes proviennent des feuillets du blastoderme. 11 faut spéciûer ici : i** que les éléments qui par leur multiplication dans les conditions accidentelles sus-indiquées chez l'adulte composent les tumeurs naissent individuellement de la même manière que dans les feuillets blastodermiques et dans les organes qui en proviennent; 2^ mais que la production nouvelle qui en résulte sous forme d*épaississement, d'induration, de tumeur, etc., ayant son point de départ génétique dans des tissus et des organes déjà constitués régulièrement, les conditions sont ici autres que celles que représentent les feuillets purement cellulaires, mous, etc., lors de la délimitation à leur aide et à leurs dépens des systèmes organiques normaux (voy. p. 405, et Systèmes, gg IV et V). L'accident que représente cette génération est ici nettement saisissable.
La différence des conditions génétiques se manifeste entre autres par ces particularités que ce qui naît est une certaine masse sans configuration organogiaphique propre, formée d'un seul tissu osseux, cartilagineux, fibreux ou autre, par exemple, dans l'épaisseur d'un tissu didérent, comme le derme, un muscle, un nerf, etc., ou dans l'épaisseur d'un tissu semblable, comme lors de la production d'un lipome dans le tissu adipeux, d'une tumeur fibreuse dans une aponévrose, d'une tumeur musculaire dans la musculeuse de l'intestin, etc. La diflerence se manifeste ailleurs par ce fait que l'hypergénèse des unités a pour conséquence que des follicules clos ou non et les petites glandes en grappe passent à l'état kysteux, c'est-à-dire d'organes accidentellement plus ou moins gros, par accroissement de leur contenu surtout et aussi de l'épaisseur de leurs parois, mais sans disparition au fond de ce que leur structure a de caractéristique.
Notons qu'en diverses circonstances, comme dans le cas des kystes de l'ovaire, par exemple, et aussi de la thyroïde, etc., les productions relativement simples de cet ordre se compliquent, en ce qu'elles-mêmes deviennent le point de départ de la génération par involutions {voy. Crlldle, p. 598) plus ou moins multipliées de vésicules closes ou de culs-de-sac analogues à ceux dont ils dérivent. Il y a ici complication du fait morbide primitif par un autre de même ordre que le suivant.
Gomme nous le verrons de nouveau, ce sont ailleurs des productions involutÎTes épithéliales partant des organes d'origine tant endodermique qu'eclodermlque, qui s'associent intimement, au fur et à mesure qu'a lieu leur génération, au tissu cellulaire et aux vaisseaux d'origine mésodeitnique ; les tumeurs dites hypertrophies glandulaires peuvent ici être citées comme exemple. Ces productions répètent en cela le mécanisme général de la génération embryonnaire et fcetale des organes complexes tels que les parenchymes, l'œil et l'oreille à leur oHgine, etc.
Ces tumeurs, comme celles dont nous venons de parler en dernier lieu, sont de la sorte complexes, formées par l'association structurale plus ou moins compliquée d'éléments mésodermiques à d'autres, soit ectodermiques, soit endodermîques, suivant les cas qui représentent les parties constituantes fondamentales h côté des autres. Les premières, formées principalement par un seul tissu, de provenance mésodermique, offrent une structure relativement simple, comme le montrent les chondromes, les ostéomes, etc. Il importe on ne peut plus de pas oublier que tous ces phénomènes de génération, qui répètent en eux-
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mêmes sur Tadulte ceux qu*on observe chez rembryon (p. 388 et suiv.), s'accomplissent, dans ]eé conditions accidentelles dont il est ici question, comme t rétat normal, sans déterminer aucune sensation quelconque. La génération cl li développement sont des actes végétatifs, ne suscitant par eux-mêmes aucuDc impression, aussi bien dans les animaux que dans les plantes. El ileneslaioM quand il s*agit de Tapparilion des éléments des tissus cellulaire, osseui, cartilagineux, etc., aussi bien que lorsque naissent et se multiplient des cellule épithéliales quelconques, parmi lesquelles ce caractère d'insensibilité est particulièrement manifeste.
Que la production morbide appartienne au groupe des prodwU^ qa en un iii«i elle soit de provenance épithéliale ou au contraire mésodermique, cesl-à-dut appartenant au groupe des cùnstituants, ce n*est qu^indirectement et souder.! tardivement par les influences, soit mécaniques, soit nutritive et évolutive, quell exerce sur les filets nerveux qu*elle englobe ou qu^elle repousse, et encore sr tel ou tel organe du voisinage, qu'elle devient source de complications soit sen^sitives, soit motrices.
Aux particularités qui précèdent relatives à la production des tissas dans dt^ circonstances accidentelles il faut signaler encore les suivantes qui se npportoni aux cellules mêmes de la génération desquelles ils résultent. Elles se nppoiUrir. particulièrement aux changements évolutifs que présentent ces cellules, comp: rativement à ce que montrent les cellules de la même espèce nées et dévelopjKt^ dans des conditions normales.
Les conditions accidentelles qui amènent la génération des cellules qui cdn posent les tumeurs sont, comme nous Tavons dit, liées aux conditions générili^ de la nutrition et du développement de ces unités au sein de ces produits. Bua que non défmies avec précision dans chaque cas particulier, elles sont telles f^ ces cellules qui au moment de leur génération sont semblables à celles de nitn: espèce des tissus normaux présentent bientôt des formes, des dimensions et ^^ particularités déstructure anormales que l'observation seule peut faii-econniiu et que rien hors de là ne pouvait faire prévoir. Les limites entre lesqutll > peuvent s'étendre ces modifications ne sont pourtant pas hors de proportion)^' celles qu'on observe dans des circonstances naturelles. Nous savons Jéjàquti'^ constituent des anomalies ou monstruosités oscillant en quelque sorte autour «i" type normal, mais dans les directions les plus diverses qu'on puisse cooce^-i suivant toutes les variétés des conditions compatibles avec leur vie QUiri^" qu'elles rencontrent, mais sans jamais marcher vers une transmutation en qnd<}«ic espèce que ce soit (voy. p. 405 et suiv.). Signalons d'abord les modifiatioo» '}<^ présentent durant la grossesse de la femme et des autres mammifères lesoellu^ épithéliales d'une part et celles du tissu cellulaire, sous l'influence alors de u réplétion vasculaire et de l'impossibilité d'une mue des épithéliums durant y sieurs semaines ou plusieurs mois [voy^ Ch. Robin, Mém. sur les moàifi^^^^*''' de la muqueuse utérine.^ Mém. de VAcad. de méd. Paris, 1861, in4% t.^V p. Si). Elles consistent dans l'hypertrophie et la déformation de ces cellule r deviennent énormes compai*ativement à ce qu'elles étaient d'abord (tH>jf*Csiu ' p. 667).
De plus, leur noyau devient aussi de deux à quatre fois plus gros qu'il o eu'* plus transparent, généralement moins grenu, et acquiert de un à Iroisnucléi'^ jaunâtres, réfractant fortement la lumière ; ce fait leur donne un aspect 'j-^ analogue à celui qu'ont les noyaux hypertrophiés aussi qu'on trouve dam • *
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tumeurs dites cancéreuses^ aspect autrefois considëré comme spécifique faute de la connaissance des faits qui précèdent {voy. Cellule, p. 573). Enfin ces cellules, tant les épithéliales que celles du tissu cellulaire de la muqueuse devenue caduque ou non {voy. Caduque) , se chargent elles-mêmes plus ou moins de granules graisseux (voy. Cellule, p. 578, et les articles Dégénération et Régression, p. 110). Or, des particularités de même ordre portant aussi sur le volume et la forme du corps cellulaire, sur ses granulations normales et accidentelles, sur le volume et la structure des noyaux et des nucléoles, se rencontrent aussi dans les cellules des tumeurs du tissu cellulaire périostique ou autre dites fibro-plasliques, du tissu cartilagineux et surtout dans les tumeurs d*origine épitliéliale. Les changements de structure, etc., de ces divers ordres, ont même lieu ici dans des proportions qui dépassent celles dont on suit les phases formatrices normales pour chaque semaine ou mois de la grossesse. Dans Tun et Tautre cas aussi, il y a là un sujet d'études comparatives qu'il importe de faire autant pour ce qui concerne les dimensions et les formes de chaque cellule, de leur noyau, que pour ce qui touche à leur passage à Tétat granuleux, vësiculeux, etc., aux conséquences de cet état relatives aux changements de consistance et surtout de couleur, tant des cellules que du tissu qu'elles forment, à la destruction fiùale de celles-là, etc. (voy. Cellule, p. 579).
Rien d'aussi mal en rapport avec la nature des choses qui se passent alors dans ces éléments que de dire qu*il y a là une hypoplasie ovl une re^re^^ton, quel que soit le sens que l'on donne à ces mots, fût-ce le moins exact, celui de dégéné^ rescence des cellules (voy, Dégémération et Régression).
Tous les aspects extérieurs des tumeurs, comme ceux relatifs à leur ramollissement, à la production d'un suc cancéreux, etc., ne sont que la résultante, Texpression extérieure de modifications complicatives secondaires, dans la structure des éléments, dans la texture du tissu qu'ils forment, dans son plus ou moins de vascularisation. Hais aucun de ces caractères ni autres analogues ne sont spécifiques, c'est-à-dire ne décèlent la nature élémentaire et Torigine organique de ces productions morbides, qui sont ce qu'il y a d'essentiel à connaître. Ce qui les décèle, c'est ce que nous avons dit plus haut (p. 460), sur quoi il n'y a pas lieu de revenir.
Les productions qui deviennt sources de troubles fonctionnels, c'est-à-dire morbides, coordonnées d'après les modes de leur génération même, se rangent ainsi qu*il suit :
En premier lieu viennent toutes les monstruosités ou anomalies, quels qu'en soient les noms, qui ont pour point de départ des troubles ou perturbations, soit dans la génération des éléments et des tissus, soit dans la délimitation des parties similaires de chaque système à l'aide et aux dépens de tels ou tels feuillets du blastoderme (voy. p. 385 et suiv.).
Il en est qui résultent d'agénésie^ de la non-génération de certains organes; les autres d'arrêts de développement j d'autres de génération, soit hétérotopique simplement, soit en excès, ou hypergénétique, et relatives, soil à des organes proprement dits (kystes dermoïdes et inclusions fœtales), soit à une hypergénèse ou hyperplàsie de certaines parties similaires d'un système (capillaires et artères ou veines des nœvi vasculaires; portions du derme, de l'épidermc et des poils des ttœvi pigmentaires), ou des éléments d'un tissu (tumeurs à myélocytes du fœtus, etc.), constituant ou devenant les unes et les autres des taches^ plaques et tumeurs congénitales (voy. p. 385, et Monstruosités, p. 261 et suiv.). Uimpr
DtCT. KRC. 4* s. VIL 30
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d'insister ici sur ce point que toutes ces perturiiations génétiques, constatables anatomiquement à tous les instants de leur propre existence, ne sont pas toutes rendues saisissabies dès leur origine par les troubles fonctionnels qu'elles peuvent susciter. En un mot, pour les introrsions de portions de rectoderme et du mésoderme donnant lieu aux productions dites Arystef dermoîdes el inclusions foetales ovariques, testiculaires, etc., c'est par leur développement proprement dit, consécutif à la génération hétérotopique, qu'elles causent des accidents et deviennent morbides.
Les générations dentaires hétéiotopiques, les obstacles accidentels à réniption des dents normales et même des poils, parfois offrent d'autres exemples de Cûts de cet ordre. C'est aussi par l'évolution consécutive à leur production que causent des troubles morbides nombre des autres lésions, d'origine embryonnaire comme les précédentes qui fsr^agenèse^ hypogsnèse ou hypergenèse des parties, amènent ce qu'on appelle des malformations, tandis qu'il n'en est généralement plus de même pour les monstruosités proprement dites (oojf. Honstadosités).
On remarquera qu'en toutes ces questions l'important est de bien se rendre compte de la nature, du lieu et de l'époque de la génération des parties tant élémentaires que composées, car toute inlrorsion embryonnaire UM^rmale de l'ectoderme constituant entre autres parties un kyste dermoide, ovarien, par exemple, ou si^eant ailleiuv, est à la fois : i^ une néofdasie (noy. Nboflasib) ou production nouvelle par rapport au reste de l'embryon ; 3^ une hyperyenèse ou hyperplasie quant au nombre] habituel des unités et des organes pileux ou autres de celui-ci ; 3* une kypogenèse ou hypopUme de ces parties, en oe sens que leur formation reste au-dessous de ce qu'elle est dans leurs homonymes des régions normales quant à leur volume, à leur forme et même à leur stmcfaue intime; 4* une homœoplasie^ en ce que ces éléments et ces organes sont homo* logues, similaires à leurs homonymes normaux ; 5® une'h^àroplasie ou prodnctien hétérolopique, en ce que ces parties sont étrangères à la région qu'elles oociipeut relativement à l'Âat nonnal; 6'' une production héteroekranej eneeque leur développement proprement dit se fait à une autre époque que celai des éléments et des organes normaux homologues.
Toutes les productions accidentelles d'origine embryonnaire» quel que Mit leur nombre, leurs variétés, et les subdivisions qu'il fiuit apporter dans le groupe qu'elles constituent, conservent un ensemble de caractères qui leur sont propres» qu'on ne retrouve pas dans les autres. Elles conservent, en un mot, les caradàres d'anomalies dans la génération, suivie d'un développement ou aocroissenent continu tenant de près par ses modes à ceux de l'évolution naturelle, sans avsîr à proprement parler oeux qu'offrent la nudadie^ l'état morbide. Ici en efEot œ qui survient anatomiquonent et physiologiquement le ùdt à nouveau, après ime durée plus ou moins considérable d'un état normal au delà de la vie ftstak. Avec ces conditions tout autres de la génération, dès que oelle^i a eu lieu se montrent des conditions d'évolutioa de ce qui est né, différentes aussi et au même titre» comparatirement à oe qui a lieu dans le groupe des productions aocideotettes d'ordre embryonnaire.
Ainsi, après un certain temps de vie normale non embryonnaire, b génération repreod une certaine activité ; mais oeile-ci ne porte plus sur les aaomidies gé^é^ tiques d'un système dont on voit l'ensemble dériver de tel eu tel ftniUet bieslederoMpie et dont bientôt après apparaissent les iparties similaires. C'est ici de eoi parties similaires» ou mieux c'est de leurs cellules ou /lénwnti oonstitatifc
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«même, naissaant en proportions aDormvles, que proviennent A» masses on parties <)rganiqnes noavelies. Elles sont homolognes au normal par leur compomtion 'ëlëmentaire, de même type général an point de Tue de la conformation et de la textare, mais dissemblables pourtant el ne pouvant se snperposer à ce normal, ^mme le font les organes des êtres qui snocèdent naturellement à d'autres êtres. La production morbide dérive -bien des cellules de tel ou tel feuillet, oomme le font, par eiemple, les glandes normales ohez l'embryon; mais dès l'ongîne cette production entraine autour d'elle «ar l'adulte me association des tissns «l'<oi^ne inésodermiqne pleinement déwloppés, antre que l'association qui dans le mésc^ derme «nri^ryonuaire *est on corrélation absdue, génétique et évnlative à la fois, artec l'invirintioB glondulaire épithéliale prise pour exemple.
Ce qui eA né ainsi durant la vie extra-utérkie se développe; mais œ développement a des caractères qui ie différencient davantage de l'éfolation normale que tie le font les phases dévolues au développement des organes proprement dits ou des masses tissnlaires (tumeurs à myéiocytes, tumeurs fibro*piaitiques ou du tissu cellulaire, etc.) n^ ccidenleliement durant la vie nlra-«térine {voy, SÉtETx, p. S40). L'anormal, le moAide eat pins prononcé dans le premier cas que dans cdui-oi. H Test en ce qne h tison accidenteilement né aor l'ndnlle, «n augmentant de masao^ arrive plus vite à Vétat gramÊleux de ses<ceilnles, à la «NumtenaotMm de sa trame de tissu celtulaîre, à YinâmrtÊtiôm parfois et plus «oHvent an ramôllistemetU de ses éléments (noy. Moénéiauoii) et de son tissu, par la anite, à VukénOim de œ dernier après celle de la peau qui le recouvre. Bien pins souvent aussi la naissance nw fois snrvenne «n un point de l'oigansme <xintintte dans les gangKons voisins on aiHonrs, d'où la généralisation. Tontes particnlarilés qvi seront étudiées pins en détail oiniprès «t ^ donnent aux pra^ dntts morbides de l'adulte un cachet spécial d'anormalîlé qn*on ne retrouve pas« on du moins pas an même degré dans ceux qui sont d'origine embryonnaire*
En raison de leur origine et de leur composition élémentaire fondamentale les {iroductians morhideo sont de nature:
1* ÉpHkAMei^ tant ootodonaiiqne qn'endodermiqne ;
^ Mixtei^ c'eat4-dire à lafofe^tMliales ot méiDdonwiqnes;
S<» IfdNNfermtf lies, prineipaleuaent.
Notons de suite qne les tumeors de provenanoe épidiéliale sont toigoun pins «n moins mixtes, et orfa en raison de la manière dont leurs paities nsosntielles n*)i980Qient le tissu celInktTa et ses vatsseanx comme trame, ainsi que parfois le derme on même des parties des tissus muscniaire on nerveux; mais toujours ee qui domine aux points de vue anatomique et physiologique, au point de vue de ce qui leur donne leurs caractères évolutifs et par «nite morbides essentiels, «'est l'épithélium. An contraire, les portions des tissus vascnlaires on mésodermiques, qne les cellules épithéliales s'adjoignent, n*^ représentent toujours q«e la paitie accessoire, qui en même temps est toujours plus on moins rapidement envahie par les premiers, ainsi que les antres organes méaoéermiqnes avniainants : d*oh des complications épiphénoménalea pins ou moins nomkrenses et plus ou moins intenses.
fVmr l'étnde de la génération dos tumenrs provenant des parenchymes glandulaires et non glandulaires, noy. PÂRBRcnfUB.
§ Xn. Lots ni Là oiafinATioN ons oacÂmsnus. Nous pouvons atteindre aujourd'hui les canses inunëdiates de k finéruimn aussi bien que oelies du la nutrition
466 GÉNÉRlTIOli (phtsiologib).
d*insister ici sur ce point que toutes ces perluribations génétiques, constalaUes anatomiquement à tous les instants de leur propre exbtence» ne sont pas toutes rendues saisissabies dès leur origine par les troubles fonctionnels qu'elles peuroit susciter. En un mot, pour les introrsions de portions de Tectodenne et du mésoderme donnant lieu aux productions dites kjf$te$ dermoides et inclusions foetskt ovariques, testiculaires, etc., c'est par leur développement proprement dit, consécutif à la génération hétérotopique, qu'elles causent des accidents et deTÎeoneat morbides.
Les générations dentaires hétérotopiques, les obstacles accidentels à rênipti« des dents normales et même des poils, parfois offrent d'autres exemples de laits de cet ordre. C'est aussi par l'évolution consécutive à leur production que caosent des troubles morbides nombie des autres lésions, d'origine embrjooiiaife comme les précédentes qui ^st^tLgenèse^ kypogenèse ou hypergenèse des parties, amènent ce qu'on appelle des malformations, tandis qu'il n'en est génémlen0it plus de même pour les monstruosités proprement dites (iwjf. HoRSTacosirÉs).
On remarquera qu'en toutes ces questions l'important est de bien se irndrc compte de la nature, du lieu et de l'époque de la génération des parties tant élémentaires que composées, car toute inlrorsion embryonnaire aBormale de l'ectoderme constituant entre autres parties im kyste dermoîde, ovarien « par exemple, ou siégeant ailleiurs, est à la fois : l^ une néoplasie (oojf. NBori.ASi£) ou production nouvelle par rapport au reste de l'embryon ; S* une hgpcr^aihe ou hyperplasie quant au sombre] bafaîtuel des unités et des organes ptleox oa autres de celui-ci ; 3® une hfpogenèse ou hypaplasie de ces parties, en ee nées que leur formation reste au-dessous de ce qu'elle est dans leurs homonfmes des régions normales quant à leur volume, à leur forme et même à leur intime; 4* une komœoplatie^ en ce que ces éléments et ces organes sont logues, similaires à leurs homonymes normaux; 5* une^hétàroplasie on hétéroiopique, en ce que ces parties sont étrangères à la région qu'elles pent relativement à l'état normal; 6° une production hétérodurone^ e&ee développement proprement dit se fait à une autre ^loque que oelai des et des organes normaux homologues.
Toutes les productions accidentelles d'origine embryonnaire, quel que mtài nombrOt leurs variétés, et les subdivisions qu'il fiuit apporter daiû le graape qu'elles constituent, conservent un ensemble de caractères qoi leur sont qu'on ne retrouve pas dans les autres. Elles conservent, en un mot, les d'anomalies dans la génération, suivie d'un développement on a continu tenant de près par êcs modes à ceux de l'évolution natuielle, shbs awaâr à pnyrement parler œux qu'offrent la maladie ^ l'état morbide. loi en «Se& ee qui survient anatomiquement et physiologiquement le Cdt à nouveau* apvès iMe durée plus ou moins considérable d'un état normal au delà de la vie fietàle. Avec ces conditions tout autres de la gâiération, dès que oeUe<i a eu lien se «iMtRnt des conditions d'évolution de ee qui est né, différentes aussi et an menue titie, comparativement à ce qui a Ueu dans le gronpe des productions d'ordre embryonnaire.
Ainsi, après un oertaîn lenqis de vie normak non embryonnane, la repiend une certaine activité ; mais œlio-ei ne porte pins tur les aasmaiies tiqnes d'un système dont on voit l'ensendile dériver de tel eu tel finnllet dermiqne et dont bientôt après apparaissent les parties similairea. C esi kâ cet parties similaires, ou mienz c'est de leurs edlules ou flé— li
GÉNÉRATION (phtsiolo«ib). 467
mtoM, naissant en proportions anonnales, qne |Provîennent des masses on parties <)rganiqnes noavelles. Elles sont homologues an normal par leor composition -ëlëmentaire, de même type général au point de vue de la conformation et de la teitnre, mais dissemblables pourtant el ne pouvant se snperposer k ce normal, «omme le font les organes des Mres qui succèdent naturellement k d'autres êtres. La production morbide dérive 'bien des cellules de tel ou tel feuillet, comme le font, par exemple, les glandes normales chez Tembryon; mais dès Torigine cette production «ntrahie autour d'ellesnrTadulte une association des tissns d*«ngine mésodermiqne pleinement <déwloppés, antre que lasseciation qui dans le méso»> derme embryonnaife est en corrélation absolue, génétique et évolutive k la fois, avec riavolatîoB glandulaire épîthéliale prise pour exemple.
Ce qvi ts^ né ainsi durant la vie extra-utérine se développe; mais ce ^évdoppement a ^es caractères qui ie différencient davantage de l'émlation normale que fie le font les ptiases diévolues au développement des organes proprement dits ou des masses tissulaires (tumeurs à myélocytes, tumeurs fibro-p^asliqoes ou du tissu cellulaife, etc.) né ccidenteliement durant la vie intra^atérine (voy. SÉmvrx, p. 3M). L'anormal, le moi4>ide est pins prononcé dans le premier cas que dans celui^. H Test en ce que le tissu accidentellement «lé sor i*adnlte, «n augmentant de masse, arrive plus vite k Vétat gramdeux de sesceUules, à la voKuhruatUm de sa trame de tissu cellulaîre» à Vmàmmiùm parfois et plus -souvent au ramollissemmt de ses éléments (voy. DéG^NÉiunoii) et de son tissu , par la svite, à VutcértOèon de œ deniier après edie de la pean qui le recouvre. Ken plus sonveni aussi la naissance ihm fois snrvenne «n un point de l'oi^anisme eootimie dans les gangUons voisins o« aillem^, d'où la généralisation. Tontes partforfarités qoi ser«nl étudiées pins en détail oi-^prèset^ doniMnHt aux pro^ ^«its morbides de l'adulleiin cadiet spécial d'anormalité ^'on Be retrouve pas, <m <hi moins pas an même degré dans ceux qui sont d'origine embryonnaire*
En raison de leur origine et de leur composition élémentaire fondammtaie les fH^udîMis morbides sont de nature :
1* ÉpèhélMes^ tant eotodermiqne qu^endodermiqne ; ^ Jlûrtes, c'eA-à<<Kre k lafois^tbiHiales et raémdemiqttes; S* MéioJkrmique^ princîpaiement.
NoiMs de suite qtte les tumeurs de provenanoe épMiéliale sont toigours plus ou OMins mixtes, et cela en raison de la manière dwit leurs parties «ssentielles «*i9nooient le tissu cellnlaira el ses vaisseanx comme trame, ainsi que paiMs le derme on même des parties des tissus musculaire on nerveux; mais toujours ce qui domine aux points de vue anatomiqne et physiologique, au point de vue de ce qui leur donne leurs caractères évolutifs et par snite morbides essentiels, «*est l'épithélium. An contraire, les portions des tissns vascnlairea ota mésodermiqtieSy que les cellules épithéliales s'adjoignent, n*^ représentent toujours qne la partie accessoire, qui en même temps est toujours plus on moins impidement eavnhie par les premiers, ainsi que les antres organes mésodermiqnes avoisinants : d*oà des complications épiphénoménales pins ou moins nombrenses et plus ou moins intenses.
IHHir l'étode de la génération des tumenrs provenant des parenèh jmes glandu* laines et non glandnlaineSy vog* PaaKicHtnE.
g Xn. Lois ni là «Cr finATion dbs oaSAiiTsnBs. Nous ponvoiis atteindre aqourd*hui les causes ioNnédiates de h génirtUimi aussi bien que ceUes de la nutrition
468 GÉNÉRATION (physiologie).
ou de la contraction, et par causes immédiates on entend les conditions tint intimes ou intrinsèques qu*extrinsèques de ce phénomène ou de tout autre quelconque.
A mesure que la scieuce distingue et précise mieux la nature et la subordination de chacun de ces ordres de conditions en ce qui touche chaque espèce de corps brut ou organisé, elle prouve qu'il n*y a pas deux principes d actiîittdans Tunivers ni dans les individus. Contrairement à ce que soutiennent encore beaucoup de physiologistes, d*accord avec les métaphysiciens, quel que soil Tordre de formation organique dont il puisse être question, la science montre qu*il n*y a plus lieu pour s*en rendre compte d'invoquer quelque chose de supérieur, ni même l'intuition d'une force créatiûce, qui serait partout la même et par conséquent naturelle et légitime, donnant l'existence à l'organisme et opérant sans interruption : force qui serait le principe vital, principe particulier n'ayant point son pareil, agissant par des moyens matériels que nous pouToos seuls connaître (Burdach).
L'uuité fondamentale des modes d'activité de la matière cherchée dans les organismes se retrouve être la même que dans les corps inorganiques. Mais elle oflïe des variétés sans nombre de complexité et de délicatesse dans les conditions d'action de tout organisme, qui, en partant de sa constitution spécifique indivi duelle, prend une forme en harmonie avec le milieu extérieur, s'accommodeàse» circonstances, à compter de son origine, de sa génération (voy. Organisâtio:<).
Quant à celle-ci, elle a pour cause immédiate essentielle l'existence d'ao milieu en voie d'activité moléculaire ou chimique qui doit être telle que l'organisme qui apparaît là, comme l'une des formes et des activités de lamatièit, puisse y trouver simultanément autant les principes immédiats que les antrb conditions voulues pour sa nutrition ; un milieu tel qu'aussitôt qu'il y appanit l'organisme puif se lui emprunter des principes et lui en rendre (voy, cl-dessiK, p. 388-389).
Ce milieu s'est formé, chimiquement parlant, cela n'est pas douteux et n'&l mis en doute par personne. La génération y a nécessairement été spontanée, lu moins une fois (De Blainville). Mais on ne sait pas s'il est encore tel quil aêt^ alors, ou s'il s'est modifié de manière à ne plus être ce qu'il a été, à ne plo-^ être apte à cette prise de forme des principes qui le constituent, en un corps li< à ce milieu comme ce dernier est lié à eux. On ne sait si, cela ayant été, ce milieu n'a jamais pu que se prêter une seule fois à la génération d'un seul gie^^^ gélatineux d'une part, mucilagineux de l'autre (Lamarck), ou d'une wû»^^^ (Haeckel), ou s'il l'a fait plusieurs fois, et successivement ou simultanément, p^ plusieurs sortes d'organismes, les plus simples animaux et végétaux.
En tout cas, ce qui précède concerne la genèse ou l'apparition oriiint^lW primordiale de ce qui a état d'organisation^ et il ne faut pas le confondre aMt: l'évolution de l'unité organique qui vient de naître, évolution qui, variant o* concert avec le milieu, façonnerait celle-ci en plantes de ce côté, eu animaax ^^ l'autre sens, privés de sexes d'abord, puis sexués, se distinguant bieutôl cb espèces, genres, classes, etc.
On ne sait pas plus cela qu'on ne sait si le milieu s*est successivement modiù en se prêtant à la genèse successive ou simultanée des prolophytes jusqu'oui baobabs, des protozoaires jusqu'à l'homme.
On ne sait donc pas quand et comment a eu lieu la genèse originelle. Oa i> peut que supposer qu'elle a été primitivement ce qu'est encore aujourd'hui U
GÉNÉRÀTÎON (physiologie). 469
genèse de tous les jours; que ses modes intimes n*ont pas plus change à quelque moment donné que ne Tout fait les phénomènes physico-chimiques. On ne peut que supposer, en un mot, qu'elle a été ce qu'elle est lorsque nous en suivons les phases durant la genèse du pronucléus ou noyau vitellin (p. 346, et Ch. Robin, Anal, cellulaire. Paris, 1873, introd., p. 22).
Les conditions de la genèse primitive ont été telles que le milieu dans lequel elle a surgi s*est trouvé simvUanément générateur et nutritif, 11 se peut qu'il en soit encore ainsi pour certains êtres. Cette question devra être examinée.
Aujourd'hui le milieu extérieur n'est plus que nutritif .'ou de rénovation moléculaire continue. Dès qu'on s'élève aux phénomènes de génération, conduisant à la reproduction et à la multiplication, c'est directement la substance du corps, entièrement (segmentation) ou partiellement (gemmation) , qui intervient lorsqu'il s'agit des protozoaires ou des protophytes. Là quelquefois aussi, et toujours dans les êtres multicellulaires, c'est telle ou telle région de l'organisme même qui repré^ sente le milieu nécessaire à une genèse, milieu à la fois génétique et nutritif et par là évolutif; chaque organisme représente ainsi un milieu similaire au milieu général ou commun qui a seul existé primitivement. Dans chacun de ces milieux particuliers, spéciaux, complexes, constitués par une matière en voie de rénovation moléculaire continue, comme dans le cas de la genèse primitive et primordiale, tout nouvel individu commence par un élément anatomique né par genèse, le pronucléus, auquel l'organisme sert de milieu tant nutritif proprement dit que respirateur et calorifique.
Qu'il s'agisse des animaux ou des plantes, toutes les formes de la génération reproductrice et multiplicatrice de ceux qui sont doués d'une existence indépendante sont une répétition de celles que nous avons observées sur les noyaux et les cellules, sur leurs organismes élémentaires consécutifs. Ces modes de la reproduction ne sont ici qu'à l'état d'ébauche, il est vrai, mais en raison de cela même leur nature s'y révèle avec une netteté absolument caractéristique. Ces modes ont été décrits et nommés d'api^ès l'observation d'animaux et de végétaux tant complexes qu'infusoires ou unicellulaires, avant qu'on eût constaté le fait précédent sur les cellules proprement dites et sur les ovules. De leur examen fait d'abord dans les cas où ils offrent le plus haut degré de complexité est résulté qu'ils ont reçu des noms très-variés; on trouvera leur synonymie et l'indication de leurs homologies dans les notes de l'article Cellule à compter de la page 592.
On y rencontre des exemples soit de genèse ou de production d'un corps organisé qui n'existait pas, soit de reproduction d'un second par son antécédent semblable à lui ou le devenant peu à peu (génération homœomorphe), oa dissemblable, mais alors ce descendant en se reproduisant à son tour donne un ou plusieurs individus semblables au premier (génération alternante ou hétéromorphe) ; production et reproduction, voilà tout ce que l'on retrouve partout dans la génération des êtres organisés. Et on la retrouve partout : 1<^ soit qu'il s*agisse des éléments ou unités anatomiques proprement dits, dont l'existence n'a de durée qu'autant qu'ils demeurent solidaires d'individualités soit semblables, soit spéciOquement dillérentes ; 2® soit qu'il s'agisse d'êtres d'une composition anatomique plus ou moins complexe en tant qu'unicellulaires ou multicellulaires, toujours doués d'une constitution animale ou végétale indépendante, c'est-à-dire dont l'existence ne dépend que des milieux ambiants et non de leur association réciproque, comme dans le cas précédent, des unités qui les composent.
470 GÉN£EàTIOJ( (pbt810lo«ib).
La g^nâaiioa spontanée d*indi?idua liAésindépenilaQtes uoioellulaiio»» aumoin» dàa leur origine» a peuUétre lieupaiioia encore (voy. p. 598).
Quant à la genèse d'une individualité élémentaire», d'un noyau (noyait viieUin ou pronu£léus),elle se retrouve oomme point de dépaiit de presque tous les modes de reproduction^ depuis les êtxes les plus compliqués chez lesquels inter» TÎenfc la fécondation jusqu'aux, espèces non sexuées les plus simples (im^. p. 403). 11 y a de plus les cas nombreux de genèse dans les organismes complexes d'élé» ments anatomiques, soit cellulaires (épitliéliums de remplacement» p. 406)».soii non cellulaires (p. 417). Il y a de plus sur une plus grande éten<bie encore la gmièm da ooq>s cellulaire» avec ou sans dépendances fibriUaires autour d'un noyau comme centre» pour un nombre considérable d'éléments anatomiquesnerveun» musculaires» lamineux» élastiques» etc. (voy. p. 411).
Rappelons ici que tous les cas dito de génération endogène ou tninucellulaipe sont : 1"* soit des laits de genèse de cellules dans la cavité accidentelle d'une autre (voy, GaiLULE, p. 604); 3* soit plus souvent à l'état normal des eas de genèse d'un ou plusieurs noyaux survenant» d'une part» dans le vitelius qui se segmente ensuiteen même temps que le noyau^ ou bien qui produit autant de gemmesqa'il y a de ces noyaux ; geaèses survenant d'autm pari dans le oontana de oentainea cellules des espèces animales oa végétales non. sautées. Apràs ûeUe< genèse le contenu se segmente ici pour fomier de la sorte autant de cellules; chacune de celles-ci devenue libre et indépendante est bientôt le point de départ de la formation d'un nouvel organisme pareil à son antécédent ou panent ; et cela tant par sa segmentation successive en plusieurs cellules que par genèse ou non de quelques pai*ties squelettiques, légumentaires» etc. Tels sont les Dicyémides et autres zoophytes (Ë. Van Beiieden» 1876)» ainsi que divens cryptogames. Nott& n'avons pas à insister du reste sur ce sujet après ce qui en a été dit page 405.
La reproduction» comme la régénération» est par suite dans les organismes pturir cellulaires avant tout un cas particulier de la production^ genèse ou génémtioo». et aucunement de l'évolution, du développement» de la simple augmentation de masse de l'individu végétal ou animal qui se reproduit; l'acoroissemeiit est une des conditions fondamentales de TefTectuation de la reproduction, mais celle-ck n'est pas un des modes, une des formes du développement. A[Hrès la genèse» qui en marque le début, la reproduction n'est plus que Iç passage d'une substance préexistante à l'état d'individualités similaires multiples, par doubles» etc. Ce passage, cette individualisation reproductrice ou multiplicatrice d'une sub» stance qui vient de naître ainsi, s'accomplit d'un assez grand nombre de manières.. Elles dérivent toutes, comme nous l'avons déjà dit, de celles que nous avons* étudiées objectivement sur les cellules (page 590), mais il faut néanmoins le» caractériser ici^
T6US ces modes de multiplication se rattadient : 1® à' la segmentation pro» prement dite ; 2^ à la scission fissipare : 3^ à la gemmation ou gemmiparité de l'individu observé. Tous sont des cas particuliers d'un même ordre de phénomènes, sans distinctions essentielles. Pour faciliter l'intelligence des résultats de Tinter vention de ce mode de reproduction Ton part de l'individu d'origine ovulaire et on le suit dans toutes ses modifications jusqu'à l'époque où luÎHfnéme se reproduit à l'aide d'un œuf. Toute l'existence végéta-^ tive se passe entre ces deux seuls termes» l'un de naissance, l'antre de productteo ou reproduction pour chaque individu dans les vertébrés, beaucoup d'invertébrés et la plupart des plantes phanérogames. Mais de nondireux invertébrés, la plupart
GÉNÉRATION (pbtsiologib). 471
des Cryptogames et quelques Phanérogames Toient à un moment de l*existenoe de chaque individu, entre ces deux points extrêmes, s'interposer Tun ou Tautre des trois modes de reproduction ci*dessus et pour quelques-uns tous les trois l'un rprès l'autre, soit une fois seulement» soit au contraire 'plusieui-s. L'importance de ce fait et la complication qui en résulte pour l'existence Tégétative et morphologique des organismes qui le présentent sont faciles à saisir.
Le résultat de la segmentation, de la gemmation, etc., est dans tous ces cas la multiplication des individus plus grande qu'en toutes les circonstances où roviparité existe seule. D'un individu sorti d'un seul œuf proviennent aussi un ou plusieurs autres individus par une génération localisée sur certains points du corps du premier; puis tous, après avoir ou non donné eux-mêmes d'autres bourgeons, arrivent ultérieurement à la forme spécifique définitive qui s'accompagne de l'oviptrité*
Comme sur tous les autres êtres l'id^ AHndividu n'est ici qu'une condensation en une seule notion de toutes celles qui concernent les phases évolutives de l'être à compter de son apparition ; mais l'idée d'espèce se complique par l'intervention des individus multiples naissant par fissiparité ou par gemmiparité de celui qui est sorti de l'œuf et qui, semblables ou non à leur progéniteur, doivent rentrer dans le groupe spécifique en raison de ce que leur développement les conduit à posséder la forme et la constitution de l'ovipare originel. L'examen de l'évolution d'un seul individu, avec ou sans métamorphoses successives, ne suffit plus ici pour donner une notion complète de l'existence animale ou végétale. Entre l'origine ovulaire de cette existence et sa fin, en la supposant repréientée par la ponte, il faut faire entrer comme parties intégrantes évolutives tontes les formes organiques dérivées de l'individu d'origine ovulaire, par abandon direct d'une portion de sa substance, que ces formes soient ou non semblables à ce premier reproducteur (qui suivant les espèces meurt ensuite ou continuera se déTelopper), ou au contraire semblables à son antécédent ovipare. D'un seul œuf s'irradient ainsi plusieurs individus (parfois par centaines) arrivant diacun à donner un ou plusieurs ovules; mais en général chacun ne fait qu'une ponte, la mort suivant de près celle-ci. Au point de vue de la multiplication ce £ùt conduit à un résultat comparable à celui que donnent plusieurs pontes ou plusieurs floraisons, quand c'est un seul organisme qui d'années en années remplit cette fonction.
Ainsi la notion d'espèce telle qu'elle était formulée d'après l'examen des êtres qui ne se reproduisent que par des œufs ou par des graines, dont toutes leafoimes successives peuvent être étudiées sur un seul individu convenablement suivi, était incomplète. Hais la méthode qui seule peut conduire à une formule exacte, l'observation embrjogéoique, poursuivie ensuite jusqu'à l'Age adulte et â la mort* cette méthode reste la (même. C'est précisément son application plus sivèra à chaque évolution et dans un plus grand nombre de groupes animaux etv^étaux qui a montré l'existence de ces générations intercalées entre deux extrêmes, qui, par suite, a forcé d'en tenir compte, et oela très-généralement, sur les organismes simples dont les individus^ dès qu'ils sont soit sexués, soit pourvus de spomiigeSy ne se reproduisent qu'une fois.
Gomme conséquence des indications précédentes on donne le nom de dêj^raèteàce fait de physiologie générale qui consiste en ce que certains animaux et «égétaox se reproduisent par deux modes divers de naissance, Tune par œufs et apeme, l'autre sans sexes par segmentation, fissiparité, gemmes ou bourgeans (Van
472 GÉNÉRATION (physiologie).
Beneden). Ces derniers modes succèdent au premier. Dans beaucoup d'espèces animales, un embryon (proscolex) étant sorti d*un œuf, lorsqu'il se (route placé dans certaines conditions, avant d*é(re adulte, c'est-à-dire avant d'ïToir des organes sexuels, engendre un ou plusieurs embryons (parfois des cenUines),et meurt sans atteindre l'âge sexuel (DistomienSj etc.). Les individus qui composeol ici cette seconde sorte de génération, nés par gemmation dans le corps de TeiQbryon ovulaire ou à sa surface, ne parcourent pas les mêmes phases d'éToiatloo que l'embryon sorti d*un œuf qui en se développant a conduit à la généntioode leur mère; ils naissent moins jeunes et sautent ce premier âge, bien qu'ils subissent eux-mêmes une évolution fœtale. Des individus de cette seconde géoération (scolex) on voit souvent naître d'une manière analogue, une fois ou deux, des individus semblables à eux, au milieu desquels apparaissent bientôt des embryons d'une autre forme (cercaire)^ qui prennent peu à peu des orgues sexuels et représentent une génération finale (proylottis)^ tandis que leur mère se détruit.
On appelle vers digénétiques, ceux qui se reproduisent par digenèse. Chez les trématodes et les cestoïdes, les générations successives ont reçu chacune le oom générique qui lui était attribué alors qu'on prenait chaque génération d un même animal pour des individus appartenante autant de groupes différents. Encomplani de l'état d'œuf, ces noms sont ceux : 1» de proscolex; 2* de scolex; S'de strobile; 4° de proglottis; ce dernier s'applique à l'état adulte ou sexué dt^ ranimai pendant les œufs. Bien que créés pour désigner des vers parasites^ oo s'en sert actuellement pour nommer les états correspondants que présentent 1^ animaux des autres classes et même des plantes qui sont digénétiques. Ce sool outre les mollusques et les annélides cités plus haut, la plupart des polypes. certains infusoires et rhizopodes.
I^a digenèse s'observe chez des insectes tels que les pucerons, diez des crustacés (linguatules), chez les mollusques tuniciers et bryozoraires. Dans lo ud^ et les autres, de l'embryon sorti de l'œuf naissent par gemmation les animaiQ de deuxième génération qui arrivent à avoir des organes sexuels, les vrais tuniciers et bryozoaires. Parmi les ascidies de deuxième génération, il en est qui. nées de rembi7on par gemmation, continuent à être gemmipares et produisfii! des œufs et gemmes en même temps.
On nomme digenèse homogone (Van Beneden) ce mode de génération cancJrrisé parce fait, que, dans les Sa/pa ou Bi fores, par exemple, Tembryon sorti <i l'œuf et ceux que produit ce dernier par gemmation sont semblables.
Parmi les annélides, les Nais et les Syllis sont digénétiques, et les pxuof^ donnent des vers sembables à ceux dont ils viennent; tantôt l'animal meurt ap avoir fourni les gemmes, tantôt il continue à vivre, prend des organes sexuel>'< pond des œufs ou donne du sperme suivant les individus.
loi génération a//eman^e (Stcenstrup; génération hétéromorphe de Krohn,(iJ|^ nèse hétérogone de Van Beneden) consiste en ce qu'un végétal ou un animi! au lieu de donner naissance à un individu semblable à lui, en produit un ^'\'^ nourrice, qui ne lui ressemble pas, mais qui produira par génération aganKordinairement gemraipare, une progéniture semblable au premier parcni mourra sans prendre les caractères de ce dernier : tels sont les Bi fores ou 5^//'^ Le phénomène de la génération alternante est donc ce cas particulier de h ài^ nèse, dans lequel les embryons provenant d'un œuf ne sont pas semblables >^ forme, etc., à ceux qui naissent par gemmation ou par fissiparité aux dépens <<^
GÉNÉRATION (physiologie). 473
ce même embryon ovulaire. Elle est caractérisée, chez les Ascidies sociales elles Àlcaièphesy par une succession alternative de générations offrant des phénomènes dissemblables et des individus un peu différents dans chacune d'elles. Dans les Salpa, par exemple. Tune de ces générations est représentée par des individus affrétés, réunis en groupes, connus sous le nom de chaînes. Chaque individu isolé (scolex) engendre un groupe d'individus agrégés (proglottis), et chacun de ceuxci produit à son tour un individu sditaire. L'espèce est ici lensembie des individas (générations) dissemblables, isolés et agrégés, qui se succèdent alternativement. Les individus isolés proviennent de chacun des individus agrégés aux aulres, à Taide d'un œuf et du sperme fournis par chacun de ceux-ci, qui sont hermaphrodites. Les individus agrégés naissent par gemmation sur un stolon prolifère, qui se développe dans le corps de l'individu isolé sorti d'uu œuf. Examinons actuellement en particulier chacun des modes de reproduction: i** Reproduction par segmentation. La reproduction des organismes indépendants, par segmentation proprement ditCf telle qu'on l'observe sur le vitellus et , sur les cellules blastodermiques dérivant de celui-ci, n'est qu'indiquée dans les ■ traités de physiologie, comme un cas particulier de la fissiparité; mais c'est plutôt rinverse qui est réel.
Cette segmentation est directe pour les Volvox dont chaque cellule ciliée, après être devenue immobile dans l'enveloppe commune, se segmente absolument comme le ferait un vitellus en 2, 4, et un plus grand nombre de cellules restant associées en autant de colonies qu'il y a eu de cellules comme origine de celles-ci. ^ Une fois devenues libres, ces colonies s'entourent d'une enveloppe commune dans laquelle recommencent plus tard ces phénomènes.
La reproduction par segmentation des infusoires est indirecte, lorsqu'elle n'a lieu qu'après enkystement de l'un de ceux-ci. Ce dernier devenu immobile, plus ou moins granuleux, simule très-bien un vitellus, et le kyste hyalin environnant ressemble à une zone transparente^ mince chez les uns, épaisse dans d'autres genres. Quand le corps de l'infusoire ne renferme pas déjà un noyau, il en iiait en général un dans son centre, comme le fait lepronucléus vitellin. La segmentation suit alors les mêmes phases que celle du vitellus. D'un genre ou d'une espèce à l'autre elle s'arrête à la formation de 2 cellules ou sphères de segmentation ou jusquà 24 et 32. Chaque cellule devient ciliée ou flagellée suivant les familles et à telle ou telle époque donnée sort par rupture de quelque point du kyste.
les Eugléniens se reproduisent de la sorte, comme l'ont vu beaucoup d'observateurs depuis Dujardin {Infusoires, 1841, p. 553). En général chaque individu se segmente en 2 ou en 4 et peut aller jusqu'à 32 dans quelques espèces.
Pour les infusoires ciliés, outre les modes de reproduction indiqués ci-dessous, lis se reproduisent également par segmentation après enkystement, après ou sans dessèchement plus ou moins prolongé dans cet état (Cohn, 1852; Stein, 1834; Coste, Comptes rendus des séances de VAcad, des sciences. Paris, 1864, t. LIX, P' 149). Les phases de la segmentation y présentent les analogies les plus nettes avec celles du vitellus fécondé.
Les Grégarines, animaux unicellulaires, malgré une longueur atteignant et dépassant 1 centimètre dans quelques espèces, s'enkystent pour se multiplier. L'animal grossit alors sensiblement et sa substance devient grenue. Cette masse sphérique se segmente comme un vitellus. Dans quelques espèces, sinon dans toutes, chacune de ces deux divisions devient sphérique, grossit, etun liquide dis-
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tend la paroi du kyste qui se rompt. Cbaqne division dereniie libre s'enkyste de noQTeau ponr se segmenter définitivement. De ce fait résuite la diviâon de h masse en un grand nombi'e de petites cellules amibifonncs qoi, aises en liberté par rupture du kyste, deviennent chacune un individu nouveau, allongé, aplati, etc.
L'enkystement des pkamodin des Myxomycètes (voy, œ mot) suivi de b segmentation donnant des zoospores amibiformes n'est pas sans resaemUanoe avec la segmentation des infusoires ciliés et surtout flagellés (Eugléniens, Yolvociens).
2" RepTodmctkn par fimparité ou scisiiparité. Sur les animaux et sur le cryptogames nnieellulaires œ (mode de reproduction n'est évidemmeot qu*im cas particulier de la segmentation. Seulement la scission porte sur la totalilé de l'organisme; de plus, celui-ci étant libre et non enkysté, sa division amène directement la formation de deux individus qui aussitôt se trouvent indépendants et continuent ou non a se multiplier par ce mode de scission.
La fissiparité est un mode soit de reproduction on de multiplicalioQ propranait dite et directe de divers animaux multicellulaires, d'organisation mèiae déjà assez élevée (Vers, Annélides, etc.), soit senlement de propagalÎMi des «Is (Vers, CestoKles; voy. Gestoïob) ; car les phases de la scission du Mcaiex ^apnhglottis à mesure que grandit le premier sont celles d'une segmentation plntAl que d'une gemmation. 11 en est de même ponr la fwniation des anneat sur Fembryott des Annélides.
Sur les infusoires la scission est soit transversale, soit longitudinale.
Les particularités relatives aux changements offerts par les giaaales ém owps de l'animal, au sarcode de celui-ci, relatives aux madiilcatisns de la snbeUne^ même de ce dernier, amenant la production du pian de division et la sépantisB même, sont dans Vam et l'autre cas semblables à eelles qn*o» observe lors de la segmentation du vitellus et des cellules {vay. Cellule, p. 593 h 595). Hoto» de suite encore qull en est de même lorsqv'il s*agit des plaaèes nnieellalaires ou paucicellulaires (voy, Cbllvlk, p. 8ii-6iS).
Dans la fissipariié transversaley on voit TsmiaBalcale présenter, d'abord ver^ le milieu de sa longueur, un étranglement qui devient de ptusen pins profcnd; bientôt entre les deux portions le tissu étiré ressemble à une tige qui devietu de plus en plus étroite, et l'ensemble rappelle assez la forme d'un beulet camé. Si l'animal observé est une Paramécie ou un Trichode, c*e8t-À-dire un i^fasoire muni de cils autour de la bouche, on voit ceux-oi se montrer su0 la partie antérieure du tronçon postérieur ; la bouche elle-même se dessine là. Plus tard, b tige de réunion se rompt, et l'on a ainsi deux moitiés qui se mettent à se mouvoir librement ; d'abord arrondies, elles deviennent peu à peu ovales, alloogées, et finissent par ressembler à Tanimal qui leur a donné naissance. Quelques heures suffisent pour qu'un grand individu en forme deux complètement séfoorês.
Les Oxytriques, pendant l'acte du sectionnement transverse, courent tn^viie dans difTérentes directions et agitent leurs poils avec une grande rapidité. Chacun des individus ainsi constitués ne tarde pas à tirer en sens inverse; il oontnbiie par là à rétrécir de plus en plus le lien commun et à amener enfin la séparatîoa complète (J. Haime). hesEuglena peuvent subir aussi la fissiparité transversak sans s'enkyster (Perty, Zur Kenntniss der kleiniten Leben^ormen. Berne, 1852. — Braun, IJeber die Erscheinung der Verjûngung, Leipzig, 1851).
On retrouve la fissiparité dans les Gonium^ les Yoltxm^ les Strepkanoipkœras les PedioMimm^ les Ghlorogonium euchlorum (Strin, Die InfunontOùmre^ etc. Leipzig, 1654), les Polytome (Weiss, Butlelin de la cl. des seiencee
GfiURRATlOIl (fhy9iol(K2ie). 475
mat. de SaàtthB^frsbomfg^ VI, 30, 184») et les Péridbmrtff (Chparède et Ladunaon). Les ÀcméHenB et les mfusoires cUio-ftageUés se multiplient de ■éme (Steîn).
Où a*a jusqu'à ce jour constate k fisdpariJté tongiiudinaie que chez les Yortidoellittes et parfois snr les Paramécies, les CModon et les StigtongchtOy qui plus ordinairement montrent la fissiparité transversale.
i» Ladiviaiondtt nucléus ne précède pas toujours nécessairement (bien qu*ellb le fasse pourtant souvent) celle du corps de Tanimalcule, et ici ne tient pas sons sa dépenAmce abaolue tous les autres phénomènes qui se rattachent àlk division aatnralle des infusoires (Bbibiani, voy. p. 350).
La constridion eitérieui'e peut être plus ou moins avancée parfois et les deux nouveaux individus être munis déjà de là plupai*t de leurs organes de nouvelle formation, avant que le noyau lui*mêlne commence à présenter les moindres indices d*un firactionnement, tandis que d*autres fois la scission du noyau est achevée avant que commence celle du corps de ranimai.
2<* Quand le nudéus est simple, ovoîdë ou arrondi, on le voit s'allonger, pénétrer dans les deux moitiés de l'animal et se sectionner lui-même en même temps que le reste du corps.
3* Si le nucléus est allongé, flexuenz, plus ou moins recourbé^ il se resserre, i-evient sur lui-oadme, prend la ibrme oblongue^comme dans le cas précédant, fct plonge aussi par chaque extrémité dans les deux moitiés de l'animalcule en Indn de se fractionner.
Dans le cas de scission transversale, le globule contracté présente son grand axe suivant la directkni antéro-postérieure ; dans le cas de fissiparité Ibngitudi'nale, le grand axe du globule se dirige transversalement {VorticelUna),
À^ Si Its nucléus est multiple, on observe des phénomènes plus ourieux encore. U y a des infusoires qui possèdent deux de ces organes réunis par un cordon de jonction (StylonydiiiL, etc.) ; dans ce cas le oordon de jonction se contracte, les deux noyaux se pénètrent mutuellement, la coalescence a lieu ; bientôt râlionsgemeat se fait, comme dans le cas précédent; et au moment où l'infusoire s'est divisé en deux le nucléus s'est partagé de manière à donner à chaque moitié un nucléus spéciall
Chex le Stentor, q& le noyau est moniliforme, composé d'une série de grains en chapelet, il y a encore coalescence de tous ces grains en un globe unique et partagé par moitié entre les deux êtres qui proviennent de la scissiparité. Plus tard, chaque noyau devient moniliforme par suite d'étranglements successifs.
5« Des phénomènes analogues se passent dans le cas où les nucléoleê sont mul* tiples, comme dans le StylonychiamytilMS.
La. division longitudinale se fait de la bouohe vers le pédicule sur les Vorti«celliens et, lorsqu'elle atteint ce dernier, elle le laisse indivis, ot l'un des deux organismes nouveaux se détache et va se fixer ailleurs^ ou reste fixe à côté de celui dont il dérive {Carchesium^ Epistylis), en formant grappe parfois.
Sur les infusoires non fixés par un pédoncule (Chilodon^ etc.) lai scission lon«gitudinale commence au contraire à l'extrémité postérieure du oorpa^
Les Monadiena peuvent se multiplier par fissiparité transversale et même auaai par fissiparité longitudinale, d'après Ëhrenbeiig.
La fissiparité, avons*nous vu déjà, ne s'observe pas- seulement sur des anônanx et de» plantes unioellulaiies. C'est un mode de multiplication qui s'associe sur
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beaucoup d'organismes complexes à la reproduction sexuelle ; mais dans les conditions naturelles, hors des cas de division expérimentale ou accidentelle, od Tobserve durant les premières phases de révolution seulement, c'est-à-dire avant que se développent les organes sexuels ou au moins Tovule et les spermatozoïdes, ou encore dans Tintervalle des périodes où ceux-ci se produisent. Il est quelques cryptogames multicellulaires qui offrent des exemples d'une multiplication par division, plus analogues à ceux de cet ordre de scission qu*à la gemmation étudiée plus loin.
Le microscope montre que dans ces diverses circonstances au niveau du plan de division des deux portions de l'organisme, sur chacune de ses faces en quelque sorte, les modifications qui amènent la discontinuité là où il y avait continuité de sa substance sont absolument de même ordre que celles qui ont élé rappelées p. 550 et 356* Seulement ici, en même temps que certaines cellules se segmentent individuellement, de telle manière qu'une moitié reste dans l'un des nouveaux individus et l'autre dans le second, on voit dans leur voisinage des cellules qui étaient adhérentes face à face cesser de l'être en raison de modifications moléculaires insaisissables ; toutefois on peut constater eu certains cas des ciiangeraents dans l'état granuleux, etc., de quelques-unes de ces cellules. C'est ce que Ton observe également lors de la segmentation du scolex en proglottis des <Iestoides, à mesure que le premier grandit et que s'y développent des organes génitaux.
Quoi qu'il en soit, une multiplication de cet ordre a élé observée sur les embryons d'épongé, soit transversalement, soit en long. 11 en est de même pour ceux de certains zoanthaiies madréporiques ; ici la division a lieu en loog (De Siebold). Rœscl et Laurent ont observé la scission transversale naturelle des Hydres d'eau douce; elle a lieu vers la partie la'plus épaisse du corps, de manière à former deux ou trois individus au lieu d'un seul, elle n'est du reste pas trèscommune.
Pour d'autres polypes, les Acalèphes, un seul embryon sortant de Tœuf se 6if par un pédoncule, s'allonge, et par fissiparité transversale se divise en un grand nombre d'individus discoïdes, portant des tentacules sur leurs bords. L'animal se multiplie ainsi beaucoup sous cet état embryonnaire polypiforme dépourvu d'organes sexuels. Ceux-ci ne naissent que sur les disques tentacules précédent^, après qu'ils se sont séparés de l'individu embryonnaire multiplicateur et qu*ils nagent librement. L'animal qui les porte, dit à l'état parfait ou de plein déreloppement, se reproduit alors par des œufs et des spermatozoïdes fécondants pro* duits par des individus distincts.
Parmi les Vers, certaines espèces de Planaires se multiplient par fissiprilé transversale. Le nouvel individu est formé par la partie postérieure du corps et plus petit que celui qui le donne. Ce dernier reprend en peu de jours sa taille et sa forme pour se diviser de nouveau. Les descendants se développent rapidement aussi pour présenter à leur tour les mêmes phénomènes.
Nous avons indiqué page 426 les conditions qui font que la nutrition restant possible sur des parties détachées d'un organisme la nutrition, le développement et la génération continuent sur ces parties comme sur des éléments natureU d'une simplicité analogue, tels que les ovules, las spermatozoïdes, les spores, etc. Cela étant, les conditions qui conduisent chaque partie qui naît à susciter b genèse de quelque autre dont les usages, dès qu'elle existe, sont solidaires de ceux de la première, ces conditions, disons-nous, ont pour conséquences naturelles les résultats dont suit l'indication. Non-seulement l'individu nouveau
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détaché de son antécédent s*accrott peu à peu, mais encore les organes qui lui manquent, tant locomoteurs que digestifs, etc., naissent au fur et à mesure qu*a lieu cet accroissement, de la même manière que durant le développement embryonnaire ou intra-ovulaire. Le nouvel individu animal ou végétal arrive ainsi à être semblable à son prédécesseur et à pouvoir se multiplier comme lui. Les divisions tant accidentelles qu'expérimentales (p. 452) montrent même que cette succession de particularités physiologiques se rencontre sur des espèces d'une organisation plus complexe encore que celles dans lesquelles la scission suivie d'une génération d organes manquant d*abord est un mode naturel de reproduction.
La régénération d'un seul ou d*un petit nombre de membres enlevés accidentellement ou expérimentalement (p. 452), à Texclusion de toute division multiplicatrice du corps même, n*est qu'une manifestation réduite des mêmes particularités physiologiques, qui se retrouve jusque sur des vertébrés adultes.
3® Reproduction gemmipare, propagulaire ou par bourgeonnemenL Ce mode de reproduction est plus complexe que le précédent. Quand il a lieu sur le vitellus (p. 361) ou sur des animaux et des végétaux unicellulaires, tout se borne à la production d'une expansion du corps cellulaire, avec ou sans production préalable d'une plus grande masse de sa substance. Puis survient un rétrécissement du point de jonction des deux parties comme si une contraction circulaire s'opérait jusqu'à interruption complète de la continuité de substance et séparation des deux portions delà masse. Souvent aussi c'est par des modifications semblables à celles qui amènent la segmentation (p. 361-569) que cette séparation s'opère.
Dans le cas des plantes et des animaux multicellulaires tout bourgeon multiplicateur débute par la formation d'un groupe cellulaire, résultant déjà d'une segmentation des cellules constituant l'organisme qui va se reproduire. Cette hypergenèse amène la production d'une saillie ou bourgeon qui se sépare de ce dernier parce que les éléments naissant en nombre de plus en plus petit ne forment plus qu'une tige grêle ou pédicule au lieu d'une masse plus ou moins renflée comme au début. Suivant les cas observés, fort variés du reste, le pédicule reste tel pendant que le bourgeon proprement dit se développe et devient semblable au reproducteur, ou au contraire, qu'il soit long ou court, grêle ou épais, il se sépare de ce dernier par une scission s'accomplissant comme il a été dit page 390. Le bourgeon devenu libre représente un nouvel individu qui suit alors les mêmes phases évolutives que son antécédent, pour ce^ qui concerne son accroissement et la génération des organes tant viscéraux qu'appendiculaires qui lui manquent encore.
Parmi les infusoires, la reproduction par gemmiparité a été rencontrée surtout chez les Yorticelliens et les Âcinétiens. On a souvent décrit comme gemmes des corps qui n'étaient que des plantes ou d'autres infusoires fortement fixés sur de plus gros qu'eux. Ces animaux présentent deux modes de gemmiparité. L'un est caractérisé par les phénomènes suivants : sur im point du corps un ou plusieurs mamelons se montrent et s'allongent ; à leur base se produit alors un sillon ou un rétrécissement qui devient de plus en plus profond, et la séparation a lieu. 11 en est sur qui l'excroissance se pédiculise ; le pédicule s'étire de plus en pins, puis la séjparation survient. Le mamelon forme une gemme ciliée ou propagule qui flotte dans les eaux, se complète bientôt et donne (Podophrya Lyngbyei) un organisme en tout semblable au parent.
ÀIS GÉNÉRATION (pbtsiologik).
L*autre mûdc de gemmiparité a été tu et décrit par €l«rapède et An premier abord, il semble ne différer en rien du précédent, mms le bour^eM se proloiige à rintérieur du corps pour s'énuoléer easuite {gemmipariêé iiUerme). Les Acinetîens donnent ainsi à leur intérieur {viviparité] des gemmes oa embryons qui, s^rès quelque temps, passent a l'^t adulte et reprodmseiit ei tout les formes de l'infusoire <lont ils sont «ortis {Aoittetan Podophya). H est des cas dans lesquels un seul embryon se ferme dans rinténevr^ki parant, c'est <:e qui arrive dans la Podùphrya ijuadripartita^' dans d'anires, parfois le aiène Podophrya quadripartUiL, ces embryons sont iort nombreax.
Dans les cas d'embryons multiples soit du Podophrya quadripartita^ sait de YEp}f9tili» pUcatUit (VortâcellieBs), les pliénomèaes sont à pen près les asémes, ai ce n'est -que dans rintérieur dn corps du pareat se trouve ira grand ttenlift de toutes petites gerotmes qui s'échappent les unes des anlres par une wiieitii ou plutôt une décbirure dâ parent.
Glaparàde et Laobmann ont observé la genmatioa laleme dMs 4es iafasoires qui n'ai^partîeaiieat pas au groupe des AcâBétiens : t« Sêadoir peÊywÊorpèm Ehranb. ; 2® PanameciÊim AureUm Ebrenb. ; 3* P<ar0Ukecmm Bunaria Focke; 4® PaTMtneoium puttrmum Glap. et Lach,; S* Bicytmm Mudkri €bp. et Lacb.: O*" Crmda EpiUyUdk Glap. et Lack.
Aass tous les cas de genmuMàra, tant tolenM qii*exilei«e, des pratonaaires, k nofau envoît le premier de son cAté autairt de prolongeoMHts eu geninaes qa'il se formera Ae prcpagules aux dépens du saroada ndme de ranknal; ptetaag» BMiits>quî se séparent d« noryan daat ils yienDant poar iarmer le amctétts de k propagule, avant que celle-ci devienne libre.
Parmi les aninBiia «jakioeliulaînes, laas fes Zaophytes et on ceftaki aaadirf de Vers effieat des exeaqdes de gemmation sons tes fermes les pkis valides qae V^ia paisse osaoe^viair; gemmiparitié eoexistanle «a bob a^ec b faaiparit< et même avec l'oviparité, mais se awatraat en génémi avant l*âgc oà celle<î sarvient.
Sar ks ^psngtaîies les gemmes (jmufttfales de Bory et Saûat-f iaoent), gemmules ou bowgaans, sont de petits corps asaltieellalanes épais 4e qaeiqaeB œntièmes de millimètie; ils naissent dus répaissor da tissa odM de l'aiiimal, s'eaiaurent d'usé sorte de paroi prapre qaî les a £ûl poiMs rer ma spoies des algoes. Plus tard, ils Aambeat dans la caadi qa'ils a Us sartettt de la paroi, se osaviant de dk^ mtgenft plas eu mains 1 tombent au fend de l'eaa, s'y fisent, s'étalent, pab s*accmisent en ua ^individu. Souvent pendant son étaknnent œluirei donna pr issipanié plusieurs autres individus qui se dévdoppont isoléraenl on a*i
Ckei las Zaantbairas madr^pariqnes et antres» les palypes kyfaniies el saires, quelques Vers cestoidas et les IMlosques hryoaoaires et ascidîens, an observe surtout kgemmatioa eiAénenre, qnî pourtant %\ ■lade sar eeiiaiaes esptees, parmi les Zaantkaîfesakfoîndes et sjnfaydrea.
Cette gwmmtlion a été observée et suivie dans tons ses délails ckea l^jdre i bcas an d*ean douce surtont. Les gemmes se montrant id d'abaid aans fsnne d'nne basseiuie creuse, dont la cavité comoranîqiie avee edk dn oarpe de l'animaL Une Ibis la saiUie allongée, cyliftdraïde« son sonaaMt msntoa de psftils tiibeienles qni deviendront autant de bras, et le tiasn dn asnlm da oa s'ammcity puis disparaît de manière à prodiiîre un ariioi hnocal
GÊMÉBÂTIOM (FIT8I0LOGIB). 479
lestentacnies missaats. Ces derniers se biforquent parfois eo. s*alloogeaiit. Une fois oeuK-ci dételoppéB, le point de oooiiniialîon du oorps cylindrique de ce •noofd indindn avec celui qui le porte s*amincit. La continuité eiittant entre la cavité centrale de Tun et de Tantre disparaît.
Le naorel anianl se détache et devient libre ensuite, mais après un temps plus on moins long, pour aller se fixer ailleurs, par rextrémité du corps opposée 4 ceDe qui porte les tenftacutes.
Les gemmes ne poossent ni sur les bras, ni sur le pied on point de fixatii» des polypes. Sur le reste du corps, il s'en produit souvent quatre disposés cnidakâïientet quelquefois, mais rarranent, davantage.
Sans les paiypes médnsaires, une gemmation analogae donne naissance à de nouveaux individus snr ceux mêmes qui ne sont qn*à l'état dit pnlypolde et encore en voie de reprodocftion par cosooa trmuversiaie (p. 476). Ghnqiie gemme se détache cnsuile pour devemr un indivîdn nageant isolément et anîtant plus lard à l'état sensé. Sur oertaiœ» de ces Acaièphes, tek que les S^phanomies, œs individus restent fixés les uns aux autres et flottent ainsi agrégés ou ^JW^Mâé? eonmw colonie composée d'individus de ferme et de grandeur dÛKrentes.
Sur les polypes agrégés, ooralKens et madr^riques, les nonreanx îndividBS, après s'être dév^doppés par gemmation comme pour les hydres, ne oe séparent pas de leur producteur et ik deviennent enzH»tees k siège d'un phénomène semblabk. De t'amemhkge des indivîdas restant ainsi en conlinuiié de c"*^i*fïïmm» par une piNlion pins on moins étendue de leur corps résulte Taugmenlation graduelle de la masse de leur tissu squelettique ou p^ypier (p. 417). Cdoi-ci prend une forme carMtéristiqne pour chaque genre, suivant que les gesnmes naisMUft sur k bord de tel on tel pkn de section de l'individu producteur, et se soudent entre eux par telle eu telleautre figue. Cesl ainsi que les CMHpnmihires missent sur deux lignes portant des individus alternant l'un avec l'autre de chaque côté du corps. Dans les plumulaires, ils se développent d'un seul côté de h tige.
Les pdypes tubnlîpopes naissent aussi en série sur quelque individu, mak ne se soudesft pas entre eux, bien que dressés dans fe wène sens (Crisîdîes), <ifi nu coÉiraire rampant sur les rochers (Akctos). Pour d'antres genres, les Mouveaui individvs se soudent à mesure qu'tk gemasent en tel ou tel nombre et suivant telle ou telle direction.
Ghei ks Zmntbajpes akyonides, les bourgeons ne naissent à l'ettbérieur du «orpsqfu'au niveau du trajet de certaines des lamellm kngàtndinaks millantfs dams k cavité digeslive du corps; il en résulte que l'onverture de cette cavité knmologne dn bourgeon dans oelk du producteur interrompt ici k continuité de ces ImifWi'ii, qui sont aussi les organes dans ksquek à certaèrns époques se développent soil des propaguks (p. 477), soii les «ëufs. Pour ks Alcyons et ks Syuiiydres, ks gerasam ne se développent pas sur k coiy s mémo de chaque individu, comme dans ks bmilles pt^dentes, unis sur une partie qui est cooBsnune à tous {mmêeeommume 4u pdgpier).
Sur ces denners, d'antres bourgeons se détechent de l'animal avant d'avoir pns un gmd dévekppemeot comme le (snt ks inOtUes qui se praduisent à rainseHe des fanilies dn LtKmn Mbifenam et antres végétaux. Ces g< propngides nanseaft^sersk point d*afttache des Syadiydres i knr souche Lncnvitéckcubteirede eelîe-ci (fusant suite en quehpm sorte à kcavilé digestive 4it èhnque individn tentaoulé) communique d'abord avec celle des propagpks»
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puis elle s en sépare lorsque le poiat d*attacbe se rétrécit jusqu*à scission complète. Le bulbille devenu libre, emporté par ses cils vibratiles. Ta se fixer plus ou moins loin par une de ses extrémités, et c'est alors seulement qoe sur l*aulre se développent les tentacules. U devient alors Torigine d*un nouveau polypier ou colonie d'individus multiples, naissant par gemmation, etc., après allongement en un pied commun.
Sur plusieurs espèces, chacun de ces individus venant à être détruit accidentellement ou à mourir naturellement, si la masse commune reste, elle donne des bourgeons reconstituant ainsi le polypier.
Chez les Mollusques les plus simples, bryozoaires et ascidiens, se moltipliant par gemmation, les bourgeons naissent aussi du tissu mésodermique des parois du corps ou du pied. Mais il n'a aucune connexion avec le tube digestif de l'individu soucbe ou producteur. Seulement, la cavité dont le bourgeon se creuse en grandissant est d'abord l'estomac ou une de ses dépendances, sans qu'oo sache encore dans quelles limites interviennent dans sa production l*endodeniie ou du moins ses dérivés.
Pour les Salpa ou Bifores la gemmation est interne. Un stolon mbané st développe près du cœur dont il reçoit un vaisseau afférant et auquel il renvoit un conduit afférent. A mesure que le stolon s'allonge, il apparaît sur lui uœ série de bourgeons formant autant d'individus disposés en chaînette sur deux rangs et qui plus tard deviendront sexués. Us se détachent par groupes de l'extrémité libre du stolon qui presse, distend, amincit at perfore la portion de paroi du corps qu'elle touche.
Dans les ascidiens, les stolons naissent du pied par lequel les animaux réunie en colonies sont fixés sur quelque corps dur. Dans le stolon se prolonge on conduit venant de la cavité générale du corps que parcourt le sang. Ces stoloos rampent sur le sol et à leur extrémité natt le bourgeon qui devient peu k peu un nouvel individu.
Nous n'avons pas à revenir ici sur la reproduction par gemmation tant interne qu'externe des vers distomiens et cystiques {voy. l'art. Ctstique). Partout cette gemmation s'accomplit chez des individus récenunent sortis d^ l'œuf, non encore sexués, étant encore à l'état embryonnaire tant au point de vue de l'évolution de tout le corps que sous celui de la constitution intime de> tissus.
Cette dernière remarque s'applique du reste, comme aux plantes, à tous les animaux qui se multiplient par segmentation, fissiparité et par gemmipariéi. Tous, en un mot, sont des êtres sur lesquels, pendant toute leur vie ou pendant une grande partie de sa durée, les tissus conservent les caractères que les tissus des insectes et des vertébrés ne possèdent que pendant la période bbs todermique et embryonnaire proprement dite de leur évolution.
Or, ces particularités se retrouvent encore sur des animaux d'une organisation plus élevée que les précédents, sur diverses annélides, par exemple. C'est ce qu'ont bien fait connaître les observations d'O.-F. Huiler, de De Quatre£aiges ei Hilne Edwards, sur des Nais, des Néreis, des Syllis et des Myrianides.
Dans les Syllis et les Néreis, l'arrière du corps produit un bourgeon en fonoa d'anneau interposé au deruier ou caudal et l'avantHlcmier anneau de Tindivida producteur sorti d'un œuf. Ce bourgeon se divise en anneaux multiples dans le premier desquels se développent les yeux et autres organes céphaliques; en même temps, il se distingue par son plus grand volume de l'aYant-demier anneau
GÉNÉRATION (physiologie). 4M
maternel, auquel il tient encore plus ou moins longtemps, et son segment caudal est celui du producteur même qu*il repousse en quelque sorte.
On sait du reste que, pendant le développement des jeunes annélides, c'est toujoars entre le dernier anneau et Tavant-dernier de ceux qui existaient dëjà que vient s'intercaler chacun de ceux qui s'ajoutent graduellement aux autras.
Or, qu*il produise ainsi un seul ou plusieurs individus par ce mode de gemmation, Tindividu producteur dont il est question ici meurt sans jamais posséder un appareil génital. Il reste toujours organe, mais son segment caudal se reforme et il continue à se nourrir. Au contraire, l'individu ou les individus, à peu de chose près semblables à lui extérieurement, qui s'en détachent, acquièrent en se développant des organes sexuels, soit mâles, soit femelles ; mais pendant ce temps-là chacun d'eux ne mange pas, il ne s'accroît plus, et son tube digestif s'atrophie proportionnellement. Chacun cesse de vivre après la ponte et la fécondation qui amènent la production ovulaire des individus nourriciers, agames et gemmipares ci-dessus, qui étudiés seuls restent insuffisants pour caractériser l'espèce, absolument comme sur les polypes, les rers cystiques, etc., mentionnés plus haut.
Sur les Nais et les Myrianides plusieurs nouveaux individus naissent ainsi par gemmation à la suite du pénultième anneau avant de se séparer du producteur ; celui-ci entraîne parfois jusqu'à six à l'arrière du corps. Le premier apparu se trouve de la sorte le plus écarté du producteur et a pour anneau caudal celui qui appartenait d'abord à ce dernier. Un anneau caudal se régénère sur celui-ci après que ces nouveaux individus se sont séparés de lui, ce qui n'arrive qu'au fur et à mesure que sur chacun est né le nombre d'anneaux ou zoonites que possède tout adulte de l'espèce observée. Pour ces nouveaux individus à mesure qu'ils se montrent, comme lors du développement embryonnaire, c'est l'anneau céphalique et le caudal qui naissent les premiers ; entre eux apparaissent ensuite et successivement tous les intermédiaires, à compter de celui qui suit la tête ou deuxième zoonite.
Ainsi que l'a fait remarquer Hilne Edwards, cet ensemble de données prouve qu'il s'agit bien là d'une gemmation graduelle de nouveaux individus, et non d une simple scission d'un organisme sorti de l'œuf et adulte ou non ; fait qui serait ici comparable aux cas de division expérimentale, suivie de la régénération des organes qui manquent alors au fragment séparé.
Sur les aonélides mentionnés ici, l'espace qui sépare les deux derniers anneaux devient à un moment donné le siège de la génération des tissus, qui dès le moment de leur naissance sont les homologues de ceux que sous forme de feuillets blastodermiques constituent les cellules en lesquelles ailleurs le vitellus fécondé s'individualise par segmentation. Dès lors, l'apparition successive des anneaux céphalique, caudal, et de tous leurs intermédiaires, a lieu à l'aide et aux dépens <ie ces tissus au fur et à mesure que la multiplication de ces cellules blastodermiques suit leur génération, dont le mode même n'a du reste pas encore été
)bservë.
Ces faits s'accomplissent sans qu'il y ait là genèse d'un vitellus, ni féconlatioQ, ni segmentation de celui-là.
Dans ces animaux d'une organisation déjà complexe on voit ainsi, comme sur ^ polypes et les vers cités plus haut, la fécondation d'un seul vitellus suffire our que de Têtre naissant à l'aide et aux dépens de celui-ci proviennent direo- ^ment de nouveaux individus, souvent nombreux; le tout par génération, sui-
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vant le mécanisme physiologique indiqué page 445, d*un tissu ayant de prime abord les caractères de ceux qui forment les^feuiliets blastodermiques.
L'importance de ces données gît essentiellement dans ce qu'il n'y a qu'an pis sans difTérences essentielles entre ce fait et la production des gemmes propa^alaires ou bulbillesdes éponges, des synhydres, etc. (page 477), d une part, puis la production des œufs de certains hémiptères (pucerons), hyméuoptères, lépidoptères et crustacés qui se segmentent et évoluent sans fécondation préalable. A tort appelés pseudovtUeSy ces œufs sont aussi d'origine ovarique et ne diilèreol anatomiquement de ceux qui restent stériles, s'ils ne sont pas fécondés, que pv l'absence de micropyle sur leur membrane vitelline et par quelques autres caiK> tères secondaires. Hais leur vitellus possède dès l'accroissement complet de cette cellule les qualités moléculaires et physiologiques des ovules à micropyle qui ont subi la fécondation. Ceci du reste n'est saisissable qu'empiriquement par l'observation montrant que Vindividualisaiion du vitellus en cellules avec toutes àe> conséquences évolutives ultérieures débute dès que l'œuf est mûr. Cette iudifidualisation est ici normalement spontanée comme elle l'est aussi dans les orub mâles qui dès leur arrivée à maturité se segmentent spontanément aussi, et doot les cellules homologues des embryonnaires ou blastodermiques de l'œuf femellf deviennent par évolution intérieure ou par fissui*ation le point de départ de li génération des spermatozoïdes.
On sait que sur divers hémiptères, sur certains pucerons particulièremeot,uo individu sorti d'un œuf fécondé, pondant ainsi des œufs qui évoluent sans féc:«dation pour mourir ensuite, a des descendants qui font de même durant dit i douze générations successives avant de redonner des œufs pourvus dm: micropyle.
Dans ce cas comme dans ceux qui se rapportent à la reproduction par gemaution, la substance des spermatozoïdes unie à un vitellus suflit pour transmeilR ses qualités moléculaires non-seulement à celui-ci, mais aux tissus et mèmeàui ovules sans micropyle qui en dérivent ; et cela non-seulement à ce premier individu, mais encore à plusieui^ des générations auxquelles il donne naissince. Cette transmission prolongée jusqu'à plusieui*s générations successives des qui* lités moléculaires de la substance du mâle est de même ordre que celle qoV:: observe d'une manière simultanée sur les plantes soumises au métissage. Car vc sait qu'en fécondant les premières fleurs écloses d'un Fuchsia rouge, \^ exemple, avec le pollen d'un Fuchsia blanc ^ toutes les fleurs du premier qi'i cclosent ensuite, sur la même branche et les voisines, du printemps à VamUmn^^ f>\\i un calice blanc ou marbré de blanc et non plus rouge comme diD$ 1^ iloraisons antécédentes. L'ovule végétal en empruntant par endosmose ses^nocipes nutritifs aux cellules de l'ovaire et des organes voisins leur a certaioem«î^^ transmis par exosmose de sa part une portion de ses propres principes, au oombr^ desquels comptent ceux que lui ont fourni les grains du pollen fécondant. I^ ^ une influence, sinon fécondatrice, au moins modificatrice de celui-ci, transmt^ de proche en proche jusqu'aux autres fleurs de la plante métissée.
Nous savons déjà du reste (voy. Fécojidatio.x, p. 364) qu'il y a dans la fô" * dation mélange matériel de la substance du mâle avec celle de l'ovule femeb . qui reçoit ainsi l'impression de la constitution du premier : ce fait représeulf. ^ l'état élémentaire, mais d'une manière caractéristique, la transmission héréditaire, par suite de cette propriété dont jouit toute substance organique d'toïeif' ^par actions moléculaires successives) à un état analogue à celui où elle se truu«'
GÉNÉRATION (physiologie). 483
les aulres espèces de substances qu'elle touche. D'oîi il résulte que la matière des spermatozjïdes ou des grains de pollen détermine, dans celle du viteilus de l'ovule femelle, l'apparition d'un état moléculaire analogue à celui qu'elle offre en arrivanl.
On sait d'un autre côté que sur les animaux vivipares comme pour les plantes le viteilus, puis l'embryon, en empruntant à la mère les principes indispensables à leur accroissement, transmettent inévitablemeiit à celle-ci certains des leurs et par suite certains de leurs états organiques moléculaires. De là cette influence du père fécondant sur la constitution de la mère par l'intermédiaire de lovule fécondé et développé en fœtus. Cette influence constitutionnelle dont les exemples sont connus jusque dans l'espèce humaine et surtout parmi les animaux domestiques est telle, ainsi qu'on en possède plus d'une observation, que les descendants d'un second père ressemblent parfois au premier et non à l'auteur même de la dernière fécondation. .
Revenant plus directement à notre sujet, nous voyons que les ovules se segmentant et évoluant sans fécondation ou agamiques mentionnés plus haut, corps uniceilulaires comme tous les ovules quelconques, sont dans les animaux les seuls éléments anatomiques qui anatomiquement et physiologiquement doivent être comparés aux Spores des cryptogames, à celles du moins qui sont dites Sttflospares.
Celles-ci, il est vrai, évoluent d'abord par développement et par allongement tubuleux de leur contenu, qui se divise en cellules par scission transversale, cellules juxtaposées bout à bout, tandis que pour les ovules agamiques le contenu ou viteilus s'individualise par segmentation ou par gemmation superficielle ^p^e 56 i) avant que commence tout accroissement ou développement proprement dit. Mais dans l'un et l'autre cas le résultat est la formation immédiate ou médiate seulement d'un nouvel individu qui se reproduit par un ovule végétal »u animal, et par des spermatozoïdes ou par les cellules du pollen leurs homoio'^nes s'unissant matériellement.
Quant aux corps reproducteurs multicellulaires primitivement, tels que ceux des végétaux, etc., qu'ils soient ou non entourés d'une paroi propre, cène sont que des gemmes ou bourgeons proprement dits (c'est-à-dire des gemmes se développant daas le tissu oh ils sont nés) ; ou bien ce sont des bulbilles (i^'est-àdire des bourgeons croissant ailleurs que sur l'être qui les a produits, à la manière de ce que les spores font à cet égard, ainsi que les ovules fécondables). 4*^ De la reproduction par des germes ou germinipare {voy. Germe). 5» Reproduction ovulaire dite sexuelle ou oviparité. La comparaison des unes lux autres des données qui précèdent nous amène à comprendre nettement ce fu'est un ovule soit femelle ou embryonnaire, soit mâle (spermatoblaste) ou à permatozoîdes (voy. Œof et Sperme). Chacun est un élément anatomique, une ellule dont le contenu ou viteilus est soit fécondable, soit fécondant, mais tou- )urs susceptible d'individualisation en cellules, soit par segmentation simultanée ). 556), soit par gemmation progressive de la substauce de sa superGcie foy. p. 561, et l'article Fécondatio.^, p. 560).
Quant aux phénomènes ultérieurs qui conduisent ces cellules à leur groupeent en feuillets blastodermiques d'abord , en systèmes organiques ensuite, *tude de leurs conséquences appartient à la théorie même de la formation de >rganisnie (t'oy. Organisation et Système). C'est par le fait de cette segmentation ou de cette gemmation conduisant à
jiSI GÉNÉRATION (phymologib).
une individualisation avec groupement cellulaire que cette cellule, ToTule, porte en elle-même ce qu*a de son côté tout bourgeon multicellulaire ou tout fragment isolé par Gssiparité. Que ce soit dans l'organe (ovaire) où naît cette cellule qu« son vilellus présente toutes ces phases évolutives, comme sur tous les phanérogames, que ce soit après isolement et transport dans quelque autre organe du même être ou loin de lui, dans un milieu différent tout se passe sans qu'il y ait nulle part continuité de substance entre Tœuf et Tindividu qui le produit. Il o\ a qu*échange et emprunt endosmo-exosmotique avec simple contiguïté avec \f milieu ambiant, quel qu*il soit, des principes servant à la nutrition et à Taugmeotation de la masse du nouvel être dérivant du vitellus ; contact immédiat d*abord. puis plus ou moins médiat ultérieurement (placenta, etc.).
Nous avons déjà dit (Sexe, p. 476-477) quelle est la manière dont nait gé&tralement ce corps unicellulaire d*origine ectodermique et, soit oiâle, sdt femelle, dont le contenu (ytellus) i^assant de Tétat d*homogénéité à l*état molth cellulaire, comme il vient d*étre rappelé, amène la génération d'un être senh blable à celui dont il dérive, sans lien substantiel direct. Il ne nous reste yu conséquent plus ici qu'à signaler les principaux cas particuliers de Voviparite.
Dans le cas de la génération d*un ou de plusieurs ovules, il faut distûaguer Ir fait de la production de ceux-ci de celui de leur maturation, de leur arrivée k un plein développement.
L'apparition de l'ovule indique l'arrivée de l'animal embryonnaire ou la^vai^ (voy. Sexe, p. 467) à un certain degré d'accroissement. Sa maturation eL indique une autre. Rien de plus remarquable à cet égard que le cas des mammifères et des oiseaux dans lesquels naissent dès l'âge embryonnaire tous le> œufs qui seront pondus et beaucoup plus encore; dans lesquels au contraire U maturation lorsqu'elle survient indique l'arrivée de l'organisme à une autn? phase de son évolution, et n'a lieu périodiquement que pour un petit nombfv d'entre eux à la fois. Dans tous les C4is, l'apparition de l'ovule indique rarrirér de l'organisme embryonnaire ou larvaire à un certain degré de développemeol, qui est généralement celui où cet être cesse non toujours de grandir, mais de poavoir se reproduire par scission ou par gemmation ; cela est surtout dans le cas do organismes ou paucicellulaires. Il en serait sans doute encoi*e ainsi pour les vertébrés considérés dans leur période blastodermique, si Ton pouvait aJors le^ soumettre à une scission expérimentale sans empêcher la continuité de leur évolution. Sur eux, en effet, l'apparition des ovules marque la ûo de VmJutum blastodermique et le début des phcues embryonnaires proprement dites
fostales.
L'oviparité sur les animaux se manifesterait déjà, d'après quelq dans les protozoaires, sur les infusoires ciliés, animaux dits aussi L'oviparité s'associerait de la sorte à la fissiparité et à la gemmiparité sur It^ mêmes espèces, mais survient durant d'autres époques. Hais cette oviparité n> est aucunement simultanément mâle et femelle [voy. Sexe, p. 465).
C'est l'organe qui se comporte en eux, anatomiquement et lors de leur fissiparî Xi\ comme un noyau celullaire qui en d'autres circonstances grandit* présente uik enveloppe hyaline et un contenu granuleux qui se segmente comme k font ailleurs les ovules fécondés, mais ici spontanément. Chaque sphère de seg tation (au nombre de 2, 4, 8, etc., suivant les espèoes) devient un ovule une membrane vitelline et le vilellus pourvu de son noyau ou vésicule geriionative. Ces ovules stuit pondus après l'accouplement. Ce noyau ou nucléms ào
avvi
GËNËRATION (physiologie). 485
mfusoires ciUés aétë appelé ovaire, onule primitif ei embryogène. Les globules sus-indiqués en provenaat et pondus ont été appelés œufs secondaires et ovules (Balbiaai, Journal de la physiologie^ 1861).
Ils comptent avec les Infusoires enkystés (p. 475) parmi les corps reproducteurs de ces animaux (gemmes, kystes), qui sont considérés comme entraînés en tant que poussières et les propageant d*un lieu dans Tautre. 11 n*est pas toujours possible de bien les distinguer des gemmes et des kystes tant qu'on u a pas vu plusieurs des infusoires au nombre de 2, 4, etc., provenir des kystes, tandis qu'un seul se développe dans chaque ovule, directement h Taide et aux dépens de la totalité de sa substance, pour s'échapper ultérieurement de son enveloppe considérée comme zone transparente ou membrane vitelline (voy. Œuf, p. 566). Ce développement consiste ici en l'apparition d'un noyau, de la vésicule puisa* iikt d une couche tégumentaire avec des cils, pourvue ou non d*un ou de plusieurs orifices ou bien des flagelluros, et plus tard parfois d'un pédicule contractile, etc. Cette genèse successive des parties qui n'existaient pas a pour résultat de faire que l'être devient de plus en plus différent de ce qu*il était d'abord. C'est en celte succession de genèses intimes et locales que consiste e«lte évolution ; c'est là ce que les auteurs allemands et leurs imitateurs appellent une différenciation de parties, comme s'il s'agissait de parties préexistantes devenant de plus eu plus faciles à démêler. Hais différenciation ne signifie rien, si l'on ne spécifie pas d'une part que ce terme exprime uniquement un résultat et de Tautre qu'elle est le résultat de celte succession d'apparitions, de genèses des parties organiques absentes d'abord ; faits sur lesquels l'article Cellulb s'est expliqué suffisammentaux pages 590-593 et 665-667.
Parmi les animaux multicellulaires ayant un mcsoderme, les Spongiaires ont des cellules qui à certaines époques de l'année prennent graduellement les caractères d*ovules mâles et d'ovules femelles portés par un même individu. Ces cellules dériveraient de l'endoderme dont les cellules ciliées tapissent les canaux ramifiées. Les spermatozoïdes fécondent l'ovule femelle tombé dans ces canaux. Par segmentation de son vitellus celui-ci conduit à la formation d'embrvons ciliés, nageant çà et là, possédant déjà des spicules, et qui vont se fixer ensuite loin de l'individu qui les a produits pour en constituer de nouveaux ou de nouvelles colonies.
Sur le» Hydres d'eau douce, on voit aussi un même individu produire des o^niles mâles donnant des spermatozoïdes et des ovules femelles sous la couche externe des cellules. Nais déjà on trouve certains individus qui ne donnent que des ovules mâles et les autres des ovules femelles seulement, c'est en général près du pied que les uns et les autres se développent; c'est à compter des polypes Zoanthaires qu'on trouve les ovules mâles et femelles naissant toujours dans des organes spéciaux, plus ou moins simples, siégeant eux-mêmes dans des parties spéciales, les lames mésentéroïdes faisant saillie dans la cavité générale du corps. Pour quelques genres, les deux ordres d'éléments sexuels se trouvent encore sur les mêmes individus. Mais sur un plus grand nombre l'hermaphrodisme n'existe plus et les sexes sont portés par des individus distincts, soit libres, soit associés eu colonies. Dans ce dernier cas, il y a des espèces sur lespielles naissent des colonies de mules et d'autres de femelles (voy. Sexe).
Victor Carrus a donné le nom de néométie à l'ensemble des actes accomplis »ar des êtres produisant des œufs ou d'autres corps reproducteurs, actes qui >nt pour résultat d'amener les jeunes à pouvoir se reproduire eux-mêmes. Tantôt
488 GÉNÉRATION (bibliographie).
motles accessoires ou intermédiaires de génération, tels quVn préseotenU diinot toute la \'ie de l'individu, certains éléments anatomiques des plantes et de quelques invertébrés pris isolément^Ces modes accessoires apurent la reproduction définitive par œuf ou ovule, mais leur constatation ne doit plus suffire, comme elle a suffi jusqu'à présent, dans la détermination des espèces de champignons, d*algues et d'animaux les plus simples ; il faut de plus avoir oLserré l'être adulte ; il faut avoir observé cet être dans sa phase de reproduction ovipare. Quant aux faits de reproduction par fissiparité, gemmiparité et propagalaire, ils n'indiquent, au coiitmre, que des états intermédiaires entre la sortie hors de l'œuf d'un être et la production d'ovules par cet individu lui-même, mais il n'implique nullement qu'on a affaire à des individus spécifiqu^neot distincts (voy. ORGAI«ISATIO^). Ch. Robin.
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GÉNÉRATION (ridlioobaphib). 4Si)
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CSE1VÈ8B. Yoy. Génération.
CENEST (Jean- Louis). Médecin français, né à Montrichard, dans le Loiret-Oher, vers le commencemenl du siècle, fit ses études à Paris et se fit recevoir interne. Il obtint le diplôme de docteur le 26 février 1827 et devint chef de clinique à THôtel-Dieu ; il se fixa définitivement dans la capitale, où il exerça la médecine avec succès pendant un assez grand nombre d'années ; il remplit en outre les fonctions de médecin-adjoint au lycée Louis-le-Grand. De 1832 à 1838 il prit part à la rédaction de la Gazette médicale de Paris pour la partie médicale. C'est tout ce que nous avons pu savoir sur sa carrière.
I. Exposition du système naturel des nerfs. Trad. de l'angl. deCh. Bell. Paris, 1825, in-8^
— II. Tableau des maladies observées à la clinique de M. le prof. Récamier pendant le dernier trimestre de 1826, avec des réflexions sur ces maladies. Thèse de Paris, 1827, in-4*.
— lU. Recherches sur quelques points de la gangrène pulmonaire. Paris, 1837, in-8*. — n. A publié : Chomel, Leçons de clinique médicale faites à VEôtel-Dieu de Paris, t. I. Fièvre typhoïde. Paris et Londres, 1834, in-8\ — V. De Vaortite. In Revue médicale, sept. 1829, et Journ. des progr. des se. méd., t. XYIII, p. 197, 1829. — Yl. Recherches sur Vaf-^
