Organes de reproduction. Ces organes se composent

A. Du corps reproducteur lui-même ou spore, comprenant sous cette dénomination toutes cellules vivantes simples ou composées jouant le rôle de semence : quelles que soient d'ailleurs l'origine et les propriétés secondaires de cette semi-.

*5* CHAMPIGINONS.

nnle, elle a pour caractère spécifique de reproduire, soit immédiatement soit secondairement, le mycélium générateur du champignon ;

B. Des organes accessoires : «, immédiatement producteurs et porteurs de la spore ; et 6, sustenteurs, protecteurs, accompagnateurs de ces organes (hymémums, péridiole, sporanges, périthèques, etc.).

55. A. Spores. Le corps reproducteur, la graine, prend ici le nom de spore. Ce nom spécial est légitimé par les différences considérables qui existent entre la graine et la spore pour la taille, pour la composition et pour le développement ultérieur. La graine, par exemple, est toujours relativement volumineuse, et, quoique isolée, toujours appréciable au tact comme à la vue simple ; la spore, impalpable poussière, invisible à l'œil nu si elle est isolée, est à peine perçue sous les plus fortes loupes et n'est vraiment vue que sous le microscope; celle-là, d'une composition complexe, renferme un embryon tout formé, vivant, qui présente déjà 1» un rudiment de tronc (tigelle), de rameau (plumule), de racine (radicule), et 2° un aliment (endosperme ou son équivalent, les cotylédons charnus) pour fournir au premier développement de la plante ; celle-ci n'offre aucun vestige d'embryoM préformé. Dans la germination, c'est la tunique interne de la spore, simple membrane pellucide, qui, faisant saillie à travers la tunique externe (épispore) rompue, se développe en un long tube mycélien, et paraît alors remplir le rôle de Tembryon, tandis que le contenu liquide de la spore semble représenter Vendosperme de la graine, c'est-à-dire être un aliment préformé, mais peut-être déjà vivant, en tout cas singulièrement apte à l'organisation, et appelé protoplasma. Enfin, pour résumer ce parallèle, on a dit que la spore était un embryon en puissance, un embryon arrêté dans sa première phase de développement, assimilation qui ne me paraît admissible que pour les spores issues de la fécondation ou oospores (g 93).

56. Cette comparaison donne une idée sommaire de la constitution de la spore. Sa tunique externe, lisse ou chagrinée, ou hérissée, ou ridée, ou réticulée, ou costée, est ordinairement nue, mais quelquefois enrobée dans une couche gélatineuse. Cette enveloppe externe, très-souvent plus ou moins colorée, surtout chez les téleutospores{^9'5)el les oospores (§ 109), présente souvent sur un point de sa surface le vestige oua/n'cMZedupédicelappelésjoicM/e,rompu, ou seulement son empreinte ou hile. Nous avons dit qu'il existe une tunique interne : elle est fine, pellucide, quelquefois à peine visible ou même inaperçue, quelquefois assez épaisse, tendue, lisse, tandis que la tunique externe, qui semble parfois trop grande, se plisse ainsi qu'un manteau {xloc^<)i-<iSoi) , d'oiîle nom de chlamydosporedonné à cette disposition. La tunique interne, assez mal à propos nommée endospore, présente parfois un ou plusieurs pores ou petits pertuis, peut-être simples amincissements, par lesquels commence en certains cas (mais non toujours) la poussée du boyau germinatif ; alors on peut les appeler pores germinatifs. D'autres fois le pore correspond au hile ou point d'attache de la spore sur sa spicule.

57. Dans cette double enveloppe est contenu le protoplasma (vrai endospore), matière liquide ou semi-liquide, généralement bien translucide (quand l'épispore permet de le constater), plus ou moins granuleuse, et, en outre, tenant très-souvent en suspension une ou plusieurs gouttelettes d'huile, plus ou moins teintées en jaune et très-réfrangibles, quelquefois d'une disposition constante caractéristique de l'espèce.

58. Ainsi constituée, la spore peut affecter toutes les formes que comporte une •cellule vivante, depuis le sphéroïde parfait ou apiculé, l'ellipsoïde pur ou réni-

Ibime, ovoïde ou diversement arrondi, apprimé, tronqué ou acnminé à ses extrémités, enfin plus ou moins allongé, jusqu'à la forme de bâtonnet droit ou courbé ,; quelquefois même la spore a une forme angulaire plus ou moins polyédrique, ou étoilée : mais ces dernières formes sont, sans doute, le fait de la seule tunique externe, ainsi que les villosités,les aigrettes ou filaments qu'on y rencontre rarement. Enfin quelques spores, quoique thécagènes (66), présentent des appendices pédunculiformes étranges {Sphœria coprophila), par lesquels elles paraissent comme fixées dans l'intérieur de la thèque ! (g 89).

59. La spore est ; ou simple, c'est-à-dire manifestement constituée d'une seule cellule à membrane continue sans organisation appréciable, ou composée de plusieurs pièces soudées ensemble ; ou bien elle présente un ou plusieurs noyaux, mais limitant toujours une seule cavité ; ou bien encore la cavité elle-même est manifestement divisée en plusieurs compartiments, 2, 3, 4, rarement plus, par des cloisons {spore septée). Enfin la spore, quoique entourée d'une tunique générale {couche primaire de quelques auteurs) qui fait son unité apparente (autrement on n'aurait que des spores agglomérées), peut être décidément composée, si chaque segment, paraissant séparable, a conservé son autonomie, et si, par exem|)le, il peut germer de son côté et fournir son mycélium ou plutôt promycélium {^H^.

Le volume de la spore n'est pas moins variable que sa forme. Il est le plus souvent de quelques centièmes de millimètres (2 à 4) ; les diamètres dépassent rarement 4 à 5 centièmes, et rarement aussi sont au-dessous de 1/3 et même 1/2 centième.

60. Couleurs des spores en masse, vues à l'oeil nu et conséquemment à la lumière réfléchie. On peut dire que les spores revêtent toutes les couleurs que le langage peut dénommer et davantage ; mais ces nuances, souvent accusées faiblement (surtout pour le bleu et le vert), sont presque toujours mates et le plus souvent ternes ou rabattues, comme celles des oxydes métalliques. J'ai noté particulièrement les teintes suivantes :

1° Blanc, ou blanc légèrement teinté de jaunâtre ou d'orangé très- dilué (crème) ;

2" Rose, rarement foncé, bien plutôt pâle et plus ou moins terne, tirant souvent sur l'ocracé ,

3° Couleur de cannelle, de cuir, et présentant toutes les nuances de la rouille de fer, depuis l'ocre pâle jusqu'au rouge brique plus ou moins rabattu, enfin brun jaunâtre ou fauve ;

4" Rouge brun, et transitoirement (avant la maturité) rose brun ou brun, souvent très-foncé, mais avec un fond pourpre ;

5° Brun ou noirâtre (sans reflet pourpre) ou entièrement noir.

Ces cinq groupes sont ceux établis par Pries poursa division du genre Agaricus*. . Mais dans d'autres groupes on rencontre en outre les teintes :

a. Vert sale ou rabattu (olive) , soit faible, soit foncé, mais toujours très^rabattu ;

b. Bleuâtre, faible et rabattu ;

c. Orangé, souvent très-vif et même rouge orangé; d

Ces couleurs sont importantes à constater, parce qu'elles sont très-constantes dans les spores mûres de même espèce et d'un même ordre de formation (car nous allons voir que beaucoup d'espèces sont susceptibles de plusieurs sortes de sporifications successives). Il serait désirable que ces couleurs fussent déterminées avec précision au moyen de la norme chromatique de M. Chevreul, malheureusement difficile à se procurer {voy. Couleur). Quant à la couleur de la lumière trans-

mise par la spore isolée vue au microscope, elle est encore plus flifficile à déterminer ; nos notes et les renseignements généraux sont trop incomplets pour être utilisés ici.

61 . Spores au point de vue de la durée naturelle de leur faculté germinative. 11 est des spores qui sont aptes à germer seulement et aussitôt après leur séparation de la cellule mère, et qui sont incapables de supporter les températures des saisons extrêmes, chaudes ou froides: je les appellerai spores éphémères. Il en est d'autres, au contraire, qui ne germent pas immédiatement ; elles doivent avoir un temps de repos, de léthaigie, plus ou moins long, et notamment subir soit les sécheresses de l'été, soit les froids de l'hiver: je les dirai léthargiques— et hibernantes dans le cas particulier, et plus fréquent, oii c'est l'hiver qu'elles peuvent et doivent braver (on pourrait proposer estivantes quand c'est l'été). Nous verrons plus tard que les travaux récents tendent à accorder une grande importance à ce caractère physiologique ; il est donc nécessaire de pouvoir en désigner les variétés sans périphrases.

62. Spores ambulantes. La plupart des spores sont immobiles, mais quelquesunes sont mobiles dans l'eau; ou les appelle zoospores. Le mouvement est produit par deux cils vibratils antérieurs et divergents, soit naissant en un seul point, mais se dirigeant en sens contraire, comme dans Peronospora infestans, soit naissant aux deux extrémités opposées de la spore. Cette organisation, si fréquente chez les algues, ne se rencontre guère dans les champignons que chez ceux bien peu nombreux qui vivent dans l'eau, comme chez les Saprolégmés. Cependant c'est encore une des formes de fructification de deux espèces parasites malheureusement trop communes, Cystopus et le Peronospora que nous venons de nommer, le redoutable parasite de notre Parmentière. Ces spores essentiellement éphémères, jouissant pendant un temps assez court du pouvoir locomoteur dans l'eau ou dans une goutte de rosée, naissent par segmentation de l'intérieur d'une cellule mère ovoïde ou sporange (§ 90), qui, plongée dans l'eau, s'ouvre à son sommet et laisse échapper 8 à i 0 zoospores ovales ou réniformes ou lenticulaires, à simple contour, avec une tache claire ou vacuole ; ces zoospores se meuvent aussitôt dans le liquide, puis au bout de quelques minutes se fixent, perdent leurs cils, s'entourent d'une mince membrane (ou celle presque invisible qui les enrobait devient plus manifeste), et elles germent comme une spore éphémère ordinaire (§ 61).

63. B. Organes immédiatement producteurs et porteurs de spores. Après avoir décrit les spores en elles-mêmes, il faut dire comment elles naissent.

Constatons d'abord qu'au point de vue de leur situation, elles se produisent, ou au moins se rencontrent dans quatre positions bien distinctes : a, elles naissent et restent à l'intérieur de la cellule mère de laquelle elles procèdent; 6, ou elles sont, soit dès l'origine, soit de très-bonne heure, extérieurement situées. Dans le premier cas, on les dit : spores endogènes, ou mieux endospores, dans le second, spores exogènes, si on veut affirmer leur formation d'abord extérieure, ou plus prudemment exospores, si l'on veut seulement constater k position, où on les rencontre (§ 36 et 89). Mais chacun de ces deux types est lui-même susceptible de deux situations : — y, les cellules-mères, sur ou dans lesquelles se développent les spores, sont terminales , ainsi qu'il arrive dans la grande majorité des cas; on les dit encore acrogènes ou acros pores (ày.ooç, sommet), particulièrement quand elles sont en même temps terminales et exospores ; — 5, elles occupent un point intermédiaire du

parcours des tubes mycéliens féconds : on peut dire alors spores latérales on pleurospores {izli^jpà-j, côté) si elles sont extérieures, ou emboliaires (quelques auteurs ont dit intercalaires) si elles sont intérieures (§ 91 ).

64. Enfin, au point de vue de leur groupement entre elles, les cellules mères sont encore susceptibles de deux arrangements bien différents et qui s'accompa- «'nent nécessairement de dissemblances radicales dans leurs réceptacles :

" Les unes sont des filaments tubuleux qui restent isolés, allongés en rameaux, sans autres rapports manifestes ni nécessaires avec les rameaux voisins que d'être issus d'un même substratum ou au plus des filaments épars d'un même mycélium. Cette simplicité d'organisation n'exige pas de réceptacle contexte (§ 22) ; c'est celle qu'on rencontre dans le groupe des moisissures comprenant les Moco- RiNÉs et les MucÉDiNÉs, etc., constituant le groupe des Nématés : nous y reviendrons plus loin (§ 84). Chez les autres, les cellules mères se groupent et contractent des rapports intimes, dont naît un appareil fructifère nouveau qui prend le nom à'Hymenium (Ùp-Âv, tapis, membrane), s'il a la forme d'une membrane continue, et celui de Gleba, s'il est converti en une petite masse plus ou moins arrondie et munie d'une enveloppe ou conceptacle.

Le premier mode de groupement des cellules mères en une membrane hyméniale exige un réceptable (§ 22), sur lequel cette membrane est étalée et qui la nourrit : c'est le réceptable nécessairement à large surface des ectosporés (chapeau cupule, stroma, etc.) ; le second, au contraire, réclame un réceptacle toujours plus ou moins ramassé, massif en apparence, mais se réduisant au fond ou à une membrane enveloppante, à une coque qui prend le nom de concep tacle en général, et, suivant les cas, de Péridium, de cortex, de péridiole,^de . péricline, de périthèque ; — oa àun corps appelé encoresiroma (§ 30etn3), et dont la couche superficielle est creusée d'alvéoles logeant les périthèques on péricline s. Cependant, il arrive quelquefois, pour les espèces immergées dans leur substratum nourricier, que le conceptacle propre manque et que c'est la substance même dans laquelle ils se sont développés qui leur tient lieu d'enveloppe : c'est le cas des Mélanconiés*.

65. Naissance et développement des spores. Suivant la distinction. qui précède, nous diviserons notre étude sporogénique en deux chapitres : le premier (qui va être traité de suite), a pour objet les spores dont les cellules mères, groupées soit en une membrane hyméniale soit en petite masse ou gleba, et encloses dans un conceptable, constituent un appareil complexe de sporification (v. § 66 et suiv.) ; — l'autre chapitre qui partira du § 84, s'occupera de la genèse des spores chez les cellules mères isolées, appartenant très-généralement à des champignons exclusivement composés de filaments tubuleux, simples ou ramifiés, mais sans connexion nécessaire avec les autres cellules sporifères.

66. Genèse des spores chez les cellules mères groupées et formant un appareil de sporification. Cette étude elle-même comprend deux cas : celui des cellules mères à la fois endogènes et endospores (§ 63), et celui des cellules paraissant exogènes mais certainement exosporées (§ 68).

Genèse des endospores, thécaspores ou Ascidés (§ 35). Voici comment M. de Bary décrit leur développement observé chez Peziza confluens, qui peut servir de type.

De longues cellules, ayant à la fin près de deux dixièmes de millimètre de long et deux centièmes de large, appelées as ce.9 ou thèques (ascMS, sac= 6r,y.yi, étui), sont d'abord remplies d'une substance semi-liquide, translucide, mais troublée par

de nombreuses granulations, et dans laquelle flottent quelques gouttelettes huileuses, rétractant fortement la lumière, quelques vacuoles et quelques noyaux de cellules. Ce liquide, chargé de ces éléments figurés, gagne le sommet de l'asce; cest le protoplasma; c'est un liquide complexe, que jaunissent les solutions Jodeos, et dans le sein duquel vont s'organiser les spores. Autour des noyaux apparaissent peu à peu et simultanément des aires circulaires plus claires, qui vont grandissant et qu'on reconnaît bientôt pour des spores, à leur arrangement régulier au sommet de l'asce, à leur forme elliptique, à leur développement simultané et à leur nombre constant : huit spores dans la grande majorité des ascomycètes, quelquefois quatre ou six, plus rarement deux ou seize, mais normalement toujours en nombre pair. Ces spores, peut-être par circumduction première de l'épispore, mais plutôt par endosmose, ont inclus dans leur intérieur la majeure partie du protoplasma qui gonflait la partie supérieure ou moyenne du tuyau ascique ; M. de Bary appelle épiplasma le liquide restant, un peu au sommet, mais surtout à la base de l'asce ; c'est une substance très-réfringente et par suite trèsbrillante, qu'une solution faible d'iode colore en rougeâtre ou en violacé.

Cependant, dans l'asce sphéroïdal des genres tuber et élaphomyce, la masse arrondie du protoplasma, rélractant moins la lumière, se sépare d'abord ou mieux se distingue nettement de Vépisplasma ambiant et beaucoup plus réfrangible ; dans le sein de ce proloplasma se dessinent, se limitent et s'accroissent successivement les spores, sans noyau préalable visible ; de cette évolution successive résultent des variations dans le nombre des spores trouvées, suivant le degré de développement atteint au moment de l'examen {voy. pour les endospores sporangées § 90).

67. Qîiant à la membrane de l'asce, sous l'influence de la solution iodée, et plus sûrement du chloro-iodure de zinc ^ elle se colore souvent en violet,' et même en bleu, surtout chez les jeunes asces (comme d'ailleurs il arrive souvent aux jeunes cellules constitutives des tissus des champignons), et seulement en jaune chez les vieilles. Cette membrane est translucide, continue, sans parties constituantes appréciables ; mais dans plusieurs espèces, on lui reconnaît manifestement, par la section, deux tuniques inégalement absorbantes : une extérieure sèche, peu perméable, mais ruptile, et une intérieure, tuméfiable mais comprimée, dont l'élasticité et la tension amènent l'éjaculation des spores, au moindre excès de cette tension.

68. Genèse et développement des exospores formant un appareil complexe de fructification, soit hyménium, soit gleba.

a. Baside's. Dans le groupe le plus important par le nombre comme par le volume, celui où se rencontrent les gros champignons ordinaires de nos bois et de nos prairies, les cellules productrices portent les spores sur leur sommet. Considérée isolément, la cellule mère est une assez grosse vésicule, ovoïde ou obovée translucide, mais d'abord gonflée d'un protoplasma granuleux, dans lequel flottent quelques noyaux de cellules qui s'accumulent de plus en plus à son extrémité libre, alors, du sommet tuméfié et arrondi émergent simultanément quatre (rarement deux ou SIX, mais toujours par paires) petites et fines proéminences creuses : ce sont les quatre spicules des quatre spores qui vont se former à leur sommet ; en effet, chaque proéminence, d'abord acuminée, se coiffe d'une pelite

» Liqueur obtenue par la réaction de l'acide chlorhydrique pur sur l'iodure de zinc Nouvellement préparée, cette liqueur doit être incolore ; elle agit souvent quand la solution iodée, menie accidulee avec SO*H, est sans effet. s^muuu louee,

tumeur arrondie, qui se développe simultanément par l'afflux du protoplasma dans son intérieur, et devient spore ; puis une cloison séparative de la spore et de la spicule se montre ordinairement vers le sommet de celle-ci qui est souvent coudé à ce niveau ; et la maturation s'achève par osmose. C'est exclusivement à cette cellule mère, couronnée de paires de spores produites et développées simultanément et presque toujours spiculées, que je donnerai le nom de baside (une seule apparence exceptée (§ 69). Cependant les spores mûries se détachent au niveau de la cloison séparative de la spicule, et tombent, ou sont légèrement projetées ; les spicules, qui d'abord sont restées couronnant la baside, s'effacent, et ordinairement la cellule mère se flétrit ; pourtant M. E. Boudier m'a assuré que les basides des cortinaires peuvent fournir plusieurs récoltes.

69. Nous avons parlé d'une apjjarente exception à cette forme et genèse des basispores : elle est fournie par la famille des Trémellinés, chez laquelle les basides, avant de pousser leurs spicules, se cloisonnent et se divisent profondément, quelquefois complètement, en quatre mamelons ou en quatre cellules, qui s'allongent isolément le plus souvent l'une après l'autre) en longues spicules, au sommet desquelles se noue une spore. On peut dire dès lors que chaque baside primaire produit quatre clinides ; et c'est peut-être à tort que l'on conserve les Trémellinés dans les Basides, car à l'état adulte ils sont bien plutôt clinides

70. h. Clinides. Nous venons de voir une cellule mère monosporee naître de la tétratomie d'une baside : nous ignorons si toutes les cellules mères portant une seule spore à leur sommet naissent ainsi ; mais, quoi qu'il en soit, c'est à cette cellule, grêle, allongée, à sommet acuminé n'émettant et ne portant qu'une seule spore à la fois, que nous avons donné le nom de clinide (x^tvi?, iSo;, petit lit pour un seul) en opposition symétrique avec basideK Cette cellule est, non pas isolée, mais reliée par des rapports plus ou moins intimes à des cellules mères de même ordre, c'est-à-dire, à d'autres clinides qui recouvrent un stroma (§ 22)

1 On remarquera combien le langage de la mycologie manque de détermination et de symétrie en un sujet si important : baside désignait, dans la grande majorité des cas, les cellules mères arrondies portant une ou plusieurs paires de spores, et subsidiairement les cellules mères monosporées ; — Vhyménium s'appliquait d'abord à toute couche fructifère (basidée, ascidée, clinidée\ mais particulièrement à celle composée de vraies basides, tandis que clinode introduit par Léveillé se disait exclusivement de la couche formée des longues et étroites cellules monosporées. Même indétermination pour glèbe [gleba], qui se disait tantôt exclusivement du contenu des gastéro-basidés, t^tôt de celui de tous les gastéromycès pris dans la plus large acception de ce mot (basides, ascidés, clinides) ; même incertitude pour Aï/ opo^é, qui s'entendait tantôt, suivant l'étymologie (etti, v>j), de toutes les funginées dont l'existeiife est souterraine, tantôt, par une convention arbitraire, seulement de celles qui sont en même temps basides (Berkelay) ; — les autres ascidés souterraines étant dites non moins arbitrairement tubéracés, etc. En nous servant des mêmes racines et en proposant les expressions analogiques, symétriques et nettement déterminées de basides, de clinides, à'asces (ou ihèques) pour les cellules mères, et respectivement celles de basym'ene, de cUmjmène, d'ascyviène pour les couches fructifères de chacune (§ 1&), quand elles sont étalées et librement exposées; celles de basiglbbe, de cliiiiglèbe, d' asciglèbe quand elles sont encloses dans l'intérieur de la funginée ; enfin, suivant la même analogie, nous nommerons Basypogés (basides hypogés] les Basiglèbes souterraines [Hymenogaster, etc.), eiAscypogés (ascidés hypogés) les Asciglèbes souterraines; et d'autre part en retenant les dénominations plus générales de cellule mère, d'hyméniiim, de glèbe, d'htjpogé pour toutes indistinctement, nous croyons, sans surcharge pour la mémoire, avoir fait disparaître ces défauts, avoir rendu sur ce point le langage analogique, symétrique, euphonique, et, de plus, l'avoir complété sans mot vraiment nouveau ! La stylospore de Tulasne est une clinide endogène, sa pycnide est notre péricUne, mais dans le cas particulier ou une fructification ultérieure a été observée, ou est supposée devoir exister,

ou encloses dans un péricline (§ 83). Sur le sommet aigu de cette clinide se déveioppe, par même genèse que sur les basides, une spore à laquelle souvent il en succède une autre, presque toujours après la chute de la première, mais quelqiiefois avant ; alors, chez la vraie clinide, la seconde naît directement au-dessous de la première, de sorte que la cellule mère porte à son sommet deux ou trois spores enchaînées. C'est le commencement d'une genèse que nous verrons fréquente et variée dans les groupes des Nématés exospores: Mdcédinés,

SCLÉROTRICHÉS, SPORIDESMIÉS , GlINO TR ICH É S , CtC.

71. Remarquons de suite que la cellule clinidée ne paraît fournir le plus souvent qu'une première forme de sporification, tandis que la cellule mère basidée donne toujours une fructification définitive. Ainsi une différence physiologiqu-; considérable, plus importante que les apparences morphologiques elles-mêmes, sépare les deux formes de reproduction, et montre la valeur de cette distinction due à la sagacité de notre Léveillé. C'est surtout par cette considération que l'on doit se décider à maintenir le groupe de transition formé par les Tremellinés parmi les basidés.

72. Cependant, avant de passer aux deux autres modes de sporification chez les cellules mères éparses ou ne formant pas un appareil fructifère composé, Hymcnium ou Gléba, il convient de décrire chacun de ces deux appareils dans ses principales formes.

73. Hymène OU Hyménium (§ 64). Les cellules génératrices des spores, qu'elles soient asces, basides ou clinides, et les cellules stériles qui le^ accompagnent presque toujours, se présentent très-souvent dressées et juxiaposées sous l'apparence d'une membrane ayant sous le microscope l'aspect d'un velours très-serré, dont les poils seraient contigus. Cependant dans ce velours dont chaque filament dressé est une cellule, toutes les cellules ne sont pas fécondes; presque constamment elles sont entremêlées de cellules stériles, qui présentent des détails importants et doivent être étudiées à part pour chacun des trois éléments fondamentaux.

74. Chez les Basidés, ces cellules stériles sont toujours plus nombreuses que les basides elles-mêmes qui sont régulièrement disposées au milieu d'elles. Ces cellules sont plus petites, moins hautes, à sommet arrondi et nu, pressées les unes contre les autres; mais, comme les basides après la formation des spores elles sont translucides et remphes d'un liquide hyalin. Avec ces petites cellules oii rencontre encore, disséminées çà et là, d'autres grandes cellules également stériles et deux à quatre fois plus grandes et plus grosses que les basides ; leur sommet, nu de spores et de spicules, est le plus souvent arrondi ou ovoïde, mais quelquefois plus ou moins acuminé, à corps cylindrique ou claviforme et gonflé d'im liquide limpide dans lequel M. de Bary a vu, chez un très-jeune exemplaire, une matière sarcodique arborescente et mobile. Léveillé a donné à ces cellules le nom de Cijstides (zuffToc, vessie) ; on ne sait rien de leur fonction; on leur a attribué bien gratuitement un rôle fécondateur, hypothèse aujourd'hui peu vraisemblable.

75. Trame ou couche sous-hyméniale. Sous cette couche hyméniale ain^i formée, s'en trouve une autre dont la texture cellulaire plus fine à l'œil nu sonvent comme granulée, plus humide, plus molle, surtout plus gonflée dé sucs nourriciers (et aussi de latex chez les champignons laiteux), quelquefois particulièrement teintée, enfin d'une constitution anatomique qui mérite un examen par. ticuher, trop négligé jusqu'ici. Avec Fiies, qui avait plus particulièrement en vue

CHAMPIGNONS. lil

la mince couche des lames dans les Agaricinés, doublant les plis hyméniaux constitutifs, nous appellerons trame cette couche sous-hyméniale.

76. Nous avons vu (§ 75) que l'on avait donné très-généralement le nom iVhymène (û.uïiv) ou d'hyménium à la couche cellulaire productrice des spores. Mais, comme ce n'est guère que la couche fructifère étalée à l'extérieur qui mérite le nom de membrane, c'est particulièrement la couche prolifère des ectobasides, des ectothèques, des ectoclines, que l'on a désignée ainsi; et encore Léveillé ayant créé la dénomination de clinode pour la couche fertde des clinispores (voyez la note du § 70), l'hyméniura ne s'est plus guère apphqué qu'aux ectobasides et aux ectothèques. Cependant, comme c'est surtout chez les ectobasides que cette membrane est très-étendue, souvent séparable, très-variée dans ses formes, et comme sa considération est très-importante, il est passé en usage de prendre la dénomination d'hyménium dans un sens encore plus restrictif et applicable aux seuls ectobasides: de là les expressions d'hyménomycètes (Pries), d'hymeniés (Quélet), qui prises à la lettre devraient comprendre tous les champignons dont les cellules mères, basides, thèques, clinides, sont étalées en tapis, mais qui, en réalité, ne sojit appliquées par les auteurs qu'aux seuls ectobasides. Cette confusion de l'hyménium entendu dans son acception, tantôt la plus générale, tantôt la moins générale (basides et thèques), tantôt tout à fait spéciale (basides), n'est pas sans inconvénient. Pour distinguer ces trois hyméniums sans surcharger la mémoire, on pourrait dire, et nous dirons: Basymène, ascymène, clinymène (ce dernier étant synonyme du clinode de Léveillé) ; et, pour les champignons qui offrent une de ces trois couches hyméniales : basyméniés, ascyméniés, clinyméniés; mais cette dénomination ne peut s'appliquer qu'aux cas oii les couches prolifères sont extérieurement étalées. C'est pourquoi nous réserverons les expressions déjà usitées de glèbe (gleba, petite motte) pour les cas où les cellules mères sont agglomérées dans un conceptacle, ou immergées et encloses (avec ou sans conceptacle) dans le substratum même. Nous dirons de même basiglèbes, asciglèbes, cliniglèbes, etc.

77. Les formes et les aspects très-divers, les apparences turgides, humides, ou sèches et arides de l'hyménium et notamment du basymène et de sa trame (§ 75), doivent être notés avec soin, car ils sont très-constants dans les mêmes groupes naturels, et ils constituent le caractère le plus commode à décrire pour la distmction de ces groupes; mais, devant y revenir sommairement à propos de Li classification (p. 200), et plus en détail aux articles consacrés à Chacune des familles des basyméniés, nous ne les décrirons pas ici.

Je remarquerai seulement que ce basymène, portant des spores nues, lesquelles, dites exposées, parce que rien ne les recouvre, n'est que rarement exposé à la pluie ou au soleil. Dans l'immense majorité des cas en effet, cet hyménium tire son moyen de protection de sa position inférieure ou au moins latérale; ainsi, dans toutes les espèces présentant un chapeau, il est très-efficacement garanti, d'abord dans sa première jeunesse, par l'état qui précède l'épanouissement plus ou moins tardif du chapeau et des voiles, et ensuite par la forme en parasol ou parapluie (ou en appentis chez les espèces dimidiées), si manifestement favorable à cétle protection. Dans les espèces absolument résupinées, c'est-à-dire retournées et souvent attachées au substratum par la face ordinairement protectrice, la position même de ce substratum, supérieure ou latérale, devient protectrice si l'orientation est favorable, et je l'ai presque toujours trouvée telle: c'est une observation que je reconmiande aux herborisants.

l^'S CHAMPIGNONS.

78. Hyménium et paraphyses. Chez les Ascosporés ou Ascymènes, dont les cellules mères de spores, ou asces, se rangent dressées les unes auprès des autres pour former la couche ascyméniale, comme chez les Pézizes, les cellules stériles appelées paraphyses (îrapa'jiOa-iî, surcroissance, production surnuméraire), ont une tout autre forme : ce sont des tubes grêles et allongés, onduleux, plus longs ou plus courts que les asces, suivant les groupes ou au moins les espèces ; et, en chaque espèce, d'autant plus longs, relativement à l'asce, que le champignon est plus jeune; ces filaments, si finement tubuleux, sont souvent tuméfiés etclaviformes à leur sommet, droits, courbés ou en spirale; leur cavité, contenant unesubstance mucoïde granuleuse, est continue ou cloisonnée; ils sont rarement articulés ou rameux : bi- ou trifurqués à leur sommet {Ascobolus sexdecimsporus Boudier). Le rôle de ces paraphyses est inconnu ; on leur a naturellement attribué celui de fécondateurs, comme il est arrivé à tout organe dont on ignorait les fonctions. D'autres ont réduit leur usage à de simples ressorts destinés à faciliter la projection des spores. On les a aussi regardés comme des asces avortées et sans utilité. Mais il y a, contre cette dernière opinion, qui leur a imposé leur nom, un fait important dont il faut tenir compte, c'est leur hâtive apparition et leur précoce développement : à peine le réceptacle est-il visible et alors qu'il n'y a pas encore trace de thèque, déjà les paraphyses sont, sinon développées, au moins très-manifestes, et ce n'est que bien plus tard que l'on voit s'élever de leur pied l'asce déjà gonflée du protoplasma sporigène. En outre, nous verrons MM. de Bary et Vorouin se flatter d'avoir trouvé ailleurs, et avant l'apparition du réceptacle, l'enlacement fécondant des cellules douées des attributs de la sexualité. Les paraphyses , qui commencent dès lors à se développer ; ne sembleraient que les premiers produits de cet embrassement fécond.

79. Matière glulineuse. Outre ces paraphyses, l'hyménium ascosporé présente encore souvent dans des groupes entiers, comme chez les Ascoboles, une matière glulineuse spéciale et qu'on a appelé gélin (géline, sorte de gélatine), substance qui se présente sous l'apparence d'un mucilage incolore (mais nous le retrouverons souvent coloré , ou sombre ou noir, remplissant le périthèque de certaines sphéries ou le pericline (faux périthèque) des Mélanconiés et des Sphéronémés). 11 enveloppe les thèques et les paraphyses, et recouvre ainsi l'ascymène d'une couche gélatineuse. Ce gélin est hyalin et homogène, ou granuleux et trouble. Ses fonctions sont fort hypothétiques : chez les ascidés à réceptacle ouvert, on peut croire qu'il protège les asces contre les trop brusques changements hygrométriques. Mais celte explication ne peut guère convenir aux tliécasporés, dont les thèques sont , dès le principe et jusqu'à la maturité, trèsefficacement protégées par les périthèques; d'ailleurs, la fructification des ascosporés peut bien se faire, et surtout se finir avec un hyménium librement exposé à l'air et à la lumière, comme chez les Pezizés, les Helvellacés, etc.

80. Chez les Clinidés, le groupemenl des cellules fécondes monospores dites dinides peut aussi s'étaler extérieurement sur un petit réceptacle plus ou moins convexe, tuberculeux, discoïde, ou plat ou concave, charnu ou membraneux, appelé stroma, et constituer une membrane ou au moins cette surface sporifère que Léveillé a nommée clinode; mais nous avons dit (g 76) que par analogie avec l'hyménium basidé ou basymène et l'hyménium ascosporé ou ascijmène, nous appellerions celui-ci hyménium clinidé ou clinymène. Cependant chez les Clinidés une forme spéciale , qu'on ne trouve pas chez les Basidés, se rencontre souvent. Sur le stroma les cellules mères ou chaides et leurs annexes, au lieu

d'être pressées les unes contre les autres de manière â former une couche , une membrane continue couvrant complètement le stroma, sont plus ou moins écartées, au moins par leurs extrémités libres, et souvent même par leur pied espacé comme les brins d'un gazon; alors ces cellules mères ne font plus une membrane méritant le nom d'hyménium, et le strome est impa rfai tement recouvert. La séparation de ces deux formes voisines est commode et naturelle dans la taxonomie. A la première nous avons donné le nom d'HïMÉNOSTROME; à la seconde, dont le stroma est imparfaitement recouvert, celui de Gtmnostrome {yv'^-joi, pas ou peu vêtu). Ce dernier groupe d'ailleurs faisait déjà partie des Gymnomycètes de Pries ; il correspond aux Tricbosporés aleurinés de Léveillé et à peu près aux Micetini de Bonorden (voy. p. 204 x et ^).

81. A^lomération de l'appareil fructifère ou glèbe. 1" Chez les basidés. Ce sont les éléments constitutifs de l'hyménium et de sa couche sousjacente ou trame qui s'agglomèrent en petites masses pulpeuses, circonscrivant dans leur intérieur de petites cavités encore tapissées par les basides et dans lesquelles elles épanouissent les deux paires de spores spiculées; souvent ces petites agglomérations sont connées entre elles et ne forment, en apparence, qu'une seule masse homogène encore reliée par de longs filaments ramifiés et quelquefois hérissés, appelés Capillitium: c'est, proprement cette masse pulpeuse qui caractérise le groupe des Lycoperdacés et qui a reçu le nom de gléba et mieux basiglèbe (§ 76). Cependant, en d'autres espèces, chacune des petites agglomérations hyméniales est isolée et entourée d'une membrane propre, souvent complètement Hbre, à la fin, comme dans les Nidulaires, et que j'appellerai exclusive- Vfieni péridiole , l'enveloppe générale formée de l'extension du réceptacle commun étant \e péridium (§ 56).

82. 2 '. Agglomération des cellules mères chez les thécaspore's ou asciglèbes. Dans la grande majorité des cas, la fructification endospore n'est pas librement exposée, comme le sont les asces des Pezizes et autres ascymènes ; elle n'est pas non plus agglomérée en grosse masse comme la gléba des basidés; mais les thèques, leurs paraphyses et la matière glutineuse, quand elle existe, sont réunies soit en poussière, soit en magma glutineux, soit sous forme vermiculaire plus ou moms contourné en spirale ou tirre, en tous petits glomérules qui peuvent encore être appelés gléba, mais gléba composé d'asces avec leurs annexes, et méritant dès lors le nom d'asciglèbes (§ 76) ; ils se développent et restent longtemps enclos dans des périthèques, sorte de petites fioles en forme de pépins, de noyaux, ordinairement crustacés et d'aspect charbonné, bientôt munis à leur sommet d'une fine ouverture ou ostiole à travers laquelle se vide, par vis a tergo, le contenu, soit pulvérulent, soit en magma, soit sous forme vermiculaire, contourné et appelé cirre (cirrws, boucle de cheveux). Ces périthèques, déjà signalés § 50 C et 53 à propos du réceptacle ou stroma dans lequel ils sont le plus souvent immergés, caractérisent le grand groupe des Sphériacés.

83. 3". Agglomération des cellules mères chez les Clinidés. Ce sont de tout petits glomérules de clinidés surmontées de leur spore unique. J'ai proposé de donner à cet ensemble le nom de cliniglèbe ; il est enclos d'un prétendu périlhèque souvent semblable en effet au petit organe ci-dessus décrit, comme lui crustacé et charbonné, souvent aussi plus mince, plus ou moins membraneux ; mais en tous cas, comme ce ne sont plus des thèques qu'il entoure, mais des clinidés, je ne peux me résoudre, à l'instar de plusieurs mycologues, à lui conserver le nom de périthèque quand celui à& péricline lui convient si bien

(g 33 et 64). D'ailleurs comme ce sont ces périclines qui sont le trait caractéristique du grand groupe des Sphéronémés, et que nous les verrons se métamorplioser en Sphériacés, il faut pour cela que leur cliniglèbe se transforme en asciglèbe, et leur enveloppe protectrice, péricline, en péritlièque (§ 114).

84. Genèse des spores chez les cellules mères isolées. Faisons maintenant connaître la sporification des cellules allongées, simples ou rameuses, mères et porteuses de spores, mais restant isolées et telles que s'offrent les moisissures. Ces caractères sont propres au grand groupe des Nébiatés (Mucorinés, Mucédinés, etc., des auteurs). Les spores nombreuses que portent ces longues cellules mères offrent divers modes de groupement et divers ordres d'évolution dont il faut indiquer les principaux types : c'est l'objet des paragraphes suivants.

85. Sur ces rameaux, les spores peuvent être isolées ou être enchaînées : on a appelé ces dernières moniliformes ou en chapelet, ou encore arthrosporés {àpQpov, article), c'est-à-diie spores articulées (Briarea, etc.). Pries a dit, et nous dirons avec lui, sporldesmia {Stry^-ioç, enchaîné).

Ces spores, libres ou enchaînées, sont souvent produites sur toute la surface de l'extrémité terminale tuméfiée et arrondie en tête {Stilbinum Tode, Aspergillus). Nous appelons ce rameau et cette sporification céphalide (zeyalij), et céphalosporés ou simplement céphalidés les groupes de moisissures ainsi pourvues; on pourra dire viorospores et morosporés, quand ces capitules sporifères seront sur les rameaux latéraux (Botryosporium Cord.), semblables à des grappes de mi^ires (f^ojsôv). Chez d'autres, les spores, au lieu d'être accumulées sur une tête arrondie, sont disposées le long d'un rameau ou de plusieurs rameaux en panicule {Clonostachys Cord.). Chez d'autres, les glomérulesde spores sont régulièrement espacés le long de l'axe de la tige, et comme traversés par cette tige qui se trouve ainsi symétriquement enguirlandée de nœud en nœud, nœuds ordinairement un peu tuméfiés [Gonatorrhodum Cord., Arthrobotrys Corda); nous appelons ces rdmeaux stéphanides, et le groupe de champignons stéphanidés {vzi'fxvo;, guirlande). INous verrons un peu plus loin leur singulier mode de développement.

86. Il Y a encore de nombreux Mccédinés dont les rameaux sporifères sont plus ou moins ramifiés et divergents : nous les dirons cladiosporés {-AaSiov, rameau). Pour ces cladiosporés fort nombreux, l'ordre de succession et de développement des rameaux donnera lieu à des études intéressantes et très-précieuses pour la caractérisatiou des groupes. Nous n'aurons le plus souvent, pour les déterminer, qu'à leur appliquer les belles lois, à la fois si simples et si riches, que notre collaborateur, M. A. Guillard, a découvertes pour l'inflorescence des phanérogames, et qu'à les désigner par la terminologie euphonique et précise, on peut donc dire parfaite, dont il s'est servi {Bulletin de la Société botanique de France, 1857, t. IV). C'est une étude que nous réservons pour l'article des MucÉ- DiNÉs, oir s'observe presque exclusivement la forme cladiosporée {voy. Mucédikés).

Les princi|jales formes de sporification des nématég étant énumérées, disons le peu que nous savons de l'ordre de développement des principales d'entre elles.

87. Genèse des filaments enguirlandés ou stéphanides. Nous avons donné ce nom (§85) aux longs filaments tabulés qui par une production successive forment, de distance en distance le long de leur parcours, des couronnes de spores. Ou voit qu'il s'agit là d'un développement tout à fait différent de celui que porte le sommet de la baside de deux, quatre à huit spores. D'abord, à l'extrémité de la cellule mère qui va former la stépliairide, les spores apparaissent l'une après l'autre et

CHAMPIGNONS. Ub

produisent le premier bouquet, par un mode que de Bary a fort bien étudié : la spore aînée occupe d'abord seule le sommet acuminé de la cellule mère, absolument comme chez les Clinispores ; mais, au pied de cette première spore, une petite tumeur se montre, se développe en une seconde spore qui, rejetant l'aînée sur le côté, occupe à son tour le sommet; cette émission continuant, un bouquet de spores pressées couronne ce sommet; alors il arrive que la petite tumeur, productrice d'une nouvelle spore, se trouvant gênée dans son développement, au lieu de former une spore nouvelle, s'allonge en cellule mère, s'élève au-dessus de la première guirlande de spores, et va en constituer une seconde un peu au-dessus ; cette seconde guirlande formée, le filament s'allonge encore pour en constituer une troisième, et ainsi de suite. Par ce procédé, le filament se trouve de nœud en nœud régubèrement enguirlandé.

En résumé, si la production des spores s'arrête, on aura la stéphanide définie, comme dans Acrothecium Corda; si elle se continue, on aura la stéphanide indéfinie, comme dans Gonatobotrys. Il peut même arriver, dans la forme indéfinie, que la couronne ne se compose à chaque fois que d'une seule spore, la tumeur latérale se développant immédiatement en une nouvelle cellule mère rejettera de côté la spore du sommet, et continuera l'axe du rameau en le bosselant à chaque fois ; c'est ainsi que se développe Peronospora infestans, le fléau de notre parmentière.

88. Genèse de la sporification moniliforme ou sporidesniiée . Le début ressemble encore à celui d'une ciinisporée : une première spore émerge du sommet de la cellule mère ; mais la spore suivante qui, pour constituer la sporidesmie ou chaîne des spores caractéristique du groupe, doit apparaître au-dessus ou au- . dessous de l'aînée, peut, eu effet, suivant les espèces, se développer dans l'une ou l'autre de ces deux positions. Si c'est dessous, ce sera aux dépens de la cellule mère basique : alors cette cellule allongée, gonflée de protoplasma, se limite vers sa partie supérieure par une cloison horizontale, qui détermine une nouvelle cellule, puis elle s'étrangle au niveau de la cloison (ainsi se développent les premiers filaments sporilères de Cystopus Portulacce) , (quelquefois la cloison n'est appréciable qu'après l'étranglement déjà effectué) ; le compartiment isolé s'arrondit, et la nouvelle spore est achevée, soulevant et poussant devant elle la spore aînée ; une troisième naît de même, puis une quatrième, enfin tout le chapelet des spores est formé, les plus anciennes étant à l'extrémité libre de la chaîne. Tel est le développement sporidesmie basigène, dont les chapelets sont toujours simples.

Mais le développement est inverse dans les espèces oii les chapelets sont bifurques ou rameux ; à l'extrémité libre de la première spore formée apparaît une petite tumeur, qui se développe aux dépens des matériaux fournis par la spore aînée jouant le rôle de spore mère, et qui forme une nouvelle spore montée et adhérente sur celle qui l'a produite ; cette cadette elle-même, devenant mère par son sommet, forme une troisième spore un instant terminale, et ainsi de suite. Il faut donc, dans cette formation , que le protoplasma de la cellule mère primaire afflue librement dans toute la chaîne des spores. Cependant à un moment donné, sur l'extrémité libre de la dernière spore formée, apparaissent, non plus un, mais deux mamelons un peu latéraux qui, -> développant ensemble ou successivement, vont d'abord constituer deux spores, puis d'autres sur le sommet de chacune, eu sorte qn'une bifurcation divergente apparaîtra et ira se prononçant à mesure que se produiront des spores nouvelles. Dans cette évolution (la seule qui

BICT. £.\C. XV. 10

explique les cliapelets de spores bifurques) , les spores aînées sont à la base, les plus jeunes sont aux extrémités libres : c'est le développement sporidesmié acrogène.

89. Cependant M. .de Seyne apporte, sur le développement de la chaîne des spores dans Pénicillium et Aspergillus, des observations nouvelles appelées à modifier la théorie de la genèse des sporidesmiés basi gènes. Il a vu, en effet (Comptes rendus de la première session (Bordeaux) de l'Assoc. pour l'avancement des se. 1872), et figuré les spores se formant dans l'intérieur même du filament tubuleux qui lôs porte. Dans ce ou ces tubes terminaux, le protoplasma intérieur se rassemble de place en place en glomérules équidistants, comme une chaîne de petits ganglions ; chacun de ces glomérules s'entoure intérieurement d'une petite membrane et constitue autant de spores intérieures, séparées par des rétrécissements ou étranglements de la cellule mère allongée, la spore terminale, qui est la plus âgée, étant également la plus développée, la plus mûre. Ainsi cette formation, que nous regardions comme acrogène et exospore, serait vraiment endospore ou mieux endogène exospore. On pourrait encore la regarder comme un cas particulier des spores intercalaires ou emboliques dont nous allons parler. M. de Seyne nous paraît pourtant avoir conclu trop vite à la généralisation de cette genèse, en iniérant qu'il n'y a pas de spores vraiment exogènes. D'abord nous ne voyons pas comment les paires de spores des basidés, bien étudiées et figurées par de Bary, pourraient être endogènes, quand on les voit sortir et se former à l'extrémité de la spicule comme une petite bulle de savon à l'extrémité du chalumeau ; même nécessité d'être acrogènes pour toutes celles qui s'accroissent par l'extrémité libre de la spore terminale engendrant la spore suivante dans la chaîne simple, ou les deux suivantes et collatérales dans la chaîne bifurquée. Sans doute, dans tous les cas, c'est le protoplasma intérieur qui produit la spore nouvelle, 'mais c'est lui aussi qui constitue du même coup l'épispore dès l'abord extérieur. Enûn , comme le remarque M, de Seyne, il reste entre les deux formations cette autre différence importante que la vraie endospore s'organise et reste sans le filament porteur que possède nécessairement l'exospore.

90. 11 faut maintenant dire un mode tout nouveau de sporification endosporée, qu'on ne rencontre que dans quelques groupes bien circonscrits, notamment chez les MucoRiNÉs et chez les quelques espèces produisant des zoospores ou spores ambulantes.

Nous avons vu (§ 66) les spores des Ascidés naître autour d'un noyau llottant, dans un protoplasma fluide et manifestement nourricier. Le noyau s* entoure d'une membrane, qui sera l'épispore; puis, par osmose, une partie du protoplasma fluide pénètre dans l'épispore, le gonfle, et enfin constitue la spore, qui reste flottante dans l'épiplasma. Bien différente est la formation endogène dont il nous reste à parler. Dans une grande, souvent très-grande, cellule mère, que j'appellerai sporange, s'amasse et s'épaissit un protoplasma granuleux et gélatineux qui, tantôt s'entourant d'un épispore Ibrme une seule spore, tantôt et dans la grande majorité des cas, se segmente en deux , trois, quatre, dix parties, souvent cinquante, soixante parties et plus, dont chacune constitue une spore; cette spore est mise en liberté, soit par un pertuis qui se forme au sporange et parles cils vibratils dont les spores (dites alors zoospores, § 62), sont munies, comme dans les genres Cystopus, Peronospora, et chez les Sapkolégkiés, soit par la résorption des parois ùss sporanges et leur rupture, comme chez les Mucofjnés, dont ce mode de sporification est un des caractères principaux.

91. Genèse des spores non terminales : pleurospores, axillaires, intercalaires ou emboliaires. Dans tous les types que nous avons étudiés précédemment, les cellules mères, soit endogènes, soit exogènes, sont terminales, sinon pendant toute la durée de leur vie, comme dans la fructification stéphanosporée (g 87), au moins lors de la naissance de la spore. Mais il est des cas où les spores paraissent se développer sur le parcours d'un tube mycélien fertile.

a. Quelquefois cette sporification est extérieure et semble surgir des parois externes du tube mycélien : on voit les spores fixées latéralement sur les filaments;" nous les avons appelées pleurospores {i:lsDpov, côté), et les champignons pleurospores; on les rencontre souvent chez les Coniodés. Ce n'est souvent, il est vrai, qu'une apparence des spores acrogènes tombées et accolées aux filaments du mycélium; mais il n'est pas possible aujourd'hui d'affirmer que ce ne' soit jamais qu'une apparence, et il faut la noter, ne fût-ce qu'à cause de sa constance chez certaines espèces.

p. Quelquefois les spores sont axillaires, c'est-à-dire, se développent à l'aisselle des rameaux. Cette disposition, si fréquente chez les phanérogames, parait au contraire plus rare chez les champignons.

y. Mais il en est une autre qui est propre aux Nématés, ou du moins au mycélium composé de fils isolés. C'est lorsqu'une spore isolée se développe dans l'intérieur même des tubes mycélieus : ce sont les spores intercalaires de MM. V. Tiegliem et Le Monnier, que ces messieurs ont signalées chez certaines 51UC0RIKÉS. Ce sont de grosses spores hibernantes à épispore épais de la nature des chlamydospores, qui prennent naissance dans la lumière même du tube mycélien par l'accumulation de son protoplasma; c'est pourquoi nous proposons de leur donner le nom significatif d'embolispores ou simplement à'emboliées. La spore ainsi constituée a au moins deux enveloppes manifestes : l'une qui s'est formée intérieurement, comme dans le cas observé par M. de Seyne (g 89), l'autre, qui est la paroi même du tube ou cellule mère dans l'intérieur de laquelle s'est, développée la cellule fille. Chez quelques Mucorinés, ce mode de sporification paraît même pouvoir s'effectuer à l'extrémité de courts rameaux terminaux. On pourra les appeler embolies terminaux. On reconnaît l'identité de leur genèse à l'épaisseur de leur double enveloppe, dont l'extérieure, souvent ridée, leur a fait donner le nom de chlamydés (g 56). D'ailleurs, trait caractéristique, les unes et les autres sont des spores hibernantes (§ 61).

II. Étude DYNAMIQUE des FONCTIONS ; poly- et méta-morphisme, nutrition,

germination, etc.

92. Reproductioa sexuelle, copulation et fécondation. Il nous reste maintenant à entretenir le lecteur d'un sujet aussi neuf qu'intéressant, — du concours longtemps douteux, mais aujourd'hui démontré, de la sexualité dans la reproduction des champignons. Jusqu'à présent, nous avons décrit la formation des spores, tant endogènes qu'exogènes, sans rencontrer ce concours ou au moins sans le signaler. C'est que, dans les phases de développement des spores ci-dessus décrites, ce n'est guère que par des analogies plus ou moins contestables que quelques auteurs avaient soupçonné l'action d'un organe mâle. Mais, dans les faits que nous allons rapporter , on peut dire sans métaphore que l'on a assisté à la copulation, à la fécondation, à la conception et à la parturition de petits champignons parasites, avec une clarté qui dépasse tout ce qu'il nous a été donné de voir chez les animaux ; et il est certain que les observations faites sont de na-

us CHAMPIGNONS.

ture à jeter des lumières inattendues sur les mystérieux phénomènes de la fécondation chez tous les êtres vivants.

Disons d'abord, pour rendre à chacun son œuvre, que c'est surtout dans la belle thèse de M. Cornu sur les Saprolégniés que nous avons puisé ; ensuite dans îe chapitre de M. de Bary concernant la reproduction sexuelle, dans les Recherches de MM. V. Tieghem et G. Le Monnier sur les Mucorinés, enfin dans les travaux divers de M. Rose, dont les conseils bienveillants ont certainement contribué à nous garantir d'erreurs en un sujet si récent et qui s'éclaircit ou au moins s'enrichit tous les jours.

Jusqu'à présent, la fécondation des champignons s'est montrée sous trois formes: la première a lieu par conjugaison (c'est la seule qui fût connue), la seconde par copulation, la troisième par anthérozoïdes libres. Pour les deux premières, la fécondation s'opère pudiquement sous des enveloppes cellulaires, opaques dans le premier cas, translucides dans le second, tandis que les amours se font à découvert et sans aucun voile dans le troisième ; elles ont été mises en pleine lumière, surtout par M. M. Cornu.

93. i" Fécondation, par conjugaison. C'est la moins instructive des formes de fécondation, car les mystères s'y passent sous une coque épaisse et opaque. Chez les champignons, ce mode, au moins dans la forme typique, s'est rencontré jusqu'ici presque exclusivement dans le groupe des Mucorinés. Ehrenberg a le premier constaté cette conjugaison dans une espèce de ce groupe oii elle est en effet très-facile à observer, par exemple chez Sizygitesmegalocar pus. Dans cette forme, deux grosses cellules terminales se courbent, se gonflent de plasma et vont à la rencontre l'une de l'autre, comme feraient le pouce et l'index ou deux branches d'une tenaille pour pincer; dès qu'elles arrivent eu contact, une cloison transversale isole chaque extrémité des mors de cette pince dans une longueur un peu moindre que leur diamètre, et chacune, gonflée, hémisphérique, est appelée Oosphère (wôv) ; bientôt elles deviennent cylindriques et discoïdes par le fait de l'aplatissement que le contact et la pression de l'opposée leur impriment; alors les parois contiguës des deux disques sont résorbées, et ceux-ci confondent leur contenu et arrondissent leur pourtour. Les parois de la cellule née de cette conjonction s'épaississent et s'assombrissent singulièrement ; des excroissances pileuses diversement ramifiées semblent témoigner de la vigueur du mouvement vital caché sous la sombre et épaisse enveloppe de la nouvelle spore ou Oospore (§55), qui, à cause du mode de formation de sa substance constituante, empruntée mi-partie à un rameau, mi-partie à l'autre, et unie en un tout, a reçu le nom particulier de ZygospOre (Çuyoo-, qui joint). Nous reviendrons (g 99) sur cette fécondation pour noter l'extension dont elle paraît susceptible. Mais dès le principe, on a été porté à voir dans le rapprochement de ces deux cellules opposées et dans la pénétration finale de leur plasma pour la formation du fruit, un phénomène fort analogue à celui de la fécondation sexuelle, et les faits observés dans les cas suivants ont rendu manifeste la légitimité de cette assimilation. (Voyez aussi § 144, 3°.)

94. S' Fécondation par copulation. Cette foi'me a été découverte de notre temps par M. Pringsheim, et confirmée par les remarquables travaux de M. de Bary et de M. M. Corim. Elle se rencontre chez les Saprolégniés, petits champignons qui envahissent notamment les corps des insectes tombés dans l'eau, et aussi chez' la plupart des Péronosporés, et entre autres P. infestans. Dans cette forme de fructification, de petits filaments sortant du mycélium, ayant environ un centième de millimètre île diamèti'e, se redressent par leur extrémité libre, dont clia-

cime se gonfle en un petit sphéroïde ayant 6 à 8 centièmes de millimètre de diamètre. Ces sphéroïdes, vu leurs fonctions sporogènes, ont reçu le nom d'Ooijones (wov, œuf, jovh, génération). Etudiés à un grossissement de 500 à 400 fois, ils se présentent sous l'aspect d'une coque lisse très-mince, remplie d'un suc granuleux, plus ou moins riche en vacuoles (taches plus claires). Dans le principe, ils communiquent librement avec le tube creux qui les porte, au sommet duquel chacun se forme, et dont ils ne sont, pour ainsi dire, que la dilatation. Mais bientôt se développent sur ces tubes eux-mêmes, à des distances variables de leur sommet, d'autres petites expansions tubuleuses, dites branches latérales, qui, se redressant aussi, vont appliquer sur Voogone leurs extrémités libres enflées en massue. Ces renflements, vu leur rôle, ont reçu le nom d'Anthérides; leur cavité, communiquant d'abord librement avec le fllanjent nourricier et porteur, est bientôt remplie d'une matière muqueuse, finement granuleuse et plus claire que celle de l'oogone.

95. Puis une cloison sépare ce contenu anthéridien du tube nourricier qui le porte ; une autre cloison apparaît également à la base de l'oogone; alors les mouvements que l'on observe dans le plasma semi-fluide de l'anthéride et de l'oogone décèlent une élaboration intérieure, qui se traduit en effet, dans l'oogone, par l'agglomération de la matière plasmatique granuleuse en globules dits gonosphères. Si l'oogone doit donner naissance à plusieurs spores ou mieux oospores, la matière plasmatique se segmente en plusieurs gonosphères ; si l'oogone est monosporé, elle s'amasse en une seule gonosphère, qui nage dans un liquide incolore. Ces sphères sont encore sans enveloppe: mais, à ce point de leur évolution, va commencer le phénomène singulier qui a recule nom mérité de copulation. L'Anthéride, organe mâle, émet, du côté où elle est appliquée sur l'oogone, une expansion acuminée, une sorte de boyau poUinique, analogue àcelui des grains de pollen tombés sur le stigmate; cetacumen pénètre dans la cavité de l'oogone, soit que ce prolongement tubuieux en perce la paroi, soit qu'il s'y introduise par une des petites ouvertures qui existent spontanément chez plusieurs, mais non chez toutes (Cornu). Une fois introduit, le tube anthéridien se divise en autant de tubules qu'il y a de gonosphères à féconder (Cornu). Alors on voit manifestement le plasma muqueux (|ui remplit l'anthéride passer peu à peu et tout entier dans l'oogone et se porter à chaque gonosphère^. C'est seulement après cette intromission, qui dure plusieurs heures, que les gonosphères s'enrobent d'une fine membrane celluleuse (épispore ou endospore) ; sans cette intromission du plasma anthéridien, tout développement ultérieur est enrayé, les oospores ne se forment pas.

96. Quelle est cette mystérieuse matière mucoïde, finement granuleuse, que l'anthéride porte aux gonospores? Ici seulement est la contradiction importante entre l'observateur français, M. Cornu, et les observateurs allemands. M. Cornu constate bien de temps à autre un mouvement des granules auparavant immobiles : « Un mouvement brownien se produit subitement... on distingue de petits corpuscules brillants, de formes diverses, sphériques ou allongées et de nature oléagineuse (comment le sait-il? il ne le dit pas ! la réfrangibilité n'est pas un caractère suffisant). Ils s Agitent irrégulièrement, tantôt s'engageant dans la masse du contenu,

* M. Cornu a découvert, a seul vu cette division u boyau anthéridien. Selon les savants allemands, l'anthéride se vide simplement dans l'oogone autour des gonosphères. De plus, M. de Cary et même M. Cornu n'ont pas vu l'anthéride de Peroiwspora se vider entièrement dans l'oogone. M. de Bary pense même qu'il n'y a aucun déversement matériel de la liqueur fécondante, et qu'elle agit par çimple contact osmotique.

tantôt s'en éloignant. Le mouvement, assure-t-il, est purement moléculnire. »

Cependant M. Cornu, qui a une grande habitude du microscope, et qui déclare le sien excellent, affirme que ces corpuscules brillants sont dépourvus de cils et qu'ils n'ont pas les mouvements propres dénoncés par les savants allemands précités.

Entre des contestants aussi habiles, nous ne nous permettrons pas de décider ce pomt qui n'est pas sans importance. Nous hasarderons seulement deux observations. L'une s'adresse à M. Cornu : dans ces mouvements subits, irréguliers, qu'il a lui-même constatés chez des granulations de deux sortes du liquide anthéridien, il nous semble qu'il y a quelque chose de plus que le régulier mouveraent brownien. Mon autre observation vise les auteurs allemands, chez lesquels il me semblé découvrir la trace d'un parti pris de trouver dans le mouvement la caractéristique de la fécondation ; ils me paraissent voir, trop gros et trop distincts, des spermatozoïdes qu'un observateur aussi habile et aussi consciencieux que M. Cornu ne voit que comme granulations sans mouvement propre. Est-ce l'objectif de M. Cornu qui ne grossit pas assez? est-ce le subjectif allemand qui grossit trop? C'est sans doute ce que les recherches postérieures décideront. Quoi qu'il en soit, l'ensemble de ces faits de copulation et "de fécondation, si minutieusement contrôlés, ne peut être mis en doute.

Etudions maintenant le troisième mode de fécondation, encore plus lumineux.

97. 3" Fécondation à nu par transport des Anthérozoïdes en liberté. Ce mode se rencontre aussi chez les Saprolégkiés (et chez les Cystopus ?) dépourvus de branches latérales s'appliquant et pénétrant dans l'oogone. L'oogone se développe, comme dans les fécondations par branches latérales, décrites ci-dessus (§ 95). Seulement il s'ouvre largement vers son sommet, laissant à découvert la surlace du plasma oogonien arrondi en gonosphère. La différence réside surtout dans l'anthéride, qui se développe ou près ou loin de l'oogone, ce qui paraît un détail peu important ; mais son contenu n'est plus porté sur un tube s'allongeant pour aller s'appliquer sur l'oogone, et n'envoie donc pas, comme dans le cas précédent, des boyaux anthéridiens pour porter la matière fécondante jusque dans le sein de l'oogone. Ici, de même que l'oogone, l'anthéride s'ouvre; et son contenu se segmente en petites masses de matière sarcoïde, ayant à peine le quart du diamètre des spores; ces petites masses, munies chacune d'un cil vibratoire et moteur, constituent autant d'anthérozoïdes mobiles qui, par leur propre effort, sortent de l'anthéride et gagnent l'oospore: soit par glissement, si celle-ci est contiguë à celle-là, soit en nageant librement dans le liquide, si elles sont à distance. Une fois fixés à la surface de l'oospore, les anthérozoïdes ne la quittent plus, ils semblent en chercher l'ouverture, par des mouvements amœboïdes plus ou moins heureux. On voit l'anthérozoïde qu'on a suivi de l'œil s'y introduire, y gagner le plasma qui doit former l'oospore, y toucher, pénétrer dans sa masse, avec laquelle, en deux minutes, il semble déjà confondu, quand on voit encore son cil s'élever un instant au-dessus d'elle; et h fécondation s'est accomplie sous l'œil charmé de l'observateur ! Alors la gonosphère gagne le fond de l'oogone, et y demeure environ cinq minutes ; puis la matière plasmatique et sarcodique qui la forme glisse, en s'élevant contre les parois, jusqu'à l'ouverture, et, par un mouvement continu que l'on suit aisément et qui entraîne toutes les granulations, sort et s'épanche au dehors en une gonosphère parfaite, mais encore sans membrane enveloppante appr-éciable. Ce mouvement a duré huit minutes. Revue douze heures après, une juenibrane mince, mais très-nette, s'est formée autour de la gonosphère devenue

oospore. Telle est la succession des phénomènes bien remarquables observes, décrits et dessinés de minute en minute, par M. Cornu, sur l'oogone d'une Saproléginé (Monobtepharis pohjmorpha Cornu).

98. Voilà les trois formes bien connues, bien incontestables, des reproductions sexuelles constatées chez les champignons. Mais il faut avouer qu'elles n'ont cté vues encore que sur un bien petit nombre d'espèces. Les deux dernières par copulation et par anthérozoïdes, qui sont fort voisines et se remplacent chez des espèces très-rapprochées, n'ont été encore rencontrées que chez les Saprolégniés, chez les Péronosporés (encore n'a-t-on pas observé toutes les espèces), et chez les Cystopus, genres peu éloignés, et que tend encore à rapprocher cette importante

similitude.

Le premier cas, fécondation par conjugaison, quoique soupçonné chez les Erysiphes, sur quelques Pézizés, n'a été encore bien nettement observé jusqu'à présent que dans le groupe des Mucorinés ; encore ne l'a-t-on vu que dans six genres sur les treize que MM. V. Tieghem et Le Monnier accordent à ce groupe.

99. Cependant M. de Bary a observé, au début de la fructification d'un parasite fâcheusement commun, les Erysiphes (le blanc des jardiniers), un phénomène fort voisin de la copulation des Mucôrinés. C'est seulement à l'entre-croisement et au point de contact des deux tils du mycélium à'Erysiphe Cichoracearum Lnk., que naît le réceptacle particulier aux asces de ce groupe. Un de ces filaments, l'inférieur, fournit une petite tumeur qui bientôt se limite par une cloison, devient oocyste {ùo-j, œuf, et ziiariç, vésicule), c'est-à-dire la masse intérieure où se formeront les asces productives des spores-; l'autre filament, le supérieur, fournit des appendices qui bientôt, entourant l'oocyste, deviendiont le périthèque. U est bon de rappeler ce que nous avons dit ci-dessus de la fécondation par copulation et par anthérozoïdes, oii la membrane enveloppante de l'oospore n'apparaît que par l'intervention de l'organe mâle, et de rapprocher cette observation de celle de de Bary, selon laquelle la coque enveloppant l'asce de cette érysiphe serait due aussi à l'hitervention du filament jouant le rôle mâle (g M 3).

100. L'observation précédente, limitée à une espèce, quelque intéressante qu'elle soit déjà, ne paraît pas assez répétée pour en tirer une conclusion définitive, qui permette de ranger à coup sûr les conceptacles des Erysiphes parmi les fructifications formées sous l'influence de la sexualité.

Cependant, de son côté, M. Vorouin, en étudiant les premiers développements de Peziza (ou Ascobolusl) pulcherrima, a vu deux expansions émergées du mycélium, dont l'une plus grosse, articulée, claviforme, constatée aussi par Cœmens et Boudier, est appelée le Scolécite. M. Voronin a vu ces expansions se courber l'une vers l'autre, se joindre à la manière des Zygites, — pais, au point de celte conjonction, se développer le petit tubercule qui, en s'épanouissant, devient la cupule du champignon.

101 . Usage du mouvement chez les Zoospores et chez les Anthérozoïdes. Ce mouvement, d'ailleurs de courte durée, est dû à un ou deux cils vibratils, dont nous ignorons absolument la formation et la nature ; ils paraissent n'avoir qu'une fonction toute mécaniiue : transporter la petite masse organisée là oîi elle pourra rencontrer les conditions de son développement ultérieur. Dans leur pérégrination hasardeuse, beaucoup de ces petites masses ne rencontrent pas ce lieu d'élection et succombent. Quelques-unes, plus heureuses ou mieux douées, le rencontrent. Elles s'arrêtent alors, leurs cils disparaissent vite, de sorte que rien ne donne lieu de présumer que ces cils aient un autre usage, pas plus chez les

CHAMPIGNONS, anthérozoïdes que cliez les zoospores, — spores qui se prorluisent tantôt sans le concours de la sexualité (§ 90), tantôt avec ce concours (§ 94).

U-. bpermaties. Il faut maintenant dire quelques mots des spermaties de lulasne, qu on a prises longtemps pour des spores ; mais ce célèbre mycologiste a montre que ces corpuscules ne germent pas, et en conséquence ne sont pas des spores. Ces petits corps se présentent d'ordinaire sous la forme de bâtonnets trèslins, quelquefois courbes, atteignant rarement 2 centièmes de millimètre de \on« souvent un centième, quelquefois moins d'un 1/2 centième, et à peine un millième de large.

Ils sont acrogènes, portés à l'extrémité de fines cellules ; souvent plusieurs enchaînes bout à bout, le plus souvent contenus dans de petits conceptacles particuliers que Tulasne a appelés des Spermogonies, mais souvent aussi dans les périchnes (pycmdes Tul.), mêlésavec les stylospores (clinispores). On les a longtemps considères comme de petits champignons parasites, mais l'étude très-soignée que lulasne en a faite l'a porté à les regarder comme un organe fécondant, à cause de leur impuissance à. germer, et de leur constance dans les mêmes espèces et à une memepénodedu développement, qui précède très-généralement, comme pour beaucoup d autres anthérides, la dernière fructification, notamment des Ascidés (car c'est surtout chez les Ascosporés que l'on trouve cet organe). C'est une hypothèse plausible, mais ce n'est qu'une hypothèse ; on ne sait rien du mécanisme de cette tecondation, on ne connaît pas même l'organe qui recevrait ce germe fécondant

103. Rappelons seulement, en terminant ce sujet encore plein de mystères, que chez beaucoup de cryptogames, comme les fougères, les mousses, etc., on a prouvé que la fécondation était un phénomène préliminaire du développement de la fronde portant les spores, que cette fronde devait être considérée comme une partie constituante du fruit, ne se développant qu'en raison de la fécondation préalable des cellules initiales qui doivent la former. Or il y a quelque raison de penser que les puissants réceptacles qui constituent ce qu'on appelle les eros champignons, Agaric, Bolet, Lycoperdon, etc., ne sont aussi que des parties du fruit, les portegrames, et que vraisemblablement ils ne se développent qu'après la fécondation. Des lors ce ne serait pas sur le chapeau ni sur l'hyménium qu'il faudrait rechercher les organes sexuels, mais sur le mycélium, dans les premiers entre-croisements myceliens qui sont.rorigine de ces volumineux réceptacles, comme de Bary et M. Voronin croient l'avoir découvert chez les Erysiphes et chez les Pézizes.

104 Polymorphisme ^ Nous avons décrit les différentes formes de myccluui, de réceptacle, des spores et de leurs annexes, telles qu'on les rencontre dans es herborisations. La mycologie en était là il y a quelque vingt ans, lorsque de tres-laborieux et em.nents naturalistes français, MM. Tulasne frères, et notamment Kene Tulasne Charles était surtout l'éminent artiste et auteur des admirables planches qui illustrent les œuvres des deux irères) ont publié leur magnifique ouvrage Selecta funyorum Carpologia, et un grand nombre d'articles insérés dans les Ann. des se. naturelles. Dans ces publications, ces savants ont montré

Uré(fo°Ec,d1ÏÏKîrTpÎT"î'' ^«-mi.« q^,e revêtent les champignons, par exemple, les Uiedo-tcidies(slll, les Auteurs ont pris l'habitude dédire polymorphisme, tandis que ce ser,,tmetamorph^sme qu. traduirait cette succession. Mais il faut avouer que e forme

e'aWsreim'il'n d^^r" "^"""^^= ^"" ^°"^«^^^^ souventplus ou moin's sim Itan et aloislexp ess onde polymorphisme, qui ne présume rien de la contemporanéité ou de 1 succession, étant plus générale, a été adop.ée . îlais il est clair que l'on peut et que M

pl'7no"n'Sr'' ™' '"' ' '''''''''"" ''' '''''''''' puisqu'alors on détermine niaixle

(Mi'un grand nombre de ces formes, regardées comme caractéristiques d'autant d'espèces, ne sont souvent que des transformations d'une même espèce, que des métamorphoses successives, comme celles que nous montrent la chenille et le papillon, le ver blanc et le hanneton, et en général tous les insectes. Mais les métamorphoses mycologiques diffèrent des entomologiques en deux points importants : 1» dans le monde des champignons, les formes transitoires, dites larves chez les insectes, émettent des ovules aussi aptes à multiplier l'espèce que les oospores elles-mêmes, lesquelles résultant de la fécondation, sont les analogues des œufs des insectes parfaits ; 2» ce n'est pas seulement 'deux ou trois formes qu'un champignon peut revêtir, mais jusqu'à quatre formes toutes fécondes, ou cinq sans

cette condition.

i05. On comprend la portée considérable d'une telle découverte ; — combien elle réduira le nombre formidable des espèces, et combien elle simplifiera la mycologie. Aussi une telle révolution n'a pas été et ne pouvait pas être acceptée sans contestation. En France, notre vénérable confrère Léveillé, qui avait le plus puissamment préludé à cette grande découverte, en montrant qu'un grand nombre de Byssoïdés et tous les Sclérotiums décrits comme autant d'espèces n'étaient que des formes accidentelles ou transitoires du mycélium, aptes à fournir une évolution ultérieure et à i eproduire des espèces déjà connues, — Léveillé pourtaut ne put se décider à accepter les conclusions de MM. Tulasne, qui troublaient (il le crut du moins) la classificatiou qu'il avait proposée ^ En Allemagne, plusieurs opposants s'élevèrent, et entre autres, le plus célèbre, le docteur Bonorden non encore rallié aujourd'hui. Mais, à mesure que s'exécutèrent les recherches provoquées par cette agitation, MM. Tulasne virent augmenter le nombre de leurs adhérents parmi les mycologistes étrangers les plus célèbres. Ne voulant pas faire d'érudition, je ne citerai ici que Berkeley en Angleterre et de Bary en Allemagne. En France, M. Roze, M. Decaisne, firent de nombreuses découvertes confirmatives de la théorie du polymorphisme ou plutôt du métaraorphormisme, mais en vérité les champignons offrent l'un et l'autre cas.

106. La théorie du polymorphisme des champignons eut même cette fortune que, découverte par l'investigation purement anatomique et analytique de MM. Tulasne, elle a triomphé par les vérifications expériruentales et par la méthode des • cultures, qui a permis souvent de suivre de visu les transformations annoncées par induction. Aussi les oppositions sont peu à peu tombées. Aujourd'hui je ne sais plus que le docteur Bonorden qui emploie son grand savoir et une mauvaise métaphysique à soutenir une lutte désormais sans intérêt. Nous ne nous arrêterons donc pas à réfuter les contestants. Maintenant le danger de l'erreur est inverse : après avoir repoussé le polymorphisme, il est des mycologistes qui le voient partout: c'est un point que signalent, dans le Mémoire déjà cité, MM. Tiegheni et Le Moimier, sur les Mucorinés. C'est ainsi que, d'après ces messieurs, l'Académie de Bruxelles vient de couronner des Recherches anatomiques et physiologiques sur les champignons, de M. Carnoy, dans lesquelles cet auteur conclut à un polymorphisme des plus étendus chez quelques mucors Torula, Pénicillium, Botrytis, et même en un Ascomycète..., polymorphisme entièrement chimérique, d'après

» L'opposition de Léveillé était d'autant moins fondée que lui-même, en réunissant en un groupe les Clinidés (Clinosporés), a reconnu l'analogie de ces formes presque toutes larvaires ou transitoires, et les a heureusement séparées des formes définitives, offertes par les easiuiés et par les ascidés (lliécasporés). Par là Léveillé a préparé, il est vrai sans s'en douter, la révolution opérée par les frères Tulasne, et dont la sagacité de Pries avait déjà eu des soupçons.

■*^* CH.Uf PIGNONS.

MM. Tieghem et Le Monnier, et résultant de méprises dans les semis, déjà fort energiqueraent signalées par le docteur Bonorden. N'apnt pas en ce résumé l'espacequil faudrait pour entrer dans ces polémiques, nous ne pouvons que renvoyer aux aute-ars ôités les lecteuis que ces détails intéressent. Il nous suffira après avoir nous-mème étudié de notre mieux ces débats, d'exposer succinctement ce qui nous paraît acquis au moment où nous écrivons (1873),

107. Aujourd'hui le polymorpliisme est constaté expérimentalement sur un nombre d'espèces relativement peu considérable, il est vrai; mais déjà on verra que le transformisme, constaté chez quelques spécimens, a été par cela même présumé et ensuite expérimentalement démontré pour la plupart des espèces du groupe que l'on a pu soumettre à l'étude. Les vérifications expérimentales des inductions théori(|ues fourniront toujours une forte présomption de la vérité absolue ou partielle d'une tliéorie. Cependant le polymorphisme est encore bien loin detre connu dans toutes ses applications spécifiques. Le résumé que nous allons donner des principaux faits recueillis achèvera de préciser l'état de nos connaissances sur ce sujet. Nous commencerons par les groupes où les métamorphoses ont été le plus sûrement constatées.

108 Conidies, Stylospores et Pycnides, Spermaties. Rappelons d'abord le sens de quelques expressions employées par Tulasne et qui sont restées dans la science. Les formes primaires de la sporification affectent le plus souvent, sinon toujours, la lorme acrosporée. Elle résulte d'une cellule plus ou moins allongée produite par le mycélium ou sur les premiers rudiments du récpptacle stromateux' Au sommet acummé de cette cellule, sommet simple ou ramifié, il se forme ou une seule spore, ou plus souvent plusieurs spores enchaînées, spores ordinairement simples, a minces parois, éphémères et germant tout de suite. Quand ce filament tecondestlibre,nu, Tulasnel'appelle conidie, parceque les petites spores arrondies se détachent vite, ordinairement sous forme pulvérulente; mais si les filaments leconds contigus sont enclos dans une enveloppe spéciale, Tulasne donne à ce petit conceptacle le nom dePycnide et aux acrospores qu'il enclôt celui de Stylospores Ces spores des Pycnides, ou Stylospores, sont souvent plus grosses que les comdies, et ovoïdes ou allongées, plus compliquées, plus teintées, à paroi moins mince; elles sont ordinairement uniques sur le sommet de la cellule mère et plus ou moins clairement spiculéespar son étranglement allongé. On voit que par leur forme, ces con.d.esbu plutôt ces petits champignons, quand ils seront produits sur un mycélium filamenteux, trouveront leur place dans notre grand groupe des AsARCODÉs Né.atks (voy. p. 206), et que, suivant les rapports de leurs parties, ils se rangeront pour la plupart parmi les Mocédinés, quelques-uns parmi les Sporidesmiés, ou chez les Cunotp.ichés (p. 208); mais lorsqu'ils reposeront sur une base stromateuse, ils prendront rang dans les différents groupes de Clinides ectoc mes (§ 204). Quant aux stylospores, ce sont manifestement des clinides enclos dans un péricline (Pycnide), et en conséquence, des clinidés endoclines, ordinairement des Sphéro.némés, ou peut-être Mélakconiés si, immergés, ils n ont pas d enveloppe propre.

Ainsi, les Pycnides sont des Périclines, les Stylospores des Clinidés, les Comdies des MucÉDmÉs, etc. ; mais on n'est autorisé à donner à ces formes les noms de conid.es, de stylospores et de pycnides, que si l'on a prouvé, ou au moins rendu vraisemblable, que ce sont des formes primaires et transitoires Cependant comme le plus grand nombre de ces formes ne peut encore être rattaché avec certitude à une phase transitoire, il fallait, à coté des désignations spéciales

conserver des dénominations générales qui ne présument pas connu ce qui est encore isnoré. Quant aux spernK.ties et à leur spermogonie yo?/^^ 202.

109 Métamorphisme des Clinidés parasites (v. § 135). Les hredo soni de petits parasites généralement connus, qui se développent en automne sur les feuille, et tiges encore vivantes (haricots, ronces, asperges, roses, salsifis, etc. etc. ) . cTsont de petites pustules nichées en plein parenchjme, sans enveloppe prop e (péridmm), d'abord sous-épidermiques, puis, par la rupture, bien ot Posées ànu. On constateà la loupe une masse de petites spores ovoïdes ou sphe- Ses, à parois minces, lisses, rouges, brunes ou orangées; ces spores, nommées urédospores, naissent sur le sommet de cellules petites et coures, généralement sossiles o; à peine pédicellées. Ensemencées sur les feuilles, el es poussent tout de suite de longs tubes mycéliens qm entrent par les stomates de la femlle, se ramifient, se pelotonnent dans le parenchyme, et constituent de nouvelles pustules d'Urédo productrices d'urédospores ; ici le même engendre le même ; mais vers la fin de l'automne, avant l'arrivée de la saison rigoureuse, ces feuilles en proie à l'Urédo, - souvent le champ même de la pustule génératrice d urédospores, - donnent un nouveau produit, des spores plus grosses allongées, souvent échinées, plus et autrement colorées, pédicellées a pedicelle per- Ltant sur la spore souvent septée. Ces spores, quand elles sont cornposees ont été décrites comme appartenant au groupe des Puccinés; quand «H^y»" simples, on les a rapportées aux genres Uromyces; Melampsora, etc. Avec M. de Baiy oi; peut les appeler Télutospores i.ù...., terme), spores d arriere-saison

^Kfo'w est certain aujourd'hui que ce sont les seules spores hibernantes de YUredo. En effet, les urédospores perdent vite leur faculté germmative : la sa. son n^oureuse la leur enlève sans retour ; leur meilleure condition de succès est d eliesemées immédiatement après leur maturité ; cesont des spores éphémères. Au contraire, les téleutospores, ensemencées eu automne, aussitôt après leur n.aturité apparente, ne germent pas ; il faut qu'elles aient hiverne ; ce sont donc des spores léthargiques hiberr^antes (§61). Lorsqu'elles ont subi 1 influence de riiiver, elles donnent, si elles sont placées dans les conditions convenables un ti escourt tube mycéhen, qui bientôt se termine par étranglement en formant des acrospores peu colorées et à mincesparois {hypospores, ou spondies de M. de Bary, /l44) Ces acrospores, placées sur la surface humide d'une femlle pouvant servir d'aliment, poussent un tube mycélien qui perce l'épiderme, entre dans leparenchvme et y développe un champignon nouveau , non-seulement sous-ep>dermique comme l'Urédo, mais de plus enclos dans une enveloppe propre ou peridium que ne possédait pas l'Urédo ; ce nouveau venu est le type de la famille des Ecidiacés. Comme l'Urédo, il déchire l'épiderme, puis son propre peridmm, et montre sa fructification moniliforme fort différente des précédentes. C'est la forme la plus élevée de l'évolution ; c'est elle aussi qui ferme le cycle de ces successions métamorphiques : en eflet, ces spores d'EcimÉs, ensemencées, gei^ meut de suite et reproduisent,non un Aicidnm, mais 1 Vredo du point de depai . m Pour résumer cette succession un peu compliquée, partons cette lois de la forme la plus élevée : [1°] ^cidium, ses chapelets de spores fégrainent les spores qui sont en lieu propice font naître d'abord u.ie seconde forme ; [. J Vredo dont les spores éphémères (dites dans cecas, urédospores) régénèrent indéfiniment l'Urédo. Biais bientôt et sur le même sol, de nouvelles spores naissent, fille.oupetites-filiesdel'Jîadmm; ce sont [3»] les téleutospores (genres Pucœ

'^^^ cil A. ^1 PIGNONS.

Mes, Uromijces, Mekmipsora, des auteurs). Ces téleutospores, ayant hilierné, F/oTv/^ ^^ engendrent un pronujcélium qui produit bientôt une recollé Ln (^hypospores; enfin ces hypospores, qui sont aussi éphémères, gerniïuit inimédiatement vont d'une part donner naissance à une cinquième lo.'me stérile, [5«] les spermogonies et leurs spermaties, et de l'autre régénérer la forme initiale. Ainsi le cycle entier des évolutions a fait sur-i^ cinq formes ayant toute leur sporiûcation spéciale, car les séminules ou spermaties des spermogonies, pour ne pas germer dans nos expériences, n'en sont pas moins manifestement une sorte de petites spores dont nous ne savons pas le rôle. Cependant, si pour quelques espèces (Puccinia graminis, P. tragopoqonis Uromyces appendiculatus, U. phaseolorum, Uredo Aspergilli, etc., etc.) on il pu suivre toutes les phases de cette évolution, beaucoup ne sont connue's que par une, ou deux, ou trois de leurs phases. Il est pourtant dès aujourd'hui fort vraisemblable que toutes ou la plupart des Urédinées atteignent leur forme la plus parfaite Ecidiée, et que, d'antre part, chaque Ecidié a son enfance dans un Uredo correspondant {voy. Ecidié et Urédiné).

112. Métamorphisme des Mucorinés. C'est une des dernières conquêtes de 1 étude contemporame; et, si la synthèse est encore inachevée quant à la connais- T'mm V n'''u^'°" complète de chaque espèce (V. la remarquable monographie de MM. V. lieghem etLeMonnier, Ann. dessc. natur. bot. 1875 p 261)oii peut en les complétant les unes par les autres, se hasarder à tracer, au moins théorique' ment, le cours entier des évolutions des Mucorinés prises dans leur ensemble

Nous avons vu (§ 93) que ce groupe offre, dans beaucoup de ses espèces^ une Iructification sexuée par la conjugaison bout à bout de deux courts rameaux de laquelle naît une oospore dite zygospore ; cette oospore peut ainsi être considérée comme téleutospore, car elle est le « dernier terme » de l'évolution. Elle ne germe qu'après un long temps, supporte la sécheresse et l'hiverna<^eet après ces épreuves qui lui sont favorables, placée en lieu humide, elle développe immédiatement, sans mycélium et par conséquent sans nourriture extérieure un long tube qui tient lieu de promycélium, car il est couronné d'une première sporange dont les spores tiennent Heu d'hypospores (§ 144). Cependant cette sporange, caractéristique du groupe, est pleine de spores qui, semées sur un sol nutritif, engendrent cette fois un vrai mycélium bientôt producteur lui-même de nouvelles sporanges en tout semblables à la première, mais accompagnées quelquefois de porangioles latérales. Cependant sur le mycélium apparaissent, dans un certain nombre d espèces, de grosses spores à épaisse paroi, soit terminales de courts rameaux, soit intercalaires {emboliaires, § 91) ; ce sont des spores pouvant hiverner et dites Chiamydospores § 56 ; dans d'autres espèces les conjugaisons donnent naissance à des Oospores ou Zygospores. En résumé trois formes • 1» sporanges et sporangioles; 2» Chiamydospores terminales ou emboliaires ; o" enfin Zjgospores. Mais, jusqu'à plus ample observation, les Chiamydospores et les Zygospores, toutes deux hibernantes, semblent se remplacer, car elles n'ont pas encore ete trouvées chez la même espèce.

113 Polymorphisme chez les Ascidés (§ 35) (Thécasporés). i» Chez les Erystphes. Les Erysiphes, (vulgairement blanc, meunier, etc., des jardiniers) , lorment d'abord, sur le mycélium dont ils recouvrent les feuilles, une production acrosporée se rattachant au groupe des Mucédinés et notamment au genre Otdium ; hentôt apparaissent de petits conceptacles périclines («,,cnides Tul.), protégeant une autre forme ascosporée ou clinidée (stylo-

sporée de Tul.) ; c'est alors que se montre, à l'entre-croisement, sans doute copulatif, de deux tubes mycéliens, la fructification caractéristique du croupe ■ sphéroïdes bientôt colorés, creux, etc., sortes de périthèques, renfei'mant d'ordinaire plusieurs thèques. Cependant cette fructification, quoique trèsfréqueiile, n'est pas nécessaire : elle ne se développe pas en Europe sur VEryiiile Tucherii de la vigne , qui, à cause de cela, a été longtemps regardé comme un Oïdium, On peut remarquer qu'il ne se rencontre jamais de spermogonies ni de spcrmaties dans ce groupe des Ascidies, ce qui semble s'expliquer assez naturellement, s'il est vrai, dune part, que les spermaties soient des séminules fécondantes (§102, et de l'autre, que les périthèques spéciales des Erysiphes ne soient que des dépendances d'un ensemble, d'un fruit déjà fécondé par la conjonction des deux tubes mycéliens entre-croisés, comme l'a observé de Bary, § 99).

\U. »» Polymorphisme des Ascidies, Sphériacés ou Pyrénomijcètes. C'est un des plus difficiles à débrouiller, vu le nombre considérable des espèces et leur situation habituelle dans l'épaisseur des tissus du substratum nourricier. Ce méluphorisme ou polymorphisme est pourtant un des mieux reconnus, grâce à des travaux considérables, et notamment à ceux de Tulasne frères. Il se résume dans les formes successives suivantes, que l'on peut observer, par exemple, dans le Sphérucé Fumayo salicina TuK {Capnodium salicinum Mont.). Ce sont 1-^ des productions superficielles, des Conidies moniliformes de plusieurs diamètres, dont on avait fait l'espèce CladosporiumFumago Link ou Torula Fumago Chev.; 90 presque simultanément, des pycnides (périclines) robustes laissant échapper, par une ouverture ciliée, des stylospores oblongues et septées ; 3" spermogonies rejetant par leur ouverture terminale, des spermaties linéaires enduites de mucus hyalin- '4» enfin, périthèques contenant des thèques à six spores septées. On trouvera la môme série complète dans Sphœria doliolum Pers. Cependant il s'en faut de beaucoup que l'évolution de toutes ces formes , ou successives ou plus ou moinssimultanées, ait été observée dans la majorité des espèces; mais, dans la majorité on connaît 2 ou 5 formes de sporification. Ainsi, dans Nectria cinnahariuaix. si commune sur les branches mortes de platane, de frêne, etc., on a observé • 1" les appareils conidiens formant de petits tubercules mycéliens tout recouverts de sporules conidiennes d'un beau rouge, que l'on a décrites comme espèce des Mucédinés Stilbiacés et nommées Tuberculana vulqaris ■ 2» des Spermaties ayant la forme de fins bâtonnets subarqués et s'échappant' agglomérées en cirre gélatineux; on en a fait une espèce appartenant aux MÉLANcomÉs {voy. ce mot) et nommée Nemaspora microspora Lib.; 3» enfin des périthèques d'un rouge cinabre, fructification principale, dont les précédentes ne sont que les précurseurs ou les accessoires (V. § 83).

115 Dans d'autres Sphériacés, on ne connaît d'abord que les spores conidiennes et à la fin la fructification thécasporée , quelquefois séparée, comme d^nsh Claviceps (ergot), par une production sclérotique. Dans beaucoup d'autres cas c'est au contraire la forme conidienne qui fait défaut, comme dans la sphene Cucurbitaria Laburni Tul., qui offre cependant jusqu'à quatre formes de pycmdes et de stvlospores, les unes blanches, les autres noires ; les unes à grandes spores, les autres à spores linéaires etc. : et chaque pycnides qui les contient avait ete érigée en espèce et même en genre différent appartenant au grand groupe des

Sphéronémés!

H6. 3» Polymorphisme des Ectothèques (Discomycètes des auteurs) : aie'i\ei Patellariés, Pliasidiaces, Strictes, etc. Tulusne a mon-

tre des pliénomènes de même ordre que ceux cités précédemment chez leurs parents, les endotlièques sphériacés, mais ordinairement avec moins de richesse dans le polymorphisme. Ce sont surtout les spermogonies avec leurs spermaties qui précèdent (comme chez Bulgaria) ou accompagnent (comme chez Tympanis conspersa Fr.), les réceptacles ascophores; un peu moins souvent ce sont des pycmdes avec leurs stylospores. '

117. Chez les Helvellacés ou les Pjézizés, quelques cas encore peu nombreux de métamorphisme ont été découverts. Ainsi plusieurs Peziza (P. benesnada P. fusarioïdes, P. arduennum, etc.), ont déjà montré, sur le stroma mycélien d où va naître la cupule , des productions acrosporées, soit conidiennes, soU stylosporées SI elles sont contenues dans des pycnides , soit peut-être spermogoniques ; mais le manque de caractères tranchés entre les spermaties et les stylospores ne permet pas de décider.

118. Cependant il y a des Pézizes, telles que Peziza tuberosa, dont les ascospores se comportent en germant comme si elles étaient téleutospores ou oospores c est-à-dire qu'elles forment d'abord un promycélium (§ 144) d'où émergent (ou se forment par étranglement) des hypospores génératrices du vrai mycélium II en est, comme P. Durianea Tul., qui offrent deux espèces de réceptacles • l'un portant des asces plus grosses dont les spores produisent de suite un mycélium- 1 autre des asces plus petites dont les spores donnent un promycéhum formant eii suite des spores secondes ou hypospores, productives du mycélium vrai. Aioulous enfin que le mycélium de plusieurs Pézizes est apte à se constituer, et quelquefois res-vite en sclerote (§ 18) pouvant hiverner et attendre les conditions propices à leur développement • quelques-unes de ces sclérotes donnent d'abord naissance à des formes conidiennes de l'ordre des Mucédinés, sans qu'on puisse encore bien assurer que ce ne soit pas un développement parasitaire.

119 Métamorphisme avec changement d'habitat. Dans les espèces polymorphes, les métamorphoses successives peuvent avoir heu sur une seule et même plante nourricière, ou bien sur plusieurs plantes successives. Ainsi, tous les dé.e- \opiiements dUromycesphaseolorum se font sur des espèces de Phaseolus ■ Ur appendiculatns sur des Viscia; Puccinia tragopogonis sur Traqopoqon ■ P ' reti culata sur Myrrhis et ChœrophyUum, P. falcariœ sur Falcaria Rh^ini- P violarum snv Viola silvestris, etc. M. de Bary propose d'appeler ces parasit'es fidèles ■^ienrdoimcûeautoïqves, («ùrôç même, oÈxo,- maison) , et hétéroïques lu dit autôcische et héterôcische) ceux dont les métamorphoses successives sont nécessairement hees à un changement de domicile, comme on l'a observé chez beau- '""iL M !;"d P''f ^'''' "^t'^™™^"^ chez les Trématodes et les Cestoïdes.

120. M, de Bary a découvert une semblable hétéroécie pour Puccinia qraminrs,^ confirmant une croyance des agriculteurs traitée de préjugé par Jes botamstes a savoir, que les blés sont attaqués de rouille au voisinage de l'Épinevinette [Berbens vulgaris) attaquée elle-même par un JEcidium. Cet Ldo

T \Zt"\'- '^^''^''^^'^''^' Miévo^ne le plus complet. Ses téleul^ospores (§ 109), hivernees sur les vieilles tiges de graminées sauvages (surtout .ur Triticum repens), germent aux premières chaleurs humides du printemps formant un promyceiium et des hypospores, qui ne fournissent leur kidium que si leur germe pénètre dans le parenchyme des feudles de Berbens vulqaris, dont elles pef cent lepiderme; daus ce cas favorable, elles développent rapidement Mcidivm berberidis (et jamais VUredo ni la Pucoinid dont elles sont issues) A leur tour, les spores de cet ^cidium ne se développent que si leur tube de

•Terme peut entrer dans les stomates des Graminées pouvant les nourrir, et notamment de Triticum; alors seulement elles constituent leur mycélium, et celui-ci forme d'abord ses urédospores, qui se multiplient immédiatement sur les Graminées, — puis ses spores liibernantes , les téleutospores, dont on a constitué le genre Puccinia, et qui assureront sa propagation au printemps suivant.

121. D'autres Puccinés habitant le gazon sont aussi hétéroïques • Puccinia Staminis Fuckel, développe sonEcidie {JJJ. AsperifoliarumV .) sur les Boraginées (Anchusa, Lycopsis, etc.); P. coronata Cor. développe le sien (Jîc. rhamni) sur Rhamnus frangula et sur JR. cathartica.

122. D'autre part, M. Œrsted a annoncé que Posidoma juniperi et P. sabinœ sont aussi des Urédinés hétéroïqnes : les hypospores, formées par le promycélium des téleutospores, elles-mêmes filles du Pucciné Posidoma, ne peuvent se développer que sur les feuilles des Poiriers ; elles y forment :

Rœstelia lacerata Tu)., issu des hypospores de Posidoma juniperi, et Rœstelia cancellata, issu des hypospores de Posidoma sahinœ.

123. Ces faits, si imprévus en ce qui concerne la transformation des Puccinés des Genièvres en Ecidiés des Poiriers, ont été vérifiés un peu partout, notamment à notre Muséum, par M. J. Decaisne, et aussi par M. Roze, etc., avec des succès variés, il est vrai, et qui montrent qu'on ne sait pas encore toutes les conditions de réussite de cette culture, non plus que beaucoup d'autres en mycologie. Cependant les cas de réussite ont été assez fréquents (quand il s'agit d'espèces aussi rarement spontanées que Posidoma et Rœstelia) pour prouver que l'on a découvert la condition essentielle, à savoir : le voisinage des deux plantes nourricières, et l'hétéroécie de leurs parasites, dont auparavant on ne connaissait pas toutes les phases de .développement.

M. de Bary observe à ce propos, avec la grande compétence que lui valent ses ' travaux, que l'hétéroécie sera sans doute la clef d'un grand nombre de faits mycologiques non encore connus. J'ajouterai que, dans les investigations de cette nature, la méthode expérimentale, avec expériences très-multipliées, est de rigueur ; car ces recherches qui promettent d'être fécondes en découvertes, le seraient plutôt en erreurs, si elles étaient suivies par des esprits trop peu rigoureux ou primesautiers.

124. Après l'exposé sommaire de ces faits types chez les espèces oh le métamorphisme, avec ou sans alternance de l'habitat, est si nettement établi , nous ne jugeons pas utile de nous arrêter sur les groupes des Ectobasidés ou Bas i mé- NiÉs (hyménomycètes ou hyméniésdes auteurs), ni sur celui des Endobasidés ou Basiglèbes (Gastéromyces des auteurs), ni sur les Ascypogés (Hypogés ou Tiirbaracés) (§ 76), chez lesquels on n'a encore observé que des faits rares et d'une signification douteuse. Disons seulement qu'il n'est guère de ces groupes oîi des commencements de polymorphismej conformes à ceux précédemment exposés, n'aient été aperçus çà et là. Mais, pour se rendre compte de la difficulté que l'on éprouve en ce qui concerne les gros champignons, comme les Agaricinés, les Ascypogés, (truffes, etc.), il faut bien se représenter que, dans ces familles, l'individualité du champignon ne réside pas dans le gros réceptacle charnu que nous voyons, mais dans l'imperceptible filament mycélien qui lui donne naissance et qui reste caché dans son substratum ou terreux ou ligneux. Une lois qu'apparaît seulement l'em bryon du réceptacle, la iécondation, si elle existe, est sans doute accomplie, et, si elle est polymorphe, la forme en est déjà fixée (§ 103). C'est pourquoi la culture sous )c niiiroscope, qui a été Une méthode si utile pour les espèces dont la fruclili-

cation est rapide et la laille assez petite pour être suivie par l'œil armé, ne peut plus^etre bien utilement appliquée aux grandes espèces.

^ 1-5.^ Quelques exemples de polymorphisme chez les Agaricinés. Je ne dirai rien ici de Nyctalis astewphora poussant sur les vieilles Russules et les vieux Lactaires, dont le cas est litigieux, puisque la nature ou polymorphe ou parasitaire des chiamydospores étoiles de la surface de leur chapeau est fort discutée entre de Bary et Tulasne. Mais il est quelques Agarics où une production sporoide hétéromorphe, le plus souvent dite conidienne, est incontestable : telle est celle qui hérisse le stipe du petit Agaricus racemosus P. Chez d'autres, elle est déjà alfirmée par des mycologistes habiles, comme les conidies sur inycélium d'%. vulgaris, vus par Hoffmann sur les lames d' Agaricus melleus, figurée dans la flore Danoise, sur Agaricus variabilis, sur Fistulina, par de Se'yne° etc Cependant, dans tous ces cas (excepté, je crois, pour Ag. racemosus), on'peut toujours se demander si les productions observées si rarement sont du polv morphie ou du parasitisme. En effet, dans beaucoup de cas, l'ensemencement des spores d'Agaricinés a donné immédiatement un vrai mycélium , puis, soit de suite, soit l'année suivante, le réceptacle caractéristique, sans aucune phase intermédiaire appréciable. Ainsi, pour ces espèces basidiés à gros réceptacles charnus, aucune conclusion quelque peu générale ne peut être tirée aujourd'hui des laits epars dans la science : c'est un beau champ d'observations et surtout d'exnérimentations. ^

126. Nutrition. 1» Phénomènes physiques et chimiques qui accompagnent la vie des champignons. Privés de cet agent mystérieux et puissant, la chlorophvlle au moyen de laquelle les plantes vertes savent utiliser la force vive des rayons solaires, et par elle décomposer l'acide carbonique et s'emparer du carbone presque tous les champignons préfèrent un demi-jour à la pleine lumière; et l'obscurité complète est si peu incompatible avec leur développement, que nos habiles maraîchers de Pans ont établi leur industrie en pleine nuit, dans les catacombeset que le plus parfumé, le plus savoureux de nos champignons charnus la truffe' forme son tissu, élabore son arôme sous terre dans une obscurité absolue Les champignons ne sont pas comme les autres plantes, des organismes de réductions, d emmagasinement de force vive. Au contraire, ils absorbent l'oxygène exhalent de l'acide carbonique (Marcet, Pasteur, Jodin, Grischow), et, ce qui leur est plus spécial, d'après les recherches de plusieurs (De Candolle, Marcet, etc.) ils émettent aussi de l'hydrogène; on a dit aussi de l'ammoniaque, mais le fait est contesté et attribue a un commencement de décomposition. L'émission de l'hydro'^ène a été constatée surtout pendant le jour sur Ag. campestris, Ag. androsaceus, ericeus, Ag.{Psil.)physoloïdes,Ag.[Trich.) leucocephalus, Cop. deliquescens ; Xylaria digitata, Bulgaria inquinans; et en telle quantité que l'hydrogène formait quelquefois 70 pour 100 des gaz exhalés; mais on ne nous dit pas quelle était la composition du reste. Cependant, d'autres expérimentateurs (Schlossberger et Doppmg) n ont pas trouvé d'hydrogène libre exhalé par les agarics charnus qu'ils ont étudies. En somme, ces phénomènes d'exhalation et d'absorption gazeuses des champignons sont encore mal connus, et pourtant ils sont la clef de leurs élaboralioiis nutritives ^

. « LeD' i.^^^hs [Physiologie végétale, p. 296). cite entre autres les résultats suivants: Marcet de Genève, arrache (.) plusieurs Lycoperdon Bovista avec leur mycélium pesant ensemble 7 grammes, et les place dans 111 c. c. d'air composé d'Azote 87,7 c c • Oxv-ène 2o,o, pendant 9 heures de jour; le soii-, il trouve 113 ce. composés de • Az 87 • "acide car-

CHAMPIGNONS. 16i

127. Beaucoup sécrètent de l'eau, non^seulement en vapeur, mais en gouttelettes, et seulement pendant la phase de leur développement. On a observé ce phénomène sur les fibres tubuleuses de Mucor, de Pilobolus ; sur les corps charnus de Nyctalis asterophora, d' Hypochnus , sur divers Agaricinés, Ag. lacrymabiindiis, etc. ; sur beaucoup d'Hygrophores, sur plusieurs Bolets (B. granulatus); sur divers Polypores, sur les Pezizes, etc.; sur la plupart des sclérotes, (particulièrement de Peziza), qui sont couvertes de gouttes d'eau. Cette sécrétion ne décèle-t-elle pas une combustion d'hydrogène, une combustion de l'ammoniaque (§130).

Ces sécrétions aqueuses n'ont pas été analysées : on sait seulement qu'elles sont acides dans Pilobulus, sucrées, gommeuses dans Claviceps, et qu'elles renferment très-souvent des cristaux d'oxalate de chaux, sécrétion saline des plus fréquentes chez les champignons (cristalline ou amorphe) . On voit combien sont rudimentaires nos connaissances ; que de travaux importants restent à faire !

128. Émission de chaleur. Puisque les champignons absorbent de l'oxygène et émettentdel'acidecarboniqueet del'eau.il y a sans doute émission de quelque chaleur? Pasteur l'a constaté four'Mycoderma aceti. La chaleur est, comme on sait, trèsconsidérable dans les fermentations; mais des actions chimiques multiples s'y mêlent à la vie du mycoïde obscur qui en est l'agent. Dans cinq champignons charnus des genres Agaric, Bolet, et Lycoperdon, Dutrochet trouve une élévation de 0",1 à 0'',45 G. L'Agaricé Collybia velutipes résiste aune gelée légère; on le trouve souvent sous la neige en parlait état : il faudrait rechercher si c'est à la chaleur qu'il crée qu'il doit cette résistance, rare ou unique dans le groupe des champignons encore charnus.

129. Émission de lumière ou phosphorescence. Cette phosphorescence, blanche, verdâtre ou bleuâtre, a été observée chez quelques mycéliums indéterminés (sans doute de plusieurs basymémés) et désignés suivant leur station : Rliizomorpha subcorticolis et Rh. subterranea. Mais elle est surtout manifeste sur les jeunes réceptacles cliarnus de plusieurs Agarics, notamment chez Ag. olearius De C. et Ag. Gardneri Berk (du Brésil), Ag. igneus Rumph. (d'Amboine), Ag. noctilucens Lév, (de Manille) et sur plusieurs espèces Australiennes non encore déterminées. Chez tous ceux étudiés {Rhiz. et A. olearius), la condition essentielle pour maintenir la phosphorescence est la présence de l'oxygène; dans une atmosphère d'hydrogène, d'acide carbonique ou dans le vide, la phosphorescence s'évanouit. Elle exige aussi certaine condition de température, trouvée par Tulasne pour A. olearius de + 9 à 10° c. jusqu'à 50". Au-dessous de -f- 8 à Q^degrés, elle cesse, pour reparaître quand la température s'élève ; mais au delà de 50" elle disparaît pour ne plus revenir. Dans Rhyzomorpha, on a noté 15» à 31° comme température oii la phosphorescence est à son maximum, mais sans déterminer les points extrêmes oti elle cesse. L'hygrométrie de l'air a peu d'influence, mais la phospliorescence disparaît dans ies Fungi desséchés. Dans A. olearius, il a été constaté que l'absorption de l'oxygène augmentait pendant la phosphorescence, qu'elle

bonique 25,7; Hy^drog. 2, 3; (a) Trois Ag. campestris pesant ensemble 190 grains (gram. 10, 26) restent pendant 1 jour dans 122 ce. d'air à 22° G. et composé d'Az. 96,4 c. c. Oxig. 25,6; après rexpéricnce on trouve: 128 ce. composés, en nombres ronds, de Az. 96,4 c. c, Oxig. 1, acide carb. 51 ce, ensemble 128 ce. — Marcet remarque que plus les champignoni; sont frais et plus ils exhalent CO'^; (») enfin quatre Bcletus (lisez Poiyporiis) versicolor pesant 140 grains (7,50 gram.) laissés 12 heures dans 120 ce. d'air d'abord composé de Az. 95, Oxyg. 25, et, après Vrxpérience, Az. 95 ; Oxig. 1 ; acide carb. 28. — D'après le même auteur, dans rOx. pur, les ch. exhalent CO- el Az. ; dans Az. pur seulement un peu CO^.

DICT. E.NC XV. 11

162 CHAJIPIGNONS.

était proportionnelle à l'acide carbonique exlialé; mais celui-ci était un peu inférieur chez Wiyzomorpha. Dans Ag. olearius, tout le réceptacle charnu est phosphorescent, surtout la face liyniéniiile et lamellée, mais seulement pendant sa période de développement; le phénomène cesse entièrement dans la période de déclin du Fungas. Enfin, l'intensité de la lumière solaire a paru sans influence sur ces phosphorescences. D'ailleurs, la phosphorescence est un phénomène en apparence capricieux, cessant et reprenant sans causes appréciables. On suppose généralement que la phosphorescence du bois pourri est due au mycélium de quelques champignons ou rhizomorphes. Cependant, il est arrivé que, sur des bois pourris de peupliers et de hêtres i'ort lumineux, aucune trace de mycélium n'ait pu être découverte. 130. Assimilation ou formation des éléments organiques constitutifs des tissus et des humeurs du champignon. Au point de vue chimique, ces éléments sont : a tertiaires, et 6 quaternaires ou azotés.

«. Les premiers ont pour base le carbone : nous venons de voir que le champignon ne peut pas emprunter cet indispensable élément à l'acide carbonique de l'air faute de chlorophylle ; qu'au lieu d'absorber et de réduire l'acide carbonique, il brûle au contraire du carbone, peut-être de l'hydrogène, et exhale de l'acide carbonique et de l'eau ; son carbone et son hydrogène doivent donc lui être fournis, par son milieu, sous une forme absorbable (c'est-à-dire soluble) : or il n'y a que les composés organiques tout faits qui puissent lui olfrir le carbone sous cette forme ; voilà pourquoi le champignon est, comme l'animal lui-même, tributaire de la vie végétale, seule apte (avec l'aide des rayons solaires) à élaborer de toutes pièces et sur une grande échelle, ces éléments organiques tertiaires, ê. Est-ce encore dans les composés protéiques (albumineux et autres) tous formes par les plantes à chlorophylle, que le champignon doit puiser les composés azotés si abondants en ses tissus ? On pouvait être tenté de l'admettre par analogie, mais M. Pasteur a montré que l'eau distillée dans laquelle on faisait dissoudre du sucre candi, plus un nitrate ou un sel ammoniac (indifféremment) et à laquelle on ajoutait des cendres de spores (de levure de bière)", constituait un liquide nourricier complet et capable de développer des mucorinés, des mucédinés, des ferments qu'on y semait. Mais de là, il résulte nécessairement que ces moisissures peuvent créer par elles.-mêmes leur protoplasma si riche en albumine. Il faut donc que l'azote fourni par le nitrate ou par le sel ammoniacal se combine avec le sucre ou ses dérivés pour constituer un produit quaternaire de nature protéique, tandis que l'Oxigène des nitrates ou l'Hydrogène de l'ammoniaque brûlant s'exhalent sous forme de CO^ ou de HO, ou même d'hydrogène libre (§126 et 127). Et ces élaborations si remarquables, dont nos chimistes n'ont pas encore le secret, n'ont aucun besoin des rayons solaires (§ 158).

151. Cette faculté de créer la substance protéique avec des composés tertiaires est-elle limitée à ces débiles moisissures, ou bien s'étend-elle à la généralité des champignons? Aujourd'hui, l'affirmation paraîtra peut-être prématurée ; cependant, si l'on considère que la grande majorité des champignons se plaît sur les détritus organiques dans lesquels les produits tertiaires sont encore intacts, tandis que les produits protéiques y sont gravement altérés ou disparus (changés en carbonate d'ammoniac), — que pour les Champignons de couche si charnus, si riches en albumine (§ 161), dont la culture est bien connut' et qui ne poussent que sur du fumier où la fermentation a changé tous les composés azotés en carbonate d'ammoniaque, si l'on observe encore qu'on ravive les couches semi-épuisces en les arrosant soit d'urine, soit mieux d'azotate (J. Remy, p. 53, 60 et 64) ; — que

le fumier de vache, fort pauvre en composés azotés, devient pourtant un excellent substratum du champignon de couche, pourvu qu'il soit arrosé de nitrate de potasse (§ 194) ; — que le fumier d'une couche épuisée a perdu les 2/3 de sa valeur commerciale (p. 46), (c'est-à-dire qu'il est presque épuisé de sels ammoniacaux), — enfin que ce champignon se développe parfaitement dans l'obscurité, on sera porté à conclure que le ciiampignon de couche ne se nourrit pas autrement que les moisissures de M. Pasteur, c'est-à-dire, d'éléments organiques tertiaires et de l'azote des sels ammoniacaux (ou des azotates). Dès lors on s'explique ce fait remarquable (que plusieurs expérimentateurs, des plus dignes de conliance, ont observé sur les champignons les plus divers), d'une abondante exhalation d'hvdrogène, tandis que d'autres observateurs, non moins recommandables, n'ont rien vu de pareil. Il est vraisemblable que les champignons étudiés par les premiers, retirant leur azote de l'ammoniaque, en exhalaient l'hydrogène libre, tandis que dans le second cas, ou l'hydrogène brûlée était sécrété à l'état d'e;ui (§ 127), ou l'azote était emprunté aux azotates et partant il n'y avait pas production d'hydrogène. Cet ensemble de faits concordants nous décide à considérer dès aujourd'hui les champignons (§ 126 et 127) comme se nounissant de composés tertiaires, et comme des appareils réducteurs de l'ammoniaque ou des azotates, et créateurs de la substance protéique, notamment de l'albumine, enfin, comme empruntant la force vive nécessaire à ces élaborations, non aux rayons solaires qu'ils fuient, mais à la combustion d'une partie de leur carbone ou de leur hydrogène. Ce n'est là, il est vrai, qu'une synthèse par induction et provisoire; mais, outre qu'elle a l'avantage d'expUquer tous les faits, elle a encore celui de solliciter des recherches devant amener à résoudre l'important problème que pose cette synthèse (§ 157-158).

132. Faible influence de la lumière; champignons des souterrains. Nous avons dit (g 32), que les champignons ont des saveurs, des odeurs, et des couleurs très-diverses, très-marquées, et très-caractéristiques ; nous verrons qu'ils ont aussi des sucsalibiles et toxiques, non moins notables, mais nous ne savons rien des conditions qui influent sur l'exaltation ou sur l'affaiblissement de ces propriétés. Nous dirons (§ 195), ce qui a trait au fumet et aux sucs toxiques, en parlant de la culture des champignons comestibles, et de suite, ce que nous savons de la coloration et du développement des tissus.

La lumière passe pour aviver les couleurs des phanérogames (au moins cet effet est-il certain pour la couleur verte due à la chlorophylle des feuilles) ; mais elle paraît tout à fait sans influence sur la production de la matière colorante des funginés; car non-seulement, dans les herborisations, on n'observe pas que ceux qui croissent en pleine lumière, soient plus teintés que ceux qu'on recueille sous les plus épais ombrages, ou sous les feuilles, mais encore de temps à autre, les mycologues rencontrent avec leur forme et surtout leur coloration anormale, des champignons poussant accidentellement en pleine nuit; c'est ainsi que, dans l'obscurité absolue d'une mine de houille, M. de Seyne, a trouvé i^. [Psathyra) conopilus Fr. avec sa teinte fauve habituelle, que F. Hoffmann a rencontré, dans les mêmes conditions, deux espèces qu'il représente dans son Veget. in Herniciœ subterraneis collecta (pi. 5 et 4), un Ag. (Mycena) myurus F. Hoff, très coloré, et Ag. [clitocybe] undulatusfr. M. de Seyne est porté à conclure de ses observations personnelles, que c'est la petite taille individuelle des sujets, mais surtout les basses températures, et non la lumière, qui ont pour effet de renforcer l'intensité de coloration {voy. § 162).

104 CTUMPIGNONS.

Quant à ce qui concerne le développement des tissus, M. P. E. Fries (le fils du célèbre mycologue) a signalédans son excellent travail sur la distribution géographique des champignons [Ann. de se. nat., 1861), les hypertrophies et déformations monstrueuses que l'on rencontre souvent chez les champignons des souterrains, mines, etc., monstruosités qu'il attribue à l'absence de lumière solaire. Mais si on se rappelle que dans des galeries également plongées dans une obscurité absolue, des mycologues ont rencontré des champignons ayant leur forme, leur coloration, et leur fructification normales; que nos maraîchers parisiens (dits chainpignonistes) y font croître (et mieux que partout ailleurs ! ) d'abondantes récoltes de champignons de couche, de forme, et fructification normales (§194), on sera conduit à rejeter l'explication de M. P. Pries, et à admettre avec M. de Seyne que c'est plutôt certaines conditions de caloricité, d'humidité constantes, et peut-être aux qualités spéciales de l'air confiné, que sont dues ces monstruosités; que, sans doute, ces conditions y stimulent trop vigoureusement l'apl)areil végétatif, et (comme il arrive aux plantes vertes en certaines circonstances) lui impriment un développement désordonné aux dépens des organes de reproduction.

153. Substratuni nourricier des champignons: Parasites et Saprophytes. Ainsi ces organismes, inhabiles à utiliser la torce chimique des rayons solaires, doivent trouver dans leur substratum au moins le Carbone dont ils ont besoin et l'Azote qu'ils ne paraissent pas pouvoir emprunter à l'air ; ce Carbone ne pouvaut leur être fourni sous forme absorbable que par les combinaisons déjà organiques, les rend, comme les animaux, nécessairement tributaires et dévorateurs des organismes végétaux :

Soit qu'ils s'attaquent à des organismes encore vivants, pour lesquels ils deviennent une cause de trouble, de maladie et même de mort, ou tout au moins un surcroît de dépense, d'où le nom de parasites* donné aux champignons qui se sustentent aux dépens des êtres vivants ;

Soit qu'ils s'attachent à une matière organique ayant vécu ou mourant, c'est-àdire dont le mouvement vital, incessamment reconstitutif des éléments organiques détériorés, ait cessé ou décline rapidement.

Alors, de cette matière élaborée par la vie, le champignon extrait, par son mycélium s'épandant au loin, les éléments organiques aptes à constituer sa propre substance; il désagrège donc ces matières animales ou végétales, il les attaque par une double violence :

La première, physique, toute mécanique, écarte ou pénètre les éléments anatomiques. On pourrait croire que la force mécanique de ces fragiles filaments de mycélium est bien faible et de peu d'iniportance ; on se tromperait beaucoup : car, si l'on met en rapport la faiblesse de la masse faisant l'effort avec celle que cet eflort est capable d'ébranler, on verra que la force mécanique dont est capable le mycélium est considérable. Ainsi M. Roflmeguère a vu des touffes de mycélium soulever de gros pavés, desceller et faire saillir de lourdes dalles, etc.

La seconde, chimique, dissocie les éléments organiques, et, s'emparant des uns, livre les autres déséquilibrés à l'inlluence des milieux et notamment à l'action comburante de l'air ; par là sont provoquées, dans la masse, des réactions chimiques, qui prennent les noms de FerSieatation, de Putréfaction {voy. ces mots) et plus généralement de décomposition, car les éléments organiques ainsi mis à nu ne tardent pas à faire retour aux combinaisons plus simples et plus stables de la chimie minérale. On appelle ces champignons vivant sur les décompositions organiques Saprophytes (s-aTr^soî, pourri, etc.).

CHAMPIGNONS. ^gg

134. Cependont il nous faut, clans ce Dictionnaire de médecine, revenir snr les Parasites (voij ce mot), nécessairement pertnrbatenrs de la santé. Ces petits êtres n'ont ordinairement qu'un habitat très-limité, soit sur une seule espèce végétale . ou animale, soit indilléremment sur plusieurs espèces voisines d'un même genre ou d'une même famille. Il n'est même pas rare que, plus restreints encore, ils fassent élection d'une variété, sur laquelle ils se montrent dans tonte leur vigueur, tandis qu'ils sont chétifs et facilement défaillants chez les antres. Enfin les parasites hétéroïques (§119) ont des conditions d'existence encore plus circonscrites, puisqu'il leur faut deux hôtes successifs pour parcourir le cycle entier de leur vie. On comprend l'importance pratique de ces connaissances dans les luttes que nous avons à soutenir contre la détestable engeance des parasites.

On divise d'abord les champignons parasites en deux groupes, suivant qu'ils se nourrissent de la substance vivante des végétaux ou de celle des animaux. Occupons-nous d'abord des premiers, les plus nombreux.

i 35. Champignons parasites des végétaux. On les divise aussi en deux groupes, suivant qu'ils se développent: 1» dans l'intérieur des tissus {Uredo, Sphœria, Mcidium et surtout Ustitago, etc.); ce sont les endophijtes; 2» ou à leur surface (Erysiphés, Puccinés, etc.), ce sont les épiphytes. Il importe toujours de bien déterminer ces situations respectives, car elles sont fort constantes. Mais, pour que cette observation soit complète, il faut remarquer : d'une part que chez les parasites, il ne saurait guère y avoir d'épiphytes absolus, à moins que l'on ne suppose que ces parasites puissent, par simple succion ou osmose, absorber les sucs du végétal nourricier à travers l'épiderme , ce qui n'est ni prouvé ni probable. Ce qui est vraisemblable, c'est que ces prétendus épiphytes ont des suçoirs mycéliens qui pénètrent finement l'épiderme, etc.; cela est certain pour les Puccinés, etc., très-présumable pour les ascomyces (pour Erysiphe, etc. ).?our Sphacelia Claviceps, et pour d'autres, il y a, chez les parasites endophytes, bien des degrés qu'il importe de préciser, et dont il y aurait avantage à nommer les principaux types, depuis ceux si superficiels des Uredo, des JEcidium, etc., i[m ont si peu profondément pénétré et qui sont si vite extérieurement exposés qu'on peut les dire Endophytes superficiels et temporaires, opposés aux endophytes profonds, comme Peronospora dont les seuls rameaux fructifères sont enfin aériens, et surtout comme Ustilago et plus encore Protomyces, qui' ne deviennent extérieurs que par la destruction des tissus, etc. ; ce sont les Endophytes permanents. Pour éclaircir ces indications, nous allons résumer les modes nombreux et fort curieux de pénétration des parasites chez leurs hôtes.

136. Modes de pénétration des spores et du mycélium. Ils sont très-variés ; M. de Bary les range en cinq cas principaux :

1° Les germes entrent indifféremment dans les tiges, les feuilles, les fleurs, etc., partout où se rencontre une voie de pénétration accessible à leurs organes et un substratum nourricier ; puis, sans s'étendre notablement, le mycélium et ses organes de multiplication se développent sur place. Ainsi se conduisent beaucoup d'Urédinés : Puccinia graminis, P. straminis, Uroniyces phaseolorum, V. appendiculatus, etc. : ce sont les parasites les moins redoutables.

a" Les'germes entrent par toutes les voies comme précédemment , ou (chez les épiphytes) s'attachent sur tous les points de la surface, et, de ces points de départ, s'étendent au loin, soit en s'épandant sur les surfaces pour les épiphytes, soit eu pénétrant à travers les tissus pour les entophytes ; ces derniers exsèrent çà et là par les stomates leurs rameaux sporifères, couvrant la plante de leur sporification.

G est le funeste mode de propagation des Érysiphés parmi les épipliytes, et des Péronosporos, etc., parmi les endophytes. On comprend combien de tels parasites sont plus redoutables que les précédents, surtout les endophytes'.

3" Le mycélium des spores germantes entre et se répand partout, comme pré-cédemment; mais la fructification se fait de préférence ou même exclusivement, en certains organes et en certains lieux. Ainsi se conduit Endophyllum Sempervivi: les germes des spores, entrés au printemps dans une feuille quelconque, se développent, envahissent les tissus entiers de la plante et fructifient au printemps suivant dans les plus jeunes feuilles hivernées.

4° L'entrée du germe infectant et la fructification ne s'opèrent que dans des organes déterminés de la plante nourricière, dans l'ovaire-, par exemple, comme on le voit pour Claviceps; et tout le développement parasitaire se tait et se maintient dans cet organe.

S" Enfin (ce dernier mode est des plus remarquables, et l'on peut ajouter des plus formidables), l'entrée se fait à un point et à un âge déterminés, souvent dans l'embryon. Puis le mycélium traverse toute la plante, grandit avec elle, pour aller fructifier au loin dans un organe spécial. C'est ainsi que, pour Tillecia cariei, les spores germant avec le gramen, le grain de blé par exemple, leurs germes s'insinuent par le collet de l'embryon au moment de la germination ; puis le mycélium, une fois introduit, pénètre de toutes parts ces jeunes et perméables tissus, croît et s'élève avec la tige du gramen, pour aller fructifier, six à huit mois plus tard, dans l'ovaire de son amphitryon. Il s'est nourri de la substance et à la fin il s'empare de la couche nuptiale de son hôte, et y dépose ses innombrables spores. Telles sont les mœurs de presque tous les Ustihi^inés (Us. Carbo, Us. destruens, etc.) Il en est de même à' Endophyllum euphorhiœ : le tube du germe, entré, fournit un riche mycélium, qui s'étend partout, traverse toute la plante, envahit tous les tissus, pour venir fructifier dans les jeunes tiges florales, toutes déformées par le parasite, etc. C'est encore à peu près le mode des Cystopus.

137. 6» Aux cinq modes de pénétration et d'enlacement qui précèdent, énumérés par M. de Bary, il faudrait, je crois, d'après les découvertes de M. Sclnvendners (et de J. Sachs?) (V. Journal Nœgeli 1860, 62 et surtout 68, et Lehrbuch, parj. Sachs, 1870), en ajouter un sixième, si étrange, si monstrueux, que beaucoup se refusent encore à l'admettre, malgré les adhésions motivées par des vérifications et par les recherches personnelles de MM. Turet, Bornet, etc. Ce nouveau mode d'enchevêtrement parasitaire aboutirait à la suppression d'un grand ordre végétal dans la série des plantes cellulaires, et à la création d'une famille nouvelle dans le groupe des champignons parasites. Nous allons v revenir dans un instant (§140).

138. Pénétration du mycélium. Avant de quitter ce sujet, nous croyons devoir dire un mot de la manière dont s'opère cette pénétration du mycélium dans les tissus vivants des végétaux : car cette connaissance importe à la théorie comme aux applications. Cette pénétration se fait par deux modes. Les germes de certaines spores (à'Mcidium, etc.) recherchent les ouvertures naturelles, les stomates, et ne peuvent pénétrer que par cette voie, tandis que d'autres (beaucoup d'f/rerfo), ont la faculté de percer l'épiderme par une sorte de résorption, accompagnée,

* Nous avons pu parvenir à sauver nos vig-nes de l'érysiphé Tuckeri, parce qu'étant épiphyte, le soufre a pu l'atteindre ; mais Peronospora infestans, endophyte, n'a pu être extirpé de notre Parmentière, qui périt sous son étreinte ; et nous ne sauvons ses précieux tubercules que par une récolte plus hâtive, avant qu'ils soient atteints.

mais rarement, d'une pression manifeste sur la paroi à percer ; le pertuis obtenu, le tube de germe s'y introduit, s'allonge vite dans le parencbynie cellulaire sousjacent, soit qu'il reste intercellulaire, soit, comme M. de Bary l'a rencontré pour Peronospora infestants, qu'il pénètre, par un mécanisme ci-dessus indiqué, dans l'intériem' des cellides, comme pour en sucer le contenu; mais ce qu'il importe de remarquer, c'est que ces perforations d'entrée, soit de l'épiderme, soit des parois cellulaires, se resserrent, étranglent à leur tour le tube perforant, et le séparent de la partie restée extérieure; alors le pertuis s'efface complètement, de sorte que le bourgeon gourmand peut se trouver isolé dans l'intérieur d'une cellule, comme par génération spontanée (§ 155): mais il continue bientôt sa marcbe envahissante à travers les tissus.

139. Déformation des plantes envahies par les champignons parasites. Nous avons vu les puissantes actions destructives que les mycéliums des Saprophytes exercent sur leur substratum (g 156). On pense bien qu'une plante vivanle ne sera pas en vain pénétrée de toutes parts par les milliers d'imperceptibles fils tubulenx et suceurs du mycélium des parasites. Les modifications extérieures qui résultent de celte infiltration des mycéliums sont souvent bien singulières : les plantes sont modifiées non-seulement dans leur santé, et par suite dans la teinte de leur feuillage, mais aussi dans leur port. Les feuilles sont comme séchées, recoquillées, les rameaux floraux deviennent stériles, comme dans EupJiorbia cyparissias, E. amygdaloides . V jEcidium elalinum imprime aux branches de sapin {Abies pectinata) qu'il pénétre le port le plus bizarre : elles sont redressées verticalement, les folioles hérissées, etc., aspect qui leur a valu le nom de balais du sabat, balais du diable. Endophyllum sempervivi détériore les rosettes de lu Joubarbe. Enfin ce mycélium peut, suivant les cas, amener l'hypertrophie, la déi'ormation, le dessèchement, le marasme ou la décomposition putride et la mort, — ou à peine un léger trouble.

140. Le parasitisme, créateur des Lichens. Enfin se présente ici un résultat bien extraordinaire, celui d'un parasite saisissant un être vivant, l'englobant et fondant son organisme avec le sien. Ce n'est pas la maladie, l'ètiolement qui résulte de l'inleodation, c'est (si les savants déjà assez nombreux qui confirment cette découverte ne se trompent pas) la transmutation de tout un groupe botanique, celui des Lichens, qui ne seraient plus, dans celte théorie hardie, que les effets de la fusion de deux organismes, le résultat de l'envahissement, du vasselage de certaines algues par quelques champignons ASCiDÉs (§ 6 et 66) ! Le parasitisme s'élevant au rôle de créateur d'un type vivant ! C'est le fantastique de la mythologie ; c'est l'homme domptant le cheval et devenant centaure (§ 157) !

141. Saprophytes, Parasites, et Nosophytes. Il est quelquefois délicat, mais moins difficile qu'on pourrait le croire , de distinguer nettement les parasites des saprophytes. Les derniers se développent presque exclusivement sur des plantes ou au moins sur des tissus manifestement morts, ou se préparant à la mort, c'est-à-dire, n'ayant plus que cette vie allanguie de la caducité qui précède de peu la mort (je parle des tissus et non de la plante entière). Les parasites, au contraire, ne réussissent jamais si bien que sur les plantes vigoureuses venant en bon terrain ; ils ne se portent jamais si bien que sur un hôte bien gorgé de sève ; c'est pour cela sans doute qu'ils nous paraissent avoir cette prédilection, que l'on a signalée, pour nos plantes cultivées qui réunissent au plus haut point ces conditions de prospérité. Cependant il pourrait se faire qu'il y eût dans l'appréciation de cette tréquence une erreur de jugement de notre part, et que

les parasites nous semblassent plus communs sur nos plantes cultivées, seulement parce que c'est là que nous avons surtout et d'abord observé ces hôtes contrariants.

Cependant la démarcation entre le saprophyte et le parasite n'est pas toujours aussi tranchée, et il est un certain nombre d'espèces mycologiques qui n'ont une prédilection marquée ni pour les bien-portants ni pour les cadavies, mais pour les malades . tels sont beaucoup de Sphériacés, de Sphéronémés, etc. Je propose d appeler ces champignons Nosophytes (voo-wv, malade) ; on aura ainsi la série des champignons classés suivant l'état biologique de leur substratum ; Parasites Nosophytes, Saprophytes.

142. Nous ne saurions passer ici sous silence les champignons parasites des animaux ou de l'homme ; nous devons au- moins les énuraérer en renvoyant aux articles spéciaux où ils sont décrits.

Il y a d'abord une série de champignons parasites et insecticides, dont nous ne connaissons guère que ceux qui, ayant élu domicile chez nos quelques insectes domestiques, ont d'abord attiré notre attention. Je citerai la plupart des espèces du genre ToRRUBiA et sa forme conidienne Isaria, qui se fixent sur diverses chrysalides Botrytis Bassiana ou la redoutable muscardine* des vers à soie, l'utile Entomophthora muscœ, qui cause la maladie et la mort de nos mouches domestiques,— plusieurs autres que je ne connais pas. Ainsi dans la gattine, autre maladie contagieuse des vers à soie, on trouve quantité de petits corps allongés, sporoïdes ; mais M. Ch. Robin n'y trouve pas la preuve d'une maladie parasitaire. Il n'en est pas de même de la Pérrine, due au développement d'innombrables cellules ovoïdes de psorospermie, mais sans trace de mycélium : c'est sans doute une algue voisine des Diatomés parasites, ou une mycoïde ; mais non un champignon.

143. Enfin nous énumérons les champignons parasites aujourd'hui connus, dont l'homme vivant est le substratum, et que l'on trouvera décrits aux articles spéciaux qui leur sont consacrés. .

1. Achorion* Schœnleinii Remark, champignon de la teigne ou favus ou Porrigo favosa scutellata (Bazin), genre voisin des Oïdium.

2. Trychophyton* ou mieux Trychomycetes towsMrans Malm., uniquement composé de spores moniliformes , formées par étranglement du mycélium, comme dans Mucor Mvcedo, et déterminant la teigne tonsurante ou décalvaiite (Bazin) et la mentagre (Ch. Robin).

3-. Microsporon^ fur fur Ch . Robin, épidermophyton (Bazin) , siégeant sous la l'ace profonde de l'épiderme dont il se nourrit, cause des pityriasis nigra, versicolor, etc., et peut-être du masque des femmes enceintes; et Miciospore de la vraie pelade (teigne achromateuse, vitiligo).