Onguent digestif simple

Styrax liquide

.11 simple / ,- . ,

... r > aa parties égales.

.^lèlez.

On remplace quelquefois le styrax par une même quantité de pommade mercurielle, ce qui donne ïonguent digestif mercuriel. Dans certains hôpitaux on prépare un onguent digestif laudanisë contenant 1 gramme de laudanum de Sydenliam pour 9 d'onguent digestif simple. D.

DIGESTION. Organes digestifs (AnaTOMIE ET PHYSIOLOGIE COMPARÉES)'.

* Quelques mots suffiront pour expliquer la marche qu'il nous a fallu suivre dans la rédaction de cet article. Nous avons été chai^gé de traiter de la digestion chez l'homme et

La digestion est une fonction qui a pour but de rendre les aliments absorhables et assimilables.

Pour que les aliments soient absorbables, on sait qu'ils doivent être fluides : d'où cette définition de la digestion : fonction caractérisée par la dissolution et la liquéfaction des aliments. Mais celte définition est incomplète. En effet, si l'on injecte du sucre de canne dans les veines, il est rejeté au dehors, sans avoir participé aux actes nutritifs : il n'est donc pas digéré, car, pour tout le monde, la digestion est une fonction de réparation et ne sont digérées que les substances qui deviennent, pendant un temps plus ou moins long, partie intégrante de l'organisme. Mais si, au lieu d'introduire le sucre de canne directement dans le sang, on l'ingère dans le tube digestif, alors il est non seulement dissous, mais encore profondément modifié, puisque, sous l'in/Juence d'un ferment dont nous aurons à reparler, il est transformé en sucre interverti, c'est-à-dire en un mélange de deux glycoses utilisables par l'économie. Cette modification s'est opérée dans le tube digestif: elle est l'œuvre de la digestion, et celle-ci a rendu assimilable ce qui ne l'aurait pas été sans elle. La propriété de rendre les aliments assimilables est donc une partie importante de la fonction digestive : aussi la définition de cette fonction doit-elle en tenir compte.

Chez les végétaux supérieurs, on sait aujourd'hui qu'il se fait, au niveau des poils radicaux, un travail d'élaboration analogue à la digestion, travail qui a pour but de rendre solubles des substances extérieures insolubles dans l'eau. Cette dissolution se fait grâce à l'acide carbonique exhalé par la racine et dont l'action se porte sur les sels ammoniacaux, les phosphates, les sels dépotasse, etc., qui se trouvent dans le soi. C'est là une fonction digestive tout extérieure, mais elle peut aussi être intérieure. Les plantes emmagasinent dans leurs tissus des substances féculentes, sucrées, grasses, albuminoïdes, et elles digèrent véritablement ces substances à certains moments de leur vie. Ainsi la fécule accumulée dans le tubercule de la pomme de terre est liquéfiée et digérée au moment delà végétation, de la floraison et de la fructification. La betterave transforme son sucre en glvcose dans les mêmes conditions ; enfin non-seulement les matières hydrocarbonées, mais encore les graisses et les substances albuminoïdes, subissent, à l'époque de la germination, des transformations identiques à celles que les animaux leur font subir dans le tube digestif.

Les végétaux digèrent donc en réalité; mais cette digestion s'accomplit dans les éléments anatomiques : c'est, en d'autres termes, la digestion réduite à l'état àe propriété élémentaire, d'assimilation nutritive, et non la digestion fonction de l'appareil digestif.

en même temps de présenter une vue d'ensemble sur l'anatomie et la physiologie du tube digestif chez les animaux.

Or les mots Bouche, Dents, Langue, Pharynx, Estomac, Intestins, Salivaires (Glandes), Bile, Foie, Pancréas, Mastication, Déglutition, Défécation, Alisients, Faim et Soif, etc., exposent avec détails non-seulement l'anatomie, mais encore la presque totalité de la pliysiologie de l'appareil digestif de l'homme. Il suit de là que l'étude de cet appareil chez les animaux, qui n'a pas reçu de développements ailleurs, a gagné ici en importance, landis que, pour ne pas fau^e double emploi, la physiologie humaine a dû prendre une forme plus résumée comprenant les considérations qui se rapportent à l'ensemble de la fonction, avec renvois, pour les détails, aux articles correspondants. Nous nous sommes néanmoins efforcé de conserver au mot Digestion l'homogénéité qui lui était indispensable, de telle sorte que le lecteur, en se reportant aux articles que nous lui indiquons, complétera le nôtre sans perdre l'enchaînement naturel des actes de la fonction digestive que nous avons considérée à un point de vue presque uniquement synthétique, l'analyse de ces actes ayant été faite a'dleurs.

L'appareil digestif, qui n'existe jamais chez les végétaux, fait aussi défaut chez tous les Protozoaires, et ceux-ci se nourrissent alors comme les plantes. Ce mode d'organisation s'observe aussi chez quelques animaux parasites (Cestoïdes, Acanthoce'plialcs), où la nourriture servie par l'hôte suffît à l'entretien de la vie, et chez quelques autres (Phylloxér.is sexués, niàles des Rotateurs) dont l'existence éphémère n'est guère consacrée qu'à la reproduction.

La plus simple cavité digestive que présentent les animaux est un cul-de-sac dans lequel les aliments sont introduits, puis digérés et enfin absorbés par la paroi. Un perfectionnement ne tarde pas à s'accomplir, et la cavité digestive, prenant encore plus d'extension, perce le corps d'outre en outre, de façon à figurer un tube ouvert aux deux bouts. Un pas de plus, et le tube se dilate dans son milieu pour former un estomac précédé par la partie buccale du tube ou œsophage et suivi de la partie anale ou intestin. Ce dernier lui-même ne tarde pas à se diviser en deux portions dont l'antérieure ou intestin grêle est longue, contournée et de plus petit calibre que la portion postérieure ou gros intestin, lequel est court et reste plus ou moins rectiligne.

La division des fonctions marche parallèlement à celle des organes. Quand la

cavité digestive n'a qu'une ouverture, celle-ci sert à la fois à l'introduction des aliments et à l'expulsion de leurs résidus. Quand le lube digestif a deux orifices, c'est toujours par l'un d'eux [bouche] que s'effectue l'entrée des substances alimentaires, et toujours par V nuire (amis) qu'a lieu la sortie des fèces. Enfin, quand apparaît la division du tube digestif en œsophage, estomac, intestin grêle et gros intestin, l'œsophage livre passage à l'aliment, l'estomac et l'intestin grêle le digèrent, le gros intestin évacuant les résidus de la digestion. On peut donc considérer trois parties dans le tube digestif:

l'une d'introduction qui s'étend de l'orifice buccal à l'estomac, l'autre de digestion qui comprend l'estomac et Tinlestin grêle, la troisième enfin d'expulsion qui est constituée par le gros intestin jusqu'à l'orifice anal.

A mesure que le tube digestif se complique, on voit apparaître des glandes qui doivent produire les sucs nécessaires à la digestion. Celles-ci sont d'abord de simples dépressions sécrétantes creusées dans les parois du tube digestif; mais bientôt elles augmentent de suriace, en même temps que les plus importantes s'isolent de la cavité alimentaire où elles versent leur contenu. Il peut même se former, sur le trajet du canal excréteur, un réservoir spécial servant de réceptacle au liquide sécrété et permettant d'en mieux régler l'emploi.

En même temps que les organes de réception et de digestion des aliments deviennent de plus en plus complexes, il se forme d'autres organes affectés soit

Fig. 1. — Scliéma des modifications que subit l'appareil digestif dans la série animale.

A, anus. B, bouche- E, estomac. 1, gros intestin. /, intestin •;rèle. G, œsophage.

à leur préhension, soit à leur division ou à leur transport, ou enfin à leur absorption.

Ce sont d'abord simplement des cils vibratiles qui sont charge's d'attirer les aliments vers la bouche; puis ce sont des tentacules souvent arme's de ventouses pour retenir leur proie. Certains animaux s'aident de leurs organes de locomotion transformés en pattes-mâchoires ; il y en a qui se servent de leur langue, de leurs lèvres, de leurs dents ou. d'appendices plus ou moins analogues; enfin l'homme se sert de ses bi^as qui, impropres à la locomotion, n'en sont que plus aptes à la préhension.

Le transport des aliments d'un bout à l'autre du tube digestif peut se faire par la simple action de cils vibratiles ; mais, chez les animaux les plus parfaits, des fibres musculaires formant une tunique autour du tube digestif déplacent par leurs contractions les matières contenues à l'intérieur de ce tube.

Quant à la division mécanique des aliments, elle est destinée à venir en aide

à la digestion, en augmentant les points de contact avec les sucs dissolvants.

Elle s'effectue d'abord simplement par l'action des fibres charnues de la totalité

du tube digestif ou d'une partie de ce tube plus spécialement adaptée à cet

usage et portant aloi^s le nom de ge'sier. Mais celte adaptation ne suffit pas toujours,

et alors interviennent des instruments de création nouvelle ou dents, organes

passifs de la mastication qui sont mis en mouvement par des muscles spéciaux.

Enfin lorsque, sous l'inlluence de tous les organes que nous venons d'énu-

mérer, la digestion s'est accomplie, la paroi de la portion digestive du tube

absorbe les parties fluides de la bouillie alimentaire. Toutes choses égales

d'ailleurs, l'absorption se faisant [»roportionnellement à la surface, on voit,

chez les animaux supérieurs, la membrane interne {muqueuse) de rinlcstin se

garnir de replis appelés valvules conniventes et de franges molles ou villosités

qui augmentent encore la surface d'absorjition.

Après le coup d'œil rapide que nous venons de jeter sur l'analomie et la physiologie de l'appareil digestif, nous devons examiner les choses de plus près et nous suivrons pas à pas les divers perfectionnements introduits dans cet appareil, au fur et à mesure qu'on s'élève dans l'échelle des êtres. Mais, avant de suivre ce programme, nous esquisserons à grands traits l'historique de la question.

§ I. Historique. On peut dire que tout a été imaginé pour se rendre compte de la nature du travail digestif.

Ilippocrate regardait la digestion comme une coction due à la chaleur de l'estomac. Pour Galien, cette cuisson avait pour but de rapprocher la masse alimentaire de la nature du fluide sanguin : elle s'opérait d'abord dans l'estomac, puis clans l'intestin et enfin dans le foie. Cette théorie de la coction ou cuisson qui, plus récemment, est devenue celle de ïélixation, n'est pas soutenable : il suffit de faire remarquer que tous les animaux à sang froid digèrent, pour la battre en brèche.

Pour Plistonicus, l'un des disciples de Praxagore, la digestion était une véritable putréfaclion comparable à la décomposition des matières organiques sous l'influence de l'air et de la chaleur. Mais la décomposition des matières azotées telles que la 'viande, par exemple, produit de l'ammoniaque, et celle des matières grasses ou féculentes donne naissance à des produits acides : or le contenu de l'intestin d'un Carnivore est toujours acide et celui de l'intestin d'un

DICT. E.NC. XXIX. 25

herbivore se montre alcalin. Ce serait tout le contraire qui devrait se passer, si la décomposition digestive était une putréfaction.

Avec Van Helmont apparaît la théorie de la fermentation ; mais, pour lui, la fermentation n'était qu'un mot vide de sens. D'ailleurs il admet lail que les ferments étaient sous la dépendance d'archées spéciales; il disait aussi qu'il y avait six espèces de digestions s'opéra nt, la première dans l'estomac, la deuxième dans l'intestin, la troisième dans le foie, la quatrième d;ms le cœur, la cinquième dans le poumon et la sixième dans la « cuisine des membres. »

Les premières expériences sur la digestion furent entreprises par l'Académie del Cimento. Les académiciens de Florence, en introduisant des corps durs (b tules de cristal, houles de plomb, etc.) dans l'estomac de divers oiseaux tels que les Poules, les Canards, l'Autruciie, etc., avaient observé que ces corps étaient usés et souvent même pulvérisés par l'action de cet organe. Ils furent ainsi conduits à revenir à une théorie déjà formulée par Erasistrate, celle de la trituration.

Mais riiomme et un grand nombre d'animaux ont un estomac à parois minces qui ej.t tout à fuit incapable d'exercer une action triturante analogue à celle du gésier d'un oiseau.

La théorie mécanique de la digestion ne tarda pas à paraître insuffisante et elle fut alors abandonnée pour faire place à une autre théorie dite de la dissohdion, qui avait été autrefois lancée par Asclépiade, le médecin de Cicéron. On admit l'exislence d'un suc produit dans l'estomac et on lui donna le nom de me gastrique qu'il porte encore aujourd'hui. Seulement ce suc était hypothétique et son exisience ne reposait sur aucune base sérieuse.

La question en était là quand Réaumur (1752) institua ses expériences sur la digestion. Il fit avaler à des oiseaux de proie des aliments placés dans des tubes de verre ou de métal percés de trous pour permettre l'imbibition par les sucs digestifs, mais assez résistants pour n'être ni aplatis ni tordus et par conséquent pour soustraire les matières qu'ils renfermaient à la puissance triturante de l'estomac. Réaumur avait choisi les oiseaux de proie par la double raison qu'ils ont un estomac membraneux et qu'ils jouissent de la singulière propriété de vomir avec facilité les matières que leur estomac ne peut digérer. 11 vit, dans ces conditions, que les tubes rem|)hs de viande qui avaient été ingurgités étaient rejetés presque complètement vides ou renfermant de la viande transformée en pulpe à la surface. Ce résultat s'était produit en dehors de toute action mécanique et s'expliquait fticilement par l'action d'un dissolvant. II cliercha alors à se procurer ce dissolvant, en faisant avaler à une Buse des fragments d'épongé et en exprimant le suc dont ils étaient imbibés après la régurgitation; puis il essaya de le faire agir dans un vase inerte, in vitro, sur quelques aliments, mais il échoua dans sa tentative et l'abandonna.

Stevens, d'Edimbourg, répéta les expériences de Réaumur sur des chiens et même sur un homme qui jouissait de la faculté de rejeter les substances qu'il avait introduites dans l'estomac. Il généralisa ainsi les résultats obtenus par l'illustre naturaliste français; mais toutes ces expériences laissaient encore place à l'hypothèse que la digestion était le résultat d'une force vitale, puisqu'on ne pouvait la produire en dehors de l'économie.

Les expériences de Spallanzaui renversèrent cette objection, car elles montrèrent que la digestion peut s'opérer en dehors de l'animal, dans un vase quelconque {digestion artificielle), au moyen du suc gastrique. Malheureusement

Spallanzani ne donna aucune indication sur la nature de ce suc et quelques auteurs prétendirent qu'il n'avait pas de caractères fixes, qu'il était tantôt acide, tantôt alcalin, et même qu'il variait avec l'aliment.

Tiedemann et Gmelin, Leuret et Lassaigne, répétèrent les expériences de Spallanzani en les complétant : ils établirent qu'il n'y avait pas un suc digestif unique, mais qu'il y en avait au confraire plusieurs. Enfin, un chirurgien américain, W. Beaumont (1803), profitant d'une fistule gastrique produite sur un chasseur Canadien par un coup de feu, fit une série d'observations intéressantes sur le suc gasttiq le et son action sur les aliments.

Éberle, de Wurtzbourg (1854), eut l'idée de faire des digestions artificielles factices eu faisant macérer un morceau de la muqueuse stomacale dans de l'eau légèrement acidulée d'acide chlorhydrique. Il montra alors que le liquide de la macération avait une propriété digestive égale à celle du suc ga^rique : c'était une grande simplification introduite dans l'expérimentation physiologique.

Un dernier progrès fut accompli, en 1842, par Blondlot de Nancy, qui reproduisit artificiellement sur les animaux l'accident survenu au Canadien qui avait servi de sujet d'expériences au docteur Beaumont. Blondlot est l'inventeur des fistules artificielles qui ont rendu depuis tant de services dans l'étude de l'action des sucs digestifs.

8 II. Examen de l'appareil digestif dans la série ammale. Nous nous élèverons, dans cette étude, des animaux les plus simples aux plus compliqués.

I. Protozoaii.es. a. Grégarines. Elles ne présentent aucun orifice et se nourrissent simplement par absorption dans le milieu où elles sont plongées, opérant à leur intérieur l'assimilation et la désassjmilation nutritives comme des cellules ordinaires.

B. Monères. Elles introduisent dans la substance même de leur corps les matières dont elles se nourrissent. Ilaeckel a vu et figuré le Protomyxa aurantiaca émettant des pseudopodes au moyen desquels il enlace les corpuscules nutritifs, les attirant vers le centre de son corps, où il les fait pénétrer, et rejetant ensuite les substances réfractaires, pour reprendre la forme sphérique.

G. Rhizopodes. Chez ces animaux, les choses se passent à peu près de même que chez les Monères. Les Amibes s'étalent autour de la substance alimentaire qui se trouve ainsi enkystée et ne tarde pas à être digérée en totalité ou en partie. Les résidus sont ensuite évacués par la rétraction de l'animal.

Les Actinophrys se servent de leurs filaments tentaculaires pour arrêter au passage les matières nutritives et les amener à la surface du corps qui se creuse alors d'autant de fossettes digestives ou d'estomacs adventices qu'il y a de parcelles à digérer.

D. hifmoires. Les Acinétiens ou infasoires suceurs sont munis de suçoirs nombreux et rétractiles. Ceux-ci ont la forme de tentacules portant à leur extrémité libre des renflements cupuliformes qui agissent comme des ventouses. L'animal étend ses tentacules pour s'emparer de la proie vivante qui passe à sa portée, puis il les rapproche de son corps. On voit alors s'établir dans chacun d'eux un courant de succion qui peut durer plusieurs heures et, au bout de ce temps, la substance de la victime s'amasse sous forme de gouttelettes dans le corps de l'Acinète. Les Acinétiens ne possèdent pas d'anus. On ne saurait affirmer que l'ouverture qui se trouve, chez les Infusoires flagelliières, à la base du llagellum, est toujours une bouche. Cependant, chez les Noctiluques, cet orifice

sert manifestement à l'entrée des jjarlicules alimentaires et à la sortie des résidus de la digestion. Celle-ci s'accomplit dans des vacuoles transitoires, de forme et de situation variables. Enfin quelques Monades sont pourvues d'une armature buccale.

Chez les Infusoires ciliés, quelques-uns, les Opalines, sont dépourvus de bouche et d'anus, mais c'est là une exception et la plupart possèdent ces deux orifices distincts.

La bouche est tantôt superficielle, tanlôt située au fond d'une fossette quelquefois assez profonde (Vorticelles), et les cils, par leurs mouvements, y amènent les matières nutritives, ainsi qu'on peut s'en assurer en répandant du carmin en poussière très-fine dans l'eau ambiante. La bouche est suivie d'un œsophage €t l'intestin fait défaut, de sorte que les aliments sont oblii;és de parcourir un certain trajet dans la cavité du corps, avant de sortir par l'ouverture anale. Cclle-c i a une situation variable : tantôt elle est très-rapprochée de la bouche {Vorlicelle, Stentor), tantôt elle est ventrale ou bien encore située sous le bord postérieur du corps.

Chez d'autres Infusoires [Plagiotoma, Eutodinium) chacune des ouvertures buccale et anale se continue avec un tube s'ouvrant librement dans la cavité du corps, mais cet œsophage et cet intestin ne sont pas reliés par une partie intermédiaire.

Enfin lialbiani a découvert, chez le Didhiium nasutum, un canal alimentaire complet s'étendant, sans interruption, de la bouche à Tunus; mais ce canal n'a pas de parois propres; il est limilé simplement par une couche plus dense du parenchyme général. Le Didinium se nourrit de proies vivantes qu'il étourdit en leur lançant de véritables traits [corpuscules fusiformes) logés dans l'intérieur de son pharynx. Celui-ci renferme encore un organe en forme de langue que le Didinium fait saillir hors de la bouche et qu'il fixe par son extrémité élargie sur le corps de l'Infusoire paralysé. Ce dernier est alors attiré par le retrait de cette espèce de langue vers l'ouverture buccale qui s'ouvre largement pour l'engloutir.

II. Cœi-entérés. Chez tous ces animaux, l'appareil digestif est confondu avec l'appareil circulatoire et leur réunion forme la cavité gastro-vasculaire.

Fig. 2. — Éponge d'eau douce (coupe schématique).

a, a, couche superficielle, b, b, \ ores inhalants, c, c, chambres ciliées des cinaux gastro-vasculaiies.

d, oscule.

A Spongiaires. Les aliments pénètrent dans l'organisme par de petits Oiifices buccaux ou pores; ils circulent ensuite dans des canaux garnis de cils vibratiles où s'accomplissent à la fois les trois fonctions de la digestion, de la

circulation et de la respiration. Les fèces sont rejetées au dehors par des ouvertures plus larges que les pon^s et désij^mées sous le nom à'oscules.

B. Corail laires. Ces animaux sont carnivores et s'emparent de leur proie, soit an moyen de leurs tentacules, soit en l'avalant simplement quand elle se présente devant leur bouche béante. Cet orifice très-dila(able peut aussi se fermer complètement; il occupe le centre de la face supérieure [péristome] de l'animal et est muni de cils vibratiles dont les mouvements dirigent les particules alimentaires vers l'intérieur du corps.

La bouche s'ouvre dans un canal ou tube gastrique qui a aussi reçu les noms d'œsopliage et d'intestin, mais certainement à tort, car il sécrète un liquide iicide, ce qui est le propre d'un estomac. Cet estomac est suspendu au milieu

Fig. 5.

fig. 4. — Hydroméduse ^forme hydraire).

Coialliaire (schéma).

i», bouche, e. e-tomac. c, cavité gaslro-vasculaire. t, t, tentacules.

du corps cylindrique de l'animal; il offre une ouverture inférieure (pylore) munie d'un sphincter qui permet ou empêche la communication avec la cavité générale. C'est par régurgitation que les matières fécales sont rejetées au dehors, l'orilice buccal remplissant aussi les fonctions d'anus.

La portion de la cavité viscérale, qui fait suite au tube gastrique, constitue un véritable ventricule chylifcre qui est plus spécialement dévolu à la fonction circulatoire.

C. Acalèphes. a. Chez les //^/dromef/i/ses, c'est-à-dire chez les Ilydroïdes, les Siphonophores et les Discophores, aucun tube n'est suspendu dans la cavité gastro-vasculaire.

Dans la forme hydraire, la cavité stomai^ale règne tout le long du corps et se termine en cul-de-sac. La bouche, qui est aussi l'anus, est entourée de tentacules préhensiles et creux qui communiquent avec la cavité générale. Quand les Polypes sont agrégés, les cavités digcstives de tous les individus communiquent généralement ensemble et on peut assister à la circulation des matières alimentaires dans la colonie tout entière ou hydrosome, dont l'ensemble peut se diviser en individus nourriciers [trophosome) et reproducteurs {gonosome). Plus rarement, les cavités digestives des divers individus restent distinctes.

Chez les Siphonophores, il y a de même des Polypes reproducteurs et des Polypes nourriciers. Ceux-ci ont habituellement la forme de tubes dilatables [tubes en suçoirs) qui remplissent les fonctions digestives et communiquent, par la partie supérieure, avec une cavité oii débouchent des canaux creusés dans l'épaisseur des autres parties de la communauté.

Dans la forme Médusaire, la bouche occupe la face inférieure de l'ombrelle et

peut être simple, comme chez les Pélagies, ou multiple, comme chez les Rhizostomes. Dans le premier cas, elle est centrale et entourée de tentacules; dans le

Fig. 5. — Si|ihonopliore (schéma).

b, bouclier. /", niamenl prôhensile. m, médusoïde. 71, nectocalyces. q, pneunialophore. t, tige. t', tube nourricier.

Fig. G — Hydroméduse (forme médusaire: Hhizosioma).

c, cavilé gabtro-vasculaire.

second, ces organes sont creusés de canaux ramifiés qui s'ouvrent au dehors par

une grande quantité de petits orifices.

La cavité gastro-vasculaire est plus ou moins complexe et appartient plutôt,

par sa périphérie, à l'appareil circulatoire.

b. Chez les Ctënophore^, la bouche entourée parfois de filamenls ou de lobes

se trouve à l'une des extrémités de l'axe. En général, on observe, au pôle opposé, deux orifices séparés par un léger intervalle et pouvant se fermer. La bouche aboutit à un tube stomacal pourvu de deux bandes hépatiques et d'une ouverture postérieure ou pylore munie d'un sphincter. Le pylore conduit dans une chambre appelée entonnoir, de la face aborale de laquelle part un double canal [canal de V entonnoir) qui se termine aux pores postérieurs. C'est de l'entonnoir que partent les vaisseaux périphériques qui donnent naissance aux canaux des côtes. Il ne par^iît pas que les pores postérieurs soient des ouvertures anales; on les regarde plutôt comme servant à l'entrée de l'eau dans le système cœlentérique, mais la question n'est pas encore définitivement tranchée. III. ÉcHiNODERMES. Le caual digestif des Échiuodermes est complètement

Fig. 7. — Clénophore (Pleiirobrachia).

b, bouche, co, côles. e, estomac, i, entonnoir 0, cténocyste. jj, p', pores, t, t', tentacules.

distinct de l'appareil circulatoire, séparé des parois du corps et maintenu dans la cavité viscrralc par un mésentère.

Chez les Ophiurides et quelques Astérides [Astropecten, etc.), l'anus manque; chez tous les autres, cet orifice existe, mais sa position est très-variable. Ainsi, chez les Astérides et les Cidarides, il occupe le pôle apical, tandis qu'il cesse d'être central cliez les Spatangides et Clypéastrides. L'anus des Ciinoïdes est situé à la face ventrale du corps pr es de la bouche et est toujours plus ou moins latéral; enfin cet orifice occupe l'extrémité postérieure du corps chez les IIolothurid s.

Chez les Stellérides, l'estomac occupe presque toute la cavité viscérale. Cet organe envoie des prolongements [cœcums radiaux) dans les bras des Astérides; mais il n'en e.>t pas de même chez les Ophiurides.

L'esiomacdts Astérides est partagé, par un repli circulaire, en deux chambres consécutives dont la première est essentiellement digestive, tandis que la seconde fournit les caecums radiaux et est pourvue d'appendices latéraux souvent lobés en forme de grappe (cœcums interradiaux) sécrétant un liquide assez analogue à de la bile.

Chez les Crinoïdes, le canal digestif est asymétrique et enroulé autour d'un jiilier lusiforme situé dans l'axe du corps. Chez les Échinides, il décrit des circonvolutions hélicoïdales autour de l'axée Enfin, chez les Ilolothurides, il est longitudinal, mais plus long que le corps et replié sur lui-même.

Fig. 8. — Appareil digestif d'Oursin.

Fi g. 9. — Lanterne d'Aristole.

L'orifice buccal des Échinodermes est quelquefois muni d'un véritable appareil de mastication. Rien de semblable ne s'observe dans les Ilololhuiides où les tentacules buccaux ne sont que des organes respiratoires; mais, chez les Stellérides, on trouve autour de la bouche des papilles tuberculeuses qui forment déjà un rudiment d'appareil masticateur. Celui-ci atteint son maxi'mum de complication dans l'ordre des Échinides, quoiqu'il fasse complètement défaut chez les Spatangues. Chez les Clypéastrides, il est composé de dix pièces calcaires

* Milne-Edvvards a aperçu, chez les Spatangues, un organe particulier annexé ou tube digestif. On trouve aussi cet organe chez les Oursins, et Perrier lui a donné le nom de siphon intestinal. C'est un canal qui naît de la partie supérieure de l'œsophage, longe le bord interne de l'intestin et s'ouvre dans cet organe à l'extrémité de sa première courbure. D'acres Perrier, ce canal sert au passage direct de 1 eau de mer dans la seconde courbure de l'intestin : c'est, en effet, dans la première pcTtie de l'inteslin que s'accomplissent surtout les phéiionièues de digestion et d'absor[)tion, tandis que la seconde partie sert plutôt à la respiration, car les échanges sont faciles, à travers les parois très-minces, entre l'eau de mer qui y arrive presque pure et le liquide de la cavité générale.

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et triangulaires dont la pointe est recouverte d'un enduit d'émail. Enfin, chez les Cidarides ou Oursins, il forme un appareil remarquable connu sous le nom de lanterne d'Aristote. Cette lanterne se compose de quarante pièces, parmi lesquelles cinq plus considérables constituent les mâchoires. Chacune de celles-ci a la forme d'une pyramide triangulaire terminée par une dent longue et légèrement courbée. La face extérieure de cette pyramide est convexe, les deux autres faces sont planes et en rapport avec les deux mâchoires voisines. Des muscles particuliers font mouvoir les mâchoires, de façon à les éloigner ou à les rapprocher de l'axe de la lanterne.

IV. Vers. A. Platijelndnthes. Dans un seul ordre, celui des Cesto'ides, le tube digestif fait complètement défaut. Ces vers se noiuTissent en absorbant les substances déjà digérées par les animaux sur lesquels ils vivent en parasites.

Les Trématodes possèdent un tube digestif sans anus. La bouche se trouve à la partie antérieure du corps, occupant d'ordinaire le fond d'une ventouse. Un court œsophage lui fait suite, qui donne naissance, en se bifurquant, à deux cœcums simples ou ramiiiés, mais toujours terminés en cul-de-sac.

Les Turhellariés ont tous une bouche et un tube digestif, mais, chez les Planariés, ce tube ressemble beaucoup à celui des Trématodes ; il n'en diffère guère qu'en ce qu'il n'est jamais muni de ventouse. La bouche de ces Vers est plus ou moins excentrique et souvent précédée d'une trompe protractile.

Fig. 10. — Douve (Trématode).

Fig. 11. — Ascaris lumbricoïdes (Nématoïde).

A, bouche vue de face, entonne de trois nodules.

B, exlrémté antérieure.

L'estomac est vaste et toujours clos en arrière, mais il peut être simple [Rliahdocèles) ou ramifié {Dendrocèles). Chez les Némertiens, l'appareil digestif olfre une bouche et un anus. Une trompe bien constituée existe à la partie antérieure du corps, au-dessus du tube digestif dont elle est indépendante; elle porte fréquemment une sorte de sti/let servant d'organe d'attaque et de défense.

B. Némalhelminthes. Les Acanthocéphales sont les seuls Vers ronds qui soient complètement dépourvus de tube digestif.

Chez les Némato'ides, le tube digestif va d'une extrémité à l'autre du corps, sans offrir de délimitation bien accentuée. La bouche est le plus souvent inerme, mais quelquefois aussi armée d'un stylet perforateur ou de crochets cornés. Le système glandulaire annexé au tube digestif est rudimentaire ou nul.

L'appareil digestif des Gordius n'est bien développé que dans le jeune âge;

plus tard la bouche disparaît; l'œsophage s'atrophie, et il ne reste plus qu'un vestige de l'intestin qui va se terminer dans une sorte de cloaque de l'appareil génital.

C. Rotateurs. L'appareil digestif des Rotateurs offre un anus dorsal et fait complètement défaut chez les mâles.

L'appareil vibratile {organe rotateur), dont l'extrémité' céphalique est arme'e, dirige les substances alimentaires vers l'orifice buccal. Quelques espèces seulement {Apsilus, Balatro) en sont dépourvues par suite d'une métamorphose régressive. Un pharynx large offrant souvent une armature assez compliquée conduit à un œsophage étroit, lequel est suivi d'un estomac cilié qui contient dans ses parois des cellules hépatiques. Des organes sécréteurs de nature inconnue sont annexés à l'estomac et ce dernier est suivi d'un intestin cilié qui s'ouvre près de l'extrémité postérieure du corps.

Fig, 12. — Rotaieur.

a, vestibule cilié du lube digestif, h, bouche, c, pharynx, d, estomac, e, cloique. f, vésicule contraclile. gg, organes excréteurs, h, ganglion nerveux enviiyant un (ilet nerveux à la fossette ciliée k. o, ovaire.

Fig. 13.

Bryozoaire.

a, anus, b, région buccale, d, tube digestif, g, ganglion nerveux, m, muscle rélracteur. o, ovaire . t, testicule.

D. Bryozoaires. Eu égard à la position de l'anus, ils ont été divisés par Nitsche en Entoproctes et Ectoproctes, suivant que cet orifice est situé en dedans (Loxosome) ou en dehors (Plumatelle, etc.), du cercle des tentacules.

La bouche est inerme et située au centre de l'appareil tentaculaire, dont le support (lophophore) est tantôt annulaire et tantôt en forme de fer à cheval, ce qui a fait diviser par P. Gervais les Bryozoaires en Infundibulés et Hippocrepiens. Cette bouche est nue ou au conti\^ire surmontée d'une languette mobile et creuse {épistome) en forme d'épiglotte dont la pi^ésence ou l'absence permet de séparer, avec Allman, les Bryozoaires en Phylactolèmes et Gymnolèmes. Les Bryozoaires munis d'épis tome ont un support tentaculaire en fer à cheval et habitent en général l'eau douce ; ceux qui n'ont pas d'épistome ont un lophophore orbiculaire et sont presque tous marins.

Le tube digestif est recourbé en anse; il se compose d'un œsophage quelquefois élargi en pharynx, d'un estomac spacieux présentant un cul- de-sac dont

le fond est fixé par un ligament {funicide) et d'un intestin étroit qui va rejoindre l'anus, lequel est dorsal et situé dans le voisinage de la bouche. Cet ensemble est flottant dans la cavité du corps; des cils vibratiles tapissent Tintérieur et font mouvoir les aliments de la bouche vers l'anus. Des organes de sécrétion existent dans les parois stomacales, qui sont aussi quelquefois pourvues de pointes squamiformes formant un rudiment d'appareil de trituration.

Les tentacules ciliés servent, dans une certaine mesure, à attirer les parcelles nutritives, et il faut encore mentionner, chez certains Bryozoaires marins, des instruments de préhension auxquels on a donné les noms d'avlciilaires et de vibracules. Les premiers ont la forme d'une tête d'oiseau, avec une mandibule mobile, et retiennent les petits organismes jusqu'à ce qu'ils meurent; les seconds sont des espèces de fouets battant l'eau et venant en aide aux cils des tentacules.

E. Géphijriens. Chez ces animaux, l'extrémité céphalique est en général munie d'un prolongement proboscidiforme ou foliacé. La bouche est terminale

{Sipunculides) ou placée à la base de la trompe sur la face ventrale [Écliiurides); dans le premier cas, elle est entourée de tentacules ciliés. Un pharynx parfois armé de dents fait suite à la bouche; le tube digestif est cilié et décrit des circonvolutions à l'intérieur de la cavité viscérale. La position de l'anus est variable ; il est tantôt terminal comme dans l'Echiure, tantôt dorsal comme chez le Siponcle.

F. Annélides. Dans l'ordre des Hirudinées, la bouche est toujours ventrale et très-rapprochée de l'extrémilé antérieure. En général placée au fond d'une ventouse, elle est munie de trois mâchoires chez les GnathobdcUes et de deux

Fig. 14. — Tube digestif de la Sangsue. a, anus. C, C, cœcums. I, intestin, o, œsophage.

Fig. 15.

A, ventouse orale de la Sangsue. B, denlicules d'une mâclioire.

chez les Branchiobdelles. L'œsophage, qui lui fait suite, renferme une trompe exsertile chez les Rhynchobdelles. L'estomac très-rarement simple offre en général des poches stomacales ; il atteint son maximum de complication chez les Sangsues où il est constitué par onze chambres consécutives séparées par des étranglements et présentant chacune deux poches latérales qui sont d'autant plus développées qu'elles sont plus rapprochées de l'anus. La dernière chambre

présente \m pylore infundibuliforme muni d'un sphincter et deux poches latérales en forme de ca:cum qui se prolongent jusque vers rextrémité postérieure, de chaque côté de l'intestin. Celui-ci a la forme d'un tube sinueux reuflé avant sa terminaison à l'anus, lequel est très-petit et situé à la base de la ventouse postérieure, du côté dorsal.

Des glandt'S salivaires composées de petites vésicules disposées en grappe sont réunies autour de l'œsophage où elles versent leur contenu. Enfin la plupart des zoologistes cousidèrent comme un organe hépatique une couche de tissu glandulaire qui occupe la partie médiane de l'estomac.

Quand la Sangsue veut opérer la succion {votj. ce mot), elle abaisse le fond de sa ventouse après en avoir appliijué les bords sur la peau, de façon à y adhérer exactement. Aussitôt la ventouse revient un peu sur elle-même et la peau entraînée se moule sur la concavité de la cupule. Alors les trois mâchoires mises en mouvement par des muscles spéciaux produisent à la surface de la peau trois sillons linéaires puis une blessure triangulaire qui constituent la morsure de la Sangsue. Ces mâchoires sont armées de denticules en forme de chevrons placés à cheval sur leur bord tiancliant. Les fibres musculaires en rapport avec les mâchoires envoient des fibrilles à chaque denticule, et il est très-probable que la contraction de ces fibrilles fait saillir les denticules qui entament la peau comme les dents d'une scie. Quoi qu'il en soit, après la morsure, le sang se précipite dans l'œsophage béant par le fait de l'écartement des mâchoires (succion) et celles-ci, en revenant sur elles-mêmes, poussent le sang dans la direction de l'estomac (déglutition) (Carlet). Si l'on coupe une Sangsue en deux pendant qu'elle est en train de se gorger, la succion ne cesse pas d'avoir lieu.

La digestion des Sangsues s'accomplit avec une extrême lenteur; elle peut durer de six mois à un an.

L'appareil digestif des Chétopodes est dépourvu de ventouse, et ces animaux se nourrissent d'aliments solides.

Chez les Olicjochètes, le tube digestif s'étend généralement en ligne droite, du premier anneau du corps où se trouve la bouche au dernier où est situé l'anus. On y distingue la cavité buccale, le pharynx, qui constitue une véritable trompe pouvant saillir au dehors pour prendre les aliments, l'œsophage accompagné de glandes dites œsophagiennes ou calcifères, l'estomac, composé d'un jabot et d'un gésier, enfin l'intestin, qui offre à son intérieur un repli longitudinal et cylindrique {hjphlosoUs) occupant la partie dorsale.

Chez les Polychètes, c'est dans le groupe des Errants qu'on trouve l'appareil digestif le plus complexe. Une trompe bien organisée sert en général à la préhension des alim. nts; elle est tantôt inerme, tantôt munie d'une armatuie denticulée. Le liquide de la cavité générale joue souvent un rôle important dans les mouvements de la trompe. Ainsi, chez les Glycères, où cet organe n'a pas de muscles exserteurs, c'est le liquide intérieur qui, refoulé par la contraction des parois du corps, projette la trompe en avant et la distend de manièie h. lui donner une rigidité assez considérable.

Chez les Arénicoles, deux cœcuras assez volumineux se trouvent à l'extrémité postérieure du gésier, et une foule de csecums filiformes garnissent les parois de l'intestin. Chez les Âphrodites, ce dernier organe porte, de chaque côté, des appendices caecaux ramifiés.

L'anus est situé tantôt dans le dernier anneau, tantôt dans le pli qui sépare

celui-ci de ravant-demier. En général il est dorsal, mais, chez les Térébelles et quelques autres, il est terminal.

Le tube digestif est garni, à l'intérieur, de cils vibratiles qui paraissent jouer un rôle assez considérable dans la progression des substances alimentaires.

Des glandes salivaires, de nombre et d'aspect très-variables, se trouvent ordinairement dans la région œsophagienne. EnOn le foie ne forme jamais un orgatie distinct; il est plus ou moins diffus et situé dans l'intérieur des parois de l'intestin.

V. Arthropodes. Le tube digestif de ces animaux est rectilignc et ouvert à ses deux extrémités dont Tune, la bouche, est située à la face inférieure de la tête, tandis que l'autre, l'anus, occupe l'extrémité postérieure du corps. La bouche se fait remarquer par la complexité des pièces qui l'entourent en vue d'effectuer la préhension des aliments. Nous considérerons successivement l'armature buccale, le canal digestif et ses annexes.

A. Crustacés, i" Armature buccale. Les Crustacés sont en général masticateurs et carnivores; quelques-uns seulement sont suceurs. Nous nous occuperons d'abord des premiers.

Les Limules se distinguent des autres Crustacés masticateurs en ce qu'ils n'ont pas d'organes de mastication spéciaux, c'est-à-dire créés en vue d'accomplir uniquement cet acte. Leur bouche est entourée de pattes ambulatoires dont l'extrémité libre, en forme de pince, sert d'instrument de préhension, tandis que l'article basilaire est armé de denticules qui, eu se rencontrant avec

celles du côté opposé, constituent un appareil masticatoire assez imparfait.

Les autres Crustacés masticateurs sont munis d'organes spéciaux pour la mastication. Leur bouche est limitée eu avant par un labre ou lèvre supérieure et en arrière par une lèvre inférieure. Les côtés de cette ouverture sont occupés par une paire de mandibules portant en général un appendice articulé {palpe mandibulaire), par deux paires de mâchoires (mâchoires de la première paire et de la seconde paire) et par trois paires de pattes -mâchoires (pattes -mâchoires de la première, de la deuxième et de la troisième paires) . Les mandibules servent à broyer les aliments et ceux-ci sont retenus par les mâchoires ainsi que par les pattes-mâchoires.

Le nombre des pattes mâchoires n'est pas absolument fixe chez les Crustacés : il y en a plus de trois paires chez les Stomapodes; chez les Édriophtalmes, les deux dernières paires sont transformées en membres locomoteurs; enfin, chez les Branchiopodes, ces organes manquent complètement.

Les pattes-màchoires sont suivies des pattes proprement dites, mais celles-ci ont perdu, chez les Cirripèdes, tout usage locomoteur, et les cirres poussent les

Fig. IG. — Limule.

a, appendices abdominaux portant les branchies. b, bouche, j), pattes dont la ba.«e fait office de màchoiies.

Dir.ESTlON.

substances alimentaires du côté de l;i bouche, armée d'ailleurs de deux lèvres, d'une paire de mandibules et d'une paire de mâchoires.

Chez les Crustacés suceurs, la bouche affecte la ibrme d'une trompe formée par la soudure des deux lèvres, dans l'intérieur de laquelle se trouvent deux stylets aigus qui correspondent aux deux mandibules dos Crustacés masticateurs. Les pattes-màchoires deviennent ici des parties accessoires qui se transforment en crochets servant à fixer l'animal sur sa proie.

fig- 17. — Appareil maslaatevir de l'Écrevisie.

«, mandiijules. b, c, première et deuxième paires (te mâchoires, d, e, f, les trois pnires de paitesraâchoires.

Fig. 18. — Cruslacé suceur (Caligi') vu en dessous.

a, antennes. A, abdomen, d, d. rnier anneau du thorax, f, fourche sternale. l, l, l, trois paires lamelleuses. o, orifices des oviductes. P, pattes de la quatrième paire, q, appendices de l'abdomen, r, i\ ypjiendiccs rudimeniaires représentant les mâihoires de la première et de la deuxième paires, s, suçoir reulerraanl les mandibules, t, lubcs ovil'èrcs.

2" Canal digestif. Il s'étend en ligne droite de la bouche à l'anus, et celui-ci occupe toujours le dernier anneau du corps. L'œsophage est irès-court et dirigé presque verticalement. L'estomac présente, dans sa partie moyenne, une collection de pièces chitineuses en forme de dents offrant un assez grand développement chez les Podophthalmes et très -peu accentuées chez les Edriophlbalmes. Ces pièces, qui disparaissent complètement chez les Crustacés inférieurs, sont mises en mouvement, chez les Décapodes, par des muscles intrinsèques et extrinsèques, de façon à écraser les aliments avant leur passage dans l'intestin. Ce dernier tube présente habituellement deux parties séparées par un étranglement : l'une antérieure [duodénum) ^ l'autre postérieure [rectum).

Chez beaucoup de Crustacés inférieurs, le tube digestif alfecte, dans toute sa longueur, la forme d'un tube longitudinal sans renflement distinct.

0° Annexes du tube digestif. Il n'y a pas, chez les Crustacés, de glondes salivaires proprement dites, mais le foie est nettement distinct. Ce dernier

organe est peu développé chez les Crustacés suceurs et logé dans les parois du tube digestif; mais, chez les Crustacés masticateurs, il acquiert plus d'importance.

L'organehépatlquedesÉdrioplitlialmes est composé de longs caecums qui s'é- ,- tendent sur les côtés de l'intestin jusqu'à l'extrémité postérieure du corps.

Celui des Podoplithalmes présente des dimensions considérables ; c'est lui qui Or^^auisaiion de rÉcrcvi^se. forme la massc jauuàtre qu'on observe de

C.ganglions sus-œsophagiens, c, cœur, e, estomac, chaque CÔté de l'estomaC dc l'Ecrevisse f, foie, ç,, chaîne ganglionnaire /, /, in.eslin. ^^ ^^^,^^^ ^^^j^^^ ^^^^ j^ ^^^^ ^^ ^^^,^^

Il est composé de plusieurs lobes à lobules multiples qui déversent leur contenu dans le pylore par le moyen de deux orifices opposés.

B. Arachnides. 1° Armature buccale. Elle diffère assez sensiblement de celle des Crustacés; néanmoins on a pu reconnaître les pièces homologues de l'une et de l'autre.

Les premiers organes buccaux qui frappent les yeux, quand on examine un Scorpion ou une Araignée, sont deux appendices assez semblables à des pattes et qui sont terminés par une grosse pince didactylc chez les Scorpions, par un simple crocbet chez les Araignées. Ces deux pièces ont été, pendant longtemps, considérées comme des palpes maxillaires ; mais on doit, surtout à cause de leurs rapports nerveux, les comparer aux pattes-màchoires des Crustacés: on les désigne sous le nom iVappendices palpifomies.

En avant de ces appendices, on voit»

chez le Scorpion, mie paire de pinces plus petites et, chez l'Araignée, une paire de pièces pourvues d'un crochet mobile. Ce sont, de part et d'autre, les chélicères, qu'on a pris d'abord pour des mandibules, mais qui sont les homologues des antennes, car ces deux sortes d'organes reçoivent des nerfs provenant

Fig. 20. — Portion antérieure du Scorpion vue en dessous.

C, chélicères. o, oriûce de l'oviilucte. jj, appendice palp'.forme. P, peignes, s, s, stigmates.

Fig. 21. — Appendices buccau.v d'une Araignée.

c, crochets des chélicères C. l, lèvre inférieure. m, mâchoire, p, palpes, s, sternum.

des ganglions cérébroïdts, tandis que les nerfs des mandibules et des mâchoiies s'éciiapiient des ganglions sous-œsophagiens.

Quant aux organes qui, chez les Arachnides, correspondent aux mandibules et aux mâchoires des Crustacés, ils sont rudinientaires et situés entre les cliéli-

cères et les appendices palpiformes. Il y a une paire de mandibules et une paire de mâchoires, une seconde paire de mâchoires servant par leur soudure à constituer li lèvre inférieure; enfin un labre ou lèvre supe'rieure complète la constitution de l'armature buccale.

Dans l'ordre des Acariens, les pièces de la bouche ont une forme très-variable : elles peuvent servir aussi bien à mordre qu'à sucer. Les chélicères sont des pinces didactyles ou des crochets ou des stylets rétracliles. Dans ce dernier cas, ils sont logés dans une gaine formée par les autres appendices. Il peut aussi exister une soie impaire représentant la lèvre inférieure.

Chez les Pycnogonides, l'appareil buccal est composé d'une paire de chélicères et d'une paire d'appendices palpiformes situés à la base d'un rostre conique formé par la soudure des autres pièces de l'appareil.

Dans les Tardigrades, la bouche est disposée pour piquer et sucer : elle est armée d'un tube dans lequel se meuvent deux stylets dont l'homologie n'est pas encore parfaitement établie.

Enfin, dans les Lin^uatulides, les pièces de la bouche font complètement défaut à l'âge adulte.

2° Canal digestif. Chez les Linguatulides, ce canal est simple, médian, et l'anus s'ouvre à l'extrémité postérieure du corps. Chez les Tardigrades et les Acariens, le tube digestif émet un certain nombre de caecums qu'on observe aussi dans les ordres supérieurs, à rexception toutefois des Scoipionides. Chez les Pycnogonides, ces prolongements du tube digestif arrivent jusque dans les derniers articles des pattes. Une disposition assez analogue s'observe chez les Galéodes oii des cacums stomacaux pénètrent dans les pattes, les appendices palpiformes et les chélicères.

Chez les Aranéides, l'estomac est annulaire et traversé à son centre par un muscle vertical qui prend son insertion fixe au céphalo-thorax et son insertion mobile sur un renflement de l'œsophage ou jabot, véritable organe de succion. L'estomac doit .^-a forme annulaire à ce que deux de ses prolongements latéraux se développent et viennent se rencontrer en avant, de manière à entourer le muscle dilatateur du jabot. La périphérie de cet anneau stomacal donne naissance à cinq paires de caecums qui se dirigent vers la base des pattes et des appendices palpiformes. L'intestin naît de la couronne stomacale : il est d'abord assez volumineux et rectiligne, puis il devient grêle et ilexueux pour aller finalement déboucher dans une dilatation en forme de cloaque qu'on désigne sous le nom de rectum.

Chez les Scorpions, le tube digestif est cylindrique, sans dilatation stomacale ni cœcums, et se termine à l'extrémité postérieure du corps, sur la face ventrale de l'abdomen.

5° Annexes du tube digestif. Les glandes salivaires n'offrent rien de particulier à signaler. Les organes vénénifiques des Aranéides paraissent être les analogues de glandes salivaires, mais l'humeur qu'ils sécrètent n'est nullement digestive. Le cnnal excréteur de ces glandes à venin va s'ouvrir sous la pointe du crochet mobile des chélicères.

Chez les Scorpions, il y a de véritables glandes gastriques qui versent dans l'estomac un produit de sécrétion acide.

Le foie n'existe pas, à proprement parler, chez les Arachnides inférieurs, ou du moins il y est diffus, car ce sont des cellules hépatiques renfermées dans les caecums digestifs qui sécrètent le fluide biliaire. Mais, chez les Aranéides

et les Scorpionides, le foie est dislincl et \olumineux; il se compose d'nn grand nombre de caecums rameux et occupe les deux côtés de la cavité abdominale. Les ramifications des canaux biliaires aboutissent à quatre ou cinq conduits excréteurs qui débouchent, de chaque côté de l'intestin, dans la première moitié

de sa longueur.

C. Myriapodes. La bouclie de ces animaux est en général organisée pour

la mastication.

Chez les Péiipates, la bouche est munie d'une paire de mâchoires et de

deux papilles buccales par lesquelles sort une matière visqueuse au moyen de laquelle ces animaux filent une espèce de toile quand on les irrite.

Dans l'ordre des Chilopodes, l'appareil masticateur se compose d'un labre, d'une paire de mandibules, d'une paire de mâchoires antérieures et d'une paire de mâchoires postérieures qui se soudent pour former une lèvre inférieure.

Une sorle de seconde lèvre inférieure est constituée par une plaque médiane provenant de la réunion d'une paire de paltes-mâchoires terminées par un crochet mobile et pourvues d'une glande à venin. Les mandibules offrent, comme particularité, une touffe de poils située au-dessous de leur partie dentée : la première paire de mâchoires est munie d'un palpe couit et la seconde d'un palpe pluriarticulé.

Les Chilognathes ont une armature

glions cérébraux. î, inteslia. w,7i', co. dons cer- buCCalc Uioius COmplcxC quC IcS Chiloveux latéraux, no, îierf optique. »», nerf papil- in i i j'

laire. od, oviducte. oe, œsophage, ov, ovaire, podes : elle se composc seulement d un

ph, pharynx, rs, canal excréteur .ie la glande JabrC, d'uiie paire de maudibuleS et séricifèresr. /r, trachées, zi, utérus, i', estomac. ,, ,» . p, • i , i *i'

„„ vagin. dune lèvre mterieure dont les cotes

portent deux lames rudimentaires qui correspondent à la première paire de mâchoires. Les appendices suivants sont des membres locomoteurs. Dans quelques genres formant la famille des Poly- 2onides, l'appareil masticateur est remplacé par un suçoir conique.

Le canal digestif des Myriapodes offre assez d'analogie avec celui des larves des Lépidoptères; il se compose d'un œsophage, d'un long estomac à l'extrémité duquel débouchent des canaux de Malpighi au nombre d'une, de deux ou de trois paires, enfin d'un intestin qui n'offre rien de particulier à signaler. Les canaux malpighiens font défaut chez les Péripates.

Des glandes sahvaires et quelquefois des glandes à venin constituent les annexes de la partie antérieure du tube digestif.

D. Insectes. 1" Armature buccale. Au point de vue de l'appareil buccal, les Insectes doivent être divisés en broyeurs, lécheurs ^i suceurs. Les recherches de Savigny ont établi que ce sont des organes homologues qui constituent les diverses pièces de cet appareil.

7/iZ-

Fig. 2'2. — Péripate.

a, anus, at, antennes, ca, corps adipeux, qg, gan-

DiGESTIOiN.

Insectes masticateurs. Ce sont les Coléoptères, les Orthoptères et les Névroptères. Les pièces de l'appareil manducateur sont au nombre de six : le labre ou lèvre supérieure, une paire de mandibules, une paire de mâchoires ou maxilles, un labium ou lèvre inférieure.

Le labre dépend de la région frontale: c'est une pièce transversale habituellement mobile.

Les mandibules situées au-dessous, à droite et à gauche, correspondent à celles des Crustacés; mais elles en diffèrent en ce qu'elles ne portent jamais d'appendices palpiformes : elles se meuvent toujours latéralement.

Fig. 23. — Armature buccale d'un Insecte broyeur. L, labre. Z, lèvre inférieure. M, mandibules, m, mâchoires.

Les mâchoires ont une structure plus compliquée et se composent d'un assez grand nombre de pièces parmi lesquelles un article basilaire, une tige, deux lobes maxillaires, l'un interne, l'autre externe, désigné quelquefois sous le nom de galéa lorsqu'il a la forme d'un casque, comme chez certains Orthoptères, enfin un palpe maxillaire multiarticulé. Ces mâchoires correspondent à la première paire de mâchoires des Crustacés.

La lèvre inférieure répond à la soudure des deux mâchoires postérieures des Crustacés. On y trouve généralement un sous-menton qui correspond aux articles basilaires soudés, un menton formé par les tiges réunies, enfin une languette, simple ou bifurquée, homologue des lobes maxillaires et intermédiaire à deux palpes labiaux représentants des palpes maxillaires.

Telles sont les pièces buccales essentielles. Signalons encore, comme parties accessoires, un épipharynx ou tubercule médian du plafond de la cavité buccale et un hypopharynx désigné quelquefois sous le nom de langue, faisant saillie sur le plancber de la bouche.

Insectes lécheurs. Ces Insectes forment l'ordre des Hyménoptères; ils se servent de leur langue pour lapper, en lui imprimant des mouvements de vaet-vient. Le labre et les mandibules ont la même conformation que chez les Insectes broyeurs : les mâchoires sont allongées et forment une sorte de gaine dans laquelle on trouve cinq appendices très-grèles qui sont montés sur une pièce analogue au menton des Insectes masticateurs. Ces cinq pièces sont : une paire de palpes labiaux très-allongés, iine paire de filaments qui représentent des lobes latéraux de la languette,

DICT. ENC, XXIX. 24

Fig. 24. — Tête d'un Hyménoptère (Antophore).

L, labre. V, languette, l, lobes latéraux de la languette. M, mandibules, m, mâchoires, p.l, palpes labiaux, p.m, palpes maxillaires.

enfin lu languette. Celle-ci est en général garnie de poils qui se chargent de sucs visqueux qu'elle ramène entre les valves de la gaine maxillaire.

Les mandibules des Hyménoptères ne paraissent pas servir beaucoup à la mastication; elles sont plutôt employées aux travaux d'architecture qu'effectuent ces Insectes.

Insectes suceins. Ce sont les Lépidoptères, les Hémiptères et les Diptères.

Les Lépidoptères ne sont suceurs qu'à l'âge adulte, c'est-à-dire sous la forme de Papillon. La Chenille a un régime herbivore et est munie d'un appareil de mastication fort analogue à celui des Insectes broyeurs. Le Papillon se nourrit de liquides qu'il va chercher au fond des fli3urs : sa bouche présente une trompe llexible enroulée en spirale pendant le repos et qui se déroule quand l'animal veut s'en servir. Cette trompe est formée par les deux mâchoires qui se sont allongées, creusées en gouttière a leur face uiterne, et qui forment un canal comjiiet par leur rapprochemnit. Ces deux gouttières sont maintenues en contact par de petits crochets placés sur leurs bords et s'engrenant réciproquement ; elles sont striées transversalement et contiennent des muscles dont

Fjg. 25. — Appendices buccaux d'un Papillon.

a, base des antennos. Z, lal)re. o, œil. p, palpes labiaux, t, trompe.

Fig. 26. — Appareil buccal d'un Hémiptcre.

l'action produit des ondes qui, en se propageant, déterminent l'ascension du liquide vers la bouche. De plus, la surface de la trompe est couverte de papilles pointues servant à déchirer les nectaires. Chez les Ophidères, la trompe est rigide et même perforante. Les palpes maxillaires sont en général atrophiés et à peine visibles à la base de la trompe. Au-dessus de cet organe, on trouve un labre et deux mandibules rudimentaires; enfin, sur les côtés de la bouche, se voient deux palpes labiaux triarticulés, souvent très-développés, et reposant sur une lamelle triangulaire représentant un rudiment de lèvre inférieure.

Chez les Hémiptères, les pièces buccales servent non-seulement à la succion, mais encore à la ponction; elles constituent un rostre plus ou moins long, habituellement articulé, rétréci vers la pointe et formé par la lèvre inférieure. Ce rostre est recouvert à sa base par la lèvre supérieure ; il contient à son intérieur les mandibules et les mâchoires sous la forme de quatre soies n'aides et pointues qui peuvent sortir ou rentrer à la manière du poinçon d'un trocarl.

Le groupe des Pédiculides (Poux) qui se rattache à l'ordre des Hémiptères offre une disposition à peu près analogue.

Chez les Diptères, on retrouve encore les six pièces fondamentales de l'appareil buccal, mais ce sont les deux palpes labiaux qui semblent former l'étui oii se trouvent logés les stylets perforateurs. Ceux-ci, à l'état le plus compliqué, sont au nombre de six et formés par le labre, les deux mandibules, les deux mâchoires,, dont les palpes se sont élargis de chaque côté de la bouche, enfin la languette.

Fig. 27. — Appendices buccaux du Cousin femelle,

L, labro. Ll, lèvre inférieure. .MM (du milieu), niandiiiules. MM (des côtés), mâchoire». PP, palpes maxillaires.

Fig. 28. — Tête de là Puce de l'homme.

a, antennes, l, lang'ietla. ml, mandibules, mx, mâchoires, œ, œil. pt, palpes labiaui. pm, palpes maxillaires.

Chez beaucoup de Diptères, le nombre de ces stylets est miins considérable et quelquefois ils sont tous impairs. Cela tient à ce que les deux parties qui constituent une paire peuvent se souder de nnnière à ne former qu'une pièce qui peut même disparaître.

Dans le groupe des Aphaniptères (Puces) le rostre est composé : 1° de deux mâchoires foliacées portant chacune un palpe maxillaire ; 2° de deux mandibules allongées, festonnées sur leurs bords et regardées à tort comme les agents principaux des piqûres, attendu qu'elles ne sont pas rigides et se plient facilement (Mégnin) ; S'' d'une languette styliforme rigide, qui est l'organe principal de la ponction ; 4° d'une gouttière articulée soutenant les organes précédents dans le premier tiers de leur longueur et qui n'est autre que la lèvre terminée par deux palpes htbiaux.

2° Can '/ digedif. Ce n'est qu'à l'état d'exception qu'on rencontre des formes adultes, comme, par exemple, les Phylloxéras sexués, privés de tube digestif. Pour comprendre comment certaines larves (Hyménoptères, etc.) possèdent, pendant l'état de larve, un estomac qui ne communique pas avec l'intestin, il faut recourir à l'embryogénie. En effet, les parties antérieure et postérieure du tube digestif se forment par invagination du tégument, ces deux invaginations allant à la rencontre l'une de l'autre pour rejoindre la membrane qui englobe le vitellus. Plus tard, les cloisons de séparation sont résorbées; alors la bouche et l'œsophage se constituent au moyen du premier tronçon; le jabot, le gésier et l'estomac, au moyen du deuxième; enfin l'intestin, au moyen du troisième. C'est un arrêt de développement qui fait que l'estomac dem^^ure aveugle chez les larves de l'Abeille, de la Guêpe, etc., mole d'organisation qui s'accompagne de Tabsence de déjections chez ces êtres.

En général, le tubi digestif a une structure très-compliquée ; il peut présenter un pharynx, un œsophage, un jabot, un gésier, un estomac et un intestin. L'histologie démontre dans ses parois une cuticule interne, une couche

de cellules chitinogènes, une couche musculaire de fibres longitudinales et de fibres transversales, enfin une membrane séreuse ou péritonéale.

On désigne, sous le nom de pharynx, une cavité qui n'existe que chez les Insectes masticateurs : elle offre à considérer à ses faces supérieure et inférieure Yépipharynx et Vhypopharynx, dont nous avons déjà parlé plus haut.

Vœsophage a une longueur variable et se prolonge habituellement jusqu'à l'origine de l'abdomen ; il se renfle souvent en un premier réservoir désigné sous le nom de jabot auquel succède un gésier avec pièces cornées intérieures disposées sur plusieurs séries longitudinales. Ce dernier organe manque ou est rudimentaire chez les Insectes suceurs.

V estomac [ventricule succenturië de Slraus Durckheim, ventricule chylifique de Léon Dufour) ne manque jamais et est en général très-développé chez les larves. Il offre souvent à sa partie antérieure (Orthoptères) un certain nombre d'appendices tubuleux ou cœcums que quelques physiologistes considèrent comme des tubes hépatiques. La limite du ventricule et de l'intestin est indiquée par des tubes aveugles et filiformes, en nombre plus ou moins considérable, désignés sous le nom de canaux de Malpighi et considérés maintenant comme des organes de dépuration urinaire. On observe dans les parois du ventricule chylifique un grand nombre de glandes gastriques affectant la forme de villosités extérieures chez la plupart des Coléoptères.

L'intestin, en général h^ès-court chez les larves, s'allonge plus ou moins

Fig. 29. — Appareil digestif d'un Insecte.

a, tête portant les antennes, les mandibules, elc b, jabot et gésier, suivis du ventricule chyiilique. c, vaisseaux biliaires, d, intestin, e, organes sécréleuri. f, anus.

Fig. 30. — Analomie de la chenille du Sphinx du Troène.

a, anus, h, bouche, c, corne, c.o, collier œsophagien, e, eslomac. GG, ganglions ventraux, g. c, ganglions cérébroides. </..<?, ganglions sous-œsophagiens, i, intestin grêle et canaux de Malpighi. I, gros intestin. p,p, p, les trois premières paires de pattes, p', pattes membraneuses, t, premier anneau du thorax. v.d, vaisseau dorsal.

chez les Insectes parfaits. Il commence à l'endroit où débouchent les canaux de Malpighi et se laisse diviser en deux parties : Yintestin grêle et le gros intestin, ce dernier pouvant être cylindrique ou offrir au contraire un renflement cloacal avant de venir se terminer à l'anus.

3° Annexes du tube digestif. Les glandes salivaires, quand elles existent, peuvent offrir une assez grande diversité de structure. Ainsi, chez l'Abeille ouvrière, on observe trois paires de glandes salivaires ayant chacune une disposition différente. La première paire est formée d'un tube simple sur les côtés

¥ig. 31 — Analoinie du Sjiliinî du Troène.

a, anus, e estomac. G, ganglions abdominaux, g, organes de la génération, g.c, ganglions cérébroïdes. i, intestin grêle. I, gros intestin, m, niasse nerveuse formée par les ganglioti» des deuxième et troisième anneaux thoraciques. ce, œsophage. p,PiP, les trois paires de pattes. /, trompe.

duquel débouchent des acini piriformes isolés, la seconde est ramifiée à la manière d'une grappe composée, la troisièma est formée de longs culs-de-sac ramifiés. Il est probable que chacune de ces glandes sécrète un fluide qui a un usage spécial.

Il résulte des recherches de Félix Plateau que les glandes salivaires, quand elles ne sont pas détournées de leur rôle pour devenir des glandes à venin, séricigènes, etc., sécrètent un liquide analogue à la salive des Vertébrés et qui transforme assez rapidement les aliments féculents en glycose.

Jousset de Bellesme a fait voir que le liquide qui sert à la digestion ]des matières albuminoïdes est acide et sécrété par les cœcums gastriques.

Enfin il résulte des expériences de ces deux auteius que le liquide des tubes de Malpighi et celui des glandes anales n'ont aucune action digeslive.

La première portion de l'intestin semble être le siège d'une absorption active et la seconde parait jouer simplement le rôle d'un réservoir stercoral.

VI. Mollusques. La disposition la plus générale du canal digestif chez les Mollusques est celle d'un tube curviligne ouvert à ses deux extrémités. La bouche conserve sa situation habituelle à la partie antérieure du corps et l'anus s'ouvre dans son voisinage.

A. Tuniclers. On sait que la bouclie des Tuniciers conduit dans le sac branchial. Les aliments passent avec l'eau inspirée par l'orifice de ce sac. Une gouttière ventrale et recouverte de cils vibratiles [endostijle) contribue, avec les cils vibratiles des fentes branchiales, à pousser les substances nutritives vers une série de languettes dorsales constituant un véritable appareil de déglutition. Ces substances sont au préalable enduites d'un mucus sécrété par l'endostyle.

Le tube digestif se recourbe en anse et l'intestin va déboucher dans une sorte de cloaque situé à la face dorsale de la chambre branchiale. Ce cloaque forme une cavité commune à plusieurs individus chez beaucoup d'Ascidies composées.

Fig. 32. — Ascidie (schéma).

a, anus, fcr, sac branchial, c, cœur, ci, cloaque, e, estomac, g, organes génitaux. ?", inteslin. n, ganglion nerveux, o et o\ orifices d'entrée et de sortie de l'eau.

On trouve, chez certaines Ascidies simples, un organe hépatique, adhérent à

l'estomac et versant à son intérieur le liquide qu'il sécrète.

Chez les Salpiens, l'ouverture de l'œsophage est également située au fond de la cavité respiratoire. Le tuhe digestif est i^enfeimé dans une petite cavité abdominale globuleuse désignée sous le nom impropre de nucleus. Une gouttière longitudinale [endo^tyle] fait face à la branchie et arrive jusqu'à l'œsophage.

L'estomac est sacciforme et l'intestin va s'ouvrir dans le cloaque situé au dessus de la base de la branchie. \jn système de tubes rameux (appareil hépatique) découvert par Huxley débouche dans l'estomac.

Chez les Appendiculaires, la cavité branchiale ne présente pas d'orifice de sortie et l'anus débouche directement au dehors sur la face ventrale.

B. Brachiopodes . On les a divisés en deux groupes suivant la présence ou

l'absence de l'onus. Les premiers ont une coquille dépourvue de charnière et de

squelette brachial : ce sont les Écardines; h s seconds ont au contraire une

coquille munie d'une charnière et d'un squelette brachial : ce sont les Te$ti-

cardines.

La bouche a la forme d'une fente située sur la ligne médiane, au centre de la base des bras; elle est entourée de deux lèvres, l'une supérieure, l'autre inférieure, dont les bras sont, pour ainsi dire, les prolongements. L'œsophage est suivi d'un estomac entouré de lobes hépatiques volumineux. L'intestin est tantôt court et se terminant en caecum sur la ligne médiane, tantôt long" et s'ouvrant dans la chambre palléale au côté droit de la bouche.

Le canal alimentaire est courbé en forme de siphon et suspendu dans la cavité générale par des lames mésentériques.

Les deux bras en spirale placés de chaque côté de la bouche serveni surtout à

la respiration, mais ont aussi pour usage d'attirer les matières alimentaires; ils portent, à leur face hiterne, une sorte de gouttière parcourue par des courants qui se dirigent vers l'orifice buccal.

C. Lamellibranches. Tous ont une bouche et un anus distincts. Quand ces Mollusques possèdent deux muscles adducteurs dés valves (Dimyaires) , la bouche est toujours située entre ces muscles et le canal digestif affecte la forme d'un tube plus ou moins recourbé dans la concavité duquel se trouve le muscle postérieur. Cette situation des deux muscles adducteurs de la coquille, l'un en dedans, l'autre en dehors du tube digestif, permet de savoir quel est le muscle

Fig. 53. — Tube digestif d'un Lamelhbranche.

b, bouvhe. c, cœur, ca, cœcum de l'eslomac e. i, intestin, o, œ.-ophage. r, rectum, t, tentacules labiaux.

qui persiste quand il n'y en a plus qu'un {Mononujaires). Ainsi chez l'Huître, qui est monomyaire à l'âge adulte, le muscle adducteur est situé dans la concavité de l'intestin. Or, ce mollusque est dimyaire à l'état embryonnaire, et l'étude du développement permet de voir que c'est effectivement le muscle postérieur qui persiste seul.

L'orifice buccal est toujours dépourvu de mâchoires et de langue ; il est béant et entouré de deux paires de tentacules labiaux de forme triangulaire, couverts de cils vibraliles qui dirigent, par leurs mouvements, les substances alimentaires du côté de la bouche.

L'œsophage, quand il existe, est Irès-court et débouche dans un estomac assez volumineux de forme plus ou moins sphérique. Des culs-de-sac hépatiques s'ouvrent dans l'estomac et cet organe présente souvent eu arrière un long caecum qui renferme un tube hyalin de consistance cartilagineuse désigné sous le nom de tige cristalline. Il faut considérer celle-ci comme produite par une sécrétion périodique de l'épithélium.

L'intestin décrit un assez grand nombre de circonvolutions et traverse le plus souvent le cœur avant de se tei miner à l'anus, particularité qui ne s'observe pas chez l'Huître. Il contient à son intérieur des cils vibratiies et est parcouru par une saillie longitudinale qui augmente sa surface.

L'anus est toujours situé sur le passage du courant expiratoire et fait une légère saillie dans la cavité du manteau.

Tous les Mollusques que nous venons d'étudier sont dépourvus de dents; ceux qu'il nous reste à examiner possèdent tous, au contraire, une masse buccale munie d'une quantité quelquefois considérable de ces organes. Huxley les a réunis sous la dénomination commune d'Odontophores.

D. Scapîwpodes. Chez le Dentale, la bouche s'ouvre au sommet d'un mamelon titué dans la cavité du manteau : elle est entourée de huit franges labiales. Un appareil broyeur assez compliqué, tovmé essentiellement par une langue armée de dents, se trouve interposé entre la bouche et l'estomac. Celui-ci,.dans lequel débouchent les canaux e:^créteurs" d'un foie volumineux, se recourbe en anse et est suivi d'un paquet de circonvolutions inteslinales. Le rectum traverse une poche sanguine qui tient lieu de cœur; il offre des mouvements de dilatation et de contraction qui lui font jouer un rôle important dans la circulation et la respiration. L'anus est situé dans la cavité palléale, derrière le pied.

E. Gastéropodes. L'appareil digeslifde ces animaux est bien développé. La bouche occupe l'extrémité antérieure et est souvent munie d'une trompe protractile. La position de l'anus varie, mais il se trouve en général dans le voisinage de la nuque, sur le côlé droit du corps, de telle sorte que le tube digestif est recourbé en avant, ses deux extrémités se rapprochant ainsi l'une de l'autre. Dans le groupe des Prosobranches, l'anus vient s'ouvrir dans la chambre branchiale. Chez les Opisthobranehes, celte cavité n'existe pas, et l'orifice anal se trouve soit dans le sillon qui sépare le manteau du pied, soit au milieu du dos; cependant chez certains d'entre eux, les Pavois, par exemple, on n'est pas encore parvenu à découvrir cet orifice. Chez les Oscabrions, l'anus occupe l'extrémité postérieure du corps.

En arrière de la bouche limitée en avant par les lèvres, le tube digestif présente un renflement musculeux {bulbe pharyngien ou masse buccale) armé d'organes masticateurs. Deux glandes salivaires viennent ordinairement débou-

cher dans cette masse buccale odontophore. Celle-ci est suivie d'un œsophage qui s'élargit pour constituer un estomac simple ou multiple. L'intestin est allongé et décrit de nombreuses circonvolutions : il est entouré par un foie volumineux dont les canaux biliaires s'ouvrent dans l'estomac. Chez les Eolidicns, le foie est épars et représenté par des cellules logées dans les parois des caîcums qui occupent l'intérieur des appendices respiratoires situés sur le dos, cœcums qui sont, pour ainsi dire, la continuation de la poche stomacale. La portion terminale de l'intestin porte le nom de rectum; elle traverse le cœur chez les llaliotides.

L'appareil masticateur, que nous n'avons fait que mentionner, mérite de nous arrêter un instant, à cause de sa disposition et du rôle qu'on lui a fait jouer dans la classiiication. Le plafond du bulbe pharyngien offre une mâchoire supérieure composée d'une (Colimaçon) de deux (Éolide) ou de trois pièces (Limnée), tandis que le plancher, dépourvu de mâchoire inférieure dans limmense majorité des cas (il en existe une chez la Nérite fluviatile), présente une éminence musculo-cartilagineuse [langue) recouverte d'une membrane cornée appelée r adula ou ruban lingual. Ce ruban se développe dans un prolongement tubuleux de la masse buccale situé à son extrémité postérieure; il est armé de saillies chitineuses qui se renouvellent en arrière à mesure qu'elles s'usent en avant. On y dislingue desdents médianes ou rachidiennes dont l'ensembleconstitue le rachis, des dents latérales appelées encore crochets (uncini) dont l'ensemble porte le nom de pleurœ. On donne habituellement à la formule dentaire la

forme , oii r est le nombre des dents rachidiennes et u celui des dents

latérales dans une rangée, n représentant le nombre des rangées sur la radula.

Le ruban lingual est ordinairement court, mais, dans la Patelle, il est plus long

que le corps de l'animal. Il est animé de mouvements de va-et-vient dans le

sens longitudinal et sert à écraser les matières alimentaires contre la mâchoire

supérieure, puis à les pousser vers l'œsophage.

L'appareil maxillaire manque quelquefois complètement (Testacelle) et le

ruban lingual peut faire défaut (Clausilie). Enfin, dans quelques genres, la

partie antérieure de l'estomac est armée de plaques triturantes (Bulle) ou

même de véritables épines (Âplysie) et l'organe ainsi constitué prend le nom de

gésier.

F. Ptéropodes. L'appareil digestif de ces animaux tient de celui des Gastéropodes et de celui des Céphalopodes. Sa disposition générale ressemble beaucoup à celle des premiers et certains Ptéropodes nus ont des tentacules préhensiles quelquefois munis de ventouses [Pneumodermon) assez analogues aux bras des Céphalopodes. La bouche peut être pourvue d'une trompe et offre un appareil masticateur peu développé. L'œsophage est long; il est suivi d'un estomac spacieux terminé par un intestin offrant des circonvolutions au milieu du foie et se terminant, en général, dans la cavité palléale, à droite et en avant. Les glandes salivaires sont rudimentaires ou nulles.

G. Céphalopodes. Chez les Céphalopodes Dibranchiaux, les bras, munis de ventouses ou de crochets, constituent des instruments de préhension. Les tentacules des Tétrabranchiaux, qui sont les représentants des ventouses des Dibranchiaux, sont courts et ne peuvent remplir le rôle d'organes préhensiles.

La bouche est située au centre de la couronne tentaculaire et est entourée par un repli cutané qui lui forme une lèvre annulaire. La masse buccale offre

Fig. 34. — Mollusque céphalopode.

a, anus. b. bouche, hr, hranchies. c, cœur. d, d, tube digestif /', foie, g, organes génitaux. nn, ganglions nerveux, t, tentacules, v, poche à encre, y, yeux.

une langue dont la radula rappelle celle des Prosobranches ; elle est munie à son entre'e de deux mandibules assez semblables à un bec de perroquet renversé et qui constituent un appareil lacérant d'une grande puissance. L'œsophage est tantôt simple, tantôt muni sur son trajet, comme chez les Octopodes et le Nautile, d'un renflement désigné sous le nom de jabot. Une ou deux paires de glandes salivaires y débouchent.

L'estomac, dont la paroi offre une épaisse couche musculaire, présente un diverticulum en cul-de-sac souvent contourné en spirale {appendice pylorique) que Milne Edwards considère com me un réservoir biliaire. C'est dans ce culde-sac que le foie, volumineux et compacte, déverse la bile par des canaux excréteurs dans le voisinage desquels se trouve un amas glandulaire jaunâtre que l'on a considéré comme un pancréas.

L'intestin ne présente que peu de circonvolutions et se termine sur la ligne médiane, dans la cavité du manteau, vers la base de l'entonnoir, de telle sorte que le tube digestif, au lieu d'être courbé en arc sur le dos comme chez les Gastéropodes, l'est ici sur le ventre, mais toujours de façon à rapprocher l'anus de la bouche.

VII. Vertébrés. L'appareil digestif des Vertébrés a une structure beaucoup plus compliquée que celui des animaux Invertébrés.

On y distingue une bouche, un pharynx, un œsophage, un estomac et un intestin divisé en intestin grêle et gros intestin, la première de ces divisions étant plus longue que la seconde et plus longue chez les Herbivores que chez les Carnivores. Enfin le gros intestin s'ouvre au dehors par Vanus, qui est toujours situé très-loin de l'ouverture buccale et disposé, comme celle-ci, à la face ventrale du corps. Le tube digestif est re- ca, cardia, es, cœcum. co, côlon. /•, foie, i, inles-

COIlVPrt Han^ ^-i mrfiP anQlm-infPStimle tin grêle. œ,œsophage.2>a pancréas, py, pylore,

couvei t, aaUis sa parue gaSU O-Jnitsuuaie, ,,q ^ate. re, rectum, v, vésicule biliaire. v\ ap-

par une membrane séreuse (péritoine) pendice vermicuiaire du cœcum.

qui tapisse la cavité viscérale, et il est

réuni par un repli de cette membrane [mésentère) à la face inférieure du rachis.

Des glandes plus ou moins nombreuses se trouvent généralement en rapport

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Fig. 3o. — Appareil digestif de l'Homme.

avec le canal alimcnlaiie, des glandes salivaires avec la cavité buccale, un foie et un pancréas avec l'intestin grêle, beaucoup plus rarement des glandes anales avec la terminaison du rectum, sans parler des glandes contenues dans les parois mêmes du canal. Enfin, les mâchoires portent habituellement des dents qui sont des productions endcrmiques et non épidermiques comme chez les Invertébrés.

A. Poissons. 1° Cavité' et armature huccales. La cavité buccale existe chez tous les Poissons, mais chez un seul, l'Amphioxus, elle est garnie de cils vibratiles qui dirigent les particules alimentaires vers l'estomac, disposition qui n'existe chez aucun autre Vertébré. La bouche de l'Amphioxus est dépourvue de mâchoires et de dents; elle a la forme d'une fente longitudinale maintenue béante par un anneau cartiingineux d'où partent des filaments de même Jiature constituant l'axe de petits tentacules ou cirrcs disposés en couronne autour de la bouche et tamisant l'eau au passage. Cet ensemble cartilagineux représente les cartilages labiaux des autres Poissons. Quant à la cavité buccale, elle représente un sac branchial spacieux commun à la digestion et à la respiration. Chez les Cyclostomes, la bouche est circulaire ou scmi circulaire, mais peut

cependant former une fente longitudinale par le rapprochement des lèvres (Lamproies). Entourée quelquefois de barbillons (Myxinoïdcs), elle est toujours dépourvue de mâchoires et soutenue par une lame palatine ainsi que par des cartilages labiaux. La cavité buccale est disposée en forme de ventouse pour se fixer et sucer; elle est hérissée de pointes cornées qu'il ne faut pas confondre avec des dents, car ce sont des productions épithéliales, tondis que toujours le derme contribue à former les véritables dents. La face antérieure de la langue est aussi garnie de ces appendices. Ce dernier organe sert à la succion par ses mouvements et agit comme un véritable piston; il est soutenu par un cartilage spécial.

La cavité buccale des Cyclostomes peut communiquer avec le sac olfactif impair qui représente la cavité nasale, mais cette disposition, qui s'observe chez les Myxinoïdes, n'existe pas chez les Pétromyzontides. Le sac nasal des Lamproies est en effet terminé en cul-de-sac.

Une communication entre les cavités nasale et buccale s'observe aussi chez les Dipnoïens. Aucun Poisson autre que ceux que nous venons de citer ne présente cette particularité.

Tous les Poissons dont il nous reste à parler ont un appareil buccal impropre à la succion et la bouche y affecte la forme d'une fente plus ou moins transversale qui peut même parfois être projetée en avant (Labroïdes) par les os protiactiles du maxillaire supérieur et de l'intermaxillaire.

Chez les Plagiostomes, l'orifice buccal est habituellement transversal, quelquefois seulement arrondi en courbe plus ou moins ouverte. Comme il est toujours situé à la région inférieure et assez loin de l'extrémité du museau, il en ré.^ulte, pour beaucoup de Plagiostomes, l'obligation de se retourner au moment de saisir leur proie.

La langue, quand elle existe, est rudimentaire et ne présente jamais de dents.

Fig. 36. — Cavité buccale de la Lamproie.

DlGESTIOiN. 579

L'appareil maxillaire est assez simple. Ainsi, chez les Raies, les deux mâchoires sont formées chacune par une seule paire de cartilages soudés sur la ligne médiane. Chez les Squales, des cartilages labiaux peu importants s'ajoutent à ces arcades. Celles-ci sont reliées au crâne par un cartilage suspenseur [suspensoriu77i) .

L'entrée de l'orifice buccal est la seule région où se voient des dents chez les Plagiostomes, contrairement à ce qui se passe chez les autres Poissons. Ces dents sont très-variables, mais elles n'adhèrent qu'à la muqueuse et ne sont jamais implantées dans des alvéoles, d'où la dénomination de Dennodontes donnée aux Plagiostomes par Blainville. Les dents des Squales sont ordinairement triangulaires et aiguës, portant ou non des dentelures; celles des Raies sont habituellement obtuses au sommet. Toutes ces dents sont renouvelées, au fur et à mesure qu'elles tombent, par d'autres dents qui, nées en arrière, s'a- Fig. 37. - Têie de Rciiuin.

vancent pour "remplacer celles

qui font défaut. La cavité buccale des Ganoïdes rappelle tantôt celle des Plagiostcmes et tantôt celle des Téléostéens. On y observe une mâchoire supérieure, une mâchoire inférieure et un suspensorium plus ou moins ossifiés. Les dents sont couvertes d'une couche d'émail et quelquefois elles sont enfermées dans des alvéoles; elles manquent chez les Estnrg» ons.

C'est chez les Téléostéens ou Poissons oiseux que l'appareil buccal atteint sa plus grande complication. La mâchoire inférieure se compose de deux branches et chacune d'elles comprend habituellement quatre os : \e dentaire, Y articulaire, Voperculaire e{ Y angulaire, tous solidement articulés entre eux. Cette mâchoire est rattachi'e au crâne par un système de quatre pièces : l'os carré, le symplectique, le métaptérygoidien et Yhyo-mandibulaire, les deux derniers s'appelant respectivement le tympanal et le temporal dans la nomenclature de Cuvier.

Du bord antérieur de cette chaîne part le système palato-ptérygoïdien, qui est formé en avant par Yos palatin et en arrière par deux os, un externe ou ectoptérygoidien et un interne ou enioptérygoïdien.

La mâchoire supérieure est formée de deux branches qui vont chacune s'articuler avec le vomer et le palatin en avant, tandis qu'elles sont libres en arrière et descendent sur la face externe de la mâchoire inférieure. Chaque branche se compose de trois os : un intermaxillaire, un maxillaire et un sus-maxillaire, ce dernier manquant dans beaucoup de genres. Chez les Pleuronectes, la mâchoire supérieure cesse d'être symétrique quelque temps après la naissance, et est plus ou moins déviée.

L'appareil hyoïdien complète la cavité buccale, formant en avant l'os lingual qui supporte une langue peu mobile. 11 laisse entre ses arcs des fentes transversales pour le passage de l'eau c'ans la chambre branchiale (voy. Respiratio:^) et embrasse en arrière l'entrée de l'œsophage.

Des dents se rencontrent, chez les Téléostéens, sur la plupart ou quelquefois la totalité des os qui entrent dans la composition de la cavité buccale ; enfin

elles peuvent faire complètement défaut, comme cliez les Lophobranches, par exemple.

La mâchoire supérieure porte souvent deux rangées courbes de dents, une externe sur les os intermaxillaires et une interne sur les palatins. Des dents peuvent aussi se trouver sur le vomer, plus rarement sur les maxillaires supérieurs ainsi que sur le paraspliénoïde.

La mâchoire inférieure ne possède qu'une rangée courbe de dents, et on en observe souvent une ligne médiane sur l'hyoïde. Enfin, dans l 'arrière-bouche, tous les arcs branchiaux, les os pharyngiens supérieurs et les os pharyngiens inférieurs, peuvent être munis de dents. Les dents pharyngiennes inférieures existent seules chez les Cyprinoïdcs herbivores.

Les dents ont des formes diverses : on les désigne sons le nom de dents de préhension lorsqu'elles sont coniques, et sous ce]u[ de dents molaires lorsqu'elles sont aplaties. Les dents préhensiles peuvent être droites ou recourbées, lisses ou dentelées; quand elles sont petites et rapprochées, elles deviennent des dents en carde, en brosse, en velours, suivant leur aspect.

La masse principale des dents est constituée par la dentine ou ivoire, qui souvent existe seule, mais qui peut être couverte d'une épaisse couche d'émail comme chez les Sargues, par exemple. Ces organes offrent très-rarement du cément dans leur composition.

Le mode de fixation des dents est variable. Dans l'immense majorité des cas, elles n'ont pas de racines et sont soudées aux os ou soutenues par les gencives; très-rarement elles sont mobiles, comme chez les Hypostomes. Ce n'est que chez quelques Téléostéens (Sargues) qu'on observe des dents implantées dans des alvéoles.

Le renouvellement des dents s'effectue, chez les Poissons, pendant toute la durée de la vie, particularité qui se trouve réalisée à peu près de la même manière chez les Batraciens et les Reptiles.

2<^ Tube digestif. Chez l'Amphioxus, le tube digestif offre un aspect tout

Fig. 38. — Amphioxus.

a, anus, b, bouche, br, branchies, c, corde dorsale, d, aorte, e, estomac, f, caecum hépatique.

i, intestin. /, cœur. 2^, poi'e abdominal.

particulier. La cavité bucco-pharyngienne couverte de cils vibratiles se continue avec un tube gastro-intestinal recliligne et cilié. L'ouverture anale se trouve près de la racine de la queue, un peu à gauche de la ligne médiane.

Chez les Cyclostomes, l'œsophage communique avec les sacs branchiaux, soit directement (Myxine), soit par l'intermédiaire d'un canal sous-œsophagien (Lamproie). Le tube digestif est droit et divisé par un étranglement en estomac et intestin.

Chez les Poissons des autres ordres qu'il nous reste à examiner, l'œsophage est habituellement court et n'offre rien de particulier à considérer, si ce n'est.

dans quelques genres, des papilles dont la pointe est dirige'e en arrière. L'estomac est très-variable de forme : il offre piesque toujours un grand ciil-de-sac qui fait face à l'ouverture œsophagienne et son orifice intestinal ou pylorique, muni habituellement d'un "plmnn.ahive [valvule du pylore), est situé sur le côté. C'est derrière cet orifice qu'on trouve souvent des appendices terminés en cul-de-sac [appendices pyloriques). Ces organes, tantôt simples, tantôt ramifiés, varient de un (Polyptère) à soixante et plus (Maquereaux) : ils versent dans le tube dio^estif un liquide alcalin qui agit à la façon du suc pancréatique sur les matières amvlacées et albuminoïdes, mais n'émulsionne ni ne décompose les graisses (R. Blanchard). On n'observe ces appendices ni chez les Cyclostomes, ni chez les Plagiostomes ; ils n'existent pus non plus chez tous les Téléostéens (Lophobranches. Cyprins, etc.).

L'intestin grêle offre, chez les Plagiostomes, les Ganoïdes et les Dipnoïens, des replis miiqueux qui forment à son intérieur une valvule spirale très-remarquable qui n'existe pas chez^ les Téléostéens. Ces derniers ont, en général, des replis lamelleux dirigés longitudinalement dans l'intestin.

Le gros intestin n'est pas toujours nettement différencié. Chez les Plagiostomes, il est pourvu, à son origine, d'un appendice cœcal, et il se termine à la partie antérieure d'un cloaque où débouchent les organes génito-urinaires. Chez les Téléostéens, le rectum s'ouvre directement au dehors et l'anus est situé en avant des orifices génito-urinaires.

Chez beaucoup de Poissons, la vessie natatoire communique, par un conduit aérophore, avec le tube digestif.

30 Annexes du tube digestif. Les glandes salivaires manquent chez les Poissons; ce n'est guère que chez la Lamproie qu'on a signalé l'existence de ces glandes qui sont d'une structure très-simple.

Le foie est rudimentaire chez l'Amphioxus, et ne forme qu'un diverticulum sacculaire de l'estomac ; il existe, chez tous les autres Poissons, à l'état de glande, mais est très-variable dans sa forme, constituant une masse indivise ou au contraire divisée en plusieurs lobes. La présence d'une vésicule biliaire est presque constante et la bile se déverse dans l'intestin par un canal cholédoque. Le pancréas est surtout développé chez les Plagiostomes; mais tous les Poissons osseux possèdent cet organe, et le P. Legouis a fait voir que le nouveau système vasculaire découvert par Weber est simplement le canal excréteur de

cette glande.

B. Batraciens. La mâchoire supérieure des Batraciens est complètement fixée au crâne : elle se compose de deux intermaxillaires, de deux maxillaires supérieurs et souvent aussi de deux os quadrato-jugaux. La mâchoire inférieure est mobile et on y observe habituellement quatre pièces osseuses qui forment un os dentairey un angulaire, un articulaire et un operculaire.

Le suspensorium est recouvert à l'extérieur par un os de membrane décrit par Du'^ès sous le nom de temporo-mastoïdien et qui répond, d'après Huxley, au préopercule des Poissons ordinaires. Un os ptérijgoïdien situé en avant et au-dessous de ce dernier se réunit à un palatin placé transversalement derrière le vomer.

La cavité buccale présente une ouverture assez large, excepté chez les Céciliens. Chez ceux-ci et les Urodèles, elle est pourvue d'une langue peu mobile, mais cet organe jouit, au contraire, d'une grande mobilité dans la plupart des Anoures. Cliez les Grenouilles et les Crapauds la langue est libre en arrière et fixée en avant entre les branches delà mâchoire inférieure; elle est susceptible d'être

projetée vivement hors de la bouche sous l'action des muscles génio-glosses situés à sa face supérieure et elle peut être ramenée non moins rapidement dans la bouche par la contraction des muscles hyo-glosses fixés à sa face inférieure; elle constitue ainsi un organe de préhension assez parfait. Les Pipas sont tout à fait privés de langue.

Quelques Batraciens seulement [Pipa, Bufo) sont dépourvus de dents; chez les autres on en trouve habituellement sur les os des mâchoires, le vomer et quelquefois les palatins.

L'œsophage est, le plus souvent, revêtu d'un épithélium ciliaire. C'est même une assez jolie expérience de cours que d'ouvrir l'œsophage d'une Grenouille et de déposer à sa partie supérieure quelques grains de poussière de charbon. On voit aussitôt ceux-ci entraînés vers l'estomac. Ce dernier organe est toujours simple et séparé de l'intestin par un bourrelet pylorique. Celui-ci, à son tour, se décompose en deux parties , l'intestin grêle et le gros intestin séparés quelquefois par une valvule.

Les glandes salivaires proprement dites n'existent pas et sont remplacées par des glandules disséminées sous lu tunique muqueuse de la cavité buccale. Le foie, bien développé, toujours muni d'une vésicule du fiel, a une forme variable avec celle du corps. Le pancréas est constant. Les deux canaux cholédoque et pancréatique s'ouvrent tous deux près du pylore.

C. Reptiles. L'appareil digestif de ces animaux varie assez sensiblement dans les divers ordres. Chez eux comme chez les Batraciens, le foie et le pancréas ne manqîîent jamais.

a. Chélo7iiens. Les Tortues n'ont pas de dents : elles sont pourvues d'un bec corné assez analogue à celui des Oiseaux et présentant des dentelures chez les espèces carnivores. La langue est courte, large et non protractile; elle est recouverte, chez les Tortues terrestres, de nombreuses papilles. Au-dessous d'elle se trouve une paire de ylandes sublinguales dont la sécrétion est versée par de nombreux orifices dans la cavité buccale. On ne trouve ni voile du palais ni épiglotte au fond de cette cavité.

L'œsophage des Tortues de mer est hérissé d'une foule de papilles cornées très-grandes, qui empêchent le retour des aliments dans la bouche.

L'estomac des Chéloniens a des parois épaisses : ou y observe des plis longitudinaux et un grand nombre d'orifices glandulaires. Une valvule pylorique le sépare de l'intestin, enfin une valvule iléo-cœccde existe souvent dans ce deraier, le divisant alors en intestin grêle et gros intestin. La fente cloacale est longitudinale.

b. Sauriens. Tous ont des dents qui sont insérées sur les maxillaires, quelquefois aussi sur les intermaxillaires, plus rarement encore sur les os palatins et ptérygoïdiens. Ces dents sont, eu général, simplement ankylosées; quelquefois elles ne sont soudées que sur le bord externe de l'os, et l'animal est dit Pleurodonte ; d'autres fois elles sont fixées sur le bord libre, cas où l'animal est appelé Acrodonte. Chez les Geckos, la base des dents est reçue dans un alvéole peu profond.

La langue est très-variable, tantôt mince, échancrée et peu protractile (Brévilingues), tantôt épaisse et non protractile (Grassilingues) ou bien mince, bifide, très-protractile (Fissilingucs), o\i bien enfin vermiforrae, protractile et à extrémité renflée (Vermilingues). Elle est surtout curieuse et mérite d'être examinée chez le Caméléon où elle peut atteindre la longueur du corps et être

dardée avec une grande rapidité sur les insectes dont cet animal veut faire sa proie. C'est un tuyau musculeux qui, à l'e'tat de repos, est rétracté et engaîne un stylet cartilagineux formé par le glosso-hyal. On admet généralemsnt que la projection brusque de la langue est due à la contraction des fibres annulaires qui occupent les parois du tube lingual, sa rétraction se faisant par la contraction

de muscles longitudinaux qui occupent Fig. 39. — Tête de Lézard.

toute la longueur de l'organe.

11 existe, chez la plupart des Sauriens, le long des arcades dentaires supérieures et inférieures, des glandes maxillaires qui s'ouvrent au devant des dents par de nombreux orifices.

c. Ophidiens. L'armature buccale est fort remarquable et se distingue avant tout par la mobilité de plusieurs de ses pièces, ce qui donne à la gueule des Serpents la faculté de pouvoir se dilater énormément. En outre que les mâchoires inférieures ne sont pas soudées sur la ligne médiane où elles se trouvent seulement réunies par un ligament élastique, plusieurs des pièces de la mâchoire supérieure sont douées d'une grande mobilité. 11 suit de là que la bouche de ces animaux peut recevoir une proie dont les dimensions sont beaucoup plus considérables que celles de la cavité buccale à l'état ordinaire.

Les maxillaires supérieurs, \es intermaxillaires, les palatins, les ptérijgoidiens, forment les os principaux de la mâchoire supérieure. Chez tous les Ophidiens, à l'exception des Typhlopidés, les ptérjgoïdiens sont reliés aux maxillaires supérieurs par un os particulier désigné sous le nom à' os transverse, qui n'existe pas chez les Chéioniens, mais qu'on trouve chez les Sauriens et les Crocodihens.

La mâchoire inférieure est mobile sur l'os carre' et ce dernier lui-même peut se mouvoir sur le squamosal, lequel est aussi faiblement fixé au crâne.

Les dents sont coniques, pointues, et reposent dans de petites dépressions alvéolaires. Elles peuvent être fi.xées sur les intermaxillaires, les maxillaires, les palatins, la partie antérieure des ptérygoïdiens. Le Python a des dents sur tous ces os, mais tous les autres Ophidiens, à l'exception encore du Tortrix, n'en ont jamais aux intermaxillaires. Les Typhlopidés n'en portent jamais qu'à une seule mâchoire, soit à la supérieure, soit à l'inférieure.

Les dents des Ophidiens sont, en général, dépourvues d'émail, et la dentine y est recouverte directement par le cément.

Les dents maxillaires affectent diverses form:s. Ainsi elles peuvent être rondes

Fig. 4). — Mâchoire supérieure de Python.

ap, apophyse palatine, c, columelle. e, ethmoïde. i.?/i, inlermaxilliire. m. s, tiiaxillaire supérieur. 0, occipital, pa, palaliu. pt, ptérygoïdien, s,s, sphénoïle. sq, squamosal. /, os transverse. V, vomer.

}ll.s

et pleines [aglyphes] ou, au contraire, creusées en avant d'une gouttière, celle-ci pouvant même, par la soudure de ses bords, donner lieu à la formation d'un canal inte'rieur. Cette çfouttière et ce canal servent à l'écoulement du venin. Les dents cannelées ou sillonnées sont situées soit à la partie antérieure de la bouche (Protéroglyphes), soit à sa partie postérieure (Opistoglyphes). Quanù ''r- dents sont canaliculées ou tubulaires {Soîénogîyphes), elles sont en forme de ':ioc et toujours antérieures.

Les Serpents opistoglyphes ne sont pas toujours venimeux, mais en général il faut les considérer comme suspects. D'ailleurs il peut se faire que ceux qui sont venimeux soient inoffensifs lorsqu'ils ne mordent qu'avec les dents antérieures, puisque les dents postérieures ou sillonnées sont les seules qui laissent s'écouler le venin. C'est une règle que les dents soîénogîyphes sont peu nombreuses, quelquefois réduites à une seule paire et portées par des maxillaires courts, tandis que les dents pleines ou sillonnées plus nombreuses sont implantées sur des maxillaires beaucoup plus longs. Derrière les crochets, on observe des dents de remplacement.

Les glandes salivaires ont plus d'importance chez les Ophidiens que dans les

groupes précédents. De petites glandes labiales ou maxillaires revêtent la face externe des deux mâchoires et s'ouvrent à la base des dents. Les glandes à venin sont des glandes salivaires modifiées, contenues dans une capsule fibreuse, sur laquelle viennent s'insérer des faisceaux musculaires.

Chez les Soîénogîyphes, le venin est conduit par un canal excréteur à la base du crochet tubulé de la mâchoire supérieure. Quand l'animal est au repos, les crochets sont reployés vers le palais, mais, quand il veut se servir de ces organes, il les fait pivoter en avant par l'action de muscles spéciaux. D'ailleurs, par le seul fait de l'abaissement de la mâchoire inférieure, les leviers formés par les ptérygoïdiens et les palatins font basculer les maxillaires supérieurs, dont les crochets se portent en avant et prennent une direction verticale.

Chez la plupart des Ophidiens, la langue, appelée communément dard, est grêle, cornée et fourchue; elle est logée dans une gaine d'où elle peut être projetée, lorsque la bouche est fermée, par une échancrure du museau.

L'œsophage est très-large et plissé en long : il se confond avec l'estomac et est, comme lui, très-dilatable. Chez certains Serpents mangeurs d'oeufs et munis de dents rudiraentaires, on observe dans l'œsophage des saillies osseuses et comme ébu ruées qui ne sont autre chose que les apophyses épineuses inférieures des vertèbres antérieures qui ont traversé la paroi œsophagienne. Les œufs avalés entiers sont ainsi écrasés dans l'œsophage, et leur contenu ne peut être perdu. Un repli pyloi ique sépare toujours l'estomac de l'intestin grêle, et le gros intestin ne ditfère guère de ce dernier que par sa largeur.

d. Crocodiliem. Ces animaux n'ont pas la bouche dilatable; leurs dents sont renfermées dans des alvéoles et ne s'observent jamais que sur les mâchoires.

Fig. 41. — Tête osseuse de Crotale.

C, crâne, c, os carré, m.i, maxillaire inférieur. m.s, maxillaire supérieur, h, nasal, pt, ptérygoïdien se continuant, en avant, avec le palatin. sq, squamosal. /, os Iransverse.

DIGESTIO^I.

f ÎK. 42. — Tète d'uQ Gavial.

Chez les Gavials, les dents sont à peu près toutes de môme grandeur, mais, chez les Crocodiles et les Caïmans, quelques-unes sont plus longues que les autres, en particulier la quatrième d'en bas qui est reçue dans une fossette chez les Caïmans et dans une simple échancrure chez les Crocodiles. (£5^^^

A la mâchonne supérieure les dents sont portées pnr les maxillaires et les inlermaxillaires ; à la mâchoire inférieure elles n'existent que sur les os dentaires. Cinq os pairs entrent encore

dans la constitution de la mâchoire inférieure des Crocodiles : Voperculaire, {'angulaire, le sur angulaire, le complémentaire et Varticulaire.

La langue peu mobile se rapproche de celle des Mammifères et n'est pas pro- Iraclile. Il n'existe pas de glimdes salivaires.

L'œsophage conduit à un estomac muni, sur ses faces ventrale et dorsale, d'une lame aponévrotique qui le fait ressembler au gésier des Oiseaux.

L'intestin, séparé de l'estomac par une valvule pylorique, débouche dans un cloaque, sur la paroi antérieure duquel se trouve un organe ércctile d'accouplement. Enfin, ce cloaque communique avec la cavité péritonéale par des canaux situés à côté du pénis chez le mâle et du clitoris chez la femelle.

D. Oiseaux. 1° Cavité buccale. Chez tous ces animaux un étui corné ou bec recouvre les mâchoires et remplace les dents. En effet, le bec peut être assimilé à une série de dents de nature cornée qui se seraient fusionnées de façon à former les étuis mandibuUiires, ce que prouve d';iilleurs le développement de ces organes.

Les maxillaires supérieurs sont trèspetits et les intermaxillaires au contraire très-développés. Ces os forment avec les nasaux la mandibule supérieure.

La mâchoire inférieure est composée de plusieurs os qui, distincts dans le jeune âge, se soudent plus ou moins complètement à l'âge adulte. Chacune des branches du maxillaire inférieur se termine par une cavité dite cotyloïdienne, et celle-ci reçoit la tète de l'os o carré qui rattache la mandibule inférieure au crâne.

La langue est en général protractile, ce qui tient à la disposition des branches de l'os hyoïde. Celles-ci sont longues et une paire de muscles partant de la face interne de la mâchoire inférieure vient se fixer à l'extrémité postérieure des cornes hyoïdiennes. Ces muscles, en se contractant, projettent l'hyoïde en avant et, par suite, la langue fait saillie au dehors. Chez le Pic, les cornes hyoïdiennes sont très-longues et recourbées en arrière du crâne qu'elles contournent presque jusqu'à la naissance du bec ; elles se déroulent pendant la contraction des muscles protracteurs de l'hyoïde et la langue est dardée sur les insectes au fond des fissures de l'écorc-e.

DICT. ENC. XXIX. 25

Fig. iô. — Cavité buccale de l'Oiseau.

glotte, h, hyoïde, l, langue, m, muscle de l'hyoïde, œ, œsophage, p, [ihaiynx. t. trachée.

DIGESTIO-V.

La langue des Oiseaux est généralement pourvue à la base de papilles longues dirigées en arrière; elle est charnue chez les Palmipèdes et surtout chez les Perroquets où elle joue un grand rôle dans l'articulation des sons.

L'arrière-bouche n'offre pas de voile du palais et l'entrée du larynx est dépourvue d'épiglotte. A chaque déglutition la glotte se ferme et, d'après Ârloing, l'appareil respiratoire se mettrait en expiration pendant la déglutition buccopharyngiem e, venant ainsi en aide à l'occlusion du larynx pour empêcher l'introduction des aliments d;ius la trachée.

Chez le Pélican, la cavité buccale communique avec une grande poche membraneuse suspendue entre les branches de la mâchoire inférieure. Cette poche sert à l'animal de réservoir pour accumuler les Poissons qu'il vient de prendre, atin de les avaler à loisir ou de les dégorger devant ses petits. Une disposition assez analogue existe chez l'Outarde mâle.

2'* Canal digestif. L'œsophage est assez ample et présente souvent un renflement inférieur désigné sous le nom de jabol où les aliments s'accumulent avant d'être digérés. En général, les granivores et les carnivores ont un jabot bien développé, mais cet organe manque chez les insectivores. Le jabot est double chez les Pigeons, et, après Fincubation, les glandes de cet organe sécrètent un liquide blanchâtre, lactescent, que l'animal fait servira l'alinicntation des jeunes pendant les premiers jours : c'est là une sorte de lactation.

Au-dessous du jabot, l'œsophage ne tarde pas à se dilater pour former une nouvelle poche désignée sous le nom de ventricule succenturie' : c'est la première dilatation qu'on rencontre sui' le tube digestif des animaux qui n'ont pas de jabot. Les parois sont garnies de glandules pepsiques : c'est le véritable estomac.

Une dernière poche, le gésier, dont les parois sont minces chez les carnivores, mais très-épaisses chez les granivores, se présente, dans ce dei nier cas, avec des fibres musculaires très-développées rayonnant entre deux expansions aponévrotiques qui occupent les deux laces de l'organe. Ce gésier est doué d'une énorme puissance de trituration facilitée pai* la présence des corps durs que les oiseaux introduisent constamment dans leur estomac avec les aliments.

Carus comparait l'action du 'gésier à celle des dents molaires des Mam-

fijX. Ai. — Appareil dii,c.-uf tic la Poule,

a, anus, b, canaux biliairc&. c, taîcum. c/, cloaque. d, (luodéaum. f, foie, (j, gésier. î, iut.slin firèle. I, gros inlestin. ;', jat)Ot. o, oviducte. ^j, pancréas, u, uretère, r, veulricule succeniurié. i'', vésicule biliaire.

mifères, le bec remplissant plutôt le rôle de dents incisives; mais il n'est pas douteux (jue l'action chimique commencée dans le ventricule succenluiié se continue dans le gésier, qui sécrète aussi une certaine quantité de suc acide. Le gésier offre à sou intérieur une membrane particulière qui lui forme un revêtement coriace dont la nature n'est pas encore parfaitement déterminée.

L'ouverture du ventricule succenturié dans le gésier est très-voisine de l'orifice intestinal qui, lui aussi, est situé sur le bord supérieur de l'organe. Ce dernier est donc latéral, et il peut se faire que beaucoup de graines échappent ainsi à son action, ce qui explique comment quelques-unes sont évacuées dans un état d'intégrité presque parfait et permet de comprendre comment les Oiseaux peuvent servir à la propagation des végétaux.

L'intestin est relativement moins long chez les espèces carnivores que chez les granivores; il se divise en intestin grêle et gros intestin, ce dernier correspondant au rectum des Mammifères.

La première partie de l'intestin grêle ou duodénum forme une anse , dans laquelle se trouve logé le pancréas. La muqueuse de l'intestin grêle offre à son intérieur des plis longitudinaux parallèles qui sont quelquefois réunis par des plis transversaux moins accentués circonscrivant des alvéoles. On y trouve aussi de véritables villosités.

Le gros intestin reçoit en général, à son origine, deux appendices tubiformes terminés en cul-de-sac que l'on appelle des cœcums. Ceux-ci peuvent être au nombre de trois comme chez la Bécasse, ou se réduire à un seul comme chez le Héron ou même manquer complètement comme chez les Perroquets, les Pigeons et la plupart des Grimpeurs. Ces cîecums sont très-longs chez les Gallinacés et offrent, chez l'Autruche, une valvule spirale intérieure.

Une saillie circulaire , formant quelquefois une véritable valvule , sépare l'intestin grêle du gros intestin. Ce dernier s'ouvre dans le cloaque.

La cavité cloacale des Oiseaux est plus large que la portion adjacente du gros intestin. Ces deux parties sont séparées l'une de l'autre par un rétrécissement annulaire, dans l'épaisseur duquel on trouve un sphincter puissant qui est soumis à l'influence de la volonté. L'urine s'accumule dans le cloaque, mais c'est seulement au moment de la défécation que les matières fécales pénètrent dans le réservoir cloacal. Celui-ci se renverse alors et l'ouverture du rectum ou anus interne vient faire saillie au dehors.

Une poche membraneuse désignée S3us le nom de bourse de Fabricius débouche dans le cloaque, mais c'est à l'article Génération que nous aurons à nous occuper de cet organe.

"5° Annexes du tube digestif. Les glandes sous-maxillaires et sublinguales sont les seules qu'on trouve chez les Oiseaux. Les premières sont rudimentaires ou manquent même chez les Oiseaux granivores; les secondes, très-développées chez le Pic, manquent chez le Pélican, l'Auliuche et quelques autres Oiseaux. D'après Meckel, il n'y aurait pas trace d'appareil salivaire chez le Fou et le Cormoran, appareil qui est d'ailleurs assez réduit chez les Oiseaux aquatiques. On a signalé aussi , chez beaucoup d'Oiseaux, des glandules palatines et linguales.

Le foie est ordinairement volumineux et formé de deux lobes principaux, auxquels se joint quelquefois un troisième lobe plus petit {lobule de Spiyel). Les canaux biliaires, dont l'un porte la vésicule bihaire, sont habituellement

au nombre de deux. La vésicule manque rarement; il n'y en a pas chez les Pigeons, l'Autruche et la plupart des Perroquets.

Le pancréas, ordinairement très-volumineux, est le plus souvent divisé en deux lobes; il présente deux ou trois conduits excréteurs s'ouvrant dans l'inteslin par des orifices distincts.

E. Mammifères. 1° Cavité buccale. C'est chez les Mammifères que cette cavité offre son plus grand degré de complication. Tous, à l'exception des Monotrèmes, offrent des lèvres mobiles plus ou moins développées. Quelquefois, comme chez les Oryctères, celles-ci ne se rencontrent pas en avant et laissent à découvert les incisives. Enfin, il peut arriver (Lièvre, Chameau, Chat, etc.) que la lèvre supérieure soit divisée par une fissure médiane, disposition qui a fait donner le nom de hec-de-lièvre à la division congénitale ou accidentelle de cet organe chez l'Homme. Ainsi que nous le verrons plus loin, les lèvres des Mammifères peuvent fonctionner souvent comme instruments de préhension, mais elles servent aussi à retenir les aliments dans la cavité buccale pendant la mastication, et à rejeter sous les arcades dentaires ceux qui tombent en dehors de ces arcades. Cependant cette dernière opération (rétropulsion des aliments) est surtout effectuée par les joues ou prolongements indivis des deux lèvres de chaque côté des mâchoires, au delà de leurs angles de réunion ou commissures.

Quelquefois les joues se développent d'une fçon tout à fait anormale et constituent alors des abajoues, véritables réservoirs alimentaires formés par une dilatation de la muqueuse buccale. Ces abajoues s'observent chez beaucoup de Singes Catarrhiniens , quelques Chéiroptères et un assez grand nombre de Rongeurs.

L'ouverture de la bouche varie beaucoup dans les divers ordres de la classe des Mammifères. Ainsi les Carnivores, qui doivent engloutir rapidement leur proie et broyer des os, ont une bouche qui peut s'ouvrir largement et qui leur permet d'amener très-près de l'articulation de la màclioire inférieure les substances que leurs molaires doivent trancher, de façon à diminuer le bras de levier de la résistance. Cette disposition n'existe pas chez les Herbivores, qui n'ont pas à écarter beaucoup les deux branches de la pince mandibulaire pour prendre leur nourriture et se nourrissent d'aliments qu'il faut seulement broyer. La joue de ces animaux gagne donc en longueur ce que l'orifice buccal perd en largeur; les aliments n'en sont que mieux retenus dans la cavité buccale et mieux rejetés sous les arcades dentaires, disposition qui n'avait pas besoin d'être aussi bien réalisée chez les Carnivores, ceux-ci ne mâchant que très-peu les substances dont ils se nourrissent.

a. Dents. Occupons-nous à présent, mais seulement au point de vue de l'anatomie comparée {voy. Dent), des agents passifs de la mastication, c'est-à-dire des dents, organes durs implantés dans les mâchoires et faisant saillie à l'intérieur de la cavité buccale. Ces organes ne manquent que rarement (Echidné, Pangolin , Fourmilier) et ils ne sont jamais en rapport qu'avec les os des mâchoires, c'est-à-dire avec les intermaxillaires et les maxillaires.

Les dents offrent des formes qui varient avec le mode d'alimentation ; il y a même une corrélation frappante entre ces formes et la disposition des principaux organes. La seule vue de la dentition d'un animal suffit pour révéler ses mœurs et sou régime, mais les considérations de cet ordre seront mieux placées plus loin.

Rappelons d'abord qu'on désigne, d'une manière générale, sous le nom

à'incisives, les dents qui sont implaiitées dans les os incisifs ou intermaxillaires et celles qui leur correspondent à la mâchoire inférieure; sous le nom de canines la paire de dents qui, à la mâchoire supérieure, est située à l'extrémité antérieure de l'os maxillaire, et la paire de dents inférieures, derrière lesquelles les canines supérieures viennent se placer quand la bouche est fermée; cnfm, sous le nom de molaires, toutes les autres deuls. Celles-ci ont été divisées en

Fig. 4-j. — Denis simples.

Fig. i6. — Denis composées.

prémolaires ou fausses molaires et en vraies molaires, suivant qu'elles succèdent ou non à des dents de lait.

Rappelons encore qu'on distingue, dans les dents, des parties dures : V ivoire ou la dentine, Vémail, le cernent, et des parties molles : la pulpe, la gencive, le périoste alvéolo-denlaire. Toutes ces parties sont longuement étudiées à l'article Dent.

On distingue, chez les Mammifères, deux sortes de dents : les dents simples, qui, comme celles de l'Homme, n'offrent à leur intérieur ni cément ni émail, et les dents composées, qui présentent à l'intérieur ces deux substances, comme les dents du cheval, ou simplement l'une d'elles. Les dents composées sont dites

Fig. 47.

Denis molaires de Cheval.

nibanées lorsque les replis d'émail de la surface triturante sont partout en continuité de substance, comme dans les molaires du lièvre, et simplement sillonnées lorsque les replis d'émail sont disposés d'une façon quelconque.

Renouvellement des dents. En général, les dents qui apparaissent après la naissance ne doivent pas durer pendant toute la vie ; elles tombent pour être remplacées à l'âge adulte par une dentition plus complète, mieux adaptée au développement des mâchoires et à l'acte de la mastication. La première dentition est appelée dentition de lait, parce qu'elle se développe pendant la durée de la lactation; la seconde, dentition permanente, parce que les dents qui la composent ne sont pas remplacées. Les dents permanentes et les dents de lait ne proviennent pas des mêmes sacs dentaires; chacune d'elles se constitue d'une manière indépendante.

Le phénomène du renouvellement des dents s'accomplit donc, chez les Mammifères, d'une manière plus restreinte que chez les autres Vertébrés où la production des dents peut persister durant toute la vie. D'un autre côté, les Mammifères ne subissent pas tous ce changement de dentition, ce qui a motivé leur division par Owcn en Monophyodontes et Diphyodontes. Les Cétacés et les Edentés font partie du premier groupe ; les autres Mammifères appartiennent

au second. Les Monophyodontes ont des dents qui sont toutes de même forme, et on peut aussi les désigner avec P. Gervais sous le nom d' Homodontes , tandis que les Diphyodontes ayant toujours deux ou trois sortes de dents sont appelés Hétérodontes.

Chez les Marsupiaux, deux dents seulement sont remplacées à chaque mâchoire. Enfin l'on observe, chez quelques Mammifères, des dents qui non-seulement ne sont pas renouvelées, mais dont la croissance est continue, comme, par exemple, les incisives des Rongeurs et les défenses de l'Eléphant.

Forme des dents. Suivant leur forme, les dents peuvent être divisées en lacérantes, quand la couronne est conique et sert à déchirer les chairs (canines du Chien) ; coupantes, quand la couronne se termine par un bord mince et tranchant (incisives et molaires des Carnivores) ; hroijeuses, quand la couronne est hérissée de pointes coniques (molaires des Insectivores), râpeuses, quand elles sont sillonnées ou rubanées (molaires des Rongeurs et des Ongulés).

Une forme très-singulière de dents est présentée par les Galéopithèques qui, à la mâchoire inférieure, ont des incisives palmées fendues en languettes de manière à sinmler de petits peignes [incisives pectine'es).

Les relations qui existent entre la position des dents, leur mode d'implantation et leurs usages, seront mieux placés à l'endroit où nous nous occuperons de la mastication. Disons seulement ici quelques mots de ces organes comme armes offensives. Tout le monde connaît les défenses (canines) du Sanglier et du Morse, celles (incisives) de l'Éléphant et la longue défense du Narval, qui représente une incisive dirigée en avant comme une sorte de broche, l'incisive congénère subissant au contraire un arrêt de développement.

Jetons maintenant un coup d'œil rapide sur la dentition des principaux ordres de Mammifères.

La dentition des Simiens, quand elle diffère de celle de l'Homme, en diffère très-peu. Cependant les canines sont robustes, saillantes et reçues dans des intervalles spéciaux.

Chez les Insectivores, les molaires sont hérissées de pointes coniques et le nombre des dents de chaque sorte est très-variable.

Fig. 48. — Tète de Macaque. Fig. 49. — Denis d'un Insectivore.

Dans l'ordre des Carnivores, le nombre des incisives, sauf de très-rares exceptions, est de trois paires à chaque mâchoire. Il y a toujours une paire de canines lacérantes et on observe, parmi les dents molaires, une dent plus grosse, plus saillante et plus tranchante que les autres, à laquelle Frédéric Cuvier a donné le nom de dent carnassière. Derrière celle-ci se trouvent une ou deux dents dites tuberculeuses à cause de leur forme : ce sont ces dents qui permettent au Chien de mâcher de l'herbe, ainsi qu'il le fait quelquefois.

Les Rongeurs sont caractérisés par l'absence complète de canines et l'existence d'un grand espace vide {barre) entre les incisives et les molaires. Celles-ci

sont sillonnées, à leur surface triturante, de replis d'émail transversaux qui en font de véritables râpes. Quant aux incisives, elles sont taillées en biseau aux dépens de leur table interne et continuent à croître pendant toute la vie. Elles sont habitaellement au nombre d'une paire à cbaque màcboire; cependant, cliez les Léporidés, on observe de chaque côté, à la mâchoire supérieure, deux dents

Fis- 50. — Dents d'un Carnivore.

Fig. 51. — Tète d'-jn Rongeur.

incisives siUiées l'une derrière l'autre, les antérieures étant plus longues que chez les postérieures.

Chez les Ruminants, la mâchoire supérieure est en général dépoiu'vue de dents incisives et il existe habituellement six paires de molaires à chaque mâchoire. Celles-ci sont sillonnées de replis d'émail comme chez les Rongeurs, mais ils affectent la direction longitudinale, au lieu d'être transversaux comme chez ces derniers.

Les Édentés ont un système dentaire très-incomplet et même quelquefois nul,

Fig. 5-2. — Tête de Bœuf.

Fig. 53. — Tête de Tatou.

comme nous l'avons déjà dit plus haut. Les incisives manquent toujours, excepté toutefois chez le Dasijpus sexcinctus. Quand les canines existent, elles sont petites et à pointe mousse. Les molaires, généralement très-peu nombreuses, atteignent le chiffre énorme d'une centaine chez le Tatou géant.

Fig. 54. — Tête de Fourmilier.

Fig, 55. — Tète d'une Baleine.

Il ne iaut pas confondre avec des dents les organes qui forment les fanons à la mâchoire supérieure de la Baleine, Ce sont des productions épithéliales formées par la soudure d'un nombre considérable de papilles cornées gigan-

592 DIGKSTION.

tesques, analogues à celles beaucoup plus petites que nous aurons à signaler, dans quelques instants, sur la langue du Lion et de quelques autres Mammifères.

Langue. La langue est charnue et présente une musculature d'une grande complexité'. Ses muscles en font un organe de déglutition et de phonation, tandis que, par sa muqueuse, elle est un organe sensitif. Son extrémité antérieure ou pointe est libre, mais son extrémité postérieure ou base est fixée à l'os hyoïde qui lui envoie souvent un prolongement médian et styliforme (Cheval), ainsi qu'au maxillaire inférieur, par des muscles et des lames fibreuses.

La fixation de la langue à l'os hyoïde se fait par une membrane horizontale dite hyo-glossieniie du milieu de laquelle naît un septum médian ou cloison falciforme qui s'élend de la base à la pointe de la langue. Ces deux lames perpendiculaires constituent la charpente fibreuse de la langue qui sert à l'implantation d'une partie des muscles de cet organe.

Les muscles de la langue sont extrinsèques ou intrinsèques. Les premiers naissent soit des os voisins, soit des os et des organes voisins; les seconds sont tout entiers logés à l'intérieur de la langue et ne se fixent que sur les parties molles. A ces deux sortes de muscles correspondent des mouvements très-variés consistant en élévation, abais^6ment, protraction, rétraction, allongement, raccourcissement, élargissement, rétrécissement, incurvation soit longitudinale, soit transversale, sur lesquels nous ne pouvons insister ici [voy. La>gl'e).

La muqueuse de la langue offre un épithélium pavimenteux à plusieurs couches; elle présente quelques replis dont le plus remarquable va de la pointe de la langue au plancher de la bouche et est désigné sous le nom de frein. On observe à la face dorsale de la muqueuse un nombre plus ou moins considérable de petites éminences appelées papilles, dont les unes fungiformes ou caliciformes sont des organes de sensibilité, tandis que les autres coniques paraissent avoir plutôt pour usage de retenir les substances alimentaires à la surface de la langue. Ces dernières, qui doivent seules nous occuper ici, sont revêtues d'un éltiiipithélial qui, chez quelques Mammifères, peut devenir corné (Lion, Chat, Port-épic, etc.) et rend la langue rude au toucher. Ces papilles cornées transforment ainsi la langue en une véritable râpe qui exerce son action dans la préhension des aliments.

Il n'y a guère que les Cétacés qui n'aient pas la langue protractile. Enfin il faut noter que, chez quelques Mammifères tels que les Ouistitis, par exemple, on observe, sous la partie antérieure de la langue, une saillie formant une sorte de langue accessoire, une véritable sous-langue.

Voile du palais. On désigne sous ce nom une cloison mobile qui n'existe que chez les Mammifères (elle est rudimentaire chez les Crocodiles) et qui continue en arrière la voûte palatine. Le bord postérieur de cette cloison est libre et pend au-dessus de la base de la langue : il présente, chez l'Homme et quelques Singes, un prolongement médian en forme de languette [luette). Le voile se continue à ses extrémités par deux prohmgements en arc, divergents à leur partie inférieure. L'un de ces prolongements [pilier antérieur) va se perdre sur les côtés dii îa langue et l'autre [pilier postérieur) sur ceux du pharynx. Les deux piliers duiêrieurs circonscrivent l'orifice de communication de la bouche et du pharynx ou isthme du gosier ; les deux piliers postérieurs limitent l'orifice de communication du pharynx avec l'arrière-cavité des fosses nasales ou isthme nasO'pharyngien. Entre les deux piliers antérieur et postérieur se trouve une excavation triangulaire dans laquelle est logé un organe lymphoïde présentant

quelques variétés chez les divers Mammifères et désigné sous le nom d'amygdale.

Le voile du palais se compose d'une membrane fibreuse, d'une charpente musculaire et à\mù muqueuse.

La lame fibreuse s'insère au bord postérieur de la voûte palatine et se perd en arrière dans le voile; elle reçoit des muscles sur ses deux faces. Ces muscles [voy. Voile) sont les uns extrinsèques, Ks autres intrinsèques, servant à élever, à abaisser ou à tendre le voile. Enfin la muqueuse est criblée d'ouvertures glandulaires; elle présente un épithélium pavimcutcux sur sa face buccale et vibratile sur sa face nasale.

Chez les Cétacés, le voile du palais est très-long cl embrasse le pomHour de la glotte. Il en résulte que cette ouverture est toujours en communication avec les arrière-narines, et que ces animaux peuvent respirer sans que l'eau qui est dans la gueule se mêle à l'air qui entre dans les poumons. Une disposition analogue existe chez l'Éléphant et lui permet d'introduire de l'eau dans la trompe par aspiration ainsi que d'expulser le liquide par expiration, la bouche étant ouverte. Le voile du palais du Cheval et celui du Chameau sont aussi disposés de celte manière, de telle sorte que ces animaux, dans les circonstances ordinaires, respirent exclusivement par les narines.

On se reportera au mot Déglutition pour l'explication du rôle que joue le voile du palais pendant cet acte. Disons maintenant quelques mots de la cavité pharyngienne.

2° Pharynx. Le pharynx ou arrière-bouche est un vestibule commun aux voies digestivc et respiratoire. II est situé derrière les fosses nasales, la bouclie et le larynx auquel il se hxe en bas, tandis qu'en haut il s'implante sur la base du crâne.

Sept ouvertures se voient dans la cavité pharyngienne : en bas, celles du larynx et de l'œsophage, en avant celle de l'isthme du gosier et les deux orifices postérieurs des fusses nasales, enfin, sur les côtés, les deux orifices des trompes d'Euslache. Les voies aériennes et digestivcs se croisent à l'intérieur de ce carrefour, et, pendant la déglutition, le bol alimentaire doit passer sur l'entrée du larynx pour s'engager dans l'œsophage [voy. Déglutition).

Le pharynx est constitué par une membrane libreuse enveloppée de muscles et tapissée à l'intérieur par une muqueuse. Les muscles sont, les uns constricteurs, les autres élévateurs. La partie nasale de la muqueuse est seule recouverte d'un épithélium vibralile, le reste est tapissé d'épithclium pavimenteux.

5" Œsophage. Le canal qui transporte les ahmenls de la bouche à l'estomac, est long et débouche dans l'estomac par un orifice désigné sous le nom de cardia. Il est formé de deux tuniques : une muqueuse et une musculeuse composée presque uniquement de fibres lisses, mais où l'on observe aussi quelques libres striées.

Les organes dont il nous reste à jjarler sont tous renfermés dans la cavité abdominale et sont en rapport avec une membrane séreuse, le péritoine., dont nous n'avons pas à nous occuper ici [voy. Péiutoine).

4° Estomac. Ce viscère affecte des formes et des dimensions très-variahles, mais est toujours nettement séparé de l'intestin par une valvule pylorique. Il peut être simple et former une poche unique comme chez l'Homme, le Cheval, le Chien, le Cochon, etc., auquel cas il présente deux bords, l'un concave [petite courbure) et l'autre convexe [graiide courbure); mais il est nettement biloculaire chez le Hamster, triloculaire chez le Semnopithèque, quadrjloculaire chez

l'Aï, le Lamantin et quelques autres. Quoi qu'il en soit, on désigne toujours l'orifice voisin de rœso(>hage sous le nom de cardia et l'autre, adhérent à l'intestin, sous celui de pylore. Habituellement, chacun de ces orifices présente dans son voisinage un renflement qui s'appelle grand cul-de-sac au cardia ei petit cid-de-sac au pylore. Chez tous ces animaux, les aliments passent successivement dans les diverses poches de l'estomac sans refluer dans l'œsophage; mais il y en a d'autres, désignés sous le nom de i^wmz^awfs, qui jouissent de la singulière propriété de ramener à la bouche les substances alimentaires déjà ingérées dans l'estomac pour les soumettre à une nouvelle mastication. Pour que cet acte soit possible, l'estomac offre une disposition particulière que nous avons examinée ailleurs avec détails {voy. Rumination) et sur laquelle nous ne reviendrons pas ici.

5° Intestin. La portion du tube digestif qui s'étend de l'estomac à l'anus est séparée en deux parties par un repli valvulaire intérieur de forme variable, connu sous le nom de valvule iléo-cœcale. Ce repli laisse passer les matières de la première partie (intestin grêle) dans la seconde {gros intestin), mais s'oppose au reflux de ces matières de la seconde vers la première. C'est quelquefois, comme chez le Chien, un simple rebord circulaire qui entoure l'oritice de l'intestin grêle et s'avance dans le gros intestin ; mais, chez l'Homme, cette valvule offre deux lèvres saillantes dont chacune est formée par un repli de la muqueuse et les fibres circulaires de l'intestin.

L'intestin grêle, destiné h la fois à la sécrétion du suc intestinal et à l'absorption des produits dissous de la digestion, présente une première portion {duodénum) dans laquelle vient se déverser la bile et une seconde (jéjuno-iléoa) constituant l'intestin grêle proprement dit. Il offre, à son inléiieur, des replis de la muqueuse quelquefois longitudinaux et peu nombreux (Marsouin), d'autres fois longitudinaux et transversaux assez nombreux (Cachalot), enfin transversaux seulement et très-nombreux, comme chez l'Homme. Ces derniers replis portent le nom àevalvides conniventes et augmentent énormément la surface de la muqueuse. Cette surface est encore accrue par l'existence de prolongements cylindioconiques appelés villosités qui recouvrent, en nombre considérable, toute la surface de l'intestin grêle.

Des glandes en tube {glandes de Lieberkiihn) sécrétant le suc intestinal et des organes lymphoïdes {follicules clos), isolés {follicules solitaires) ou réunis en petits groupes {plaques de Peyer), entrent dans la constitution de la muqueuse. Des glandes en grappe {glandes de Briinner) n'existant que dans le duodénum s'observent dans la couche cellulaire sous-muqueuse de l'intestin. La tunique musculaire de l'intestin grêle est composée de fibres lisses : elle comprend une couche externe de fibres longitudinales et une couche interne de fibres circulaires.

Le gros intestin a été divisé en trois portions: le cœcum, le côlon et le i^ectum.

En général, le coîcum ne se continue pas en ligne droite avec l'intestin grêle, mais ce dernier y débouche latéralement. Si le cul-de-sac ainsi formé a le diamètre du gros intestin, on l'appelle cœcum; s'il est, au contraire, très-grêle, on le désigne simplement sous le nom d'appendice vermiforme ou cœcal. Chez l'Homme et les Singes anthropomorphes, il existe à la fois un cfecum et un appendice vermiforme, mais en général ce dernier organe fait défaut. Chez les Chéiroptères, les Insectivores, l'Ours, le Blaireau et quelques autres Mammi-

fères carnivores, chez le Loir parmi les Rongeurs, le cœcum n'existe pas et l'axe du gros intestin se continue avec celui de l'intestin grêle.

Le côlon acquiert en général une très-grande longueur chez les Herbivores, et il esta remarquer que cette particularité coïricide avec un grand développement du ca3cum.

Le rectum, ou dernière portion du gros intestin, est plus ou moins rectiligne, comme l'indique son nom. Son orifice terminal, Vanus, est situé à l'extrémité postérieure du tronc, sous l'origine de la queue quand elle existe. Ce n'est que chez les Mammifères implacentaires qu'on trouve un cloaque; chez les Placentaires, l'anus est toujours isolé de l'orifice génito-urinaire.

Le gros intestin offre à considérer, comme l'intestin grêle, une muqueuse et une tunique musculeuse. La muqueuse renferme des glandes de Lieberkûhn et des follicules clos ; mais elle ne présente ni valvules conniventes ni villosités chez l'Homme et les Mammifères qui s'en rapprochent le plus; cependant on observe des villosités bien développées dans le côlon du Lapin.

La tunique musculaire n'affecte pas toujours la forme d'une couche continue. Ainsi, chez les Mammifères omnivores, les Périssodactyles et quelques Rongeurs, les fibres musculaires longitudinales forment trois bandes entre lesquelles les parois du canal présentent des boursouflures. Ces renflements n'existent pas chez les Ruminants et les Cétacés. Quant aux fibres circulaires, elles forment à la partie inférieure du rectum, autour de l'anus, un sphincter interne constitué par des fibres lisses et s'engageant, à sa partie inférieure, dans un anneau de fibres striées désigné sous le nom de sphincter externe. Celui-ci tapisse intérieurement la peau qui entoure l'orifice anal et la fait froncer à son pourtour. Enfin des muscles [releveurs de Vamis) sont en rapport avec les précédents et fixés d'autre part à la ceinture osseuse du bassin. Le rôle de ces muscles dans l'acte de la défécation a été étudié ailleurs [voy. Défécation).

Nous ne ferons que signaler ici des glandes qui existent souvent dans le voisinage de l'anus et versent dans le rectum ou directement au dehors des produits plus ou moins odorants.

6"^ Annexes de V appareil digestif. Les glandes salivaires, le pancréas et le foie, ne font jamais défaut.

Glandes salivaires. Des articles spéciaux ont été consacrés à ces glandes, et nous ne nous occuperons ici que des particularités qu'elles présentent chez les divers Mammifères. Mais d'nbord il y a lieu de distinguer sous le nom de glandes muqueuses une foule de petites glandes en grappe contenues dans la muqueuse de la cavité buccale, glandes labiales, géniennes, palatines, linguales. Parmi ces dernières, on en remarque une médiane {glande de Blandin) située à la partie inférieure de la pointe de la langue et deux latérales {glandes de Weber), enfin des follicules clos. Outre ces glandes intra-pariétales, il y en a d'autres extra-pariétales. Celles-ci sont au nombre de trois paires : la parotide, la glande sous-maxillaire et la glande sublinguale.

La parotide est située sur la partie latérale et inférieure de la face, audessous du conduit auditif, en deliors du pharynx: et en arrière de la branche de la mâchoire inférieure. Elle est logée dans une cavité spéciale {loge par oti- (lienne). Son canal excréteur [canal de Stenon) est dirigé horizontalement et débouche à la face interne de la joue. Des lobules glandulaires isolés {parotide accessoire) se trouvent souvent sur le trajet du canal de Stenon.

La glande sous -maxillaire est située dans la région sous-hyoïdienne, à lu

partie antérieure et supérieure du cou. Son canal excréteur [canal de Wharton) vient s'ouvrir sur les côtés du frein de la langue.

La glande sublinguale est située sous le pîanclier de la bouche, en avant de la glande sous-maxillaire; elle est constituée par une agglomération de glandes {glandes de Bartholui en avant, glandes de Rivinus en arrière). Les canaux excréteurs de ces glandes {canal de Bartholin, conduits de Rivinus) viennent

Fig. 56. — Glandes salivaires du- Fourmilier.

n, glande parotide, b, canal de Slenoii. c, {glande sous-maxillaire, cl, canal de Wharlou

e, glande sublinguale.

s'ouvrir sur les côtés du frein de la langue, en dehors de l'embouchure du canal de Wharton.

Les glandes parotides paraissent manquer complètement chez les Échidnés et chez les Phoques; elles sont rudimentaires chez les Edenlés, médiocrement développées chez les Carnivores, et atteignent au contraire un volume considérable chez les Herbivores.

Les glandes sous-maxillaires sont en général très-développées là où les parotides sont rudimentaires. Ainsi, elles ont un volume considérable chezl'Échidné et les Édentés. Chez ces derniers, le canal de Wharton présente même, sur son trajet, un réservoir servant de réceptacle à la salive.

Les glandes sublinguales offrent moins de variétés et paraissent ne jamais manquer.

Nous verrons, un peu plus loin, en étudiant l'action de la salive, les conséquences physiologiques en rapport avec les particularités anatomiques que présentent les glandes salivaires.

Foie. Le foie des Mammifères diffère peu de celui de l'Homme, qui a élé étudié ailleurs {voy. Foie). Chez les Lémuriens, les Insectivores, les Carnivores et les Rongeurs, il est divisé en un plus grand nombre de lobes que chez l'Homme et les Simiens. Le coniraire s'observe chez les Ongulés. Son volume et sa position sont également très-variables; mais l'élude de ces variétés n'offre pas d'intérêt. Il n'en est pas tout à fait de même de la portion excrétrice, dont la position mérite d'être étudiée.

Les canaux biliaires sortent du foie par le hile et se réimisscnt généralement en deux canaux appartenant l'un àla partie droite etl'autreà la partie gauche du foie. Ces canaux se confondent ensuite en un tronc commun qui se rend à l'intestin et que Chauveau propose d'appeler, dans toute sa longueur, canal cholédoque, qu'il y ait ou non un conduit {canal cystique) se détachant de ce canal excréteur pour se rendre à une ampoule dite vésicule biliaire. Celle-ci manque quelquefois chez les Ongulés (Cheval, Éléphant, Chameau, Cerf, Cétacés).

Chez le Bœuf et un petit nombre de Mammifères, )a vésicule du fiel reçoit directement quelques canaux biliaires.

En général le canal cholédoque s'abouche avec le canal pancréatique principal et ces deux conduits s'ouvrent dans le duodénum où leurs orifices sont entourés d'un repli muqueux circulaire [ampoule de Vater) agissant comme une valvule pour empêcher le passage des substances alimentaires.

Pancréas. Le pancréas est une glande en grappe ressemblant beaucoup par sa structure aux glandes salivaires, mais en différant complètement par ses propriétés [voy. PA^•CRÉAs). Les acini de la glande sont tantôt très-nombreux et ra[iprochés, de façon à la transformer en un organe massif, comme chez

Fig. 57. — Pancréas.

a, vésicule l)iliairc. h, f, canal cholédoque, c, ouverture de la petite branche du conduit pancréatique. d, oviverlure du canal cholédoque uni à la grande branche du conduit pancréatique, ei', duodénum. p, pancréa?.

l'Homme et le Chien, tantôt au contraire en petit nombre et disséminés, de manière à former des traînées plus ou moins rameuses, comme chez le Lapin et le Rat.

Chez la plupart des Mammifères, le pancréas est pourvu de deux canaux excréteurs dont l'un [canal de Wirsung) s'unit à la portion terminale du canal cholédoque, tandis que l'autre [canal accessoire) débouche directement dans le duodénum. Ces deux embouchures peuvent être très -rapprochées l'une de l'autre, comme chez l'Homme, ou, au contraire, être très-éloignées, comme chez le Lapin.

§ IIL Phénomènes mécaniques de la digestion. Les phénomènes mécaniques de la digestion ont à la fois pour but de saisir les aliments [-préhension), de les diviser [mastication), de les faire progresser [déglutition, mouvements de Vestoniac et de V intestin), enfin d'expulser leurs résidus hors de l'économie [défécation). Nous devrions donc étudier ici successivement ces divers actes, mais quelques-uns d'entre eux ont été déjà l'objet d'articles spéciaux ( yoj/ . Déglutition, Défécation), et nous renverrons aussi le lecteur au mot Mastication pour com-

pléter, en ce qui concerne l'Homme, les considérations dans lesquelles nous entrerons au sujet de la physiologie comparée.

A. Préhension des aliments, a. Aliments solides. Chez la plupart des animaux, ce sont les membres ou des organes analogues qui accomplissent cet acte. Tout au bas de l'échelle animale, on trouve des pseudopodes (Rhizopodes) ou des cils vibratiles (Infusoires, etc.) constituant des organes de préhension assez imparfaits, servant de plus à la locomotion. Chez les Oursins et les Étoiles de mer, des appendices particuliers {pédicellaires) ayant la forme de tenailles à deux ou plusieurs branches entourent principalement la bouche et se passent, pour ainsi dire, de main en main les substances nutritives. Ce sont encore des membres destinés en partie à la préhension des aliments que les tentacules des Cœlentérés et les bras acétabulifères des Céphalopodes dibranchiaux. Beaucoup de Crustacés (Crabes, etc.) et d'Arachnides (Scorpions, etc.) ont des pinces didactyles qui fonctionnent dans le même but. Les Perroquets et les Rapaces se servent quelquefois de leurs pattes pour porter les aliments jusqu'à l'orifice buccal; certains Rongeurs (Écureuil, etc.) et les Singes anthropomorphes emploient leurs membres antérieurs au même usage; mais ces membres sont aussi affectés à la locomotion. Seul, l'Homme possède des membres antérieurs qui ne foulent pas le sol et constituent, par ce fait même, des organes préhenseurs plus parfaits. Enfin, c'est presque un membre supplémentaire que la trompe de l'Éléphant. Cet appendice naso-labial est muni d'un prolongement digitilbrme, et on sait avec quelle dextérité l'animal s'en sert pour saisir et diriger vers la bouche les substances dont il se nourrit.

Les mâchoires constituent, chez beaucoup de Mammifères, l'unique instrument de préhension, mais les dents qui garnissent ces organes ne sont pas toutes également préhensiles; les incisives, aussi bien par leur situation que par leur forme, sont même, à proprement parler, les seules qui puissent jouer ce rôle. En effet, elles sont tranchantes et situées à la partie antérieure de la bouche, c'est-à-dire là où les deux branches de la mâchoire peuvent s'écarter le plus, conditions excellentes pour couper de larges morceaux dans une proie'.

Les canines sont beaucoup moins préhensiles que les incisives : destinées surtout à percer ou à déchirer, elles sont, pour cela, conoïdes ou f^dciformes et implantées dans des alvéoles d'une grande épaisseur. La situation antéro-latérale de ces dents leur permet de dilacérer les chairs en les luxant à la manière d'une clef de Garensfeot, par suite des mouvements de torsion de la tète; il faut enfin remarquer que leur position en arrière des incisives diminue le bras de levier de la résistance qu'elles ont à vaincre et leur permet ainsi d'exercer une action plus puissante que ces mêmes incisives.

Chez tous les Mammilères, la mâchoire supérieure reste hxe et c'est Tinférieure qui, par sa mobilité, joue le rôle principal dans la préhension; mais, chez les Oiseaux, où, comme l'on sait, le bec est l'organe préhenseur, il se produit quelquefois (Perroquets) une légère élévation de la mandibule supe'-

* Les incisives des Piongeurs sont énormément développées et taillées en biseau aux dépens de leur partie postérieure, par ce seul fait que celle-ci est composée miiquement d'ivoire, tandis que la partie antérieure, formée par de l'émail seulement, s'use beaucoup moins vite. Ces dents sont, de plus, courbes au lieu d'èti^e reclilignes comme celles des autres Mammifères, disposition qui, par suite de la décomposition de forces qui se fait au sommet de la dent, empêche une trop grande compression des parties molles situées au fond de l'alvéole.

rieure, en raison de l'articulation plus ou moins mobile des os intermaxillaires sur le frontal.

C'est d'ailleurs une étude intéressante que celle de l'adaptation du bec des Oiseaux aux divers modes de préhension. Le bec long et mince de la Bécasse est admirablement disposé pour fouiller dans la terre humide, et celui du Flamant, en forme de cuiller, pour ramasser la vase. Avec son bec à mandibules si bizarrement croisées, le Loxiaou B.c-croisé sait écarter les écailles des cônes de pin et de sapin pour en extraire les graines. Avec sa mandibule supérieure robuste, tranchante et crochue, le Hapace peut facilement dépecer les chairs; avec les dentelures que présente leur bec, beaucoup d'Oiseaux piscivores, comme le liai le, retiennent une proie glissante.

Le bec conique et court des Oiseaux granivores leur permet de briser les graines; on trouve, au contraire, un bec fin et allongé chez la plupart des Oiseaux qui se nourrissent de fruits mous : la force du bec ne leur eût servi à rien et il était en revanche nécessaire, pour beaucoup d'entre eux, de pouvoir atteindre facilement des iruits sur des branches où ils ne sauraient se percher. Le bec si singulier de l'oiseau qu'on désigne sous le nom de Coiipeur d'eau ou sous celui de Bec en ciseaux est également parfaitement adapté à la préhension de petits poissons qu'il enlève en rasant au vol la surface de la mer : en effet, la mandibule inférieure plus longue que la supérieure coupe l'eau et, si une proie se présente, celle-ci est saisie entre les deux branches de la pince maxillaire, la branche supérieure ne faisant pas obstacle à son introduction comme cela serait arrivé, si sa longueur avait été supérieure ou même égale à celle de la branche inférieure. De plus, cette dernière est fortement comprimée de manière à fendre l'eau comme un rasoir. C'est une disposition inverse qu'on observe chez les Oiseaux qui prennent les insectes au vol : leur bec est déprimé, court et largement ouvert en forme de gueule, de façon à engloutir ceux-ci au passage, ainsi que cela s'observe chez l'Hirondelle et surtout chez l'Engoulevent.

Les mâchoires des Poissons, souvent si bien armées de dents, sont plutôt des instruments de préhension cjue de mastication, car ces dernières sont trop faibles pour déchirer ou écraser, d'autant plus qu'il n'y en a souvent qu'à la mâchoire supérieure ; il en est à peu près de même chez les Batraciens et la plupart des Reptiles.

Certains organes susceptibles d'un allongement variable viennent aussi en aide à beaucoup d'animaux pour la préhension des aliments. Ainsi l'Esturgeon a des lèvres extensibles qu'il peut subitement déployer; chez le Cheval, la Girafe et beaucoup de Ruminants, les lèvres s'allongent pour saisir les substances végétales, mais c'est chez les larves de Libellules qu'on observe la disposition la plus curieuse à cet égard.

Ces larves présentent un développement considérable de la lèvre inférieure dont les deux articles, le menton et la languette, sont reployés à l'état de repos

Fig. 58. — Tète d'une larve de Libellule.

a, extrémité antérieure, b. mandibules, c, mâchoires, d, menton, e, languette, h, i, crochets.

et forment un coude qui, en s'ouvrant, peut se projeter en avant. Sar la languette s'insèrent deu^: palpes de forme variée figurant soit des volets, soit des crochets qui s'ouvrent comme des tenailles et saisissent les Insectes qui viennent se poser à portée de ce curieux organe protractile.

Un rôle analogue est souvent rempli par la langue chez d'auties animaux : Ainsi les Grenouilles et les Crapauds projettent leur langue hors de la bouche à la manière d'un fouet, par un mécanisme que nous avons déjà étudié, et saisissent ainsi les Insectes. Le mode de projection de la langue du Caméléon, de celle du Pic, nous est également connu. Enfin chez le Tamanoir, le Pangolin, l'Echidné, la langue, vermiforme et enduite d'une salive visqueuse, peut également être projetée assez loin au dehors par la contraction de ses fibres circulaires, puis ramenée dans la cavité buccale par la contraction de ses fibres longitudinales.

b. Préhension des liquides {hanstion). Nous avons suffisamment expliqué comment sont constitués les organes qu'on désigne sous le nom de rostre (Crustacés suceurs. Diptères, Hémiptères), de trompe (Lépidoptères) et de ventouses (Sangsues). Le bec des Oiseaux leur sert aussi à effectuer la haustion, mais ils ne s'en servent pas tous do la môme manière : ainsi, les Pigeons boivent tout d'un trait, en plongeant le bec dans l'eau, tandis que les Galliiiacées relèvent au contraire la tète à chaque gorgée. Enfin une bouche oïdinaire dont les lèvres s'appliquent sur la surlace d'où doit sortir le liquide peut effectuer soit V aspiration, soit la succion. Dans le premier cas, c'est le vide de l'inspiration qui entraîne les liquides dans la cavité buccale ; dans le second, cette cavité joue le rôle d'un corps de pompe dont la langue est le piston, et alors la respiration peut continuer à s'effectuer pendant la succion du li(|uide.

B. Mastication. C'est l'acte par lequel les dents ou des organes analogues divisent les aliments solides. La mastication doit être surtout étudiée chez les Mammifères. Les Herbivores écrasent et triturent leurs aliments, tandis que les Carnivores les déchirent et les coupent en petits morceaux; mais de part et d'autre le même but est atteint, savoir la division des substances alimentaires pour faciliter rac!;ion des sucs digestifs.

Les vraies dents de la mastication sont les molaires; aussi celles-ci sont-elles le.^ nlus constantes. Par suite de leur situation latérale et postérieure, l'elfet utile que produisent les muscles masticateurs se trouve considérablement accru ; mais, si les molaires sont soumises à une pression plus considérable que les autres dents, il faut remarquer que cette pression est transmise dans diverses directions par des racines multiples et divergentes, de telle sorte que ses effets sont en grande partie atténués.

A ne considérer que la surface masticatoire, les molaires sont coupantes (Carnivores) ou râpeuses (Herbivores), et dans ce dernier cas elles sont composées, c'est-à-dire munies à l'intérieur de bandes d'émail. Ces bandes sont transversales chez les Hongeurset longitudinales chez les Ruminants: aussi, pour qu'elles puissent râper, faut-il que le mouvement de Li mâchoire inférieure se fasse longitudinalement chez les premiers, et transversalement chez les seconds. La disposition du condyle doit donc être différente chez les Rongeurs et les Ruminants : cette tête articulaire est en effet longitudinale et étroite dans le premier cas, tandis qu'elle est plus ou moins transversale et large dans le second. Chez les Carnivores, les molaires servent à diviser les chairs : par conséquent elles doivent couper et non écraser. Pour qu'elles agissent avec le plus

d'efficacité possible, il faut que les deux mâchoires se comportent comme les branches d'une paire de ciseaux, c'est-à-dire qu'elles se croisent au lieu de s'appliquer l'une sur l'autre quand la bouche se ferme. C'est effectivement ce qui arrive; de plus, le condyle maxillaire des Carnivores est transversal, étroit et emboîté dans une articulation qui ne lui permet que des mouvements d'élévation et d'abaissement. Les premiers de ces mouvements sont les seuls qui servent à la mastication et ils doivent se faire avec une gi'ande énergie, non-seulement pour diviser les chairs, mais souvent encore pour broyer les os. De là vient le volume considérable des muscles élévateurs de la mâchoire inférieure (masséters et temporaux) d'où découlent la saillie de leurs crêtes d'insertion ainsi que la courbure prononcée, en dehors et en haut, de l'arcade zygomatique.

Une dernière remarque nous reste à faire au sujet de la situation du condyle maxillaire par rapport aux arcades dentaires, chez les Carnivores et les Herbivores. Si l'on examine de profil la tète osseuse d'un Chien et celle d'un Mouton, par exemple, on est frappé de voir que le condyle de la première est à peu près au niveau des arcades dentaires, tandis que le condyle de la seconde est situé beaucoup au-dessus de ce niveau. Chez le Mouton, en effet, le maxillaire inférieur effectue des mouvements de latéralité ou de diduction énergiques et étendus: par conséquent, les muscles ptérygoïdicns, qui sont les agents de ces mouvements, sont très-développés tant en épaisseur qu'en longueur. Or ces muscles s'insèrent, d'une part à l'apophyse sous-sphénoïdale, d'aulre part à la branche du maxillaire (ptérygoïdien interne) ou au col de cet os (ptérygoïdien externe). La branche maxillaire, le col et l'apophyse sous-sphénoïdale, c'està-dire les surfaces d'insertion des muscles diducteurs, doivent donc offrir une étendue assez considérable tant en largeur qu'en longueur, d'où suit l'élévation du condyle au-dessus des arcades dentaires. Il en est tout autrement chez les Carnivores: ici les mouvements de diduction n'existent pas pour ainsi dire; les muscles ptérygoïdicns sont donc peu développés et leurs insertions osseuses peu étendues; par suite, le condyle du maxillaire inférieur sera peu élevé au-dessus de l'arcade dentaire de cet os et l'apophyse sous-sphénoïdale n'aura pas une grande longueur. Sous ce rapport, l'Homme se rapproche plus des Herbivores que des Carnivores.

Chez les Oiseaux, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, le bec sert plutôt à la préhension qu'à la mastication des aliments : il en est de même pour les dents des Reptiles, des Batraciens et des Poissons. C'est, jusqu'à un certain point, une mastication qui s'opère dans le gésier de certains Oiseaux, mais tous ne sont pas pourvus de cet organe. Beaucoup d'animaux avalent en masse, sans mastication préalable, et il faut ranger parmi eux les Mammifères dépourvus de dents, tels que le Fourmilier et la Baleine.

Quant aux Invertébrés, ils n'offrent que peu d'intérêt au point de vue de la mastication. Cependant ou trouve dans les mandibules des Insectes et des Crustacés des deutelures et des tubercules soit pointus, soit mousses, qui servent à couper, percer ou écraser. Ces mandibules se meuvent latéralement, au rebours de ce qui se passe chez les Vertébrés et les Mollusques. L'appareil buccal de ceux-ci (appareil odontophore) a été étudié plus haut et nous n'y reviendrons pas; nous nous bornerons à faire observer que le bec des Céphalopodes sert plutôt à tuer et à retenir une proie qu'à la mâcher. Rappelons encore l'appareil s curieux (lanterne d'Aristote ou de Diogène) qu'on observe à l'entrée du tube

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digestif des Oursins et qui est capable de perforer le granit. Enfin il n'y a pas de mastication chez les Cœlentérés et les Protozoaires.

C. Mouvements de restomac. Quand les aliments ont été amenés par la déglutition dans l'estomac, ceux-ci impressionnent la muqueuse du viscère et provoquent, par action réflexe, la contraction de ses fd3res musculaires. Sous l'influence des mouvements de l'estomac, les aliments sont brassés, désagrégés et mêlés au suc gastrique. Ces mouvements sont sous la dépendance des nerfs pneumogastriques, et l'on sait que, si l'on sectionne ces nerfs, les parties centrales du bol alimentaire ne sont que très-incomplélement attaquées. C'est également un fait connu que les digestions artificielles se font plus rapidement dans des flacons agités que dans des flacons au repos. Les contractions de l'estomac sont lentes et n'ont pas lieu sur tous les points à la fois; elles forment au contraire des ondes marchant soit du cardia au pylore (mouvements péristaltiques), soit en sens inverse (mouvements antipérjstalliques). D'après les expériences de Beaumont, le bol stomacal suivrait la grande courbure en allant du cardia au pylore et reviendrait, par la petite courbure, du pylore au cardia. Une révolution complèt'e des aliments durerait de une à trois minutes.

Pendant la digestion stomacale, le pylore est fermé par son sphincter et celui-ci ne s'ouvre que par moments, sous l'influence d'un réflexe déterminé par une excitation de nature inconnue. La masse alimentaire passe alors par fractions dans le duodénum,

D. Mouvements de Vintestin. Les aliments ne progressent que lentement dans l'intestin grêle où ils séjournent de deux à trois heures. Les mouvements auxquels ils sont soumis sont/ les uns péristal tiques, les autres antipéristaltiques, et leur exagération produit quelquefois les douleurs connues sous le nom de coliques.

Si l'on ouvre le ventre d'un animal qu'on vient de sacrifier, on voit le paquet intestinal parcouru par des mouvements assez analogues à ceux d'un tas devers [mouvements vermicidaires) . La cause de ce phénomène n'est pas encore parfaitement connue, mais il ne semble pas que ces mouvements désordonnés s'effectuent ainsi pendant la vie : il y aurait alors seulement des contractions locales amenant finalement les matières jusqu'à la valvule iléo-csecale. Celle-ci laisse passer facilement les substances de l'intestin grêle dans le caecum, mais s'oppose complètement à leur reflux. Le bol alimentaire devenu dans le gros intestin un bol fécal se meut moins vite que dans l'intestin grêle, et s'arrête plus ou moins longtemps dans l'S iliaque du côlon, en refoulant devant lui les matières qui s'y trouvaient à son arrivée. Celles-ci passent alors dans le rectum, et ce sont elles qui sont expulsées par la défécation. Les mouvements des deux intestins sont sous la dépendance du grand sympathique.

§ 4. PnÉiNOMÈiNEs CHIMIQUES DE LA DIGESTION. A. Digestiou salivuire. On trouvera aux mots Salivaires [Glandes] et Salive, ainsi qu'à Maxillaires [Glandes sous-), Sl'glikguales [Glandes) et Parotides, les détails relatifs à l'anatomie des glandes salivaires, à la composition des diverses salives et aux influences qui agissent sur la sécrétion de ces liquides. Nous ne devons ici que résumer les différentes théories émises sur l'action physiologique de la salive et voir jusqu'à quel point se trouve fondé l'aphorisme des Anciens : « Prima digestio fit in ore » .

C'est Leuchs qui, le premier (1831), découvrit le mode d'action de la salive

sur les matières amylacées. Celte découverte fut ensuite conGrmée elles résultats en furent précisés par les chimistes et les physiologistes.

Et d'abord, il y a lieu de considérer plusieurs espèces de salive : l"" la salive mixte ou totale, constituée par le mélange des produits de toutes les glandes intra-pariétales et extra-pariétales qui déversent leur contenu dans la bouche; 2*^ la salive parotidienne ; 3° la salive sous-maxillaire; ¥ la salive sublinguale.

Rien de plus facile que de se procurer la salive mixte de l'Homme et des animaux. Quant aux salives partielles, on est obligé, le plus souvent, d'avoir recours aux animaux et d'établir des fistules artificielles. Le Ciiien, le Cheval et le Bœuf ont surtout servi de sujets d'étude pour l'établissement de ces fistules, a. Salive mixte. Toujours alcaline pendant les repas, elle peut devenir acide dans l'intervalle, quand la muqueuse buccale est sèche. Son acidité serait alors due à une altération des matières organiques de la bouche éprouvant, au contact de l'air, la fermentation acide.

Le résidu solide obtenu après évaporalion de la salive mixte contient des substances inorganiques et des substances organiques. Signalons, parmi les premières, les clilorures de sodium et de potassium, le phosphate tribasiqiie de soude auquel serait due l'alcalinité de la salive, d'autres phosphates, des carbonates, enfin une petite quantité de sulfocyanure de potassium. Pour les secondes, la plus importante est la ptyaline ou diastase salivaire, substance azotée spéciale, soluble dans l'eau et rentrant ainsi dans la catégorie des ferments soluhles: elle transforme l'empois d'amidon en dextrine, puis en glycose. La diastase salivaire se rapproche delà diastase de l'orge germée, mais elle s'en distingue cependant en ce que le maximum d'action de celte dernière a lieu à 66 degrés, tandis que la ptyaline se détruit à 60 degrés.

Nous ne faisons ici que signaler l'action lubrifiante de la salive mixte s'opposant à la sécheresse de la bouche et conservant le sens du goût, en même temps qu'elle contribue à l'entretien de la parole, qui devient très -difficile avec la bouche sèche. Au point de vue physique, la salive dissout les parties solubles des aliments, imbibant ceux-ci pour faciliter la confection du bol et la déglutition. L'action chimique de là salive a été et est encore fort discutée; nous n'exposerons ici que les faits qui paraissent définitivement acquis à la science.

La salive mixte transforme, ainsi que nous l'avons déjà dit, l'empois d'amidon en dextrine, puis en glycose. Cette propriété découverte par Leuchs et étudiée plus à fond par Schwann et Mialhe peut se mettre en évidence par la réaction de la potasse, qui détermine dans la fécule hydratée soumise à l'action de la salive une coloration brun jaunâtre. Le mélange de fécule et de salive peut être aussi soumis à l'épreuve de la liqueur cupro-potassique qui donne, en présence de la glycose, un précipité abondant iVoxydule de cuivre. Mais le meilleur procédé, le seul à l'abri de toute objection, consiste à déceler la présence du sucre par la fermentation alcoolique.

Si la fécule est crue, au lieu d être cuite, la transformai ion en glycose met un temps assez considérable à s'accomplir, et encore n'est-elle que peu apparente. Si l'on examine les grains d'amidon au microscope, on trouve qu'ils ont conservé leur forme. Très-probablement, l'enveloppe du grain, formée de cellulose, empêche, dans ces conditions, la salive de pénétrer dans l'intérieur du grain constitué par de la granulose, seule susceptible de se transformer en sucre. La cuisson désagrège les corpuscules amylacés et entraîne en outre une modification

(le l'enveloppe de cellulose, puisque alors celle-ci se convertit aussi en sucre par raction de la salive.

Si, au lieu d'opérer avec la salive mixte telle qu'on l'obtient par la sputation, on opère avec chacune des salives parotidienne, sous-maxillaire et sublinguale, ou avec le mélange de ces trois salives recueillies isolément, on n'obtient rien de semblable; l'amidon cru ou cuit n'est pas transformé en gljcose par ces salives fraîchement recueillies.

C'est donc, comme le dit Cl. Bernard, au contact de la muqueuse buccale, en se mêlant aux produits des glandules salivaires, que la salive acquiert sa propriété saccliarifiante.

Relativement aux aliments azotés ou gras, le rôle de la salive est absolument nul ; ces substances ne subissent au contact du liquide salivaire aucune modification.

Enfin il est à noter que chez la plupart des animaux, et surtout chez les Carnivores, l'action de la salive m'ixte sur les matières amylacées est encore moins énergique que chez rilomme et n'attaque même jamais l'amidon cru.

Il suit de ce qui précède que la salive mixte de l'Homme n'agit d'une façon certaine que sur la fécule cuite, et que la propriété saccharifiante de la salive n'est guère qu'accessoire dans la fonction digestive.

Les usages de la salive sont plus spécialement de nature physique, et pour les étudier convenablement, à ce point de vue, il importe, comme l'a fait Cl. Bernard, de s'adresser isolément à chacune des salives sécrétées par les glandes salivaires proprement dites.

b. Scilive parotidienne. La salive parotidienne est très-fluide, claire, limpide et à peine filante, elle sert surtout à l'imbibition des aliments et concourt par conséquent à l'accomplissement du phénomène de la mastication. La preuve en est encore que chez les animaux où la mastication n'a pas lieu cette glande est rudimentaire ou fait même complètement défaut : les Mammifères aquatiques et les Oiseaux sont dans ce cas. Les Carnivores ont les glandes parotides beaucoup moins volumineuses que les Herbivores. Une dernière preuve est fournie par ce fait que la sécrétion parotidienne est favorisée par les mouvements de mastication.

c. Salive sous-maxillaire. Cette sahve est très-filante et visqueuse; elle présitlc surtout à la gustation. La preuve en est que c'est cette salive surtout qui s"écûule lorsqu'on présente un mets à un animal ou lorsqu'on met sur la langue une substance sapide (vinaigre, coloquinte, etc.); c'est encore la salive sous maxillaire qui aflluedans la bouche lorsqu'on irrite par un courant électrique le bout central du nerf lingual. Très-développée chez les animaux qui se nourrissent de substances liquides ou de viande, la glande sous-maxillaire est au contraire réduite à néant chez les Oiseaux granivores.

d. Salive sublinguale. Elle est très -gluante et contient plus de miicine que les autres salives. Cette salive ressemble beaucoup à celle qui est produite par les g'andules buccales, elle s'étale en couche à la surface du bol alimentaire et est liée plus spécialement au phénomène de la déglutition qu'elle favorise en facilitant le glissement du bol alimentaire. Son existence est plus constante que celle des autres, ce qui vient à l'appui de son rôle physique.

B. Digestion gastrique. La digestion stomacale est avant tout un phénomène chimique. On trouvera, au mot Estomac, les détails relatifs à l'anatoinie de ce viscère; enfin on se reportera au mot Rumination pour la détermination

de la partie de Testomac complexe des Ruminants dans laquelle s'effectue la digestion.

Ce qui permet de définir, avant tout, l'estomac, c'est la réaction toujours acide qu'il présente quand il est en activité. C'est là le seul caractère constant et général; sa forme et sa situation sont au contraire très-variables. En deçà et au delà de l'estomac, la réaction fournie par les parois ou les sécrétions digestives est alcaline et ne devient qu'accidentellement acide.

L'acidité de l'estomac est due au suc gastrique sécrété par les glandes à pepsine de l'estomac et qui sera étudié ailleurs d'une façon plus complète [voy. EsTOM/Vc). Nous nous bornerons à dire que le suc gastrique contient de la pepsine, un acide libre, de l'eau dans la proportion de 98 pour 400 et des sels (chlorure de potassium, de sodium, etc., phosphates de chaux, de magnésie et de fer).

La pepsine est une matière albuminoïde, un ferment soluble qui jouit à ce titre de la propriété d'être précipité par l'alcool, et de pouvoir ensuite se redissoiidre dans l'eau. Nous n'avons pas à nous occuper ici de son mode de préparation {voi/. Pepsoe). Elle est l'agent principal de la transformation des substances albuminoïdes en peptones {voy. ce mot), mais elle perd ses propriétés par l'ébuUilion.

La nature de l'acide ou des acides du suc gastrique n'est pas encore complètement résolue. L'acidité serait due, pour les uns, à l'acide chlorhydrique, pour les autres, à l'acide lactique, ou même à l'acide hippurique.

D'après Ch. Richet, le suc gastrique pur ne contient que des acides minéraux et l'acide chlorhydrique n'y est pas à l'état de liberté, mais à l'état de combinaison avec la tyrosine, la leucine et peut-être d'autres substances analogues. Abandonné à lui-même, le suc gastrique fermente et on voit apparaître dans sa composition des acides organiques analogues à l'acide lactique, parmi lesquels l'acide sarcolactique serait prédominant.

Pour se procurer le suc gastrique, on peut employer deux procédés: i° le procédé des fistules gastriques, employé pour la première fois et presque simultanément par Blondiot et Bassow, qui donne un suc gastrique naturel ; 2" le procédé d'Eberle qui fournit un suc artificiel qu'on obtient par infusion de la muqueuse stomacale acidulée avec de l'acide chlorhydrique dilué.

Pendant l'abstinence, l'estomac de l'Homme et des Carnivores est vide ; la membrane muqueuse, pâle et plissée, est enduite d'un mucus à réaction alcaline.

Quand le bol alimentaire arrive dans l'estomac, la muqueuse rougit, devient turgescente, et l'on voit sourdre de l'orifice des glandes à pepsine des gouttelettes de suc g;istrique qui transforment aussitôt la réaction du bol.

La sécrétion du suc gastrique s'effectue sous l'influence de l'excitation produite par le contact des matières alimentaires. C'est simplement un phénomène réflexe; mais la production du suc gastrique peut être singulièrement activée par l'action de certaines substances telles que le sel, le sucre, le vin, le café, etc., dont l'utilité, comme adjuvants delà digestion i^toraacale, se trouve ainsi démontrée. Les purgatifs, le poivre et quelques autres substances paraissent exciter plutôt la sécrétion du mucus stomacal que celle du suc acide. Enfin il importe de savoir, comme l'ont constaté Blondiot et Bernard, que l'action des alcalins provoque énergiquement la sécrétion du suc gastrique. Ce serait donc une grossière erreur que de donner de l'eau alcaline pour saturer les acides de l'estomac, car la saturation serait compensée bien au delà par la nouvelle sécrétion d'acide.

Il est démontré que la présence des aliments dans l'estomac ne provoque pas seulement la sécrétion du suc gastrique, mais encore, et toujours par action réflexe, celle de la salive, de la bile et du suc pancréatique. Une certaine quantité de salive vient donc rt^j oindre le bol alimentaire dans l'estomac et elle continue son œuvre saccharitiante sur les féculents, malgré la réaction acide du milieu stomacal.

Les matières grasses restent absolument intactes en présence des sucs stomacaux; mais il n'en est pas de même des matières albuminoïdes qui, elles, sont considérablement modifiées, et c'est même la seule classe d'aliments sur lesquels agisse le suc g;istrique.

Les substances azotées ou albuminoïdes sont transformées par le suc gastrique en peptones ou albuminose. Les i)eptones diffèrent des corps albuminoïdes dont elles proviennent en ce qu'elles sont très-facilement solubles dans l'eau, jouissent d'une très-grande diffusibilité, ne précipitent pas par l'ébullition les acides, les alcalis, et ne reparaissent pas dans l'urine à l'état d'albumine lorsqu'elles sont injectées dans le sang.

La transformation des albuminoïdes en peptones est accélérée par une température de 36 à 58 degrés, tandis qu'elle est retardée par une température plus basse ou plus élevée. La trituration, la coclion, l'agitation des matières albuminoïdes en contact avec le suc gastrique, en activent la peptonisation.

La fibrine subit, sous l'influence du suc gastrique, une désagrégation, puis une véritable dissolution.

Cl. Bernard a montré que l'albumine n'est pas assimilable sous sa forme naturelle, tandis qu'elle le devient après l'élaboration que lui a fait subir le suc gastrique.

La caséine est coagulée par le suc gastrique, mais le coagulum ne tarde pas à se dissoudre sous l'influence de ce même suc. La gélatine se dissout dans le suc gastrique plus rapidement que dans l'eau acidulée simple.

Si maintenant nous examinons l'action du suc gastrique sur les matériaux de notre alimentation, nous voyons que la viande est ramollie et dissociée rapidement en fibres par la dissolution du tissu conjouctif qui les réunit. La viande cuite est attaquée plus vite et plus profondément que la viande crue.

Les os abandonnent leur osséine au suc gastrique; les sels calcaires ne sont dissous par lui que plus lentement et jamais en totalité.

Enfin, les matières épidermiques animales ou végétales sont réfractaires an suc gastrique, et c'est grâce à son revêtement épitbélial inattaquable à l'état de vie par les sucs de l'estomac que le viscère doit de n'être pas digéré par le liquide qu'il sécrète. Après la mort, il n'en est plus de même, parce que la chute de l'épithélium qui ne se renouvelle plus laisse à nu la surface sousjacente : aussi observe-t-on, dans ces conditions, la digestion des parois de l'estomac.

L'activité du suc gastrique exige l'action simultanée de la pepsine et de l'acide. En effet, d'une part, si l'on sature l'acide, la pepsine est inefficace ; d'autre part, si l'on rend la pepsine inerte par l'ébullition du suc gastrique en la précipitant par le tannin, l'alcool, etc., le suc gastrique, bien que toujours acide, a perdu toute propriété digestive. Ainsi, dans la fièvre, lorsque la pepsine disparaît du suc gastrique, la dissolution des substances albuminoïdes ne s'opère que trèsdifficilement.

Il faut très-peu de pepsine pour digérer des quantités considérables de

matières albuminoïdes, mais la présence des peptones déjà formées en empêche d'autres de se produire. Or, dans l'estomac, la plus grande partie des peptones est absorbée au fur et à mesure de leur production, phénomène qui explique pourquoi la digestion se fait beaucoup plus vite dans l'estomac que dans un vase inerte. Dans le premier cas, en effet, les sucs se trouvent toujours en présence de matériaux neufs, et la digestion est, pour ainsi dire, toujours commençante.

11 faut aussi tenir compte des mouvements propres de l'estomac qui, comme nous l'avons déjà dit, facilitent singulièrement l'action du suc gastrique en brassant les substances alimentaires et permettant à ce liquide de mieux les pénétrer.

11 paraît probable que les boissons ne s'accumulent pas en général dans Testomac, même pendant le repas ; elles arriveraient dans le duodénum sans se mélanger réellement avec les aliments contenus dans la partie cardiaque.

Encore une fois, nous devons nous borner ici à des indications générales.

C. Digestion dans V intestin grêle. Le pylore laisse passer peu à peu la masse alimentaire contenue dans l'estomac et celle-ci arrive dans le duodéuum. Là elle se trouve en présence de la bile et du suc pancréatique qui l'imbibent au passage. Nous faisons ici abstraction du liquide des glandes de Brûnner, situées entre le pylore et l'embouchure du canal biliaire, car ce liquide ne paraît pas avoir une action différente de celle du mucus. Cependant, d'après quelques auteurs, il transformerait l'amidon en glycose.

On est maintenant généralement d'accord pour refuser à la bile toute action digestive; bien plus, elle arrêterait l'action du suc gastrique, c'est-à-dire la peptonisation. La bile ne contient aucun ferment digestif; sa réaction est alcaline, quelquefois neutre, très-rarement acide. Elle émulsionne les graisses, mais l'émulsion n'est ni instantanée, ni permanente (Cl. Bernard). La bile paraît plutôt destinée à empêcher la putréfaction alimentaire et peut-être aussi à exciter les mouvements du tube intestinal. Quoi qu'il en soit, c'est un liquide d'une utilité incontestable dans la nutrition, car les animaux qu'on soumet à un écoulement de ce liquide ne tardent pas à périr. On sait d'ailleurs que la bile est résorbée en partie.

Le suc pancréatique est un liquide bien autrement important que la bile, car il agit à la fois sur les aliments féculents, sur les substances albuminoïdes et sur les graisses. On peut se le procurer soit par une fistule^ (Cl. Bernard], soit par la méthode d'infusion d'Eberle.

C'est Valentin qui a observé, le premier, la transformation de l'amidon en glycose sous l'influence du suc pancréatique. Celte action saccharifîante est plus intense que celle de la salive, car elle se produit même sur l'amidon cru {Cl. Bernard).

L'action du suc pancréatique sur les matières albuminoïdes a été découverte par Corvisart. Ce suc attaque les fibres musculaires qui n'ont été que dissociées par le suc gastrique; son action semble favorisée par la présence de la bile.

D'après Schiff, après l'extirpation de la rate, le suc pancréatique perdrait une grande partie de son influence digestive sur les matières albuminoïdes, tout en conservant ses autres propriétés digestives. La rate alors préparerait le ferment qui, dans le suc pancréatique, est chargé de digérer les corps albuminoïdes.

Le rôle que joue le suc pancréatique vis-à-vis des matières grasses a été entrevu

par Ebeile, mais il n'a été bien étudié que par Cl. Bernard. Ce fluide exerce sur les graisses non-seulement une action physique, mais encore une action chimique ; il les émulsionne et peut même les décomposer en glycérine et acide gras (Cl. Bernard, Bcrthelot).

La propriété spécifique du liquide pancréatique réside dans sa matière organique, ferment sokible désigné sons le nom de pancréatine et contenant trois autres ferments qui ont chacun leur action spéciale soit sur les féculents, soit sur les matières albuminoïdes.

En sortant du duodénum, la bouillie alimentaire passe dans l'intestin grele proprement dit, où elle se trouve en contact avec le produit des glandes de Lieberkûhn, c'est-à-dire le suc entérique ou intestinal. L'aclion de ce liquide paraît être de compléter ce que les autres sucs ont commencé ; il aurait un triple pouvoir saccharifiant? (Busch), peptonisant? (Zander) et émulsil? (Leven); mais sa principale action est de transformer le sucre de canne en un mélange de glycose et de lévulose ou sucre interverti (Cl. Bernard). Le ferment qui est chargé de ce dernier rôle est désigné pour cela par Cl. Bernard sous le nom de ferment inversif.

Pour se procurer le suc intestinal, on peut employer le procédé d'infusion de la muqueuse, ou bien isoler une partie de l'intestin en conservant ses connexions avec les vaisseaux. En sectionnant les rameaux nerveux qui se rendent à une anse d'intestin comprise entre deux ligatures, on augmente la sécrétion du suc intestinal (A. Moreau).

Il faut ici, comme pour l'estomac, tenir compte des mouvements propres de l'intestin grêle pour favoriser l'action des sucs digestifs et amener la progression des matières alimentaires vers le dehors à mesure que la transformation est plus avancée. Ces mouvements ne sont pas^continus, mais rhythmiques et séparés par des intervalles de repos.

D. Digestion dam le gros intestin. Le suc sécrété dans le gros intestin est alcalin; cependant le contenu de ce tube offre en général une réaction acide. Gela tient à une décomposition de la masse alimentaire et en particulier des graisses par le suc pancréatique qui met en liberté l'acide du corps gras. En même temps s'accomplissent les fermentations lactique et butyrique des hydrocarbonés.

Les aliments ne paraissent pas subir de modification appréciable dans le gros intestin. Cependant Steinhauser a pu observer, chez une femme atteinte d'une fistule du côlon, la transformation de l'amidon et des substances albuminoïdes. Quant aux matières grasses, elles ne sont pas attaquées.

Par suite de la décomposition des substances contenues dans le gros intestin et de l'absorption des derniers aliments assimilables, les matériaux du gros intestin prennent peu à peu le caractère et l'odeur des matières fécales. Celles-ci contiennent des parties réfractaires aux sucs digestifs (tissus élastiques, cornés, etc.), un excédant d'aliments digestibles, des cellules épitliéliales, des principes biliaires et des produits de décomposition solides ou gazeux [voy. Stercorales [Matières]).

§ 5. Influence du système nerveux. Cette question doit être étudiée ici dans son ensemble et non dans ses détails. On trouvera aux mots Salivaires {Glandes), Estomac, Intestin, etc., l'influence du système nerveux sur chacun de ces organes : ce que nous voulons faire ressortir, en terminant cet article, c'est la part qui revient à l'être vivant dans la série d'actes digestifs que nous

venons d'examiner. Nous trouvons la re'ponse à cette question dans les leçons de Cl. Bernard : « C'est, dit-il, Vharmonie des actes digestifs et non leur nature qui est le fait de la vie. L'organisme animal met en jeu les agents des transformations digestives par la se'crétion; il en règle la production, la rencontre avec l'aliment au moment opportun. Il commande même l'introduction de l'aliment par un appel qui constitue les sensations de la faim et de la soif; mais, une fois le contact assuré, l'action est purement chimique et ne reçoit aucune influence de la vie.

A côté de l'action chimique qui est la seule essentielle, il y a donc tout un ensemble de circonstances destinées à la préparer, qui sont accessoires au fond, mais qui n'en sont pas moins importantes et du domaine élevé de la physiologie. Pour la réalisation de ces phénomènes préparatoires existent des mécanismes physiologiques prédestinés qui tous sont des dépendances d'un appareil harmonisateur plus général, le système nerveux. Celui-ci sert de lien et de trait d'union entre tous les organes, excite ou refrène leur activité, règle leur intervention, harmonise leurs énergies, espèce de régulateur destiné à maintenir l'équilibre de la machine.

Le contact des aliments, leur simple vue ou même l'appétence et le désir, provoquent l'entrée en fonction des glandes par l'intermédiaire du système nerveux. Les corps sapides, la menthe, par exemple, influencent non-seulement la production de la salive, mais aussi celle du suc gastrique, pancréatique. A côté de ces substances excitantes, il en est dont l'action est toute contraire, qui provoquent des répugnances et arrêtent la digestion.

En un mot, le système nerveux régularise et harmonise les sécrétions en vue des fonctions qu'elles doivent remplir. Les centres nerveux du système ganglionnaire ou de la moelle cpinière sont les foyers d'où émanent ces influences régulatrices. En excitant légèrement la moelle ou directement les ganglions sympathiques, j'ai vu les sécrétions et les mouvements de l'intestin se manifester dans une grande étendue, parce qu'il s'agit là d'une action réflexe complexe, et non d'une excitation simple d'un nerf moteur. Je considère depuis longtemps les centres nerveux, volontaires ou involontaires, comme de véritables surfaces sensitives internes ou centrales, dont l'excitation détermine des mouvements réflexes fonctionnels et harmoniques qui diffèrent essentiellement des mouvements directs et bornés qu'on obtient par l'excitation immédiate d'un nerf moteur.

Le rôle du système nerveux dans l'accomplissement des fonctions digestives est, comme on le voit, très-considérable, et, lorsque l'on veut modifier ces fonctions, c'est par lui et sur lui qu'il faut agir. On rétablira la régularité des actes en agissant sur les nerfs et non pas seulement en substituant des agents artificiels, pepsine ou pancréatine, aux agents naturels sécrétés sous l'influence nerveuse ». D'ailleurs, bien que toutes les modifications éprouvées par les aliments'sous l'influence de la digestion puissent être réalisées par la chimie, en dehors de l'organisme, il ne l'aut pas oublier, comme le dit Cl. Bernard, que les agents digestifs sont complètement différents des agents chimiques ordinaires : ce sont des ferments créés par l'organisme. Ces ferments sont solubles, non organisés et non cristallisables ; ils appartiennent à la physiologie et non à la chimie, ils différencient les réactions du laboratoire de celles de l'organisme. Ainsi la saccbarification de l'amidon est produite dans les laboratoires scientifiques ou industriels par les acides étendus chlorhydrique ou sulfurique, ainsi que par l'action prolongée de l'eau bouillante. Aucun de ces procédés

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n'est employé dans l'organisme où des ferments solubles spe'ciaux, la diastase salivaire et le ferment glycosique du pancréas, transforment par hydratation les matières féculentes en sucre de glycose.

De même, le sucre de canne est transformé dans l'industrie en sucre interverti au moyen de la pulvérisation ou de rébullilion avec des liqueurs acidifiées par l'acide chlorhydrique et par l'acide sulfurique : or, dans l'organisme, c'est le ferment inversif du suc intestinal qui est chargé de cette transformation.

Il en est de même encore pour les substances grasses. Elles doivent, avant de pouvoir servir aux échanges nutritifs, subir dans le tube digestif deux modifications, l'une physique [émuhion), l'autre chimique [saponification) . Or ces deux phénomènes, c'est-à-dire l'infinie division mécanique et le dédoublement pathydratation en acides gras et glycérine, se produisent dans l'organisme, sous l'influence du ferment émulsif du suc pancréatique. Dans les laboratoires et dans l'industrie, on obtient la saponification par l'action des alcalis, de la vapeur d'eau surchauffée, c'est-à-dire par un tout autre procédé.

11 en est de même enfin pour les substances albuminoïdes, qui sont transformées en peptones dans l'organisme par des ferments spéciaux, la pepsine du suc gastrique et le ferment albuminosique du pancréas. D'après Schiitzenberger, ces mêmes transformations pourraient être obtenues, en dehors de la vie, par des procédés purement chimiques.

Donc, en résumé, les ferments solubles président à tous les phénomènes chimiques de la digestion. Il est important, à ce sujet, de ne pas confondre les ferments solubles avec les ferments figure's comme la levure de bière, le mycoderma aceti, etc., qui opèrent les fermentations alcoolique, acétique, etc., si bien étudiées par Pasteur. Ces derniers sont des organismes, des éléments anatomiques, des êtres vivants dont les manifestations fonctionnelles s'accomplissent également par l'action de ferments solubles. U existe, en effet, dans la levure un ferment inversif qui change le sucre de canne en glycose par un véritable phénomène de digestion. Certains observateurs, Béchamp surtout, ont cru pouvoir attribuer l'activité des ferments solubles à des granulations moléculaires spéciales [microzymas). G. Carlet.

DIGEJSTIO^ (Pharmacie). Voy. Solutio.n, p. 255.

DIGITALE (D/^ito//s T.). §1. Botanique. Genre de plantes, delà famille des Scrofulariacées, dont les fleurs sont gamopétales, irrégulières, à androcée didyname, à ovaire supère, biloculaire et multiovulé ; dont le fruit est capsulaire et les graines albuminées. Ce sont des herbes, quelquefois frutescentes à la base, glabres ou velues, laineuses, à feuilles alternes, les inférieures souvent rapprochées en rosette, entières ou dentées, à fleurs disposées en grappes terminales, allongées. On en connaît plus de quinze espèces qui habitent l'Europe et l'Asie occidentale et moyenne.

La plus employée en médecine est la Digitale pourprée [Diqitalis piirpurea L.), ou Gaîit de fsolre-Dame, Doigtier, Gantelet, Gantelée, Gantillier, Gandio, Pavée, Pisse-lait, Pétrole, Pétereaux. Ses fleurs ont un réceptacle convexe sur lequel s'insèrent : un calice de 5 sépales, presque I>ibres, inégaux, le supérieur le plus petit de tous, imbriqués en quinconce ; une corolle gamopétale, irrégulièrement tubuleuse, contractée à sa base et immédiatement un peu dilatée au-dessus de ce tube resserré, à limbe partagé en 2 lèvres inégales.

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imbriquées : la supérieure entière ou obscurément bilobée ; l'inférieure, plus grande, à 5 lobes dont le médian est le plus développé, recouvert ordinairement dans le bouton, ainsi que la lèvre supérieure, par les 2 latéraux; teintée extérieurement en rose vif ou, dans nos jardins, en rose pâle, garnie vers la ligne médiane de poils et de taches ocellées, d'un pourpre foncé, bordée de blanc, ou blanche et ponctuée.

L'androcée est formé de 4 étamines, sans staminodes ; elles sont fortement didynames ; les deux antérieures sont les plus grandes, et leurs filets, insérés sur la corolle, sont aplatis, géniculés, puis atténués vers leur sommet latéralement comprimé, qui supporte une anlhère à 2 loges obliques, descendantes, indépendantes, introrses, s ouvrant suivant leur longueur par des fentes qui se confondent supérieurement. Le gynécée est formé d'un ovaire libre, chargé de poils blancs, capités, légèrement épaissi à sa base en un disque glanduleux peu épais, jaunâtre, sinueux; à 2 loges, antérieure et postérieure, surmonté d'un style creux, dont le sommet stigmatifère se partage en 2 lames stigmatifères aplaties. Dans l'angle interne de chaque loge, un placenta axile et épais, bilobé, spongieux, porte un nombre indéfini de petits ovules anatropes. Le fruit, accompagné du calice per- , sistant et plus ou moins longtemps surmonté du style, est une capsule conique, acuminée, dont le péricarpe membraneux s'ouvre par une déhiscence septicide, se séparant des placentas ; chaque valve se divise ensuite plus ou moins longuement en deux moitiés. Les graines, nombreuses, petites, ovoïdes ou oblongues, d'un brun pâle, profondément alvéolées, renferment, dans l'axe d'un albumen charnu, un petit embryon rectiligne. C'est une herbe dicarpienne ou vivace, à racine fortement divisée et fibreuse, à tige simple ou légèrement ramifiée, plus ou moins rougeâtre, dressée, chargée d'un duvet serré; à feuilles alternes, décurrentes ; les inférieures rassemblées à la base en rosette ; les supérieures de plus en plus petites, ovales ou ovales-oblongues, subaiguës à la base, toutes sessiles, mais les inférieures brusquement atténuées à la base, de façon à simuler un pétiole ailé sur les bords. Le limbe est découpé en crénelures mousses (sans dents saillantes), séparées les unes des autres par des sinus peu protonds, mais aigus, couvert d'un duvet mou et pâle; penninerve, avec une côte large, convexe en dessus, comme les nervures réticulées, saillantes en dessous et blanchâtres. Les poils sont simples et cloisonnés. Les fleurs sont disposées en une longue grappe terminale, à pédicelles pencliés, pubescents, occupant chacun l'aisselle d'une des bractées alternes. Les dimensions des diverses parties de la plante sont : feuilles basilaires, 20-40 centimètres, sur 6-10 centimètres de large ; inflorescence, 15-30 centimètres; pédiccUe, environ 1 centimètre; calice, 1 centimètre 1/2; corolle, 4 centimètres; gynécée, 5 centimètres de long; fruit, 1 centimètre 1/2 ; graine, environ 1 milllimètre.

Cette plante habite nos bois et nos collines, dans les terrains secs, incultes et siliceux. Sa floraison est complète en juillet. Elle croît dans presque toute l'Europe, sauf dans les parties purement calcaires, et se trouve aussi dans les îles occidentales du nord de l'Afrique. Elle est cultivée comme ornementale dans les jardins. On n'emploie guère en médecine que ses feuilles qu'on ne peut, quand on connaît les caractères ci-dessus énoncés, confondre, quoi qu'on en ait dit, avec aucune autre feuille indigène, et qui doivent être recueillies pendant la deuxième période de végétation de la plante, au moment où elle va fleurir. C'est alors qu'elles sont, paraît-il, le plus riches en Digitaline et en d'autres principes moins connus. La saveur des feuilles est amère, et leur odeur, quand elles sont

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fraîches, désagréablement herbacée. Sèches, elles ont un parfum assez agréable, rappelant celui du thé et de certaines pâtisseries. Leur tissu ne présente pas de particularités bien remarquables. Leurs épidémies portent des poils dont certains sont glanduleux, la glande étant formée de 1, 2 phytocystes. Le parenchyme est hétérogène, les éléments de la portion supérieure étant allongés en palissade et trois fois environ aussi longs que larges, et les phytocystes de la zone inférieure étant, au contraire, plus longs entravers que de haut en bas, pourvus de courts prolongements et ne laissant entre eux que des méats peu considérables. Certains Digitalis ont des stomates sur les deux épidermes ; ici, ils n'existent généralement que sur l'inférieur et sont encadrés de quelques phytocystes différents de ceux du reste de la membrane.

La Digitale jaune [Digitalis îutea L.) est une espèce des bois et coteaux pierreux de presque toute la France ; elle a des fleurs disposées en longues grappes et unilatérales. Leur corolle est d'un blanc jaunâtre, velue en dedans et sans taches. Ses feuilles sont tîncment serrées et glabres. On dit qu'elle a les mêmes propriétés que la Digitale pourprée, mais elle n'est guère employée.

Le Digitaliii Tliapsis Brot. est une espèce très-voisine du D. purpurea, qui croît au Portugal et dans quelques autres lieux de la région méditerranéenne. Le D. tomentosa Lok et Hffmsg est dans le même cas ; leurs propriétés doivent être identiques à celles de la D. pourprée.

Le D. ochroleuca Jacq., espèce de l'Europe moyenne, assez souvent cultivée dans nos jardins, est depuis longtemps connu comme sédatif, contro-stimulant, diurétique ; il est très-usité, dans certains pays, en médecine vétérinaire ; il est très-vénéneux à haute dose. C'est le D. grandiflora All. et le D. amhigua Murr. ; il croît en France dans les régions élevées des Vosges, du Jura, et descend jusque dans le centre. Ses fleurs sont grandes et jaunes, à corolle pubescente, glanduleuse. Ses feuilles, qui sont la partie emplovée, sont lancéolées ou ovales-lancéolées, pubescentes sur les bords et sur les nervures qui sont très-proéminentes. La base du limbe s'atténue de façon à simuler un pétiole ailé. On en distingue surtout deux formes : acutiloba et obtusiloba, suivant que les divisions de la corolle sont aiguës ou obtuses.

Les D. micrantha Roth, lœvigata Waldst. et Kitaib., ferruginea L., purpurascens Roth, aurea L., lanata Ehrh., fuscescens Waldst. et Kitaib., orientalis La5ik, viridiflora Lindl., non usités chez nous, passent pour avoir les mêmes propriétés que le D. purpurea. H. B.v.

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§ II. Emploi médica!. DiGiiALE pocRPRÉE. La digitale et la digitaline, qui est son principe, actif ou (pour être plus exact) un de ses principes actifs, ont sans doute, toute réserve faite de la différence d'activité, une très-grande analogie d'action toxique et médicamenteuse; mais on ne saurait, quand on les compare, oublier qu'à côté de la digitaline la digitale renferme d'autres principes tels que la digitoxine, la digitaléine, \a.digitonine, etc., et que l'action de la digitale est une composante des actions partielles de ces principes, en supposant même à ce problème une simplicité invraisemblable, c'est-à-dire en élaguant les compensations, les neutralisations ou les multiplications d'effets que

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tant de métlicaments réunis en un seul doivent nécessairement produire en se renconlrant, et dont nous ne savons pas encore le premier mot. Cette considération nous porte à faire isolément l'histoire de la digitale et de la digitaline. En procédant ainsi, nous nous conformons à une habitude consacrée dans ce Dictionnaire, et, chose plus importante encore, nous accentuons une fois de plus cette pensée, développée par nous en maints endroits, et notamment à l'article Médicament {voy. ce mot), que chaque médicament naturel et composé est une thériaque dont on doit sans doute utiliser les principes actifs, mais qu'il faut présenter in globo, comme s'il était simple, au double réactif de la vie hygide et morbide. Cela est d'autant plus justifié aujourd'hui qu'un parti thérapeutique qui se dit doctrine, sans avoir aucun des caractères qui autorisent à prendre ce titre, met au nombre des articles de son credo la substitution des alcaloïdes aux médicaments grossiers dans lesquels ils sont contenus et qui lui apparaissent comme une cuisine arabesque, laquelle, pour être l'œuvre de la nature, n'en vaut pas mieux que celle des polypharmaques que Guy Patin a flagellée si vigoureusement et à si bon droit. Il n'y a pas de succédanés : la morphine n'est pas l'opium (que deviennent les dix-neuf autres alcaloïdes thébaïques en face de cette prétention?), la colchicine n'est pas le colchique; la pilocarpine n'est pas le jaborandi; la digitaline n'est pas la digitale, et elles doivent être étudiées isolément.

l. HisToraQUE. La digitale paraît bien avoir été [inconnue des Anciens comme médicament; on ne trouve du moins dans leurs écrits rien qui se rapporte nettement à la description de cette plante. On attribue à Léonard Fuchs, médecin bavarois qui florissait dans la première moitié du seizième siècle, la première indication du parti que l'on pourrait tirer de la digitale, à laquelle il donna d'ailleurs le premier le nom de digitalis emprunté à la ressemblance de sa Heur avec un doigt de gant, nom qu'elle devait conserver (Leonardus Fuchsius, De historiâ stirpium Commentaroruni imagines, etc. Basileas, 1549). Chose singulière, le nom allemand de ce médecin signifie renard (fuchs), et, en Angleterre, la digitale porte le nom de foxglove ou gant de renard. Je me demande s'il y a là une double rencontre ou si ce nom anglais ne signifie pas Y>^uloi digitalis Fuchsii, en souvenir de l'intronisateur de ce précieux médicament. J'abandonne cette discussion aux érudits, mais je ferai remarquer que la digitale ne nous est arrivée en France qu'après avoir passé de l'Allemagne en Angleterre, où elle prit, comme médicament, une vogue très-grande. Ce qu'il y a de certain, c'est que la bibliographie de la digitale, primitivement allemande, devient principalement anglaise au milieu du dix-septième siècle, et que ce médicament ne semble guère avoir franchi la Manche, pour entrer chez nous, que tout récemment, au commencement de ce siècle, sous le patronage de Bidault de Yilliers. Au courant des travaux anglais et allemands, il fit connaître en France les propriétés de la digitale et l'usage qu'on en pouvait faire (Bidault de Yilliers, Essai sur les propriétés médicinales de la digitale. Paris, 8 fructidor an Xïl), et son mémoire sera toujours consulté par les médecins qui s'occupent de ce médicament.

Les traités de matière médicale de la fin du siècle dernier ne font pas mention de la digitale. C'est ainsi que Venel, dont l'ouvrage a été publié en 1787, passe complètement cette plante sous silence (Yenel, Précis de matière médicale. Paris, MDCCLXXXYII). De mcme aussi le livre de Fourcroy, si remarquable pour l'époque à laquelle il a été publié (Fourcroy, VArt de connaître et d'employer les médicaments dans les maladies qui attaquent le corps humain.