COURANT ASCENDANT

FERMETURE

OUVERTURE

FERMETURE

OUVERTURE

Secousse.

Forte secousse.

Secousse.

Repos.

Secousse.

Faible secousse.

Repos.

Secousse.

Repos.

Secousse.

Forte secousse.

Repos.

Seuls les trois stades que nous appelons principaux se suivent toujours dans un ordre qui ne varie jamais. Le premier stade a été établi surtout par Cl. Bernard, Ghauveau. Le dernier a été observé d'abord par Pfaff. Le deuxième s'est montré nécessairement à tous les observateurs qui ont étudié l'effet des variations d'intensité du courant, mais, ainsi qu'on l'a vu, les uns, se servant de courant très-faibles, comme Heidenhain, le considéraient comme le dernier terme auquel on pût arriver en augmentant les intensités; les autres, comme Nobili, le prenaient pour point de départ et recherchaient seulement comment les contractions disparaissent quand le nerf perd son excitabilité.

Si, au lieu de la disposition habituelle (nerf isolé sur deux électrodes), on adopte les dispositions de Ritter ou de Nobili, les effets sont encore les mêmes, seulement on observe alors deux muscles au lieu d'un et l'on contrôle l'un par l'autre les effets obtenus par l'excitation des deux nerfs : le courant e^t ascendant dans l'un des deux pendant qu'il est descendant dans l'autre. Quelle que soit la disposition adoptée, c'est une loi que l'expérimentation doit toujours observer que, après chaque passage du courant dans un sens, ce même courant soit dirigé dans le même nerf dans le sens opposé avec la même intensité : ce qui non-seulement permet de comparer de la façon la plus rigoureuse possible l'action des deux courants, mais encore est le seul moyen d'éviter la fatigue du nerf dans ces épreuves multipliées se succédant à assez bref délai.

Le mieux est, à l'exemple de Marey, Ghauveau, Gharbonnel-Salle et d'autres, d'inscrire à l'aide du myographe les secousses des muscles en séries régulières imbriquées permettant non-seulement d'apprécier quand les repos ou les secousses se produissent, mais encore d'estimer l'intensité, la forme de ces dernières et la modification graduelle de tous leurs caractères en regard des variations de l'excilabilité du nerf ou de l'intensité des courants.

Les effets des courants sont les mêmes, à l'intensité près, sur toutes les parties du nerf moteur depuis sa sortie de la moelle jusqu'à son entrée dans le muscle. On n'accorde plus aucun crédit aux expériences de Longet et Matteucci, par lesquelles ces expérimentateurs avaient cru trouver une différence essentielle de réaction à l'excitant électrique entre la racine motiice et le nerf mixte. La différence dans les résultats par eux obtenus s'explique par la production de dérivations du courant excitant ayant pour effet, dans les conditions spéciales oîi ils opéraient, d'en changer le sens (Rousseau, Cl. Bernard). On a imaginé de vérifier sur l'homme le tableau de la loi des secousses. Les résultats obtenus avec l'excitation bipolaire sont loin d'être complets et surtout concordants. Le

point qui se laisse le mieux vérifier est le suivant : pour les deux courants soit ascendant soit descendant, la secousse de fermeture est celle qui apparaît la première (Fick). Il est toujours plus difficile d'obtenir des secousses d'ouverture et conséquemment de régler leur ordre d'apparition. C'est qu'en effet le nerf même le plus superficiel est séparé de chaque électrode par une certaine épaisseur de tissus (peau ou muscles) et cette épaisseur n'est jamais exactement la même. Ces conditions ont pour effet d'abord d'affaiblir beaucoup l'action du courant, puisque ce n'est qu'une dérivation de celui-ci qui atteint le nerf, et en second lieu (circonstance encore beaucoup plus désavantageuse) de donner à ce courant une densité et par le fait une intensité souvent très-inégale au niveau des deux électrodes : quelques auteurs pourtant ont cru avoir vérifié sur l'homme la loi des secousses (Brenner) .

Ces difficultés ne se présentent plus avec l'excitation unipolaire. On a pu vérifier sur l'homme ou tout au moins sur les grands mammifères l'inégalité d'action des deux pôles, la prédominance du pôle négatif ou cathode, la tendance à l'inégalisation des effets obtenus aux deux pôles à mesure qu'on renforce le courant, l'inversion qui se manifeste avec les courants forts, l'apparition tardive de la contraction d'ouverture, etc. La constance des effets obtenus est une sarantie de l'exactitude de la méthode.

Explication de la loi des secousses. L'explication de la loi des secousses ne pourra être donnée que lorsque nous aurons étudié, en plus des effets excitants du courant continu, l'action modificatrice de celui-ci sur l'excitabilité du nerf. Le courant de la pile en effet a cette double action ; au moment même oii il s'établit dans le nerf comme au moment aussi où il cesse, il donne naissance au phénomène de l'excitation, mais à peine est-il établi qu'il change les conditions dans lesquelles se trouvait le nerf, de telle sorte qu'une nouvelle excitation n'aurait plus sur lui le même effet, ainsi que l'expérience le démontre ; un repos de quelques instants suffit à le rétablir dans son état primitif. Il y a donc là une condition dont il faut tenir compte surtout pour les courants forts, et qui mérite d'être étudiée séparément pour elle-même : c'est ce que nous ferons un peu plus bas eu traitant de l'électrotonus et de ses phases multiples ; c'est en effet le nom que l'on donne à cette action perturbatrice du courant. Ajoutons qu'elle n'est point spéciale au courant de pile, mais que les autres courants la présentent seulement à un degré moindre en raison de leur très-courte durée.

Nous pouvons pourtant dès maintenant expliquer quelques-uns des faits relatifs à la loi des secousses :

1" L'action polaire; la prédominance de l'influence excitante du pôle négatif peut être rapportée à une condition physique, ainsi que le remarque Ghauveau. Cette condition, c'est la tension particulièrement élevée que prend le courant au niveau de la cathode. C'est le phénomène désigné par les physiciens sous le nom de résistance au passage; cette résistance est plus grande au niveau de l'électrode négative qu'au niveau de la positive : une excitation plus forte en résulterait pour le nerf ou la portion de nerf qui est en regard de cette électrode'.

' Une expérience très-ingénieuse de fCliaaveaii ra3t bien en relief l'influence de cette condition (la résistance au passage) pour la production de l'excitation, et cela parce qu'elle permet de la comparer avec une autre condition, elle aussi, très-influente, la densité du courant. Voici cette expérience : on amène les deux fils d'un appareil d'induction dans deux vases pleins d'eau salée, on ferme le circuit en plongeant dans chacun des vases un doigt de chaque main d'une quantité égale; le courant, lorsqu'il passe, se fait sentir sur l'un des doigts, celui seulement qui correspond à la sortie du courant, dans le cas où celui-ci est

2» L'apparition plus tardive des secousses d'ouverture, autrement dit la prédominance d'action de la fermeture sur l'ouverture d'un même courant doit être acceptée comme un fait d'expérience. Peut-être doit elle être attribuée pour une certaine part à la fatigue occasionnée par le passage du coui'ant.

3" L'action prédominante du courant ascendant très-faible (immédiatement avant la première phase) s'explique, pour le nerf isolé, par les différences locales d'excitabilité (Pûûger, etc.), pour les préparations névro-musculaires de Ritter et de Marianini, par les différences locales de densité.

L'inversion d'effet des courants ascendant et descendant forts s'expliquera plus loin par les modifications électrotoniques du nerf.

Tétanos du courant continu. Nous avons admis jusqu'ici que le courant continu excite le nerf à sa fermeture et à son ouverture, mais point pendant son passage : c'est en effet ce qui a lieu le plus habituellement. Mais néanmoins on peut observer pendant le passage du courant une contraction soutenue, un état tétanique du muscle correspondant au nerf excité. Ce tétanos du courant continu a d'abord été observé en employant des courants d'une très-grande intensité; le tétanos dans ce cas persiste même un certain temps après l'ouverture (Du Bois- Reymond). Ce résultat fut attribué à l'électrolyse, qui ne doit en effet pas manquer de se produire dans ces conditions ; le courant continu ne serait pas excitant par lui-même (pendant sa durée), mais il donnerait naissance à des produits (acides, alcalis) qui réagiraient sur la substance vivante du nerf et occasionneraient par ce fait une excitation chimique de celui-ci.

On fit remarquer d'autre part qu'un tel courant apporté sur le nerf par des électrodes métalliques y donne naissance à des courants secondaires de polarisation, à des contre-courants. 11 résulte de là que le courant le plus constant cesse de l'être quand il traverse un nerf, un tissu quelconque. Ces variations de son intensité donneraient l'explication de l'excitation qu'il produit pendant son passage (Eckhard). A vrai dire cette explication n'a pas grande valeur, car nous avons eu soin de remarquer que les variations d'intensité d'un courant pour produire l'excitation doivent être brusques, et celles qui sont dues à la polarisation des électrodes sont relativement lentes. Quoi qu'il en soit, Pflûger a ruiné cette explication en montrant qu'on peut supprimer la polarisation (en se servant d'électrodes non métalliques, impolarisables) sans que le tétanos cesse de se produire. Il observe, de plus, que ce tétanos s'obtient avec des courants faibles lorsqu'on a soin de comprendre entre les deux électrodes une longue portion de nerf. Cet effet tétanisant du courant s'accroît d'abord avec l'intensité de ce dernier, puis décroît et disparaît. 11 s'obtient plus facilement avec le courant descendant.

faible, on même sur les deux, si le courant est fort. On pourrait croire que, si l'excitation est ainsi localisée à la peau d'un doigt, c'est que son volume, sa section, sont moindres que ceux des régions qui lui font suite, la main, le bras le tronc ; en d'autres termes, que c'est parce que le courant est plus dense. Il n'en est rien : si au lieu des doigts on met les deux mains à plat sur les surfaces liquides, l'excitation est encore perçue à leur surface et non au poignet où la densité du courant est pourtant plus grande.

Si l'excitation dépendait uniquement de la densité du courant, elle devrait être égalfr aux deux pôles toutes les fois que la densité y est la même : ce qui n'est pas. Il est au contraire démontré physiquement que la résistance au passage est plus grande au point de sortie du courant. Il est au moins rationnel de conclure que c'est à cette circonstance qu'est due la prédominance du pôle négatif sur le positif pour engendrer l'excitation lorsque, bien entendu, toutes choses sont égales soit dans les conditions physiques de l'application du coui-ant, soit dans les propriétés du nerf.

Dans l'excitation unipolaire, le tétanos s'obtient au pôle négatif avec les courants faibles, au pôle positif avec les courants forts (Ghauveau).

11 faut remarquer que l'excitation qui naît dans ces conditions particulières pendant la durée du passage du courant est incomparablement moindre en somme que celle qui résulte de ces oscillations. S'il en était autrement, nous n'aurions aucune raison de tenir pour exacte la loi de l'excitation électrique. Quoi qu'il en soit, le mécanisme de cette contraction tétanique n'est pas facile à . trouver. Hermann observe à ce sujet que certains éléments nerveux ont le pouvoir de rendre discontinue une excitation extérieure" de durée constante. Non-seulement les cellules nerveuses, mais certains muscles, en particulier le cœur, présentent cette propriété à un haut degré. Mais, outre que cette explication n'est en somme que la constatation, ou, si l'on veut, la généralisation du fait luimême, cette propriété n'a pu être jusque-là constatée d'une façon siire dans les fibres nerveuses.

D'autres, comme Engelmann, ont pensé s'en tirer en s'efforçant d'établir que le tétanos, soit de fermeture, soit d'ouverture, n'est pas un phénomène normal, physiologique, mais dépendant au contraire de l'altération des fibres nerveuses, et qu'on ne l'observe pas sur des nerfs absolument frais.

D'autres encore, comme Grûnhagen, ont cherché à démontrer sa ressemblance avec le tétanos ordinaire (par excitation discontinue) en montrant qu'un nerf soumis à l'action des courants induits tétanisants, mais insuffisants pour l'exciter, entre dans un violent tétanos quand on le fait traverser par un courant constant. On peut de la sorte obtenir à coup &iir, en prenant les dispositions convenables à cet effet, soit le tétanos de fermeture, soit le tétanos d'ouverture.

Que l'excitation du nerf par le passage du courant de pile résulte d'un phénomène discontinu, c'est ce qu'il est impossible de démontrer ou de nier d'une façon absolue, mais ce qu'on peut affirmer, c'est que les oscillations auxquelles on rapporte la cause de l'excitation, si elles existent, doivent être ou extrêmement faibles ou extrêmement rapides et fréquentes. Ces oscillations, en effet, devraient être accompagnées de variations correspondantes du courant musculaire comme dans le tétanos ordinaire, et provoquer un tétanos secondaire dans une patte galvanoscopique dont le nerf serait en contact avec le muscle tétanisé par le courant continu : or, on n'observe jamais ce tétanos secondaire (Morat et Toussaint).

Tétanos d'ouverture. D'après le tableau de la loi des secousses, le courant ascendant fort ne donne pas lieu à une contraction à sa fermeture, mais seulement à son ouverture. Cette contraction est habituellement une très-forte secousse. Mais, lorsque le courant a été fermé sur le nerf pendant un temps un peu long (d'après Ritter une demi-heure à plusieurs heures), la secousse d'ouverture est remplacée par un véritable tétanos (tétanos de Ritter). C'est un second exemple d'une excitation continue du nerf provoquée par un phénomène électrique qui lui-même ne paraît pas être discontinu.

Si le tétanos d'ouverture se produit le plus habituellement avec le courant ascendant, on peut pourtant l'obtenir aussi avec le courant descendant. En somme, chaque contraction produite par le courant continu dans les différentes formes de son application peut être ou une secousse ou un tétanos, ce qui revient à dire que les causes productrices de l'une ne doivent pas dilférer essentiellement de celles qui donnent naissance à l'autre.

Si l'on admet avec Tigerstedt que la secousse d'ouverture est due à un post-courant

234 ELECTRO-PHYSIOLOGIE.

ou contre-courant dû lui-même à la polarisation du nerf pendant le passage du courant de la pile, il n'y a pas à rechercher pour le tétanos d'ouverture d'explication autre que celle qui convient pour le te'tanos de fermeture : ce seraient deux phénomènes non-seulement analogues, mais du même ordre. Le fait qu'un tétanos se produit au lieu d'une secousse dépend probablement d'un état particulier de l'excitabilité du nerf. Au lieu de chercher à assimiler le tétanos du courant continu à une contraction complexe résultant de secousses fusionnées, il vaudrait peut-être mieux chercher à l'assimiler à une secousse ordinaire démesurément allongée, comme il est du reste possible et fréquent d'en observer quand le nerf ou le muscle ont été altérés par la fatigue, le froid ou l'action de certains poisons. Le tétanos d'ouverture en effet, pas plus que celui de fermeture, ne provoque de tétanos secondaire dans la patte galvanoscopique (Hering et Friedrich).

Alternatives de Volta. Ritter avait déjà observé que le tétanos d'ouverture cesse aussitôt, si l'on referme sur le nerf le courant dont l'ouverture soudaine lui a donné naissance : on fut tenté de croire que l'un des deux courants, l'ascendant, augmente l'excitabilité du nerf, tandis que l'autre, le descendant, la diminuerait. Mais cette vue erronée fut bientôt abandonnée. Volta admit un peu plus tard que le passage d'un courant d'un sens donné dans un nerf augmentait son excitabilité pour le courant de sens inverse et la diminuait pour le courant de même sens, ce qui est vrai, mais à la condition qu'on ne tienne compte que des effets de la fermeture, tandis que Volta admettait une augmentation de l'excitabilité du nerf pour le courant de sens inverse aussi bien à son ouverture qu'à sa fermeture. Rosenthal et Wundt ont fait connaître la véritable loi de ces alternatives. Elle doit se formuler ainsi : « Le passage continu d'un courant de sens donné augmente l'excitabilité pour l'ouverture du courant de même sens et pour la fermeture du courant de sens contraire : il l'affaiblit pour la fermeture du premier et l'ouverture du second ». Si une fois de plus on admet l'existence du post-courant de polarisation et qu'on rapporte à la fermeture de ce courant inverse la contraction dite d'ouverture, la loi devient beaucoup plus simple et se formule ainsi : « Le passage dans le nerf d'un courant de sens donné augmente l'excitabilité de ce nerf pour le courant de sens contraire ».

Excitation unipolaire par le courant continu. Nous rappelons ici que l'excitation unipolaire consiste dans l'action locale exercée par les courants électriques sur les nerfs au point d'application d'une électrode, quand cette électrode est seule en contact avec le nerf conservé en place dans les rapports normaux, et ne peut guère agir efllcacement qu'au point de contact lui-même, à cause de la grande diffusion qui au delà disperse immédiatement le courant dans toutes les directions.

On peut par cette méthode comparer l'activité des deux pôles, puisqu'un seu d'entre eux, et à tour de rôle, est en contact avec le nerf. En multipliant ces épreuves d'excitations, en série en faisant varier l'intensité à chaque fois, on voit qu'il est une valeur électrique du courant relativement faible pour laquelle les deux pôles ont le même degré d'activité. Au-dessous de cette intensité, les courants égaux produisent des effets inégaux avec les deux pôles : l'activité du pôle ne'^afî/ est plus considérable; au-dessus, c'est au contraire le pôle posilit qui présente le plus d'activité (Chauveau).

Le rapport existant entre l'activité des deux pôles est exprimé dans le schéma ci-joint.

ELECTRO-PHYSIOLOGIE. 235

La rupture du courant dans ces conditions d'excitation unipolaire donne naissance à des secousses d'ouverture. Ces secousses se produisent, elles aussi, pour des valeurs de courant inégales. La secousse d'ouverture apparaît tout d'abord avec le pôle positif; elle n'apparaît que plus tardivement avec le pôle négatif : du côté de ce dernier pôle, la contraction d'ouverture à partir de son apparition va en croissant régulièrement, tandis que du côté du pôle positif elle va au contraire en diminuant et disparaît. C'est donc, comme on voit, J à peu près l'inverse de ce qui se passe à la fermeture du courant.

Fig. 10. — Schéma montrant le rapport qui existe entre l'activité des deux pôles, quand on augmente graduellement de 1 à 24 (n° 1) ou de 1 à 12 (n°' 2 et 3) l'intensité du courant de pile, en laissant toujours à celle-ci la même résistance intérieure. La ligne P, qui représente l'action du pôle positif, après avoir été inférieure à la ligne N (pôle négatif), la croise en un point (point d'égale activité), puis la dépasse pour continuer sa marche ascendante, soit en progression croissante (n" 1), soit moins régulièrement, avec des intensités successives toujours diminuées (n°' 2 et 3).

La ligne N, qui correspond à l'effet des excitations du pôle négatif, exprime d'abord une activité plus grande de ce pôle, puis, après avoir été croisée plu» ou moins tard par la ligne du pôle positif, conserve sa valeur (n° 1), ou s'élève encore très-légèrement 'n" 2), ou, au contraire, tombe assez rapidement et de plus en plus (n- 3).

Enfin, on peut observer dans ces conditions d'excitation unipolaire le tétanos du courant continu, et cela d'une façon même beaucoup plus assurée qu'avec le mode ordinaire d'excitation. La condition est que le système nerveux soit intact; le nerf étant excité en place sans section préalable, sans destruction de la moelle, on pourra voir alors un tétanos franc se prolongeant pendant toute la durée du passage du courant (type continu permanent). Dans ces mêmes conditions physiologiques types, la contraction d'ouverture présente une tendance marquée à n'apparaître que plus tard pour des courants plus forts ; mais on pourra dans ces conditions observer un allongement de la secousse d'ouverture qui sera l'équivalent d'un tétanos d'ouverture (Chauveau) ^.

1" Effets modificateurs de V excitabilité. Il faut remonter aux recherches de Ritter pour trouver le premier fait un peu précis établissant l'influence modificatrice des courants électriques sur l'excilabilité. L'observation de Ritter est souvent citée : prenant dans les deux mains les deux pôles d'une pile, de

* En tenant compte de toutes les phases observées et par lesquelles passe l'action du

manière que le courant qui traverse ainsi le corps soit ascendant dans l'un des deux bras et descendant dans l'autre, il crut remarquer que la sensibilité était augmentée dans le premier et la motilité diminuée dans le second. Plus tard, il rectifia cette donnée en attribuant au couiant descendant une influence capable d'augmenter l'excitabilité de l'appareil moteur et au courant ascendant une influence inverse : ce qui est conforme aux notions actuellement admises et trèsrigoureusement établi. Nobili (1850), et plus tard Matteucci, firent observer que spontanément les muscles de la grenouille se tétanisent, ce qui se voit quelquefois. Lorsque le passage d'un courant dans le membre tétanisé fait cesser la contracture; cette influence sédative s'observe surtout avec le courant ascendant.

Une expérience de Valentin ouvre la série des expériences méthodiques, depuis si nombreuses, sur ce sujet. Valentin établit que, lorsqu'une portion d'un nerf est traversée par un courant continu d'une certaine intensité, cette portion est inapte à transmettre au muscle les excitations venues de plus haut : ces dernières restent par conséquent sans effet. De plus, si ce courant modificateur est à la fois ascendant et fort, il annule même l'effet des excitations pratiquées sur la portion de nerf située au-dessous de lui, entre lui et le muscle.

Eckbard reprit ces recherches avec des moyens un peu plus perfectionnés, et leur fît faire un pas de plus dans cet ordre de résultats. Il trouva que, lorsque le courant est descendant, l'excitabilité de la portion de nerf située au-dessous du courant (entre la portion influencée et le muscle) est augmentée.

Pflûger enfin, dans une série d'expériences ingénieusement combinées, trèshabilement conduites, variées à l'infini et grâce à des méthodes d'une grande précision, ajouta quelques données nouvelles à celles déjà connues et sut établir entre elles toutes un lien théorique. 11 rapporte les modifications de l'excitabilité du nerf aux phénomènes électrotoniques découverts dans le nerf et étudiés par

courant continu soit dans l'excitation bipolaire, soit dans l'excitation unipolaire, et en les mettant en regard les unes des autres, on obtient le tableau suivant :