POLE

FERMETÏRE.

OUVERTURE

1 Ascendant . . .

l Descendant. . .

Secousse.

Négatif. Positif.

Secousse.

1 Ascendant . . .

\ Descendant. . .

Secousse.

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Positif.

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Secousse.

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Secousse.

Secousse. Secousse.

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Positif.

Secousse.

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Secousse.

Négatif Positif.

Secousse.

Ascendant . . .

Descendant. . .

Secousse.

Négatif.

Positif.

Secousse.

Du Bois-ReyiTiond et explique par eux d'une façon satisfaisante les résultats consi'^nés dans le tableau de la loi des secousses (Pflùger, Untersuchungen ûber die Physiologie des Electrotonus. Berlin, 1859).

Électrotonus. L'influence du courant sur l'excitabilité du nerf est en effet dési'rnée le plus souvent sous le nom d'électrotonus, ainsi qu'il a déjà été dit plus haut. Nous devons ici entrer dans l'analyse de ce phénomène en suivant les divisions établies par Pfliiger et conservées depuis cet auteur. Cette étude a une étroite analogie avec celle, exposée plus haut, des phénomènes de polarisation développés dans le nerf par le passage du courant, phénomènes auxquels on a du reste donné le même nom (état électrotonique). Nous avons tenu à décrire séparément les deux ordres de phénomènes physiques et physiologiques pour ne rien préjuger des relations intimes qui existent entre eux. Le dispositif expéririmental est, lui aussi, le même, sauf que pour juger de l'influence modificatrice du courant nous remplaçons ici le galvanomètre par un myographe et qu'au lieu d'apprécier la déviation de l'aiguille nous estimons la hauteur des secousses inscrites sur un enregistreur.

Le courant d'une pile constante, courant dont l'intensité peut être graduée suivant l'un des moyens déjà indiqués (rhéocorde, retournement des éléments), sera apporté sur une certaine longueur du neif par des électrodes impolarisables. Cette partie s'appellera là aussi la portion influencée ou le segment influencé, ou encore le segment intra-polaire. Les deux autres portions situées entre cette dernière et le muscle ou entre cette dernière et l'extrémité centrale du nerf sont les segments ou portions extra-polaires. A la première on a encore donné le nom de myopolaire, et à la^seconde le nom de centre-polaire.

Pour savoii" quand, dans quel sens et de combien l'excitabilité du nerf a été influencée, il faudra interroger celle-ci, avant, pendant et après le passage du courant, et cela dans chacun des trois segments. Les courants à la fois les plus excitants et par eux-mêmes les moins modificateurs de l'excitabilité, les courants brefs, les décharges d'induction ou d'électricité statique, conviendront mieux que les autres pour cet usage. Leur emploi ne présentera aucune difficulté dans les deux régions extra-polaires, parce qu'ils ne peuvent alors se mêler au courant modificateur; il n'en sera plus de même dans la région intra-polaire parce qu'à moins de précautions particulières les deux courants (excitant et modificateur) feront partie du même circuit et s'influenceront réciproquement, au sens physique du mot. Mais on pourra toujours se rendre compte de l'excitabilité de celte partie par l'emploi des excitants mécaniques ou chimiques.

Pour mieux juger de l'état de l'excitabilité, de son augmentation ou de sa diminution, le mieux sera d'employer un courant excitant choisi, gradué de manière qu'il soit à la limite de l'intensité à laquelle il commence à agir, à provoquer des secousses : un peu au-dessus ou un peu au-dessous suivant le sens du phénomène qui doit être observé. Si, par exemple, le même excitant avant le passage du courant modificateur provoque une secousse, et plus pendant le passage même du courant, c'est une preuve évidente que l'excitabilité est diminuée. Si l'inverse arrive, c'est preuve, au contraire, que l'excitabilité est augmentée. On pourrait encore choisir un courant excitant qui fût dans tous les cas suffisant, la secousse serait plus forte ou plus faible suivant la modification imprimée à l'excitabilité. Mais cette méthode est beaucoup moins sûre que la précédente et la raison en est la suivante : bien que l'excitation soit en réalité proportionnelle à l'intensité de l'excitant, elle atteint très-rapidement un maxi-

â38 ÉLECTRO-PHYSIOLOGIE.

mum qu'elle ne peut plus dépasser, et il devient alors impossible d'avoir par elle une mesure de l'excitabilité du nerf.

Nous supposons donc qu'un nerf est traversé dans une partie de sa longueur, en son milieu, par un courant continu aussi constant que possible. L'excitabilité est alors modifiée dans toute rétendue du nerf, c'est-à-dire dans ses trois portions intra-polaire, myopolaire et centro-polaire. Cette modification a reçu le nom d'électrotonus.

Cette donnée générale peut maintenant se décomposer en un certain nombre de cas particuliers : le courant modificateur est ascendant ou descendant; il est d'intensité variable; sa durée est plus ou moins longue; l'écartement des deux pôles est plus ou moins grand; toutes ces conditions ont de l'influence sur les phénomènes que nous allons étudier. Et ces phénomènes différeront dans les trois régions en lesquelles le nerf est partagé par la place des électrodes. Enfin, quand le courant a cessé de passer, il se produit dans le nerf des modifications nouvelles de l'excitabilité dont il faudra tenir compte également.

Pour guider le lecteur dans cette analyse un peu complexe, il nous paraît bon de formuler à l'avance les résultats les plus généraux auxquels cette analyse même a conduit. Ces résultats peuvent s'énoncer de la sorte : 1° Dans le cas d'un courant d' intensité moyenne , l' excitabilité est augmentée au voisinage du pôle négatif {cathode) ; cet état a reçu le nom de catélectronus ; elle est diminuée au voisinage du pôle positif [anode) ; ce second état est V anélectrotonus ; 2° chacun de ces deux états s'étend, en s'amoindrissant, à une certaine distance de chacun des pôles, en dedans et en dehors, de sorte que la région intrapolaire présente les deux états ; elle est partagée en son milieu par un point dit indifférent, le seul dont l'excitabilité ne soit pas changée; 5" lorsqu'à partir de cette valeur moyenne le courant augmente ou diminue d'intensité, le point indifférent et avec lui les zones d'excitabilité augmentée ou diminuée se déplacent. Avec les courants faibles le point indifférent se rapproche du pôle négatif : inversement avec les courants forts ce point neutre se rapproche du pôle positif ; ¥ lorsque le courant après un certain temps de durée a cessé de passer, il se produit dans les zones ainsi influencées une modification inverse de leur excitabilité, qui réaugmente là oîi elle était diminuée et vice versa, avant qu'elle reprenne son taux normal. Cette inversion n'est bien marquée que pour les courants forts.

Ces formules sont, au degré près, toutes applicables à chacun des cas particuliers que nous avons à examiner. Le mieux est d'analyser maintenant chacun des ti'ois segments en particulier, en recherchant quel est sur lui l'influence de chacune des conditions énumérées plus haut.

Courant asceridant. 1" Son influence sur le segment centro-polaire [catélectrotonus extra-polaire ascendant). Cette région, qui confine au pôle négatif du courant modificateur, présente une augmentation de son excitabilité; elle est mise par le courant en état de catelectrotonus ; cet état est développé au maximum dans le voisinage immédiat de la cathode, et va en diminuant graduellement à mesure qu'on s'en éloigne.

Le courant modificateur développe cet état même lorsqu'il est d'une intensité très-faible : le courant nerveux est suffisant à le produire, lorsque, par exemple, on applique les sections transversale et longitudinale d'un nerf de même volume à la place où seraient les deux pôles. Si le courant modificateur croit graduellement en énergie, cet état augmente d'abord avec lui, puis redirai-

nue; si à partir de là îe courant devient plus fort, il se développe un effet paralysant comme l'avaient vu antérieurement déjà Eckhard et Valentin.

Ce dernier effet, d'après Pfliiger, résulterait moins d'une action directement paralysante du courant ascendant fort sur la région centro-polaire que d'une influence sur la région intra-polaire et myopolaire qui empêche la transmission de l'irritation jusqu'au muscle:

1^ Avec les courants faibles, on remarque encore que l'accroissement de l'irritabilité augmente avec la longueur de l'espace interpolaire. Si le courant augmente d'intensité, on trouve bientôt une valeur de celui-ci pour laquelle l'influence de l'allongement de la région influencée devient nul et, pour des courants graduellement plus forts, les effets comme plus haut se renversent; l'augmentation est positive pour un espace court, négative avec un espace long. Enfin pour des courants croissant indéfiniment il y a diminution dans tous les cas.

Lorsque le courant, après avoir été fermé un certain temps sur le nerf, est rompu et cesse de passer, il laisse après lui une modification positive dont l'intensité s'accroît avec celle du courant modificateur. Celte modification positive, cette augmentation secondaire d'excitabilité est précédée d'une courte phase négative, laquelle elle-même diminue d'étendue avec l'accroissement du courant; cette modification secondaire, elle aussi, diminue avec la distance du point considéré à la région intra-polaire.

2° Influence sur le segment myopolaire [anélectrotonus extra-polaire ascendant). Si nous considérons de nouveau l'influence des conditions, énumérées plus haut, la distance à partir de la région influencée, l'intensité du courant, la longueur de l'espace interpolaire, la durée du passage, nous voyons que la modification anelectrotonique ou diminution d'excitabilité qui résulte du passage du courant descendant varie avec la distance qui sépare le point éprouvé de l'électrode positive ou anode du courant polarisant ; qu'elle croît d'une manière continue à partir de zéro, avec l'intensité du courant, sans présenter aucun changement de signe ; qu'elle croît aussi à mesure que la région intrapolaire s'allonge, et cela d'une façon continue, mais à la vérité d'une façon non parallèle (moins vite que l'allongement) ; qu'elle n'apparaît que peu à peu, beaucoup plus lentement que lecatelectrotonus, atteint un maximum au bout de plusieurs minutes, s'étend, en un mot, comme une onde lente sur des régions nerveuses de plus en plus considérables : aussi son étude est-elle beaucoup plus facile. Si, enfin, on tient le courant fermé pendant longtemps, elle finit par décroître lentement, et après avoir présenté son maximum reflue vers la région intra-polaire; elle se déclare seulement avec des courants forts d'une manière beaucoup plus rapide.

Courant descendant. Influence sur le segment myopolaire [catélectrotonus extra-polaire descendant). Le courant descendant ayant son pôle négatif tourné vers le muscle déterminera dans le segment extra-polaire tourné du même côté une augmentation de l'excitabilité, un catélectrotonus. Comme la précédente, comme toutes les autres cette modification électrotonique a son maximum au voisinage immédiat de l'une des électrodes (de la cathode) et décroît à mesure qu'on s'éloigne de ce point; elle croît en intensité et en étendue d'une façon proportionnelle à l'intensité du courant polarisant dans la région extra-polaire; elle augmente rapidement en intensité avec l'allongement de la région intra-polaire ; elle apparaît rapidement après la fermeture, diminue lentement, si la polari-

sation continue, tout en refluant vers la région intra-polaire : enfin, lorsqu'on ouvre le circuit du courant polarisant, on voit le nerf présenter d'abord la modification négative, puis la modification positive, qui disparaît à son tour par degré.

Influence sur la région centro-polaire {catélectrotonus extra-polaire ascendant). Du côté du segment central (au voisinage de la cathode), le courant descendant détermine une diminution de l'excitabilité qui va s'atténuant à mesure qu'on s'éloigne de la ré:^ion polarisée, qui croît en intensité d'une façon parallèle à l'intensité du courant lui-même, qui augmente avec l'allongement de la région intra-polaire, qui présente, en un mot, à peu de chose près, les mêmes particularités que l'anélectrotonus descendant.

Nous avons omis à dessein de parler des modifications de l'excitabilité qui sous l'influence du courant, soit descendant, soit ascendant, doivent se produire dans la région même traversée par le courant. Cette étude, ainsi qu'on le comprend, présente certaines difficultés particulières, soit d'expérimentation, soit même d'interprétation, en raison de ce que les influences opposées des deux pôles, au lieu de se faire sentir sur des segments séparés tendent à se confondre dans une région commune.

Région intra-polaire. Courant ascendant. Qu'il s'agisse du courant ascendant ou du courant descendant, il faut distinguer la modification totale d'avec les modifications partielles de l'excitabilité produite dans la zone intra-polaire par ces courants. Si en effet on subdivise cette zone en un certain nombre de segments plus petits, on comprend que les plus voisins du pôle négatif auront leur excitabilité augmentée, tandis que les plus voisins du pôle négatif auront la leur diminuée; une épreuve directe est nécessaire pour connaître l'état de ces points : c'est là ce qu'on appelle l'excitabilité partielle. On comprend que, si l'on totalise l'irritabilité de tous ces segments en les excitant tous ensemble, la somme résultante puisse être variable et représenter tantôt une augmentation, tantôt une diminution de l'excitabilité de cette zone.

Avec le courant ascendant faible, l'irritabilité totale de la zone intra-polaire est augmentée. Avec des courants graduellement plus intenses on atteint peu à peu un maximum, puis cette augmentation redevient de moins en moins sensible et fait place avec des courants de plus en plus forts à une diminution de l'excitabilité. La longueur de la région intra-polaire est ici sans action sur le résultat. Elle ne modifie en rien la courbe qui représente la modification de l'excitabilité ni la place de ses trois principaux stades. Cette donnée s'accorderait très-bien avec la supposition suivante qui vient tout d'abord à l'esprit : à savoir que, en dedans de chaque pôle, il s'établit pendant le passage du courant une modification de l'excitabilité correspondante à celle qui existe en dehors, et qui là encore est de sens différent près de chaque pôle : autrement dit la zone intrapolaire se subdivise en deux zones influencées différemment, l'une anélectrotonisée, l'autre catélectrotonisée. Les deux électrotonus de sens différents ne peuvent pas, dans l'espace interpolaire, s'étendre librement le long du nert comme dans les segments extra-polaires ; ils se limitent l'un l'autre et il existe entre les deux pôles un point neutre ou indifférent. Mais on comprend que, suivant que l'un des deux électrotonus prédominera sur l'autre, ce point sera déplacé et se rapprochera tantôt du pôle négatif lorsque le catélectrotonus prédomine, tantôt du pôle positit, quand au contraire c'est l'anélectrotonus qui l'emporte. Lorsqu'on trouve que l'excitabilité totale du segment intra-polaire

ÉLIiCTRO-PHYSIOLOGIE. 241

n'est ni augmentée ni diminuée, c'est que le point neutre est exactement au milieu de l'espace interpolaire. Le courant polarisant pour lequel le point neutre est ainsi situé à une distance égale des deux pôles est celui que par définition nous nommerons le courant moven. Avec les valeurs croissantes ou décroissantes du courant, la direction du déplacement est telle que le point neutre avec les courants forts se rapproche du pôle négatif, ce qui entraîne une diminution de l'excitabilité totale, et qu'avec les courants faibles il se rapproche du pôle positif, ce qui entrahie au contraire une augmentation de l'excitahilité

totale.

Courant descendant. On trouve également avec le courant descendant que l'excitabilité totale de la zone intra-polaire peut s'accroître d'abord avec un courant faible, augmenter, décroître et changer de signe, c'est-à-dire diminuer quand le courant prend des valeurs de plus en plus fortes.

Avec les excitants mécaniques et chimiques exactement localisés sur un point du nerf dans la zone comprise entre les deux pôles, on démontre l'existence d'un point neutre qui se déplace dans l'étendue de cette zone. En effet, choisissant un excitant dont l'intensité reste toujours égale à elle-même, on interroge l'excitabilité de chaque point du nerf dans la région interpolaire et chaque fois on fait passer un courant dont on augmente l'intensité, jusqu'à ce qu'on obtienne une diminution de l'excitabilité telle que l'excitant soit sans eftet. Or, on peut constater que pour obtenir cette diminution de l'excitabilité il faut un courant d'autant plus fort, que l'excitation est faite plus loin de l'électrode positive.

Il est incontestable que ces données permettent de se rendre compte des résultats consignés dans le tableau de la loi des secousses. La contraction qui naît à la fermeture et à l'ouverture du courant continu dépend, ainsi que nous l'avons dit déjà, de deux conditions créées dans le nerf l'une et l'autre par le courant, à savoir : 1° son excitation et 2" la modification de son excitabilité, ou pour mieux dire de son pouvoir conducteur. Celte modification de l'excitabilité pouvant être tantôt une augmentation, tantôt une diminution, il arrivera, suivant les cas, que tantôt les deux influences du courant s'ajouteront l'une à l'autre, et que tantôt elles se conlrarieront. Dans ce dernier cas, il pourra encore se faire que l'une des deux prédomine, tantôt l'inOuence excitante et tantôt l'influence modificatrice.

Avec le courant fort ascendant les deux influences se contrarient au moment de la fermeture, et s'ajoutent au moment de l'ouverture : c'est l'inverse pour le courant descendant. Eu effet, à la fermeture du premier (courant ascendant), en même temps que l'excitation se produit, l'excitabilité du nerf considérablement dmiinuée au niveau du pôle positif (celui justement qui est tourné du côté du muscle), tout le segment myopolaire et une bonne partie de la zone intrapolaire sont anélectrotonisés, c'est-à-dire mises dans un état tel que l'excitation ne peut s'y transmettre : elle ne peut donc pas aller au muscle, la contraction fait défaut. A l'ouverture cet état cesse et l'excitation qui résulte de la cessation du courant se propage sans difficulté jusqu'au muscle. Avec le courant fort descendant, les deux influences s'ajoutent au moment de la fermeture pour produire une forte secousse, puisque l'excitation pour aller au muscle traverse une région catélectrotonisée, c'est-à-dire dont l'excitabilité est augmentée. Mais à l'ouverture la contraction manquera, parce que, on ne l'a pas oublié, au moment oii le courant cesse il se produit une inversion brusque, une modiûca- DicT. ESC. XXXin, 16

tion négative du catélectrotonus, l'excitabilité diminue subitement, et l'excitation ne peut plus atteindre le muscle.

Avec le courant moyen, les deux influences, de même que plus haut, on le comprend, tantôt s'opposent et tantôt s'ajoutent, mais avec cette valeur du courant l'iufluence excitante prime l'inflLience modificatrice. Aussi a-t-on la contraction dans tous les cas.

Avec le courant faible, l'influence excitante seule persiste, et encore n'est-elle efficace qu'à la fermeture.

Enfin, avec les courants très-faibles tout à fait à la limite, on voit le courant ascendant donner une contraction à la fermeture alors que le courant descendant ne donne encore rien : ceci tient non à une influence du courant, mais à une inégalité naturelle préexistante de l'excitabilité du nerf dans les différents points lie sa longueur. La région supérieure étant un peu plus excitable que l'inférieure, il peut y avoir excitation et contraction, quand le pôle négatif, le plus excitant des deux, se trouve en regard d'elle, tandis que la contraction fait défaut dans la disposition inverse.

On peut condenser, comme le fait Pfliiger, la loi des secousses en un énoncé plus bref et dire : un segment de nerf est excité par la naissance du catélectrotonus et par la cessation de ranélectrotonus, mais non par les chanfiements opposés. La théorie de l'électrotonus tient dans ces quelques mots qui sont l'expression condensée des faits énoncés plus haut. Cette formule^ qu'on pevit considérer comme une variante de la loi de l'excitation électrique, cette formule nous fait saisir les conditions dans lesquelles l'excitation peut naître, mais elle ne doit pas prétendre à nous donner l'explication de ce phénomène. Toutes les fois du reste qu'on a voulu pénétrer dans le mécanisme intime, non pas seulement de l'excitation d'une façon générale, mais du phénomène lui-même de l'électrotonus et du rôle qui lui revient dans les phénomènes d'activité du nerf, les explications ont varié; quelques-uns même ont rejeté la formule de Pfiïiger comme étant en contradiction avec certains faits qu'il nous reste h étudier.

Temps de latence des contractions provoquées par le courant continu. Von Bezold a étudié ce temps de latence dans les différentes circonstances où la secousse se produit : secousse de fermeture et d'ouverture du courant ascendant et descendant, et avec des intensités différentes de ces courants; il a deplus comparé ces résultats avec ceux qu'on obtient en excitant le même nerf à la même distance du muscle avec une décharge d'induction. Ce temps de latence ne s'est pour ainsi dire jamais montré le même dans ces différents essais. Il est toujours moins long avec le courant induit qu'avec le courant continu : mais, quand on augmente l'intensité de ce dernier, il diminue de plus en plus et se rapproche du temps de latence du courant induit. Les résultats obtenus avec les courants faibles sont particulièrement intéressants. Considèrct-on la secousse de fermeture? Elle survient avec le courant ascendant encore notablement plus tard qu'avec le courant descendant. S'il s'agit de la secousse d'ouverture, le plus grand retard sera au contraire avec le courant descendant.

Cette inégalité du temps de latence a son explication dans l'influence polaire du courant, influence pour la première fois bien démontrée par Chauveau. Bezold conclut lui aussi que le courant faible excite le nerf (à sa fermeture) seulement au niveau de la cathode, c'est-à-dire au niveau de l'éleclrode la plus éloignée du muscle, quand le courant est ascendant et au contraire au niveau de

ELECTRO-PHYSIOLOGIE. 243

la plus rapprochée : quand le courant est descendant, le courant faible à son ouverture excite à l'anode, ce qui, en tenant compte de la distance du point excité au moins permet d'expliquer le retard alors plus grand pour le courant descendant. Mais Bezold tire encore de ses expériences une autre conclusion, c'est queu réalité ce n'est pas le commencement du catélectrotonus ni la cessation de l'anélectrotonus qui engendre l'excitation : il paraît surtout frappé de ce fait que la contraction survienne notablement plus tard que chacun de ces deux phénomènes. Il faut se rappeler, en effet, que les phénomènes électrofoniques se développent dans le nerf presque instantanément, et disparaissent de même. On peut même prouver que la modification d'excitabilité qui les accompao^ne est elle-même très-prompte : aussi Bezold admet-il que celte modification se produit d'abord, augmente peu à peu et enfin devient suffisante pour que le courant, soit pendant son passage, soit par les modifications qu'il laisse après lui, puisse exciter le nerf; ce à quoi il était incapable d'aboi d. Le rôle excitant de l'éleclrotonus ne serait donc acceptable que pour les courants forts. Son rôle quand le courant est faible serait non pas d'exciter, mais de préparer le nerf à l'excitation.

C'est, comme on l'a fait remarquer, renverser à la fois la loi de Pfliiger et celle de Du Bois-Rcymond, mais l'objection est spécieuse. Le temps même variable qui s'écoule entre le phénomène et la contraction n'est pas assez long pour qu'on puisse affirmer que l'un est sans rapport avec l'autre. Le temps de préparation ou de latence qui existe entre les deux est assimilable au temps perdu qu'on observe après toutes les excitations. En d'auti'es termes, ce que nous appelons, pour la conmiodité de l'explication, l'inOtience excitante et l'influence modificatrice de l'excitabilité, ne sont pas deux choses essentiellement différentes, mais deux faces, deux points de vue d'un même phénomène.

Relations entre les phénomènes galvaniques de l'éleclrotonus et les moâificalions de l'excitabilité du nerf. Tout ce qui a été dit de la modification imprimée à l'excitabilité par le courant continu, de son extension aux différentes parties du nerf, de la forme générale du phénomène, concorde assez exactement avec ce que nous savons de l'état éiectrotonique considéré au point de vue purement physique. II reste à établir les rapports cbronologiques existant entre ces deux états supposés distincts. C'est ce qu'on a essayé de faire de diverses manières.

L'expérience suivante est due à Pfliiger. Il prend deux pattes galvanoscopiques

Fig. 11. — Ex[)érieiice de l'ila.'ii'.

et réalise avec elles la contraction paradoxale, c'est-à-dire qu'il excite le nerf de la seconde par un courant électrotonique de la prsmière. Ce courant est dérivé du segment myopolaire du nerf primaire sur le nerf secondaire à la même dis'ance du muscle. Le nerf primaire est traversé dans sa partie supérieure par un courant ascendant graduellement croissant, où il arrive que la contraction se produit, mais pas celle du muscle dont le nerf est ainsi excité. C'est que pendant que la modification de l'électrotonus envahit peu à peu le

nerf primaire jusqu'à produire un courant capable d'excilcr le second nerf, la modification d'excitabilité s'étend avec la même vitesse sur le segment myopolaii'e. En effet, s'il n'en était ainsi, le muscle primaire devrait se contracter comme le muscle secondaire. Nous arrivons avec cette expérience à une conclusion différente de celle de Bezold : nous avons admis déjà que les faits observés par cet auteur n'autorisent pas la conclusion que lui-même en a tirée.

On comprend d'autre part que ce que nous cherchons à fixer ici, c'est l'instant précis du début de l'éleclrotonus dans les manifestations à la fois physiques et physiologiques, et non pas précisément sa marche et son développement. Cette étude a déjà, comme on s'en souvient, été faite en détail, et elle nous a montré que l'éleclrotonus n'a pas de grandeur constante, mais varie continuellement à partir de son début.

Pour étudier, dans chaque point du nerf et dans chaque condition de début, la' modification électrotonique, différents moyens ont été employés. Grùbagen a fait sur ce sujet l'expérience suivante : il tétanise le nerf d'une- patte galvanoscopique avec les courants d'induction employés à la limité de leur action excitante, puis à un moment donné pendant le cours du tétanos il ferme sur le nerf un courant continu ascendant ou descendant. Le graphique du tétanos présente alors une brusque inflexion et telle que la ligne est surélevée dans le catélectrotonus et surbaissée dans l'anélectrotonus. La distance de ces inflexions, à partir du moment où se produit l'excitation, peut être mesurée comme un stade do latence. Or, ces mesures apprennent que le temps de latence du catélectrotonus à partir de la fermeture du courant est égal à celui d'une secousse de fermeture produite par le même courant. Le temps de latence de Fanélectrotonus, au contraire, présente un retard notable sur celui de la secousse de fermeture du courant soit ascendant, soit descendant. Le catélectrotonus disparaîtrait aussitôt après l'ouverture et l'anélectrotonus seulement quelque temps après elle. La disparition de l'anélectrotonus se produit plus tard que la secousse d'ouverture, lorsque, bien entendu, une telle secousse se produit. Tels sont les résultats des recherches de Grùhnagen (exposés et résumés d'après Hcrmann).

Wundt, à l'aide d'une autre méthode dont les résultats n'ont certainement pas la même siireté ni la même précision, croit avoir démontré que le catélectrotonus et l'anélectrotonus, autrement dit les modifications positive et négative de l'excitabilité, s'étendent le long du nerf à la façon d'une onde de double direction, l'une cathodique, excitatrice; l'autre anodique, inhibitrice, la première ayant la vitesse normale de la conduction nerveuse, la seconde plus lente, plus variable, proportionnelle à l'intensité du courant polarisant et à l'état d'excitabilité du nerf et perdant rapidement de sa force par le fait même de sa propagation.

Dans des expériences de ce genre il y a, comme bien on pense, en plus des difficultés expérimentales, beaucoup de conditions dont il faut tenir compte, beaucoup de variables à éliminer; il ne faut pas être surpris que les conclusions diffèrent quelque peu d'une observation à l'autre. La condition principale dont il y ait ici à tenir compte et qui explique les divergences des résultats, c'est rintensilé du courant polarisant. On voit en somme que dans ce qu'elles ont d'essentiel les conclusions des expérimentateurs s'accordent sensiblement. Tous trouvent que l'électrotonus se développe rapidement dans le nerf et d'autant

plus vite que le courant employé est plus fort ; tous remarquent de même que la forme générale des modifications de l'excitabilité est à peu près celle des modifications galvaniques des diflcrences de tension qui résultent dans le nerf de l'action du courant ; qu'enfin leur ordre d'apparition, leur période d'état et leur décours, marchent simultanément : d'où la conclusion que les premières sont sous la dépendance immédiate des secondes.

b. Courants brefa {instantanés). Les effets obtenus avec les courants instantanés présentent avec ceux du courant continu de grandes analogies et aussi quelques différences; cela plus ou moins, suivant qu'ils ont plus ou moins leur caractère d'instantanéité ou qu'ils rappellent quelque peu les caractères du courant continu. Ces courants s'obtiennent, soit à l'aide des appareils ordinaires d'induction, soit par la décharge des condensateurs tels que bouteille de Leyde, microfarad, etc. Ce dernier instrument est un condensateur dont on peut faire varier la surface à volonté de quantités déterminées et régulières, ce qui est un moyen commode de graduation de ces courants. Il peut se charger instantanément avec la pile et à l'aide d'un dispositif déjà décrit; on peut varier la tension de la charge, ce qui est un second moyen de graduation tout différent du premier. Nous allons voir que les effets diffèrent précisément, suivant qu'une même quantité d'électricité est distribuée au nerf pendant une durée moindre et avec une tension plus forte ou inversement.

Il nous faut encore ici distinguer les effets de l'excitation, suivant qu'elle est bipolaire ou unipolaire.

1» Excitation bipolaire par les flux instantanés. Les résultats obtenus avec ce mode d'excitation ressemblent dans leurs traits généraux à ceux indiqués plus haut pour le courant continu. Avec des courants croissants à partir d'une intensité minima, le courant ascendant est celui qui manifeste le premier son action; les deux courants (ascendant et descendant) provoquent ensuite des réactions égales, enfin, les courants devenant très-forts, la contraction due au courant ascendant se supprime, tandis que celle due au courant descendant persiste indéfiniment. C'est, comme on voit, le tableau de la loi des secousses, duquel on aurait rayé, bien entendu, ce qui a trait à la contraction d'ouverture. Nous supposons que l'excitation a été pratiquée par le procédé ordinaire sur un nerf frais isolé et soulevé sur des électrodes impolarisables. On obtipudrait encore à peu de chose près les mêmes résultats en employant les dispositifs de Ritler et de Marianini.

Particularités {phénomène de l'intervalle ou de la lacune). Pour que les choses se passent aussi simplement qu'il vient d'être dit, il faut employer pour l'excitation la décharge d'un condensateur à large surface (10 microfarads); le résultat sei-ait différent, si le condensateur avait une surface plus restreinte (1 microfarad) ou qu'on se servît des appareils ordinaires d'induction qui eux aussi présentent peu de surface. On voit alors se produire un phénomène auquel on a donné le nom de lacune (Fick) ou d'intervalle, et qui consiste en ceci : la secousse du courant ascendant, à mesure que celui-ci se renforce, diminue d'intensité et se supprime, mais, si l'on fait croître de nouveau graduellement le courant, elle réapparaît pour disparaître de nouveau avec des intensités de plus en plus fortes. Un phénomène tout à fait correspondant, mais inverse du précédent, s'observe au même moment avec le courant ascendant dont les secousses se renforcent dans la péiiode qui correspond à la lacune du courant descendant (Charbonnel-Salle).

On a essayé de tlonner de ce phénomène plusieurs explications. Une décharge électrique, si brève soit-elle, est composée de deux parties; la première représente la phase d'établissement du courant, la seconde la phase de décroissance. Il y aura en réalité pour ce courant si bref une fermeture et une ouverture. Étant donné l'influence excitante difiérente de l'une et de l'autre, on pourrait à la rigueur comprendre que la contraction d'ouverture se produisît après que celle de fermeture a cessé et qu'elle disparût ensuite à son tour (Wundt, Rosenthal). Cette explication mérite peu de créance. Nous venons de voir en effet qu'il suffit, pour supprimer le phénomène de la lacune, d'allonger la durée de l,i décharge, en donnant plus de surface au condensateur, circonstance physique qui devrait au contraire favoriser la dissociation des deux effets supposés d'ouverture et de fermeture.

On pourrait supposer, ce qui serait plus conforme avec les faits, que le courant a deux influences : l'une excitante et l'autre modificatrice de l'excitabilité, ainsi qu'il a été établi pour le courant continu. Dans ces conditions particulières (courant instantané), ces deux influences ne seraient point rigoureusement parallèles, mais l'une serait en retard sur l'autre; la lacune serait due àranélectrotonus du courant descendant qui supprime la secousse, la laisse apparaître de nouveau pour la supprimer définitivement (Charbonnel-Salle). Cette explication ne satisfait pas encore pleinement l'esprit, car il faut imaginer des conditions particulières du côté du nerf pour expliquer celte anomalie de l'élec- Irotonus.

Quoi qu'il en soit, on voit que les effets des décharges d'induction ou d'électricité statistique, pour brefs que soient ces courants, se rapprochent d'autant plus de ceux du courant continu que leur durée est plus longue, qu'ils sont moins instantanés et que leurs caractères physiques s'éloignent en réalité moins de ceux du courant constant.

Influence de la longueur de la portion excitée. Les résultats de l'excitation {hauteur et durée des secousses) sont dans une certaine relation non-seulement avec l'intensité et la direction du courant, mais encore avec la longueur de la portion du nerf excitée. Cette variation des effets obtenus s'observe du reste également avec le courant continu ; ce rapport est seulement plus commode à établir avec l'emploi des courants instantanés. Il faut d'abord observer que, lorsque la longueur de la portion excitée (région interpolaire) augmente, la résistance du courant augmente elle-même, ce qui a pour résultat de diminuer son intensité. Malgré cela, les effets du courant pourront, dans ces conditions, paraître accrus; ils le seront plus évidemment encore, si on a eu soin, par un dispositif particulier, de compenser dans les expériences comparatives celle augmentation de la résistance. L'influence de l'allongement de la poitionexcilée a déjà été examinée à propos de l'action électrotonique du courant. On a vu qu'il accroît l'intensité de l'électrolonus jusqu'à un maximum au delà duquel tout allongement ultérieur demeure sans effet. L'inlUience sur l'apparition et la hauteur des secousses est de même sens, parallèle et en quelque sorte superposable à la précédente.

Rapport entre Vintensité de Vexcitant et la hauteur des secousses. C'est encore avec les flux instantanés fournis par le condensateur qu'il convient de déterminer la relation existante entre la force de l'excitant et le résultat obtenu par le travail du muscle. « Pour un accroissement très-lent et régulier de l'intensité, la courbe des contractions ne suit pas celle de l'intensité, mais s'élève

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d'abord suivant une marche beaucoup plus rapide, puis de plus en plus lentement; elle ne tarde pas, en général, à atteindre un maximum à partir duquel les secousses conservent indéfiniment la môme amplitude ou ne présentent que des augmentations à peine sensibles pour une longue série d'intensité » (Charbonncl-Salle).

Quelques observateurs ont néanmoins signalé un renforcement soudain des contractions après le moment où il semblait qu'elles eussent atteint leur maximum [contractions supra-niaximales de Fick). Ce phénomène ne s'observe pas dans les conditions rigoureusement physiologiques (Chauveau) ; il fait défaut éiralement lorsqu'au lieu de l'électricité on en)ploie des excitations mécaniques (Tigertedt); il doit tenir à quelque condition défectueuse du côté des appareils ou du nerf lui-même.

2" Excitation tinipolaire. Les effets obtenus par les courants instantanés employés unipolairement sont très-sembLibles à ceux qui résultent de l'application unipolaire des courants continus, sauf, bien entendu, que la contraction d'ouverture fait ici nécessairement défaut. Le schéma, exposé plus haut, de l'action des deux courants, ascendant et descendant, représentant les phases d'égalité, d'inégalité et même d'inversion, qui résultent de l'accroissement graduel et continu de la force de l'excitant, ce même schéma peut servu' pour indiquer l'action unipolaire des courants induits et des décharges des condensateurs.

Ceci posé en principe, nous remarquerons que certaines conditions peuvent intervenir qui sont capables de modifier les caractères des secousses obtenues en employant ce genre d'excitation. Une des plus importantes de ces conditions tient au nerf lui-même : elle est telle que, si le nerf a été coupé au-dessus du point où on l'excite, les secousses sont brèves, leur ligne de chute est presque droite et retombe perpendiculairement sur l'abscisse. Si, au contraire, le nerf a gardé ses connexions avec la moelle et le cerveau, les secousses ont des caractères tout différents : leur ligne de chute s'infléchit graduellement sur l'abscisse et n'arrive à se confondre avec elle qu'après un espace de temps variable et relativement assez long. En d'autres termes, elle présente un allongement considérable; il faut remarquer que cet allongement diffère de celui qui est occasionné par la fatigue et dans lequel on voit la secousse musculaire présenter une hauteur d'autant moindre que sa durée est plus longue; dans ce cas particulier la hauteur, ou intensité de la contraction, reste la même (Chauveau).

Ceci nous amène à parler incidemment des rapports qui existent entre la valeur de l'excitant électrique et la forme des secousses. Quand on compare les excitations électriques aux contractions musculaires qu'elles provoquent, on ne tient compte, en général, guère que de la hauteur de ces dernières; et c'est un rapport de ce genre que plus haut nous avons essayé d'établir : en réalité, il y a un autre facteur dont il faut tenir compte, c'est la durée ou longueur de la secousse; d'après quelques physiologistes, ces deux éléments seraient unis par une telle dépendance, que régulièrement la plus haute secousse est aussi la plus longue, et la secousse la moins élevée la plus courte ; ils admettent que ces variations tiennent aux changements d'intensité du courant excitant ou aux inégalités de l'excitabilité du nerf en différents points ou dans différentes conditions (Wundt). Cette loi n'est exacte qu'autant que l'on considère la phase d'accroissement des contractions. Quand les secousses ont atteint leur hauteur maxima et qu'on

renforce néanmoins l'intensité du courant, la durée continue à croître seule encore pendant un certain temps (Cliarbonnel-Salle).

2. Excitation unipolaire. « De même que les courants continus, les flux électriques instantanés de très-faible intensité provoquent plus facilement la contraction avec le pôle négatif qu'avec le pôle positif, mais, quand l'intensité du flux croît, les deux excitations positive et négative arrivent toujours très-vite à l'égalité. »

En augmentant graduellement la force des courants et en partant de courants très-faibles, minima, il n'y a donc plus inversion comme pour les courants continus, mais seulement tendance à l'égalisation. Dans la représentation graphique de l'effet de ces courants, telle que nous l'avons donnée plus haut en parlant du courant continu, le point de croisement des deux lignes devient leur point de jonction. Les secousses atteignent ainsi très-vite un maximum qu'elles gardent, quelle que soit la force de l'excitant. Dans ce mode tout à fait physiologique d'excitation, les contractions dites supra-maximales ne s'observent jamais (Chauveau). Vitesse de transmission des excitations. La vitesse de transmission des excitations dans le nerf est (au moins par sa méthode) une question d'élcctrophysiologie, mais qui a déjà été examinée à l'article ^'ERF. IS'ous y revenons ici en quelques mots pour signaler les résultats nouveaux et très-précis obtenus par Chauveau en étudiant cette vitesse de transmission sur différentes espèces animales et dans des conditions variables.

Les plus intéressantes de ces expériences ont été faites sur les grands animaux (Solipèdes), sur les nerfs pneumogastriques et récurrents, en enregistrant les contractions des muscles du pharynx.

La conclusion la plus importante qui s'en dégage, c'est que la vitesse de transmission n'est pas uniforme, mais varie d'une extrémité à l'autre du nerf. Si l'on augmente la distance qui sépare du muscle le point excité, le temps employé pour le transport de l'excitation croit moins vite que la longueur du chemin parcouru.

Dans une expérience type, la vitesse a été trouvée de 51 mètres par seconde dans le récurrent, de 68 mètres dans la portion cervicale du pneumogastrique, enfin de 66™, 5 dans la portion réfléchie intermédiaire.

Ce n'est pas le résultat d'une modification que l'excitation subirait dans son parcours, et en vertu de laquelle la vitesse de transmission s'accélérerait graduellement. Les excitations cheminent au contraire d'autant moins vite qu'elles se rapprochent davantage de la terminaison du nerf. L'activité de la conductibilité décroît de l'origine à sa terminaison.

Dans les expériences post mortem, cette loi paraît renversée, ce qui explique les résultats contradictoires de quelques recherches faites sur les nerfs de la grenouille.

La vitesse moyenne peut encore varier suivant l'état physiologique du sujet. Elle sera moindre sur un sujet affaibli que sur un sujet en bon état de santé. Elle peut ainsi varier de 40 à 75 mètres par seconde pour le même nerf et la même espèce animale. Elle se retrouve toujours la même chez les animaux placés dans les mêmes conditions.

Comparés avec les précédents, les nerfs moteurs œsophagiens contenus dans le même tronc (nerfs de la vie involontaire se rendant à des muscles rouges striés) présentent une vitesse de transmission environ huit fois moindre (8 mètres par seconde).

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B. Excitation des nerfs moteors de fonctions spéciales. Lorsque, sans désignation spéciale, on décrit les effets de l'excitation des nerfs moteurs, on entend généralement des nerfs centrifuges se rendant à des muscles striés commandant aux pièces du squelette, autrement dit, des organes appartenant à ce qu'on appelle communément les appareils de la vie animale ou de relation. C'est en effet sur les nerfs moteurs de cette catégorie qu'ont été faites toutes les expériences méthodiquement conduites qui ont été relatées jusqu'ici, et cela en raison de la commodité plus grande à expérimenter sur eux ainsi que des réactions plus évidentes et mieux définies auxquelles ils donnent lieu. Il nous reste à voir dans quelle mesure les lois de l'excitation électrique sont applicables aux autres nerfs centrifuges, se rendant soit à des muscles, soit à des organes autres que les muscles (glandes) et constituant un système assez distinct du précédent ou système moteur de la vie de nutrition (nerfs moteurs et sécréteurs) .

Il reste donc à examiner l'action de l'électricité sur des nerfs de catégories assez diverses (nerfs cardiaques et vasculaires ou nerfs vaso-moteurs; nerfs moteurs de l'intestin et de l'estomac, nerfs pupillaires ; enfin, nerfs glandulaires ou sécréteurs). Il est facile de comprendre que les différences de fonctions que manifestent ces fibres doivent provenir surtout des propriétés différentes des organes dans lesquels elles se terminent et auxquels elles commandent (muscles lisses ou striés, glandes) : aussi la question posée plus haut au sujet de l'action de l'électricité sur ces nerfs a-t-elle été généralement préjugée dans le sens de l'extension et de la généralisation des lois de l'excitation électrique, et cela, il faut le dire, surtout à défaut d'expériences directes suffisamment nombreuses et probantes en vue de résoudre cette question.

A ce sujet, il convient de faire encore deux remarques :

[" Les fibres nerveuses qui constituent ces cordons ne sont point rigoureusement comparables à celles qui forment les nerfs moteurs ordinaires ou de la vie de relation. Ces dernières, depuis leur origine dans la substance grise des centres encéphalo-médullaires jusqu'au muscle, sont partout continues et semblables à elles-mêmes; les autres, au contraire, présentent sur leur trajet des cellules nerveuses, des éléments ganglionnaires qui interrompent leur continuité ; ces éléments sont répartis soit dans les ganglions de la chaîne svmpalhique, soit sur leur trajet, soit dans les plexus terminaux auxquels ces fibres aboutissent. L'anatomie a reconnu à ces cellules ganglionnaires la forme, la structure, les caractères généraux des éléments nerveux cellulaires des centres nerveux proprement dits. La physiologie tend de jour en jour à leur en attribuer les propriétés. Il faut donc, d'une part, s'attendre à ce que les résultats de l'excitation soient quelque peu différents suivant qu'elle s'adresse à l'un ou à l'autre de ces deux ordres de fibres, et d'autre part il sera logique de rapporter cette différence à la présence d'éléments ganglionnaires dont l'une des propriétés caractéristiques est précisément de modifier l'excitation qui leur est transmise par le? fibres nerveuses. Les électro-physiologistes, en prenant de préférence les nerfs moteurs volontaires pour objet de leur étude en vue de déterminer les propriétés générales des fibres nerweuses, avaient donc fait un choix très-heureux, car ceux-là seuls sont composés d'éléments exclusivement fibrillaires, d'éléments de même catégorie, d'éléments simples, en un mot. Les fibres motrices volontaires sont bien en effet, au sens étroit du mot, des fibres terminales; les fibres motrices involontaires sont en réalité des fibres intercentrales, plus ou moins

analogues à celles qui forment la substance blanche des centres, et auxquelles on donne pour fonction d'établir des connexions, des relations i)hysiologiques entre les différentes parties de la substance grise des centres.

2" Quand on a passé en revue tous les nerfs ci-dessus désignés, on n'a pas encore énuméré tous les nerfs centrifuges, ou bien c'est à condition d'établir encore des subdivisions dans les groupes ci-dessus établis. Il est bien démontré, notamment pour le cœur, l'estomac, l'intestin, les vaisseaux, que ces organes sont sous la dépendance de deux ordres de nerfs, les uns excito-moteui's, ce sont ceux qu'on a en vue généralement quand on parle des nerfs moteurs de ces organes, les autres excito-modérateurs, appelés encore frénateurs, inhibiteurs, et plus communément connus sous le nom de nerfs d'arrêt. Le mode de terminaison de ces nerfs centrifuges si spéciaux n'a pas encore pu être établi d'une façon sûre; on suppose assez généralement qu'ils aboutissent non pas aux organes eux-mêmes, mais dans les éléments ganglionnaires qui se trouvent sur le trajet des fibres nerveuses de la vie végétative, dans la classe desquelles ils rentrent eux-mêmes, et que ce serait par ces éléments qu'ils exerceraient leur influence modératrice ou suspensive. Des fibres nerveuses de fonctions aussi particulières n'auraient-elles pas une façon spéciale de réagir aux excitations électriques?

Les données éparses dans la science concernant ces questions sont encore peu nombreuses et fort incomplètes; telle de ces données concerne plus particulièrement une catégorie de ces nerfs, et telle autre une autre catégorie, car aucun ■de ces groupes nerveux n'a encore été soumis à ce point de vue à une investigation méthodique. Nous rassemblerons ici les résultats expérimentau;[ les plus importants à connaître dans cet ordre d'idées.

Courants induits. Lorsqu'on excite un nerf de la vie organique simplement dans le but de manifester son mode d'action de la façon la plus évidente, on a recours de préférence aux courants ou décharges d'induction employés en excitations sériées, aux courants dits tétanisants. Une seule décharge, même forte, lancée dans un nerf de cette espèce, y produit généralement une excitation nulle ou beaucoup trop faible pour qu'elle se manifeste par un résultat évident (contraction, sécrétion, arrêt). Au contraire, la même quantité d'électricité distribuée dans le nerf sous forme de décharges répétées, bien que peu intenses, déterminera un résultat beaucoup plus apparent. Cela s'explique par une propriété qui, bien que n'étant pas absolument spéciale aux éléments ganglionnaires, ■est chez eux Irès-développée, celle qu'ils ont à' additionner'^ les excitations qu'ils reçoivent et de les convertir en une excitation unique ou d'effet uniforme. Nous venons de faire remarquer justement que les nerfs moteurs de la vie végétative sont des nerfs ganglionnaires. Le phénomène de l'addition ou de l'emmagasinement des excitations doit être rapporté à la présence des cellules nerveuses que celles-ci traversent et aux modifications qu'elles leur font subir.

Cette condition n'a du reste rien d'absolu : c'est ainsi, par exemple, que le pneumogastrique (en tant que nerf cardio-modérateur) peut être excité par une

* On donne souvent à l'addition des excitations le nom de Sommation, emprunté à la littérature scientifique étrangère : c'est là une expression qu'il faut cesser d'employer, car elle se trouve en français détournée de son sens ordinaire et il peut en résulter de la confusion. Sommer en français ne veut pas dire faire une somme, le mot sommation ne peut donc pas être employé dans le sens d'addition ou accumulation.

seule décharge d'induction ou d'électricité statique, quand on se place dans certaines conditions particulières capables d'augmenter son excitabilité (Donders, Dastre et Morat) ; ce fait se vérifie avec la plus grande facilité sur la tortue terrestre ou sur les animaux refroidis.

L'excitation des nerfs sécréteurs, quand elle est pratiquée à l'aide d'une seule décbar'^e d'induction, ne donne pas lieu à un écoulement du liquide de sécrétion, ainsi qu'on l'a observé sur les glandes sudoripares (Hermann et Luchsinger).

Courant continu. Les données que l'on possède sur l'action du courant continu employé pour l'excitation des nerfs moteurs de la vie organique sont encore très-incomplètes. On a étudié l'action du courant continu sur le pneumogastrique (cardio-modérateur) et sur les neifs vaso-moteurs.

Sur le pneumogastrique, Donders a pu vérifier la loi des secousses. Il a obtenu l'arrêt du cœur avec la fermeture et l'ouverture d'un courant constant, et remarqué qu'en augmentant graduellement l'intensité de ce courant les elfets se succèdent dans l'ordre suivant : l'arrêt s'observe d'abord avec la fermeture du courant ascendant, puis avec la fermeture du courant descendant; ensuite l'ouverture du courant descendant; enfin l'ouverture du courant ascendant. Les effets de la fermeture du courant ascendant et de l'ouverture du courant descendant atteignent bientôt un maximum, diminuent ensuite et disparaissent avec les courants forts.

Sur les nerfs vaso-moteurs les effets du courant continu sont bien plus discutés. Quelques-uns ont été jusqu'à nier que ces effets existassent (Grùtzner). Cette opinion n'est plus soutenable en présence des résultats positifs obtenus par nombre d'observateurs. Les nerfs vaso-moteurs sont de deux catégories. Les uns sont constricteurs, les autres dilatateurs des vaisseaux; on a généralement en vue les premiers quand on parle, sans spécification préalable, de l'action des courants sur les vaso-moteurs. L'action du courant continu sur les nerfs constricteurs peut être constatée de visu (Vulpian), ou enregistrée sous furme de tracés vaso-myographiques indiquant les variations de la pression et de la vitesse du sang qui résultent de cette excitation (Dastre et Morat, Chauveau). A l'aide de ces tracés de pression et de vitesse, on a pu étudier d'une façon précise, comme on l'avait fait sur les nerfs moteurs ordinaires à l'aide des tracés myographiques, l'action du courant continu sur les nerfs vaso-moteurs, et comparer d'une façon rigoureuse l'influence des conditions (action polaire, direction) auxquelles on rapporte les effets différents obtenus en renversant le sens du courant.

Sur un nerf (sympatbique cervical du cheval) excité dans des conditions absolument physiologiques, les deux courants (ascendant et descendant) produisent les mêmes effets, mais un peu plus accentués avec le courant ascendant (Chauveau, in thèse de Teissier, 1870). Si d'autres expérimentateurs ont pu voir l'inverse sur le sciatique de la grenouille (Vulpian et Carville), cela peut tenir à ce que, les nerfs étant coupés depuis un temps, leur excitabilité n'était plus la même dans toute leur étendue, mais commençait à disparaître dans le voisinage de la section.

En poursuivant des expériences du même genre, Legros et Onimus étaient arrivés à des résultats dilïérents, mais qui n'ont pu être contrôlés par aucun des expérimentateurs qui ont cherché à les l'eproduire. D'après ces auteurs, le courant ascendant produirait bien, comme il vient d'être dit, une constriction, mais le courant descendant aurait un elfet, non-seulement différent, mais inverse, il amènerait une dilatation vasculaire. Ce résultat, à supposer qu'il put

être confirmé, serait susceptible de deux interprétations : l'une, d'après laquelle, étant donné l'existence de deux espèces de nerfs antagonistes (dilatateurs et constricteurs), les premiers seraient excités seulement par le courant descendant, et les seconds seulement par l'ascendant, ce qui, en principe, n'est guère admissible; l'autre, proposée par les auteurs précités, d'après laquelle une seule espèce de vaso-moteurs existant pourrait produire, tantôt la constriction, tantôt la dilatation, suivant le genre et la nature de l'excitant employé; hypoibèse qui, en fait, est démontrée fausse, et qui, si on l'admettait, ne tendrait à rien moins qu'à ruiner tout ce que nous savons, soit du mécanisme particulier de la contraction et de la dilatation des vaisseaux, soit de l'excitabilité des nerfs en général.

C. Excitation des nerfs centripètes. Le degré d'excitabilité des nerfs moteurs se mesure d'après la grandeur des contractions musculaires auxquelles cette excitation donne lieu. On admet, en effet, que les réactions provoquées dans le muscle par l'influx nerveux moteur sont proportionnelles à celles du nerf lui-même sous l'influence de l'excitant qu'on lui applique, de telle sorte que les premières peuvent servir de mesure aux secondes. Cette proportionnalité n'est pourtant pas rigoureusement démontrée, mais on peut à la rigueur l'accepter comme exacte. Si l'on rejetait ce mode d'évaluation de l'excitabilité du nerf, et qu'on voulût estimer cette dernière d'une manière directe par un phénomène consommé dans le nerf lui-même, on n'aurait d'autre ressource que de mesurer la variation négative qui, nous l'avons vu, est dans un certain rapport de grandeur avec l'excitation ; ce rapport, autant qu'on a pu l'établir, n'est pas sensiblement différent de celui qui existe entre la contraction musculaire et l'excitation. On a donc, en somme, une mesure directe de l'excitabilité du nerf moteur, il n'en est plus de même avec le nerf sensitif.

On peut bien encore provoquer par l'excitation d'un nerf centripète une réaction musculaire, une contraction réflexe; mais entre l'intensité de celte réaction et celle de l'excitation, il n'y a plus la même proportionnalité, ce dont on ne saurait s'étonner, en songeant par combien d'intermédiaires, dans ce dernier cas, l'excitation passe avant d'arriver au muscle. Rien de plus irrégulier, rien de plus Jnlidèle, du reste, que les réactions de cet ordre : aussi ne peut-on, par ce moyen, guère songer à dresser un tableau de l'excitation des nerfs centripètes équivalent à celui de la loi des secousses.

L'intensité de l'excitation sensitive peut, il est vrai, être appréciée par un autre moyen plus direct, par la sensation ou douleur plus ou moins vive qu'elle fait naître en nous-mêmes ou sur un sujet se prêtant à l'expérimentation et rendant compte des sensations qu'il éprouve; mais alors il faut renoncer à pratiquer l'excitation bipolaire dans des conditions de rigueur suffisantes, puisque le nerf ne peut être isolé et soumis seul à l'action des courants de divers ordres dont on veut déterminer l'effet. Par contre, on pourra étudier de cette façon les effets de l'excitation unipolaire, en agissant à travers la peau sur les nerfs superficiellement placés.

Électrotonus sur les nerfs sensitifs. Une question se pose tout d'abord. Est-ce que les modifications de l'excitabilité produites par le passage du courant se montreront sur les nerfs sensitifs les mêmes que sur les nerfs moteurs? Pour les raisons qui ont été indiquées, l'étude de cette question présente de grandes difficultés: il faut agir sur des nerfs isolés et découverts; on a tenté cette expérience sur la grenouille en excitant un nerf sensitif et en enregistrant les

contractions provoquées, rexcitabililé rédexe ayant été augmentée par une légère dose de slrychnuie. Entre le point excité et la moelle épinière sur une certaine loni^ueur du nerf on faisait passer un courant constant, dont on faisait varier la direction et l'intensité ; le résultat obtenu dans toutes ces conditions fut toujours le même, c'était une suppression des contractions réflexes (Zurhelle). Ces tentatives mériteraient d'être reprises, vérifiées et complétées.

Excitation unipolaire des nerfs sensitifs cutanés. Les seuls résultats précis obtenus sur cette question l'ont été sur l'homme par la méthode unipolaire. Ces résultats peuvent se formuler de la façon la plus simple, ils sont calqué: exactement sur ceux consignés plus haut, à propos des nerfs moteurs, et la même représentation graphique en peut être donnée, mais avec cette différence capitale que le pôle positif prendra la place du pôle négatif et inversement. C'est donc le pôle positif qui est d'abord le plus excitant. En employant des intensités successivement et graduellement croissantes, on arrive à l'égalité d'action des deux pôles, puis à l'inversion.

Comme conséquence j^ratique applicable à l'emploi médical de l'électricité, répétons ici que l'excitation unipolaire doit être pratiquée sur les nerfs sensitifs avec le pôle négatif et avec le pôle positif sur les nerfs moteurs.

Excitation électrique des nerfs des sens spéciaux [courant continu). Très anciennement Yolta avait observé l'action du courant électrique sur la rétine et le nerf optique. Ritter répéta et poursuivit ces observations. Helmholtz décrit très-exactement les effets du courant continu sur l'appareil visuel. « Quand, dit-il, on dirige un courant ascendant, faible, à travers le nerf optique, le champ obscur de la vision dans l'œil fermé devient plus clair qu'avant et prend une couleur violet blanchâtre. Dans le champ ainsi éclairé, le point d'entrée du nerf optique apparaît aux premiers moments comme un disque obscur. La lueur diminue rapidement d'intensité; elle disparaît complètement quand on interrompt le courant, ce qu'on peut eflectuer sans production d'éclair lumineux, en détachant lentement la main du second électrode. Cette lueur disparue, il s'en raonlre une autre qui est en opposition avec la coloration bleue préexistante : elle consiste dans un obscurcissement du champ de la vision et dans la coloration jaune rougeâtre que prend la lumière propre de la rétine.

« Au moment où l'on fait passer un courant en sens contraire (descendant), un phénomène frappant a lieu : le champ visuel, qui n'était rempli que par la lumière propre de la rétine, devient en général plus obscur que précédemment et prend une coloration jaune rougeâtre : le point d'entrée du nerf optique se montre seul sous forme d'un disque bleu clair, et tianche sur le fond plus sombre qui l'entoure, souvent on ne voit apparaître que la moitié du disque ; c'est alors celle qui est tournée vers le milieu du champ de la vision. Lorsqu'on vient à interrompre le courant, le champ de la vision devient de nouveau plus clair et se trouve éclairé d'une lumière bleue bleuâtre, tandis que le point de pénétration du nerf optique parait obscur. »

Là encore on voit l'irritabilité augmenter dans le voisinage de la cathode et diminuer près de l'anode.

Les autres nerfs ou organes des sens se prêtent beaucoup plus difficilement à de telles constatations. Notons pourtant encore l'expérience suivante bien connue sur les nerfs du goût. Si l'on met en contact avec la langue le pôle positif d'une pile faible en tenant l'autre pôle à la main (courant ascendant), on détermine au

point d'application sur la langue une sensation acide. Si on invertit le courant (courant descendant), c'est une sensation alcaline. Ces différences dans la nature des sensations doivent s'expliquer non pas par une influence spécifique du courant sur les nerfs du goût, mais par la production aux deux fioles de la pile de produits électrolytiques acides au point d'entrée et alcalins au point de sortie et qui irritent chimiquement les nerfs du goût (Hcrmann).

D. Excitation' des mdscles. D'une façon assez générale tout ce qui vient d'être dit de l'excitation des nerfs peut s'appliquer aux muscles. Les deux tissus néanmoins présentent à ce point de vue des différences qui méritent d'être signalées.

Dans le nerf la direction du courant est dite descendante ou ascendante, suivant qu'elle est de même sens que la conduction physiologique de ces libres ou de sens opposé. On s'est demandé s'il n'y a pas quelque chose d'analogue pour le muscle. Pour comprendre ce qu'on peut entendre par là, il faut se rappeler que la fibre nerveuse qui aboutit à une fibre musculaire s'y termine en un point circonscrit, et que l'excitation doit à partir de là se propager de proche en proche dans cette dernière ; cette propagation représente le sens de la conductibilité physiologique du muscle. Le courant électrique excitateur sera descendant, quand lui-même se propagera dans ce sens, et ascendant, quand il sera dirigé en sens inverse. Mais on voit aussi par là que la fibre musculaire, sui- A'ant le nombre de terminaisons motrices qu'elle présente, est divisée en un certain nombre de segments (deux au moins) dans lesquels la conduction est de sens opposé, et qu'il faudrait pouvoir à l'avance déterminer la situation de chacun de ces segments. Les expériences dirigées dans cet ordre d'idées n'ont donné aucun résultat précis.

Les courants, flux, décharges électriques, en un mot, tous les courants a;jissent, avons-nous dit déjà à piopos du nerf, à leur point de sortie, à la cathode. Cette donnée, très-im[)ortante, a été acquise précisément en excitant des muscles. L'expérience suivante est due à Chauveau : « Qu'on mette un excitateur en contact avec la surface de l'organe chargé de l'extension du doigt dans le membre postérieur (du cheval), et qu'on applique l'autre excitateur sur le même muscle du membre de devant: si la pile est assez puissante, le courant induit direct qu'elle engendrera pourra faire contracter tous les muscles situés sur le passage de l'électricité; mais, si cette pile se compose d'un seul couple Daniell, médiocrement actif, les deux muscles en rapport immédiat avec les rhéophores se contracteront seuls; et même en employant une force électro-motrice suffisamment faible on ne provoquera de contractions que dans un seul muscle, celui qui correspond à la sortie du courant, contractions qui se localiseront alors dans les faisceaux les plus rapprochés de l'excitateur. Quand, au lieu d'agir sur un seul animal, on dispose l'expérience avec plusieurs, d'après les principes précédemment exposés, les résultats ne varient pas davantages : un courant pénétrant dans le muscle du membre abdominal, et sortant par le muscle du membre thoracique d'un cheval, pour entrer dans le muscle postérieur et sortir par le muscle antérieur d'un second animal ; ce courant, dis-je, s'il est engendré par un seul couple Daniell, d'une faible activité, n'agira que sur les deux muscles antérieurs, dans lesquels il provoquera une contraction plus ou moins localisée, etc. » (Chauveau, Effets ■physiologiques de l'électricité, in Journal de la physiologie de Brown-Séquard, 1859). Ce fait de la prédominance de l'excitation à la sortie du courant est donc général, et a pu servir de base à une

théorie des effets physiologiques de l'électricité. Ce point d'une grande importance étant établi, nous pouvons passer à l'examen des différences que présente l'excitation des muscles d'avec celles des nerfs. Nous examinerons successivement l'effet des courants continus et l'effet dos courants d'induction.

Courant continu. Au moment où l'on ferme un courant de pile sur le muscle, celui-ci se contracte brusquement (secousse de fermeture). Si au bout de quelques secondes on ouvre de nouveau le courant, nouvelle contraction (secousse d'ouverturej ; c'est exactement ce que nous avons vu pour le nerf. Mais quand il s'af^it du muscle, ce n'est pas là tout, pendant le passage même du courant la fibre musculaire reste contractée, raccourcie (contraction tonique). \Yundt, qui a observé ces faits sur le muscle tout à fait frais, va jusqu'à admettre que la véritable réaction du tissu musculaire est une contraction tonique, tandis que les secousses du commencement et de la fin correspondant à la fermeture et à l'ouverture du courant sont dues à l'excitation des terminaisons nerveuses; il va même jusqu'à dire que cette différence de réaction des nerfs moteurs et des muscles est la seule qui permette de trancher la question de l'excitabilité musculaire (irritabilité liallerienne).

11 y a là évidemment beaucoup d'exagération. La réaction tonique du muscle (tétanos par l'action du coui*ant continu) s'obtient, comme on sait, également en excitant les nerfs moteurs dans certaines conditions, ainsi qu'on l'a vu plus haut. D'autre part, cette réaction tonique ou raccourcissement du muscle pendant le passage du courant se réduit parfois à très-peu de chose, puisqu'elle peut se réduire à moins d'un millimètre. Wundt faisait ces recherches en excitant le gastrocnémien de la grenouille, il établit même une différence entre le courant ascendant, qui produit une contraction tonique très-appréciable, et le courant descendant, qui ne détermine qu'un raccourcissement à peine appréciable. Pour le sens de ces désignations d'ascendant et de descendant appliquées au muscle, on a vu plus haut ce que l'on pouvait entendre par ces mots.

Toute exagération mise à part, cette contraction tonique est bien un des ca ractères par lesquels la réaction électrique du muscle diffère de celle du nerf moteur. On a essayé d'expliquer ce tétanos musculaire produit par le courant continu en le considérant comme un allongement de la secousse de fermeture, explication qui d'ailleurs a été proposée pour le tétanos de fermeture qui suit parfois l'excitation des nerfs moteurs. Mais, outre que cette supposition n'explique pas grand'chose, il faut remarquer que dans les excitations du muscle on n'observe jamais de tétanos d'ouverture, contrairement à ce qui se passe pour le nerf.

Lorsque l'animal a été soumis à l'action du curare, on sait que les nerfs moteurs deviennent au bout d'un temps inexcitables. Or, à ce moment, la fermeture et l'ouverture du courant continu produisent encore des secousses, ce qui prouve une fois de plus que le muscle ne diffère pas foncièrement du nerf, bien qu'il ait son excitabilité propre.

Lorsque le muscle est excité quelque temps api es la mort, alors qu'il est sur le point de perdre son excitabilité, on voit une contraction en forme d'onde locale et persistante se limiter à la cathode au moment de la fermeture, et à l'anode au moment de l'ouverture (Vulpian). C'est bien alors une réaction propre à sa substance, car le nerf a dû mourir avant lui vraisemblablement. Cette contraction reste alors locale, tandis qu'en temps ordinaire, dans un muscle frais, elle se propage aussitôt à toute sa longueur.

Cette localisation à l'anode pour l'ouverture et à la cathode pour la fermeture rentre absolument dans la loi des secousses, soit qu'on la base sur l'action polaire des courants (Chauveau), soit qu'on lui donne toute antre formule (Pfliiger) 1.

Action modificatrice du courant continu. Électrotonus du muscle. On a pu démontrer que dans le muscle, comme dans le nerf, le passage du courant continu, outre l'action excitante qu'il peut avoir, a en plus une influence modificatrice de l'excitabilité : autrement dit, le même excitant (électrique ou non) provoquera dans le muscle une réaction d'intensité différente, suivant que ce dernier est ou n'est pas soumis à l'action du courant continu (Bezold).

Ces constatations ont dû être instituées sur un muscle à la fois long et grêle (assez semblable en cela à un nerf), et dont les fibres sont très-exactement parallèles entre elles, le muscle couturier de la grenouille. Les mêmes expériences ont été répétées sensiblement avec les mêmes résultats sur un organe musculaire de forme régulière et allongée, l'uretère des mammifères (Engelmann) .

Dans le muscle les modifications clectrotoniques n'affectent point les régions situées en dehors des électrodes, mais seulement la région intra^polaire, et c'est là encore une différence à signaler avec le tissu nerveux. Pour le reste les choses se passent à peu près comme il a été indiqué au sujet des nerfs moteurs. L'exci labilité totale (du segment intra polaire) est influencée d'une façon inverse par le courant continu fort et par le courant continu faible; elle diminue avec le premier et augmente avec le second. On admet naturellement que cette excitabilité totale est la somme des excitabilités partielles des régions anodiques et cathodiques, qu'entre les deux régions il existe un point différent, et que ce dernier, comme il a été dit pour le nerf, se déplace vers l'une ou vers l'autre, suivant l'intensité du courant.

Autre particularité, la vitesse de conduction du muscle est toujours diminuée, que celui-ci soit en catelectrolonus ou en anelectrotonus, mais la forme de la secousse n'est pas modifiée (Bezold).

Courants induits. Les courants induits sont (nous l'avons vu) très-excitants à l'égard des nerfs moteurs; ils le sont également à l'égard des muscles, mais beaucoup moins. Il peut même arriver dans certaines altérations pathologiques des muscles que ces derniers aient perdu complètement leur excitabilité à l'égard des courants induits, tandis qu'ils la conservent pour les courants de pile ou courants continus (paralysie rhumatismale et saturnine).

Neumann, qui a le premier observé ces faits, les explique par cette circonstance que le courant induit (décharge induite) a une durée trop courte pour impressionner le muscle, ce qui revient à dire que le processus de l'excitation est chez cet organe plus lent que dans le nerf. On peut même dire qu'on a donné la démonstration de cette hypothèse.

On a dû pour cela se servir de courants dont on faisait varier la durée à volonté, mais il n'est pas facile de limiter à volonté la durée d'un courant induit;

* Lorsqu'un courant électrique traverse une masse d'eau séparée en deux par une cloison membraneuse, il y a tendance au déplacement de l'eau du pôle positif au pôle négatif à travers la cloison. C'est ce qu'en physique on appelle le phénomène de Porrel. On a voulu expliquer par là le gonflement musculaire qui se produit au pôle négatif, mais, si pour une très-faible part le gonflement est dû au déplacement de l'eau dans le muscle, il est évident qu'il résulte surtout d'une contraction localisée à l'anode.

il est plus facile de faire dans un courant continu des coupures qui limiteront des courants plus ou moins brefs qu'on fera agir sur le muscle. Or on voit bien dans ces conditions que, lorsque la durée de ces courants tombe au-dessous d'une certaine limite (pour la grenouille un centième de seconde), la contraction cesse de se produire. Brùcke avait déjà observé que sur les animaux curarisés les muscles et les nerfs moteurs deviennent peu à peu inexcitables aux déchar'i^es et aux courants de faible durée.

Quelques auteurs donnent de ces faits une explication qui s'éloigne de la précédente, et qui dans tous les cas est beaucoup plus catégorique; ils admettent que ces différences sont liées à des propriétés spécifiques du muscle et du nerf, ou, si l'on veut encore, à une action spécifique difiérente des courants induits et continus sur les deux ordres de tissus. Il suivrait de là, que toutes les fois qu'on trouve un muscle réfractaire à l'excitation des courants induits, tandis qu'il réagit au courant continu, c'est un signe non douteux que la paralysie porte exclusivement sur les nerfs.

Cette opiuion est trop exclusive, elle ne découle pas d'une façon évidente des faits observés, et elle est contraire aux données courantes de la physiologie générale. Les différences entre deux tissus excitables aussi voisins, le muscle et le nerf moteur, ne sont certainement pas aussi tranchées; elles portent sur le degré d'intensité et non sur la nature intime des propriétés et des phénomènes manifestés par eux.

Au point de vue pratique, il reste après cela toujours vrai que la différence de réaction aux deux espèces de courant est un bon moyen clinique pour distinguer les paralysies musculaire et nerveuse.

L'influence de la durée du courant pour produire l'excitation est encore plus marquée dans les muscles lisses que dans les muscles striées. Les muscles en voie de développement ressemblent en cela aux muscles lisses (Legros et Onimus).

Excitation électrique du cœur. Le cœur est -un muscle très-spécial. Son mode de réaction aux excitations s'éloigne notablement de celui des muscles ordinaires. Ajoutons même que c'est à peu près exclusivement par les excitations de nature électrique qu'on est arrivé à déterminer les lois de l'activité de ce muscle très-particulier, double raison pour que l'étude des excitations électriques du cœur trouve ici sa place. C'est en tant que muscle strié que le cœur nous surprend par les différences en réalité très -grandes de sa réaction aux excitants et de son fonctionnement. Si l'on fait au contraire abstraction de ce caractère de la striation des fibres qui (c'est de toute évidence) n'a rien de spécifique aux muscles de la vie volontaire, le cœur peut être considéré comme type pour l'étude des muscles de la vie végétative, c'est dans tous les cas le mieux connu et on étend volontiers à tous les autres muscles de la même catégoi'ie les résultats obtenus sur le cœur.

Si grandes que soient les différences entre ce muscle et les autres, il faut bien comprendre qu'elles ne peuvent pas porter sur le fond même des choses, mais seulement sur le degré d'intensité, l'aspect variable des phénomènes et propriétés du tissu musculaire. Cela est si vrai que c'est en comparant le cœur aux autres muscles que nous pourrons rendre compte de ces différences.

Lorsque l'on excite le tissu musculaire * du cœur par une décharge d'induc-

' Le cœur séparé de la poitrine continue de battre, lorsqu'il reste muni de ses ganglions. Ludwig a montré que le ventricule détaché par une section portant un peu au-dessous du