CHAPITRE IL Etude expérimentale des fonctions motrices et sensitives

D0 CERVEAU PAR LA MÉTHODE DES DESTRUCTIONS PARTIELLES. La méthode dcS

destructions partielles consiste à détruire isolément les parties des centres nerveux qu'on suppose douées de fonctions spéciales et à étudier sur les animaux survivants les troubles fonctionnels déterminés par ces destructions expérimentales. Elle est le contrôle nécessaire des résultats obtenus par la méthode des excitations. Pour qu'un organe soit considéré comme un centre d'activité motiice, il ne suffit pas en effet que son excitation provoque des mouvements, il faut encore que sa destruction soit suivie de phénomènes paralytiiiues.

La méthode des destructions limitées comprend un certain nombre de procédés distincts dont il faut avant tout indiquer les avantages et les inconvénients pour apprécier sainement les résultats des expériences dans lesquelles ils ont été appliqués.

l. Procédés de destruction employés par les expérimentateurs pour l'étude

DES fonctions MOTRICES ET SENSITIVES DU CERVEAU. AVANTAGES ET INCONVÉNIENTS

DE CHACUN DE CES PROCÉDÉS. Parmi les procédés qui ont été employés par les physiologistes dans le but de déterminer les fonctions des différentes parties de l'encéphale les plus connus sont : les injections interstitielles, les oblitérations artérielles, les destructions par aquapuncture, les dilacérations limitées, les congélations partielles, les cautérisations, les incisions profondes, les abrasions superficielles.

A. Procédé des injecùons interstitielles. Plusieurs auteurs anciens avaient eu l'idée d'injecter dans l'intérieur du crâne des quantités plus ou moins considérables de liquides dans le but de réaliser expérimentalement des compressions de l'encéphale analogues à celles qui se produisent chez l'homme, dans les cas d'hémorrhagie méningée ou intra-cérébrale. Serres, Flourens, ont réalisé quelques expériences de ce genre. Plus récemment Cossy a cherché à

•2t»6 ENCÉPHALE (physiologie).

étudier par ce procédé les effets des inondations ventriculaires, et Laborde a proposé, pour se rapprocher encore plus des conditions de l'iiémorrhagie spontanée, de faire arriver dans le cerveau le sang de l'animal en expérience en faisant communiquer par un tube en caoutcliouc une des artères de cet animal avec la canule à injection. M. Lemoine a cherché à utiliser ce procédé sous la direction de M. Laborde. Il décrit dans les termes suivants le dispositif expérimental employé dans ce but : Un petit trou, dit-il, est pratiqué dans la paroi de la calotte crânienne, dans la région visée, à l'aide d'un perforateur à vilebrequin et à travers une toute petite plaie des téguments ; le perforateur n'est pas autre chose que la pointe d'un trocart armé d'une canule. Une fois l'os traversé, on retire le perforateur et la canule reste seule en place. Par son extrémité extérieure, disposée ad hoc, la canule est reliée à un tube de caoutchouc en communication avec un vaisseau artériel ou veineux d'un autre animal préparé d'avance (l'artère convient mieux pour le facile écoulement du sang). Les choses étant ainsi, il suffit de faire pénétrer la canule jusqu'au point oià l'on désire faire l'hémorrhagie, et qu'une étude préalable de la topographie cérébrale dans ses rapports avec l'enveloppe crânienne permet d'atteindre avec une certaine sûi'eté, puis de lâcher le courant sanguin que retenait une pince à compression, et le foyer hémorrhagique s'effectue. Les phénomènes fonctionnels qui ne tardent pas à se manifester et qui reproduisent d'habitude avec une saisissante similitude, le tableau de l'ictus apoplectique tel qu'on l'observe chez l'homme, avertissent du moment où le courant sanguin doit être fermé, soit pour éviter la mort rapide, soit pour borner les accidents provoqués au degré approximatif que l'on désire atteindre.

Il est facile de comprendre que les injections relativement abondantes de liquides dans l'intérieur de la cavité encéphalique constituent un moyen trèspeu favorable à l'étude des localisations fonctionnelles des centres nerveux. Elles déterminent en effet des phénomènes de compression qui se font sentir sur la masse des organes enfermés dans la boîte crânienne et qui compliquent les résultats de la destruction partielle des tissus au niveau même du foyer artificiel. Aussi n'ont-elles fourni jusqu'à présent aucun document utile à la solution des questions qui nous occupent.

M. Beaunis (de Nancy) a pensé qu'on pourrait utiliser les injections interstitielles d'une façon plus avantageuse en faisant pénétrer dans l'intérieur du cerveau de petites quantités de liquides irritants destinés à détruire certains points limités et exactement déterminés des centres nerveux. Il a exposé dans les termes suivants les avantages de ce procédé, dans un pli cacheté, envoyé à l'Académie de médecine en 1868, et ouvert dans la séance du 25 juillet 1872. Le but des injections interstitielles, dit M. Beaunis, est de détruire sur place tout ou partie d'un organe, de localiser la lésion autant que possible et de la limiter à volonté.

On peut ainsi atteindre les parties profondes, inaccessibles jusqu'ici à l'instrument ou accessibles seulement au prix des plus graves mutilations. Le manuel opératoire est très-simple. Gomme instrument, un perforateur, une canule à trocart qu'on enfonce à une profondeur déterminée d'avance dans me direction donnée et une seringue à injection sous-cutanée.

Le choix de la substance à injection varie évidemment suivant le but à atteindre.

Quelques jours plus tard, M. Beaunis publiait dans la Gazette médicale de

Er^CÉPHALE (physiologie). 207

Paris une note dans laquelle il insistait de nouveau sur les avantages des injections interstitielles et rapportait quelques expériences destinées à en démontrer la valeur. Les liquides employés par cet habile physiologiste étaient des liquides caustiques ou fortement irritants (solution concentrée de soude caustique colorée avec du carmin, perclilorure de fer, solution cliloroxyferrique, solution ammoniacale de carmin, acide sulfurique). Malheureusement, les résultats expérimentaux n'ont pas répondu aux espérances qu'on croyait être en droit de fonder sur ce procédé. L'injection de substances irritantes dans le cerveau ne provoque pas une destruction nettement limitée des tissus avec lesquels ces substances sont en contact; elle détermine des foyers d'encéphalite qui s'étendent fort loin et font des lésions irritatives diffuses au lieu de lésions destructives limitées. MM. Fournie et Nothnagel ont essayé aussi d'employer la méthode des injections interstitielles, mais ils se sont trouvés en face des mêmes difticultés et tous les résultats auxquels ils sont arrivés sont compliqués et rendus incertains par le fait du développement de phénomènes inflammatoires au delà du foyer de l'injection.

B. Procédé des oblilérations vasculaires. M. Vulpian et son élève Couty ont eu l'idée de provoquer des destructions partielles de l'encéphale en déterminant des embolies capillaires par l'injection de poudre de lycopode dans le bout périphérique des artères de l'encéphale. Ce procédé a le grand inconvénient de ne pas donner lieu à des lésions nettement limitées. La poudre de lycopode pénètre çà et là dans des réseaux vasculaires divers; elle oblitère ici un capillaire, là une artériole terminale, et quand, après avoir noté aussi attentivement que possible les symptômes observés sur un animal en expérience, on arrive à en pratiquer l'autopsie, on se trouve en présence de lésions multiples, sans limites précises, de telle sorte qu'on ne peut parvenir à déterminer exactement les rapports des symptômes avec les lésions. Utile dans certaines recherches spéciales, ce procédé n'a aucune valeur pour l'étude des localisations fonctionnelles de l'encéphale.

C. Procédé des sections par aquapuncture. Pour éviter les hémorrhagies et les réactions inflammatoires consécutives aux plaies sanglantes, Goltz a imaginé de détruire partiellement le cerveau à l'aide d'un jet d'eau lancé par une pompe à aquapuncture. Ce procédé n'a pas été accepté par les autres expérimentateurs. En outre des difficultés d'application qu'il présente, il a l'inconvénient d'agir en contusionnant plus ou moins les parties voisines de la section et de mettre les tissus meurtris en contact immédiat avec un liquide qui a toujours une action chimique fâcheuse sur les éléments anatomiques. La survie des animaux n'est du reste pas plus assurée après l'emploi de l'aquapuncture qu'après les abrasions ou les sections partielles des centres nerveux.

D. Procédé de dilacération à laide d'un pinceau de fib métalliques. C'est encore Goltz qui est l'inventeur de ce procédé. Il a fait construire un instrument composé par un faisceau d'aiguilles que le jeu d'un ressort fait ouvrir dans tous les sens. On ne comprend guère l'avantage de ce mode compliqué de dilacération de la substance cérébrale, et nous croyons que son auteur est le seul qui l'ait employé.

E. Procédé des congélations. La réfrigération locale produite par la pulvérisation d'éther ou de chlorure de méthyle sous pression a été employée par divers expérimentateurs pour supprimer les fonctions de certaines parties de la surface du cerveau. Dans quelques cas particuliers, ce procédé peut avoir une

208 ENCÉPHALE (physiologie).

réelle utilité', à la condition qu'on étudie les troubles fonctionnels dépendant de la réfrigération locale avant que des réactions inflammatoires aient eu le temps de se produire dans les parties voisines.

F. Procédé des cautérisations. Pour détruire superficiellement des portions limitées des circonvolutions, on peut se servir du thermocautère. Le métal rougi a l'avantage de diminuer notablement les chances d'hêmorrhagie. L'escliare qui suit son application est molle et se détache par fragments des parties sousjacentes, mais au-dessous d'elle la plaie cérébrale n'est pas couverte de sang; il est facile de l'explorer et de reconnaître exactement son étendue en surface et en profondeur. Malheureusement, quand on désire laisser vivre les animaux, les plaies par cautérisation guérissent moins vite et moins sûrement que les plaies laites par le bistouri. Elles s'accompagnent souvent de phénomènes inflammatoires violents et de méningo-enoéplialites suppurées. M. Yiel s'est servi de cautérisations au nilrate d'argent dans le but de provoquer des méningo-encéphaiites. Il introduit sous la dure-mère crânienne de petits fragments de nitrate d'argent dont la présence détermine en peu de jours des réactions inflammatoires trèsvives et très-étendues. Il est de toute évidence que ce procédé qui a pour effet de donner lieu à des lésions diffuses ne peut être utilement employé pour l'élude des localisations fonctionnelles de l'encéphale.

G. Procédé des incisions profondes. Anciennement employé par Pourfour du Petit, Philipeaux, Vulpian, etc., ce procédé a été perfectionné par MM. Veyssière, Carville et Duret, qui ont inventé un instrument destiné à pénétrer par siniple ponction à travers les parties superficielles du cerveau et à détruire profondément des portions limitées des centres nerveux (la couche optique, les noyaux striés, la capsule interne).

Cet instrument se compose d'un trocart explorateur ordinaire avec une tige perforante qu'on introduit dans l'encéphale à une profondeur et dans une direction déterminées à l'avance par des expériences comparatives. Quand le trocart est enfoncé, on remplace la tige perforatrice par une autre tige à l'extrémité de laquelle se trouve un ressort coudé, disposé de façon à pouvoir dépasser l'extrémité de la canule. En faisant décrire à Tinstrument un tour ou un demi-tour, le ressort qui dépasse son extrémité produit dans la pulpe cérébrale une déchirure dont on peut mesurer d'avance le trajet et graduer à son gré l'étendue.

Pour certaines recherches il peut être utile de séparer une portion des circonvolutions voisines en lui lais.^ant ses connexions avec la substance blanche sousjacente. On pratique alors tout autour de la région qu'on veut isoler une incision circulaire plus ou moins profonde. Nous avons employé quelquefois ce procédé dans des études relatives à l'épilepsie corticale; M. Marique s'en est servi à un autre point de vue en lui donnant le nom de méthode par isolement.

H. Procédé des abrasions superficielles. C'est le plus commode et le plus sûr pour l'étude des fonctions des circonvolutions cérébrales. L'animal sur lequel doit être faite l'expérience étant solidement attaché, une ou plusieurs couronnes de trépan sont pratiquées dans la région qu'on veut atteindre; la dure-mère est incisée en croix, ses lambeaux sont relevés et à l'aide d'un bistouri on abrase les portions de circonvolution mises à découvert. La plaie est aussitôt recousue et, dans la plupart des cas, elle guérit rapidement. On peut alors observer à loisir les effets immédiats et tardifs de la lésion cérébrale. Le grand inconvénient de ce procédé, c'est l'hémorrhagie qui succède quelquefois à l'incision des circonvolutions. Mais c'est là un inconvénient qu'il est en général facile

ENCÉl'lIALE (physiologie). 209

d'éviter ou tout au moins d'altenuer, en ayant le soin de ne recoudre les téguments qu'après avoir maintenu sur la plaie cérébrale des fragments d'amadou jusqu'à ce que l'écoulement de sang soit arrêté. 11 est très-rare qu'il se produise dans ces conditions des hémorrliagies secondaires.

En résumé, chacun des pi'océdés qui ont été conseillés pour détruire isolément les organes encéphaliques peut avoir, ù certains points de vue, des applications utiles et des avantages incontestables, mais pour l'étude des localisations foucliounelles du cerveau ils sont loin d'avoir une égale valeur. Les injections mlerslitielles de liquides irritants ont l'immense inconvénient de provoquer des réactions inflammatoires difl'uses dont il est impossible de limiter les irradiations et de reconnaître exactement l'étendue. Les injections de liquides inertes, de sang, par exemple, n'ont pas cet inconvénient, mais pour provoquer avec elles des destructions appréciables des tissus il faut injecter une quantité relativement considérable de liquide. Il en résulte que des phénomènes de compression viennent s'ajouter aux effets de la destruction physique, et qu'il est très-difticile, sinon impossible, de faire la part des symptômes dépendant de la destruction limitée produite par l'irruption du liquide dans le cerveau et des symptômes (lus au refoulement des parties voisines ou éloignées et à la compression qu'elles subissent forcément.

Les destructions partielles à l'aide de la pompe à aquapuncture ou du thermocautère ne présentent pas d'avantages sérieux. Les procédés qui donnent les résultats les plus sûrs et les riioins sujets à erreurs sont ceux des incisions profondes avec la curette à ressort ou des abrasions superficielles des circonvolutions. Mais on se ferait complètement illusion, si l'on attribuait sans contrôle à la suppression d'une partie du cerveau tous les symptômes, tous les troubles fonctionnels qui peuvent être observés à la suite des opérations par la méthode des destructions partielles du cerveau.

Goltz, Luciani et la plupart des physiologistes qui ont expérimenté sur le cerveau dans le courant des dernières années, sont unanimes à reconnaître que l'ouverture du crâne, l'incision des méninges, l'hémorrhagie, l'irritation locale, l'inflammation de voisinage, le travail de réparation qui s'opère lentement dans les tissus mutilés, etc., doivent compliquer singulièrement l'interprétation des résultats des expériences. En fait, les symptômes qui se montrent consécutivement aux destructions partielles du cerveau sont un mélange complexe de symptùmes dépendant les uns de la suppression de la partie des centres nerveux qui a été enlevée, les autres des irritations fonctionnelles résultant du traumatisme, de ses complicatioiis et de sa réparation. Or il serait important de pouvoir isoler les phénomènes appartenant au premier ou au second groupe pour arriver à avoir une idée précise sur la physiologie des différentes parties du cerveau.

Quelques physiologistes, Goltz entre autres, ont cru pouvoir établir une distinction suflisamment précise entre les symptômes de suppression et les symptômes dirr/taiiow en se londant sur la persistance ou la fugacité des symptômes. Les troubles permanents seraient, d'après eux, ceux qui dépendent de la destructiou de l'organe, les troubles passagers, transitoires, tiendraient aux irritations accidentelles, au traumatisme et d'une façon générale aux conditions accessoires et éventuelles de l'expérience. Mais Luciani fait remarquer avec raison que ce raisonnement n'est pas tout à fait juste. Théoriquement, dit-il, il faut distinguer trois périodes dans l'évolution des phénomènes qui succèdent aux lésions sicT. ESC. XXXIY. 14

-JIQ ENCÉPHALE (physiologie).

cérébrales : 1° une période dans laquelle les sym|ilômes de suppression sont aggravés par les effets immédiats du traumatisme ; 2° une période dans laquelle ces symptômes s'atténuent progressivement par le fait des suppléances fonctionnelles; 5° une période dans laquelle les seuls troubles persistants sont ceux qui ne sont pas susceptibles de guérison. Eu fait ces périodes se combinent et se compliquent constamment, de telle sorte que dans tout cas particulier on se trouve en présence ou bien des symptômes de suppressii n aggravés par les phénoroèues iriitatifs, ou bien des symptômes de suppression atténués par les pbénomèues de suppléance. C'est à cause de ces difficultés que l'étude des fonctions du cerveau a donné lieu à de si nombi-euses controverses.

H ne faudrait pas croire cependant que tout soit incertain et aléatoire dans les résultats fournis par la méthode des destructions partielles. Si les causes d'erreur sont nombreuses, on peut, en effet, arriver à les éviter en multipliant les expériences, en variant leurs conditions, en s'entourant des garanties qui résultent de la comparaison des effets résultant de lésions de même nature et do même étendue pratiquées sur des points différents de l'encéphale.

Étant donné, par exemple, une région du cerveau qu'on soupçonne affectée à une fonction déterminée, on ne conclura à la réalité de la spécialisation physiologique de cette région qu'après avoir constaté dans plusieurs expériences concordantes : 1° que sa destruction provoque toujours un troulde permanent dans la fonction correspondante; 2" que la destruction des régions voisines ne provoque pas de troubles persistants dans cette même fonction.

Enfin il est une cause d'erreur très-importante dont les anciens physiologistes n'ont pas assez tenu compte et qu'on serait inexcusable de négliger aujourd'hui. C'est celle qui consiste à généraliser sans contrôle direct les résultats obtenus sur une seule espèce animale. Il est certain que le cerveau n'est pas anatomiquemenl semblable chez tous les Vertébrés. Entre le cerveau du poisson ou des oiseaux et le cerveau du singe ou de l'homme il existe des différences profondes aussi bien au point de vue de la morphologie qu'à celui des attributions fonctionnelles. La grande erreur de Flourens et de tous les physiologistes du commencement du siècle a été de tirer des lois générales de quelques expériences pratiquées sur les pigeons ou les lapins. Parce que l'ablation des hémisphères cérébraux sur des Vertébrés inférieurs ne produisait pas de troubles appréciables de la niolililé, on en concluait que les hémisphères cérébraux ne jouent aucun rôle dans la production des mouvements volontaires.

Instruits par l'expérience des erreurs commises par nos devanciers, nous devons nous garJer de ces généralisations hâtives qui satisfont l'esprit par la simplicité des lois dont elles affirment les formules, mais qui sont le plus souvent de simples aperçus théoriques reposant sur des données scientifiques incomplètes et dont le principal tort est de détourner les travailleurs de la vérification expérimenlale des véritables données des problèmes à résoudre.

H. Lffets des destructioxs partielles de l'écorce cérébrale, g 1. Des sytnptomes de ces destructions chez les Vertébrés. Chez certains Vertébrés inférieurs, la destruction partielle de l'écorce cérébrale ne produit aucun trouble nettement appréciable de la motricité. Un poisson auquel on a enlevé la partie antérieure, moyenne ou postérieure des hémisphères cérébraux, continue à se tenir en équilibre et à nager absolument comme s'il n'avait subi aucune mutilation des centres nerveux. Les grenouilles soumises à la même opération continuent à sauter avec énergie ; placées dans l'eau, elles nagent, se cachent

ENCÉPHALE (physiologie). 211

sous les herbes ou les anfractuosités de 1 aquarium aussi aisément en apparence nue le? grenouilles non opérées. Chez ces Vertébrés inférieurs, ie cerveau proprement dit paraît donc être indépendant des fonctions motrices. Les mouveniciUs peuvent être harmonisés indépendamment de son influence et après sa destruction, la motilité des membres et de la face conserve son énergie, sa précision et sa régularité normales.

11 semble même que, chez ces animaux, les perceptions seusitives ne soient pas notablement modifiées par la destruction des différentes parties des lobes cérébraux. Cela paraît ressortir clairement des expériences entreprises récemment par M. Blanschko sous la direction de Munk. D'après cet expérimentateur, les grenouilles privées de leurs hémisphères cérébraux peuvent éviter les obstacles €t adapter leur mouvements à la nature, au volume et aux déplacements de ces obstacles tout comme le font les grenouilles dont le cerveau est intact.

M.GiuldoFano, expérimentant sur des tortues terrestres, 'est arrivé à des résultats identiques.

Chez les Oiseaux, ainsi que l'a depuis longtemps signalé Flourens. la motilité des membres n'est pas affectée par la destruction partielle ou totale des lobes cérébraux. Mais il n'en est pas de même pour la sensibilité. Munk a démontré que l'ablation totale des lobes cérébraux chez les pigeons déterminait une cécité complète et irréparable.

Chez les Yg:'lébrés plus élevés, les effets de la destruction des circonvolutions cérébrales varient avec le degré de perfectionnement de l'animal en expérience et avec le siège de la lésion expérimentale. En d'autres termes, les troubles du mouvement et de la sensibilité provoqués par la destruction des circonvolutions ne sont pas également marqués chez toutes les espèces animales, et chez un même animal ces troubles ne sont pas identiques pour une lésion de même étendue siégeant sur différents points du cerveau.

On peut dire d'une façon générale que chez tous les Vertébrés supérieurs la destruction des circonvolutions dont l'excitation électrique ne provoq\ie pas de mouvement dans les muscles du côté opposé du corps ne détermine pas de troubles moteurs appréciables, taudis que la destruction des circonvolutions dont l'excitation électrique est suivie de mouvements dans les muscles du côté opposé du corps a pour effet de déterminer une parésie plus ou moins durable tt plus ou moins marquée de ces mêmes muscles.

Chez les lapins la destruction des lobes occipitaux ou sphénoïdaux ne provoque aucune modification appréciable dans l'attitude générale de l'animal ni dans sa démarche. Après la cautérisation au fer rouge ou l'abrasion de ces régions du cerveau, l'animal peut sauter, courir, se débattre, tout comme le ferait un animal non opéré. Il remue ses mâchoires, ses lèvres, ses membres, aussi bien qu'il le faisait avant l'opération. Aucun trouble de la motilité ne permet de reconnaître une parésie, une impotence fonctionnelle quelconque. Si au contraire la destruction corticale a été pratiquée au niveau des régions fronto-pariétales dans les points dont l'excitation électrique provoque des mouvemenls dans les membres du côté opposé du corps, on peut remarquer certains troubles, légers, il est vrai, mais appréciables dans la motilité de ces membres. L'animal peut encore marcher en s'élançant par bonds, ainsi que le fait habituellement le lapin, mais il s'élance avec moins d'énergie et de précision. Si on le soulève par la peau du cou et du dos, on voit que les membres du côté opposé a la lésion cérébrale sont plus flasques que ceux de l'autre côté. Dans les mou

212 ENCÉPHALE (physiologie).

vements de défense, ils sont aussi moins actifs et restent souvent en arrière de leurs congénères.

Il est difficile d'étudier les troubles de la sensibilité qui résultent de la destruction totale ou partielle des hémispbères cérébraux chez les lapins. D'après certains auteurs, Christiani entre autres, la destruction totale du cerveau ne provoquerait pas de troubles appréciables de la sensibilité. D'après Miiuk, au contraire, les lapins privés de leurs lobes cérébraux seraient incapables d'éviter les obstacles placés devant eux et donneraient, dans leur manière d'être, des signes non équivoques de cécité.

Chez les chiens les troubles moteurs et sensitifs succédant aux lésions partielles du cerveau sont plus faciles à étudier que chez les lapins : aussi leur étude a-t-elle donné quelques résultats précis.

En ce qui concerne la motilité, on sait aujourd'hui d'une façon positive que les destructions des circonvolutions non excitables par l'électricité ne sont suivies d'aucun trouble appréciable des mouvements. Si ro()ération a été pratiquée rapidement, si elle n'a pas été compliquée par d'abondantes hémorrliagies, l'animal détaché se met aussitôt sur ses pattes, il court sans Ja moindre hésitation, sans la moindre trace d'affaiblissement des membres du côté opposé à la lésion cérébrale.

Il en est tout autrement, si la destruction a porté sur le gyrus sigmoïde. Dans ce cas, l'animal présente des symptômes non douteux de parésie ^des membres du côté opposé à la lésion corticale. C'est là un fait qui a été constaté par tous les observateurs qui ont voulu se donner la peine de le rechercher. Ilitzig l'a signalé le premier. MM. Garville et Duret s'en sont occupés avec grand soin : ils ont décrit en détail les caractères des troubles du mouvement résultant des ablations partielles des circonvolutions motrices du chien, et les expériences qu'ils ont pratiquées à ce sujet constituent peut-être la partie la plus orii^inale et la plus instructive de leur remarquable mémoire sur la physiologie des hcniisphères cérébraux. Après la destruction de la région excitable des ciiconvolutions d'un côté, on observe, d'après MM. Garville et Duret, une paralysie incomplète, mais très-appréciable, de la face et des membres du côté opposé à la lésion cérébrale. Les membres ne sont jamais inertes et llaccides. L'animal peut encore se mouvoir, marcher, courir, mais, si l'on examine avec attention son attitude et sa démarche, on s'aperçoit bien vite qu'il fléchit souvent sur les pattes du côté opposé à la mutilation cérébrale et qu'au lieu d'appuyer franchement sur le sol la pulpe des doigts il lui arrive fréquemment de fléchir le poignet parésiéel. de marcher sur la face antérieui-e du tarse. Lorsqu'il veut tourner sur place, il tombe presque constamment du côté parésié. Au repos, il laisse les pattes parésiées dans la position où on les place : on peut les porter à droite, à gauche, les écarter ou les rapprocher du ti'onc, tout cela lui semble parfaitement indifférent. La paralysie est plus accentuée encore à la face. Elle n'est pas tout à lait aussi marquée que la paralysie qui résulte de la section du nerf facial, mais elle est proportionnellement plus accentuée que celle des membres. Après la destruction du centre cortical pour les mouvements de la face, « il y a, disent MM. Carville et Duret, dans le côté opposé de la face du chien, une telle absence de mouvement, qu'on dirait une demi-face de cadavre ou un demi-masque artistement fait ».

Cette hémiplégie d'origine corticale apparaît habituellement aussitôt après la production de la lésion provocatrice, elle s'accentue pendant les heures suivantes,

puis elle tend à s'améliorer et généralement sa guérison est complète après quatre ou cinq jours. Il est à peine besoin d'ajouter que les troubles du mouvement sont unilatéraux, si un seul hémisphère a été lésé, et qu'ils sont bilatéraux, si les centres corticnux ont été détruits sur les deux hémisphères. Les caractères de la paralysie sont les mêmes lorsqu'au lieu d'enlever en totalité le gyrus si"moide on les détruit par cautérisation ou on les sépare des parties profondes par une section sous-corticale. Des mutilations analogues pratiquées aux dépens des régions non excitables de l'écorce ne produisent aucune espèce de paralysie consécutive.

Albertoni et Michieli, Lussanaet Lemoigne, Luciani et Tamburini, Goltz, etc., ont étudié successivement les caractères des paralysies d'origine corticale chez les chiens et sont arrivés à des conclusions semblables à celles auxquelles s'étaient précédemment arrêtés Garville et Duret. Goltz a ajouté cependant à leur étude une analyse très-attentive des symptômes tardifs, persistants, de ces paralysies. Quelques jours après l'opération, les phénomènes paralytiques, avaient dit Garville et Duret, se dissipent graduellement et finissent par disparaître complètement. Ils s'atténuent, il est vrai, mais un examen attentif peut en révéler des traces non douteuses même après plusieurs mois. Voici, d'après Goltz, la série des symptômes qui se succéderaient à partir du début de l'expérience :

Si l'opération a été pratiquée sur l'hémisphère gauche, l'animal présente aussitôt après les troubles suivants : Les membres du côté droit montrent une faiblesse notable dans la marche; l'animal fléchit souvent sur ces membres; la patte antérieure droite a des mouvements incertains ; au lieu de l'appuyer sur le sol par la pulpe des orteils, il arrive fréquemment que l'animal l'appuie par le dos du poignet. Pour tous les mouvements dans lesquels la mise en jeu des fonctions des pattes antérieures trouve son emploi comme main, l'animal ne se sert plus de la patte droite. Par exemple, pour maintenir un os, pour creuser la terre, pour s'essuyer le museau, il ne se sert que de la seule patte gauche. S'il avait été dressé avant l'opération à donner la patte au commandement, il ne sait plus donner, après l'opération, que la patte gauche, et il tient la patte droite comme fixée au sol. En outre, il glisse plus facilement sur un plancher lisse avec la patte droite qu'avec la gauche. Dans la marche, il exécute des mouvements de manège dans lesquels le côté droit du corps est toujours dirigé vers le centre du cercle parcouru. Après quelques jours, ces troubles s'amendent, l'animal marche et court avec plus d'assurance; il ne fléchit plus sur les membres du côté droit, les cercles qu'il parcourt quand il veut marcher deviennent de plus en plus étendus, mais la guérison n'est pas complète ; la bête glisse toujours plus facilement sur sa jambe droite; elle reste toujours moins habile, moins adroite des pattes du côté droit que de celles du côté gauche.

En somme, il paraît ressortir clairement des expériences pratiquées jusqu'à ce jour que chez les chiens les lésions destructives des régions inexcitables de l'écorce ne donnent lieu à aucun trouble consécutif des mouvements volontaires, tandis que les lésions destructives des circonvolutions excitables, particulièrement du gyrus sigmoïde, déterminent des parésies très-appréciables dans les membres et dans la face du côté du corps opposé à la mutilation cérébrale. Ges parésies persistent quelques jours ou quelques semaines, puis elles disparaissent graduellement, de telle sorte qu'après un laps de temps relativement assez court, après quelques mois, par exemple, il est difficile de les reconnaître, bien qu'il

214 ENCÉPHALE (physiologie).

reste cependant quelques traces légères d'inhabileté. Voilà pour les troubles de la motilité.

En ce qui concerne les fonctions sensitives, le problème expe'ri mental est beaucoup plus compliqué et sa solution présente de grandes dilficultés. Il semble cependant qu'on puisse d'ores et déjà déterminer un certain nombre de régions distinctes de l'écorce paraissant être en rapport direct avec la perception des divers modes de la sensibilité. C'est à Ferrier, ainsi que nous l'avons indiqué dans le chapitre consacré à l'historique, que revient le mérite d'avoir le premier régulièrement étudié cette question des centres corticaux des perceptions sensitives. Luciani, Tamburini, Munk, Yeo, etc., ont complété les détails de sa découverte sans y rien ajouter de tout à fait essentiel.

Laissant complètement de côté pour le moment les interprétations théoriques, nous indiquerons purement et simplement les troubles sensoriels constatés par ces divers expérimentateurs à la suite des lésions destructives localisées aux différentes régions du cerveau du chien.

Les lésions des lobes pariéto-occipitaux déterminent des troubles visuels variables selon l'étendue des lésions provocatrices.

La destruction du lobe occipital ou du lobe pariétal d'un côté donne lieu à de l'hémianopsie bilatérale homonyme qui se dissipe après quelques jours. La destruction des deux lobes pariéto-occipitaux donne lieu à de la cécité complète et permanente.

La destruction du lobe temporal d'un côté produit une diminution bilatérale de l'acuité auditive plus marquée du côté opposé à la lésion (|ue du côté correspondant. La destruction totale des deux lobes temporaux produit une surdité à peu près absolue qui ne se dissipe jamais complètement.

Les troubles du goût et de l'odovat succédant, chez le chien, aux lésions hraitées de l'écorce, ont été moins étudiés que les troubles visuels et gustatifs. 11 semble ressortir cependant des expériences de Ferrier et de celles de Luciani que la région corticale dont la destruction provoque des troubles de l'odorat est située au voisinage de la scissure de Sylvius et que le centre cortical du goijtest placé au-dessous de cette scissure, vers les parties inférieures et internes de l'hémisphère.

Quant à la sensibilité tactile, elle aurait pour centre cortical la région de l'hippocampe, d'après Ferrier. D'après d'autres auteurs, parmi lesquels il laut placer Luciani, la région sigmoïde des hémisphères cérébraux serait à la fois le siège de la motricité corticale et de la sensibilité tactile des membres. Mais cette opinion ne saurait être acceptée sans réserves, après les expériences de Bechterew. D'après cet observateur, dont les rechcj'ches ont été pratiquées sur le chien, la destruction du gyrus sigmoïde seul ne produit aucun trouble des sensibilités tactile, dolorifique ou musculaire, dans les membres du côté opposé du corps. Elle détermine une paralysie par absence d'incitation volontaire, rien de plus. C'est en arrière du gyrus sigmoïde que se trouvent, d'après les expériences de Bechterew, les régions corticales qui servent à la perception des impressions tactiles, doloiifiques et musculaires. Les centres corticaux affectés aux perceptions tactiles siègent immédiatement en arrière du gyrus sigmoïde, ceux qui servent au sens musculaire et aux perceptions douloureuses occupent la portion courbée des troisième et quatrième circonvolutions, entre le bord externe du gyrus sigmoïde et la pointe du lobe temporal.

Entre les opinions contradictoires des auteurs que nous venons de citer, il est très-

ENCÉPHALE (physiologie). 215

difficile de se prononcer. La question est encore à l'étude et ne sera re'solue qu'après de nou\ellts recliciches.

Chez les singes, les fonctions des diverses parties du cerveau paraissent être plus nettement diflérenciées que chez le cliieii. Il semble que les localisations Ibiictionnelles de l'encéphale soient en rapport direct avec le degré de perfecliouneraent de l'animal. A ce point de vue, l'élude de la physiologie du cerveau des singes présente un intérêt considérable et -il convient d'analvser avec soin les résultats obtenus par les expérimentateurs.

On peut, pour faciliter le classement des faits que nous allons avoir à exposer, diviser l'écorce cérébrale du singe en trois légions distinctes: une antérieure, dont les fonctions sont encore inconnues; une moyenne, renfermant les appareils corticaux de la motricité; une posléro-inférieure, plus spécialement affectée à la perception des sensations.

1» La région antérieure, celle qui correspond à la pointe des lnbes frontaux, ne paraît pas avoir de rapports directs avec les fondions motrices ou sensitives, car sa destruction ne donne lieu à aucun trouble permanent de la motililé ni de la sensibilité. Ferrier a enlevé totalement les lobes frontaux chez trois singes et n'a constaté à la suite de celle mutilation aucun symptôme indiquant une altération des facultés motrices ou sensitives. Peal-ètre l(;s circonvolutions antéi'o-iVontales servent-elles à l'élaboration de l'intelligence, mais ce n'est pas le lieu de traiter cette question : le ^eul point qu'il nous importe actuellement (le mellie en lumière, c'est que lintégritc de ces circonvolutions n'est pas indispensable pour l'accomplissement régulier des mouvements volontaires, ou pour la perception normale des sensations.

:2''La région moyenne comprend les circonvolutions frontale et pariétale ascendantes et les parties adjacentes du lobe frontal et du lobe pariétal. On pourrait, adoptant une expression vulgarisée par Munk, lui donner le nom de sphère niolrice, tout en réservant les interprétations théoriques que semble préjuger celle expression.

La sphère niolrice comprend toute la partie des circonvolutions dont la destruction provoque des troubles précis et persistants dans la motililé. Ses limites exactes sont tiès-difticiles à tixer. On sait qu'elle s'étend sur toute l'aire des circonvolutions ascendantes. On sait qu'elle déborde un peu, en avant et en arrière, les sillons qui bordent ces circonvolutions. On sait encore qu'elle comprend le lobule paraccntral. Mais il n'osl pas possible pour le moment de déterminer avec une certitude absolue ses limites extrêmes sur les pieds des circonvolutions frontales et sur les lobules }iariétaux.

Toute la sphère motrice est situe'e dans la région excitable du cerveau, mais il est certain que toute la région excitable ne fait pas partie de la sphère motrice. Le pli courbe, par exemple, et le lobe temporal, sont excitables par réiectricité, et cependant la destruction isolée de ces parties du cerveau ne détermine aucun trouble de la motililé. Les expériences de Ferrier, de Hitzig, de Luciani et Taraburini, etc., sont tout à fait concordantes sur ce point.

La destruction isolée d'une portion étendue des circonvolutions ascendantes chez le singe donne toujours lieu à une paralysie motrice très-manifeste du côté opposé du corps. Cette paralysie porte à la fois sur la face et sur les membres; elle représente fidèlement le tableau de l'hémiplégie vulgaire, qu'on a l'occasion d'observer souvent chez l'homme, à la suite de certaines lésions cérébrales. Elles sont plus marquées que celles qu'on provoque chez le chien par

la destruction du gyriis sigmoïde et, au lieu d'être transitoires, comme elles le sont chez cet animal, elles sont persistantes. Les muscles paralysés sont flasques et mous pendant les premières semaines qui suivent l'opération : ils deviennent plus tard le siège d'une rigidilé permanente, d'une véritable contracture tardive. Les animaux opérés par Ferrier et présentés par lui au Congrès de Londres avaient tout à fait la démarche, l'allure, l'altitude de petits hémiplégiques.

La plupart des auteurs qui ont eu l'occasion de pratiquer sur le singe des destructions partielles des hémisphères cérébraux s'accordent à considérer les paralysies consécutives aux lésions corticales des circonvolutions rolandiqucs comme définitives et incurables. MM. Luciani et Tamburini n'ont pas toiijoui^ obtenu des résultats aussi nets et ils semblent considérer comme possible la disparition graduelle de ces pnralysies. Dans une de leurs expériences, ces habiles observateurs mirent à découvert par le trépan l'extrémité supérieure du sillon de Rolando du coté gauche sur un singe {cercopithecus). L'excitation des circonvolutions découvertes provoquait des mouvements dans les membres antérieurs et postérieurs du côté opposé. Ils enlevèrent par abrasion la portion des circonvolutions accessibles au fond de l'ouverture crânienne et arrêtèrent l'hémorrhagie en touchant légèrement la plaie cérébrale avec le thermocautère. Aussitôt après l'opération on constata une parésie très-notable des membres du côté droit, parésie qui s'accentua encore le lendemain. L'animal survécut à l'opération et après quelques semaines les phénomènes paralytiques commencèrent à diminuer; trois mois après ils avaient à peu près totalement disparu.

Ces résultats diffèrent assez notablcmL'nt de ceux obtenus par Ferrier.

Mais il faut ajouter que dans d'autres expériences la paralysie a été beaucoup plus durable. Ainsi chez un singe opéré par M. Luciani, le !26 septembre, la paralysie des membres du côté opposé était encore très-manifeste dans le mois de mars de l'année suivante, c'est à-dire six mois après l'opération initiale {Le localizaz-ioni fimzionali del cervello, 1885, p. 29i).

Les destructions limitées de la sphère motrice donnent lieu à des symptômes différents selon le siège exact de ces destructions. Si, par exemple, la lé^ion est faite sur le segment supérieur des circonvolutions rolandiqucs, la paralysie est surtout évidente dans les membres du côté opposé du corps ; si elle est pratiquée sur le segment inférieur, elle est surtout manifeste dans les muscles de la face du côté opposé.

En pratiquant des lésions bien limitées eii largeur, mais comprenant tonte Fépaisseur de la substance grise corticale, on peut arriver à produire de véritables monoplégies du membre inférieur, du membre supérieur ou de la face. Pour produire ces monoplégies, il faut enlever isolément les régions de l'écorce dont l'excitation électrique provoque des mouvements bien limités dans la face ou dans l'un des membres.

Habituellement, dans les expériences de ce genre, l'animal présente, aussitôt après l'opération, une hémiplégie totale et plus ou moins complète, mais peu de jours après la paralysie se dissipe dans les muscles qui ne corres|iondent pas physiologiquement avec la région corticale détruite et elle se limite à un des membres ou à la face, selon le lieu où a été pratiquée la destruction limitée de l'écorce.

En résumé, il existe dans le cerveau du singe une région dont la destruction provoque constamment des troubles du mouvement dans les muscles du côté

ENCÉPHALE (physiologie). 217

du corps. Celte région comprend les circonvolutions rolandiques (frontale et pariélale ascendantes) et les parties immédiatement contiguës. Sa destruction totale ou très-étendue sur un hémisplière cérébral amène une hémiplégie totale du côté opposé du corps. Sa destruction partielle, limitée, provoque des monoplé'^ies dont le siège varie selon le point de l'écorce cérébrale qui a été détruit.

D'après un certain nombre d'auteurs, Ferrier en particulier, les troubles du mouvement résultant des lésions destructives de la région rolandique ne s'accompagneraient, chez le singe, d'aucun trouble de la sensibilité cutanée ni du sens musculaire. Munk, Tripier, Luciani, etc., ont combattu cette opinion. Pour ces expérimentateurs, toute lésion destructive de la zone dite motrice des hémisphères cérébraux détermine, en même temps que des troubles paralytiques plus ou moins étendus, des troubles parallèles de la sensibilité cutanée et du sens musculaire. La peau qui recouvre les membres paralysés est anesthésique : les contacts, les piqûres, les pincements, ne sont pas perçus ou ne donnent lieu à aucune réaction. Quant au sens musculaire, son altération serait révélée par ce l'ait que l'animal reste indifférent aux positions qu'on donne aux membres parésiés.

ô" La région posléro-inférieure des hémisphères cérébraux du singe comprend les lobes occipitaux en totalité, les lobes temporaux et une bonne partie des lobes pariétaux. Cette vaste région paraît n'avoir aucun rapport direct avec la production des mouvements volontaires. On peut la détruire profondément sur une grande étendue, sans que l'anima! présente des symptômes de paralysie motrice nettement accusés. Ferrier, Luciani, etc., ont fait à ce sujet des expéliences tout à fait probantes.

Le seul point en litige, c'est la fixation des limites qui séparent la portion • motrice des lobes pariétaux de. la portion non motrice de ces mêmes lobes. Lors(pie la mutilation est pratiquée au voisinage immédiat de la circonvolution pariétale ascendante, elle détermine des troubles paralytiques non douteux; lorsqu'elle est faite vers les parties postérieures des lobules pariétaux, vers le pli courbe, par exemple, il n'y a pas de paralysie consécutive. On ne. peut pour le moment rien affirmer de plus.

Mais, si la destruction des lobes pariéto-occipitaux et temporaux ne provoque pas de troubles de la molilité, elle donne lieu à des symptômes sensitifs trèsimportants. Au point oii en est arrivée aujourd'hui la question des fonctions sensitivo-seiisorielles de l'écorce, on peut même dire que les divers modes de la sensibilité ont dans les circonvolutions cérébrales des points où paraît se faire spécialement la perception de chacune d'elles.

En d'autres termes, la destruction limitée de certaines régions limitées, de telle ou telle partie des portions postéro-inférieures des hémisphères cérébraux, peut troubler ou abolir isolément les perceptions visuelles auditives, olfactives, etc.

Sans entrer dans l'analyse détaillée des observations expérimentales sur lesquelles repose cette proposition, il convient de résumer brièvement les résultats obtenus.

Pour mettre de l'ordre dans l'exposé des faits, nous indiquerons successivement la topographie des diverses sphères sensitivo-sensorielles de l'écorce.

Sphère visuelle. Dans ses premières recherches sur les centres sensitifs, Ferrier plaça dans la région du pli courbe le centre cortical des perceptions

218 ENCÉPHALE (physiologie).

visuelles. On se rappelle que rélectrisation du pli courbe de'termine des mouvemenls dos yeux. Les yeux se ditigenl du côté opposé à l'hémisphère excité et les pau|)ières se ferment comme cela se produit en présence d'une vive lumière. Cependant la destruction du pli courbe ne donne lieu à aucune paralysie moliice. Ferrier étudia alors les efléts de cette mutilation sur les fondions visuelles et il crut constater, chez le singe, une cécité complète et transitoire de l'oeil du côté opposé, quand la destruction corticale était limitée à un seul hémisplière; une cécité complète et permanente des deux yeux, si les gyrus angulaires étaient complètement détruits des deux côtés.

Ces conclusions, publiées en 1875, ne tardèrent pas à être attaquées par Mark. De 1877 à 1878, Jlunk déclara que la sphère visuelle du singe n'était pas localisée dans la région du pli courbe, ainsi que l'avait soutenu Ferrier, mais bien dans les lobes occipitaux. La destruction de toute l'écorce de la porlion convexe d'un seul lobe occipital détermine, d'après Munk, une hémianopsic bilaténile homonyme. La destruction totale de l'écorce des deux lobes occipitaux détermine une cécité complète, qui diminue graduellement quelque temps après l'opération sans disparaître complètement. Néanmoins les animaux en expérience arrivent à y voir assez pour se conduire et pour éviter les obstacles placés sur leur route.

Dans les recherches de contrôle que Luciani et Tamburini publièrent en 1879, ils anivèrent à montrer qu'il y avait une part de vérité dans les opinions de Ferrier et dans celles de Munk. La sphère visuelle, d'après ces habiles expérimentateurs, comprendrait à la fois le pli courbe et le lobe occipital ; l'hémianopsic bilatérale homonyme peut être obtenue également par la destruction unilatérale de l'une ou de l'autre de ces régions corticales.

En 1880, Ferrier et Yeo ont fait un grand nombre d'expériences sur les singes pour arriver à juger défmitivement les controverses relatives à la topographie des centres corticaux de la vision. Les résultats auxquels ils sont arrivés sont les suivants :

1" Les lésions destructives d'un seul lobe occipital ou des deux lobes occipitaux ne provoquent pas de troubles de la vision, pourvu qu'elles ne dépassent pas en avant la scissure pariéto-occipitale.

2'' La destruction complète du gyrus angulaire (pli courbe) d'un côté est suivie d'une perte de la vision de l'œil du côté opposé qui ne dure que quelques heures. La sensibilité générale des globes oculaires reste intacte. Il n'y a pas de [ttosis ni de paralysie motrice d'aucune sorte.

La destruction complète et simultanée des deux gyrus angulaires détermine une cécité complète des deux yeux, qui se dissipe après deux ou trois jours. La vision reste cependant affaiblie pendant plusieurs semaines après l'opération. Lorsque les deux gyrus sigmoïdes sont enlevés successivement, alors même que les deux opérations ne seraient séparées que par un intervalle de quelques heures, la perte de la vision n'est pas totale.

0° La destruction simultanée du gyrus angulaire et du lobe occipital d'un côté provoque une hémiopie latérale du côté opposé de la rétine des deux yeux. Cette hémiopie ne persiste qu'une semaine environ.

4*^ La destruction des deux gyrus angulaires et des deux lobes occipitaux provoque la cécité totale, absolue et permanente des deux yeux.

5° La vue peut revenir quand on a enlevé les deux plis courbes et le lobe occipital û'un côté ou les deux lobes occipitaux et le pli courbe d'un côté. Ainsi

la conservation d'un seul lobe occipital ou d'un seul pli courbe peut suffire à lu yision bilatérale.

Munk, en 1881, persiste à considérer le lobe occipital comme la seule région de l'écorce affectée à la perception visuelle. Pour lui le ipli courbe ne joue aucun rôle dans les phénomènes de la vision. Si Ferrier, Yeo, Luciani et d'autres auteurs ont pensé autrement, c'est qu'ils ont été induits en erreur par des expériences dans lesquelles les lésions du pli courbe étaient accompagnées de contusion ou d'irritation inflammatoire des lobes occipitaux. Enfin, Munk est arrivé à penser dans ses derniers temps que la rétine pouvait être divisée en un certain nombre de départements distincts ayant leurs représentants dans l'écorce, c'est-à-dire que des lésions très-limitées des lobes occipitaux pouvaient déterminer des perles de fonctions limitées de tels ou tels points déterminés de la rétnie du côté correspondant (fibres directes) ou du côté opposé (fibres entrecroisées).

Cette dernière partie de l'œuvre de Munk ne paraît pas encore suffisamment justiBée par l'analyse des faits expérimentaux. Mais ce qui paraît bien établi, c'est que des lésions limitées d'un seul lobe pariéto-occipital peuvent donner lieu à de l'hémi-anopsie bilatérale Iio.Tîonyme et que les destructions complètes desdeux lobes occipitaux dounent lieu à de la cécité psychique complète ou persistante. Les lobes occipitaux paraissent donc devoir être plus spécialement considérés comme les centres corticaux de la vision.

Sphère auditive. D'après Ferrier, les centres de l'audition chez le singe seraient placés dans la circonvolution temporo-sphénoïdale supérieure. Ils auraient une action unilatérale et croisée, c'est-à-dire que la destruction de la première circonvolution temporo-sphénoïdale d'un côté provoquerait la surdité dans l'oreille du côté opposé.

Les expériences ultérieures de Munk et de Luciani tendent à faire supposer que le centre cortical des perceptions auditives n'est pas seulement limité à la circonvolution temporo-sphénoïdale supérieure, mais qu'il s'étend sur tout le loLe temporal et peut-être même un peu au delà.

Luciani pense aussi que la destruction d'un seul lobe temporal amène une diminution de l'acuité auditive non pas seulement dans l'oreille du côté opposé, mais aussi, quoique à un plus faible degré, dans l'oreille du côté correspondant. Pielalivenieut à la durée de la persistance des troubles auditifs succédant aux lésions destructives des lobes temporaux, il est à peu près certain que les lésions^ unilatérales de celte région du cerveau ne déterminent que des troubles temporaires de l'acuité auditive, tandis que la destruction des deux lobes temporaux donne lieu à une surdité persistante, susceptible de diminuer un peu avec le temps, mais non de disparaître complètement.

Les centres de perception des sensations olfactives et gustatives chez les singes ont été surtout étudiés par Ferrier. D'après cet auteur, ils se trouveraient placés dans le siibiculioïi cornu Ammonis et dans son voisinage immédiat. La destruction expérimentale de cette région d'un côté du cerveau provoquerait la perte de l'odorat du côté correspondant à la mutilation eérébr.ile et la perte de la sensibilité gustative et tactile de la langue du côté opposé. Toutefois les expériences relatives à rcx|)loralion de la sensibilité hémilatérale de la langue sont si difficiles à pratiquer que Ferrier est très-peu explicite sur ce dernier point.

Il affirme au contraire très-nettement que la destruction bilatérale des extré-

220 ENCEPHALE (phtsiologie).

mités antéro-internes des deux lobes temporaux détermine une perte totale de la perception des sensations olfactives et çustatives dans les deux narines et dans les deux côte's de la langue en même temps que les muqueuses nasale et linguale deviennent insensibles aux excitations tactiles.

Les auteurs qui se sont attachés à l'étude des fonctions sensilives du cerveau ont reproduit les assertions de Fen-ier relativement à la topographie des centres gustatifs et olfactifs. Plusieurs ont fait de nouvelles expe'riences sur les chiens, mais aucun à notre connaissance n'en a lait sur les singes.

C'est encore Ferrier qui a le premier placé dans la région de l'hippocampe le centre des perceptions tactiles pour la moitié du corps opposé.

D'après cet auteur, la destruction des lobes occipitaux, des lobes pariétaux et de la face externe des lobes temporaux, ne provoque pas chez les singes la perte du sens du toucher. Au contiaire la sensibilité tactile est affaiblie ou abolie dans les cas où des lé-ions destructives pratiquées vers la face interne des lobes temporaux atteignent l'hippocampe.

Les troubles de la sensibilité tactile dépendant de ces lésions consistent en ceci que les animaux en expérience ne léagissent plus quand on excite leur peau et qu'ils ne se servent plus de leurs membres pour le toucher ou la préhension, bien qu'ils ne soient pas paralysés. Il faut ajouter que ces symptômes sont unilatéraux dans les cas où la destruction de l'hippociirape a été faite d'un seul côté, tandis qu'ils sont bilatéraux, si les deux hippocampes ont été détruits.

§ 2. Dégénérations secondaires du faisceau pyramidal a la suite des lésions corticales du cerveau. 11 n'a été fait jusqu'à présent qu'un assez petit nombre d'expériences dans le but de rechercher les lois qui président à la production des dégénérations secondaires de !a moelle épinière à la suite des lésions corticales du cerveau chez les animaux.

Dès l'année 1869, MM. Philipeaux et Vulpian cherchèrent à provoquer, chez le chien, des dégénérations secondaires de la moelle en détruisant profondément les hémisphères cérébraux.

Sur trois chiens adultes, ils enlevèrent à l'aide du trépan une rondelle de la partie supérieure du crâne, à gauche de la ligne médiane, vers la région moyenne de l'hémisphère cérébral, puis, avec un scalpel, ils incisèrent obliquement toute l'épaisseur de cet hémisphère. L'un des animaux mourut six jours après l'opération, les deux autres guérirent et furent sacrifiés le premier quatrevingt cinq jours, le second cent-dix jours après l'opération.

La moelle de ces deux derniers animaux, examinée à l'œil nu au moment de l'autopsie et au microscope, après durcissement dans des solutions convenablement graduées d'acide chromique, ne présentait aucune trace d'atrophie ou de dégénéralion secondaire. Il n'y avait non plus aucune altération du pédoncule, de la protubérance ni du bulbe.

En 1876, M. Vulpian lit une nouvelle expérience dont les résultats furent différents. Sur un chien épagneul, il enleva à l'aide d'une curette la couche corticale grise de toute l'étendue du gyrus sigmoïde du côté droit. L'animal survécut à cette mutilation, bien que sa guérison ait été troublée par des accidents dlrritation cérébrale : agitation, accès convulsifs épileptiformes, mouvements de manège. 11 fut sacrilié sept mois après. A l'autopsie, M. Vulpian trouva le pédoncule cérébral et la pyramide antérieure du côté droit manifestement atrophiés, et l'examen microscopique de la moelle, après durcissement, révéla l'existence

ENCÉPHALE (physiologie). 221

d'une bande de dégénéralion descendante occupant la partie postérieure du cordon latéral gauche.

En 1880, nous avons publié les détails de deux expériences du même genre dans lesquelles la destruction du gyrus sigraoïde provoqua des altérations secondaires évidentes du faisceau pyramidal correspondant aux lésions destructives des hémisphères cérébiaux. Depuis cette époque, MM. Luciani, Tripier, Issartier et Pitres, Singer, SchilT, Dinswanger et Moeli, etc., ont fait des observations analogues.

Chez le singe, les dégénérations secondaires des faisceaux pyramidaux ont été constatées consécutivement à certaines lésions destructives du cerveau par MM. Luciani et Taniburini, Ferrier, etc. Enfin l'un de nous a institué une série de recherches régulières sur les dégénérations secondaires d'origine corticale chez les oiseaux, les lapins, les cobayes, les chats et les chiens, recherches dont les résultats ont été conmiuniqués à l'Académie des sciences dans la séance du 15 juillet 1884. En se basant sur l'ensemble de ces documents, il est jjossible de faire aujourd'hui une histoire assez complète des dégénérations secondaires consécutives aux lésions des hémisphères cérébraux chez les animaux qui sont le plus habituellement employés dans les travaux de laboratoire.

A. Chez les oiseaux, la destruction de régions limitées des hémisphères cérébraux ne provoque aucune espèce de dégénéralion descendante ni dans la moelle allongée ni dans la moelle épinière. Sur des pigeons et sur des poules, l'ablation totale d'un hémisphère cérébral ne détermine non plus aucune allération secondaire appréciable ni dans le pédoncule, ni dans la protubérance, ni dans Je bulbe, ni dans la moelle épinière.

On ne sait pas encore ce que produirait la destruction isolée des lobes optiques, tous les anhnaux qui ont été soumis à ce genre d'expériences ayant succombé peu de jours après l'opération initiale, à une époque où les dégéuérations n'auraient pas encore eu le temps de devenir appréciables, si tant est qu'elles aient dû se produire.

B. Chez les lapins et les cobayes, la destruction isolée des lobes occipitaux n'est suivie d aucune altération secondaire appréciable. Quelques semaines ou quelques mois après cette destruction, on trouve, à l'autopsie, les pédoncules et la protubérance symétriques ; les pyramides antérieures du bulbe ont leur volume et leur coloration normale ; les cordons médullaires ne présentent ni atrophie, ni sclérose : leur intégrité paraît complète.

La destruction des régions excitables des circonvolutions donne lieu au contraiie à une dégénération descendante qu'il est facile de suivre dans le pédoncule, dans la protubérance et dans la pyramide antérieure du côté correspondant à la lésion cérébrale. Au-dessous de la partie inférieure du bulbe cette dégénération cesse d'être appréciable : elle ne se propage pas dans les faisceaux blancs delà moelle épinière, quelle qu'ait été d'ailleurs la durée de la survie de l'animal en expérience.

C. Chez les chiens et les chats, les lésions destructives des lobes occipitaux ne provoquent pas de dégénérations descendantes.

Les lésions destructives des circonvolutions qui avoisinent le sillon crucial donnent lieu à une dégénération très-évidonte qui occupe la partie moyenne et interne de la face inférieure du pédoncule cérébral, la protubérance et la pyramide antérieure du bulbe du côté correspondant à la lésion cérébrale. Cette bande de dégénération ne se termine pas au niveau de l'extrémité inférieure du

■222 ENCÉPHALE (physiologie).

bulbe, ainsi que cela se produit chez les lapins et les cobayes : elle se prolonge dans la moelle épinière où elle occupe le centre du faisceau latéral du côté opposé à la lésion cérébrale. Quelquefois, mais rarement, la dégénération occupe symétriquement les deux cordons latéraux, bien que la lésion provocatrice ait été unilatérale. Jamais dans aucune des expériences pratiquées jusqu'à ce jour la portion interne des cordons antérieurs (faisceau pyramidal direct de Flechsig, faisceau de Tûrck) n'a été trouvée altérée.

L'aire de la surface occupée sur les coupes transversales de la moelle par le faisceau dégénéré est proportionnellement très-limitée et de beaucoup inférieure à l'aire des faisceaux dégénérés au niveau des pédoncules ou de la protubérance. Les choses se passent comme si la majeure partie des fibres altérées dans leur structure consécutivement à la lésion cérébrale s'arrêtaient dans le pédoncule et la protubérance.

D. Chei les singes, on n'a jamais constaté de dégénération descendante d'origine corticale qu'à la suite de la destruction totale ou partielle de la région rolandique. Les lésions destructives des lobes préfrontaux, pariéto-occipitaux, temporaux, ne paraissent pas être susceptibles de provoquer des altérations secondaires s'élendant vers la moelle.

Les dégéiiérations qui succèdent aux lésions de la région rolandique suivent les mêmes voies que chez le chien. Elles traversent la capsule interne, l'étage inférieur du pédoncule, la pyramide antérieure du côté correspondant. Audessous du bulbe, elles passent dans le cordon latéral du côté opposé de la moelle. La seule différence qui mérite d'être signalée, c'est que, chez le singe, le faisceau dégénéré de la moelle est proportionnellement beaucoup plus développé que chez le chien.

En résumé, chez les Vertébrés inférieurs, les oiseaux en particulier, les destructions partielles de l'écorce ne donnent lieu à aucune dégénération descendante.

Chez les Vertébrés supérieurs (lapins, chiens, singes), les lésions destructives des régions non excitables du cerveau ne donnent pas lieu à des dégénérations secondaires. Au contraire, les lésions destructives des circonvolutions qui font partie de la sphère motrice provoquent toujours des altérations descendantes des -centres nerveux dont l'étendue varie selon l'animal en expérience. Chez le lapin, la dégénération s'arrête dans le bulbe : elle ne descend pas jusqu'à la moelle.

Chez le chien, elle est appréciable dans tonte la hauteur de la moelle où elle occupe habituellement le côté opposé (cordon latéral) à la lésion cérébrale, mais l'aire du faisceau dégénéré est très-petite. Chez le singe, elle s'étend également dans toute la hauteur de l'axe médullaire, mais elle occupe une place proportionnellement beaucoup plus étendue que chez le chien.

Il était utile de connaître ces faits pour étudier la question des suppléances cérébrales.

§ 0. Des suppléances cérébrales. On se rappelle que les troubles du mouvement consécutifs aux lésions destructives de la zone motrice sont légers et peu durables chez les lapins, un peu plus marqués et plus persistants chez les chiens, très-accentués et permanents chez les singes. La possibilité de leur guérison, tout au moins chez les lapins et les chiens, est incontestable et incontestée. Aussi plusieurs expérimentateurs ont-il cherché à expliquer le mécanisme de ces guérisons, à en fournir des théories plus ou moins solidement basées sur l'expérinienlation physiologique. L'idée générale qui a inspiré la plupart de ces théories, c'est que, après la destruction de certaines parties du

ENCEPHALE (iiiysiologie). 225

cerveau, d'autres parties des centres nerveux ])Ouvaient remplir les fonctions des organes détruits et les suppléer physiologiquement. Il importe de discuter les faits sur lesquels reposent ces interprétations et de voir dans quelle mesure doit être acceptée la ductiine des suppléances cérébrales.

Flourens considérait le cerveau comme un organe fonctionnellement homo- "èm, dont chaque portion demeurée intacte pouvait remplir les fonctions des autres portions altérées par la maladie ou détruites expérimentalement. Les recherches nouvelles sur la physiologie cérébrale ne permettent plus de défendre cette opinion. En ce qui concerne spécialement les fonctions motrices tles hémisphères cérébraux, la théorie de Flourens est en désaccord avec une foule de laits d'observation vulgaire. Elle est contredite en particulier par ce fait que les lésions destructives même très-étendues des lobes sphénoïdaux et occipitaux ne provoquent jamais de troubles de mouvement, tandis que les lésions destructives même très-limitées des régions fronto-pariétales des hémisphères cérébraux sont toujours suivies chez les Vertébrés supérieurs de troubles parétiques ou paralytiques facilement appréciables. Si les idées de Flourens étaient exactes, si toutes les parties de l'écorce jouissaient de propriétés identiques, les troubles fonctionnels consécutifs aux lésions partielles des circonvolutions devraient être toujours proportionnels à l'étendue des lésions cérébrales, quelle que fût la topographie de ces lésions.

Les expériences rapportées dans les paragraphes précédents démontrent que les choses ne se passent pas ainsi qu'elles devraient se passer dans la théorie de Flourens, et, comme dans les recherches physiologiques les théories ne doivent être que l'expression synthétique des faits et de leurs rapports, il faut abandonner, sans plus ample discussion, une doctrine qui se trouve en opposition avec des résultats expérimentaux précis et vérifiés déjà par un grand nombre d'observateurs.

Hitzig a pris exactement le contre-pied de la doctrine de Flourens. D'après lui les diverses régions du cerveau ont des fonctions essentiellement distinctes et les parties restées intactes sont toujours incapables de suppléer les parties détruites. Quand, après la destruction de l'un des organes cérébraux, on observe une restitution des fonctions temporairement perdues, c'est, d'après Hitzig, parce que l'organe cérébral de la fonction temporairement abolie n'a pas été détruit en totalité. Dès lors les portions conservées de cet organe subissent une hyperaclivité fonctionnelle qui peut arrivera masquer la perle des autres parties altérées ou détruites. Si, par exemple, un chien parésié du côté droit à la suite d'une lésion du gyrus sigmoïde de l'hémisphère gauche reprend après un certain temps l'intégrité des mouvements de ses membres, c'est parce que' la zone motrice corticale n'a pas été enlevée en totalité et que les portions non détruites de cette zone motrice remplissent à elles seules les fonctions normalement dévolues à la totalité de cette région fonctionnellement distincte du cerveau. Ainsi formulée, la théorie d'Hitzig peut être facilement soumise au contrôle de l'expérimentation. Or les résultats obtenus dans cette voie par Albertoni et Michieli, Lussana et Lemoigne, Luciani et Tamburini, sont en opposition complète avec les données théoriques. On enlève à des chiens les centres moteurs pour les membres d'un côté. Quelques mois après cette première opération, quand la parésie des membres est complètement dissipée, on met de nouveau à nu l'hémisphère cérébral du côté oppose aux membres primitivement parésiés et on détruit les parties des circonvolutions restées intactes au pourtour

2U ENCEPHALE (physiologie).

de la première plaie cérébrale. Pour que les résultais fussent conformes à la théorie d'Hitzig, il faudrait que la parésie reparût consécutivement à celte seconde mutilalion avec les mêmes caractères qu'elle avait après la première. Or il ne se produit pas, dans ces conditions, de parésie nouvelle; les membres guéris une première fois conservent l'intégrité et la précision de leurs mouvements.

Soltmann a imaginé une autre théorie des suppléances cérébrales. D'après lui, lorsqu'une portion d'hémisphère a été enlevée, la portion symétrique de l'hémisphère opposé supplée les parties détruites et rétablit au bout de quelque temps les fonctions temporairement compromises. II est facile de contrôler expérimentalement cette théorie. Si elle correspond à la réalité, lu destruction simultanée des deux centres corticaux symétriques doit abolir pour toujours la fonction dévolue à ces centres et, quand une parésie musculaire consécutive à l'ablation du centre cortical d'un hémisphère a été guérie, la destruction du centre cortical du côté opposé doit avoir pour conséquence immédiate une parésie bilatérale et incurable des deux membres symétriques. Or l'expérience démontre que les choses se passent tout autrement. M.M. Carville et Duret ont enlevé sur deux chiens les centres corticaux pour les membres rfes deux côtés et la parésie consécutive a guéri comme dans les cas oiî elle résultait d'une lésion unilatérale. Dans une autre expérience, ils ont enlevé à quelques jours d'intervalle les centres moteurs corticaux symétriques de l'hémisplière droit et de l'hémisphère gauche, et dans ce cas encore les résultats obtenus ont été en opposition avec ceux indiqués par la théorie. Voici les détails de cette intéressante expérience : « Chez un chien, disent MM. Carville et Duret, nous avons enlevé le centre des pattes sur l'hémisphère droit; la paralysie motrice volontaire des pattes gauches est survenue comme à l'ordinaire. Après six ou huit jours, l'animal a guéri complètement de sa patte gauche. Nous avons alors enlevé le centre des pattes sur l'hémisphère gauche. Évidemment, si la suppléance des deux hémisphères existait, la paralysie de la patte gauche devait reparaître, il n'eu a rien été; le chien s'est trouvé paralysé à droite comme s'il n'avait subi aucune lésion de l'hémispbère gauche auparavant. »

MM. Luciani et Tamburini ont pratiqué sur le singe une expérience du même genre avec des l'ésultats identiques. Ils détruisirent sur un singe la parlie supérieure des circonvolutions ascendantes de l'hémisphère gauche. Après avoir présenté des troubles paralytiques très-accentués dans les membres du côté opposé, l'animal guérit peu à peu et quelques mois après cette première opération ses mouvements étaient redevenus normaux. Alors MM. Luciani et Tamburini mirent à nu la région symétrique de l'hémisphère droit. Ils le soumirent aux excitations électriques et obtinrent des mouvements limités aux membres du côté gauche ; ils le détruisirent, et l'animal ne présenta de symptômes paralytiques consécutifs que dans les seuls membres du côté gauche. Il faut donc renoncer à la théorie de la suppléance fonctionnelle des portions détruites des circonvolutions par la suractivité des portions symétriques de l'hémisphère du côté opposé.

Ferrier, Lussana et Lemoigne, Luciani et Tamburini, ne croient pas à la possibilité de suppléances fonctionnelles véritables. Ils ne pensent pas que, lorsqu'un organe encéphalique a été détruit, un autre organe, affecté normalement à d'autres fonctions, se charge à un moment donné des fonctions de l'organe supprimé. Pour expliquer la guérison plutôt apparente que réelle des

ENCÉPUALE (physiologie). 225

troubles du mouvement consécutif aux lésions corticales chez le chien, Ferrier admet qu'il faut faire une distinction fondamentale entre les mouvements automatiques, associés par l'éducation et l'habitude, comme les mouvements de la marclie et de la natation, et les mouvements véritablement volontaires dont l'exécution exige une surveillance- cérébrale incessante. Ces derniers ont pour organe central les circonvolutions motrices. Quand ces circonvolutions ont été perdues, ils sont abohs à tout jamais. Les seconds sont harmonisés et coordonnés dans les ganglions de la base et particulièrement dans les corps striés. Après la destruction des circonvolutions motrices ils peuvent encore se produire et, quand les troubles qui succèdent immédiatement à la lésion sont apaisés, ils sont exécutés avec autant de précision et de régularité que si le cerveau n'avait subi aucune espèce de mutilation. Cette théorie est spécieuse. Elle renferme certainement une part de vérité, mais elle ne saurait être acceptée avec toutes ses conséquences. D'après elle, en effet, les singes chez lesquels on a détruit les centres moteurs corticaux, sans léser les ganglions centraux et basilaiies, devraient retrouver après quelques jours ou quelques semaines l'harmonie des mouvements automatiques des membres du côté opposé du corps ; ils devraient pouvoir marcher et courir comme le font les chiens placés dans les mêmes conditions expérimentales, et n'avoir de paralysie que pour les mouvements volontaires dont l'accomplissement exige une participation active et immédiate de la volonté. Or les expériences de Ferrier lui-même ont appris que les choses ne se passaient pas ainsi et que les membres paralysés des singes étaient aussi bien impropres aux mouvements d'ensemble qu'aux mouvements véritablement volontaires.

JJ3I. Luciani et Tamburini ont soutenu une théorie des suppléances cérébrales qui se rapproche par certains détails de celle de Ferrier. Pour ces auteurs, il existerait deux ordres de centres moteurs : les uns corticaux, siégeant dans la substance grise des circonvolutions excitables ; les auti'es basilaires, situés probablement dans les corps striés. Les centres moteurs corticaux et les centres moteurs basilaires sont inégalement actifs dans les différentes espèces animales. Quand, à la suite de la destruction des centres corticaux, il se produit des troubles parétiques légers et peu durables, comme cela arrive chez le chien et le chat, cela tient à ce que chez ces animaux les centres basilaires sont prépondérants par ra[jport aux centres corticaux. Quand au contraire la destruction des centres corticaux est suivie d'une paralysie complète et définitive, ainsi que cela arrive chez le singe et chez l'homme, cela dépend de ce que les centres corticaux ont chez le singe et chez l'homme une influence prédominante ou sont les seuls centres moteurs actifs. Lorsque les troubles moteurs consécutifs aux destructions corticales se dissipent, il n'y a donc pas à proprement parler suppléance par substitution fonctionnelle. Il y a simplement perfectionnement et développement d"un organe moteur préexistant, par le fait de l'exercice et de l'éducation.

Nous croyons qu'aucune des théories que nous venons de rappeler brièvement ne donne une explication satisfaisante et complète des faits. A notre avis, la variabilité des conséquences des lésions destructives de la région motrice de l'écorce chez les différentes espèces animales dépend surtout de conditions aiiatomiques qui sont elles-mêmes variables d'une espèce à l'autre. Le faisceau pyramidal n'a pas la même importance relative chez le singe, chez le chien et chez le lapin : chez le singe, il est proportionnellement volumineux et assure DICT. ENC. XXXIV. 15

226 E^CÉPHALE (physiologie).

une étroite solidarité anatomiqne et fonctionnelle entre la zone motrice d'une part et les diverses régions de l'axe médullaire d'autre part. Par suite, les lésions de la zone motrice corticale ont un retentissement immédiat sur les fonctions motrices de la moelle entière, retentissement qui se prolonge et se perpétue par le fait de la dégénération consécutive des fibres du faisceau pyramidal. Aussi, chez cet animal, les paralysies dépendant des lésions destructives de l'écorce sont-elles complètes et définitives.

Chez le chien, le faisceau pyramidal est très-grêle. La plupart des fibres qui se détachent des circonvolutions motrices s'arrêtent dans les pédoncules ou la protubérance. Vn petit nombre seulement traverse les ganglions basilaires et poursuit directement son trajet jusque dans la substance grise de la moelle épinière. Aussi, chez le chien, les paralysies provoquées par la destruction des circonvolutions motrices sont-elles légères et relativement fugaces.

Chez le lapin, le faisceau pyramidal est encore plus grêle, la moelle et le cerveau sont dès lors plus indépendants l'un de l'autre dans leur fonctionnement et par suite les lésions cérébrales troublent à peine les fonctions des centres nerveux sous-jacents auxquels ils ne sont pas unis par des liens aussi étroits que chez les animaux d'une organisation plus élevée. C'est dans cette voie, croyons-nous, qu'il faut chercher la raison de la gravité ou de la légèreté, de la persistance ou de la fugacité des troubles du mouvement consécutifs aux destructions partielles du cerveau. (In peut même d'ores et déjà résumer les faits connus dans la formule suivante :

Les troubles du mouvement consécutifs aux lésions destructives de l'écorce cérébrale sont directement proportionnels au volume du faisceau pyramidal. Ils sont nuls chez les animaux qui n'ont pas de faisceau pyramidal distinct (oiseaux, poissons), ils sont légers et fugaces chez les animaux dont le faisceau pyramidal est grêle ou incomplet (lapin, chien, chat), ils sont graves et permanents chez les animaux dont le faisceau pyramidal est volumineux (singe, homme).

m. Effet des destructioxs expérimentales dd centre ovale des hémisphères CÉRÉBRAUX. D'après l'ensemble des résultats fournis par la méthode des excitations, nous avons été amenés à considérer les éléments du centre ovale comme de simples conducteurs chargés de transmettre les divers modes d'activité fonctionnelle des masses de substance grise auxquels ils sont reliés, comme le fil télégraphique transmet, sans les modifier directement, les actions électriques développées dans les appareils générateurs avec lesquels ils sont enrelation. Cette hypothèse est confirmée par tous les résultats fournis par la méthode des destructions partielles. La section des faisceaux du centre ovale qui partent d'une région quelconque de l'écorce abolit les manifestations des fonctions de cette région de l'écorce et équivaut k la destruction des centres corticaux qui se trouvent, par le fait, séparés de leurs connexions physiologiques et incapables de manifester leur activité. Ainsi, chez le singe, la section souscorticale des régions non motiices du cerveau ne donne lieu à aucun trouble des mouvements, tandis que la section sous-corticale des circonvolutions rolandiques provoque des troubles paralytiques permanents semblables h. ceux que détermine l'abrasion de ces circonvolutions. Chez le chien, on peut détruire la substance blanche des lobes occipitaux ou sphénoïdaux, sans que l'animal présente cà la suite de cette opération aucun trouble moteur appréciable. Mais, si la destruction a eu lieu dans la région du sillon crucial, c'est-à-dire si elle a

ENCÉPHALE (physiologie). 227

atteint les faisceaux blancs qui relient les centres moteurs corticaux à l'cxpansioii pédonculaire, on observe à sa suite les mêmes troubles parétiques transitoires qui se manifestent après les destructions superficielles du gyriis sigmoïde. Chez le lapin et le cobaye, les le'sions destructives du centre ovale au-dessous des régions excitables de l'ccorce donnent lieu aux mêmes symptômes que les lésions destructives de ces régions de l'écorce, tandis que les destructions partielles de la substance blancbe intra-he'mispliérique ne provoquent aucun trouble de la motilité. Enlin, cbez les oiseaux, la destruction du centre ovale dans un point quelconque des hémisplièrcs n'altère pas sensiblement les fonctions motrices. Il est bien évident que nous supposons ici des lésions destructives simples. Si au lieu de lésions de ce genre le centre ovale est le siège de lésions irritatives diffuses semblables, par exemple, à celles que déterminent les injections iiUeislitielles de substances caustiques, les pbénomènes peuvent être beaucoup plus complexes. Xotbnagel a observé des pbénomènes convulsifs chez le lapin à la suite d'injections interstitielles irritantes dans le lobe occipital. Si on injecte dans la partie postérieure du cerveau d'un lapin, par une fine perforation du ciàiie, un quart de goutte ou une demi-goutte d'acide chromique, l'animal est pris aussitôt après ou quelques instants après (une ou deux minutes) de convulsions d'une violence excessive. Notlinagel ne donne aucune explication de ce curieux phénomène. 11 n'est pas douteux ((u'il s'agisse, dans l'espèce, de phénomènes d'irritation indépendants de la destruction pure et simple des fibres atteintes par l'injection. Et la preuve qu'il en est ainsi, c'est que jamais les lésions destructives du lobe occipital pratiquées par d'autres procédés, par le bistuuri ou la curette, ne donnent lieu aux convulsions signalées par l'expériluentateur allemand. Les injections de liquides non corrosifs ne provoquent pas uon plus de troubles notables de la motilité. Elles peuvent donner lieu à des trouilles dépendant de la compression de l'encéphale, mais ces troubles se dissipent à mesure que le liquide se résorbe et l'animal ne présente ni convulsions, ni paralysie, du moins lorsque l'injection a été pratiquée en dehors des faisceaux sous-jacents à la zone motrice corticale. M. Veyssière a injecté dans le cerveau d'un chien une solution très-épaisse de gomme colorée au vermillon. K Quelques accidents de stupeur suivirent l'expérience et se prolongèrent pendant la soirée, mais dès le lendemain matin l'animai avait repris sa gaieté et son appétit, sans qu'aucun trouble de la motilité ou de la sensibilité eût été la conséquence appréciable de l'injection. »

L'étude plivsiologique du centre ovale serait incomplète, si nous négligions de parler des effets des destructions du corps calleux.

Les premières recherches expérimentales sur cet organe sont dues à Johan Goltfried Zinn (1748). Zinn enfonçait dans le crâne de chiens un trois-quart, de façon à lui faire traverser le milieu du cerveau et à l'enfoncer solidement dans les os de la base du crâne. L'animal ainsi opéré ne présentait aucun trouble de la motilité ni de la sensibilité. Sa conclusion est formelle : Omnibus a memoratis experimentia cîare palet corpus callosum posse pertundi, discindi, sensu inotuque integerrimis.

A la fin du siècle dernier, Lancini et Lapeyronie, se fondant sur quelques observations pathologiques, placèrent le siège de l'àme dans le corps calleux. Plusieurs auteurs acceptèrent cette opinion et Saucerotte essaya de la confirmer par des expériences pratiquées sur des chiens. « Je portai, dit-il, doucement et perpendiculairement un scalpel vers le corps calleux, que j'incisai légèrement

'2-2S ENCÉPHALE (physiologie).

de devant en arrière. Dans le moment de la section, l'animal eut un violent trémoussement dans tout le corps et dans l'instant il tomba dans la létliargie. 11 paraissait avoir le sentiment ane'anti, car je lui coupai le nez et le lui brûlai, lui piquai les yeux, lui enfonçai un scalpel dans les muscles, sans qu'il parût avoir de sentiment. » Lorry, Flourens, Magendie, Serres, répétèrent rexpéiience de Saucerotte et n'observèrent ni convulsions, ni paralysie, consécutivement à la section simple ou aux dilacérations de cet organe. Longet est arrivé également à des résultats négatifs : « Chez des lapins, dit-il, et chez de jeunes chiens, les lésions artificielles du corps calleux ne nous ont pas paru troubler, d'une manière appréciable, les mouvements volontaires. Nous avons incisé cette commissure dans toute sa longueur sur les lapins qui étaient dans la station et néanmoins ils ont continué à se soutenir sur leurs quatre membres, ou bien sous l'influence d'un stimulus ils se sont mis à courir comme avant l'opéralion; du reste, pas la moindre secousse convulsive, pas le moindre signe de douleur pendant sa durée. » Chez les chiens opérés par Longet, les membres conservaient leur motilité. Le trémoussement convulsif dont parle Saucerotte ne se produit pas quand on sectionne uniquement le corps calleux : « 11 n'éclate que quand on lèse assez profondément des parties étrangères au corps calleux et situées au-dessous de lui, les tubercules quadrijumeaux, par exemple ».

Les études récentes sur la physiologie cérébrale confirment les résultats obtenus par les recherches expérimentales de Longet. Le corps calleux se conaporte comme les autres parties inexcilables du centre ovale; sa destruction expérimentale ne provoque pas de trouble du raouvemenl. MM. Carville et Durel n'ont observé aucune paralysie motrice chez les chiens, à la suite delà section complète du corps calleux. Nous avons plusieurs fois pratiqué celte section sur des chiens et sur des chats et nous n'avons constaté non plus aucun trouble consécutif ni de la sensibilité ni de la motilité. 11 est probable que les choses se passeraient de même chez les singes, mais nous ne croyons pas qu'aucun physiologiste ait publié des relations d'expériences relatives aux effets de la destruction totale ou partielle du corps calleux chez cet'aairaal.

IV. Effets des destructioxs experimextai.es de la capscle ijitep.ke. 11 est tout à fait inutile de rapporter ici les expériences anciennes de Saucerotte, de Serres, de Longet, etc., sur les masses centrales des hémisphères. Les récits de ces expériences sont en général incomplets et leurs auteui's n'ont pas tenu compte des effets de la destruction isolée des noyaux gris et des effets de la destruction isolée de la capsule interne. Une réserve doit pourtant être faite à ce sujet à propos de quelques expériences de Miigendie.

Magendie pensait que la substance blanche du corps strié était le siège d une force spéciale entrahiant l'animal à marcher à reculons, tandis que le cervelet était le siège d'une force antagoniste le poussant à marcher en avant. Il croyait qu'après la destruction des corps striés l'animal devait se précipiter en avant, « comme poussé par un pouvoir irrésistible. )) Lafargue a répété les expériences de Magendie sans obtenir les mêmes résultats. Longet n'a pas été plus heureux. .( Sur plus de vingt lapins vigoureux, dit-il, et âgés de trois à quatre mois, j'ai enlevé complètement les hémisphères cérébraux, puis les deux corps striés, en rasant les bords antérieurs et externes des couches optiques, et, à l'exception d'une seule fois où, la cinquième paire ayant été piquée, l'animal s'est enfui en criant, tous les lapins sont demeurés immobiles. J'ai varié l'expérience en enlevant les corps striés seulement avec la portion des hémisphères où ils s'irra-

ENCÉPHALE (physiologie). 229

client : les effets ont été les mêmes. Toute les personnes qui, à diverses époques, ont assisté à mes cours de vivisection, ont été témoins de ces résultats négatifs. Il nous a toujours fallu pincer fortement la queue des animaux pour les faire s'élancer en avant : alors ils s'enfuyaient le plus souvent en poussant un cri. mais la propulsion n'avait rien àUrrésistihle, puisqu'ils s'arrêtaient bientôt pour se précipiter derechef sous l'influence d'une excitation nouvelle. »

De ces faits et de ceux recueillis par Lafargne Longet conclut que la force motrice spéciale que Magendie place dans les corps striés est une force purement imaginaire. Plus tard Schiff, Yalentin, Lussana et Lemoigne, ont observé quelquefois le phénomène de la propulsion brusque en avant à la suite des lésions du corps strié chez le lapin. Toutefois ce phénomène n'est pas constant. Sur huit expériences fuites par MM. Lussana et Lemoigne, il ne s'est montré que deux fois. Le plus souvent les animaux restent après la mutilation dans un état d'immobilité apathique ressemblant parfaitement à celui des animaux qui ont subi une grave lésion des hémisphères cérébraux.

Dès lors, les physiologistes italiens concluent que le spasme impulsif en avant n'est pas un phénomène particulier nécessairement lié aux lésions des corps striés, mais im phénomène d'irritation des parties voisines.

Plus récemment Xothnagcl a repris l'étude expérimentale de celte question. Il croit avoir trouvé dans la région du corps strié un point limité dont l'excitation mécanique détermine une propulsion irrésistible eu avant. Il a donné à ce point le nom de nodus cursorius. Yient-on à piquer le nodus cursorius sur un lapin, l'animal s'élance et court malgré tous les obstacles jusqu'à ce qu'il soit épuisé. Si la piqûre est pratiquée seulement après la destruction préalable des noyaux lenticulaires, l'animal saute et court jusqu'à ce qu'il rencontre un obstacle. Il s'arrête alors et reste immobile et stupide, ne faisant plus aucun mouvement volontaire jusqu'à ce qu'il y soit provoqué par une nouvelle excitation.

Les recherches de ÎVothnngel n'ont pas entraîné la conviction des physiologistes. On considère généralement le phénomène de la propulsion en avant comme le résultat d'une irritation des régions excitables du pédoncule et on estime que rien ne démontre encore l'existence d'un centre distinct méritant un nom spécial, dont les lésions auraient pour effet de déterminer la propulsion en avant.

M. Nolhnagel a cherché dans un autre travail à déterminer les fonctions de la capsule interne chez le lapin. Il est arrivé aux résultats suivants : en sectionnant la capsule interne seule, d'un seul côté ou des deux côtés, on n'observe pas de phénomènes paralytiques, ce qui prouverait que, chez^le lapin, les libres motrices d'origine corticale ne passent pas directement par la capsule ou s'y trouvent en très-petit nombre. Quand, avant de sectionner les capsules, on détruit les noyaux lenticulaires par une injection interstitielle d'acide osmique, l'animal présente une paralysie complète des membres antérieurs et incomplète des membres postérieurs. Il faut donc admettre, dit Nothnagel, que, chez le lapin, les fibres motrices d'origine corticale passent à la fois par le noyau caudé et la capsule. Il est difficile d'attacher à ces expériences une grande valeur. Quelle que soit la légitime notoriété de leur auteur, les procédés de recherche adoptés par lui sont trop défectueux pour qu'on puisse donner créance absolue aux résultats obtenus. De plus, la difficulté de provoquer des lésions bien isolées lie la capsule interne sur un animal d'aussi petite taille que le lapin, et le pea

230 ENCEI'llALE ( pu vsiologie).

de nelteté des réactions symptomatiques chez cet animal, nous engagent à ne point accepter comme délinitifs les résultais de semblal)lcs expériences.

Les premières tentatives sérieuses de destruction limitée de la capsule interne ont été faites par M. Veyssière sur des ciiiens. Le but de cette expérimentation et lit de provoquer par des lésions expérimentales de la région capsulaire des hémi-ancsthésies analogues à celles que Ludwig Turck, Gharcot, etc., ont observées chez l'homme à la suite de certaines lésions centrales des hémisphères cérébraux. C'est à propos de cette série de recherches que M. Veyssière inventa et employa pour la première fois le trocai t à ressort dont nous avons donné plus haut la description. Parmi les expériences rapportées par M. Veyssière, il en est quelques-unes dans lesquelles les animaux ont présenté à la suite des lésions capsulaires de l'hémiplégie et de l'hémi-ancsthésie, dans d'autres, au contraire, ou a constaté de l'hémi-anesthésie sans complication d'aucun trouble appréciable de la motilité.

MM. Carville et Duret ont répété ces expériences et sont arrivés à déterminer exactement le siège des lésions capsulaires susceptibles de produire isoléinenl l'anesthésie ou la paralysie du côté opposé du corps.

Les résultats de leurs recherches sur ce point spécial de la physiologie cérébrale sont résumés dans la proposition suivante : « Lorsqu'on sectionne l'exp-'insion pédonculaire en avant, entre le noyau caudé et le noyau lenticulaire, on produit constamment une hémiplégie complète du côté opposé ; lorsqu'au contraire la section est faite plus en arrière, en'.re la couche optique et le noyau lenticulaire, c'est une hémi-anesthésie du côté opposé du corps qu'on observe. » Ainsi, d'après les expériences de MM. Carville et Duret, il y aurait dans la capsule interne deux régions douées de fonctions difféienles. La région antérieure serait affectée aux fonctions motrices, la postérieure aux fonctions sensitives.

Pour que l'hémiplégie d'origine capsulaire soit complèle il faut que la section ■expérimentale soit pratiquée au-dessous de la surface veutriculaire du noyau caudé et qu'elle porte sur les deux tiers antérieurs de la région capsulaire. L'hémiplégie est moins complète lorsqu'on coupe l'expansion pédonculaire audessus de la région -anglionnaire. Voici d'après MM. Carville et Duret la raison •de cette particularité : « Lorsque, disent-ils, la section porte au-dessus de la région ganglionnaire, on ne coupe que les fibres motrices venant des circonvolutions : le noyau caudé conserve ses relations avec les pédoncules, la protubéxance, le bulbe et la moelle, et, comme il paraît être le centre des mouvements généraux des membres, ceux-ci sont conservés : il n'y a pas d'héiui[)légic. On observe seulement chez l'animal des paralysies motrices localisées, analogues à ■celles qu'on obtient par l'ablation d'un centre cortical; cependant, plus la section se rapproche du noyau caudé, plus la paralysie s'étend, plus elle ressemble à une hémiplégie complète. Lorsque la section, au contraire, a eu lieu au-dessous ■du noyau caudé, les deux ordres de filjres motrices, celles qui descendent des circonvolutions et celles qui viennent du noyau caudé, sont coupées; tout mouvement volontaire devient impossible : c'est l'hémiplégie complèle, absolue. »

L'explication fournie par MM. Carville et Duret n'est pas à l'abri de la critique. 11 faut la considérer purement et simplement comme une hypothèse ■encore insuffisamment démontrée. Mais il n'en reste pas moins acquis' que les lésions des deux tiers antérieurs de la capsule interne chez les chiens déterminent des paralysies plus complèles et plus étendues du côté opposé du corps, •que ne le font les lésions de la zone motrice corticale.

ENCÉPHALE (physiologie). 231

Les caractères symptomatiques de riiémi-anesthé.-ie d'origine capsulaire ont t'té très-incomplétement étudiées pai' Yeyssière. La sensibilité générale seule a été régulièrement observée. « Je n'ai pas trouvé, dit Yeyssière, de moyens assez délicats pour me permettre d'observer avec précision si à l'affaiblissement de la sensibilité généiale se joignait l'affaiblissement des sens. La vue m'a toujours paru conservée et il ne m'a pas été possible de mesurer si son acuité était plus ou moins intense. » On ne trouve aucun autre renseignement sur ce sujet dans le mémoire de MM. Carville et Duret.

Toutes les expériences de MM. Yeyssière, de Carville et Duret, ont été pratiquées sur des chiens. Il serait on ne peut plus intéressant de savoir exactement quels seraient les effets des lésions capsulaires chez d'autres animaux. Malheureusement il n'existe à ce sujet que des documents peu nombreux et peu précis.

Aucune expérience régulière n'a été pratiquée chez le singe, dont la capsule interne largement étalée entre les noyaux centraux se prêterait cependant très-bien aux expériences de ce genre.

V. Effets des destructions expérimentales du koyau caudé. Beaucoup d'auteurs se sont occupés à différentes époques des fonctions des corps striés. Mais jusque dans ces deinières années aucun n'avait cherché à analyser séparément les elfets de la destruction du noyau caudé, du noyau lenticulaire et de la capsule interne. Les progrès de la physiologie cérébrale ont rendu nécessaire l'étude isolée de chacune de ces régions des masses centrales intra-hémisphériques et ils ont mis en évidence la pénurie des matériaux réellement utilisables que nous possédons actuellement. 11 faut reconnaître du reste que les ablations isolées et totales du noyau caudé ou du noyau lenticulaire présentent de grandes difficultés opératoires. Il est presque impossible de détruire l'un ou l'autre de ces noyaux sans blesser en même temps la capsule interne qui leur est contiguë. Souvent aussi les lésions de ces noyaux sont accompagnées d'hémorrhagies assez abondantes : le sang fait irruption dans les ventricules latéraux et les phénomènes d irritation qui résultent de l'inondation ventriculaire troublent et compliquent les résultats de Texpérience au point d'en rendre l'interprétation tout à fait incertaine.

Nothnagel a fait plusieurs fois des lésions expérimentales des noyaux caudés chez le lapin et il a cru remarquer que les effets de la destruction de ces noyaux étaient tout différents de ceux qui succèdent à la destruction des novaux lenticulaires. Pour atteindre les noyaux caudés il se sert d'une aiguille fine qu'il introduit dans le cerveau à l'aide d'une perforation pratiquée aux os du crâne. L'aiguille est enfoncée dans une direction et à une profondeur déterminées à. l'avance, de façon à plonger dans le noyau : quand on suppose qu'elle est dans le ganglion on fait aller sa pointe en différents sens de façon à détruire les tissus. Après la destruction des deux noyaux caudés, les lapins seraient capables d'exécuter des mouvements volontaires, de courir, de sauter de côté et d'autre en évitant les obstacles placés sur leur chemin. Nothnagel émet relativement aux fonctions des noyaux caudés l'hypothèse suivante : « Le noyau caudé est en relation avec ces espèces de mouvements combinés qui, provoqués primitivement par une impulsion psychique, continuent automatiquement à s'accomplir sans nouvelle impulsion volontaire. » Tels sont, par exemple, les mouvements de la course qui continuent à s'accomplir, après une première impulsion volontaire, sans que la volonté intervienne directement dans leur harmonisation.

MM. Carville et Duret n'acceptent pas cette opinion de Nothnagel. Ils consi-

232 E>'CEPHALE (physiologie).

dèrent les pliénomènes observés par cel auteur comme des phénomènes d'excitation échappant à une analyse régulière par le fait même de leur diffusion facile et imprévue. De plus ils pensent que les lapins, qui ont surtout servi aux expéi'iences de M. Nothnagel, sont des animaux trop inférieurs pour qu'on puisse tirer des expériences pratiquées sur eux seuls des déductions applicables à la détermination des fonctions des organes cérébraux chez les animaux plus élevés.

MM. Carville et Duret ont pratiqué plusieurs expériences dans le but de déterminer les fonctions du noyau caudéchez les chiens. L'extirpation de ce noyau a été pratiquée par eux à l'aide d'une curette introduite sur la ligne médiane à travers la voûte du corps calleux jusque dans le ventricule latéral. A l'aide de mouvements combinés, on racle le noyau caudé jusqu'à la profondeur qu'on juge suffisante, et qu'on ne peut connaître exactement qu'après l'autopsie. Dans une seule expérience où ces physiologistes ont pu détruire la majeure partie du noyau caudé d'un côté sans léser la capsule interne, ils ont observé à la suite : 1° une paralysie notable des membres du côté opposé; 2" un mouvement de manège en cercle, les pattes saines pivotant autour des pattes paralysées ; 7>° une absence absolue de tout mouvement de progression. Ils concluent de leurs recherches que le noyau caudé préside aux mouvements généraux des membres et que sans lui les mouvements de progression volontaire ne peuvent s'accomplir. 11 y a cependant, ajoutent-ils, une grande difficulté à admettre cette théorie, car les chiens, en marchant, n'avancent pas les deux pattes d'un côte', puis les deux pattes de l'autre, mais la patte antérieure d'un côté et la patte postérieure de l'autre se meuvent ensemble. Pour résoudre cette difficulté ils supposent que l'impulsion aux mouvements généraux de progression a lieu dans le cerveau et particulièrement dans le noyau caudé, mais que la coordination des mouvements de la patte antérieure d'un côté avec la patte postérieure de l'autre, dans les mouvements associés de la locomotion, se fait dans la protubérance annulaire.

Dans d'autres expériences, MM. Carville et Duret ont noté, à la suite de lésions légères du noyau caudé d'un côté, une simple raideur des deux pattes du côté opposé, surtout dans les mouvements de progression. La destruction combinée du noyau caudé et de l'expansion pédonculaire détermine une [)aralysie complète des membres du côté opposé. La destruction combinée du noyau caudé et du centre cortical des pattes du côté correspondant provoque également une paralysie complète des deux membres du côté opposé.

Il est difficile de considérer comme définitivement acquis les résultats indiqués par MM. Carville et Duret. Des raisons sérieuses doivent imposer à ce sujet les plus expresses réserves. Notons simplement ici que leur théorie est surtout fondée sur l'expérience unique dans laquelle ils ont pu détruire la majeure partie du noyau caudé d'un côté. Or, dans cette expérience, l'animal n'a survécu que quelques heures : il était mort le lendemain de l'opération et il n'est pas certain que la majorité des phénomènes observés chez lui ne fût pas en rapport avec l'irritation de la paroi ventriculaire.

En outre des faits que nous venons de signaler, MM. Carville et Duret ont constaté que l'intégrité du noyau caudé n'est pas nécessaire à la production des mouvements consécutifs à l'excitation électrique de l'écorce. « Nous avons pu, disent-ils, extirper complètement ce ganglion chez deux ou trois chiens et chaque fois l'électrisation des centres périphériques par des courants faibles a

E>'CÉPHALE (physiologie). 255

détemiiné les mouvements précis, comme si aucune lésion n'avait été produite. » C'est là un fait delà plus haute importance. Il démontre l'indépendance des libres cortico-médullaires vis-à-vis des noyaux caudés et infirme dans une certaine mesure les résultats des expériences obscures et difficiles à interpréter que nous avons précédemment indiqués.

YI. Effets des destructions expékimektales du noyau lenticulaire. Nous ne sommes guère plus riches en documents précis sur la physiologie des noyaux lenticulaires que sur celle des noyaux caudés.

Nothnagel, appliquant à l'étude des fonctions des noyaux lenticulaires le procédé des injections interstitielles d'acide osmique, est arrivé à des résultats bien singuliers.

Quand un seul des noyaux lenticulaires a été atteint par l'injection, l'animal (lapin) conserve la faculté d'exécuter tous les mouvements volontaires. Mais il conserve une attitude spéciale complexe, caractérisée par la déviation de la jambe du côté opposé vers la ligne médiane, la déviation de la jambe du côté correspondant en dehors. En outre, il existe une courbure latérale de la colonne vertébrale à convexité dirigée vers le côté correspondant au noyau lenticulaire détruit et une cyphose légère.

Quand les deux noyaux lenticulaires ont été détruits, on observe un état tout particulier de stupeur de l'animal. Celui-ci reste inerte, stupide, comme somnolent, la colonne vertébrale n'est pas recourbée latéralement. Les oreilles restent droites. Si l'on vient à pincer la queue de cet animal, il fait un saut et retombe dans son immobilité. Si l'onl^étend doucement une de ses pattes, on peut la placer dans les positions les plus extraordinaires sans qu'il essaye de la retirer. Si l'on approche de ses yeux une lumière, ses pupilles se contractent, mais il ne fait aucune tentative pour fuir ou se défendre.

iNothnagel conclut de ses expériences que « la destruction des noyaux lenticulaires rompt les faisceaux nerveux qui conduisent les impulsions motrices volontaires du lieu de leur origine, les hémisphères, à des centres situés plus en arrière ou vers la périphérie, ou, pour se servir de l'expression de Meynert, on brise les faisceaux psycho-moteurs. » La destruction des noyaux lenticulaires équivaudrait donc, d'après Nothnagel, à la suppression des rapports de l'écorce avec les centres moteurs sous-jacents et particulièrement avec la moelle épinière.

M.M. Carville et Duret ont fait des expériences de M. Nothnagel une critique qui nous semble très-juste : « Nous pensons, disent-ils, que presque tous les phénomènes attribués par Nothnagel à la destruction du noyau lenticulaire chez le lapin sont l'effet de la lésion concomitante de lu partie antérieure de l'expansion pédonculaire (capsule interne). Chez le lapin, en effet, le noyau lenticulaire est extrêmement petit et il nous semble impossible d'y localiser une lésion. Du reste, nous rapporterons plus tard des expériences très-précises qui établissent que c'est à la lésion de la partie antérieure de l'expansion pédonculaire qu'il faut rapporter tous les faits attribués par Nothnagel au noyau lenticulaire. »

En somme, nous ne savons encore rien de précis sur les fonctions du noyau lenticulaire.

VIL Effets des destructioins expérimentales de la couche optique. Plusieurs auteurs ont considéré la couche optique comme un centre d'activité motrice. Longet la considérait comme un foyer d'innervation locomotrice. En lésant directement l'une des couches optiques sur des lapins, sans ablation

^34 ENCEPHALE (physiologie).

préalable des hémisphères, il a observé « un mouvement circulaire ou de manège, comme à la suite de la lésion de l'un des pédoncules cérébraux. » D'autres auteurs ont été conduits par des expériences plus ou moins bonnes, ou par des inductions théoriques, à admettre que la couche optique est le centre des perceptions sensitives.

M. iXothnagel a appliqué à l'étude des fonctions de la couche optique le procédé des injections interstitielles d'acide osmique. MM. Garville et Duret résument dans les termes suivants les résultats obtenus par cet auteur et les critiques dont ils sont passibles. « Les lapins, disent-ils, chez lesquels on détruit les deux couches optiques à l'aide d'une injection d'acide chromique, jouissent de leurs mouvements volontaires, comme à l'état normal. On n'observe chez eux aucune paralysie ni dans les extrémités, ni dans les muscles du tronc; les membres ne présentent aucune déviation, la colonne vertébrale est droite et la tète dans une position normale. On peut aussi constater que la sensibilité cutanée est intacte ^ur toute la surface du corps: toute excitation, pourvu qu'elle soit suffisante, -détermine chez les lapins ainsi opérés des réactions réflexes. Les animaux chez lesquels on a produit cette lésion peuvent vivre plusieurs semaines, et le seul ])liénomène observé est l'amaigrissement. A l'autopsie on ne trouve rien d'anormal dans le cerveau, si ce n'est la lésion des couclies optiques, mais paifois on rencontre dans les poumons de petits noyaux hémoirhagiques. Cependant Kollina- ^el a observé dans les cas de destruction des couches optiques le phénomène suivant (déjà signalé par lui à la suite des destructions des noyaux lenticulaires): si l'on déplace de sa position le membre antérieur de l'animal ou si on l'attire de côté, celui-ci le laisse immobile dans la position qu'on lui donne : or un lapin dans l'état normal retire sa patte et ne la laisse pas si facilement à l'endroit où on la met. Si les deux coU( lies optiques sont détruites, le phénomène s'observe ■des deux côtés : si une seule est lésée, le phénomène ne s'observe que dans le membre antérieur du côté opposé. Cette particularité est toujours moins accusée pour les membres postérieurs.

Notbnagel, dans une autre série d'expériences, a détruit à la fois les deux couches optiques et les deux noyaux lenticulaires, et dans ces cas il a observé des phénomènes qui n'étaient que la combinaison des effets déjà décrits à propos de la destruction de chacun de ces noyaux cérébraux en particulier. La destruction simultanée des deux noyaux caudés et des deux couches optiques avec conservation des noyaux lenticulaires lui a aussi donné comme résultat les effets combinés de chacune des lésions séparément.

De toutes ses expériences sur les couches optiques il conclut :

1» Que les fibres en rapport avec l'innervation des mouvements volontaires ne traversent pas la couche optique, et que la destruction de ce ganglion ne détermine, par elle-même, aucune paralysie du mouvement dans le sens propre du mot ;

2° Que les fibres qui conduisent les sensations jusqu'aux centres de perception ne traversent pas, ou tout au moins ne traversent pas exclusivement les couches optiques.

Notbnagel admet d'ailleurs avec Meynert que c'est dans les couches optiques que les impressions sensitives de la périphérie se transforment en mouvements. 11 s'appuie sur ce fait que les lapins auxquels on détruit les couches optiques peuvent encore exécuter des mouvements volontaires; mais, si on déplace leurs membres, ils ne les remettent pas dans la position médiane. Dans ce cas, en effet, l'impression sensitive produite à la périphérie par l'expérimentateur

ENCEPHALE (physiologie). 255

qui déplace leur membre ne peut être transformée en mouvement, puisque le lieu de cette transformation (la couche optique) est détruit. A ceux qui pourraient lui objecter que cependant les lapins privés de leurs couches optiq-ies peuvent encore sauter il répond que l'acte du saut chez les lapins, comme chez les grenouilles, ne nécessite pas la conservation d'un équilibre si parfait, et qu'il peut avoir sa source d'innorvotion dans le cervelet ou dans quelque autre région des centres nerveux plus profonde. Il invoque, à cet égard, les expériences de Goitz, qui admet chez les grenouilles un centre pour les mouvements extérieurs et un autre centre pour la conservation de l'équilibre. »

« Les expériences de Nothnagel sur les couches optiques, ajoutent MM. Carville et Duret, nous semblent renfermer des erreurs d'interprétation. Il dit en effet : Le lapin dont la couche opti(jue est détruite ne retire pas sa patte de la position quelconque oiî on la met, parce qu'il n'a plus la couche optique pour transformer la sensation perçue en mouvement volontaire. Il nous semble qu'il serait plus simple de supposer que la sensation n'est pas perçue du tout. S'il percevait la sensation, l'animal pourrait au moins se défendre avec la patte du côté opposé. » Cette objection est d'autant plus sérieuse que les expériences de M. Veyssière ont montré que les lésions destructives de la capsule inleine au voisinage immédiat de la couche optique, chez le chien, ont pour effet de déter-' miner une hemi-anesthésie complète du côté opposé du corps.

D'après MM. Carville et Duret, la couche optique ne fuit pas partie de l'appareil cérébral de la motricité. Deux hypothèses seulement peuvent être faites sur ses fonctions chez les animaux supérieurs: ou bien elle est le siège de la perception brute des sensations périphériques, ou bien elle est un organe d'éhiboralion et de transformation des sensations.

Todd et Carpenter, Schrœder Van der Kolk, Luys, ont soutenu aussi, eu se fondant principalement sur dus preuves tirées de la pathologie humaine, que la couche optique était un foyer d'élaboration sensitive. Mais, quand on cherche des pieuvesexpérimenlalcb précises pour étaver celte opinion, on n'eu rencontre pas.

MM. Lussana et Lemoigne attribuent aux couches optiques des fonctions spéciales dans la production et l'harmonisation de certains mouvements de locomotion. Leurs expériences ont été pratiquées sur des lapins par le procédé suivant: (( On ouvre le crâne avec des tenailles incisives, à côté de la suture sagittale et au devant de la suture occipito-pariétale; par cette ouvertuie on introduit un couteau très-fin, aigu, courbe, à concavité tranchante; on le fait passer entre les extrémités postérieures des deux hémisphères en le poussant à une profondeur préalablement étudiée ; on en dirige la pointe et le tranchant à l'extérieur, de manière à couper dans le ventricule latéral toute l'épaisseur de la couche optique; on retire l'instrument en parcourant le même chemin. »

Les animaux auxquels on a réussi à léser profondément par ce procédé une des couches optiques présentent aussitôt après un mouvement de rotation eu nianégc dont la véritable cause est une sorte de paralysie conjuguée des membres antérieurs. Ils ont en effei une paralysie de l'adduction du membre antérieur du côté correspondant et de l'abduction du membre antérieur du côté opposé. 11 en résulte une déviation latérale de ces deux membres, déviation qui est visible quand l'animal est au repos, qui est plus apparente encore quand on Je soulève par la peau du dos et qui devient tout à fait manifeste quand il veut marcher ou courir. Il est alors oJjligé de faire des tours circulaires d'autant plus étroits que la déviation est plus marquée. En outre de cette paralysie conjuguée

des membres supérieurs, les lésions isolées de la couche optique donnent lieu à une paralysie des doigts du côté opposé. Tous les autres mouvements des membres du tronc et de la face {même ceux de l'iris) sont conservés.

Les pbénomènes paralytiques provoqués par les lésions de la couche optique sont proportionnels à la gravité des lésions: ils persistent jusqu'à ce que ces lésions soient cicatrisées, c'est-à-dire plusieurs semaines. Les irritations légères ou superficielles de la couche optique, les piqûres, par exemple, donnent lieu à des contractures des groupes musculaires dont les lésions profondes provoquent la paralysie. Alors les membres antérieurs se dévient vers le côté opposé à la lésion et l'animal tourne vers le côté blessé. Quelquefois la blessure des couches optiques détermine aussi des contractures dans les muscles vertébraux avec déviation latérale de la colonne vertébrale. C'est là une complication accidentelle tenant à l'irritation des pédoncules cérébraux supérieurs.

En somme, la couche optique serait, d'après les physiologistes dont nous venons de résumer les opinions, des centres nerveux pour les mouvements des doigts du côté opposé, pour les mouvements d'abduction du membre thoracique de ce même côté opposé et pour les mouvements d'abduction du membre thoracique correspondant. U est à peine besoin de l'aire ressortir l'inconsistance de ces conclusions. Les auteurs paraissent avoir confondu les phénomènes dépendant des lésions de la couche optique elle-même avec les phénomènes dérivant des lésions de la capsule interne et des faisceaux pédonculaires. On ne peut fonder sur leurs expériences aucune créance.

En résumé, les tentatives expérimentales qui ontété faites jusqu'à cejourpour déterminer les fonctions de la couche optique sont insuffisantes pour permettre de résoudre le problème autrement que par des inductions théoriques sans fondement certain. Nous ignorons encore complètement les fonctions de cesgani^lions.

Vin. Synthèse physiologique. Rôle du cerveau des Vertébrés supérieurs

DANS les fonctions MOTRICES ET SENSITIVES. DoCTRINE DES LOCALISATIONS CÉRÉ- BRALES. Après avoir exposé dans les paragraphes précédents les faits d'observation expérimentale que nous possédons aujourd'hui relativement à la physiologie des différentes parties du cerveau, il convient de les réunir, d'en rechercher l'enchaînement et d'en tirer une théorie des fonctions cérébrales.

Résumons tout d'abord les notions précises qui nous sont fournies par l'expérimentation :

1° Le cerveau ne jouit pas chez tons les Vertébrés des mêmes attributions fonctionnelles. Entre le cerveau des oiseaux ou des poissons et celui des chiens ou des singes il existe des différences fondamentales non pas seulement de degré, mais de nature. Il est possible que les phénomènes élémentaires qui se passent au sein des cellules nerveuses soient identiques chez tous les animaux, mais il est certain que la structure et les adaptations fonctionnelles des appareils nerveux centraux varient d'une espèce animale à l'autre dans des proportions assez grandes pour qu'il soit impossible d'étudier d'ensemble les fonctions du cerveau, car ces fonctions ne sont pas les mêmes chez les animaux. En bonne logique scientifique, il faut décrire les fonctions du cerveau de tel ou tel animal comme on décrit les appareils musculaires de chacun d'eux. D'une façon générale, les centres nerveux ont des fonctions d'autant plus complexes et d'autant plus spécialisées que l'animal est plus élevé en organisation.

2° Chez les Vertébrés inférieurs, les hémisphères cérébraux proprement dits ne paraissent jouer aucun rôle dans les fonctions motrices et sensitives. Chez les

ENCÉl'llALE (physiologie). 257

Vertébrés supérieurs, au contraire, les hémisphères cérébraux prennent une part active à l'élaboration des mouvements volontaires et des perceptions sensitives. Leur intégrité est nécessaire à la conservation de la motihté et de la sensihihté.

5» La substance nerveuse dont Tensemble constitue le cerveau n'est pas fonc- (ionnelleraent homogène, du moins chez les animaux supérieurs. Des régions distinctes ont des fonctions spéciales. La destruction isolée de telle partie provoque tel symptôme que la destruction des parties voisines ne produit pas. Le cerveau n'est donc pas un organe simple; c'est un ensemble d'organes juxtaposés, plus ou moins directement solidaires les uns des autres, mais jouissant néanmoins d'une certaine indépendance physiologique.

4» La physiologie des centres nerveux des animaux supérieurs est loin de nous être complètement connue. Nous ignorons encore les fonctions des couches optiques, des noyaux caudés et lenticulaires, de l'avant-mur et de toute la portion la plus antérieure des circonvolutions.

5" L'appareil moleur intra-cérébnd comprend : A, les circonvolutions situées au voisinage du sillon crucial chez le chien (gyrus sigmoïde) et au voisinage du sillon de Rolando chez le singe (circonvolutions frontale et pariétale ascendante); B, les faisceaux du centre ovale sous-jacents à ces circonvolutions ; C, la partie antérieure et moyenne de la capsule interne. L'excitation électrique de l'une ou l'autre de ces parties provoque des mouvements dans le côté opposé du corps ; leur destruction détermine des paralysies dans les muscles du côté opposé du corps et des dégénérations secondaires du faisceau pyramidal.

6" Cet appareil moteur intra-cérébral est formé par la juxtaposition de plusieurs appareils secondaires présidant à la motilité des différents groupes musculaires du côté opposé du corps, de telle sorte qu'il est possible, en limitant suffisamment les excitations ou les destructions partielles, de provoquer des mouvements ou des paralysies dans un seul membre, ou dans un seul groupe musculaire du côté opposé du corps.

7" L'appareil sensitif intra cérébral comprend : A, les circonvolutions du lobe pariéto-occipital et du lobe temporal; B, les faisceaux blancs sous-jacents; C, la partie postérieure de la capsule interne. L'excitation électrique de certaines de ces régions détermine des réactions motrices complexes, semblables à celles que provoqueraient de fortes excitations sensorielles ; leur destruction est suivie de troubles manifestes de la sensibilité.

8" Dans la vaste région du cerveau qui paraît jouer un rôle dans la perception des excitations sensitives, il faut distinguer des régions ph^siologiquemeut distinctes, puisque des lésions limitées à certains points peuvent abolir isolément un seul groupe de perceptions, les visuelles, par exemple, ou les auditives, les autres perceptions sensitivo-seuborielles ne présentant aucun trouble appréciable.

Les propositions précédentes sont l'expression pure et simple des faits sur lesquels repose la doctrine des localisations cérébrales. Ces faits sont, croyonsnous, au-dessus de toute contestation. Néanmoins, la doctrine des localisations cérébrales a soulevé des controverses nombreuses et elle n'est pas encore acceptée par l'unanimité des physiologistes. Cela lient surtout à ce que des questions lliéonques ont été mêlées aux discussions de fait. Au lieu de se borner à la constatation des résultats précis fournis par l'expérimentation physiologique, on s'est hâté de chercher des interprétations doctrinales de la nature fonctionnelle des réactions d'oriaine cérébrale.

258 ENCEPHALE (physiologie).

Lorsqu'on 1870 Frilsch et Hitzig publièrent leur premier travail sur l'excitabilité électrique des hémisphères cérébraux, les idées de Floureus étaient universellement acceptées. On croyait que la substance cérébrale était l'onclionnellenient bomogène, qu'elle était le siège des activités psychiques, que cliacune de ses parties pouvait remplir les fonctions de toutes et que partout elle était inexcitable. On admettait enlin que le cerveau ne joue aucun rôle dans la piocluction des mouvements.

Fritsch et Hitzig comprirent parfaitement la portée de leurs expériences et ils en tirèrent des conclusions en contradiction formelle avec les opinions de tous les physiologistes. La substance cérébrale, dirent-ils, n'est pas fonctionnellement homogène. Chez les animaux supérieurs certaines parties du cerveau sont excitables, tandis que d'autres ne le sont pas. Les parties excitables de l'écorce jouent un rôle actif dans les fonctions de l'écorce cérébrale. Ce sont « les points circonscrits de l'écorce cérébrale qui sont affectés aux difléienles fonctions psychiques pour leur entrée dans la matière ou leur sortie de la matière » ; pour tout dire en un seul mot, ce sont des centres p&ychomoteurs.

Cette doctrine des centres psycho-moteurs a été l'objet d'attaques très-violentes, elle est devenue le point de départ d'interminables discussions.

Nous n'entrerons pas dans de longs développements sur les différentes théories relatives à la nature fonctionnelle des régions excitables du cerveau. Cette question doctrinale ne saurait être abordée dès aujourd'hui avec des éléments de discussion suffisants ; elle est, du reste, complètement indépendante de celle des localisations qui nous paraît désormais tranchée et avec laquelle on l'a trop souvent confondue. L'idée qu'on se fait du mode d'action des régions corticales dont l'excitation provoque le mouvement et la destruction la paralysie, n'a en effet rien à voir avec la localisation fonctionnelle dans le cerveau. Sans attacher, dès lors, plus d'importance f[u'il ne convient aux hypothèses émises sur celle question, nous nous bornerons à énoncer les principales d'entre elles, en iudiqmmt chemin faisant les objections dont elles ont été l'objet et en notant celle qui nous paraît la plus logique.

l** La zone excitable de Vécorce est constituée par la réunion d'appareils nerveux moteurs, d'organes cérébraux complets du mouvement volontaire. Cette théorie est celle des centres moteurs corticaux ; elle a été surtout défendue par Ferrier.

A. Le caractère intentionnel défini des mouvements provoqués par les excitations corticales localisées à la zone motrice a été présenté comme un argument décisif en faveur de cette conception.

Plusieurs objections peuvent lui être adressées : a, on retrouve des manifestations motrices tout à fait analogues en excitant des régions corticales considérées comme seiisitives ou sensorielles, à ce point qu'il serait très-difficile dans bien des cas de distinguer une réaction dite sensorielle d'une réaction dite motrice volontaire; b, souvent des mouvements de nature évidemment réflexe ont le même caractère de constance et d'adaptation à un but déterminé ; c, on voit fréquemment des réactions convulsives, c'est-à-dire des manifestations motrices aussi différentes que possible des réactions volontaires, adaptées, intentionnelles, se produire sous l'influence de l'excitation des régions dites motrices; d, enlin, les mêmes excitations qui provoquent des réactions dans les muscles volontaires en produisent dans tous les appareils organiques {voy. chap. iv, p. 274).

B. La paralysie résultant de la destruction de ces « centres moteurs » atteint les mouvements volontaires; elle ne s'accompagne d'aucun trouble de la sensibilité, tandis que la destruction des zones sensorielles est suivie de la perte des roiiclioMS de sensibilité correspondantes et de troubles moteurs spéciaux résultant de la suppression soit de la vision, soit de la sensibilité tactile : tels sont les arguments qui ont été présentés en second lieu en faveur de l'activité motrice piopre des régions corticales excitables.

Le fait de la paralysie motrice est parfaitement exact; ces accidents affectent spécialement les mouvements commandés par la volonté et dès lors sont d'autant plus accentués que l'on considère des sujets à type cérébral plus parfait. Tous les observateurs ont été frappés précisément de la disparition de ceux des mouvements que dirige la volonté cbez les animaux dont les réactions sont surtout automatiques, réllexes (donner la patte, tenir un os fixé au sol, etc.), tandis que chez les sujets dont tous les mouvements sont volontaires lu paralysie est plus éieiidue.

Mais ce qui n'est pas certain, c'est l'absence de troubles simultanés de la sensibilité cbez les animaux : les observations de Goltz, Tripier, Luciani, Brown-Séquard, montrent que le cbien, le cliat, en même temps que les troubles paralytiques moteurs, ont souvent de l'anestbésie très-accentuée et persistante.

Clie^ l'homme, comme le prouvent les observations nombi-euses groupées par Charcot et Pitres, les troubles de sensibilité manquent le plus souvent quand la lésion est localisée à la zone motrice. Cependant les faits cités par Ballet dans sa thèse sont de nature à imposer des réserves sur ce point, car Fauteur a été conduit à faire empiéter la zone sensitive corticale sur la zone motrice.

Il est clair, d'après cela, que la nature exclusivement motrice des régions excitables comprises dans la zone motrice devient difficile à soutenir.

Si l'on rapproche cette objection de celtes qu'a fournies l'examen des effets desexcitations, on est conduU à assimiler beaucoup plutôt à une surface sensible spéciale quà une surface fixement motrice la zone excitable du cerveau.

Ces considérations donnent donc une grande valeur aux objections faites par Sdiilï et autres pbysiologistes et que nous devons passer en revue, en éliminant ce qu'elles peuvent avoir d'exagéré.

2" La zone excitable de Vécorce est constituée par des appareils de sensibiiilé dont ï excitation provoque le^ mouvement suivant le mode réflexe et dont h destruction entraine la paralysie par perte de la sensibilité consciente. Cette forme générale comprend les variantes de la théorie « sensitive » qu'on peut mettre en opposition avec la théorie « motrice » . Divers auteurs, parmi lesquels il faut citer Nothnagel, ont considéré les régions corticales excitables comme des centres de la conscience musculaire. Les mouvements résulteraient (le l'évocation de sensations musculaires ; les paralysies de la perte de ces sensations.

Dans sa deuxième manière Ilitzig a modifié la conception précédente et admis que la volonté, faculté de l'âme, a pour substratum ;inatomique l'écorce de la zone motrice qui lui sert simplement d'agent d'exécution. Dans cette interprétation spiritualisle, l'excitation artificielle qui provoque le mouvement se substituerait a l'excitant psychique, immatériel, la volonté; la destruction qui est suivie de paralysie sujiprimerait le mouvement en supprimant l'intermédiaire entre la

'240 ENCÉPHALE (physiologie).

volonté et sa conséquence motrice. Entre les deux conceptions, la première en date serait évidemment la plus logique.

Bans le même ordre d'idées, Schiff, frappé des troubles de sensibilité qui suivent les lésions destructives de l'écorce, a défendu cette hypothèse que les centres dits psycho-moteurs ne sont que des centres de sensibilité tactile: leur excitation évoque des sensations de contact qui sont le point de départ des mouvements exécutés sous l'iiiiluence de ces sensations à l'état normal ; leur destruction produit les troubles de mouvement par perte de la sensibilité tactile, aussi ne constitueraient-ils point de véiitables paralysies : Schiff les compare aux désordres ataxiques. Il trouve une grande analogie entre la démarche d'un animal dont les racines postérieures ont été coupées et celle d'un animal dont la zone dite motrice a été détruite ; on trouvera sans doute la comparaison un peu forcée, car, à moins de complications ou des lésions secondaires, rien ne ressemble moins à un ataxique qu'un animal hémiplégie par lésion corticale.

Plus logique serait l'interprétation première de Hitzig attribuant les paralysies à la perte de la conscience musculaire. On se représente bien mieux qu'un groupe de muscles puisse devenir en quelque sorte ignoré du sujet dont la pnrtie correspondante du cerveau a été lésée et que désormais les actes volontaires nécessitant le fonctionnement de ces muscles puissent être supprimés.

Dans l'hypothèse de II. Munk, vivemeut attaquée dans ces derniers temps par Gliristiam, les centres dits moteurs ne sont que des organes cérébraux servant à la fixation des images commémoratives : les mouvements provoqués par les excitations résulteraient de l'évocation du souvenir de mouvements antérieurs exécutés et les paralysies seraient la conséquence de la suppression de cette sorte de registre cérébral, siège de lu mémoire spéciale des mouvements.

L'exposé seul de ces divergences d'interprétation montre notre ignorance des processus nerveux centraux : que la zone dite motrice se rappi-oche plus en effet des surfaces sensibles que des organes moteurs proprement dits, c'est ce que nous admettons volontiers, d'accord en cela avec l'opinion que l'un de nous a énoncée en 1877 dans l'article Système nerveux de ce Dictionnaire; mais nous ne sommes autorisés à voir là qu'une analogie, sans prétendre pénétrer le mécanisme des phénomènes de mouvement qui résultent de l'excitation de cette zone.

5° La zone excitable représente à la fois la sphère des perceptions tactilesel musculaires et des idéalions motrices. Telle est l'expression de la théorie mixte dite sensorio-motrice, qui est en quelque sorte la combinaison des deux théories précédentes et qu'ont défendue Luciani, Tamburini, Seppili, 11. Tripier.

L'association des troubles de la sensibilité et du mouvement à la suite des destructions de la zone excitable a servi de point de départ à cette théorie : les auteurs qui l'ont adoptée éludent, en se rejetant sur les attributions motrices de la zone excitable, les difficultés que laisse subsister l'hypothèse de la fouclion purement sensitive; de même ils invoquent les propriétés sensorielles pour échapper aux objections que soulève l'hypothèse de la fonction motrice : comme toutes les interprétations mixtes qui ne sont que des compromis entre deux théories opposées, celle-ci est passible à la fois des objections faites aux deux autres.

4» Théorie des confluents corticaux. L'indépendance fonctionnelle des régions excitables, quelle que soit la manière dont on la comprend (action motrice directe, action réllexe), n'est pas acceptée dans la théorie « des conlluenls », défendue par Yulpian : celle-ci suppose que les points excitables du cerveau ne

ENCÉPHALE (physiologie). 241

fonctionnent comme organes incitateurs du mouvement que parce qu'ils constituent des points de confluence pour les incitations motrices venant des différentes Bartiesde l'écorce et se concentrant en une région spéciale, simple lieu de passage. Les expériences d'i>olement des régions dont il s'agit, en même temps qu'elles fournissent un argument favorable à la théorie localisatrice, sont contraires à cette interprétation : si la circonvallalion est pratiquée de manière à ne point léser les centres isolés du reste de l'écorce et à maintenir leurs communications avec les faisceaux blancs sous-jacents, on voit les animaux continuer à jouir de leurs mouvements volontaires, malgré l'interruption des communications entre les régions circonscrites et le reste de l'ccorce.

5» Les réactions motrices d'origine cérébrale sont la conséquence d'effets positifs s exerçant à distance sur des organes véritablement moteurs {base de l'encéphale) ; les troubles paralytiques consécutifs aux lésions ne résultent pas delà suppression des fonctions d'organes nerveux détruits, mais de Vinfluence mspensive, inhibiioire, produite à distance par ces lésions considérées non comme destructives, mais comme irrita tives. Sur le premier point cette nouvelle théorie, qui est celle que défend Brown-Séquard, ne diffère pas au fond de la Ihéorie des réactions réflexes présentée tout a l'heure; seulement, pour Brown-Séquard et son élève E. Dupuy, les excitations provocatrices des mouvements atteindraient les organes véritablement moteurs, les noyaux d'origine des nerfs encéplialo-rachidiens, en se transmettant par les vaisseaux et les filets nerveux qui les accompagnent et non en intéressant directement des appareils nerveux sensibles et en suivant un trajet déterminé dans la substance cérébrale. Nous n'avons pas à revenir ici sur la discussion déjà faite de cette interprétation qui renferme la négation formelle de la localisation telle qu'on la comprend actuellement; nous devons signaler seulement en quoi l'hypothèse précédente diffère des hypothèses analogues, par quels points elle s'en rapproche.

La seconde partie de l'hypothèse de Brown-Séquard est beaucoup plus originale; elle n'est que l'application particulière au cas des paralysies d'origine corticale, de la théorie générale des influences iahibitoires dont le cadre comprendrait la plupart des phénomènes de suspension d'activité soit motrice, soit sensitive, soit nutritive, que nous sommes habitués à considérer comme la conséquence de suppressions d'organes centraux. Si l'on observe la perte du mouvement volontaire à la suite d'une lésion corticale, ce n'est point que celte lésion soit intervenue comme cause de destruction, c'est qu'elle a provoqué une inhibition fonctionnelle, tout comme le fait l'irritation violente des nerfs périphériques, de la peau, de la muqueuse du larynx, du conduit auditif externe, etc. Brown-Séquard et Gouty à sa suite ont cherché à accumuler les preuves en faveur de cette influence inhibitoire des lésions cérébrales, mais il nous paraît bien difficile d'interpréter ainsi la fixité des troubles paralytiques, leur constance quand les lésions portent sur les mêmes points du cerveau, leur durée chez les animaux supérieurs, la production des (/e^enem^ions descendantes delà moelle, qui suivent le trajet déterminé que nous avons indiqué, V absence de paralysies circonscrites à la suite de lésions intéressant d'autres parties de l'écorce que celles qui sont incluses dans la zone motrice. 11 faut bien reconnaître, comme cela a été fait par tous les physiologistes, qu'une série de troubles initiaux peut résulter d'influences perturbatrices s'exerçant à distance et se disséminant en quelque sorte. Ces accidents, bien étudiés par Goltz, et distingués par lui des mcT. ENc. X.X.XIV. 16

242 ENCÉPHALE (physiologie).

troubles persistants (qu'il désigne sous le nom de symptômes de mutilation, rentrent bien dans la série des phénomènes suspensifs d'activité nerveuse ; mais les paralysies persistantes qui se dégagent plus ou moins rapidement des troublescomplexes du début ne nous paraissent pouvoir reconnaître d'autre cause que la suppression d'organes nerveux, quelle que soit du reste l'hypothèse qu'on adopte sur le mode d'intervention de ces organes dans la production des mouvements.

CHAPITRE III. Étude des fonctions motrices et sensitives du cerveau de l'homme par la méthode ainatomo-clinique. I. Histoire de la méthode anatomo- CLiMQUE. La méthode anatomo-clinique est une méthode d'investigation dont le but est de découvrir la fonction des organes par la comparaison des symptômes observés pendant la vie des malades avec les lésions révélées par l'autopsie.

En ce qui concerne plus spécialement l'étude du système nerveux central, elle est la seule qui puisse nous fournir des données certaines sur les fonctionsde l'encéphale et de ses diverses parties chez l'homme. Hippocrate dit quelque part que les connaissances les plus positives en physiologie ne peuvent venir que de la médecine. Cela est absolument vrai pour la physiologie cérébrale. Sans doute il est intéressant de connaître les effets des excitations et des destructions partielles du cerveau du pigeon, du lapin ou du chien. Mais les résultats des expériences pratiquées sur les- animaux ne peuvent rien apprendre de certain, de positif, sur les fonctions du cerveau de l'homme. Parce que le pigeon privé d'un de ses lobes cérébraux peut encore se tenir en équilibre sur ses pattes et voler avec assurance, il ne s'ensuit pas que chez tous les autres animaux la motilité volontaire conserve son intégrité après la destruction d'un hémisphère cérébral. De même, parce que chez le chien les lésions destructives de la zone motrice du cerveau ne provoquent qu'une hémiparésie légère, incomplète et transitoire, il ne s'ensuit pas que, chez l'homme, des lésions similaires doivent produire des troubles moteurs aussi bénins et aussi fugaces.

Les faits exposés dans les chapitres précédents démontrent de la façon la plus évidente que les fonctions du cerveau se spécialisent d'autant plus que les animaux sont plus élevés en organisation.

Chez le singe, le cerveau a une structure plus complexe que chez le chien et ses fonctions sont plus importantes et mieux différenciées. On peut supposer avec quelque vraisemblance que le cerveau de l'homme possède à peu près les mêmes attributions fonctionnelles que celui du singe, mais nul ne peut indiquer h priori où Unissent les analogies et où commencent les différences. La méthode anatomo-clinique permet seule de faire une analyse détaillée des fonctions du cerveau humain, car selon une expression très-heureuse et très-juste de Magendie « la pathologie du système nerveux n'est autre chose que la physiologie expérimentale appliquée à l'homme » .

Les plaies de tête et les lésions cérébrales concomitantes ont été de tous temps l'objet des préoccupations les plus sérieuses des médecins. Or les plaies du cerveau ne donnent pas toujours lieu à des symptômes identiques. Tantôt des plaies profondes de l'encéphale, des pertes de substance relativement considérables du cerveau, ne sont suivies d'aucun trouble appréciable de la motilité volontaire. Tantôt, au contraire, des lésions cérébrales relativement restreintes

ElNCÉPHÂLE (physiologie). 245

sont accompagnées de phénomènes convulsifs ou suivies de paralysies persistantes. A quoi peuvent tenir ces effets différents, sinon à ce que les diverses parties de l'encéphale ne sont pas douées des mêmes attributions fonctionnelles relativement à la motricité?

En 1823, Foville et Pinel Grandchamp, dans leurs recherches sur le siège spécial des différentes fonctions du système nerveux, démontraient de par l'observation clinique la nécessité d'admettre l'existence, dans le cerveau, d'orcfanes fonctionneliement distincts.

(( Laissant de côté, disaient-il, tout ce qui tient aux maladies mentales, si l'on dirige son attention sur les pliénomènes produits par l'apoplexie, on peut remarquer que, malgré l'analogie qu'on observe dans leurs symptômes, elles présentent pourtant des différences bien tranchées. Ainsi le signe palhognomonique d'un épanchement de sang ou d'un l'amollissement dans le cerveau, c'est l'hémiplégie du côté du corps opposé à celui de la lésion cérébrale.

« Ce symptôme, donné comme le plus constant par les auteurs, présente néanmoins des variétés cju'on ne peut refuser d'admettre. Ainsi quelquefois, au lieu d'une hémiplégie, on remarquera la perte complète des mouvements du bras, ceux de la jambe du même côté restant intacts; d'autres fois c'est l'inverse; dans certains cas les mouvements sont abolis, la sensibilité continuant à s'exercer; dans d'autres on rencontre l'abolition de la sensibilité coïncidant avec la conservation des mouvements. Ces remarques, dont des observations bien positives constatent l'exactitude, sont pro])res à faire naître plusieurs idées. D'abord que le siège spécial des mouvements des bras n'est pas le même que celui des mouvements de la jambe; ensuite que le siège de la sensibilité n'est pas le même que celui des mouvements. Il nous semble que ce que nous venons de dire sur l'existence de la paralysie isolée du bras et de la jambe, du mouvement et delà sensibilité, coïncidant avec des affections cérébrales bien reconnues, suffit pour établir ce principe que ces fonctions, qui peuvent être troublées ou abolies isolement, ne peuvent avoir exactement le même siège, car dans cette hypothèse il serait impossible de concevoir leur existence isolée. Nous pensons que personne ne contestera cette proposition et que chacun conviendra que, si dans un certain nombre de paralysies du bras seul on trouve la même partie du cerveau lésée, que si d'un aulre côté on voit les paralysies de la jambe correspondre à une autre altération de l'encéphale, on sera porté à conclure que la partie altérée dans le cas de paralysie du bras préside aux mouvements de ce membre, tandis que ceux de l'extrémité pelvienne sont sous la dépendance de l'autre partie du cerveau qu'on aura trouvée malade. Le même raisonnement peut être appliqué à la recherche du siège de la sensibilité. »

Deux ans plus tard, en 1825, Bouillaud, dans son traité de l'encéphalite, développait les mêmes idées et arrivait aux mêmes conclusions.

« Si nous revenons un moment, dit-il, sur les symptômes que nous avons constatés chez les malades dont nous avons rapporté les observations, nous voyons que chez les uns un seul membre était paralysé, que chez les autres la paralysie affectait les deux membres, que chez ceux-ci riiémiplégie était complète, que chez ceux-là elle était incomplète, de sorte que, par exemple, l'œil, es paupières, les joues, la langue, conservaient l'usage de leurs mouvements, tandis que les membres étaient complètement privés de leur faculté motrice : à quoi peuvent tenir ces différences et beaucoup d'autres que nous n'avons pas indiquées ? Des paralysies de siège différent supposent nécessairement une altè-

241 ENCEPHALE (physiologie|.

ration dont le siège varie également. Et puisque le siège de la paralysie varie suivant le siège de l'altération cérébrale, il est rigoureusement possible de reconnaître l'un par l'autre. »

Guidé par ce raisonnement Rouillaud essaya de localiser dans l'intérieur du cerveau quelques régions douées de fonctions distinctes.

Les conclusions auxquelles il est arrivé ne peuvent résister aujourd'hui à une critique sérieuse. Cependant le principe sur lequel étaient fondées les recherches de Bouillaud n'en est pas moins vrai et inattaquable. Bouillaud lui-même reconnaît qu'il a pu se tromper dans ses déductions, mais il a soin de faire remarquer que, même dans le cas où il se serait trompé, cela ne diminuerait en rien la valeur des arguments qui démontrent la diversité fonctionnelle des différentes régions du cerveau de l'homme.

Andral admet aussi qu'il existe dans l'encéphale des centres distincts pour les innervations motrices des membres supérieurs et inférieurs, mais il ajoute que la topographie de ces centres est encore inconnue.

C'est qu'en elfet les premières tentatives de localisation des fonctions motrices dans les hémisphères cérébraux étaient incomplètes et insuffisamment justifiées par l'observation anatomo-clinique. Aussitôt qu'une opinion était émise par un auteur, une opinion contradictoire était soutenue par un autre. Chacun portait à l'appui de sa manière de voir des faits plus ou moins bien observés, et au milieu de ces incessantes contradictions il était impossible de reconnaître une loi fixe, invariable, Calmeil, Botteix, Bayle, Bouchot et Cazauvielh soutenaient que les lésions destructives de la substance grise corticale étaient suivies de l'abolition des mouvements volontaires. On leur opposait des cas non douteux de lésions étendues des circonvolutions qui ne s'étaient traduites pendant la vie par aucun trouble des mouvements, et Pinel et Foville déclaraient que les phénomènes paralytiques dépendaient de lésions de la substance blanche intra-hémisphérique.

Saucerotte localisait les mouvements des membres antérieurs dans les lobes postérieurs du cerveau, ceux des membres postérieurs dans les lobes antérieurs et ceux de la langue dans la corne d'Ammon.

Foville et Serres, se fondant sur quelques observations suivies d'autopsies, plaçaient dans les corps striés les centres pour les mouvements des membres inférieurs et, dans la couche optique, les centres pour les mouvements des membres supérieurs.

En outre Foville, ayant trouvé la corne d'Ammon altérée sur des cadavres de bègues, en conclut que cette région du cerveau présidait aux mouvements de la langue relatifs à l'articulation des sons.

Taddei de Gravina croyait que la voûte à trois piliers et les éminences mamillaires contenaient les organes régulateurs de l'activité des muscles de la face, de la mâchoire inférieure et de la langue, et que les organes cérébraux qui régissaient l'activité des muscles sterno-cléido-raastoïdiens se trouvaient placés dans le plan inférieur des lobes moyens du cerveau.

De loin en loin certains auteurs s'imposèrent la tâche de grouper dans des travaux d'ensemble les documents relatifs aux localisations et de formuler les conclusions ressortant de l'étude de ces documents. Ils arrivèrent aux résultats les plus décourageants.

En 1829 Sandras soutint devant la Faculté de Paris une thèse de concours ayant pour titre : Anpeculiarum encephali et medullœ spinalh partium kesio-

ENCÉPHALE (physiologie). 245

yiibiis sua sint pecularia signa ? En ce qui concerne les fonctions de l'encéphale il formule la série des propositions suivantes :

Sunt-ne sigyia laesionum &uhstenciae corticalis? NuUa.

— substcnciae medullaris? Niilln.

— lohoriim antei'iorum? Nulla.

— loborum jwsteriovKm ? Nitlla.

— corporum slriatorum ? Nulla.

— follicuinrum nervonim opticorum ? . . . . ?\ulla.

— loborum medioriim? Nitlla.

— ventriculorum ? Nulla.

— parliam mediarum • .... Nulla.

— caeterum partium ? Nulla.

En 1858, Lafargue publia sa thèse souvent citée intitulée: Essai sw la valeur des localisations des fonctions encéphaliques sensoriales et locomotrices proposées pour Vhomme et pour les animaux supérieurs (th. doct., Paris, 1858, a° Mo), et il termine son travail par la phrase suivante : « Si nous résumons nos conclusions partielles, nous pourrons en extraire cette conclusion générale, qu'il n'y a rien de positif dans les localisations proposées soit pour la sensibilité, soit pour les facultés morales, soit pour les impulsions diverses qui président aux différents modes de mouvements, soit pour les principes actifs ou régulateurs de la locomotion volontaire, ce que je voulais démontrer. »

En 1842 Longet fit paraître le premier volume de son grand ouvrage « Sur Xanatomie et la physiologie du système nerveux de Vhomme et des animaux vertébrés, ouvrage contenant des observations pathologiques relatives au système nerveux et des expériences sur les animaux des classes supérieures ». Dans celle volumineuse et savante compilation, Longet rapporte avec un grand luxe d'érudition les opinions émises par les auteurs sur les fonctions supposées des différentes parties de l'encéphale, il en fait la critique et aboutit presque toujours à un aveu complet d'ignorance. Les localisations motrices dans les lobes cérébraux ne reposent sur aucune donnée certaine ; les véritables fonctions des corps striés sont encore ignorées ; quant aux couches optiques, elles doivent être regardées principalement comme des foyers d'innervation motrice sans qu'il soit possible de dire si leur influence se transmet à toute la moitié opposée du corps ou seulement à une partie de cette moitié.

En 1847, \Yernero Nasse soutint devant la faculté de Bonn une thèse inaugurale ayant pour titre : Commentatio de functionibus singularum cerebri partium ex morborum perscrutatione indagatis. Dans ce travail très-consciencieusement fait, Nasse étudie, en s'appuyant sur un très-grand nombre d'observations, les symptômes déterminés par les lésions des différentes parties de l'encéphale. Relativement aux symptômes motemrs, il arrive aux conclusions suivantes :

« Lobi anteriores magis in universalem motuum conditionem, minus in singu- « larum partium motus influere videntur : nam ex illis inter lobos hemisphae- « rioruni musculi membrorum singulorum et faciei rarissimi afficiuntur. (I Loquela ex iis non magis quam e corporibus striatis, multo vero minus quam « e ponte Yaroli influitur.

« Lobi medii prse aliis hemisphaeriorum partibus singulorum membrorum « semper unius et oppositi quidem lateris pisesunt ; minus musculi faciei et « linguae, minime vero universalis motuum ratio ab illis influuntur.

« Lobi posteriores conditionem motuum universalem magis quam lobi ante- « riores (epilepsia frequentior in illorum quam in aliarum cerebri partium

246 ENCEPHALE (ihysiologie).

« morbis), neque minus motus singulorum membroinim (oppositi lateris), « magisbrachii, influunt : minus vero lingua et faciei musculi ab illis pendeie « videntur.

« Musculi membrovum (oppositi lateris) lingucc et faciei (ab'quid minus) cor- « poribus striatis obnoxii quidem esse videntur ; imprimis vero membra infe- (( riora ab illis régi baud probatum.

« Quoad motus praecipue mémbra (fortasse magis bracbium) et faciès (oppo- « sili lateris), minus vero lingua ab thalamis otticis influuntur.

« Motus singulorum membrorum proprius non respiciunt ad illaloca (idest, « corpus callosum, fornis et septum lucidum), quœ omnino inter onines cerebri (( partes minima relations ad motus (nisi forte ad eorum regularilatem) teneri « videntur. »

En somme, rien de précis, aucune règle fixe, aucune localisation certaine, aucune loi permettant dans un cas particulier de diagnostiquer le siège de la lésion par le symptôme ou de remonter avec quelques cliances de certitude de la lésion rencontrée sur le cadavre aux troubles fonctionnels observés sur le malade. Cette incertitude persista jusqu'au jour où Fritscb et Hitzig démontrèrent que certaines régions de l'écorce cérébrale étaient excitables, c'est-à-dire jusqu'en 1870.

Un fait paraissait cependant dès cette époque mieux établi que tous les autres. Bouillaud avait déjà commencé la série de ses remarquables' recherches sur les rapports de l'aphasie avec les lésions destructives des lobes antérieurs du cerveau; recherches poursuivies par Broca et résumées dans celte formule très-précise : l'aphasie est la conséquence des lésions distinctes du pied de la troisième circonvolution frontale gauche. Tiirck avait également publié des observations d'hémianestbésie succédant à des lésions de la capsule interne.

Néanmoins l'opinion dominante était encore que les localisations fonctionnelles de l'encéphale ne reposaient pas sur des bases solides, et Vulpian résumait les incertitudes et les défiances de la majorité des savants lorsqu'il disait en 1868: « Je crois que la doctrine des localisations n'a pas encore rencontré, dans les faits d'abolition du langage articulé, l'appui qu'elle avait espéré un moment y trouver. Il est possible, à la rigueur, que des lésions situées sur le trajet de certains faisceaux de fibres cérébrales influent plus sur telle fonction que sur telle autre, mais cela n'est pas démontré, et quant à la substance grise corticale, il n'y a rien qui autorise une hypothèse du même genre. »

« Chez l'homme, il faut bien le savoir, les lésions qui siègent exclusivement dans le cerveau proprement dit, lorsqu'elles ne sont pas très-considérables et qu'elles ne sont pas très-rapprochées des faisceaux de fibres qui sortent des corps striés ou des couches optiques, ne produisent pas d'hémiplégie complète et même quelquefois elles ne donnent lieu à aucun affaiblissement durable, de façon que leur existence n'est pas soupçonnée pendant la vie. »

Telle était en somme l'opinion générale, lorsque les recherches de Fritsch et Hitzig vinrent ouvrir une voie nouvelle à la physiologie cérébrale en démontrant l'excitabihté de certaines régions cérébrales et les rapports de ces régions excitables avec la motilité de certains groupes musculaires du côté opposé du corps. A partir du jour où ces recherches furent contrôlées et vérifiées par les physiologistes, la pathologie cérébrale prit un essor rapide et fit en quelques années plus de progrès sérieux qu'elle n'en avait fait depuis des siècles. L'histoire de ces progrès est assez facile à exposer. Hitzig, le premier, comprit le retentisse-

ENCÉPHALE (physiologie). 247

ment que devaient nécessairement avoir dans le domaine de la pathologie liuniaine ses découvertes physiologiques. En 1872, il publia une observation importante de monospasme facial provoqué par un abcès du cerveau situé à la partie inférieure de la circonvolution frontale ascendante, et peu de temps après dans un travail très-remarquable il chercha à déterminer les régions équivalentes dans le cerveau des chiens, des singes et de lliomme.

Il démontrait dans ce travail que chez l'homme la région motrice du cerveau est située au voisinage du sillon de Rolando, dans les circonvolutions frontale et pariétale ascendantes, et, en s'appuyant sur un nombre de faits encore fort restreint, il cherchait à prouver que les lésions limitées de cette région pouvaient produire des symptômes moteurs analogues à ceux qu'on observe chez le singe à la suite des excitations ou des destructions de la zone motrice corticale.

Ce travail fut le point de départ d'une foule de recherches conçues dans le but de vérifier ou de combattre les idées d'Hitzig. Des observations furent recueillies un peu de tous les côtés et commencèrent à constituer le dossier aujourd'hui très-volumineux des localisations corticales motrices.

Ces faits furent réunis par M. Lépine en 1875 dans sa remarquable thèse d'agrégation intitulée : De la localisation dans les maladies cérébrales.

Dans le courant de cette même année 1875, M. le professeur Charcot fit à la Faculté de médecine de Paris, sur les localisations cérébrales, une série de leçons qui eurent un grand retentissement. Plus tard les travaux de MM. Charcot et Pitres, Albertoni, Exner, Nothnagel, Luciani et Seppilli, etc., fixèrent un ^îertain nombre de points de détail.

Il est juste de reconnaître que c'est cà M. Charcot que nous devons les progrès les plus importants et que c'est lui en particulier qui a formulé avec précision les règles cà suivre dans l'application de la méthode anatomo-clinique à l'étude des fonctions du cerveau de l'homme. Ces règles peuvent être résumées en quelques lignes :

1" Rejeter toutes les observations dans lesquelles les symptômes n'ont pas été régulièrement observés pendant la vie, et les lésions minutieusement décrites après la mort.

2" Rejeter tous les cas complexes dans lesquels des lésions multiples ou diffuses peuvent prêter à des interprétations différentes. Rejeter également comme impropres à une étude précise tous les cas de tumeurs cérébrales, d'abcès récents, d'encéphalites, de méningites diffuses, d'hémorrhagies méningées, dans lesquels des phénomènes d'irritation ou de compression se surajoutent aux effets des destructions limitées de la substance cérébrale.

0" Ne considérer comme démonstratives que les observations dans lesquelles les symptômes observés pendant la vie peuvent être expliqués par une lésion unique, destructive, ancienne et bien limitée. Les plaques jaunes sont de toutes les lésions cérébrales celles qui sont le plus favorables à l'étude des localisations.

11. Localisation des fonctions motkices et sensitives dans l'écorce des hémisphères cérébkadx. l. Fonctions motrices. Si l'écorce cérébrale chez l'homme comprend, comme chez les vertébrés supérieurs, des régions motrices et des régions non motrices, la méthode anatomo-clinique doit en fournir la démonstration. Les lésions destructives de la région motrice s'accompagneront toujours de troubles du mouvement, les lésions destructives de la région non motrice ne détermineront jamais de phénomènes moteurs.

248 ENCEPHALE (physiologie).

A. Des lésions corticales siégeant dans la zone non motrice et ne déterminant aucun trouble de la motilité. Des lésions très-étendues des circonvolutions cérébrales peuvent ne s'accompagner pendant la vie du malade d'aucun trouble appréciable de la motilité. Rien n'est plus commun que de rencontrer à l'autopsie de vieillards ayant succombé par le lait d'affections indépendantes du système nerveux, et n'ayant présenté pendant la vie aucune espèce de paralysie, d'anciens foyers de ramollissement plus ou moins étendus, flétris, déprimés, avec les apparences que les anatomo-pathologistes désignent sous ie nom de plaques jaunes. De même, des épanchements sanguins, traurautiques ou non, peuvent détruire des portions relativement considérables du cerveau sans donner lieu à des convulsions ou à des paralysies persistantes.

« On ne croira peut-être pas aisément, dit J.-L. Petit, qu'un épanchcraent de sang dans la substance même du cerveau puisse y subsister plusieurs mois sans causer de fâcheux accidents, mais l'observation, qui nous surprend tous ics jours par des faits plus étonnants les uns que les autres, prouve la possibilité de celui-ci. »

Les cas semblables à ceux qui frappaient d'étonnement J.-L. Petit sont loin d'être rares : Andral, Laliemand, Durand-Fardel, Yautbier, en rapportent des exemples. Pour expliquer l'évolution latente de ces altérations des circonvolutions, on admettait généralemcxit que les lésions du cerveau pouvaient ne se manifester par aucun symptôme appréciable, à condition que leur développement se fît avec une extrême lenteur (Laliemand, Durand-Fardel). 11 aurait suffi de s'adresser à l'expérience des chirurgiens pour rejeter cette explication. L'histoire des traumatismes cérébraux est en effet très-riche en observations démontrant que des plaies du cerveau, des pertes de substance volumineuses des circonvolutions, peuvent fort bien ne donner lieu à aucun symptôme paralytique ou convulsif.

La raison véritable qui détermine la nature des effets consécutifs à une lésioa cérébrale destructive ue doit pas être cherchée dans la lenteur ou la brusquerie du développement de cette lésion, mais bien dans sa distribution topographique. Les lésions destructives limitées de certaines- régions du cerveau ne donnent jamais lieu à des symptômes moteurs ; les lésions destructives d'autres régions du cerveau donnent toujours lieu à des symptômes moteurs.

Bouillaud avait très-bien compris que la symptomatologie des lésions cérébrales dépend surtout du siège de'ces lésions,

(( Le cerveau, dit-il dans son tiaité de l'encéphale, est un composé de parties qui remplissent des rôles différents et par conséquent les symptômes de ses maladies varient suivant qu'elles siègent sur telle ou telle de ses parties. « Et plus loin il ajoute : « 11 est certaines parties du cerveau dont la lésion ne produit point de paralysie. Ce sont celles qui ne sont aucunement en communication directe avec la moelle spinale, telles que le corps calleux, le septum lucidum et la voûte à trois piliers. «

Ces principes étaient inattaquables. 31alheureusement Bouillaud ne put pasen tirer toutes les conséquences qu'ils renfermaient et, dominé par des notions physiologiques erronées, il admit avec Fovilleet Pinel-Granchamp que la substance blanche intra-bémisphérique était le centre de la motilité volontaire et que les lésions isolées de la substance grise n'influaient pas d'une manière directe et immédiate sur les mouvements des membres. Nous savons maintenant que celte opinion est contraire à la vérité et que les lésions de certaines parties de l'écorce

ENCEPHALE (physiologie). 249

provoquent des troubles moteurs, tandis que les lésions d'autres parties des circonvolutions ne provoquent jamais par elles-mêmes de convulsions ni de paralysies persistantes. Les régions de l'écorce cérébrale dont la destruction limitée n'est jamais accompagnée de troubles notables du mouvement comprennent :

1* Toute la région préfroutale, c'est-à-dire toute la portion du lobe frontal qui est située au devant d'une ligne fictive passant par les pieds des circonvolutions frontales. La région préfrontale ainsi limitée comprend : sur la face externe des hémisphères, les première, deuxième et troisième circonvolutions frontales; sur la face interne, la première circonvolution frontale interne et la portion antérieure et réfléchie de la circonvolution du corps calleux ou circonvolution crètée ; sm* la face inférieure, les circonvolutions orbitaires ;

2'^ Toute la région pariéto-occipitale située en arrière d'une ligne fictive qui passerait par les pieds des lobules pariétaux supérieur et inférieur. Cette région non motrice postérieure comprend : sur la face externe des hémisphères, les lobules pariétaux supérieur et inférieur, y compris le pli courbe, et les trois circonvolutions occipitales ; sur la face interne, le lobule quadrilatère, le lobule cunéiforme et la face interne des circonvolutions occipitales; sur la face inférieure, les circonvolutions occipitales ;

0" Toute la région sphénoïdale des hémisphères, c'est-à-dire toute la masse des circonvolutions située au-dessous de la scissure de Sylvius, masse qui comprend la totalité des circonvolutions sphénoidales, la corne d'Ammon;

4» Les circonvolutions de l'insula.

Les lésions destructives, grandes ou petites, aiguës et chroniques, limitées aux régions ci-dessus indiquées, ne déterminent aucun trouble appréciable de la motihté volontaire. Elles peuvent se traduire par des symptômes sensitifs, par des troubles intellectuels, mais le malade conserve l'intégrité des mouvements de ses membres jusqu'à sa mort. Les preuves anatomo-cliniques de ces propositions sont aujourd'hui très-nombreuses. On les trouvera réunies dans les différents mémoires de MM. Charcot et Pitres sur les localisations motrices corticales et dans les travaux de M.M. Grasset, Maragliano, Exner, Ferrier, Nothnagel, Cl. de Boyer, etc.

L'aire des régions non motrices des hémisphères cérébraux ne serait pas, d'après tous les auteurs, aussi étendue que nous venons de l'indiquer, et il convient, avant de passer à l'étude des régions motrices, d'indiquer les i-aisons sur lesquelles sont fondées ces opinions contradictoires.

a. MM. Carville et Duret, Pozzi, Duval. s'appuyant uniquement sur les expériences de Ferrier, ont pensé qu'il existait chez l'homme, ou niveau des pieds des circonvolutions frontales, des centres moteurs dont ils ont figuré la topographie sur des schémas. Us ont ainsi placé un centre moteur pour les muscles de la tète sur le pied de la première circonvolution frontale et des centres moteurs pour les muscles de la face et des lèvres sur le pied de la deuxième circonvolution frontale.

Les observations anatomo-cliniques n'ont pas confirmé les inductions de ces auteurs. La paralysie unilatérale des muscles de la tète n'est signalée, chez l'iiomme, dans aucun des cas où on a rencontré à l'autopsie des lésions destructives du pied de la première circonvolution frontale. De même on n'a pas constaté de pai-alysie des muscles de la face et des lèvres à la suite des lésions limitées du pied de la deuxième circonvolution frontale. Les lésions des pieds des circonvolutions

250 ENCÉPHALE (physiologie).

frontales peuvent cependant avoir un retentissement non douteux sur la motilité de certains groupes musculaires, mais ce retentissement ne se traduit pas par une véritable paralysie. Il n'est pas douteux, par exemple, que les lésions destructives du pied de la troisième circonvolution frontale gauche puissent donner lieu à l'aphasie motrice. Mais on ne peut vraiment pas faire entrer l'aphasie motrice pure dans le cadre des affections paralytiques. L'aphasique pur peut mouvoir sa langue et ses lèvres dans tous les sens; il n'a pas de paralysie faciale. S'il est incapable de prononcer les sons articulés, cela ne tient pas à une paralysie des muscles de la phonation. D'après les idées développées récemment par M. Charcot, cela dépend de la perte de la mémoire des associations musculaires qui sont nécessaires à l'émission de la parole. Les mêmes réflexions s'appliquent à l'agraphie motrice résultant de lésions limitées au pied de la deuxième circonvolution frontale. L'agraphique pur n'a pas de paralysie des muscles de la main ; il peut soulever un fardeau, remuer ses doigts dans tous les sens, rouler une cigarette, peindre. S'il n'écrit pas, c'est parce qu'il a oublié comment il faut harmoniser les mouvements de la main pour tracer les caractères graphiques. Ce n'est pas sa main qui se refuse à écrire, c'est son cerveau qui est devenu incapable de la diriger. Il ne sait plus écrire, mais il n'est pas iparalysé pour cela.

L'aphasie et l'agraphie motrices sont des formes spéciales d'impotences électives qui doivent être séparées des troubles véritablement paralytiques. En analysant les phénomènes qui les provoquent, on est conduit à les considérer comme des troubles partiels de la mémoire motrice et non pas comme des troubles de la motricité volontaire proprement dite.

Il existe du reste quelques observations de lésions des pieds des circonvolutions frontales sans paralysie. Une des meilleures a été publiée par Ramonât et Frébault [Soc. anat., 50 avril 1881). Il s'agit d'un malade mort d'une endocardite végétante ayant donné lieu à des infarctus viscéraux multiples. Le malade devint aphasique sans paralysie des membres. A l'autopsie on trouva un ramollissement du tiers postérieur des trois circonvolutions frontales, sans lésions de la frontale ascendante.

h. Les lobules pariétaux supérieur et inférieur que nous considérons comme faisant partie de la zone non motrice renfermeraient, d'après quelques auteurs, un certain nombre de centres corticaux distincts. Ainsi M. Grasset soutient que les lésions destructives du pli courbe déterminent une paralysie limitée à la paupière supérieure du côté opposé. M. Landouzy a défendu la même opinion et, parmi les faits publiés dans ces dernières années, on en peut citer quelques-uns qui semblent devoir confirmer l'hypothèse d'un centre cortical pour les muscles de la paupière supérieure, siégeant dans le pli courbe. Malheureusement les faits sont loin de se présenter avec la concordance qui peut seule imposer la conviction. Il existe en effet actuellement une douzaine d'observations bien réguHères de destruction totale du pli courbe, chez des sujets qui n'avaient présenté pendant leur vie aucun trouble de la motilité des paupières.

Dans ce même lobule pariétal inférieur, qui renfermerait le centre moteur du rameau palpébral de la paupière supérieure, MM. Landouzy et Grasset ont cru trouver encore un centre cortical dont les lésions donneraient lieu à la déviation conjuguée des yeux et à la rotation de la tête. La topographie exacte de ce centre serait un peu différente d'après l'un ou l'autre de ces observateurs. M. Grasset le localise dans les circonvolutions qui coiffent le fond de la scissure

ENCÉPHALE (physiologie). 251

deSylvius et dans le pli courbe; M. Landouzy le place sur le pied du lobule pariétal inférieur.

Cette tentative de localisation d'un centre spe'cial pour le pliénomène complexe de la déviation conjuguée de la tète et des yeux ne repose pas sur des bases très-solides, et MM. Charcot et Pitres ont cru devoir faire à son endroit les réserves les plus expresses. « La rotation conjuguée, de la tête et des yeux, disent-ils, ne se comporte pas comme les autres troubles paralytiques d'origine corticale. Elle est rare à la suite de lésions purement corticales, quel que soit leur siège. Elle ne persiste jamais d'une façon permanente, comme le font les paralysies tenant à la destruction des centres moteurs des circonvolutions. De plus, il existe un très-grand nombre d'observations de lésions destructives des lobules pariétaux dans lesquelles ce symptôme n'a pas été relevé. Dans ces conditions, il nous semble impossible d'admettre quant à présent un rapport directement saisissable entre la déviation conjuguée et la destruction des lobules pariétaux. A notre avis, la déviation conjuguée, eu dépit de l'intérêt que peut présenter son étude séméiologique, ne paraît pas avoir encore suffisamment fait ses preuves d'utilité dans le diagnostic topograpbique des lésions de l'écorce. »

c. Les lobes occipitaux et sphénoidaux sont, d'après tous les auteurs qui se sont occupés dans ces dernières années de la topographie fonctionnelle du cerveau de l'homme, indépendants de la zone motrice corticale. Certaines lésions des circonvolutions sphénoïdales peuvent donner lieu à des troubles sensoriels, à la surdité verbale, par exemple, mais il n'y a aucun rapport direct entre ces lésions et des phénomènes paralytiques quelconques.

d. La région la moins connue de la zone non motrice des hémisphères cérébraux est assurément la région de l'insula. Les lésions isolées et purement corticales des circonvolutions de l'insula sont excessivement rares. Cependant il existe assez de faits de destructions simultanées de l'écorce de l'insula et d'autres régions de la zone non motrice pour qu'on soit d'ores et déjà autorisé à affirmer que les lésions destructives de l'insula ne provoquent pas directement de phénomènes moteurs. MM. Raymond et Brodeur ont publié, en 1882, trois observations qui paraissent à première vue en opposition avec l'opinion que nous venons de formuler.

0 Ces trois observations, disent-ils, tendent à démontrer que des lésions absolument limitées au lobule de l'insula se traduisent cliniquement par une hémiplégie ayant les caractères suivants : hémiplégie totale, portant à la fois sur le bras et sur la jambe, sans que le tronc ainsi que la face et ses divers organes soient intéressés; hémiplégie dans laquelle le bras est infiniment plus paralysé que la jambe ; hémiplégie flasque, sans contractures, sans troubles de sensibilité, sans particularité spéciale du côté des réflexes cutanés et tendineux ; hémiplégie cérébrale avec les réactions électriques, indiquées en pareil cas. »

Ces conclusions ne nous semblent pas ressortir clairement de l'étude des faits observés par MM. Raymond et Brodeur. Les deux premières observations rapportées par ces auteurs sont des cas d'hémorrhagie sous-corticale de la région de l'insula. Les malades sont morts l'un et l'autre quatre jours après l'ictus initial, c'est-à-dire avant que les phénomènes de compression dus à l'épanchement sanguin eussent eu le temps de se dissiper par le fait de la résorption du caillot. Ces deux cas sont donc, d'après les principes de la méthode anatomo-clinique, inapphcables à Tétude des localisations. La troisième observation, plus simple en apparence, est loin d'être à l'abri de toute critique. Elle se rapporte à un

252 ENCÉPHALE (physiologie).

homme de soixante- douze ans qui eut, à quelques mois d'intervalle, trois attaques d'hémiplégie gauche. Après les deux premières attaques, la motilité revint progressivement et le malade mourut trois jours seulement après la troisième. A l'autopsie, on trouva un ramollissement cortical du lobule de l'insula avec intégrité de la capsule et des noyaux centraux et absence de dégénération secondaire. MM. Charcot et Pitres, analysant cette observation, la trouvent peu concluante.

« Rien ne prouve, disent-ils, que dans ce cas la paralysie ait été la conséquence directe de la lésion destructive de l'insula. Le fait que les deux premières attaques n'ont été suivies que de paralysies transitoires est de nature à faire supposer que la paralysie ne dépendait pas directement de la destruction de l'écorce, car, s'il en avait été ainsi, la paralysie aurait persisté et serait devenue permanente, puisque les lésions elles-mêmes étaient permanentes. »

D'après Cl. de Boyer, les limites de la zone non motrice seraient différentes pour l'hémisphère droit et pour l'hémisphère gauche. Ainsi le pied de la troisième circonvolution frontale gauche serait compris dans la zone motrice, tandis que celui de la troisième circonvolution frontale droite ferait partie de la zone non motrice.

Nous ne croyons pas devoir accepter ces conclusions qui sont en opposition formelle avec un bon nombre de faits pathologiques tout à fait précis. Il existe, en effet, plusieurs observations entourées de toutes les garanties désirables, dans lesquelles des lésions du pied de la troisième circonvolution frontale gauche ont donné lieu à de l'aphasie sans paralysie concomitante des membres, de la face ni de la langue.

B. De la zone motrice corticale chez l'homme. Paralysies d'origine corticale. La zone motrice corticale comprend, chez l'homme, la circonvolution frontale ascendante, la circonvolution pariétale ascendante et le lobule paracentral. Les lésions destructives des parties de l'écorce qui recouvrent cette région des hémisphères cérébraux provoquent toujours des troubles paralytiques dont la gravité et la distribution sont en rapport direct avec l'étendue et la profondeur des lésions corticales provocatrices. Si ces lésions sont étendues, il en résulte une hémiplégie totale du côté opposé du corps ; si elles sont bornées à une partie seulement de la zone motrice, l'hémiplégie est partielle ; si elles sont très-limitées, la paralysie n'atteint qu'un membre ou même qu'un groupe musculaire. Ces propositions méritent quelques développements ; elles résument presque toute l'histoire anatomo-clinique des localisations motrices corticales, et il convient de fournir les preuves sur lesquelles elles reposent.

a. Des hémiplégies totales provoquées par des lésions étendues de la zone motrice corticale. Lorsqu'une lésion destructive atteint toute la zone motrice corticale, elle détermine une hémiplégie totale du côté opposé du corps. Cette hémiplégie présente les caractères habituels de l'hémiplégie d'origine cérébrale. Elle frappe à la fois le membre inférieur, le membre supérieur et certains muscles de la face; la langue n'est pas complètement immobile, mais sa pointe est déviée vers le côté paralysé ; les muscles du cou, de la tète, du tronc, paraissent épargnés.

h. Des monoplégies associées provoquées par des lésions partielles de la zone motrice corticale. Sous le nom de monoplégies associées, on a décrit deux formes cliniques d'hémiplégies partielles. Dans l'une la paralysie porte sur les deux membres d'un côte du corps, la face conservant sa motilité normale; dans

ENCÉPHALE (physiologie). 255

l'autre la paralysie porte sur une moitié de la face et sur le membre supérieur correspondant, le membre inférieur conservant l'intégrité de ses mouvements. MM. Charcot et Pitres ont étudié avec soin ces deux variétés d'association paralytique d'origine corticale et démontré, par l'étude d'observations anatomocliniques nombreuses, les rapports existant entre les monoplégies associées et la topographie des lésions corticales qui sont susceptibles de les provoquer. De l'ensemble des documents réunis par ces observateurs on peut tirer les deux conclusions suivantes :

i" Les lésions destructives limitées de l'extrémité inférieure des circonvolutions ascendantes donnent lieu à des paralysies associées de la face et du membre supérieur du côte opposé à la lésion cérébrale (variété brachio-faciale).

2° Les lésions destructives limitées de l'extrémité supérieure des circonvolutions ascendantes donnent lieu à des paralysies associées des deux membres du côté opposé à la lésion cérébrale (variété bracliio-crurale).

c. Des monoplégies pures provoquées par des lésions limitées de la zone motrice corticale. Lorsque les lésions destructives de la zone motrice corticale sont très-limitées, lorsqu'elles ne mesurent, par exemple, pas plus de 1 à 2 centimètres de diamètre, elles peuvent produire, et elles produisent souvent, des monoplégies, c'est-à-dire des paralysies isolées de la face, du membre supérieur ou du membre inférieur. On comprend, sans qu'il soit utile d'y insister, l'intérêt de premier ordre qui s'attache à l'étude de ces monoplégies d'origine corticale. Les faits dans lesquels un ramollissement limité a pu détruire un point circonscrit des circonvolutions et déterminer consécutivement une paralysie permanente d'un membre ou d'un groupe musculaire isolé ont la valeur de véritables expériences physiologiques et, si dans les faits de ce genre on arrive à découvrir un rapport constant entre la destruction de certains points de l'écorce et la perte de certaines fonctions motrices, on est en droit de conclure qu'à l'état normal il existe également un rapport entre l'intégrité anatomique de ces points de l'écorce et l'intégrité phvsiologique de la fonction compromise par leur destruction.

Or les observations de monoplégies d'origine corticale publiées dans ces dernières années sont assez nombreuses et assez concordantes pour qu'on soit d'ores et déjà autorisé à décrire dans la zone motrice corticale un certain nombre de divisions secondaires dont la destruction pathologique provoque nécessairement des paralysies motrices, limitées, dans certains points déterminés du côté opposé du corps. Ces divisions secondaires sont encore peu nombreuses. Néanmoins nous connaissons aujourd'hui chez l'homme trois centres moteurs corticaux distincts dont l'existence est établie sur des faits bien positifs : ce sont les centres de la face, du membre supérieur et du membre inférieur.

La région de l'écorce dont la destruction provoque la paralysie du côté opposé de la face occupe l'extrémité inférieure des deux circonvolutions ascendantes et plus spécialement de la frontale ascendante.

Les centres moteurs corticaux pour le membre supérieur du côté opposé siègent dans la partie moyenne de la zone motrice et plus spécialement dans la région moyenne de la frontale ascendante.

Les centres corticaux pour le membre inférieur du côté opposé siègent dans l'extrémité supérieure des circonvolutions ascendantes et dans le lobule paracentral.

A côté de ces localisations qui sont démontrées par un nombre relativement

254 ENCÉPHALE (physiologie).

considérable d'observations on pourrait en placer quelques autres dont l'existence est moins certaine. Ainsi le centre pour les mouvements des muscles de la langue paraît être placé à l'extrémité la plus inférieure de la frontale ascendante, au voisinage immédiat du pied de la troisième frontale. Mais on ne connaît guère que deux ou trois observatioiis nettes de logoplégie par destruction isolée de cette région des circonvolutions.

L'aphasie motrice pure paraît avoir pour siège, ainsi que l'a démontré Broca^ le pied de la troisième circonvolution frontale [voij. l'article Aphasie). Toutefois il importe de bien savoir que l'aphasie dite motrice peut exister sans qu'il y ait aucun trouble appréciable dans la motilité de la langue. D'après les idées soutenues par Kussmaul, Charcot, Wernicke, etc., celte forme d'aphasie n'aurait avec les mouvements musculaires que des rapports indirects. Elle correspondrait comme trouble fonctionnel élémentaire à la perte du souvenir des associations synergiques, nécessaires à l'articulation des mots. Ce serait une amnésie motrice partielle et non pas une paralysie véritable. On pourrait en dire autant de l'agrapliie motrice dont l'organe cortical paraît résider sur le pied de la deuxième circonvolution frontale gauche. D'après les idées actuelles cette forme d'agraphie pourrait se rencontrer chez des sujets dont la motilité des mains pour les usages vulgaires est parfaitement conservée. L'un de nous a même publié {Revue de médecine^ 1884) une observation très-démonstrative à ce sujet. Ici encore il ne s'agit pas de véritable paralysie, mais d'une perte du souvenir des associations motrices, qu'une éducation lente et prolongée nous a appris à coordonner, automatiquement pour ainsi dire, dans l'acte d'écrire.

11 est possible que certaines parties de l'écorce cérébrale soient spécialement affectées à la motricité des muscles du larynx, Lannois et plus récemment Cartaz ont attiré l'attention sur les parésies des muscles du larynx qui s'observent chez certains hémiplégiques. Toutefois rien ne permet encore de préciser une région de l'écorce dont la "destruction provoquerait nécessairement ces troubles laryngés. En d'autres termes, on ne connaît pas encore le centre cortical des muscles du larynx, si tant est qu'il existe un centre indépendant pour ces muscles.

C. Des convulsions épileptiformes dans leu^s rapports avec les lésions de Vécorce cérébrale. L'histoire des convulsions épileptiformes d'origine corticale sera traitée avec les développements qu'elle comporte à l'article Épilepsie. Nous croyons cependant devoir dire ici quelques mots des convulsions qui peuvent se manifester dans le cours de l'évolution des lésions corticales.

L'épilepsie partielle, hémiplégique, jacksonienneou corticale, est un syndrome aujourd'hui bien connu qui diffère de l'épilepsie vraie par des caractères tout à fait tranchés dont les principaux sont les suivants : l'épilepsie partielle est une épilepsie à aura motrice ; elle débute par une crampe, par une raideur musculaire, primitivement limitée à un groupe de muscles isolé. A la crampe initiale succèdent des secousses convulsives qui peuvent rester limitées aux muscles primitivement contractures (monospasme), s'étendre progressivement à tout un côté du corps (épilepsie hémiplégique) ou enfin se généraliser à tous les muscles du corps (épilepsie partielle généralisée).

Tandis que dans le mal comitial la perte de connaissance brusque, immédiate, est le premier phénomène de l'accès, dans l'épilepsie jacksonienne, au contraire, le malade assiste conscient aux convulsions localisées du début et ne perd connaissance que lorsque les convulsions se généralisent.

ENCÉPHALE (physiologie). 255

C'est à Bravais qu'on doit les premières recherches cliniques sérieuses sur l'épilepsie partielle. Plus tard, Ilughlings Jackson fixa son attention sur celte forme si caractérisée de convulsions épileptiformes et ayant trouvé dans quelques autopsies des lésions localisées de l'écorce, il en conclut qu'il y avait un rapport constant entre le siège des lésions corticales provocatrices et la forme de l'épilepsie à type partiel.

Toutefois, il n'en faudrait pas déduire qu'au point de vue de la détermination des fonctions motrices des différentes régions du cerveau les observations d'épilepsie jaksonienne aient autant de valeur que les observations de paralysies d'origine corticale.

La paralysie est, en effet, le résultat direct de la suppression de fonctions d'organes nécessaires à la production des mouvements. Entre le symptôme et la lésion le rapport est simple, direct et pour ainsi dire nécessaire. La fonction s'accomplit régulièrement, si l'organe est intact, elle est supprimée quand l'organe est détruit.

Les phénomènes convulsifs sont au contraire des phénomènes d'irritation : les lésions qui les provoquent le plus sûrement ne sont pas les lésions destructives simples, ce sont les lésions à évolution active et progressive comme le sont, par exemple, les néoplasmes, les méningites aiguës ou chroniques siégeant dans la zone motrice ou dans son voisinage plus ou moins immédiat. Quand on est en présence d'une monoplégie brachiale permanente d'origine corticale, on peut être certain que la lésion qui lui donne naissance siège dans la région moyenne de la zone du côté opposé. Mais, quand on observe une épilepsie partielle débutant par le membre supérieur, on n'est pas en droit d'affirmer que les convulsions dépendent d'une lésion siégeant exactement sur le tiers moyen de la zone motrice du côté opposé, car les éléments nerveux de cette région peuvent être irrités par des lésions siégeant sur le pied de la deuxième circonvolution frontale, sur l'extrémité supérieure ou sur l'extrémité inférieure de la zone motrice, sur les lobules pariétaux.

En d'autres termes, les lésions capables de provoquer l'épilepsie partielle ne siègent pas nécessairement au niveau même du centre cortical correspondant aux muscles exclusivement ou primitivement convulsés.

« 11 y a, à ce point de vue, disent MM. Gharcot et Pitres, une différence trèsimportante entre les lésions convulsivantes et les lésions paralysantes. Celles-ci sont en rapport constant et direct avec la distribution des symptômes paralytiques qu'elles provoquent. Elles agissent par destruction et suppriment de ce fait les fonctions des parties du cerveau qu'elles atteignent. Celles-là au contraire agissent par irritation, et nous ne connaissons pas du tout les conditions et les lois des irradiations irritatives. Tant que nous ne serons pas renseignés sur ce point obscur de physiologie pathologique, les observations d'épilepsie partielle soulèveront toujours des problèmes insolubles et devront être laissées au second plan dans l'étude des localisations cérébrales. Pour le moment, les lésions destructives paralysantes doivent surtout être consultées pour la recherche des fonctions motrices du cerveau de l'homme, car leurs effets sont certains, constants et permanents, tandis que les effets des lésions irritatives convulsivantes sont toujours plus ou moins variables, mobiles et intermittentes )).

D. Des dégénérations secondaires du faisceau pyramidal à la suite des lésions corticales. Ludvvig Turck, Gharcot, Bouchard, Vulpian, avaient remar-

556 ENCÉPHALE (physiologie).

que depuis longtemps que les lésions qui donnent le plus sûrement lieu aux dé"énérations secondaires du faisceau pyramidal sont les lésions destructives de la région capsulaire. Relativement aux lésions de l'écorce on admettait généralement qu'à moins d'être très-étendues elles n'étaient pas suivies de dégénérations de la moelle.

D'après Ludwig Turck, les foyers situés dans les hémisphères cérébraux, avec ou sans participation des circonvolutions, ne produisent pas de dégénération secondaire, s'ils ne dépassent pas le volume d'une noisette et même, lorsqu'ils mesurent un pouce carré et au delà, ils ne provoquent que des dégénérations très-légères du cordon latéral du côté opposé.

M. Bouchard paraît avoir compris l'insuffisance de l'explication qui fait dépendre la dégénération secondaire de la moelle de l'étendue de la lésion cérébrale. Il reconnaît qu' « un certain vague règne sur cette question et que l'intensité de la dégénération secondaire comparée à l'étendue de la lésion primitive et au siège exact de cette lésion mérite d'être étudiée d'une façon précise. Ce sera, dit-il, le moyen le plus assuré pour savoir quelle quantité relative de tubes chaque portion du cerveau envoie directement à la moelle ».

Dans son cours de 1875 Sur les localisations; cérébrales, M. Charcot substitua à la notion d'étetuhie la notion du siéye des lésions cérébrales.

« Il résulte de mes observations, dit-il, que les ramollissements superficiels (plaques jaunes) étendus, lorsqu'ils occupent soit le lobe occipital, soit les parties postérieures du lobe temporal ou encore le lobe temporal, soit enfin les régions antérieures du lobe frontal, ne sont pas suivis de scléroses fasciculées consécutives, tandis qu'il est de règle que celles-ci surviennent au contraire lorsque le foyer intéresse les deux circonvolutions ascendantes (pariétale ascendante, frontale ascendante) et les parties attenantes du lobe pariétal et du lobe frontal. »

L'année suivante l'un de nous communiquait à la Société de biologie un travail basé sur cinq observations recueillies dans le service de M. Charcot et étudiées au point de vue spécial des dégénérations secondaires dans leurs rapports avec la topographie des foyers corticaux.

Les conclusions de ce travail étaient les suivantes :

1° Les lésions destructives, même très-étendues, de l'écorce des hémisphères cérébraux, ne déterminent pas de dégénération secondaire de la moelle lorsqu'elles siègent en dehors de la zone motrice corticale ;

2° Les lésions destructives, même peu étendues de l'écorce des hémisphères cérébraux, donnent lieu à des dégénérations secondaires de la moelle lorsqu'elles siègent dans la zone motrice corticale ;

3° Les fibres nerveuses des cordons latéraux de la moelle sont donc en rapport plus immédiat avec les parties de l'écorce du cerveau qui sont affectées à la motricité qu'avec le reste des circonvolutions cérébrales.

Les observations publiées depuis cette époque et réunies pour la plupart dans la thèse de M. Issartier (1878), dans les travaux de M. Flechsig et dans le dernier mémoire de MM. Charcot et Pitres (1885), n'ont fait que confirmer ces propositions.

On peut aujourd'hui considérer comme certain que toutes les lésions destructives des circonvolutions cérébrales ne donnent pas lieu indifféremment à des dégénérations descendantes du faisceau pyramidal. Les lésions siégeant dans la zone non motrice ne sont jamais suivies de dégénérations secondaires de la

ENCÉPHALE (putsiologie). 257

moelle, les lésions siégeant dans la zone motrice sont toujours suivies, au bout d'un certain temps, de dégénérations secondaires de la moelle.

Ces dégénérations se distribuent dans la moelle, comme les dégénérations d'origine capsulaire; rien dans leurs caractères bistologiques ne permet de distinguer les unes des autres.

E. Des atrophies limitées de l'écorce cérébrale à la suite des amputations anciennes des vïembres.

On sait depuis les recherches de MM. Vulpian, Philipeaux, Dickinson, Havem, etc., qu'à la suite des amputations anciennes des membres ou des simples sections des nerfs qui se rendent à un membre il se produit une atrophie souvent très-manifeste dans le segment correspondant de la moelle épinière. Lorsque l'existence de centres moteurs corticaux présidant à la molilité des différentes parties du corps fut établie, quelques auteurs supposèrent que les atrophies des centres nerveux consécutives aux amputations anciennes ne devaient pas rester limitées aux segments correspondants de la moelle épinière, qu'elles devaient au contraire se propager de bas en haut le long des fibres qui établissent les communications physiologiques entre la moelle et le cerveau et . ne s'arrêter qu'à l'extrémité de ce système de fibres, c'est-à-dire dans les centres moteurs corticaux eux-mêmes.

Si cette hypothèse était exacte, elle fournirait un appui solide à la doctrine des localisations corticales, mais, ainsi que nous allons le voir, elle n'a pas encore trouvé dans les faits de preuves suffisamment démonstratives pour qu'on puisse l'accepter sans hésitation.

M. Luys est, croyons-nous, le premier qui ait étudié des cerveaux d'amputés dans le but d'y rechercher des atrophies partielles. Son exemple fut suivi par MM. Bazy. Chuquet, de Boyer, Landouzy, Oudin, Mossé, Bourdon, etc., et on possède aujourd'hui un nombre assez considérable d'observations pour qu'il soit possible de soumettre la question en litige à un contrôle rigoureux.

Ce contrôle est devenu tout à fait indispensable, car, par suite d'un entraînement fâcheux, on a rapproché des observations d'amputations anciennes certains cas beaucoup plus complexes de malformations congénitales et d'atrophies avec ou sans paralysies des membres, en attribuant à tous ces cas une égale valeur dans la solution du problème à résoudre. A notre avis, on a commis, en agissant ainsi, une faute contre les principes de la méthode anatomo-clinicjue. Les seuls faits qui doivent servir à l'étude des atrophies ascendantes dont nous nous occupons actuellement sont les faits relatifs aux amputations anciennes. Les malformations des membres, les atrophies congénitales ou acquises, soulèvent des problèmes de pathogénie qui sont encore incomplètement résoins, car, si avec des lésions périphériques on constate une atrophie partielle du cerveau, on est toujours en droit de se demander quel est le sens de la subordination des phénomènes les uns par rapport aux autres et de rester dans le doute sur la question desavoir si l'atrophie cérébrale est primitive ou secondaire, cause ou effet.

Ces considérations doivent faire éliminer de la discussion les observations souvent citées de Sander, de Bazy (Soc. anat., 1876); de Landouzy (Soc. anat., 1877); de Jean (Soc. anat., J877); de Oudin {Revue mens, de niéd. et de chir., 1878); de Marc Sée (Soc. de chir., 1878) ; de Gowers (the Lancet, 1878), et aussi l'observation de Bourdon (Acad. de méd., 15 mai 1885) dans laquelle ii s'agit d'un ancien amputé du bras gauche dont le membre inférieur gauche s'était peu à peu paralysé pendant les dernières années de la vie.