EXEMPLES

Epilhclium du type cornéen . Epithélium antérieur de la cornée.

Kpilhélium du type malpighien (type majeur) Epithélium cutané; Ituccnl, vaginal.

Epithélium stratifié à cils viliratiles. . . . Epithélium cilié

des voies aériennes.

Cellules caliciformes.

j Mamelle.

\ Glandes sébacées.

Cellules glandulaires.

Ëpilliclium

du type

slandulaire. .

' Glandes sudori-

\ pares.

j Glandes bucco-

œ<iophagiennes.

Celtulesmyo-épi-

théliales des

sudoripares.

Sensoriel fieiiro - épithé -

liums des organes del'odurat, de l'ouïe, du gûùt.

I Rétine Neuraxial (Para-épitiiéliums). | Moelle. — Cer-

i veau. — Né-

'. , . ^ ''' Epithélium modelé en organe de soutènement : type crislallinien Tissu du crh-

tallin.

Organes glandulaires.

[Epithélium du type myo-cpithdlial

Epithélium du type neuroépithélial..

vroglie.

I Entoderme diffus I de

revêlement (toujours simple] .

Epitiiélu'ms d'omgine

BNIOIlEnUIQ^E.

f Epithélium du type cilié

Epithélium du type à plaleau strié (type majeur)

'Cellules glandul. (glandes / unicellulaires)

Entoderme modelé (simple ou stratifié).

\ pares).

Epithélium |

du type

glandulaire.

l Surfaces glandulaires (muci-

'Gl. vraies.

Epithélium \ ; des organes <■ 'glandulaires. /Glandes con- V globce^' . .

Para-épithklhims. Le type myo-épitliélial semhle manquer chez les animaux, supérieurs.

Epithélium modelé eu organe de soulèneraent

Intestin des Cy clostomes.

Intestin des autresvertcbrés.

Cellules caliciformes.

Epithélium de la sxirface de l'estomac.

! Glandes de l'estomac.

Glandes duodénales.

l Pancréas.

( Foie.

Corde dorsale

["ITUÉLIAL (TISSU).

Dt la cavjlù viscérale.

' llaiiiiolym|ihati^u

j Ducœur,etdL'> L'uins. . .

vaisseaux siiii-

Épilhéliunis

mésodermiquuj ililïus I

(endotliéliuiiis)

type majeur.

ÉpirilÉLIUMS

l'oricink mksoderuique.

Êpitliéliuiiis mésodermique»

modelée (cndothéliutns

ou épithéliuins) .

E II do t hélium péritonéal.

Endothéli u ni pleural.

Eiidothéliu m périvardique.

Endothéli um des artères.

E ndolhélium des veines.

Endothéliuiii des capillaires.

Endothcliinii sinueux des irajets et vaisseaux uu cavités lymphatiques.

Tendoîis de la queue du rat.

GainesdeHcnle.

Epilliéliuni de la gnirie larnelleiisi:.

E ndothii liu m arachnoidien.

Capsules surrénales.

Epithéliuras t Appai-eil eïciéleur Hein, uretère.

''«'''^'";"- ? Glandes sexuelles j ^f"^''^-,

i^erininale. . i testicule.

' PAn,v-iipiTiiiiLiUMS du groupe : les cellules de la couchr mtjo-

{/ène des protoverlèbres.

Des vais^oauv lyiuphaliques.

Eiidotliéliuui des lendons

Filji'oilueleHi(iue.

Ëndolhcliuiu des nerfs .

(lu squelelle

De la séreuse neurale (arachnoïde).

De certaines glandes interslillelles..

Si maintenant on vient à étudier analytiquement, c'est-à-dire au point de vue de 1j structure pure, les dilTércnts épiLliéliums nés de diverses sources et indiqués dans le tableau à la colonne des cxemj)les, on reconnaît tout de suite qu'en dehors de certaines dispositions générales l'origine blastodermique d'un épithélium donné ne commande aucunement sa forme ni ses différenciations particulières. C'est ainsi qu'une cellule à cils vibratiles isolée des autres peut avoir exactement la même configuration et les mêmes propriétés motrices, si on la considère dans un revêtement épithélial né de l'ectoderme, qu'une autre cellule ciliée développée au sein d'un épithélium entoderniique. U en est de même des cellules glandulaires telles que les cellules caliciformes ou que celles des épitliéliums des glandes modelées en organes. Par exemple, les cellules qui tapissent les culs-de-sac ramifiés des glandes duodénales de Briinner, nées de l'entoderme, sont, à l'étal isolé, impossibles à distinguer de celles d'un sous-maxillaire ou d'une glande œsophagienne nées de l'ectoderme chez les Mammifères et chez l'homme. On pourrait multiplier les exemples. Il en faut conclure que les cellules épithéliales, d'où qu'elles soient sorties originairement, sont aptes à se ployer à leurs fonctions, quand celles-ci deviennent similaires, en acquérant le type morphologique et structural qui convient à leur emploi. Quand donc la fonction devient à peu près identique , la forme le devient aussi ; et les éléments modifiés deviennent , pour employer l'expression même des frères Hertwig, « les équivalents physiologiques de fonctions morphologiques différentes ». C'est exprimer d'ailleurs en termes un peu plus métaphysiques la /o^ d'économie, formulée par H. Mihie Edwards et appliquée par lui à nombre de différenciations organiques. Donc dans leurs différenciations les éléments épithéliaux nés des trois feuillets se copient entre eux au lieu de créer des

270 ÉIMTHÉLIAL (TISSU).

types tout à fait disliiicls, quand ils sont forcés de satisfaire à des fonctions analogues.

11 en résulte une grande simplification dans l'étude analytique, c'est-à-dire spécialement histologique, des épithéliums. Ceux-ci se réduisent en effet à un très-petit nombre de formes, dont l'étude constitue ce que l'on pourrait appeler, en anatomie générale, la morphologie des épithéliums.

Morphologie des épithéliums. A. Nomenclature des épithëlimns. Un fait fondamental et qui peut être constaté de prime abord, c'est que les épithéliums sont formés, sur les surfaces de revêtement des divers ordres, par une seule et imique rangée, ou au contraire par plusieurs assises de cellules. Dans le premier cas on dit que l'épithélium est simple ; dans le second on dit qu'il est stratifié.

1" Les épithéliums simples peuvent être formés : a, par des cellules toutes semblables entre elles, d'une manière générale, minces et transparentes, formées par un protoplasma homogène, comme desséché, à peine un peu granuleux, autour du noyau qui fait un léger relief à la surface de la lame cellulaire. Isolées les unes des autres, ces cellules se plissent comme des étoffes. Sur le revêtement vivant, les lignes de ciment qui unissent les cellules entre elles sont invisibles. Peu de temps après la mort ce ciment se dissout et le revêtement épithélial desquame. On donne à ce type d'épithélium, quelle que soit d'ailleurs son origine blaslodermique, le nom d'ENDOTHiÎLiuM (exemple, le revêtement épithélial de la cavité viscérale, celui de l'alvéole pulmonaire, celui de la paroi externe de la capsule du glomérule rénal).

b. Dans une seconde forme, les cellules épithéliales sont constituées par des prismes à plusieurs pans dont la hauteur n'est pas de beaucoup supérieure à la largeur. La base du prisme repose sur la surface revêtue par l'épithélium : c'est le pôle d'insertion. Le sommet du prisme forme la surface libre : c'est le pôle libre ou superficiel. Le noyau est placé au sein du prisme représentant le corps de la cellule, prisme formé par une masse de protoplasma toujours plus ou moins granuleuse et même souvent figurée, comme on le verra plus tard. On donne à cette seconde variété, d'oii qu'elle provienne, le nom d'EpiiHÉLicM prismatique (exemple, l'épithélium des tubuU contorti du rein des Mammifères).

c. Enfin les cellules peuvent être de beaucoup plus hautes que larges et représenter de longues pyramides ou des cylindres. On a alors affaire à I'Épithélium CYLINDRIQUE. Un épilhélium n'est nettement cylindrique que lorsque la hauteur des cellules qui le composent atteint ou dépasse le double de leur largeur.

Lorsque l'épithélium cylindrique est régulier, c'esl-à-dire lorsqu'il est formé par des cellules qui isolées, et soustraites de ce chef à la déformation par pression réciproque, offrent chacune la figure d'un cylindre régulier ou même d'un tronc de cône peu accusé, les noyaux contenus dans chaque cellule prennent place à la même hauteur et, si on les réunit par la pensée, forment comme un rang de perles. Tel est le cas du revêtement épithélial des canaux excréteurs des glandes salivaires qui font suite aux canaux capillaires décrits par F. Boll et qui commandent immédiatement les lobules sécréteurs. Quand au contraire l'épithélium cylindrique est formé de cellules s'écartant plus ou moins de la forme cylindrique régulière, les noyaux prennent place dans la partie la plus large de la cellule, c'est-à-dire plus ou moins haut ou plus ou moins bas, suivant que l'élément représente un cône implanté par son sommet ou un autre implanté par sa base. Cette irrégularité de situation des noyaux s'observe notamment au voisinage

ÉPITMÉLIÀL (TISSi:). 27i

des cellules à mucus, représentant des éléments épitliéliaux modelés pour la fonction glandulaire, et semés çà et là dans le revêtement épithélial (cellules calieiformes intercalaires).

Tout épilhélium cylindrique non stratifié peut ou non porter des cils vibratiles, ou n'être limité sur sa face libre que par une ligne de plateaux (exemple : l'épithélium cylindrique de l'intestin), ou enfin ne présenter ni cils vibratiles ni plateau : tel est, par exemple, l'épitiiélium cylindrique qui revêt, cbe zle fœtus humain de trois mois, les alvéoles pulmonaires.

2° Les épithéliinns stratifiés sont formés de cellules disposées de manière à constituer des assises superposées les unes au-dessus des autres et reliées les unes aux autres, dans tous les sens, par un ciment continu. De la sorte, si l'on compare les cellules épitbéliales à des pierres et le ciment au mortier qui les joint, l'épithélium stratifié devient comparable à un mur, tandis que l'épitiiélium simple ne peut être comparé qu'à un pavage ou à un dallage.

Le type le plus simple de l'épilbélium stratifié est réalisé par l'ectoderme des Batraciens anoures qui, dès son apparition dans le germe, est formé de deux assises superposées : l'une, constituée par des cellules cubiiiues ou prismatiques,^ est profonde, adhérente à la surface dorsale du germe qu'elle revêt; l'autre est superficielle et formée par une rangée unique de cellules aplaties. Je ferai remarquer qu'il s'agit ici d'un cas tout particulier : en effet, l'ectoderme de presque tous les autres Vertébrés commence par être formé par une rangée unique de cellules dans le germe. Il ne se stratifié que plus tard et aux dépens de cette rangée unique de cellules qui représente l'ectoderme primordial, et de laquelle naîtront toutes les autres assises superficielles ou tous les bourgeons qui, s'enfonçant dans le mcsoderme, donneront plus tard naissance aux portions (le l'ectoderme modelées en organes, glandulaires pour la ))lupart, et sur certains autres points myo-épithéliaux ou neuro-épitbéliaux. A l'inverse de l'ectoderme, du moins chez les Vertébrés supérieurs, les Mammifères et chez l'homme, l'entoderme diffus ne se stratificra jamais. 11 ne formera des assises superposées de cellules que dans les tissus epithéliau.v modelés auxquels il donnera naissance par ses réduplications ou ses bourgeonnements exogènes, tels que la corde dorsale,. le tissu glandulaire du foie (lobules), par exemple.

Chez les Mammifères et chez l'homme, on peut prendre pour type de l'épithélium stratifié le plus simple celui qui revêt les canaux excréteurs de troisième ordre, ou iriterlobulaires, des glandes salivaires telles que la parotide ou la sous-maxillaire. Je donnerai à cet épithélium le nom A'épithé.Uum cylindrique stratifié.

Il est formé de deux assises de cellules (fig. 18, A et B). L'une profonde,, reposant sur la paroi propre du canal excréteur, est formée de cellules cubiques ou mieux figurant un dé à coudre renversé : c'est la couche génératrice. Audessus d'elles existe une rangée de cellules cylindriques dont le protoplasma est délicalenient strié suivant la hauteur, et dont le noyau est voisin du pôle supérieur ou libre de l'élément. Sur le pôle opposé, répondant à la couche gé^ératrice^ chaque cellule est excavée en cul-de-bouteille et vient coiffer exactement la partie convexe de chaque cellule génératrice correspondante. L'épithélium des fosses nasales, de la trachée et des bronches, né aussi lui de l'ectoderme, présente une disposition analogue. Au-dessous de la ligne superficielle formée par de hautes cellules cylindriques portant un plateau muni lui-même de cils vibratiles, il existe une rangée continue de cellules ovo'idesou en forme de demi- fuseau placé

272 liPlTUÉLIAL (TISSU).

debout. Les pieds des cellules cylindriques, pour s'adapter au-dessus de ces cellules profondes qui représentent encore ici la couche génératrice, sont ou coupées en siiïlet, ou découpées en une série d'arcades plus ou moins compliquées et élégantes, qui s'insinuent sur les côtés de la cellule généi atrice correspondante en la recouvrant comme d'un dôme formé de fils. Les noyaux des cellules génératrices sont volumineux, remplissent presque complètement l;i cellule qu'ils individualisent, et fixent avec énergie la purpurine, l'hématoxyline et le carmin. Ce sont donc là des noyaux jeunes. Au contraire, les noyaux des cellules cylindriques superficielles sont vésiculoux, nucléoles, se teignent moins énergiquement et parfois difficilement par les réactifs colorant les noyaux avec élection. Il en faut conclure que les éléments auxquels ils appartiennent sont déjà définitivement diflerenciés depuis longtemps et constituent des cellules tout à fait adultes.

Il est aisé d'ailleurs de se convaincre que c'est bien aux dépens de la couche génératrice que se reforme l'épithélium alors qu'il a été détruit dans ses portions superficielles. Bans les bronches de l'homme modifiées par l'inflammation chronique qui accompagne la sclérose du poumon, par exemple, ou rencontre dans la lumière des petits canaux bronchiques des masses de muco-pus formées de cellules lymphatiques mortes (granulo-graisseuses) et d'un grand nombre de cellules cylindriques ciliées ayant subi la desquamation. A la surface de la muqueuse, dans la majorité des cas, la couche génératrice a subsisté. Elle se montre formée de cellules ovoïdes ou fusiforraes et reste continue. De distance en distance on voit de là s'élever de jeunes cellules cylindriques, isolées ou réunies par groupes, tenant à la couche profonde comme par des fils de protoplasma qui forment leur pied, et entre elles des cellules non encore ciliées, étroites, figurant des fuseaux allongés dont le ventre renferme un jeune noyau et dont le pied effilé va rejoindre le sommet effilé aussi d'une cellule génératrice située au-dessous et qui, en se divisant, leur a donné naissance.

Sauf quelques exceptions, les autres épithéliums de revêtement stratifiés appartiennent au type que l'on appelle Malpighien, parce qu'ils reproduisent dans ses traits essentiels le corps de Malpighi du tégument cutané et des muqueuses d'origine ectodermique. C'est dire que, comme la forme précédente, un tel épithélium appartient au tégument ou aux organes qui en dérivent. La forme la plus simple de ce groupe de tissus épithéiiaux vrais, et qui convient le mieux pour en donner une idée exacte, est réalisée chez l'homme et les Mammifères adultes par l'épithélium antérieur de la cornée transparente de l'œil.

Sur une coupe, perpendiculaire à la surface de la cornée l'on voit se succéder, de la surlace du limbe cornéen vers l'extérieur : l" une couche de cellules prismatiques n'ayant pas toutes exactement la même hauteur, mais formant cependant une rangée d'ordonnance régulière : c'est la couche génératrice ; 2" au-dessus d'elle existent plusieurs assises de cellules excavées en forme de calottes pour se modeler sur la surface non adhérente des cellules génératrices ou sur la convexité des cellules adjacentes. C'est cette région qui représente le corps de Malpighi réduit à sa simplicité, car ce corps de Malpighi est disposé, dans l'épithélium cutané fœtal, exactement comme dans l'épithélium antérieur de la cornée; 3" enfin au-dessus de la couche des cellules précédentes, dont les assises les plus superficielles deviennent de plus en plus minces, on trouve une couche formée de plusieurs rangées de cellules tout à fait plates, minces, et comparables aux cellules épiderraiques de la muqueuse buccale, par e.xemple. Toutes

ÉPITHÉLJAL (TISSU). 275

CCS cellules sont soudées enlre elles par un ciment continu dans toute l'épaisseur du revêtement épithéliul, et qui occupe les intervalles ou interlignes de ses éléments cellulaires constitutifs.

11 convient, avant d'abordei' l'énoncé de la nomenclature des épithéliums, de dire un mot des masses épilhéllales pleines, ou bour;,feons épitlicliaax pleins ; ces formations jouent en clfet un grand rôle dans la constitution des oiganes d'origine et de signification épilliélialos, tout aussi bien, comme on le verra plus loin, que dans celle des tissus que j'ai proposé de nommer para-épiiliéliaux.

Les épithéliums de revêtement, pour modeler leurs parties en organes différenciés, émettent des expansions sous une forme double : h (Uverticiilaire, comme c'est, par exemple, le cas pour le névraxe embryonnaire né de la gouttière médullaire; 2° consistant en des bourgeon?. pleins. Il y a même beaucoup moins de différence qu'il ne paraîtrait de prime abord entre ces deux modes d'expansion. Le névraxe épitliélial primitif possède dans toute la série des Vertébrés la même signification morphologique, et cependant cbez certains d'entre eux il se développe aux dépens d'un bourgeon plein et non pas aux dépens d'une invagination de l'ecloderme en forme de gouttière (Anoures, Lepidosteus). De même le foie commence d'abord par être, chez tous les Vertébrés, un simple diverlicule de l'anse duodéiiale, mais bientôt la végétation de l'épilhélium entodermique se continue sous la forme de bourgeons pleins (cordons de ricniak) aux dépens desquels se développent les parties du parenchyme hépatique qui font suite aux voies biliaires, et dont les cordons cpithéliaux, en venant s'ordonner par rapport aux veines sus-liépatiijues, constituent les lobules du foie. L'une des formes peut donc remplacer l'autre dans des édifications identiques, ou dans des parties différentes d'une seule et même édification.

En règle générale les bourgeons pleins, qui réalisent une sorte de variété d'épithélium stratifié, mais dont les cellules ne sont plus ordonnées en assises par rapport à la surface libre, subissent une modification secondaire qui les ramène à l'état d'épithélium vrai. Lorsque l'organe fœtal, le plus souvent de nature glandulaire, a pris sa forme, les bourgeons qui le constituent se creusent; les cellules qui en occupent l'axe ne continuant pas à se développer, la lumière est indiquée par une ligne de cuticulisation qui, de chaque côté de la ligne axiale, limite la rangée de cellules qui doit survenir superficielle. L'épithélium glandulaire se réduit alors à une ou deux assises de cellules. Ainsi dans les glandes sudoripares l'épithélium se réduit à un revêtement formé de deux couches de cellules dans le canal excréteur, et dans la portion glomérulaire à une seule couche de cellules prismatiques, agents de la sécrétion, tandis que la couche profonde devient discontinue et, là où elle subsiste, donne naissance à des tibres-cellules contractiles d'origine myo-épithéliale. Dans d'autres glandes, telles que la sous-maxillaire des Mammilères, l'épithélium reste stratifié dans les conduits de second ordre, tandis que les canaux qui commandent les lobules et les acini sont revêtus d'un épilhélium simple et que, dans les culs-de-sac glandulaires eux-mêmes, il ne reste de stratifié qu'une portion limitée de l'épithélium sécréteur : celui qui répond à l'amas de cellules granuleuses connu sous le nom de croissant ou de calotte de Giannuzzi.

Dans l'état pathologique, et lorsqu'il s'agit des tumeurs formées de tissu épithélial que pour celte raison l'on appelle des épilhéliomes, c'est également par la production de bourgeons pleins plus ou moins rameux et qui souvent se rejoignent enlre eux pour former des nappes ou des réseaux que le tissu épi-

DICT. ENC. XXXV. 18

274 EPITIIELIAL (TISSU).

thélial prend naissance. Dans une première forme, dégagée surtout des autres grâce nux descriptions de Cornil et Ranvier, les bourgeons épitliéliaux gardent indéfiniment leur caractère embryonnaire; il s'agit alors de Vépithéliome tiibulé. Les cylindres constitutifs de l'épitliéliome restent alors plems et ne montrent aucune tendance à subir des différenciations conduisant à la formation d'un canal central. Pans une autre forme, qui répond à Vépithéliome lobule ou cancroïde vulgaire, ou voit de distance en distance l'épithélium des bourgeons pleins ou dts travées solides subir un mouvement de différenciation. Comme il s'agit ici d'un tissu épitbélial du type malpigbien adtdte, l'évolution se fait dans le sens de la kératinisation et de la formation de cellules épidermiques aux dépens des cellules épilbéliales néoformées. Mais, comme au sein des bourgeons épitbéliaux parcourant le tissu conjonctif il n'y a point de surface libre suivant laquelle puissent s'ordonner les cellules qui subissent l'évolution épidermique, cette évolution s'opère de distance en distance concentriquement à certains points et aboutit à la formation des boules d'épiderme bien connues auxquelles on donne le nom de globes épiderniifjues.

Enfin, dans les épitliéliomes formés par la végétation de l'épithélium cylindrique, on voit beaucoup plus communément les bourgeons épitliéliaux se creuser, prendre une sorte de lumière et reproduire un dispositif qui, dans certaines tumeurs, rappelle absolument celui des glandes vraies. Tel est le cas de certains épitliéliomes du rectum, qui ressemblent si bien sur les coupes à des glandes qu'on leur a donné le nom d'adénomes. Mais, en réalité, il ne s'agit point là de glandes, et le mucus qui remplit la lumière des boyaux épithéliaux tapissés de cellules cylindriques n'est pas émis régulièrement sur la surface muqueuse comme il arrive pour les glandes vraies. Dans la majorité des cas, il est retenu par places et transforme une série de portions de la tumeur en des cavités kystiques.

Il résulte de là que les bourgeons épithéiiaux solides se séparent nettemenl des épilhéliums stratifiés en ce qu'ils constituent, ou de simples modèles d'organes de nature et de signification épithéliales régulières au bout d'un certain temps, ou bien des formations aberrantes de l'ordre des tumeurs, incapables d'évoluer vers le type glandulaire régulier, si ce n'est incomplètement, par points toujours limités, et en somme comme par accident.

B. Propriétés générales des épithéliums. Elles sont de deux ordres : a, morpbologiques ; b, physiologiques. Nous avons surtout ici à nous occuper des premières. Pour cela, nous allons reprendre point par point la définition des épilhéliums vrais telle qu'elle a été donnée par Ranvier.

1° Les membranes vitrées. «. Les épithéliums sont disposés en couche de revêlement sur des surfaces continues. Une première question qui se pose naturellement, c'est de savoir comment et par quoi est constituée cette ligne ou surface continue qui sert de support et de point d'insertion aux éléments épithéiiaux.

Si, vers la cinquantième heure à partir du début de l'incubation, l'on examine une coupe transversale de l'embryon de poulet, faite perpendiculairement au névraxo et à la corde doj'sale, on voit que l'ectoderme, tant au niveau de la gouttière médullaire qu'en dehors de celle formation, dessine une ligne continue de revêtement dont la surface d'insertion a été sectionnée et apparaît sous forme d'une simple ligne brillante, nette comme si on l'avait tracée à l'encre. Cette ligne sépare le revêtement épitbélial de la lamelle fibro-cutanée et des

ÉPITIIÉLUL (TISSU). 275

prolovertèbres. Elle file sous la gouttière médullaire sans s'interrompre. Elle possède un simple contour : elle n'a donc par conséquent point d'épaisseur pour ainsi dire, et l'on pourrait à la rigueur la considrrer comme formée par la mise en série, suivant une courbe continue, de toutes les extrémités inférieures ou adhérentes des cellules prismatiques de l'ectoderme. A cette é[)oquc, l'embryon est trop délicat pour qu'on puisse juger la question en faisant desquamer mécaniquement, ou à l'aide des réactifs appropriés, l'ectoderme inséré sur la ligne brillante. Mais sur un fœtus de mouton de quelques semaines (5 centimètres) ou sur un têtard d'anoure quelconque sortant de la masse gélatineuse de l'oeuf, à la place de cette ligne mince on trouve une formation homogène, brillante, à double contour, nettement séparable de l'épitbélium qui la revêt, et que l'on peut considérer comme résultant du développement de la première ligne sousépitbéliale. C'est la vilrée ou membrane basale (basai-membrane, Bovvman) de l'ectoderme cutané. Au niveau du névraxe, elle devient la membrana prima de Ilensen. Comme je donnerai plus loin le nom de formations basales à des produits de l'activité des cellules épitliélialcs ayant une signification assez différente, j'adopterai pour toutes les formations analogues à celle que je décris le. nom de membranes vitrées, déjà du reste admis dans la terminologie scientifique. J'éviterai ainsi toute confusion.

L'ectoderme embryonnaire, au début de sa formation à l'état épitliélial et dans toute son étendue, repose donc sur une surface continue ré()Oiidant ellemême à une membrane vitrée qui le sépare des éléments indifférents constituant à cette époque la totalité de la lamelle fibro-cutanée. Cette membrane est sans structure. Le picro-carminate la colore à peine en rose, l'hématoxyline à peine en bleu pâle. On ne trouve dans son intérieur aucun élément cellulaire appartenant en propre à son tissu. Les vaisseaux sanguins ne l'abordent point et ne pénètrent jamais dans son épaisseur, elle passe au-dessus de toutes leurs boucles ascendantes et les sépare deTépilliélium. Les nerfs se comportent autrement. Ceux qui, à l'état de fines fibrilles, sont destinés à se répandre dans l'épitliélium, ou ceux qui, sur les arcs mandibulaircs des têtards des Anoures, par exemple, forment le pédicule des bourgeons du goût situés en arrière du bec corné, traversent la vitrée de part en part. Dans certaines régions, chez l'adulte, les vitrées traversées par des nerfs amyéliniques plus volumineux renferment les cellules liées à ces nerfs, mais qui leur sont absolument étrangères. C'est ainsi que l'énorme vitrée subjacente au neuro-épitbélium des crêtes acoustiques de la grande Lamproie est souvent parcourue par un réseau de nerfs sans myéline et dont les fibres plexiformes, comparables aux fibres de Remak, sont munies de noyaux qui sont leurs satellites et n'entrent pour rien dans la constitution de la vitrée elle-même. De même, dans certains cas, on peut trouver des cellules migratrices engagées dans l'épaisseur de la vitrée du derme. Mais ces cellules ne font alors que la traverser, comme le ferait un grain de plomb par rapport à une vitre de gélatine ramollie. Cela revient à dire qu'après que la cellule migratrice a passé la substance molle de la membrane vitrée se referme derrière elle et ne garde aucune trace de son passage.

Les membranes vitrées, dont la vitrée de l'ectoderme doit être considérée comme le type, sont donc des formations immédiatement subjacentes au revêtement épitliélial, et qui déterminent la surface que cet épithélium revêt en assurant sa continuité. Les vitrées sont, comme les ciments interépithéliaux, comme les substances fondamentales des tissus du groupe conjonctif, des édi-

276 KPITIIKLIAL (TISSU).

fications non cellulaires. Elles ne résultent pas de la transformation de cellules et aucune excitation ni irritation dans le sens formatif ne les ramène à l'état cellulaire. Par contre, elles semblent avoir été édifiées sous l'influence directe des épithéliums adjacents. Là où l'épithelium est détruit et disloqué consécutivement, par exemple, à la mise en activité du processus inflammatoire, les vitrées ne tardent pas à disparaître, exactement comme le font dans le tissu cellulaire les f;\isccaux conncctifs ou les iîbres élastiques. Elles subissent alors une sorte de fonte, se rauioUissenl, sont résorbées et ne se reconstituent que lorsque l'épithelium de la région s'est lui-même reconstitué. Nulle part l'influence de l'épithelium n'est plus manifeste par rapport à la vitrée que dans la membrane de Desccmet, qui limite la cornée transparente en arrière, du côté de la chambre antérieure, et supporte l'épithelium cndothéliforme de la face postérieure du limbe cornéen. Sur les yeux très-embryonnaires, dont l'épithelium de Desceraet est à peine différencié, cette vitrée est mince et formée d'une lamelle unique. Au fur et à mesure que l'animal avance en âge, les lamelles de la vitrée se multiplient et augmentent de nombre jusqu'à ce (|ue l'étal adulte soit acquis, comme si pendant toute la durée de la jjériode d'accroissement réj)itliélium les sécrétait pour ainsi dire couche par couche.

Mais toutes les membranes vitrées ne sont pas soumises à un pareil accroissement. Certaines, comme la capsule du cristallin, qui elle-même n'est que la vitrée de reclodernic invaginé pour former la lentille, prennent d'emblée une épaisseur considérable. C'est encore le cas de la vitrée des glomérules des glandes sudori pares, de la vitrée des crêtes acoustiques des canaux semi-circulaires, etc. D'autres, au contraire, sont chez l'adulte beaucoup plus réduites qu'elles ne l'étaient au début de la formation chez l'embryon ou chez le fœtus. Tel est le cas de la vitrée de l'ectoderme cutané, lorsqu'il a pris le type maljiighien. Mais, quand ou a fait desquamer cet épilhélium complètement par une longue macération dans le sérum iodé (Ranvier), on retrouve la vitrée trèsamincie, hyaline, sans structure, à la surface des papilles cutanées, et on la voit se continuer, en se renforçant, avec celle des canaux des glandes sudoripares ou avec la vitrée multilamellaire des poils. Sur les points oii le derme est transformé en tissu réticulé, et où l'épithelium est cylindrique et stratifié, comme c'est le cas au niveau de l'amygdale pharyngienne, par exemple, il est encore plus aisé de dégager la membrane vitrée. On traite l'épithelium par le pinceau après quelques jours d'immersion dans l'alcool au tiers, et l'on met à ou la membrane vitrée sous forme d'une lamelle unique, granuleuse, semblable à une pellicule de gélatine, et à la face profonde de laquelle viennent s'insérer les travées les plus extrêmes du tissu réticulé subjacent.

Les vitrées ont en effet, avec le tissu connectif qu'elles séparent des revêtement épithéliaux, d'aussi importants rapports qu'avec ces derniers. Mon élève Lemoine a en effet démontré que les faisceaux connectifs de la gélatine de Warthon viennent prendre leur insertion sur la vitrée du cordon, et s'y terminer en se fondant avec sa substance. Le fait est encore plus évident dans la vitrée de l'œsophage de l'escargot commun [Hélix pomatia). Cette vitrée est énorme, j)lus épaisse que l'épithelium qu'elle supporte. On voit, sur les coupes longitudinales et transversales faites avec nïmporte quelle méthode de durcissement, les gros faisceaux conjonctifs du tissu cellulaire sous-jacent pénétrer dajis la substance amorphe, s'y péniciller, et s'y terminer en fin de compte comme le fait un faisceau fibreux dans la substance du cartilage Jiyalin. Comme d'autre

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part les membranes vitrées des feuillets épithcliaux sont les premières substances fondamentales autres que les ciments intercpitliéliaux qui apparaissent chez l'embryon, l'on est amené à les considérer comme l'origine môme des substances analogues entrant dans la constitulion du feuillet moyen. Un fait du moins certain, c'est que, comme l'a fait remarquer Ranvier, on ne voit jamais ni le commencement ni la fin des faisceaux conjonclifs dans l'épaisseur du tissu connectif làcbe. Ce sont donc des fibres de toute longueur, tandis qu'on les peut voir aisément se terminer dans les vitrées. Elles peuvent donc aussi en être originaires.

Du reste, le fait que nous avons rappelé, à savoir que cbez les Chœtognathes le feuillet moyen n'existe pas ou se réduit à une vitrée, commune à l'ectoderme et k l'entoderme accolés, et que chez les Ncmerliens cette vitrée s'épaissit et qu'on voit émigrer dans son épaisseur des cellules lymphatiques, a également conduit les frères Hertwig à admettre que la masse de la substance fondamentale primordiale du tissu conjonctif, qu'ils appellent le mé^enchyme, a son origine dans la formation vitrée intermédiaire aux deux épithéliums primordiaux.

Il est cependant des points de l'organisme où la vitrée subjacente aux épithéliums s'est tellement réduite qu'on ne la peut plus mettre en évidence par les moyens d'analyse histologique actuellement connus. Tel est le cas pour certaines régions de l'intestin, les villosités, par exemple. Debove avait supposé aussi que sur ces mêmes points, et au niveau des glandes, ce que Ton appelait sur les surfaces la membrane vitrée et dans les culs-de-sac glandulaires la membrane propre n'était pas une membrane amorphe, mais bien un endothélium formant sur la limite des épiihéliums vrais la limite externe et absolument continue du mésoderme. Mais cette conception n'est plus acceptée aujourd'hui. Dastre a montré qu'elle était erronée pour le c;is particulier de l'épitliélium vésical de la grenouille, point de départ de la conception même de Debove. .l'ai fait voir de mon côté que dans les villosités, quand on injecte les lymphatiques par piqiire des sinus lymphatiques des follicules clos, de façon à déployer tous les trajets lymphatiques et à imprégner l'épithélium superficiel par tranesudation, ce dernier étant chassé au pinceau laisse voir à nu la surfiice du tissu connectif des villosités non point recouverte d'un système de traits d'argent indicateurs d'un endothélium, mais montrant au contraire des figures stellaires réservées en blanc, et appartenant en conséquence à des cellules fixes ordinaires du tissu conjonctif. Quant à la vitrée, elle se réduit à une [lellicule homogène sans épaisseur appréciable déterminant la surface continue que revêt l'épithélium cylindrique de l'intestin.

L'endothélium sous-épithélial n'existe donc pas, et l'existence des membranes vitrées est par contre absolument démontrée. Mais en dehors de là il est difficile de donner les caractères précis et complets de ces formations. Elles possèdent le caractère commun d'être hyalines, transparentes, sans structure autre que des slriationsou des lamellations plus ou moins compliquées; mais leur constitution histochimique reste mal connue. Toutes se gonflent, à la façon du tissu conjonctif, sous l'influence des acides fliibles (acétique, formique, citiùque, tartrique), en se plissant de diverses manières. Mais certaines se teignent sous l'influence des matières colorantes, tandis que d'autres ne se teignent nullement par les mêmes réactifs. C'est ainsi que la membrane de Bowman, subjacente à l'épithélium antérieur de la cornée, se colore en rouge par le carmin après un

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séjour prolongé dans la glycérine formiquée à 1 pour lUO (Ranvier), tandis que la capsule du cristallin, la vitrée dos sudoripares, restent tout à fait incolores. On ignore do même si la substance des vitices est collagène ou si au contraire elle est constituée, à la façon de ce que nous nommerons les formations exoplastiques des épithéliums, par de la neurokératine. Mais ce qui est bien établi, c'est la signification morphologique de ces formations, leur constance à l'état plus ou moins réduit ou développé sur la ligne d'insertion des revêtements épithéliaux, et leur rôle dans la formation des membranes propres limitant les formations épithéliales distraites de la surface générale et modelées en organes.

Pour bien mettre ce rôle en évidence, il suffit de prendre un exemple et d'étudier la part que prend la membrane vitrée de la corde dorsale dans la formation du squelette définitif. On sait que la corde dorsale est une parentère, une différenciation sous forme de tube, puis de tige, de l'épithélium de l'entodermc, effectuée au-dessous du névraxe par un mécanisme analogue à celui qui détache ce dernier de l'ectoderme. L'ectodermc fournit le neuro-épithélium primitif, Tentoderme sa tige d'appui, molle, flexible et résistante autant qu'élastique. Jamais aucun vaisseau ne pénètre dans la corde; elle est entourée chez les Vertébrés les plus inférieurs, les Ammocètes (larves des Cyclostomes fixés à l'état larvaire), par une épaisse vitrée formée de deux couches : l'une épaisse, stratifiée, est plus interne; l'autre plus externe est poreuse et présente les caractères histochimiques du tissu élastique. Ce caractère, soit dit en passant, vient fortement à l'appui de cette conception de 0. et R. Uertsvig. qui considèrent les vitrées comme ayant la signification du premier rudiment des substances fondamentales connectives. Chez l'Ammocète et le Cyclostome qui résulte de son développement, les "vertèbres s'édifient autour de la corde ainsi constituée. Mais chez les Élasmobranches il n'en est plus ainsi. Chez l'Accipenser, chez l'Acanthias, c'est entre les deux gaines de la corde, et en s'in?inuant entre elles, que les éléments du feuillet moyen viennent s'assembler, se disposer en pièces cartilagineuses successives, métamériques, et édifier les corps des vertèbres, origine et axe de soutien du squelette entier. Le rachis se modèle ainsi dans l'intervalle des deux formations concentriques dont l'ensemble constitue la vitrée notocordienne, comme le ferait une pièce de fonte dans un moule à double paroi. La figure du squelette central, qui donne à l'organisation sa signification majeure en le classant dans les Vertébrés, se trouve ainsi commandée par celle d'une membrane vitrée, édifiée elle-même sous l'influence prochaine d'un épithélium! 2" Les cdieats iinterépithéliaux. p. Les épithéliums sont formés de cellules finies entre elles par un ciment contimi. Les ciments interépithéliaux, continus dans tous les interlignes des cellules disposées en surface de revêtement, sont constitués par une substance transparente et toujours sans structure aucune, molle et affectant les caractères généraux des matières colloïdes. Elle ne donne cependant point de gélatine par la coction : elle n'est pas collagène. Au contraire elle semblerait plutôt (Kùhne et Evvald) constituéa par la kératine (épiderme), ou la neuro-kératine (centres nerveux) et probablement par des substances analogues dans les autres épithéliums. Ce fait, dont la généralisation du reste n'est pas encore complète, permettrait à lui seul de rejeter l'idée de la pénétration de la substance fondamentale du tissu conjonctif dans les intervalles des cellules épithéliales pour y prendre la forme de ciment. Ranvier,. qui avait soutenu autrefois cette manière de voir (article Epihélidm déjà cité, p. 699), l'a d'ailleurs complètement abandonnée aujourd'hui, et avec raison. Le

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ciment appartient en propre, dans tous les cas, à la formation épithéliale dont il relie les éléments cellulaires, et ce au même titre que les cellules épitliéliales elles-mêmes. Celles-ci, en effet, perdraient toute signification épithéliale, si elles n'étaient unies par le ciment.

Les ciments inferépitliéliaux ne sont solides dans le sens exact du mot que dans les formations cornées, telles que les poils et les ongles. Là, ils sont d'ailleurs réduits à des lignes d'une minceur extrême et qui, comme les cellules, ont subi une imprégnation cornée que l'on pourrait nommer totale. Ailleurs, ils conservent une mollesse analogue à celle de la gélatine ramollie par l'eau : aussi les cellules migratrices, c'est-à-dire les globules blancs de la lymphe et du sang, peuvent s'y engager et cheminer dans leur épaisseur. Sauf dans des cas exceptionnels que je signalerai plus loin, les cellules lymphatiques abordant les revêtements épithéiiaux suivent les lignes de ciment qui séparent les cellules, les élargissent parfois mécaniquement, s'accumulent dans les espaces intercellulaires élargis, et forment ainsi ce que j'ai appelé les thèques intra-épithéliales (voy. Dermatoses [Anat.paih. générale]). Ces thèques sont surtout nombreuses dans les épithéliums cylindriques stratifiés d'origine ectodermique (muqueuse des voies aériennes, par exemple). La raison en est que, dans ces cpitliéliums, le ciment est d'une extrême mollesse et demeure pour ainsi dire semi-fluide. Dans les assises non encore kératinisées des épithéliiuiis du type malpighien (peau et muqueuses) le ciment est encore mou et facilement pénétré par les cellules lymphatiques; il se gonfle aisément sous l'inlluence dé l'œdème inflammatoire ou passif, et apparaît alors sous forme de larges bandes traversées par les longs filaments unitifs des cellules épitliéliales malpighiennes. Dans les épithéliums nés de l'entoderme, le ciment est plus solide; il ne se gonfle plus parles liquides de transsudation avec la même facilité. 11 apjiaraît cependant encore, sans aucun artifice histochimique, sous l'orme de bandes brillantes, entre les cellules. Dans les endothéliums, il n'en est plus de même ; il est impossible de voir les traits de ciment intercellulaires, si on ne les a pas imprégnés d'argent, tant ils sont étroits et tant leur indice de réfraction est identique avec celui du protoplasma, devenu homogène et transpavent, des cellules endolhéliales.

Le principe de la méthode des imprégnations d'argent repose sur la propriété que possède le ciment de la majorité des épithéliums de réduire les sels d'argent, tels que le nitrate (Goccius, Ilis, Recklinghausen) ou le picrate et le lactate (Alferow), beaucoup plus rapidement que ne le fait le protoplasma des cellules épitliéliales. Si donc on lave rapidement à l'eau distillée une surface de revê lement, puisqu'on l'arrose rapidement aussi avec une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500 ou i pour 500, et qu'enfin on lave encore largement, afin d'enlever l'excès de la solution argentique, tous les trait i de ciment se montrent, après ((uelques instants d'exposition à la lumière diffuse, sous la forme de lignes noires nettes et comme tracées à l'encre. C'est ainsi seulement que l'on peut déterminer la forme des cellules endothéliales des séreuses, des membranes internes des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des alvéoles du poumons. Cette méthode est encore applicable à l'étude des épithéliums prismatiques et cylindriques non stratifiés, comme ceux du rein et de l'intestin ; mais elle donne des résultats bien inférieuis quand il s'agit des épithéliums stratifiés tels que celui des fosses nasales, de la peau et des muqueuses du type malpighien, et enfin celui de la formation épendymaire des centres nerveux. Le ciment mou, développable, cependant très-solide et presque inattaquable, des épithéliums d'origine ectoder-

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mique, ne réduit pas les sels d'argent d'une manière régulière, sauf là où les cellules ont stihi l'évolution épidermique, c'est-à-dire à la surface des muqueuses, du cordon ombilical, de la cornée transparente, etc. Je n'ai jamais pu obtenir une imprégnation régulière du ciment du corps de Maipighi, et je n'en ai jamais vu sur les préparations d'autrui. De même la substance intercellulaire énormément développée du sac adamantin ou celle qui sqiare les unes des autres les cellules de la névroglie, restent à peu près indifférentes à l'action des sels d'argent, quand bien même elles représentent le ciment intercellulaire de l'ectodorine, développé bors de mesure. C'est là un fait intéressant, et qui paraît ressortir à une propriété spéciale du ciment interccllulaire développé dans le domaine entier de l'ectoderme primitif.

L'eau gonfle les ciments interépilbéliaux au point de les ramollir assez, dans certain cas, pour amener la desquamation de l'épilbélium qu'ils relient. C'est ainsi que la macération dans l'eau ou le lavage même peu prolongé causent la chute de l'endolbélium de la plupart des séreuses et aussi celle de l'épithélium de revêtement de l'intestin. L'eau mélangée d'alcool (alcool au tiers, Ranvier) agit de la même manière, tout en coagulant le protoplasma des cellules épithéliales et en les fixant par suite elles-mêmes dans leur forme : propriété qui fait de ce réactif un agent précieux de dissociation ménagée des épitliéliums. Ainsi que l'a fait remarquer Ranvier, cette réaction est encore instructive en ce sens qu'elle montre combien la constitution du ciment est différente de celle du jiroloplasma, quand bien même ce sont là deux albuminoïdes, puisque l'un est dissous par le même réactif qui coagule et fixe l'autre dans sa forme à peu près exacte. Du reste, de même que la vitrée, le ciment est une substance fondamentale, édifiée sous l'influence prochaine des éléments cellulaires, mais non point par une transformation d'une portion de leur substance propre. Il a donc une signification morphologique et une constitution moléculaire toutes différentes de celle du protoplasma.

Un fait qui montre bien que le ciment est absolument placé sous la dépendance de la cellule, c'est ce qui se passe dans tous les cas d'irritation expérimentale des épithéliums. Si l'on injecte dans le péritoine d'un cobaye quelques gouttes d'une solution à I pour 100 de nitrate d'argent, on voit les cellules endothéliales de l'épiploon se gonfler, revenir de la forme embryonnaire, reprendre 'l'activité amiboïde, se détacher et se mobiliser. En perdant sa signification épithéliale et en revenant à l'état indifférent, la cellule liquéfie donc le ciment qui la soude aux autres. Quand l'inflammation provoquée s'apaise, les cellules mobilisées se fixent de nouveau sur les travées épliploïques, et, en même temps qu'elles reprennent progressivement leur configuration endothéliale, on voit les lignes de ciment se reformer dans leurs intervalles. La constitution du ciment ne devient parfaite et régulière que lorsque l'endothélium s'est luimême ramené à son état absolument normal. Nous en conclurons donc que l'évolution de la cellule épithéliale commande et règle la constitution et l'édification du ciment.

Dans le même ordre d'idées, la desquamation rapide consécutive à la mort des cellules endothéliales et épithéliales, telle qu'on l'observe sur le cadavre par un temps chaud, peut être ramenée, surtout pour les séreuses, à une sorte d'aulo'ligestion dont la cellule est le théâtre et l'agent, et que le ciment intercellulaire subit d'une façon passive.

En dehors de là le ciment est détruit par une série d'agents chimiques, tels

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que le se'rum iodé, les solutions ctiromiques ou de biclu'omates faibles (I/iOOO), par un procédé de fonte moléculaire progressive. Mais les dissolvants par excellence sont ici les alcalis. L'ammoniaque liquide du commerce, la potasse et la soude à 40 pour 100 (Moleschott), dissolvent rapidement les ciments cpithéliaux et en général intercellulaires quelconques, en mettant les cellules en liberté avec leur forme conservée d'abord, puis les cellules sont attaquées à leur tour et, au bout d'un temps variable, subissent ellts-mêmes une sorte de fonte.

En regard de cette action dissociante vient se placer celle des réactifs coagulants. L'alcool absolu, l'acide osmique en solutions à 1 pour 100 ou en vapeurs, fixent net dans leur forme à la fois les cellules épithéliales et endotbéliales, et les ciments qui les unissent. Un endotliéliiim délicat, fixé par l'acide osmique, n'est plus ensuite dissocié ni par l'eau, ni par l'alcool au tiers, et il l'est difficilement par les alcalis. On peut soumettre la préparation à toutes les manipulations sans que le revêlement endotliélial se disloque ni se détache, si délicat soit-il. Le nitrate d'argent à 1 pour 300-500 soude solidement lui aussi les cellules'épitljéliales et endotbéliales, et les traits de ciment ne se dissolvent plus par la macération dans l'eau. Mais dans ce cas le revêtement se sépare en bloc de la surface revêtue, et l'on peut isoler de larges lambeaux épilbéliaux ou endothéliaux que l'on observe ensuite individuellement, sans que l'examen soit gêné par les parties subjacentes vues par transparence.

Enfin les solutions cbromiques (1 p. 200-500) ou de bichromates, telles que le liquide MùUer, exercent une action comparable au tannage sur les ciments interépithéliaux, qu'ils rendent solides et dont ils cbangent la constitution chimique ; de telle sorte que les ciments, qui auparavant jouissaient de la propriété de demeurer incolores en présence des matières colorantes, sont teints avec élection parcelles-ci, à la façon des faisceaux conncctifs dans les mêmes conditions. Par exemple, les lignes de ciment des travées cellulaires ou cordons de Remak des lobules hépalhiques de l'homme et du chien se colorent en bleu pâle sous l'inOuence de la glycérine hématoxylique, et ce à peu [très d'une façon aussi intense que les noyaux. Mais dans les conditions ordinaires les ciments des épithéliums ne prennent aucune autre coloration, en présence des réactifs, que celle en noir sous l'influence des sels argenliques, ou en violet quand, après les sels d'argent, on a fait agir secondairement le chlorure d'or, ou le chlorure double d'or et de potassium (Ranvier).

J'ai dit que les ciments interépithéliaux ne sont jamais figurés. Mais dans certaines glandes (glandes salivaires. foie, pancréas), les lignes de ciment sont parcourues par de fins canaux, à parois sans structure, et simplement creusés dans la substance fondamentale du ciment. Ce sont les canalicules capillaires de Gerlach et de Saviotti, qui, communiquant avec la lumière des plus fins canaux excréteurs, constituent les premières voies d'émission pour la matière sécrétée par les cellules. L'existence de ces canaux est commandée par le perfectionnement de l'appareil glandulaire là où ils existent. L'émission du produit sécrété par la cellule active peut, en effet, alors être opérée non-seulement par sa face libre, confinant au canal excréteur, mais aussi par ses faces latérales. Pour le cas particulier du foie, cette disposition était déplus commandée par l'absence de pénétration dans le lobule des dernières ramifications des canaux biliaires revêtus d'épithélium. Bien entendu, la paroi des canalicules capillaires des glandes est nue, et non pas revêtue, comme le croyait Legros, d'un endothélium délicat analogue à celui qui entoure les plus fines travées de l'épiploon fenêtre. Ces cana-

282 ' ÉPITIIÉLIAL (TISSU).

licules sont des formations absolument étrangères non-seulement aux épithéliums, mais même à leurs dérivés ou formations exoplastiques, dont il nous faut maintenant indiquer l'existence et préciser la signification morphologique.

G. DlFFÉREiVCIATIO-\ MORPHOLOGIQUE DES CELLULES EPITHÉLIALES. y Théorie

des formations endoplastiqiies et exoplastiques. A l'origine, les cellules épiihéliales sont foimées par un corps protoplasmique individualisé par un noyau et en dehors de là sans aucun détail de structure. Ce sont des cellules nues, satisfaisant à la définition moderne des corps cellulaires, telle qu'elle a été formulée par Max. Schultze. Dans très-peu d'épithéliums celte constitution subsiste indéfiniment ou reste très-peu modifiée ; en règle, de profonds changements s'opèrent. Toute cellule eiidothéliale, par exemple, non-seulement de prismatique ou cubique qu'elle était, est devenue une mince lamelle, mais encore la masse protoplasmique a pris à la périphérie une autre constitution qu'au pourtour du noyau. Dans le voisinage de ce dernier, le proloplasma est resté quelque peu granuleux ; dans le reste de la lame protoplasmique, au contraire, il est devenu transparent comme le verre et absolument sans structure. Ramenons par l'irritation la cellule endothéliale à l'activité, et nous la verrons redevenir granuleuse partout. Son protoplasma marginal a donc subi une différenciation; il est entré en repos complet. En effet, l'apparence homogène répond à la cessation des mouvements actifs dans la masse protoplasmique : mouvements qui créent des courants, accompagnés d'échanges de matière, et qui rendent la substance protoplasmique hétérogène, formée d'un mélange de parties liquides, serailiquides, et de granulations plus ou moins mobiles. La présence de quelques granulations autour du noyau montre que ce mouvement actif n'a pas complètement cessé d'exister dans cette partie de la cellule, et qu'au point de vue de l'activité et du fonctionnement nutritifs les deux portions marginale d'une part et circumnucléaire de l'autre n'ont pas du tout la même valeur. Et pourtant l'on peut considérer les cellules des endothéliums comme répondant à un type inférieur, au type mineur, pour ainsi dire, de la diifcrencialion des cellules épithéliales de revêtement. La distinction devient bien plus nette entre la zone centrale entourant le noyau et la zone marginale, quand, au lieu des cellules endolhéli.les des séreuses ou des vaisseaux, on vient à considérer les épithéliunis prismatiques, cylindriques ou stratifiés, tels que, par exemple, le corps niuqueux de Malpighi.

Considérons une cellule du corps muqueux, par exemple, dans le modèle corné au sein duquel se développera le sabot ou onglon d'un fœtus de veau ou de mouton. Les cellules les plus voisines de la vitrée, qui reposent à sa surface et qui sont prismatiques, sont constituées par une masse de protoplasma granuleuse partout, et renfermant un noyau qui se colore à peine davantage, par l'hématoxyline ou le carmin, que le corps cellulaire qu'il individualise. La constitution reste la même dans les deux rangées de cellules épithéliales se succédant au-dessus de la première, puis, brusquement, chaque cellule de Malpighi prend une forme globuleuse. Le noyau nucléole paraît entouré d'une zone relativement claire, arrondie ou ovalaire, zone endoplastique, limitée par une écorce ou zone exoplastique que le picrocarminate d'ammoniaque et l'éosine teignent en rouge. J'applique, on le voit, à ces deux zones les termes adoptés par Ilseckel [Règne des protistes, trad. franc.) pour désigner, chez les organismes unicellulaires, la partie de la cellule voisine du noyau qui est restée le siège d'actes d'échanges nutritifs et de mouvements protoplasmiques diffus (endopIa;ma), et celle qui,

ÉPITUÉLIAL (TfSSU).

au contraire, s'est densifiée légèrement à la périphérie, de façon à constituer une ligne ou plutôt une surface marginale limitante et déterminant dans l'espace la forme générale de l'élément (exoplasma). L'exoplasme, ou écorce de cliaque cellule de Malpighi, a, comme on le voit, ses réactions histochimiques, sa consistance et sa réfringence propres ; il existe à l'état de formation distincte et déterminée sur tout le pourtour de l'élément. Il est de plus traversé par une multitude de fibres noyées dans sa substance ou faisant relief a sa surface, mais faisant corps avec la cellule, et qui, parties de là, s'engagent dans les lignes de ciment, gagnent une seconde cellule, s'appuient tangenliellement ou se noient dans son exoplasme, pour dépasser encore la cellule et en gagner une troisième, etc.. Ces fibres sont des formaiions exoplastiqnes, et leur importance^ sur laquelle j'aurai maintes fois à revenir, est capitale en anatomie générale (fig. 6).

Examinons maintenant une cellule épithéliale des fins canaux excréteurs de la sous-maxillaire de l'âne ou du chien (fig. 18, A, B). Elle est cylindrique; sa surface extérieure est lisse, limitée par des lignes qui, en coupe optique, sont nettes et continues, mais n'ont pas même un double contour. Il n'y a point là d'exoplasme figuré. Mais le protoplasma, au-dessous du noyau qui est voisin de la surface libre, est divisé en bâtonnets hyalins, parallèles entre eux et à la hauteur de l'élément, plongés dans la masse intérieure du protoplasma ou endoplasme. Ces bâtonnets, découverts par P/lùger, ont été formés et

édifiés au sein de ce protoplama intérieur : ce sont des formations endoplastiqiies. Ils résultent en effet d'une élaboration intra-protoplasmique dirigée dansun sens régulier, c'est-à-dire d'une différenciation de la masse même de la cellule, et non plus de son écorce tout à fait marginale, comme le sont au contraire les fibres noyées dans l'exoplasme des cellules du corps de Malpighi.

On pourrait multiplier les exemples ; ces deux suffisent pour montrer clairement ce que, dans le but d'introduire dans les descriptions histologiques plus de clarté, et siirtout dans celui de bien distinguer la valeur morphologique des diverses formations cellulaires, j'ai cru devoir désigner sous le nom d'endoplasme&i à'exoplasme, d'édifications endoplastiques et exoplastiques. Pour cela, je n'ai pas voulu créer de mots nouveaux, mais appliquer à la nomenclature histologique des termes déjà admis par les morphologistes purs et ayant déjà cours dans la science.

En ce qui regarde les épithéliums, il convient, pour bien comprendre la signification de leurs formations endoplastiques et exoplastiques, de faire remarquer d'abord que toute cellule épithéliale, considérée par rapport à la surface de revêtement, présente à considérer deux pôles : 1" le pôle adhérent, qui répond à la base d'implantation sur la vitrée ; 2° le pôle libre répondant dans tous les cas à la surflice exposée. Sur ces deux pôles opposés se développent fréquemment des formations exoplastiques qui, à cause de leur importonce majeure, doivent être étudiées en premier lieu.

\° Exoplasmes polaires. Si l'on examine bien, la notion des exoplasmes et des formations exoplastiques telle que je viens de l'énoncer n'est point du tout

Fig. 6. — Schéma de l'épilhéllum du type malpighien. Entloplasmc, exoplasme, différenciations tangcntiolle^ de l'exoplasme sous forme de fibi"e> unjtives.

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nouvelle Elle répond à la conception des cuticules déjà très-anciennemeat dégagée et introduite dans le langage courant par Leydig. Pour cet histologisle éminent, les formations cnticulaires, si fréquemment observées en histologie comparée, sont des formations de la surface extérieure du protoplasma, faisant corps avec la cellule au début de leur existence et non pas seulement sécrétées par cette dernière. Ces caractères sont absolument ceux des exoplasmes. Mais en anatomie générale humaine et appliquée aux Vertébrés et même aux Invertébrés supérieurs le terme général de cuticules ne suffit pas. Il faut en effet distinguer les formations appartenant au pôle libre des cellules et celles appartenant à leur pôle adhérent, sous peine d'introduire la confusion dans toutes les descriptions. Je propose donc de réserver le nom de formations cuticulaires à celles que l'exoplasme édifie sur le pôle libre des cellules épithéliales, et celui de formations basales à celles que le même exoplasme édilie sur le pôle adliérent à la vitrée qui soutient l'épithélium. Quant à l'exoplasme continu sur tout le pourtour d'une cellule appartenant à un épithélium stratifié (cellule de .Malpiglii), ou à une formation épitliéliale pleine (cellule hépatique), je ne lui réserve pas, dans cet essai de nomenclature, de nom particulier.

Les formations exoplastiques cuticulaires ainsi envisagées comprennent tous les plateaux de la surface libre des cellules prismatiques ou cylindriques. Elles peuvent consister dans une simple ligne de cuticulisation. J'entends par là une ligne nette, continue, brillante, déterminant la continuité de tous les pôles libres, et par conséquent celle de la surface générale entière. Une telle ligne se forme, par exemple (embryon rie mouton de 5 centimètres), sur les extrémités des cellules prismatiques de l'épithélium antérieur du cristallin, tandis qu'il ne s'en forme point sur la portion correspondante des cellules de l'épithélinm tapissant le segment postérieur. L'apparition de cette ligne est le signal de l'arrêt de la croissance en hauteur de l'épithélium antérieur. Les seules cellules postérieures continuent à végéter, s'allongent jusqu'à ce quelles viennent buter contre la ligne de cuticulisation des cellules antérieures. De là la formation des fibres du cristallin embryonnaire, puis fœtal.

Les plateaux proprement dits sont des formations ayant toujours leur épaisseur propre; ils ont un double contour. Ils sont formés d'une substance transparente, que colorent certains réactifs tels que le bleu d'aniline, par exemple, et qui est toute différente du protoplasma subjacent. Certains de ces plateaux sont d'une minceur extrême (cellules épendymaires), d'autres au contraire sont épais et même souvent figurés. Tel est le cas des plateaux striés de répithélium de l'intestin grêle et du gros intestin, de ceux des cellules cylindriques de l'épithélium cutané des Cyclostomes et des Ammocètes leurs larves. Les stries, comme on le verra pins loin, repondent à une division de la substance fondamentale du plateau en une série de bâtonnets parallèles entre eux et à la hauteur de la cellule. Enfin, c'est toujours sur de tels plateaux que simplanteut les cils vibratiles, que nous décrirons en leur lieu.

Les formations basales n'existent que sur le pôle adhérent des cellules épithéliales, au contact de la vitrée. Ce sont ou de minces plateaux (plateaux basaux), tout à fait analogues aux plateaux cuticulaires, comme, par exemple, c'est le cas pour les cellules épithéliales non caliciformes de l'appendice iléocsecal du lapin, ou au contraire ce sont des formations très-épaisses, en forme de cupules ou de calottes [calottes basâtes) et parfois figurées. Tel est le cas pour les calottes basales de la rangée la plus profonde des cellules de l'épithé-

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lium antérieur de la cornée de certains animaux. D'autres fois ces calotles sont formées d'une substance transparente, homogène comme celle des plateaux, et que le carmin el l'hémaloxyline teignent souvent énergiquement. Bien entendu, une seule et même cellule épitliéliale peut porter à ses deux pôles opposés des formations culiculaires et basales. Tel est le cas bien connu des cellules de l'appendice iléo-cœcal du lapin, qui sont, sur leur polo libre, munies d'un plateau cuticulaire strié, et d'un plateau basai sans structure sur leur pôle d'implantation.

2° Expansions exoplastiques . Enfin, sur leurs |)arties latérales, certaines cellules épithéliales présentent un exoplasmc figuré et, par exemple, affectant la forme de striations longitudinales non granuleuses. Telles sont les cellules prismatiques de l'épitliclium adamantin, par exemple. Mais les formations exoplastiques latérales les plus intéressantes sont sans contredit celles, spéciales aux épithéliums ectodermiques, qui se différencient sous forme de fibres. Leur type est fourni, dans les cellules du corps muqueux de Malpigbi, par les filaments unitifs communément décrits sous le nom de pointes de Scliultze. Ces lilamenls naissent tangcntiellement à la surface de l'écorce exoplaslique de chaque cellule, soit sous forme de libres noyées dans l'exoplasnie, soit sous celle de côtes faisant relief à la surhice, puis ils se dégagent dans les lignes de ciment à l'état de fils minces, qui reprennent appui au delà sur une autie cellule, et ainsi de suite {voij. (ig. 6). De la sorte tous les éléments cellulaires du corps de Malpighi sont rendus solidaires entre eux par les filaments exoplastiques. Chacun d'eux les forme, les nourrit et les entrelient, pour ainsi dire, à son niveau, dans les limites de la traversée de leur écorce avec laquelle ils font corps. Ainsi les filaments unitifs deviennent des fibres de toute longueur traversant toute l'étendue de la formation nialpigliienne, en prenant appui sur la série dos cellules qui la composent et en marchant soit dans un seul plan, soit dans plusieurs, par une série d'inflexions ou de rebroussements. Quand on parvient à isoler une cellule des corps muqueux par la dissociation, ce qui est naturellement rendu très-difficile à c;iuse de la présence même des filaments unitifs, elle se montre sous la forme d'un corps épineux, chaque pointe ou épine repondant à l'une des fibres unitives rompue dans sa partie libre, celle qui traverse la ligne de ciment.

Lorsque ce dernier prend un développement prépondérant, comme il arrive, par exemple, dans le germe de l'émail formé d'abord par de l'éctoderme embryonnaire, les cellules malpighiennes sont éloignées les unes des autres et ne peuvent se dévelo[iper que dans les intervalles curvilignes des boules de ciment, devenu de consistance muqueuse. Elles prennent alors une forme étoilée. Mais elles n'ont pas pour cela perdu la propriété de construire des édifications exoplastiques fibrillaires, et l'on voit ces dernières, dans le tissu d'apparence muqueuse du germe de l'émail, marquer leur empreinte sur les boules de substance fondamentale hyaline, caractère qui, d'emblée, permet de reconnaître qu'il ne s'agit point ici, comme le croit encore G. Pouchet, d'un tissu muqueux ordinaire, c'est-à-dire d'une masse de tissu conjonctif.

De même encore les fibres de la névroglie, dont les cellules sont formées par le neuro-épithélium du névra'xe primitif, sont actuellement considérées, par L. Ranvier et par moi, comme des différenciations tangentielles de nature et de signification épithéliales. Je les ai le premier, je crois, ramenées à la signification de formations exoplastiques entièrement comparables aux filaments unitifs des cellules du corps muqueux de Malpighi (avril 1882). Tandis qu'un peu

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plus tard, de son côté, mon maître Ranvier arrivait à considérer ces mêmes filaments unilifs comme les homologues exacts des libres névrogliques {Compt. rendus de VAcad. des sciences, 26 décembre 1882 [fig. 7]).

Ici une question se présente. Les cils de ditférents ordres que portent une série de cellules des épithéliales et qui constituent des expansions de leur pôle libre[doivent-ils être considérés comme des expansions exoplastiques ? Tous les cils prennent, il est vrai, leurs racines dans un plateau cuticulaire, au sein duquel leur pied est engagé, en y montrant même quelquefois un renflement nodal. Mais, comme nous le verrons plus loin, certaines observations portent à penser qu'ils sont plutôt des expansions du protoplama intérieur de la cellule que de son plateau cuticulaire. Dans cette conception ils ne léraient que traverser ce

fig. 7. — Cellules névrogliques de la moelle Je la Lamproie émettant les libres de la névroglie sous forme de difféienciations exoplastiques marginales et tangentielles. On voit au sein du proloplasma les grains graisseux indicateurs.

dernier. Ce sont du reste en majeure partie des organes de mouvement très-acliis, tandis qu'au contraire les véritables formations exoplastiques sont inertes. Dans tous les cas, les formations ciliaires sont placées sur la limite des édifications exoplastiques et endoplastiques; elles établissent par suite la transition naturelle entre les premières et les secondes.

Formations endoplastiques. Le protoplasma qui entoure le noyau est, avonsnous vu, diffus et sans structure définie. Mais dans certaines de ses parties il peut prendre une disposition persistante. Tel est le cas pour le protoplasma des cellules glandulaires telles que celles des glandes à mucus, des glandes sudoripares. Une partie de la masse se dispose en filaments protoplasmiques granuleux, parallèles à la hauteur de l'élément. C'est la striation protoplasmique granuleuse. Nous avons déjà parlé des bâtonnets des cellules épithéliales, des canaux excréteurs des glandes salivaires; une semblable disposition existe dans les cellules épithéliales des tubes contournés du rein, et des canaux d'union, intermédiaires à l'anse de Ilenle et aux canalicules collecteurs de Bellini. Nous verrons enfin, à propos des éléments myo-épilhéliaux, que le protoplasma de ■ces cellules est capable d'édifier dans son rein une série de fibrilles contractiles et véritablement musculaires, lisses (Hydres d'eau douce) ou même striées

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(Méduses). Toutes ces édifications résultent d'une activité du protoplasma s'exerçant en vue d'établir des formations morphologiques vraies, soitcs d'organes seconds et différenciés de la cellule qui leur a donné naissance. En cela elles diffèrent des simples produits de sécrétion, destinés à être enlevés ou utilisés sur place, comme le mucus, le glycogène, la graisse, ou même les ferments figurés sous forme de grains. Elles sont fixes et jouent un rôle défini dans le fonctionnement de l'élément cellulaire avec lequel elles font corps. Les produits de sécrétion, au contraire, si figurés qu'ils paraissent, sont mobiles, dépoui'vus de vie propre, et, une fois formés, deviennent étrangers au corps cellulaire, quand bien même ils y demeurent à l'état de charges ou d'enclaves, pour être utilisés sur place en vue du fonctionnement des cellules (jui les ont élaborés.

Quelle que soit leur origine blastodermique, les différents épithéliums peuvent subir, en évoluant, des différenciations morphologiques pour ainsi dire quelconques, édifier des plateaux cuticulaires ou basaux, prendre pour une fonction donnée la forme endothéliale, différencier au sein de leur protoplasma des bâtonnets endoplastiques, etc. Toutefois, d'une manière générale, les revêtements épithéliaux nés de l'entoderme ou de l'ectoderme, d'une part, les revêtements endothéliaux nés du feuillet moyen, de l'autre, présentent des caractères très-généraux qu'il faut connaître, avant d'aborder la description des différenciations que subissent les cellules épithéliales afin de satisfaire par leur forme à leurs adaptations fonctionnelles. Je dois donc dès maintenant donnor le type, affecté dans la majorité des cas : a, par les épithéliums nés de l'entodernic primitif et demeurés à l'état d'é[>ithéliums diffus ou de surfaces ; h, par les épithéliums nés de l'ectoderme et qui sont dans le même cas; c, enfin, par les différents endothéliums qui, comme on l'a vu, appartiennent en majeure partie, mais non pas exclusivement, au feuillet moyen ou mésoderme.

a. Type entodermique . Tandis que l'entoderme était au commencement, chez la majorité des embryons des Vertébrés, constitué par un épithélium disposé en plusieurs couches, il devient formé d'une seule et unique assise chez le fœtus de ces mêmes Vertébrés ' et demeure tel dans l'élat adulte, de Vadltus anterior au proctodœum et sur toute la surface libre de la portion du tractus intestinal comprise entre ces deux limites. 11 est toujours aussi constitué par des cellules cylindriques. Mais ces dernières diffèrent considérablement les unes des autres chez les Vertébrés tout à fait inférieurs et chez les Vertébrés supérieurs. Chez l'Amphioxus et chez les Lamproies, l'épithélium de l'intestin entodermique est cylindrique et muni de cils vibratiles insérés sur un plateau ; toutes les cellules, d'un bout à l'autre de l'intestin, sont semblables entre elles et ciliées. Le type primordial de l'entoderme intestinal de revêtement ou diffus est dont un épithélium cylindrique cilié. Au contraire, ches les Vertébrés supérieurs aux Cyclostomes, l'épithélium intestinal est cylindrique à plateau strié. De plus, de distance en distance, les cellules épithéliales prennent la forme des cellules à mucus qui seront décrites plus loin sous le nom de cellules caliciformes. L'intestin entodermique de la carpe et de la tanche est constitué de la

* Je distingue ici Vembryon du fœtus, en donnant au mot foetus la signilication d'un organisme en voie d'évolution qui a pris déjà son type spécifique et possède le rudiment de tous ses organes essentiels. A la fin du troisième mois de la gestation, par exemple, l'embryon humain est devenu un fœtus, reconnaissable de prime d'abord pour un organisme humain.

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sorte de son commencement à la fin. C'est seulement chez les Poissons carnivores, tels que la perche et le hrochet, que la poche stomacale montre un revêtement épithélial de la surface exclusivement constitué par des cellules mucipares, et qu'apparaissent les glandes à pepsine dans l'épaisseur de la muqueuse.

La cellule épithéliale cylindrique à plateau strié et présentant sur son pôle d'insertion un plateau hasal dans certains animaux et certaines régions de l'intestin est, à l'exclusion de la cellule calicilorme, celle qui donne son type à la formation épithéliale tout entière. Certains faits permettent même de penser que la slriation de son plateau n'est qu'une modification pure et simple du type primordial que l'on ne rencontre plus actuellement que chez l'Amphioxus et les Cyclostonies. Si en effet on laisse pendant quelques semaines un segment d'intestin grêle de cheval dans l'alcool ordinaire, puis que l'on examine les cellules épithéliales tomhées dans le mucus coagulé à la surface de l'intestin, on reconnaît qu'un certain nombre d'entre elles présentent grossièrement l'apparence de cellules à cils vihraliles. Le plateau s'est effeuillé, pour ainsi dire; sa substance fondamentale a dis|)aru par une sotte de fonte, et le pôle libre de l'élément semble porter des cils courts. Ces cils ne sont autre chose (jue des bâtonnets hyalins qui, avant la macéiation de l'élément desquamé dans le mucus pendant la vie, et avant d'avoir secondairement subi l'action de l'alcool, dessinaient la strialion du plateau. Ce fait montre que ces bâtonnets étaient englobés dans la substance transparente et homogène du disque culiculaire, répondant de la sorte à des espèces de cils différant des cils ordinaires en ce qu'ils ne se nrojfcttent pas au-dessus du plateau dans l'épaisseur duquel ils sont insérés. Il semble donc que l'épithélium à plateau strié n'est qu'un épilhélium cilié dont la portion libre des cils a avorté, et qui ne fait que conserver dans sa constitution la trace d'une forme épithéliale qui, chez les premiers Vertébrés, était pleinement développée. Cette forme ancienne a fait place à une autre quand l'utilité des mouvements ciliaires sur la surface muqueuse de l'intestin a cessé d'exister, peut-être par suite de l'apparition d'organes nouveaux du mouvement, tels que la miiscularis mucosce, qui n'existe point chez les Cyclostoraes dont l'épithélium intestinal est cilié, tandis qu'elle se retrouve chez tous les Vertébrés dont la muqueuse intestinale est revêtue par l'épithélium à plateau strié ordinaire, semé de cellules mucipares dites caliciformes.

Un caractère très-important de l'épithélium du type entodermique, et qui s'applique aussi bien aux cellules caliciformes qu'à celle à plateau strié, c'est que ses éléments cellulaires constitutifs sont étroitement soudés les uns aux autres par des lignes solides et minces de ciment, et non plus par un ciment mou et déveioppable par l'œdème comme l'est celui des épithéliuras d'origine ectodermique. Si l'on argenté la surface convexe de l'une des têtes des follicules clos de l'appendice iléo-ciecal du lapin, l'épithélium, uniquement ici formé de cellules à plateau strié, montre les lignes de ciment imprégnées dans toute leur étendue. Un premier dessin polygonal indique les limites des plateaux striés; puis, en abaissant l'objectif, on voit des lignes latérales et planiformes d'argentation se poursuivre perpendiculairement à la surface, marquant les plans-côtés de chaque cellule; enfin un réseau plus délicat et de nouveau polygonal marque les limites des plateaux basaux. Les noyaux étant colorés sur l'épithélium dissocié, on n'en voit jamais aucun dans le plan de ces plateaux, que les cellules emportent avec elles lorsqu'on les a isolées par la macération dans l'alcool au tiers. Il ne s'agit donc point ici d'un endothélium sous-épithé-

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liai tel que rentendait Debove, que du reste cette disposition a contribué à entretenir dans son interprétation d'imprégnations de l'épithélium de l'intestin dont il n'avait pas songé à colorer les noyaux.

Il résulte de cette disposition que les cellules migratrices, lorsqu'elles abordent l'épithélium pour s'y engager et faire issue au dehors, ne peuvent prendre pour chemins, puisqu'elles ne sont pas développables, les lignes de ciment, comme elles le font dans les épithéliums malpigliieus (Janvier) ou dans les épithéliums cylindriques et stratitiés d'origine ectodermique. Elles ne déterminent plus ici aisément, en écartant les pieds des cellules les unes des autres, ce que j'ai le premier appelé des thèques intra-épilhéliales (voy. Dermatoses [Anatomie pathologique générale]), disposition sur laquelle est depuis revenu Stolir en la considérant comme une découverte. Les cellules de la lymphe, sur les côtés des têtes des follicules clos, se comportent tout autrement pour pénétrer l'épithélium et faire issue au dehors. Elles franchissent la ligne des plateaux basaux, puis s'engagent dans la ligne épithéliale en creusant ses cellules de cavités de forme variable, le plus ordinairement communicantes. De la sorte, elles pénètrent l'élément épithélial en le transformant eu une sorte de cage cloisonnée, exactement comme elles le feraient d'une membrane pleine telle que l'épiploon. Les

Fig. 8. — A, cellule épithéliale ordinaire du sommet de la tête des follicules clos de l'appendice iléo-caecal du lapin avec son plateau cuticulaire strié et son'plateau basai à double contour. — B, une cellule fenètrée très-grossie des parties latérales de la tête du même follicule. — C, épiiliélium fenêtre de ces mêmes parties latérales, rapports des cellules entre elles et avec le tissu réticulé du follicule.

cellules d'un tel épithélium remanié, auxquelles j'ai donné le nom de cellules épithéliales fenêtrées, prennent alors les formes les plus bizarres. Le noyau est refoulé soit vers le pied, soit vers le plateau, soit enfin latéralement, d'une façon toute mécanique. Quand on chasse au pinceau, sur des coupes, la ligne épithéliale ainsi infiltrée, on dégage un réseau de travées curvilignes grossièrement rétiformes et qui, pour cette raison, ont été considérées par Walney comme un envahissement de l'épithélium parle tissu réticulé subjacent de la tête du follicule. Mais l'action de l'alcool au tiers, suivie de coloration au picro-carminateet de fixation par l'acide osmique, d'après la méthode de Ranvier, montre que la ligne fenêtrée est exclusivenjent constituée par une série de cellules épithéliales à plateau, dans le protoplasma homogène desquelles les cellules migratrices se sont engagées, ont créé des loges arrondies, communiquant les unes avec les autres, en découpant en lames ou en fils rétiformes la substance du corps cellulaire (fig. 8). Enfin, les cellules migratrices ne s'arrêtent pas au plateau strié. Elles per- DICT. ESC. XXXV. 19

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forent cette barrière cuticulaire et font issue au dehors. Les imprégnations d'argent de la tête des follicules montrent, en effet, dans les parties du revêtement épilliélial recouvertes par les plis de la muqueuse en forme de calice qui entourent chaque tète, des trous absolument comparables à ceux qu'on trouve dans un épiploon en voie de fenêtration, et aussi nombreux. Ce fait, découvert par moi il y a quelques années (J. Renaut, Note sur répithélium fenêtre et les stomates temporaires des follicules clos de V intestin du lapin. In Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1885), n'a pas seulement une importance anatomique en tant que montrant comment s'opère le remaniement des cellules épithéliales de l'intestin abordées par les cellules migratrices : il a une bien autre portée. On voit que de la sorte l'épithélium de revêtement de l'intestin est percé de trous, probablement temporaires, au-dessus des organes absorbants tels que les follicules clos. Ces trous, analogues à ceux que ferait un projectile dans une lame de gélatine, se produisent d'une manière incessante, laissant passer les cellules migratrices des voies lymphatiques à la surface de l'intestin, les laissant peut-être aussi rentrer dans les voies de la lymphe, comme l'admet Zavarikyn, chargées de graisses ou d'autres matériaux alibiles. Ce qui vient à l'appui de cette hypothèse, c'est que les têtes des follicules intestinaux renferment nombre de cellules Iym[ihatiques chargées de grosses gouttes de graisse neutre, que l'acide osmique teint en noir, tandis que, dans les chylifères, les granulations graisseuses sont libres dans le plasma. 11 semble donc que la graisse ait été prise par les cellules migratrices, réduite en granulations régulières à enveloppe albuminoïde, puis rejelée par les cellules lymphatiques au moment où celles-ci abordent les voies canaliculées de la lymphe. De semblables fenêtrations de l'épithélium intestinal s'effectuent dans une multitude de points de sa surface, bien que moins largement qu'au niveau des follicules lymphatiques; elles jettent un jour nouveau sur la question si discutée des bouches absorbantes de l'intestin. On voit que pour former ces bouches la nature procède de manière à ouvrir sans cesse des voies d'absorption sous forme de stomates temporaires ; mais ces stomates se referment bientôt, et ainsi la continuité du revêtement épithélial est assurée, en même temps que sa perméabilité aux substances qui, comme les graisses, ne peuvent diffuser au travers de lui.

Ce n'est donc plus actuellement ni dans les stries du plateau des cellules épithéliales que Kolliker considérait comme marquant des pores, ni dans des voies creusées dans le ciment, moins encore dans les cavités des cellules caliciformes (Letzerich), qu'il faut chercher les bouches absorbantes de l'épithéHum de l'intestin. Ces bouches sont incessamment ouvertes par les cellules lymphatiques appartenant à ce que j'appelle le groupe aberrant, c'est-à-dire par celles qui n'accomplissent pas leur voyage cyclique du sang dans la lymphe au travers des tissus et de là dans le sang, mais émigrent au dehors du feuillet moyen en traversant les épithéliums.

En résumé, l'entoderme primitif, aussitôt après qu'il a fourni ses deux évaginations ou parentères, l'épithélium de la cavité viscérale et celui de la corde, prend son type intestinal définitif. Ce type, d'abord cilié (Âmphioxus, Cyclostomes, caecum du Poulet venant d'éclore) se réduit rapidement, chez la majorité des Vertébrés, à un revêtement de cellules cylindriques à plateau simplement strié, qui persiste dans cet état sur les points où l'épithélium doit exclusivement servir à la limitation de la cavité intestinale et à l'absorption (exemple : têtes des follicules clos de l'appendice iléo-csecal du lapin). Un tel épithélium, une

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fois constitué, ne se différenciera que dans un sens unique, le sens glandulaire. Il ne possède point d'autre aptitude évolutive. Demeuré à l'état de revêtement de la surface interne de l'intestin, il édifiera les cellules à mucus intercalaires, semées entre celles à plateau strié, ou bien au contraire réunies en surfaces glandulaires mucipares (surface de l'estomac). Quand il se modèle en organes, ce même épitliclium ne donne non plus naissance qu'à des glandes : celles de l'estomac, du duodénum, le pancréas et le foie. De plus, ce dernier organe répondant, comme nous le verrons plus loin, à une formation remaniée ou autrement dit para-épitheliale, est le seul qui, né de l'intestin entodermique, soit formé par des bourgeons épilbéliaux pleins et non par des diverlicules en fossette ou en caecums tapissés par l'épithélium entodermique et possédant dès le début une lumière propre. Encore n'est-il exact de faire celte remarque que pour la portion du foie répondant à son parencliynie, à la substance de ses lobules; le reste, répondant aux voies biliaires, se développe cbez tous les Vertébrés sous la forme de diverticules ramifiés, exactement à la façon du pancréas, des glandes duodénales et enfin des glandes de Lieberkûbn.

b. Type ectodermiqiie. Cbez l'embryon de la grande majorité des Vertébrés, l'ectoderme n'est pas d'abord stratifié, il ne le devient que secondairement*. Il est formé par une rangée unique de cellules prismatiques, toutes semblables entre elles et implantées normalement à la surface de la limitante vitrée qui les supporte. Cette disposition peut être à bon droit considérée comme primordiale, car cbez l'Amphioxus elle répond à l'état permanent.

L'ectoderme de VAmphioxus lanceolatus est constitué por des cellules bautes, cylindriques, transformées en prismes par leurs contacts réciproques. Le noyau occupe la partie tout à fait inférieure de l'élément; le protoplasma cellulaire, clair et transparent, limité à sa surface libre par un mince plateau, est divisé en bâtonnets ou fibres parallèles entre elles et à la bauteur de la cellule. Cette disposition donne au corps cellulaire une grande solidité, les pressions extérieures agissant, au niveau de cbaque cellule, en réalité sur un faisceau de bâtonnets qui se présente debout. De plus, les cellules ectodermiques de l'Ampliioxus, bien que claires et transparentes, sont à la fois très-résistantes et élastiques; les réactifs coagulants ont sur elles une action nulle. Si nous cherchons, chez les Vertébrés supérieurs,' des traces d'un pareil type ectodermique, nous ne le retrouvons reproduit, à de minimes différences près, il faut le dire, que dans les seuls points de l'organisme où l'ectoderme a pris la forme d'un organe de l'émail. Les cellules prismatiques et reposant sur la vitrée du sac adamantin, dans les germes des dents ou des écailles placoïdes des Vertébrés, sont en effet construites exactement sur ce type. Pour cette raison, je lui ai donné le nom d'ectoderme adamantin {voy. Dermatoses [Anat. palh. gén.]).

Cet ectoderme adamantin, généralisé chez le seul Amphioxus à toute la surface du tégument, présente une grande importance théorique, et cela pour deux raisons : la première, c'est qu'il représente la forme primordiale non stratifiée du revêtement épithélial tégumentaire des Vertébrés; la seconde, c'est qu'il met en lumière, par son développement sous forme de cellules identiques à celles de l'émail, ce fait qu'à l'origine, dans la série vertébrale, l'ectoderme tout entier avait la signification d'une formation exosquelettale, répondant à la double fonction du soutènement et de la défense de l'organisme qu'il limitait.

• Il est formé de deux couches seulement chez les Anoures, les Téléo&téens, l'Accipenser el le Lepidosteus

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Chez tous les autres Vertébrés presque sans exception, l'ectoderme est constitué, dans sa partie |)rofonde, par une rangée de cellules prismatiques disposées comme celles de l'ectoderme adamantin, perpendiculairement à leur surface d'implantation sur la vitrée du derme. Nous donnerons, avec Ch. Robin, le nom de couche génératrice à cette rangée de cellules droites qui ne manque jamais, parce qu'elle est capable à elle seule de reconstituer toutes les autres qui lui sont superposées de la profondeur vers l'extérieur. Au-dessus d'elle, l'ectoderme tend à se stratifier. Chez un embryon de mouton de six semaines, les cellules prismatiques de l'ectoderme sont déjà surmontées d'une ou deuv couches de cellules en forme de calottes ou d'ombrelles, qui coiffent l'extrémité libre des cellules de la couche génératrice, extrémité arrondie ou renflée en tête. Ces assises tendent à se disposer dans le sens tangentiel. Chez un fœtus humain de quatre mois, sur la majorité des points, le tégument cutané est revêtu d'un ectoderme stratifié en assises multiples, dont la plus profonde est formée d'un rang de cellules prismatiques, les moyennes de cellules en forme d'ombrelles ou de calottes, les plus extérieures de cellules plates, disposées suivant une stratification feuilletée plus ou moins serrée. Ces dernières cellules, par une évolution qui leur est propre, ont pris une dureté et une résistance que n'ont pas les cellules plus profondes. Ce changement s'est opéré parce qu'à ce niveau l'ectoderme s'est chargé d'une matière cornée spéciale, la kératine. On donne pour cette raison à l'ectoderme d'un tel type le nom d'ectoderme corné.

Dans l'état embryonnaire, l'ectoderme stratifié de cette façon est formé de cellules molles, et dont le protoplasma renferme des granulations nombreuses au niveau de la couche génératrice et de la zone des calottes. Ces granulations sont tout à fait comparables à ce que j'ai appelé les grains indicateurs des cellules de la névr-oglie (granulations internes de Vignal) et présentent des réactions similaires. Le protoplasma renferme en outre une forte proportion de substance glycogène. Dans les assises les plus externes, répondant aux couches cornées, les cellules sont de moins en moins granuleuses à mesure que l'on s'approche de la snrface ; elles sont imprégnées de substance glycogène à l'état de diffusion et pai'aissent hyalines, uniformément colorées en brun d'acajou, quand on fait agir sur elles, à l'état frais, le sérum fortement iodé. Mais, à part leur transformation cornée plus ou moins rudimentaire, elles ne présentent que de faibles traces de différenciation. Elles sont limitées par des lignes étroites de ciment qui réduit l'argent régulièrement sous forme de traits noirs, soit tout à fait rectilignes, soit légèrement sinueux, comme on peut s'en assurer en imprégnant, par exemple, l'ectoderme très-mince qui recouvre le cordon ombilical d'un fœtus à terme. Les corps cellulaires sont étroitement pressés les uns contre les autres, de manière à prendre leurs empreintes réciproques. C'est là même ce qui détermine la forme en calottes des cellules de l'assise moyenne, qui coiffent les extrémités arrondies en cloche renversée des cellules génératrices qu'elles surmontent. Tous les éléments cellulaires de l'ectoderme sont donc au contact, séparés les uns des autres par un ciment épithélial ordinaire et peu abondant. Cette constitution très-simple, transitoire sur tous les points qui doivent être exposés diiectement à lair, reste définitive pour l'ectoderme qui recouvre la cornée transparente des Mammifères et de l'homme. A ce niveau, l'ectoderme achève son évolution suivant un type fœtal.

On pourrait croire de prime abord qu'une telle constitution stratifiée est en rapport avec l'existence d'un milieu extérieur liquide. La cornée transparente

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est continuellement baignée par les larmes ; le liquide de l'amnios baigne de toutes parts l'ectoderme du fœtus. Mais la présence d'un liquide au contact incessant de l'ectoderme n'est nullement la raison de la conservation de son type embryonnaire. Chez les Vertébrés inférieurs à peau nue et à vie aquatique tels que les Cyclostomes, l'ectoderme présente en effet des différenciations évolutives semblables à celles qu'il affecte chez les animaux supérieurs à vie aérienne; différenciations qui, marquant l'indépendance des tendances forraatives de l'épitfiélium tégumentairc et de l'action du milieu extérieur, présentent pour ce double motif un grand intérêt.

L'ectoderme de la Lamproie repose sur une limitante vitrée formant, à la surface du derme, une ligne à double contour aussi nette que celle qui soutient l'ectoderme embryonnaire d'un foetus de mammifère. Les cellules génératrices, claires et transparentes, renferment un noyau unique et prennent la forme de massues en s'étirant au-dessus de leur point d'implantation. Leur protoplasma, iiomogène autour du noyau, présente une strialion longitudinale parallèle à l'élément dans sa portion périphérique, qui, de la sorte, tend à prendre la signification d'une écorce différenciée, d'un exoplasme parcouru par des fibres minces ou des crêtes en relief. Cette couche est surmontée d'une ou plusieurs assises de cellules en forme de calottes. Plus extérieurement les lignes de ciment deviennent plus larges et plus molles entre les éléments cellulaires. Les empreintes de ces derniers les uns sur les autres sont par suite moins accusées. Les cellules alors s'orientent d'une manière générale dans le sens tangentiel, de façon à figurer des assises planes. Enfin, un peu au-dessus de la zone des calottes tiu même au niveau des rangées les plus externes de ces dernières, les éléments cellulaires subissent une différenciation remarquable, s'opérant par degrés dans les assises successives. Autour du noyau, le protoplasma forme une zone concentrique. A la périphérie de l'élément on voit apparaître une écorce brillante, fibrillaire, mais dont la strialion se fond dans la substance réfringente disposée autour de la cellule comme une enveloppe assez épaisse. De cette écorce exoplastique se dégagent des filaments unitifs en forme d'épines qui, traversant les lignes de ciment très-élargies, vont s'engager et se poursuivre sans perdre leur continuité dans l'écorce similaire d'une cellule voisine, en rayonnant dans tous les plans et en donnant à la « kitt subslanz » ou ciment intercellulaire une apparence scalariforme. La transformation qui vient d'être décrite a donne' à l'ectoderme un type nouveau, le plus répandu dans l'épithélium tégumentaire des animaux supérieurs : c'est le type Malpiyhien.

Mais, tout à fait extérieurement, la disposition des éléments stratifiés de l'ectoderme change encore. Les cellules reprennent la disposition en palissades ou en rangées prismatiques. Ces cellules se touchent toutes, sont plus hautes que larges, et montrent une striation longitudinale de leur écorce, tout comme les cellules prismatiques profondes ou génératrices. L'extrémité libre de ces cellules est occupée par un plateau large et épais, au-dessous duquel les lignes de la striation verticale de l'exoplasme s'infléchissent de manière à former une sorte de collier. Le plateau lui-même est parcouru par des bâtonnets réfringents verticaux, tous parallèles entre eux et offrant des caractères optiques et histochimiques identiques à ceux des cils vibratiles des cellules ciliées. .Mais ces bâtonnets, tous d'égale hauteur et terminés par une extrémité arrondie comme celle d'un agitateur de verre, ne sont ni mobiles ni libres. Ils sont englobés dans toute leur hauteur par la substance du plateau, hyaline, transparente, et

29i ÉI'ITHÊLIAL (TISSU).

moins réfringente qu'eux-mêmes : ce qui permet de les distinguer au sein du plateau. Cette substance, tout à fait superficiellement, s'étend au-dessus des extrémités des bâtonnets en une mince pellicule sans structure, et qui forme, audessus de toutes les cellules à plateau, une cuticule mince, rendant la surface libre lisse et continue.

Sur le corps de l'Ammocète, la même disposition fondamentale existe ; seulement les cellules génératrices forment une série moins régulière parce que certaines d'entre elles, l'ectoderme étant moins épais, sont subjacentes à de grandes cellules cylindriques, tandis que d'autres s'engagent dans les intervalles des cellules cylindriques elles-mêmes. Ces cellules allongées affectent alors la forme de cellules à pied (Lott); leur protoplasma est étiré suivant la hauteur comme une substance ductile, et les fibres de l'écorce se poursuivent de la partie profonde vers celle qui, renflée en tête, occupe la zone des calottes et ne diffère d'une cellule en calotte que parce qu'elle se continue directement avec la portion subjacente. Souvent une semblable cellule renferme deux noyaux, l'un situé dans le pied, l'autre dans la tète. Enfin sur quelques points on voit une ligne de ciment très-mince, transversale ou oblique, former une démarcation entre la tête et le pied. Les filaments unitifs, qui strient suivant la hauteur le système formé par ces deux cellules, se poursuivent directement du pied sur la calotte en prenant, dans l'interligne de ciment, la forme de fibres libres sur un court trajet, pour redevenir phis haut des côtes adhérant tangentiellement au corps cellulaire. De la cellule en calotte ces fibres, continuant à monter directement dans l'ectoderme et droit devant elles, strient de la même façon, comme par un système général de hachures verticales, la série des cellules placées sur leur trajet. Ce sont ces fibres qui, atteignant les plateaux des cellules cylindriques, se recourbent au-dessous d'eux pour prendre un trajet récurrent et entrer dans la constitution de l'emmêlement annulaire de fibres placé au-dessous du plateau lui-même.

Ces faits sont importants. Ils montrent que les cellules des assises moyenne et supérieure de l'ectoderme sont le résultat de la végétation des cellules de la couche génératrice qui, dans tout ectoderme, ainsi que l'a fait voir W. Flemming, subissent la division indirecte de leurs noyaux. Dans ce mouvement, les cellules filles restent liées aux cellules génératrices et aussi à leurs congénères par les filaments unitifs restés continus au travers des lignes de ciment, qui se sont produites secondairement entre les corps cellulaires successivement édifiés par l'activité des cellules profondes. Il en résulte que tous les éléments d'un tel épithélium stratifié restent solidaires entre eux, reliés dans tous les sens par un immense réseau de fibres unitives répondant aux différenciations tangentielles de leur écorce exoplastique.

En résumé donc, l'ectoderme diffus tend à se stratifier à partir de la couche génératrice (rangée de cellules prismatiques qui ne manque jamais) vers l'extérieur. La couche génératrice repose sur la membrane vitrée. Parfois ses cellules présentent, au niveau de leur insertion, un plateau basai tout à fait distinct de la vitrée, se colorant par le carmin, soit homogène (ectoderme de la bouche de la grande Lamproie au voisinage des odontoïdes), soit strié dans le sens de la hauteur de l'élément (cornée transparente de la salamandre terrestre, Ranvier). Au-dessus des cellules génératrices on trouve le corps muqueux de Malpighi, soit exclusivement constitué par des lits de cellules disposées en calottes, munies de fossettes pour recevoir les têtes des cellules prismatiques subjacentes

ÉPITHÉLIAL (TISSU). 295

(cornée transparente), soit formé d'une couclie plus ou moins épaisse de cellules en forme de calottes au-dessus de laquelle on trouve des cellules séparées par de larges lignes de ciment, et plongées au sein d'un réseau de filaments unitifs qui prennent appui sur chacune d'elles et partent de la couche génératrice, de manière à rendre solidaires les uns des autres tous les éléments cellulaires qui occupent les espaces laissés par leurs entre-croisements.

Au-dessus du corps de Malpighi, les dernières couches de l'ectoderme peuvent être formées par deux sortes d'éléments :

a. Les uns sont des cellules cylindriques, à plateau strié ou portant des cils vibratiles, entre lesquelles s'intercalent de dislance en distance de petites glandes unicellulaires à mucus, ou cellules caliciformes. L'ectoderme, limité à sa face profonde par une vitrée doublée ou non d'une ligne de plateaux basaux, se termine alors sur sa face libre par une ligne de plateaux cuticulaires. Tel est l'ectoderme tégumentaire entier des Cyclostomes. Tel est encore celui de certains points du vestibule laryngien des Mammifères et de l'homme. L'épilhélium cylindrique stratifié des fosses nasales et des voies trachéo-bronchiques des mêmes animaux n'est qu'un cas particulier du type et dans lequel, le corps de Malpighi manquant, il ne reste plus que la couche génératrice profonde et la couche superficielle des cellules cylindriques. Nous appellerons ce type ectoderme stratifié du type cylindrique. Il ne se kéralinise jamais.

b. Dans la seconde forme, ou type corné, l'ectoderme est composé, au-dessus du corps de Malpighi, de cellules placées les unes au-dessus des autres par lits ou assises et qui ont subi l'imprégnation cornée ou kératinisation à des degrés divers. Là où cette transformation s'opère dans un milieu humide (cornée, conjonctive, bouche, vagin), les portions superficielles de l'ectoderme. ou conchex cornées, restent indéfiniment molles et offrent une solidité peu considérable. Sur le tégument exposé à l'air, au contraire, les couches cornées sont solides, souvent très-épaisses et très-résistantes. On voit alors à la fois la constitution du corps muqueux et le mode de kératinisation varier.

L'épilhélium du type malpighien renferme chez l'homme et les Mammifères trois variétés bien distinctes : 1" la variété cornéenne, répondant à l'épithélium antérieur de la cornée déjà décrit et dont je ne reparlerai pas plus longuement; 2° la variété bucco-œsophagienne, fjiii répond aux muqueuses à épithélium pavimenteux stratifié d'origine ectotkiinique; enfin la variété cutanée proprement dite, que j'ai décrite suffisamment dans l'article Dermatoses (Anatomie pathol. générale [voy. ce mot]). Mais je crois utile de revenir ici sur deux points particuliers de l'histoire de ces épithéliums : je veux parler de leur mode de kératinisation et de leur mode de desquamation. Ces deux sujets, comme on va le voir, sont étroitement connexes entre eux.

L'épithélium stratifié de la bouche et des muqueuses dermo-papillaires est constitué par une couche génératrice et un corps muqueux identiques à ceux de l'épithélium du tégument exposé à l'air. Dans le corps de Malpighi, les filaments unitifs enserrant les cellules épithéliales dans leur immense treillis de fibres sont seulement plus fins; de plus, tous les éléments sont noyés dans un plasma diffus, que les vapeurs osmiques teignent en teinte légère de lavis d'encre de Chine et en le fixant en place. De la sorte, les assises profondes de l'ectoderme prennent, sur les meilleures préparations faites par cette méthode, un aspect nuageux. Au-dessus du corps de Malpighi, il n'y a point de couche granuleuse : la ligne de cellules remplie de granulations d'éléidine semble man-

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quer. Ranvier a cependant constaté que de distance en distance on rencontre des cellules isolées renfermant des grains de cette substance, que tout récemment 0. Liebreicht a considérée comme peu différente du corps isolé par lui dans l'épidermc, et auquel il a donné le nom de lanoline. 11 suffit, pour mettre cette éléidine en évidence, de soumettre des coupes minces d'ectoderme buccal ou œsophagien, faites après durcissement par l'alcool, à la coloration par une solution extrêmement faible de picrocarminate d'ammoniaque. On peut donc dire seulement que le corps de Malpighi des muqueuses renferme infiniment moins d'éléidine que celui de la peau exposée à l'air. Une différence essentielle, c'est qu'il n'existe point ici de sfralum lucidum. Les couches épidermiques sont formées par une assise superficielle renfermant plusieurs rangées de cellules que l'acide picrique du picrocarminate d'ammoniaque colore en jaune franc, comme la corne et l'épiderme exposé à l'air. Mais chaque cellule a conservé son noyau, tandis qu'elle l'a perdu dans l'épiderme. La bande épidermiqne jaune se montre semée de noyaux rouges dans les préparations au picro- Mniii'U. Dans celles à l'hématoxyline et l'éosine, cette bande est rouge et semée de noyaux violets. Chaque cellule, isolée par la potasse à 40 pour 100, renferme son noyau, que teignent sans exception tous les réactifs des noyaux : ceux-ci sont donc bien vivants jusqu'à la dernière couche de cellules, celle qui desquame insensiblement.

Par la desquamation, les cellules ayant subi l'imprégnation cornée sont donc mises en liberté, puis tombent dans le monde extérieur entières et avant d'avoir épuisé leur vitalité. On sait qu'il en est tout autrement dans l'épiderme cutané. A partir du stratum lucidum, c'est-à-dire immédiatement au-dessus de la ligne granuleuse, c'est-à-dire encore de suite après que l'éléidine a fait son apparition, l'atrophie des noyaux commence et devient rapidement complète. On sait d'autre part que dans toutes les formations solides de nature cornée, telles que le limbe unguéal, l'épidermicule et la substance corticale des poils, les cellules malpighiennes conservent leurs noyaux colorables et actifs, en même temps que l'évolution cornée s'effectue sans avoir été précédée de l'apparition de l'éléidine (Ranvier 1884). Au contraire, les parties du poil qui ne doivent pas former de corne, mais se dissocier en leurs cellules constitutives, comme les deux gaines de Henle et de Huxley, ou ne point présenter de cellules solidaires les unes des autres, comme la moelle, montrent toujours de l'éléidine entre la racine de la formation considérée et sa partie entièrement évoluée. Que signifient maintenant ces faits relativement au mécanisme intime de la kératinisation et de la desquamation ?

Après que Ranvier, en 1879, eut découvert l'éléidine dans le corps muqueux de Malpighi de la peau, la majorité des histologistes et moi-même en particulier lui attribuâmes un rôle prépondérant dans le processus de kératinisation : d'où les noms de substance kératogène, de kératohyaline, sous lesquels on la désigna quelquefois. Mais Ranvier s'était borné à admettre que cette substance joue un rôle actif dans le processus de la kératinisation épidermique, sans jamais aller plus loin ni affirmer que l'éléidine fût nécessaire à la formation de la substance cornée ou kératine qui, au-dessus du corps de Malpighi, vient imprégner les éléments cellulaires destinés à former les couches superficielles de l'épithélium. Il est de toute évidence, en effet, que l'éléidine n'est pas la substance qui engendre la kératine, ni une matière dont l'apparition doit nécessairement précéder celle de la matière cornée, puisque l'évolution cornée s'opère au maximum dans les poils, au niveau de l'épidermicule et de l'écorce.

ÉPITHÉLJAL (TISSU). 297

absolument sans son intervention'. L'éléidine n'est donc pas une substance kératogène, et j'ai eu tort de soutenir et de développer cette conception dans l'article Dermatoses {Anatomie pathologique générale).

Pour se rendre un compte exact du rôle de l'éléidine dans l'évolution épidermique comparée à l'évolution des cellules malpighiennes en formations cornées persistantes, il convient d'étudier les deux évolutions, épidermique et cornée, dans un même objet où elles se trouvent réunies. De cette façon on pourra se rendre un compte exact des analogies et des différences entre les deux processus. Pour cela (Congrès de Grenoble, août 1885) je me suis adressé au modèle épidermique du sabot du veau. Ce modèle épidermique, homologue de l'éponychium de l'ongle humain, reproduit sur un fœtus de 20 à 50 centimètres la forme générale de l'onglon futur, mais le limbe unguéal, répondant à la future paroi du sabot, commence à peine à se différencier dans son sein. Après fixation convenable par les vapeurs osmiques, on peut donc suivre, sur des coupes sagittales colorées convenablement par le picrocarminate d'ammoniaque ou l'éosine liématoxylique, le processus complet de l'évolution du limbe unguéal et de l'épiderme proprement dit. L'observation n'étant pas gênée par l'envahissement des cellules par la substance cornée déposée sous forme massive, et en tout cas la corne fœtale restant molle comme une gelée, ce processus apparaît alors entièrement dégagé, comme le serait celui de l'ossification dans un os fixé dans sa forme, puis décalcifié.

On voit alors qu'immédiatement au-dessus de la couche profonde de cellules prismatiques, qui est ici constituée par plusieurs rangées (Renaut, Congrès de Grenoble, 1885 ; Rœtlerer, Société de biologie, 1886), chaque cellule de Malpighi prend brusquement une forme globuleuse; chaque noyau nucléole paraît entouré d'une zone claire et arrondie, zone endoplastique, limitée par une éeorce ou zone exoplaslique que le picrocarminate et l'éosine teignent en rouge. Cette zone est fibrillaire, et à sa surface se forment des diJ'férenciations tangentielles consistant en des fibres raides qui passent, comme des baguettes réfringentes rectilignes, sur des séries de trois, quatre, cinq cellules ou davantage, sans offrir d'anastomoses ni de divisions ; après quoi elles subissent des inflexions et sortent du plan de la préparation. Sur les coupes sagittales ces fibres unitives, les plus belles et les mieux comparables à celles de la névroglie qui existent à mon avis, sont en majorité dirigées de bas en haut et d'avant en arrière, en sens inverse de la poussée de l'ongle. Mais, en réalité, il en existe dans tous les sens, et on les voit coupées sous forme de grains dans toutes les lignes de ciment.

Dans la partie de ce sabot qui deviendra l'ongle, et au fur et à mesure que l'on s'élève du corps de Malpighi vers le limbe unguéal en voie de croissance au sein de la masse du modèle épidermique, on voit les fibres unitives se multiplier. Elles deviennent à la fois très-nombreuses et très-fines, mais on les retrouve toujours, sous forme de pointes de Schullze caractéristiques, dans les lignes de ciment qui, même à ce moment, subissent l'imprégnation cornée et deviennent très -réfringentes. Les cellules évoluant de cette façon seront plus tard envahies complètement par la kératine sans avoir perdu aucun de leurs moyens d'union. Aussi la corne sera solide et non sujette à la desquamation. L'éléidine reste, comme on sait, étrangère à ce processus. On n'en rencontre

• Dans ce cas l'éléidine est remplacée par une substance particulière élaborée par les cellules du corps muqueux, el que Ranvier a nommée substance onychogène.

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point dans le corps de Malpighi constituant lu matrice du limbe uaguéal, non plus que de substance oxycliogène.

Elle existe, au contraire, dans toute la portion du modèle épidermique provisoire qui ne répond pas au limbe unguéal. Elle y forme une ligne granuleuse typique entre le corps de llalpiglii et les couches épidermiques formées d'énormes cellules globuleuses. Au-dessous de la bande ciiargée de granulations d'éléidine le corps muqueux montre d'aussi belles fibres unitives que dans la matrice du limbe unguéal. Mais, au-dessus de la bande d'éléidine, il n'y a plus aucune crête unitive rigide et marchant droit sur des séries de cellules pour y prendre un point d'appui tangentiel ; on ne voit plus de vraies pointes de Schultze dans les lignes de ciment, qui sont d'une extrême minceur. L'exoplasme de chaque cellule globuleuse est filamenteux, à filaments grêles empelotonnés , dont quelques-uns seulement, très-délicats, passent d'une cellule à l'autre. La kératinisation s'opérera par suite sur des éléments collés entre eux, mais dont les joints ne sont pas chevillés. L'épiderme sera, pour cette raison, desquamant.

Dans de telles couches épidermiques, dont les éléments sont colossaux et ne subissent point d'aplatissement parce qu'ils évoluent dans le milieu liquide amniotique, on peut encore constater d'autres détails de grande importance. Tandis que dans le limbe unguéal les cellules subissent l'imprégnation cornée en conservant de gros noyaux ronds, absolument semblables à ceux du corps de Malpighi, les cellules du modèle épidermique montrent, au-dessus de la ligne granuleuse, des noyaux petits, difticiles à colorer, puis disposés en rosette par suite de la forme lobée qu'ils prennent, et enfin souvent divisés. Les noyaux doubles sont de tout petit volume. Enfin, au voisinage de la surface, ils se résolvent en grains multiples analogues aux débris de noyaux signalés par Ehrlich et par Pfitzner. Parallèlement à ces phénomènes d'atrophie du noyau, l'écorce filamenteuse de chaque cellule en présente un autre. Dans les deux ou trois assises de cellules les plus périphériques, les filaments de l'écorce subissent une sorte de dégénérescence granuleuse : ils paraissent formés de grains brillants, ambrés après l'action de l'acide osmique. Les cellules, de globuleuses, deviennent alors légèrement aplaties en forme d'amande et, tout à fait à la surface, on les voit fréquemment se fendre et laisser tomber leur moitié supérieure dans le liquide amniotique sous forme d'une squame naturellement dépourvue de noyau. Les débris de ce dernier, ou le noyau lui-même très-atrophié, continuent en effet à occuper la zone périnucléaii'e sans jamais s'accoler à l'écorce filamenteuse : c'est pourquoi on n'en trouve pas de débris sur les squames, qui représentent ainsi chacune non une cellule entière, mais bien une moitié de cellule divisée en deux dans le sens de son plus grand diamètre, parallèle à la surface libre.

Ces faits jettent un grand jour sur les processus de kératinisation et de desquamation. Ils montrent en premier lieu que l'éléidine n'est certainement pas une substance kératogène, puisqu'elle manque dans les formations cornées persistantes. Elle existe au contraire partout oii les cellules du corps muqueux, après leur complète évolution, ne doivent pas rester solidement unies. Son apparition indique que la formation des fibres unitives va s'arrêter et rétrograder. En ce sens, l'opinion de Sucharà {Modificat. des celhdes de la matrice et du lit de r ongle dans quelques cas pathologiques. In Arch. de physiol., 1882), qui voit dans la formation de l'éléidine un phénomène à' autodigestion cellulaire, mérite d'être retenue. En formant l'éléidine, la cellule de Malpighi perd l'une de ses

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propriétés maîtresses, bien loin de gagner en puissance keratogène. Son écorce proloplasraique se dépouille de ses fibres unilives et ne garde plus que sa structure filamenteuse propre, presque sans communication avec les filaments également grêles des cellules voisines. Comme d'autre part les fibres unitives cessent d'exister au moment oii l'éléidine apparaît, cette substance ne peut être considérée que comme l'agent ou le résultat de la fonte quelles éprouvent.

Lorsque la cellule épidermique est ainsi dépouillée de ses filaments unitifs, elle ne continue pas à vivre avec la même activité. Son noyau s'atropliie rapidement après a^oir donné, en se divisant, un dernier indice de vitalité. Il se morcelle ensuite et en même temps l'écorce filamenteuse subit l'atrophie. Une telle cellule ne peut subir pleinement la transformation cornée, elle ne se kératinise qu'incomplètement, faiblement. Dans l'épiderme expose à l'air, l'atrophie est encore plus rapide, mais demeure du même type. De là la desquamation incessante et par squames filamenteuses, dépourvues de noyau, représentant vraisemblablement aussi chacune une moitié de l'écorce de chaque cellule élevée à son tour sur la ligne supeificielle desquamante.

Au contraire, les cellules des formations cornées persistantes continuent à vivre, se kératinisent complètement en gardant leurs relations, leurs fibres unitives, leurs largos lignes de ciment, formant un tout homogène dont les éléments sont reliés par les filaments unitifs subsistant fondus dans la corne. Elles ne sont désormais attaquables que par l'usure de leur surface exposée et nullement soumises à la desquamation continue.

Entre ces deux types extrêmes viennent prendre place les couches épidermiques des muqueuses du type malpighien. Renfermant très-peu d'eléidine, elles desquament seulement faiblement, ce qui assure la conservation do leur couche cornée au sein du liquide qui en baigne constamment la surface. Dans les mêmes conditions l'épiderme cutané subit la macération très-rapidement et s'enlève ensuite à la façon d'une pellicule molle, phénomène que n'éprouvent nullement, dans l'état normal, les muqueuses dont l'épithélium réalise le type de Malpighi. Ces muqueuses, pour s'adapter à leur milieu humide et à leurs fonctions, sont donc pourvues d'un épithélium malpighien qui évolii.e de façon à subir une kératinisation tenant le milieu entre celle du type épidermique et du type corné, et qui possède des assises superficielles qui, bien que molles, sont plus solides que l'épiderme, mais moins inattaquables que la corne, et dont les éléments finissent par se détacher un à un et à tomber dans le mucus qui lubrifie la surface libre du revêtement épithélial.

On voit, par ce qui précède, quelle est l'importance des fibres unitives des cellules malpighiennes dans la constitution et l'évolution de l'ectoderrae des surfaces dont le revêtement épithélial reproduit le type tégumentaire, pur ou modifié sur les muqueuses, c'est-à-dire dans la majeure partie de l'étendue de l'ectoderme diffus. Avec Ranvier, on peut actuellement considérer le corps muqueux comme constitué par un immense réseau de ces fibres, se poursiiivant dans tous les sens et dans tous les plans, et dont les points nodaux sont occupés par les masses proloplasmiques demeurées actives, c'est-à-dire par les endoplasmes des cellules malpighiennes renfermant les noyaux. Tout ce treillis de fibres liant les cellules les unes avec les autres est morphologiquement de signification exoplastique. Les fibres unitives sont des différenciations tangentielles des écorces cellulaires qui forment la périphérie de toutes les cellules du corps de Malpighi. Si ces cellules se kératinisent en conservant leurs fibres unitives

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intactes, on a les formaiions cornées ; si elles se kératinisent après les avoir perdues, c'est-à-dire après avoir formé de l'éléidine dont l'apparition coïncide avec la fonte des fibres unitives, on a les forniatmis épi dermiques. Si enfin l'évolution s'opère non dans le sens de la kératinisation, mais dans le sens de la formation d'une rangée superficielle de cellules cylindriques, ciliées ou terminées simplement par des plateaux striés, il n'y a ni perte de filaments unitifs ni kératinisation. L'ectoderme est du type cylindrique stratifié, plus ou moins compliqué ou simplifié et parfois réduit à ses deux assises extrêmes, la couche prismatique profonde et la couche cylindrique superficielle, comme c'est le cas dans l'épilhélium des fosses nasales et d'une partie du pharynx. Voilà pour l'ectoderme diffus des surfaces cutanées et muqueuses. Toutes les autres différenciations appartiennent à l'ectoderme modelé en organes.

c. Tijpe mésodermiqiie : endothéliums. La forme endothéliale, telle que nous l'avons décrite dans le paragraphe consacré à la morphologie des épithéliums, est presque exclusivement, chez les Mammifères et chez l'homme, celle qu'affectent les épilhéliums des diverses surfaces limitant les cavités creusées au sein du feuillet moyen. Au contraire, les épithéhums nés du mésoderme et modelés en organes distincts (exemple : rein, testicule, ovaire) possèdent des formes très-variables, mais ils sont en petit nombre, tandis que les endothéliums sont au contraire extrêmement répandus.

Les endothéliums des Vertébrés supérieurs, lorsqu'ils ont pris leur constitution définitive en cellules plates, transparentes et soudées par des lignes de ciment minces et invisibles en dehors du cas oîi elles ont été dessinées en noir par une imprégnation de nitrate d'argent, se distinguent de tous les autres épithéhums par une particularité majeure. îh ne reposent pas sur une vitrée distincte dayis la grande majorité des cas. Si du moins cette vitrée existe, elle est le plus souvent si mince qu'on ne peut en admettre l'existence que par la pensée. C'est ainsi que l'endothélium des derniers trajets lymphatiques, creusés au sein du tissu conjonctif, ne paraît point du tout reposer sur une paroi propre, mais bien sur des nattes de faisceaux conjonctifs limitant le trajet comme le feraient les filaments d'un feutre dans lequel on aurait fait des trous avec un poinçon. Dans les membranes telles que, par exemple, l'épiploon non fenêtre ou les feuillets du mésentère, l'endothélium repose sur un réseau toujours fenêtre de fibres ou de grains élastiques (Ranvier). Dans les capillaires sanguins, l'existence d'une membrane propre doublant l'endothélium a même été contestée par Eberth ; elle existe cependant à l'état de formation d'une minceur extrême, hyaline (Chrzonczevvsky), répondant par cela même à la définition d'une membrane vitrée véritable. Mais il n'y a nulle trace d'une semblable formation ni au-dessous de l'endothélium à larges cellules quadrilatères ou pentagonales qui recouvre la surface des tendons filiformes de la queue du rat, ni au-dessous de celui de la gaîne lamelleuse des nerfs. La façon tout adventice dont naît l'endothélium au sein du tissu conjonctif, par le tassement et la disposition en surface, sous pression, de ses éléments constitutifs, rend compte du reste jusqu'à un certain point de cette absence de vitrée.

J'ai dit plus haut que les endothéliums fœtaux étaient souvent formés par des cellules prismatiques basses. Cette disposition, qui subsiste toujours dans la cavité viscérale des Cyclostomes, dont les parois rigides excluent les pressions s'exerçant sur les deux faces opposées du revêtement épithélial, n'est que transitoire chez l'embryon et le fœtus des Vertébrés supérieurs. Dans cet état pris-

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matique, l'épitljélium pleuro-péritonéal peut porter des cils vibratiles que l'on retrouve même dans certaines portions du péritoine en relation avec les organes génitaux, principalement chez les Anoures (Flemming). A l'état d'endothélium vrai, l'épithéliura des cavités du mésoderme ne montre aucun vestige de ces hautes différenciations. Les seules qu'il présente affectent simplement la forme et le mode d'agencement des cellules plates qui le composent.

a. Dans les séreuses telles que le péritoine en dehors de l'épiploon fenêtre, la plèvre, le péricarde, l'arachnoïde, l'endothélium est formé de cellules polygonales à côtés rectilignes ou légèrement sinueux, mais se rencontrant sous des angles vifs. Chaque cellule renferme un noyau, parfois deux chez les jeunes animaux en voie de croissance. La multiplication de ces cellules endothéliales semble se faire par division indirecte (Stilling et Pfilzner) dans l'endothélium péritonéal des Urodèles. Bne telle forme d'endothélium polygonal n'a d'ailleurs rien de typique. Il en est autrement pour les autres formes .

Fig. 9. — A, endotiiéliura d'un capillaire de la queue d'un lèlard (argeul-hématoxyline). — D, endolhélium d'un vaisseau ou mésentère de la grenouille (Kôlliker).

JS. Dans les vaisseaux sanguin* et les cavités cardiaques, l'endothélium est disposé en couche continue (fig. 9). Celui de l'endocarde est constitué par des cellules polygonales, mais déjà dans les gros vaisseaux les cellules sont allongées légèrement dans le sens de l'axe vasculaire. Dans les petits vaisseaux et surtout dans les capillaires, cette disposition s'accuse de plus en plus. Chaque cellule a deux grands côtés opposés l'un à l'autre et parallèles l'un et l'autre à l'axe du vaisseau, et de petits côtés en nombre variable fermant les deux extrémités et achevant le polygone. Tous les traits de ciment concourent entre eux suivant des arêtes vives, sensiblement rectilignes, sauf dans les vaisseaux spléniques et dans les grands capillaires veineux de la moelle rouge des os (Morat) où l'endothélium prend des caractères nouveaux qui deviennent la règle pour les endothéliums des lymphatiques.

y. Dans les lymphatiques, l'endothélium offre en effet une forme typique. Les

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bords de chaque cellule sont découpe's en festons arrondis saillants et rentrants ù la façon de ceux qui bordent une feuille de chêne. De la sorte, après imprégnation convenable faite à l'aide du nitrate ou du lactate d'argent, l'ensemble du réseau dessiné par les traits de ciment marqués en noir rappelle l'aspect d'un jeu de patience (Ranvier). Les capillaires lymphatiques (trajets sans paroi propre), les lymphatiques canaliculés, les veines lymphatiques et le canal thoracique, les cœurs lymphatiques, les sacs lymphatiques intcrlobulaires du poumon du bœuf décrits par Pierret et par moi, les sinus entourant les corps des follicules clos de l'intestin, sont tapissés par ce même endothélium en feuille de chêne ou en jeu de patience. Il en est de même des sacs lymphatiques souscutanés, des parois de la grande citerne lymphatique rétro-péritonéale, du sac rétro-lingual et de l'outre de Rusconi chez les Anojares (fig. 10).

Fig. 10. — Lymphatiques de la face pleurale du diaphragme du lapin (Klein). aa, sinus lymphatiques. — bb, capillaires lymphatiques.

Les vaisseaux des Invertébrés et leurs organes propulseurs contractiles ou cœurs ont leur lumière limitée par une membrane interne revêtue exclusivement par un endothélium festonné, parfois découpé profondément et d'une façon bizarre (Vignal, Arch. de physiologie, 1876). De même donc que le liquide nourricier qu'ils charrient {Vhémolymphe) présente les caractères histologiques de la lymphe des Vertébrés, de même l'endothélium qui revêt la paroi interne des vaisseaux reproduit le type exact des endothéliums lymphatiques. Si l'on

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ajoute à cela que les cœurs des Inverte'brés ont exactement aussi la musculature des cœurs lymphatiques des Anoures, on est porlé à conclure, avec Ranvier, que, morphologiquement, le système circulatoire des Invertébrés est identique avec le système lymphatique des animaux pourvus de vertèbres. Chez eux, seulement, le liquide nourricier joue à la fois le rôle de sang et de lymphe, tandis que celui des Yertébre's s'est différencié pour se scinder en lymphe et en sang vrai, renfermant des globules rouges chargés individuellement d'hémoglobine (voy. Hématie). Voilà pourquoi, avec Ray-Lankaster, je lui donne le nom d'hémolymphe, bien qu'au point de vue de l'analyse histologique pure il ne puisse pas être distingué de la lymphe proprement dite, existant à côté du sang dans les animaux vertébrés.

Partout où il existe, même dans les cavités des cœurs ou des gros vaisseaux tels que les lymphatiques canaliculés munis de valvules et le canal thoracique, l'endothélium lymphatique repose sur une membrane formée par la trame du tissu conjonctif. Dans les capillaires lymphatiques, la paroi est simplement indi quée par un treillis de faisceaux ; dans les vaisseaux plus volumineux il existe entre l'endothélium et la paroi formée de la même façon un réseau fenêtre de libres fines et de grains élastiques. Mais nulle part on ne voit le vaisseau limité par une formation comparable aux membranes vitrées, à la paroi propre des capillaires sanguins, à l'endartère et à l'endoveine, dont la lamelle sous-endothéliale est toujours hyaline (Vialleton). La lymphe n'est jamais entièrement endiguée dans les canaux, les réservoirs, les sacs et les sinus lymphatiques. Les parois limitant ces cavités collectrices sont toujours formées par du tissu conneclif dont la trame n'est pas fondue en une membrane continue, c'est-à-dire dont les éléments ne sont pas réunis entre eux par une substance fondamentale continue : aussi les lymphatiques sont-ils accessibles sur tout leur trajet, et avec la plus grande facilité, aux cellules migratrices occupant les espaces interor'Taniques qu'ils traversent. Ces vaisseaux ont la signification de véritables drains poreux sur tout leur parcours. C'est pourquoi, dans la lymphangite, voit-on toujours la paroi des vaisseaux blancs infiltrée de cellules lymphatiques en voie de migration du milieu intérieur vers la cavité du vaisseau. L'endothélium est sans cesse traversé par ces cellules en voie de diapédèse. Pourtant, on ne le voit pour ainsi dire jamais, sur les argentations bien faites, percé de trous ou stomates temporaires. Il est à la fois d'une délicatesse et d'une minceur très-grandes, et se laisse traverser sans perte de substance permanente. Ainsi ferait une lame de gélatine qui revient sur elle-même, quand elle a été traversée par un poinçon, sans laisser aucun vestige du passage de l'instrument.

Un autre caractère des endothéliums lymphatiques, c'est l'extrême délicatesse des noyaux des cellules qui les constituent. On ne peut les fixer dans leur forme exacte qu'à l'aide des vapeurs osmiques. Tout réactif fixateur qui renferme de l'eau, fût-ce même l'alcool à 36 degrés de Cartier, les gonfle et les développe de façon que, sur les coupes transversales des vaisseaux, par exemple, ils font saillie dans la lumière comme de petites perles. Ce caractère permet même jusqu'à un certain point de reconnaître un endothélium lymphatique dans une préparation qui n'a point été traitée par le nitrate d'argent. Mais on ne peut se faire une bonne idée des épithéliums festonnés des voies lymphatiques que lorsqu'on les a imprégnés d'argent et en même temps fixés dans leur forme à l'état de déploiement. Pour cela, il convient de choisir son objet d'étude, par exemple, les lymphatiques de l'appendice iléo cœcal du lapin ou les sacs interlobulaires

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(lu poumon du bœuf. On commence par remplir ces vaisseaux d'eau distillée, en piquant sous le péritoine ou la plèvre; quand l'œdème artificiel a lavé et en même temps distendu les vaisseaux, on continue l'injection avec une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500. La portion œdématiée devient rapidement opalescente. Alors, sans retirer la canule de la seringue de Pravaz, on arrose lu surface de la pièce avec de l'alcool fort jusqu'à ce qu'elle devienne blanche et rigide sur toute sa périphérie. Cette surface durcie empêche l'intérieur de la pièce de se rétracter, comme le ferait exactement une cage solide. On plonge l'objet dans une grande quantité d'alcool et, le lendemain, on obtient des coupes renfermant des vaisseaux et des trajets lymphatiques lixés, distendus, imprégnés avec une régularité admirable, et qui ressemblent absolument à des canaux insufllés. On reconnaît alors du premier coup un caractère essentiel des trajets lymphatiques cajiillaires, c'est-à-dire sans paroi propre et simplement creusés au sein du tissu conjonctif. ils se montrent clos de toutes parts, revêtus partout d'un endolhélium contenu admirablement festonné, et ils présentent une série d'étranglements et de renflements ampuUaires. Sur aucun point on ne les voit s'ouvrir dans le tissu conjonctif ni résoudre leur revêtement endothélial en cellules plates discontinues. Four celte raison, je suis amené à conclure que les voies lymphatiques ne s'ouvrent pas directement dans les espaces du tissu conjonctif. Mais la communication de ces voies avec les espaces du tissu connectif lâche ou modelé n'en est pas moins tout à fait libre. Les liquides renfermés dans ces espaces abordent en effet sans difficulté les voies de la lymphe en dialysant au travers de l'endothélium réduit ici à son maximum de minceur; et, d'autre part, les cellules migratrices, contenues dans ces mêmes espaces et y jouissant de leurs mouvements amiboïdes, se jouent littéralement de la barrière endothéliale. Elle n'est pas, à vrai dire, un obstacle pour des éléments capables de percer les capillaires sanguins, l'épiploon plein, et de remanier les cellules épithéliales en les amenant à la forme fenêtrée, telle que je l'ai décrite plus haut au niveau des têtes des follicules clos de l'intestin grêle.

5. Mais, si les cellules fixes du tissu conjonctif ne peuvent être considérées comme des cellules des endothéliums lymphatiques devenus discontinus et formant aux faisceaux connectifs isolés ou réunis en nattes un revêtement également discontinu, il est par contre tout à fait certain que ces cellules, dans certaines conditions dont quelques-unes sont faciles à saisir, peuvent s'adapter à la forme endothéliale, devenir des endothéliums parfaitement légitimes et continus, bien qu'ils émanent d'éléments placés originairement à distance les uns des autres. D'une manière générale, le fait est suffisamment démontré par l'édification de la séreuse arachnoïdienne au sein et aux dépens d'une masse primitive de tissu muqueux, pleine et occupant tout l'intervalle entre les pièces du squelette vertébral et la surface du névraxe. Il en est de même pour l'endothélium qui revêt la surface des tendons filiformes de la queue du rat (flg. H), par exemple, de celui de la gaîne de Henle et de la gaine lamelleuse des nerfs, enfin de celui des corpuscules de Pacini. A l'origine, c'est-à-dire chez les embryons et les fœtus, de tels endothéliums n'existent pas. Par exemple, dans la queue du rat, on voit les tendons filiformes embryonnaires limités par une gaîne purement connective tant que les faisceaux conjonctifs qui occupent les intervalles des chaînes cellulaires de Ranvier gardent un petit volume. Mais, dès qu'ils ont pris leur accroissement, ces faisceaux, qui d'abord avaient une épaisseur négligeable par rapport aux chaînes de cellules qu'ils séparent les unes des autres,

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marquent d'abord leurs empreintes sur ces cellules et les réduisent à des lames minces portant leurs reliefs. D'autre part, les cellules conjonctives de la surface et de la gaîne du faisceau sont écrasées par le même mouvement d'expansion des faisceaux tendineux, puis réduites en lames minces et planes qui linissent par arriver au contact sur leurs limites respectives, comme le feraient des boules de cire primitivement distantes entre deux planches que l'on serrerait à l'aide d'une presse. La formation des endothéliuras aux dépens des cellules fixes du tissu connectif eit dans tous les cas le résultat d'effets de pression créant à la

SB

Hi

Fig. 11. — Tendon filiforme de la queue du rat, endothélium de sa surface.

Fig. 12. — Werf filiforme de Fig. 13. — Sciatique de la firenouille

la souris, imprégné d'ar- présentant une double gaîne endo-

gent et entouré d'une gaine tliéliale.

endothéliale simple.

fois et les surfaces continues au sein du tissu, et les endothéliuras qui les revêtent.

Ces endothéliuras sont caractéristiques. Ils sont formés de très-larges cellules à bords rectilignes, interceptant des polygones dont les côtés sont peu nombreux. Tel est l'endothélium de la surface des tendons filiformes, celui qili tapisse les espaces interlamellaires des enveloppes connectives des corps de Pacini {voy. Nerveux [Système]). Dans la gaîne lamelleuse des nerfs, dont les lamelles deviennent de plus en plus minces au fur et à mesure que l'on s'avance de la périphérie vers le faisceau nerveux central, le rôle des effets de pression dans la formation de l'endothélium devient tout à fait évident. Dans les lamelles les plus extérieures, formées de tissu fibreux tendiniforme, mais dont les faisceaux connectifs ne sont pas encore fondus en membrane continue, les cellules fixes sont peu différentes de celles de la gaîne fibreuse d'un poil. Dans les lames les DICT. ENC. XXXV. 20

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plus internes, très-minces, fondues en membrane, parcourues par des faisceaux conneclifs grêles et noyés dans la substance unissante et par des réseaux élastiques délicats, les cellules ilxes viennent presque au contact. Dans les deux derniers espaces interlamellaires, on a affaire à un ondothélium vrai et absolument continu. Tout se passe donc comme si, de la périphérie au centre, les lamelles successives avaient subi une pression de plus en plus énergique, fondant les cléments de leur trame connective en une membrane annulaire de plus on plus mince, et écrasant leurs cellules fixes de plus en plus pour les amener enfin jusqu'au contact. Ce qui corrobore encore celte manière de voir, c'est la déformation des noyaux, poursuivie dans un sens absolument parallèle à celui des cellules fixes.

En effet, tandis que les noyaux des cellules conjonctives des lames les plus externes n'ont pas une configtiration différente de celle existant dans le tissu fibreux, et montrent seulement des crêtes d'empreinte répondant aux impressions produites à leur surface par les faisceaux connectifs et par leurs intervalles, au fur et à mesure que l'on s'avance de lame en lame vers l'extérieur, les noyaux prennent des formes bizarres en reins, en ellipses encochées et festonnées; certains ont une figure qui défie toute description; d'autres enfin sont fragmentés; tons sont plats et d'une minceur extrême. On obtiendrait les mêmes figures en comprimant de plus en plus fortement, sur un plan et à l'aide d'un rouleau, des boules de cire à modeler primitivement sphériques. J'ai fait souvent celte expérience sous les yeux des élèves dans mes cours. Toujours les boules de cire, en s'écrasant, se déforment en prenant des figures bizarres reproduisant celles des noyaux des lamelles internes d'une gaîne lamelleuse de nerf. De semblables noyaux sont typiques : on les retrouve, avec leurs formes multiples et singulières, même dans la gaîne de Henle des petits ramuscules nerveux, c'est-à-dire dans leur gaîne lamelleuse devenue unilamellaire, et dans la capsule des cellules nerveuses ganglionnaires unipolaires des ganglions des racines racbidiennes, simple expansion d'ailleurs de la gaîne de Henle. La gaîne de Henle et la capsule des cellules nerveuses du ganglion acoustique de la grande Lamproie montrent également des cellules endotbéliales à noyaux bizarres. Ces noyaux sont donc caractéristiques des endothéliums du tissu conjonctif lamelleux ou engainant des nerfs, même lorsque ceux-ci sont purement amyéliniques. Actuellement, après avoir émis l'hypothèse que cette forme de noyaux et que les endothéliums qui les présentent ont leur origine dans des effets de pression, il convient de passer à la démonstration directe : c'est l'embryologie qui la fournit.

Pour les nerfs ordinaires dont les fascicules, individualisés chacun par une gaîne lamelleuse, sont formés de fibres nerveuses à myéline et de fibres de liemak, il est facile de constater qu'à l'origine, et même chez un fœtus humain de 10 à 15 centimètres (troisième mois), le fascicule entier est formé exclusivement de fibres amyéliniques, c'est-à-dire par un paquet de cylindres d'axe parallèles entre eux quand ils doivent former des fibres à myéline, et plus ou moins plexiformes quand ils représentent de futures travées défibres de Remak {voy. Nerveux [Cordons]). Tout cet ensemble est entouré d'une petite gaîne lamelleuse formée de tissu embryonnaire. Dans cette gaîne, et même dans les lames les plus internes, on ne trouve ni endothélium, ni noyaux déformés et bizarres. Les lames de la gaîne du nerf sont lâches et simplement constituées par du tissu fibreux ordinaire en voie de développement. Si maintenant on examine le même nerf quand la myéline s'est formée, on voit qu'il a plus que

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doublé de volume. A ce gonflement du faisceau répond l'aplatissement des lames de la gaîne lamelleuse les imes contre les autres, aplatissement qui est au maximum au voisinage du faisceau, et qui s'accompagne de l'apparition des plans endothéliauK dans les deux ou trois espaces interlamellaires les plus internes. En même temps les noyaux des cellules endothéliales prennent leur forme bizarre définitive.

En prenant place, la myéline, substance liquide, très- élastique et incompressible, a déterminé l'accroissement du diamètre du fascicule nerveux. Or il résulte des recherches de Fr. Boll que l'apparition de la myéline dans le système nerveux de l'embryon correspond à une phase courte, dont le début est marqué par l'apparition d'une multitude de granulations graisseuses dans les cellules migratrices. Ainsi, très-rapidement, la gaîne lamelleuse doit s'adapter aux nouvelles dimensions du faisceau nerveux qu'elle contient. En se tuméfiant, ce dernier agit mécaniquement sur elle et aplatit d'autant plus ses lames que celles-ci sont plus internes. Voilà pourquoi la réduction des cellules fixes à l'état endoihélial et la déformation des noyaux s'observent d'une façon décroissante à partir de la surface du faisceau jusqu'à la périphérie.

Dans les nerfs amycliniques des Cyclostomes, l'effet de pression sur la gaîne de Henlc s'opère un peu autrement. Au sortir du névraxe, les cylindres d'axe sont grêles et se poursuivent comme tels chez les très-jeunes Ammocètes, entourés d'une gaîne de Henle revêtue d'un endothélium. Mais chez les adultes, dès qu'il sort de la moelle ou du bulbe, le cylindre d'axe triple ou quadruple brusquement son volume. Sur de telles gaines les cellules endothéliales montrent des noyaux bizarres. La croissance considérable des cellules unipolaires des ganglions agit sur l'endothélium de leur capsule exactement de la même façon; ici encore la pression lente déforme les noyaux et leur donne des configurations singulières.

La formation endothéliale arachnoïdienne, née manifestement au sein du tissu connectif, puisquelle se développe dans la masse pleine de tissu muqueux intermédiaire à la membvana prima de liensen qui entoure le névraxe et le tissu fibreux entourant les pièces du squelette vertébral, constitue le revêtement continu de la séreuse neurale. Celle-ci a la signification d'une fente secondairement interceptée au sein du tissu conjonctif, d'une Schyzocèle (Huxley), sans qu'on puisse aucunement faire intervenir dans sa formation la notion d'une invagination de Tentoderme comparable à celle qui, chez l'Amphioxus, les Élasmobranches et même les Urodèles, tels que les Tritons, constitue l'épithélium, puis ensuite l'endothélium de la cavité pleuro-péritonéale ou Cœlome. Or l'endothélium arachnoïdien ne diffère point histologiquement de celui de la cavité viscérale. Sur les ligaments dentelés, dans les ponts séreux arachnoïdiens antérieur et postérieur, etc., c'est-à-dire là où il est disposé sur des membranes tendues, il subit la fenêtration exactement à la façon de celui de l'épiploon. Il en est de même de l'endothélium véritablement viscéral qui vient tapisser les néomembranes consécutives aux péritonites et aux pleurésies. Le tissu conjonctif a donc la propriété d'édifier, par une adaptation particulière de ses cellules fixes, des endothéliums parfaitement légitimes, continus, ne différant pas histologiquement de ceux auxquels les morphologistes attribuent une filiation entodermique directe. C'est dire en d'autres termes que les cellules fixes du feuillet moyen, émanations certaines des feuillets épithéliaux primitifs de l'embryon diploblastique, sont aptes à reprendre, le cas échéant et là où la fonction l'exige, la disposition épilhéliale qu'elles avaient perdue en devenant ou discontinues, ou

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même libres et migratrices. Nous verrons en effet bientôt que les cellules lymphatiques peuvent venir se fixer dans les revêtements épithéliaux, y prendre place et y jouer le rôle de cellules de revêlement, du moins pendant un certain temps. Les cellules lymphatiques, en effet, se jouent des revêtements endothéliaux et les perforent avec la plus grande facilité. C'est en pratiquant des trous dans les membranes telles que l'épiploon, le mésopéricarde, la plèvre médiastine des Solipèdes, les ligaments dentelés, etc., et en s'y engageant à la suite les uns

des autres comme dans des passages frayés, que les éléments mobiles de la lymphe arrivent à transformer ces lames primitivement pleines, et revêtues sur leurs deux faces d'un endothélium continu, en des membranes fenètrées à la façon des dentelles. Ranvier a depuis longtemps mis ce processus hors de toute contestation. Il ne reste plus alors, dans les intervalles des trous énormément agrandis et formant des alvéoles de dimensions variables, que des travées ou des trabécules représentant la trame connective de la membrane et revêtues par un endothélium remanié qui les entoure comme d'un vernis souple. Sur les plus fines tra- , bécules, une seule cellule endothé-

liale, enroulée autour de la mince charpente connective, la revêt en soudant ses bords opposés l'un à l'autre, comparable par conséquent à une affiche collée sur un pilier dont sa largeur aurait juste la circonférence. Sur les travées plus grosses, les cellules endothéliales se soudent les unes aux autres pour former le revêtement, s'incurvant pour embrasser les bords de la travée et passer d'une face à l'autre. Ces faits montrent quelle a été l'élendue du remaniement opéré par les cellules lym])liatiques. La comparaison d'un épiploon simplement troué avec un autre entièrement fenêlré permet de s'en rendre encore mieux compte. Sur l'épiploon seulement troué, tel que celui du lapin adulte, il existe constamment des trous entièrement formés et déterminant par places, là où ils sont suffisamment rapprochés, une fenêtiation déjà avancée. Sur d'autres points il n'existe que des trous tout petits, en voie de formation. Ces derniers sont de plusieurs ordres. Les uns, appelés par moi des trous borgnes, n'intéressent que l'endothéliura d'une des faces. Ils sont creusés soit dans une ligne de ciment, soit dans le plein d'une cellule, ce qui montre déjà que le globule blanc perforateur atlaque l'endothélium sur un point quelconque. Les trous borgnes répondent évidemment au point d'issue de cellules émigrées de l'épaisseur de l'épiploon dans la cavité péritonéale : c'est le mode d'accès habituel des éléments migrateurs dans les cavités lymphatiques. Les trous complets intéressant les deux faces de membrane sont formés de la même façon. La cellule migratrice, pour passer d'une face à l'autre de l'épiploon, ne choisit pas une voie toujours la même, par exemple, celle des lignes de ciment, comme le font les cellules migratrices abordant les épithéliums d'origine ectodermique. Ici les lignes de ciment sont aussi

Fig. 14. — Épiploon du cochon d'Iudc, imprégné d'argent et coloré ensuite à la purpurine (Pouchet et Tourueus).

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résistantes que le plein des cellules, caractère constaté déjà dans les épithéliums d'origine entodermique directe. Pour former des trous, la cellule migratrice s'insère par suite en un point quelconque. Si ce point est une ligne de ciment ou une intersection de lignes de ciment sur l'une des faces, et que par hasard le point directement opposé sur l'autre face de la membnme soit aussi occupé par une ligne de ciment, le trou sera intercellulaire : l'imprégnation d'argent le montrera par suite limité sur tout son pourtour par un trait noir d'où partiront d'autres lignes de ciment également dessinées en noir et indiquant les limites des cellules endothéliales sur l'une et l'autre face de la membrane. Au contraire, si le point où la cellule migratrice va traverser l'épiploon de part en part répond sur l'une et l'autre face au plein d'une cellule endothéliale, le trou sera découpé sur chacune d'elles dans le protoplasma et l'argentation le laissera incolore. Sur ses bords, le protoplasma des deux cellules se réfléchit et se soude à son congénère sans ligne aucune de démarcation ; l'ensemble représente le moule en ^reux d'un bouton double de chemise : le trou peut être appelé intra-cellulaire. Enfin, si sur l'une des faces de l'épiploon le trou intéresse le plein d'une cellule et sur l'autre répond aux lignes de ciment, on pourra le nommer inler-intracellulaire ou plus simplement mixte. Après argentation convenable, il se montrera comme un cercle clair sur lequel le plan endotliélial opposé fait tomber des lignes de ciment plus ou moins disposées comme des rayons. En dehors de ces trois cas, on n'en observe guère d'autres; cela montre évidemment que les cellules migratrices, pour trouer l'épiploon, s'arrêtent sans aucun choix sur un point quelconque. En effet, en piquant au hasard l'épiploon non fenêtre du lapin nouveau-né avec un poinçon après imprégnation d'argent, on fait des trous artificiels répondant exclusivement ;iux trois ordres précités. 'Le seul choix que fassent les cellules migratrices pour attaquer l'épiploon, c'est celui des points di' celte membrane à distance des vaisseaux (Ranvier), probablement parce que les cellules endothéliales moins activement nourries y présentent par suite une résistance moindre à la fenêtration. Ces points intervasculaires sont aussi le siège des taches laiteuses, consistant en des amas de cellules lymphatiques dans le tissu coDJonctif de la membrane, et au sein desquels se développeront plus tard des îlots vaso-formatifs. C'est aux environs de ces taches laiteuses que les trous borgnes, répondant à l'émigration des cellules lymphatiques dans la cavité séreuse, sont les plus nombreux. Mais les cellules lymphatiques prenant issue par les trous borgnes ne tombent pas toutes dans la cavité péritonéale. Certaines -continuent à habiter le trou borgne qu'elles ont creusé, surtout quand celui-ci répond au point de concours de plusieurs lignes de ciment intercellulaire. La cellule lymphatique devient alors de ronde aplatie, tout en restant granuleuse -avec son noyau bourgeonnant, puis peu à peu elle prend les caractères d'une «cellule endothéliale de petite dimension et continue à en tenir la place et à ett Jouer le rôle. Elle répond dans ces conditions à ce que Ranvier a nommé une cellule intercalaire. On voit donc par là que non-seulement les cellules fixes du tissu conjonctif, mais encore les éléments cellulaires de la lymphe, peuvent entrer dans la constitution d'un revêtement endothélial, s'y fixer, et devenir des cellules de revêtement des surfaces séreuses. Il n'est pas besoin d'insister davan- «iage sur l'importance morphologique d'un pareil fait.

Le mésopéricarde fenêtre, constitué, comme on sait, par des membranes entées les unes sur les autres et réalisant un solide présentant dans les trois dimensions de l'espace la disposition que l'épiploon ne réalise que dans un plan, donne la

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clef du tissu réticulé des glandes lymphatiques, tissu adénoïde de Ilis ou cytogène de Kolliker. Le tissu réticule' est le résultat du remaniement lent du tissu connectif modelé par les cellules lymphatiques (Ghandelux) et peut être exactement comparé à un mésopéricarde en miniature. Les travées du tissu réticulé sont revêtues, comme celles de l'épiploon et du mésopéricarde fenêtres, par un endothélium que Ranviera démontré directement par l'imprégnation d'argent, et qui est aussi continu, bien que formé de cellules d'une petitesse et d'une délicatesse extrêmes. Ces cellules endothéliales sont les seules cellules fixes que possède le tissu réticulé, et le développement montre qu'elles représentent les cellules conjonctives du tissu transformé par la colonie de cellules lymphatiques origine et agent actif de la transformation adénoïde opérée. Comme cette dernière peut s'effectuer en une multitude de points qui n'ont rien de fixe, il en faut conclure qu'ici encore la formation endothéliale est un accident pur et simple de l'évolution des cellules fixes du tissu conjonctif modelé. On reconnaît par là combien profonde et juste au fond était cette conception de Ranvier, qui donnait à la cellule fixe du tissu conjonctif la valeur d'une cellule endothéliale, quand bien même elle n'en possède point la forme exacte et ne fait pas partie d'une surface de revêtement continue.

II y a plus, les cellules fixes du tissu conjonctif peuvent prendre non-seulement la disposition d'un revêtement continu de cellules soudées par un ciment et où ne s'engagent pas les vaisseaux sanguins, et affecter dans ces formations la constitution des cellules plates, transparentes, d'une extrême minceur caractéristique des endothéliums ordinaires : elles peuvent encore reproduire des formes d'épithélium bas ou prismatique. Je n'en prendrai qu'un exemple, c'est l'épithélium de Descemet, qui revêt la face postérieure de la cornée transparente. Cette formation reproduit la disposition endothéliale parce qu'elle consiste dans une assise unique de cellules minces; elle se développe aux dépens de la couche de tissu muqueux intermédiaire à la cornée et au cristallin et nullement aux dépens d'un bourgeon ectodermique quelconque ; le fait est aisé à suivre et à mettre hors de doute chez VAmmocœtis branchialis, par exemple. Morphologiquement donc, c'est là un endothélium. Mais cet endothélium est formé de cellules à protoplasma indéfiniment actif et granuleux, comme celui des épithéliuras prismatiques, et il repose sur une membrane vitrée typique, la membrane élastique postérieure de Demours ou de Descemet. Ce sont là de véritables caractères épithéliaux. L'épithélium de Descemet est un endothélium épithéli forme.

Inversement, comme l'a fait avec raison remarquer Ranvier, des épithéliums vrais peuvent se ployer à la forme endothéliale, lorsque cette dernière est commandée par la fonction. On a alors des épithélhims endothélif ormes, et le type de ces derniers peut être pris dans le revêtement des alvéoles du poumon. Ce revêtement est, on le sait, né de l'épithélium prismatique magnifique qui tapisse les alvéoles du poumon fœtal. Chez l'animal qui a respiré il a pris, par un mécanisme dont je ne puis aborder ici l'exposition, de prime abord l'apparence exacte d'un endothélium véritable. Modifié par l'inflammation, il desquame à la façon des endothéliums, revient à la forme indifférente, prend des mouvements amiboïdes, capte et transforme en pigment noir les globules sanguins extravasés, se charge de leur hémoglobine et devient une énorme cellule rouge, plus ou moins analogue à celles décrites par Neumann, etc. Mais, si l'on examine bien, il ne possède pas exactement la constitution des endothéliums d'origine mésodermique, même celle affectée, par exemple, par l'endothélium des capsules des glomérules

ÉI'ITUELIAL (TISSU). ^1)

du rein, né d'un épilhélium véritable, mais d'origine mésodermique avérée, puisqu'il est un bourgeonnement de l'épilhélium du canal segmentaiie primordial. L'endolliélium des alvéoles du poumon est formé de cellules comprenant deux parties : l"un corps protoplasmique granuleux renfermant le noyau et logé dans les fossettes inlercapillaires, c'est-à-dire dans l'intervalle des vaisseaux; S'hurle expansion transparente en l'orme de chapeau qui s'étend à la surface des capillaires sanguins et les couvre d'un vernis souple. Cette expansion rejoint ses similaires sur le plein des vaisseaux, et, à la surface de la fossette intercapillaire qui loge les corps des cellules, elle se soude à ses similaires par des lignes de ciment absolument rectilignes. Elle répond en fin de covnpte au plateau des cellules devenues basses des bronchioles terminales et se continue avec celui de la dernière .d'entre elles, ainsi que je m'en suis assuré. La forme endothélialc résulte ici simplement d'une adaptation fonctionnelle de certaines parties des cellules des voies aériennes : ainsi l'épithélium endothéliforme garde à tout jamais des marques de son origine blastodermique que l'analyse exacte peut dégager et rapporter à leur véritable signification. Au contraire, l'épithélium de la capsule du rein, revenu à la forme endotbéliale qui était la règle pour les revêtements de même origine, réalise un endothélium parfait, ne différant des autres que par un caractère tout à fait secondaire : rexcentricité des noyaux, qui sont ordinairement disposés par paires dans les cellules conliguës, de chaque côté d'une ligne de ciment. Encore ce caractère se retrouve-t-il dans les cellules fixes des tendons, qui, disposées en chaînes dans les intervalles des faisceaux conjonctifs, sont soudées par une ligne de ciment à celles placées au-dessus et au-dessous d'elles, mais ne se rejoignent latéralement que par des expansions rameuses confondues sur leurs limites, et par conséquent ne sont pas des cellules endothéliales vraies.

D. Différenciations des épithéulms coruélatives a leuu spécialisation fonctionnelle. En dehors de leurs adaptations aux divers revêtements des surfaces, les épithéliums subissent en une multitude de points de l'organisme des différenciations plus profondes, corrélatives à leurs spécialisations fonctionnelles. Ces différenciations aboutissent à la séparation de l'épithélium, modelé sous forme d'organe, de celui qui est resté disposé en couche de rc vêlement sur les surfaces ectodernùque, entodermique ou viscérale. Des bourgeons ou des diverticules creux exogènes se séparent alors de la surface épithéliale primitive : tels sont le néviaxeépithélial né de l'ectoderme, ou la corde dorsale née de l'entoderme, ou encore le canal segmentaire primordial né de l'épithélium pleuro-péritonéal qui recouvre l'éminence germinale. Dans d'autres cas et plus fréquemment, le bourgeon destiné à former un organe à épithélium différencié ne perd pas ses connexions avec la surface de revêtement dont il émane : c'est le cas des glandes et des phanères, c'est aussi celui des cellules myo-épithéliales que nous décrirons plus loin. Une portion du diverticule épithélial, sans aucunement s'isoler du reste, subit alors une évolution particulière en vertu de laquelle la forme et les fonctions de chacune ou seulement de certaines de ses cellules se modifient pour un but donné. Je me propose de parcourir brièvement, dans ce paragraphe, le cycle de ces différenciations.

Je dois cependant indiquer tout d'abord les particularités relatives à la formation des bourgeons épithéliaux qui constituent les ébauches et en quelque sorte les germes des formations épilhéliales modelées en organes. Que l'organe épithélial futur doive être plein ou creux, le bourgeon qui lui donne naissance peut être initialement ou creux ou plein sans que cette disposition première semble

312 KPITHÉLUL (TISSU).

nécessairement influer beaucoup sur la disposition terminale. C'est ainsi que le névraxe, qui dans son axe doit être creux alors qu'il sera développé dans toutes ses parties, c'est-à-dire encore qui devra être parcouru par le canal de l'épendyme dont les parois son revêtues d'un épithélium continu, peut se séparer de l'ectoderme primitil" soit sous forme d'une gouttière creuse qui se Terme et s'isole ensuite, soit sous celle d'un bourrelet plein au sein duquel la cavité épendymaire se creusera secondairement plus tard. Le premier de ces deux modes est réalisé chez l'homme, les Mammifères, les Oiseaux; le second l'est chez le Lepidosteus, lesTéléostéens, lesPétromyzonles. Je reviens sur cet exemple parce que, portant sur une formation épithéliale dont la signification morphologique est à la fois univoque dans la série des Vertébrés et dont l'importance est de premier ordre, on en déduira aisément la valeur qu'il convient d'accorder à la forme pleine ou creuse d'un bourgeon épithélial donné. Cette valeur n'est pas grande, puisque chez des animaux souvent très-voisins le même organe peut indifféremment être à l'origine représenté par un diverticule creux de l'épithélium qui l'engendre ou par un bourgeon plein émané de ce même épithélium.

Chez les iMammifères et chez l'homme, néanmoins, on peut indiquer qu'en règle, dans le domaine de l'entoderme, les formations épithéliales modelées en organes ont pour germes des diverticules creux de la surface générale. Toutes les glandes de l'inlestin se forment de cette façon. Le foie seul fait exception eu ce sens qu'à l'extrémité des canaux biliaires primordiaux, creux et ramifiés, la végétation de l'entoderme se continue sous la forme d'un système de cordons pleins qui ne tardent pas à se confondre sur leurs limites respectives de façon à former un réseau. Dans le domaine de l'ectoderme, au contraire, on voit les bourgeons des glandes et des phanères constituer tous des prolongements solides, nés exclusivement de la couche profonde de cellules prismatiques (couche génératrice) de l'épithélium du type malpighien. Mais ici encore on trouve une exception : les surfaces sensorielles, telles que l'épithélium olfactif, auditif, etc., se différencient sous forme de fossettes ou de diverticules creux. Il en est de même du cristallin, organe épithélial de soutènement homologue de la corde dorsale et qui sert d'appui à la rétine primitive, de même que la corde accomplit une fonction identique à l'égard du névraxe primitif.

I. Epithéliums différenciés pour les fonctions de soutènement. La fonction essentielle de tout épithélium étant de constituer le revêtement d'une surface et de la protéger contre les actions extérieures, la différenciation épithéliale qu'on doit considérer comme la première de toutes est celle qui se fait plus précisément dans ce sens au niveau de l'ectoderme par la formation des phanères. Les phanères {voy. ce mot et les articles Dents, Écailles, Poils, Ongles, Cornes), dont je ne m'occuperai pas ici en détail, sont de deux ordres principaux. Les unes, \es phanères cornées, naissent de l'évolution non plus épidermique, mais cornée proprement dite et telle que je l'ai définie plus haut, de portions du corps de Malpighi modelées en organes distincts. Le modèle embryonnaire de ces organes est soit un repli, soit un prolongement en forme de bourgeon plein de la couche génératrice de l'ectoderme qui végète dans l'épaisseur du feuillet moyen, et au sein duquel les formations cornées prennent naissance. De telles phanères sont comparables aux glandes différenciées d'origine tégumentaire, et elles possèdent une structure complexe qui a été indiquée dans ce Dictionnaire en particulier pour chacune d'elles. Je n'ai pas y revenir ici. Mais je ferai remarquer que, de même que la fonction glandulaire a pour agent primitif un organe sécréteur

ÉPITIIÊLIAL (TISSU). 513

réduit à une cellule unique, tel que^la cellule caliciforme ou à mucus qui peut prendre naissance aussi bien dans le domaine de l'ectoderme que dans celui de i'enloderme, et au sein de l'épitliélium cylindrique que dans celui du type malpighien (exemple : peau des Ammocètes et des embryons de Truite), de même les phanères cornées peuvent être représentées par un organe constitué par une seule cellule. Telles sont les formations connues sous le nom de crochets cornés des têtards des Anoures. Dans ce cas, sur un point du repli gingival qui revêt les mâchoires, on voit une cellule de la couche génératrice donner naissance à une série d'autres, empilées et se coiffant les unes les autres de la profondeur vers la surface. Celte série de cellules subit une évolution progressive aboutissant à la formation d'un crochet en forme de hameçon ou de bonnet phrygien entièrement corné dont le proloplasma s'est kératinisé avec tous ses filaments exoplastiques, puis qui fait issue au dehors. Quand cette petite phanère aura achevé son évolution et sera tombée par desquamation dans le monde extérieur en même temps que l'assise du corps muqueux qui la supporte, au-dessous d'elle en émergera une autre arrivée alors à maturité. Les crochets cornés de moins en moins avancés en âge et en évolution sont ainsi empilés les uns sur les autres jusqu'à la couche génératrice, dessinant une série élévatoire toute particulière et qui se reforme incessamment dans la profondeur, tandis que ses éléments mûrs s'usent et tinissent par s'éliminer à la surface. Entre ces formations phanérales unicellulaires si simples et les poils et les cornes les plus compliqués on trouve une série d'intermédiaires absolument du même ordre qu'entre une cellule caliciforme de l'épithélium du pharynx, par exemple, et une glande à mucus composée comme la sous-maxillaire.

Le second ordre de phanères comprend les écailles placoïdéset les dents {voy. ces mots). Mais ici pour les former, le tégument fournit des pièces exosquelettales, différenciations du derme, et consistant dans un tissu particulier, l'ivoire ou dentine, à la surface duquel l'ectoderme, revenu à la forme adamantine, sécrète une formation basale également particulière qu'on appelle l'émail, puis se flétrit et disparaît dès que la phanère fait éruption à la surface et commence à jouer son rôle défensif. Je ne reviendrai pas non plus ici sur de telles phanères, qui ont été l'objet d'articles spéciaux {voy. Dents, Écailles).

Mais il est une autre série de fonctions de soutènement et de défense auxquelles les épithéliums savent s'adapter et comme se ployer : ce sont les fonctions squelettales. L'entoderme et l'ectoderme sont également aptes à fournir des formations de soutien, chez tous les Vertébrés et chez l'homme, au système nerveux central. La plus importante de ces formations, puisqu'elle donne son type à la série des chordata, c'est la corde dorsale fournie par une différenciation de l'entoderme. La seconde, le cristallin, est fournie par l'ectoderme et joue initialement, par rapport à la vésicule optique ou rétine foetale, un rôle de soutènement tout à fait comparable à celui qui est dévolu à la corde dorsale par rapport au névraxe médullaire primitif.

Les embryologistes admettent, depuis les beaux travaux de Kowalevsky sur l'Amphioxus, et de Balfour sur les Élasmobranches, que la corde dorsale des Vertébrés inférieurs, sinon celle de tous les Vertébrés, est une différenciation de l'entoderme effectuée dans l'axe de l'embryon au-dessous du névraxe auquel elle sert de tige d'appui. Au début, la corde consiste dans un cylindre plein formé de cellules épithéliales toutes au contact les unes des autres, dépourvu de gaîne propre, et placé entre le névraxe et la paroi postérieure du canal

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alimentaire ou intestin enlodermique. Elle s'étend de l'extrémité antérieure du cerveau moyen à l'extrémité postérieure de la queue. Considérée diez les animaux où elle demeure persistante, les Ammoiièles et les Lamproies, elle se montre, quelle que soit d'ailleurs son origine, dans les feuillets primordiaux, avec les caractères les plus nets d'une formation épithéliale. C'est aussi là qu'il convient d'en faire l'étude analytique, parce que là aussi seulement le tissu notocordien, au lieu de rétrograder pour ainsi dire en même temps qu'il se développe, comme chez la plupart des Vertébrés chez lesquels la corde n'a qu'une existence transitoire, pousse au contraire jusqu'au bout son évolution et prend sa forme typique, achevant de tout point cette forme au lieu de l'ébaucher simplement.

Chez les Ammocètes et chez les Lam}iroies, la corde constitue un cylindre continu, atténué à ses deux extrémités céphalique et caudale. Ce cylindre, formé de cellules toutes au contact les unes des autres et au sein duquel jamais ne pénétreront les vaisseaux, est enclos par une membrane propre qui n'est rompue sur aucun point et qui présente tous les caractères des membranes vitrées. La vitrée de la corde ne renferme aucun élément cellulaire dans son épaisseur; elle est formée par des lamelles superposées à la façon de la lame de Descemet, qui soutient l'épithéUum postérieur de la cornée. Entre les deux il y a pourtant une différence : les lamelles de la vitrée de la corde tournent en spirale ou même sont entées les unes sur les autres à la façon d'un système feuilleté, et non pas seulement disposées en assises lamelleuses et concentriques les unes aux autres. Tous les vaisseaux, chez la Lamproie adulte, s'arrêtent net à la vitrée de la corde, sans s'y engager jamais. En dehors de cette vitrée existe une seconde gaîne. Celle-ci est fenètrée et formée de lames et de réseaux de tissu jaune élastique : c'est la gaîne élastique de la corde dorsale dont l'existence est adventice, tandis que la vitrée notocordienne ne manque chez aucun Vertébré et existe seule chez l'Amphioxus, ce qui lui donne la signification de gaîne primordiale. En dedans de la vitrée, on trouve l'épithélium notocordien constitué comme suit.

Chez l'Ammocèle, la surface interne et absolument circulaire de la vitrée de corde est revêtue d'une rangée de cellules prismatiques granuleuses, implantées par des denticulations comparables à celles de la base des cellules génératrices de l'épithélium malpighien. C'est une ligne épithéliale vraie. Entre les cellules et à leur surface existe une ligne exoplastique jaune, réfringente et mince, qui se continue avec les denticulations d'insertion. Cet exoplasme, dans toutes les rangées suivantes, deviendra la capsule des cellules de la corde. Celles-ci, audessus de la première couche que je viens de décrire, devienneut brusquement globuleuses et énormes. Leur noyau, vésiculeux et nucléole, est toujours vôisiu de la surface. Le protoplasma, semi-liquide et transparent comme le venv, forme un corps arrondi et distend la capsule qui est immédiatement appliquée à sa surface et possède la plupart des propriétés histochimiques de la substance élastique. L'acide osmique teint ce protoplasma en noir d'encre de Chine très-faible : il contient donc une graisse diffusée analogue ou identique à la myéline. Tous les réactifs à véhicule aqueux déterminent immédiatement le départ du protoplasma sous forme de gouttes sarcodiques ; la capsule élastique se rétracte alors, se plisse, et paraît formée de fibres, tandis qu'il n'en est rien. Le tissu de la corde, fixé par les vapeurs d'acide osmique, montre toutes les cellules rondes, au contact par leurs capsules qui sont continues, et présentant des surfaces sphériques sans structure ni accident de forme. Ainsi la corde

ÉPITIIÉLIA.L (TISSU). 515

destinée à soutenir le névraxe, à former l'axe d'un corps de configuration vermiforme, et qui se ploie dans tous les sens avec une souplesse infinie, est constituée par un tissu qui, en fin de compte, se réduit à une substance liquide, c'està-dire absolument élastique et incompressible, et dont pourtant la solidité est assurée par sa division en sphérules limitées par une membrane close, élastique elle-même, tendue au maximum par le protoplasma qu'elle contient. Ce sont là des propriétés qui ne seront reproduites que par la formation cristallinienne, homologue de la corde par rapport à la rétine embryonnaire et fœtale.

Les cellules de la corde dorsale forment dans son sein deux ou trois groupes de végétation centripète; dans chacun de ces groupes l'ensemble des cellules dessine un feston, à convexité dirigée vers le centre de la corde et en sens inverse de son congénère. Ainsi se trouve ménagée dans l'axe de la notocorde une cavité, cavité de la corde, dont la section figure une sorte de fente, si sur le point considéré il n'y a que deux groupes de végétation, ou un triangle curviligne dans le cas où les groupes de végétation sont au nombre de trois. Cette cavité renferme un liquide que l'on peut considérer comme sécrété par les cellules notocordiennes, car il a l'aspect du protoplasma liquide qu'elles renferment, et prend aussi une teinte lavée d'ancre de Chine sous l'inlluence des vapeurs osmiques, qui en dehors de là le coagulent sensiblement à la façon du plasma de la lymphe. Le tissu de la corde végète donc à la façon d'un épi- Ihélium stratifié, comme un épithélium il limite une cavité, n'est point pénétré par les vaisseaux ; il est séparé du mésoderme par une vitrée. Tous ces caractères concourent à le séparer absolument du cartilage avec lequel on l'a longtemps confondu, et conduisent en vertu de simples raisons histologiques à le ranger parmi les formations purement épithéliales. Il convient de faire remarquer qu'à ce point de vue ses affinités semblent le rapprocher à la fois et du cristallin et des formations épithéliales modelées aux dépens de l'ectoderme, quand bien même il est actuellement admis par les embryologistes les plus éminents qu'il est d'origine entodermique. La constatation n'a été faite dans ce sens, il est vrai de le dire, que chez les Vertébrés inférieurs, chez l'Amphyoxus par Kowalevsky, chez les poissons de l'ordre des Élasmobranches par Balfour. Mais la corde est une formation si capitale dans la série des Vertébrés, qu'il serait absurde de ne lui pas reconnaître une origine embryologique univoque.

Le cristallin, avons-nous dit, joue par rapport à la vésicule optique, émanation du cerveau moyen, puis par rapport à la cupule optique qu'il concourt à former en refoulant la vésicule rétinienne' et en s'en coiffant comme d'un bonnet double, le même rôle d'agent de soutènement que la corde par rapport à la moelle épinière. Remak a montré que le germe cristallinien est un diverticule creux, pédiculisé, enfin clos, puis séparé de l'ectoderme contre lequel végète l'expansion du cerveau moyen destinée à former le centre périphérique rétinien. Cette invagination ectodermique est accompagnée par la vitrée de l'ectoderme qui, disposée en membïane propre autour du cristallin embryonnaire devenu libre et modelé en organe distinct, deviendra la cristalloïde, capsule du cristallin que l'on pourrait aussi bien nommer sa vitrée. La vésicule cristallinienne est au début tapissée par un épithélium cubique à une seule assise, comme l'ectoderme primordial lui-même. Très-rapidement il se départit en deux zones, l'une antérieure et l'autre postérieure. La zone antérieure ou épithélium antérieur du cristallin gardera toujours sa disposition primitive, du moins en dehors des cas pathologiques; elle perdra la propriété de végéter dans le sens de

516 ÉPITUÉLIAL (TISSU).

sa surface libre. Cet arrêt est indique très-rapidement (embryon de mouton de 30 millimètres, par exemple) par la formation sur cette même surface libre d'une ligne nette de cuticulisation. L'apparition d'une ligne cuticulaire sur le pôle non adhérent des cellules épithéliales indique en effet nettement que cette ligne répondra plus tard à une surface. On en a la preuve dans le développement des dents cornées des lamproies, qui sont disposées les unes au-dessus des autres, pour se succéder au fur et à mesure de l'usure, exactement comme les dents cornées unicellulaires de l'armure buccale des têtards d'Anoures. Entre la dent cornée dernièrement ébauchée et non mûre et le corps muqueux subjacent apparaît aussi, dans l'épaisseur même des assises malpighiennes, une ligne de cuticulisation nette qui indique la surface de la dent cornée qui remplacera celle déjà formée qui est au-dessus, quand celle-ci aura progressé d'une étape. Et cependant au moment où cette ligne se forme il n'y a encore aucune ébauche de cette dent dans le corps muqueux profond. Il en est de même pour l'épithélium antérieur du cristallin. Mais dans la zone postérieure, épilhélium postérieur du cristallin, il n'en est pas ainsi. Les cellules végètent, elles s'accroissent en forme de longs cylindres dans les cristallins ordinaires et multiplient leurs noyaux. Dans le cristallin rudimentaire de la taupe, comme l'a bien indiqué Frcy, la végétation est tout à fait semblable à celle d'un ectoderme fœtal quelconque; des cellules à pied, d'autres en ombrelles ou en calottes, forment une série de groupes festonnes, assez comparables, sauf la forme des cellules, à ceux dont j'ai parlé dans la corde. Puis elles viennent buter et arrêter leur végétation contre la ligne de cuticulisation de l'épithélium antérieur. Ainsi le cristallin devient plein, de creux qu'il était au début, et il constitue un soutien et un modèle pour la rétine en voie de formation bien avant de devenir un appareil dioptrique. Je n'ai pas à insister ici sur la structure du cristallin dans l'état adulte; il suffit d'avoir indiqué la signification morphologique et le rôle primordial de ses cellules constitutives, qui plus tard deviendront des fibres cristalliniennes {voy. Cristallin).

II. Epithéliums différenciés pour les fonctions glandulaires. Lorsque l'on examine les différents agents de la sécrétion chez les animaux, on reconnaît sans peine qu'ils se divisent en deux grands groupes. Les uns sont de simples corps cellulaires disséminés dans les epithéliums, c'est-k-dire intercalés aux cellules de revêtement de l'entoderme, de l'ectoderme ou même parfois du mésoderme, et seulement modifiés pour s'adapter à leur fonction sécrétoire. Les autres sont différenciés, modelés en organes distincts, et forment les glandes vraies que chacun connaît.

a. Les premiers éléments sécréteurs sont surtout représentés par les glandes à mucus uni-cellulaires, et ont pour type la cellule caliciforme décrite d'abord par Gruby et Delafond sous le nom A" épilhélium capitatum, puis étudiée plus tard par F.-E. Schuitze et la série des histologistes contemporains. L'apparition de cet élément dans l'épithélium du tégument et des muqueuses marque le début de la différenciation glandulaire au sein des revêtements épithéliaux primitivement formés de cellules toutes semblables les unes aux autres. Chez l'Amphioxus et les Cyclostomes, par exemple, le traclus intestinal, dans toute sa portion entodermique, est uniformément revêtu d'un épithélium cyhndrique à cils vibratiles. Chez les Poissons proprement dits, cette uniformité cesse d'exister. Entre les cellules épithéliales restées cylindriques, mais présentant un plateau cuticulaire strié et non plus hérissé de cils mobiles et libres, appa-

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raissent des cellules particulières, intercale'es de distance en distance dans la couche de revêtement, c'est-à-dire au sein de Vépithélium diffus. Dans ces cellules, le protoplasma forme un croissant rejeté vers la base de l'élément; ce croissant, ou plutôt cette cupule protoplasmique, contient le noyau. Au-dessous du noyau existe une cavité véritable soit dis)iosée en cornet ou en coupe {cellules cupuli formes), ou encore en gobelet {cellules caliciformes proprement dites), soit enfin figurant une véritable urne antique avec son ventre renflé, son goulot et son orifice évasé, qui perce d'un trou rond la ligne des plateaux. La cavité de semblables éléments renferme toujours un globe de mucus qui peut s'en écouler par l'orifice ouvert à la surface de la muqueuse et qui joue ici le rôle d'orifice

Fig. 13. — A, B, C, cellules caliciformes. — A, du type cupuliforme (œsophage de la grenouille). — B, du type caliciforme proprement dit (œsophage de la cistude d'Europe). — C, du type lagéniforme (intestin de la chevaine [Squalius cepkalus]}. — D, cellules à mucus des glandes de BrOnner. — E, coupe en travers d'une glande gastrique de la salamandre renfermant des cellules mucipares et des cellules à ferment très-granuleuses.

émissaire. Les cellules à mucus de l'œsophage de la grenouille sontcupuliformes ; celles de l'œsophage de la cistude d'Europe sont caliciformes proprement dites ou en gobelet; celles de l'intestin et de la surface de l'estomac des poissons cyprinoides, et en particulier delà Chevaine (Squalius cephalus), sont lagéniformes. Chez les divers animaux, la forme peut affecter indifféremment ces trois types morphologiques d'un seul et même élément (fig. 15, A, B, C).

De pareilles cellules sont de véritables glandes unicellulaires et montrent même la fonction glandulaire des épithéliums dégagée de l'action prochaine des vaisseaux. Ceux-ci, en effet, restent toujours à distance du petit appareil sécréteur réduit à une seule cellule, et n'affectent même aucune disposition

318 EPITUELIA.L (TISSU).

particulière dans le derme muqueux exactement subjaccnt à la cellule mucipare. La formation du produit sécrété est donc bien le résultat de l'activité propre de la cellule épithéliale différenciée pour ce but, et transformée ainsi en un petit organe élémentaire, en un organite sécréteur : élément épithélial pris à part et modelé au sein de l'épitliélium de revêtement en une formation unicellulaire du type glandulaire.

Les muqueuses, et souvent la peau (Gyclostomes), semées de nombreux organites glandulaires, deviennent ainsi, on le conçoit, de véritables surfaces sécrétoires, qui tendent sans cesse à se multiplier quand la fonction l'exige, par la formation de plis d'abord longitudinaux, puis s'entre-coupant de façon à former des fossettes de plus en plus étroites et nombreuses. Enfin souvent, dans certaines régions, la muqueuse voit son épitbélium de revêtement faire place à des cellules mucipares qui remplacent exclusivement sur une certaine étendue les cellules ordinaires. Ainsi se produisent des surfaces glandulaires différenciées, qui restent planiformes ou se multiplient par suite de la production de }ilis cloisonnants plus ou moins nombreux. Sur certains points de passage, la muqueuse est ainsi transformée en une véritable glande disposée en surface; telles sont l'origine et la signification des plis de l'arbre de vie du col utérin, des fossettes glanduleuses signalées par Hermann à l'union du rectum et de l'anus, et aussi la région admirablement plissée et mucipare décrite par mon élève Garel (thèse de Lyon, 1879) à la partie inférieure de l'œsophage de la Vipère.

b. J'ai montré depuis longtemps que ces plis glanduleux, à mesure qu'on les examine chez des termes de la série de plus en plus élevés, se régularisent, deviennent cylindriques d'abord dans leur portion profonde, puis progressivement dans toute leur hauteur, et finissent par former enfin de véritables organes glandideux complètement différenciés. Là où la muqueuse s'est cloisonnée et rédupliquée en conservant ses caractères ordinaires, c'est-à-dire lorsqu'au fond des fossettes et des plis glanduleux l'épitliélium reste formé de cellules ordinaires semées de cellules mucipares, il s'édifie des cryptes glanduleux (exemple, les glandes de Lieberkùhn de l'intestin) qu'on peut considérer comme les organes glandulaires les plus simples, réduits à des diverticules tubuliformes de la surface épithéliale générale. Là où les plis sont uniformément revêtus d'épithélium mucipare s'édifient des glandes tubulaires différenciées, des glandes à mucus.

Dans la description précédente j'ai eu surtout en vue l'intestin, parce que c'est là le lieu où l'on peut suivre le plus aisément la transformation des types glandulaires les uns dans les autres. La raison en est que l'édification des glandes aux dépens de la surface, qui souvent ailleurs s'effectue par des bourgeons pleins, se fait dans l'intestin des Vertébrés constamment par des diverticules creux, tout aussi bien dans le développement individuel que dans la série. Là, la glande unicellulaire, Yorganite sécréteur, paraît d'abord, puis la surface glandulaire se constitue. Enfin des plis glanduleux, peu à peu individualisés, proviennent les premiers organes glandulaires différenciés, les glandes en tube simple.

Nous sommes ainsi conduit à effectuer, dans le système général préposé à la sécrétion, une division fondamentale. Nous distinguerons donc : ï° des organites glandidaires ; 2° des organes glandidaires, et nous établirons le tableau suivant :

ÉPITHKIJAL (TISSU). 319

ifft. Intercalés aux épilhéliuins de revêtement. . I. Surfaces mu-

a. OrganiCes glandu- ) queiises.

laircs. ......) / Pla ni formes II. Surfaces glan-

\ b. Groupés en surfaces < aulaires. ] Compliquées par des

l Pl's IH- Plis glanduleux, b. Organes glandulaires.

Ces principes posés, je ne poursuivrai pas ici l'ôtude de la morphologie des glandes; la nomenclature que j'admets a d'ailleurs été reproduite à l'article Glandes. Mais je dois indiquer les diffe'rences existant entre les épitliéliums des organes glandulaires et les cellules constituant les glandes unicellulaires ou organites glandulaires. En effet, celte différence est essentielle.

Chez les Vertébrés et chez l'homme, les éléments sécréteurs des surfaces muqueuses, des surfaces glandulaires, des plis glanduleux et des cryptes glanduleux représentés par les glandes de J.ieberkiihn de l'intestin, sont tous constitués par des cellules mucipares du type caliciforme, réductibles dans leurs variations de détail aux trois formes indiquées plus haut. Toutes ces cellules ont pour caractéristique l'existence d'une cavité distincte à leur intérieur, cavité renfermant un globe de mucus et enfin s'ouvrant au dehors par un orifice émissaire persistant, découpé comme un trou dans le plateau qui limite le pôle libre de la cellule épithéliale devenue glandulaire.

Dans les glandes à mucus différenciées, modelées en organes distincts, il n'en est plus ainsi. La cellule épithéliale sécrétante d'un cul-de-sac de la sousmaxillaire, ou des glandes duodénales de Brunner, ou des glandes labiales, enfin même des glandes à mucus tubuleuses du pylore de la grenouille, n'a plus la constitution d'une cellule caliciforme. Le noyau, pendant le repos, est rejeté à la base de l'élément et est lenticulaire, aplati par refoulement sous l'influence de la turgidité de la masse protoplasmique gorgée de mucine, le pied de la celhde est souvent infléchi contre la paroi, tangentiellement, comme pour donner plus de place, dans la ligne de revêtement, à la portion sécrélante, qui paraît alors prismatique ou cubique. Celle-ci n'a point d'orifice comparable à celui de la cellule caliciforme; elle répond seulement a une portion du protoplasma gonflée par le mucus différencié à la façon d'une éponge, la substance élaborée remplissant les mailles de la substance protoplasmique. Celle-ci à sa périphérie est densifiée et montre une fine striation granuleuse dont les traits sont parallèles entre eux à la hauteur de l'élément. Cet élément n'excrète plus par un orifice émissaire, mais par toutes les portions de sa surface non adhérente à la paroi propre. Pour favoriser cette émission, les lignes du ciment interépithélial sont creusées de canalicules très-ténus, les canalicules intercelhdaires de Saviotti, qui les a le premier décrits (fig. 15, D). Ainsi l'élément mucipare change sa constitution dès qu'il vient à faire partie d'une glande vraie et non plus d'une surface ou d'un crypte glanduleux. On en a la preuve en examinant, par exemple, les glandes de l'estomac de la grenouille ou de la salamandre. Sur le collet de ces glandes l'épithélium caliciforme de la surface de l'estomac se réfléchit pour entourer l'orifice émissaire comme d'une collerette, puis, brusquement, au-dessous de cet orifice, l'épithéHum, tout en restant mucipare, change de type. 11 est formé de cellules très-volumineuses, cubiques, sans orifice émissaire, montrant dans leurs traits de ciment des canalicules intercellulaires injectables. Le fond seul de la glande est garni de cellules à ferment

320 EPITHELIAL (TISSU).

ou à pepsine, globuleuses et remplies de grosses granulations verdâtres toutes au contact les unes des autres (fig. 15, E).

La sécrétion de la cellule caliciforme des surfaces est continue, ou du moins sa mise en jeu ne modifie nullement la constitution de l'élément sécréteur. La cellule à mucus différenciée se comporte tout autrement. Quand une glande, telle que la sous-maxillaire, a fonctionné jusqu'à épuisement, comme après l'excitation prolongée de la corde du tympan, la cellule diminue de volume, cesse de renfermer assez de mucus pour continuer à être transparente. Elle redevient granuleuse dans toutes ses parties. Le noyau reprend la forme sphérique et occupe le centre du corps cellulaire. Mais, contrairement à ce que l'on admet depuis les recherches de Heidenhain, elle ne se détruit pas plus en fonctionnant que ne le fait un muscle, par exemple. Les expériences de Ranvier, et celles que nous avons faites, Arloing et moi, sur ce sujet, ont dédnitivement démontré que même épuisée la cellule à mucus différenciée conserve son existence propre, et de plus son type mucipare, bien qu'elle soit redevenue granuleuse. Dans la sous-maxillaire, par exemple, l'éosine hématoxylique colore en bleu, pendant le repos, les cellules à mucus, et en rouge les cellules granuleuses du croissant ou calotte de Giannuzzi. Il en est de même après l'excitation poussée jusqu'à épuisement. Les cellules granuleuses des croissants ne sont donc pas des éléments d'attente destinés à remplacer les cellules mucipares quand elles auraient été détruites par le fonctionnement. Ce sont des éléments sécréteurs d'un tout autre ordre, qu'on ne trouve jamais disposés sous forme de cellules intercalaires ni de surfaces glanduleuses ou de plis glanduleux, mais qui appartiennent aux glandes différenciées en organes et soit mixtes, c'està-dire sécrétant à la fois des ferments et des mucus, soit purement zymogènes ou à ferment seulement. Ce sont elles-mêmes des cellules d'un nouvel ordre, des cellules à ferment.

Les cellules à ferment n'élaborent point de mucus; elles sont formées d'une masse proloplasmique qui est le siège de mouvements nutritifs d'une grande activité aboutissant, par exemple, dans les glandes de l'estomac, à la formation du ferment peptique, dans le pancréas à celle des ferments pancréatiques. Pour s'adapter à cette fonction, l'élément conserve sa masse protoplasmique toujours granuleuse, c'est-à-dire qu'elle est sans cesse en remaniement. Le protoplasma granuleux n'est, en effet, autre que celui au sein duquel des courants se renouvellent sans cesse, amenant certaines substances, en entraînant d'autres au dehors. La substance protoplasmique présente alors des granulations protéiques nombreuses, elle se colore par le carmin presque autant que le noyau, circonstance qui est à mon sens très-justement considérée par Arnold Brass comme indiquant l'existence, au sein du corps cellulaire, d'un abondant plasma nutritif. Enfin, dans certaines cellules, telles que les cellules à pepsine des glandes gastriques, on trouve au sein du pi'otoplasma de grosses granulations de ferment. Dans ce cas particulier, l'éosine colore ces grains en rouge vif, le picrocarminate en jaune verdâtre, i'hématoxyline en bleu très-foncé. Les cellules de la parotide tout entière (sauf celles qui forment le revêtement des canaux excréteurs) sont également granuleuses et répondent au type des cellules à ferment; il en est de même de celles de la lacrymale. L'homologie des cellules des croissants de Giannuzzi des glandes mixtes, à mucus et à ferment, avec les cellules granuleuses élaborant les zymases, est du reste facile à établir morphologiquement. Dans la sous-maxillaire du Chien (tîg. 16), tous les acini sont for-

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mes d'alvéoles revêtus d'un épithélium mucipare, au-dessous duquel, dans les limites du fond de chaque alvéole et le coiiïant comme d'une calotte, existe un croissant de cellules granuleuses ou de Giannuzzi. C'est là le type le plus net de la glande mixte. Mais la sous-maxillaire de l'Ane et du Cheval est forme'e d'un mélange d'aciui dont les uns sont constitués exactement comme ceux de la sous-maxi!laire du Chien, les autres reproduisent le type de l'acinus de la parotide, uniquement rempli par des cellules granuleuses; entre les deux existe une série d'aciui intermédiaires, dans lesquels les cellules granuleuses du croissant augmentent progressivement de nombre, tandis que celui des cellules mucipares diminue, puis finit par devenir nul. Dans cette se'rie de formes l'acinus change donc de lype et évolue vers celui réalisé dans la paro-

Fig. J6. — Sons-maxillaire du diien au repoj. a, canal excréteur juxta lobulaire. — h, alvéoles glandulaire's. — c, calottes île Granuzzi (KoUiker)

tide, le tout dans une seule et même glande au repos. Ce changement s'effectue en vertu de la multiplication pure et simple des cellules granuleuses du croissant.

Mon élève Garel a montré le même fait pour les glandes de l'estomac. Les glandes gastriques de la Salamandre et de la Vipère sont mixtes. Leur fond est occupé par des cellules granuleu^es renfermant de gros grains de ferment pepliqne et ne constituant rien qu'un croissant tout à fait comparable à celui de Giannuzzi par rapport à tout le reste de l'épilhélium de la glande, qui est mucipare. Cette portion peptique s'accroît aux dépens de la région mucipare, réduite à la région du collet chez la Grenouille. Chez l'homme, l'cpithélium mucipare a entièrement disparu, sauf dans la région pylorique, et les cellules granuleuses, ou à ferment, revêtent le tube glandulaire jusqu'à son orifice émissaire légèrement infundibuliforme et simplement revêtu par l'épithélium non plus mucipare différencié, mais simplement caliciforme de la surface.

Dans l'épithélium glandulaire des cordons pancréatiques, les granulations de ferment se mettent en séries linéaires régulières, parallèles entre elles et à la hauteur de l'élément. Cette disposition conduit à la striation granuleuse des cellules glandulaires des glandes aquipares.

La cellule du lype aquipare est réalisée par celle des glandes sudoripares de l'homme et des Mammifères. Le revêtement épilhélial est formé au repos de cellules claires, prismatiques, dont le protoplasma est strié admirablement dans

DICT. ENP. XXXV. 21

522 ÉPITHÉLIAL (TISSU).

le sens de sa hauteur par des granulations protoplasmiques placées en série linéaire. J'ai signalé depuis longtemps cette disposition. Ranvier a fait observer en outre que toujours la sueur renferme un certain nombre de granulations graisseuses très-fines, et il a montré de plus que ces granulations se forment dans les cellules de l'épithélium glandulaire. Nous voyons apparaître ici la tendance générale des glandes de l'ectoderme à former la graisse chez les animaux supérieurs et surtout chez les Mammifères. Comme la cellule à mucus, la cellule aquipare, soumise à l'action des nerfs moteurs glandulaires, est modifiée par le fonctionnement, mais sans se détruire jamais. J'ai en effet démontré en 1878 qu'alors elle redevient granuleuse, son volume est réduit, la ligne épithéliale dessine un épithélium bas et non plus cylindrique; le noyau se gonfle et occupe la majeure partie du corps cellulaire et sa portion centrale. Durant le repos, cet épithélium redevient clair, ia striation granuleuse redevient régulière, et l'œdème périglandulaire, indicateur du fonctionnement poussé jusqu'à l'épuisement, se dissipe avec rapidité (voy. Peau, Dermatoses [Anat. pathol. générale]).

La cellule aquipare ne sécrète la graisse qu'en petite quantité, de façon cependant à permettre, si l'on prend l'empreinte de la peau moite avec un papier buvard et qu'on l'expose ensuite aux vapeurs osmiques, de reconnaître le lieu de chaque gouttelette de sueur par une tache noirâtre. Les autres glandes de la peau, émanées comme les sudoripares de bourgeons cctodermiques, forment au contraire la graisse en quantité prépondérante en vertu d'une évolution de leur épithélium sécréteur tout à fait particulière. La cellule glandulaire du type pimélogène est d'abord fournie par l'épithélium sécréteur de la mamelle. Dans une mamelle en activité on voit apparaître, au sein des cellules épithéliales prismatiques, de grosses gouttes graisseuses ou globules du lait, en même temps que cet épithélium sépare du sang la portion aqueuse, le plasma de la sécrétion. Celle-ci demeure donc h la fois aquipare et pimélogène comme dans la glande sudoripare, mais la formation de la graisse tend à prendre le pas. Dans les glandes mammaires la sécrétion n'obéit plus exclusivement ni directement aux nerfs moteurs glandulaires, elle tend a devenir continue. Le type extrême de la cellule pimélogène et le plus simple de tous est fourni par la cellule des glandes sébacées. Dans les portions de la glande destinées à sécréter la graisse, les cellules placées immédiatement au-dessus de la couche génératrice du corps muqueux deviennent globuleuses; elles perdent leurs filaments unitifs, on voit les granulations graisseuses se former autour de leur noyau, puis progressivement s'ordonner, parfois en séries nettement régulières et radiées (glandes de Meibomius), jusqu'à la périphérie du corps cellulaire. Le proloplasma reste clair dans l'intervalle des grains graisseux qui, au fur et à mesure qu'on s'approche du centre de Ja glande, deviennent plus gros, confluents, perdent par suite leur ordonnance. La cellule pimélogène devient alors une sphère graisseuse, puis se fragmente, et la graisse est mise en liberté. Les cellules pimélogènes sont disposées par groupes séparés par des traînées de cellules indiquées par Hanvier et qui, au lieu de subir l'évolution graisseuse, voient leurs filaments unitifs subsister dans les régions de la glande où la graisse est en voie de formation, puis vers le centre subissent l'évolution épidermique par l'intermédiaire de l'éléidine, perdent de ce chef leurs filaments unitifs, enfin se dissocient en squamules. Cessant dès lors de soutenir les cellules graisseuses mûres, elles contribuent par là à en hâter l'éclatement et la fragmentation en grains graisseux. Ce«processus est con-

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linu, indépendant de l'action nerveuse, exactement comme l'était l'acte aboutissant, dans les cellules calicifonnes, à l'élaboration du mucus des surfaces. La cellule pimélogène des glandes sébacées joue du reste, par rapport au tégument des Mamniilères, le même rôle de lubrifaction et de protection que la cellule mucipare à l'égard de celui des amammaliens à peau nue. Dans ces deux cas extrêmes placés par nous au commencement et à la lin de l'histoire sommaire de la différenciation des épithéliunis en vue des fonctions glandulaires, nous avons affaire à la simple évolution d'un élément épithélial : évolution continue soustraite au commandement direct des nerfs et aboutissant à la formation incessante du produit nécessaire. Mais il importe de remarquer que l'évolution pimélogène, toute rudimcntaire qu'elle paraisse en vertu de la simplicité et de l'indépendance de l'acte glandulaire effectué, est bien à sa place à titre de type ultime et supérieur de la différenciation glandulaire, puisque la cellule sébacée est peut-être la seule cellule sécrétoire qui soit si entièrement et si étroitement adaptée à son but que, dès que celui-ci est atteint et la graisse formée, elle n'ait plus de raison d'être et doive se détruire, tandis que, conmie on l'a vu, les cellules des autres glandes ne sont au contraire nullement détruites par le fonctionnement, qu'il soit continu ou successif.

111. ÉriTHÉMUMS Diri'ÉnENClÉS POUR LES FOJNCTIONS EXCRÉTOIRES : TYPE SEGMEJN-

TAiRE. Qu'il s'agisse d'un rein Wolftien, c'est-à-dire résultant de la transformation directe d'une portion du corps de Woiff en appareil excréteur, ou d'un rein définitif tel que celui des Mammifères et de l'homme, développé secondairement aux dépens d'un bourgeonnement particulier de la partie inférieure du canal de Wolff, l'épitliélium rénal, représentant celui de l'appareil excréteur ou segmentaire des animaux inférieurs, se différencie toujours de la même façon et aboutit au même type dans ses parties actives, véritablement adaptées à la séparation des matériaux urinaires de la masse du sang. Dans le reste de ses parties, simplement destinées à revêtir les tubuli ne jouant que le simple rôle de voies d'excrétion (tubes de Belllini et rayons médullaires, bassinet, uretère), cet épithélium reste prismatique sans montrer de structure réellement typique.

Mais dans les tubes contournés et les canaux intermédiaires à l'anse de Henle et aux rayons médullaires l'épitliélium est strié à la façon de celui qui revêt les canaux excréteurs des glandes salivaires. A la périphérie de la masse de proto- [dasma qui forme la cellule existent des bâtonnets clairs, transparents et délicats, qui enveloppent le centre de l'élément comme le feraient les traits parallèles d'un faisceau de javelots disposés autour d'un cylindre central. C'est la portion basale de la cellule qui est striée de cette façon. Le noyau est ordinairement situé au-dessus de cette base striée dans une portion du corps cellulaire restée hyaline et qui confine à la lumière du tube contourné. Dans les tubes de Ferrein, intermédiaires au col du glomérule et à l'anse descendante de Uenle, les cellules épilhéliales sont implantées normalement à la paroi propre du tube (membrane vitrée) qu'elles revêtent. Dan* les tubes intermédiaires à l'anse ascendante et aux rayons médullaires, les cellules sont implantées obliquement et, comme elles, leurs bâtonnets font un angle avec la paroi propre. Ce caractère permet de les reconnaître du premier coup. Ou doit ajouter que, dans cette portion du labyrinthe rénal, les cellules épilhéliales possèdent une coloration jaune verdàtre. Chez les Cyclostomes (Lamproies), ces mômes cellules renferment des boules de pigment biliaire de couleur émeraude, circonstance qui a suggéré à mon élève Hortolès l'hypothèse que l'élimination des matériaux biliaires

524 KI'ITHÉLIAL (TISSU).

résorbés continuelleinciit dans l'inlcsliii se pourrait bien faiie non pas dans les canaux contournes faisant suite au glomérule, mais bien par rinlermédiaire de l'épitliélium des canaux qui débouchent imniédialemenl dans les tubes collecteurs.

On sait que, c];ez les Invertébrés, les organes excréteurs ou segmenlaires consistent en des tubes contournés ou branchés, revêtus d'un épithélium continu souvent cihé, et présentant à leurs extrémités : 1" un porc excréteur s'ouvrant à la surl'uce externe du corps; 2" en général un orifice interne ouvert dans la cavité viscérale et loujouis revêtu d'un épithélium à cils vibraliles. Chez les Vertébrés dans lesquels le liquide nourricier s'est scindé en lymphe et en sang, et où la circulation sanguine a pris une importance majeure, les tubes segmenlaires, représentés [)ar les tubuli du rein, ne s'ouvrent (dus dans la cavité viscérale, mais se mettent directement en rapport avec le (jlomérule, peloton de vaisseaux capillaires unique et décuirent tout le long du corps de Wolft (embryon humain de trois mois) ou du rein AvoHTien (Cyclostomes), tandis que dans le rein définitif des Mammifères chaque tube contourné se met à son extrémité en rapport avec un bouquet glomérulaire qui lui appartient en propre. On admet, depuis le travail de Ribbert, qu'à leur extrémité les canaux contournés se recourbent en crosse; le bouquet glomérulaire se développe dans la concavité de celte crosse de telle façon que sa surface se coiffe de l'épilhélium de cette même concavité, tandis que celui de la convexité de la crosse forme l'entlothélium de la capsule du glomérule, laquelle est constituée par la membrane vitrée développée en formation capsulaire. Chez la grande Lamproie, il est aisé de mettre en évidence l'endothélium de la surface du glomérule, chez les Mammifères et chez l'homme on ne le peut plus. Seul l'épilhélium de la capsule, réduit à l'état eadotliélial par le développement du bouquet glomérulaire, peut être imprégné d'argent. L'endothélium de la surface du glomérule aljordé par une solution de nitrate d'argent injectée par les artères, pas plus que celui des vaisseaux capillaires du glomérule lui-même, ne montre aucune ligne de ciment ; il apparaît comme une mince pellicule protoplasmique semée de noyaux. Cependant, en deçà, l'endothélium des vaisseaux afférents et efférents montre une imprégnation régulière; au delà, celui de la capsule est imprégné également avec netteté, ainsiquerépithélium des premières portions du tube contourné. Ce résultat est aussi bien obtenu après un long lavage du rein par un courant d'eau distillée poussé |)ar les artères : on ne peut donc objecter que l'urine imprégnant le rein empêche la réduction de l'argent. Mais il laut au contraire conclure, avec llorlolès (th. de Montpellier, 1881, Processus histologique des néphrites), que chez les animaux supérieurs l'endothélium de la surface du glomérule reste constamment embryonnaire, sans se scinder en éléments cellulaires distincts. II reste constamment granuleux, formé par une mince pellicule de protoplasraa. Cette disposition est absolument remarquable ; elle est le résultat d'une adaptation étroite et complète de l'endothélium glomérulaire à sa fonction, qui est de laisser fdlrer aisément le liquide de la sécrétion. De même, l'endothélium des vaisseaux jeunes et en voie de croissance reste longtemps granuleux, et sous la moindre pression laisse transsuder les liquides des injections. C'est même pour cette raison que chez un fœtus de trois à quatre mois il est impossible de réussir les injections artificielles : toutes diffusent. Chez les animaux qui, comme les Cyclostomes, ne rendent pas l'urine à l'état d'un abondant liquide, celte disposition n'a pas de raison d'exister, et l'endothélium de la surface

KPITHKLIAL (TISSU). 325

(lu glomérule est tout aussi bien formé de cellules soudées par uu ciment que l'est celui de la c;ipsule glomcrulaire.

Le col du glomérule, c'esl-à-dirc l'orifice du tube rcual dans la capsule de Mùller, est revêtu d'un épitbélium strié par des bâtonnets, mais qui présente chez les Mammifères (lapin, par exemple) quelques particularités. Il est formé de cellules dont le fond, sur sa base d'implantation insérée sur la vitrée, dessine une ligne festonnée et non pas uu polygone à côtés rcctilignes. Le revêtement épithélial de cette région offre probablement ce type uu peu individuel parce qu'à l'origine des termes de la série il était tout à fait différent du reste de l'épithélium tubulaire. En effet dans cette région, chez la grande Lamproie, il est formé de cellules cylindriques ciliées (munies chacune d'un long cil vibratile unique), exactement de la même façon que l'est cbez les Invertébrés l'épithélium de tout canal segmentaire au niveau de sou point d'ouverture dans la cavité viscérale.

La signification morphologique de l'épithélium à bâtonnets du rein n'est du reste pas aussi différente qu'on pourrait le croire de celle qu'il convient d'attribuer aux cellules épithéliales différenciées on vue du mouvement ciliaire. Il y a longtemps que Ranvicr (notes de la i'" éd. franc, du Traité d'histologie et d' hislochimie de Frey) a fait remarquer que l'épithélium tout à fait similaire, découvert par Pflùger dans les canaux excréteurs des glandes salivaires, est trèsprobablement doué de propriétés motrices. Pour l'admettre, il se fonde sur la forme alternativement étranglée et renflée des moules salivaires expulsés par les chiens morphinisés, forme qui indique que les fins canaux excréteurs de la sousmaxillaire, qui pourtant n'ont point de muscles propres et dont au repos la lumière est cylindrique et régulière, subissent des variations de calibre pondant la progression de la salive épaissie le loug de leur parcours, puisque les moules salivaires n'ont aucunement la forme de cylindres. 11 est difficile de dire s'il en est de même dans les tubes du rein revêtus par l'épithélium sirié décrit pour la première fois par Heidenhain. Mais il est incontestable que la division du protoplasma en une série de bâtonnets hyalins, parallèles les uns aux autres, groupés en faisceau autour du noyau, est un fait morphologique intéressant au plus haut point, surtout si l'on se rappelle que l'épithélium des tubes excréteurs (segraentaires) des Invertébrés est revêtu d'un épilhélium à cils vibratiles. II est donc bien placé pour servir de transition entre l'étude des épilhéliums différenciés en vue du mouvement glandulaire et celle des épilhéliums différenciés en vue du mouvement proprement dit.

IV. Épithéliums modifiés et différenciés pour la motricité. Pour devenir des agents du mouvement, les cellules épithéliales se différencient sous forme : A, de cellules à cils vibratiles; B, de cellules myo-épithéliales (neuro-musculaires de Kleinenberg) ; C, de cellules motrices pigmentaires. Ces trois types de différenciation appartiennent aussi bien à l'organisme de l'homme qu'à celui des animaux inférieurs: ils sont représentés chez lui. De plus tous les épithéliums, émanés soit de l'ectoderme, soit de l'entoderme ou du mésoderme, peuvent devenir des agents du mouvement, quand la fonction l'exige, en évoluant sous la forme de cellules épithéliales à cils vibratiles.

A. Cellules épithéliales à cils vibratiles. Les cellules à cils vibratiles forment des revêtements présentant celte particularité que le pôle libre de chaque élément épithélial est muni d'une formation cuticulaire, le plateau, qui dessine une ligne nette se poursuivant d'une manière continue à la surface de

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toutes les cellules, souile'es entre elles par leurs plateaux, lesquels portent les cils vibratiles, agents actifs du mouvement ciliaire. Sur la ligne des plateaux, les cils sont implantés comme une série de bâtonnets plus ou moins allongés, à la façon des poils d'une brosse. Ils vibrent incessamment, produisant à la surface de l'épilbélium des courants très-nets dont la direction est constante et entraîne les particules étrangères constamment aussi dans un même sens, qui indique la direction du mouvement vibratoire.

Lorsqu'on a isolé les unes dos autres les cellules à cils vibratiles d'un épithélium par un réactif qui les dissocie en même temps qu'il les fixe dans leur forme (Sérum iodé, alcool dilué au tiers, par exemple), on reconnaît qu'elles peuvent appartenir à trois types principaux. Certaines ne portent qu'un seul cil, elles sont unicillées, c'est le cas des cellules de l'épitbélium des tubes contournés du rein de la Lamproie au niveau de leur ouverture dans la cavité du glomérule: de telles cellules à cil unique ne se rencontrent fréquemment que cliez les animaux inférieurs. Une seconde variété, renfermant la majorité des cellules à cils vibratiles que l'on peut étudier chez les animaux, est constituée par des cellules prismatiques ou cylindriques portant un très-grand nombre de cils sur leur plateau, ce sont les cellules mulliciliées : par exemple, les cellules cylindriques de la muqueuse respiratoire appartenant à l'épithélium cylindrique stratifié né de l'ectoderme, celles de l'intestin de la Lamproie, nées de l'entoderme, celles de la muqueuse des oviductes, nées de l'épitbélium de l'éminence germinale et par conséquent du cœlome : on voit donc bien que, chez les animaux triploblastiqucs, les épithcliums apparlcnant aux trois feuillets du blastoderme peuvent se différencier pour la motricité du type ciliaire. Dans celte lorme, les cils sont libres et indépendants entre eux. Enfin considérons l'épitbélium vibralile qui revêt dans les intervalles des crêtes acoustiques la majeure partie de la surface des canaux semi-circulaires de la grande Lamproie, nous trouverons cet cpithélium formé de cellules portant un plateau à la surface duquel émergent des cils vibratiles d'abord distincts, mais qui ne tardent pas à se rejoindre et à s'accoler, à la ûiçon des poils d'une moustache que l'on a effilée avec de la cire. Ces cils devenus solidaires les uns des autres dessinent un crochet élégamment recourbé en forme de faucille ou de hameçon ; j'appellerai de pareilles cellules cellules à cils fascicules ou à crochets ciliaires, et j'en ferai le troisième type des cellules à cils vibratiles. Bien que cette forme soit très-exceptionnelle, à ma connaissance du moins, elle est d'une extrême importance ; car elle établit la transition entre les cellules à cils vibratiles et les cellules myo-épithéliales, c'est-à-dire les premières cellules du type musculaire vrai (fig. 17).

Les cellules uniciliées de l'origine des tubes contournés du l'ein chez la Lamproie ont été bien étudiées par Chandelux. Ce sont des cellules cylindriques, munies sur leur pôle inférieur d'un épais plateau basai ayant la forme d'une cupule analogue à celle d'un gland et qui se colore en rouge homogène sous l'inQuence du picrocarminate d'ammoniaque. Au-dessus de la cupule basale le corps protoplasmique est cylindrique, renferme un noyau vésiculeux et nucléole, et se termine par un plateau en forme de tronc de cône de la pointe duquel se dégage le cil unique, hyalin et sans structure. Comme il n'y aurait aucun avantage à étudier les cils vibratiles et les mouvements ciliaires sur un tel objet, j'insisterai dès maintenant sur la seconde forme de cellule vibratile, répondant au type ordinaire, celui dans lequel les cils sont à la fois nombreux et indépendants les uns des autres.

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Le corps protoplasmique des cellules ù cils vibratiles a le plus souvent la forme prismatique ou cylindrique. Plus exactement il dessine un) pyramide à quatre, cinq ou six pans. Les faces latérales sont dues à la pression réciproque exercée par les éléments rangés en série les uns sur les autres ; la base de la pyramide répond à la surface libre et porte le plateau cilié; la pointe répond au pôle d'insertion. Cette pointe est effilée ou mousse quand il s'agit d'un épitliélium cylindrique simple, comme l'épithélium cilié de l'intestin entodermique de la Lamproie ou des Ammocètes; elle est au contraire le plus souvent ou coupée en sifflet, ou bifide, trifide, etc., dans les épithéliums cylindriques stratifiés, d'origine tégumentaire, comme celui, par exemple, des fosses nasales ou du pharynx de l'homme. Cette disposition répond d'une part à l'existence des cellules génératrices dans In partie profonde de l'épithélium, dej'autre à celle des

Fig. 17. — Cellules à cils vibratiles.

A, du col au glomérule du rein de la Lamproie : cellule uniciliée avec son plateau basai. — B, cellule â cils vibratiles ordinaires. — C, cellule à cils vibratiles fascicules des canaux semi-circulaires de la grande Lamproie.

thèques, ou espaces creusés dans les intervalles des cellules épitliéliales par les cellules migratrices en voie d'issue.

De son insertion jusqu'au plateau le corps de la cellule est formé par une masse de protoplasma nue (Ranvier), c'est-à-dire sans membrane propre ni exoplasme latéral. Le protoplasma est transparent pendant la vie, ou dans d'autres cas parcouru par une très- fine striation granuleuse parallèle à la hauteur de l'élément et qui se poursuit jusqu'au plateau. Le noyau occupe la portion moyenne de l'élément dans les cellule? se rapprochant de la forme cylindrique. Il n'en est plus de même lorsque les corps cellulaires sont à la fois très-étroits et très-allongés, comme c'est, par exemple, le cas dans les cellules à cils vibratiles limitant le canal de l'épendyme. Dans ce cas, chaque noyau formant un renflement plus large que le corps cellulaire au-dessus et au-dessous de lui, et d'autre part les corps cellulaire devant, pour satisfaire à la disposition épithéliale, tous se toucher dans toute leur hauteur, il en résulte que les noyaux se placent non plus sur une ligne continue et tous à la même hauteur, mais bien à des hauteurs variables. Ces noyaux sont toujours vésiculeux, munis d'un ou deux nucléoles vrais, et montrent un réseau chromatique Irès-net.

528 ÉPITHÉLIAL (TISSU).

Le plateau forme, sur la foce libre de chaque cellule, une bordure réfringente à double contour. Sur les cellules successives, tous les plateaux sont exactement au même niveau et, dans les relèvements et les feslonnements de la ligne épithéliale, ils dessinent une série de courbes continues. La soudure des cellules se fuit surtout au niveau de ces plateaux ; imprégnée d'argent et observée à plat, la surface épithéliale montre les plateaux sous forme d'aires polygonales régulières, séparées les unes des autres par de larges traits de ciment dessinés en noir. La substance du plateau est très-différente de celle du protoplasraa, aussi bien au point de vue histochimique qu'au point de vue optique. C'est ainsi que le picrocarminate, qui colore le protopUisma en rose orangé, laisse le plateau absolument incolore; le bleu d'aniline soluble dans l'eau et employé en solution concentrée saisit pour ainsi dire le plateau, et le teint énergiquement avant d'avoir commencé à se fixer sur aucune autre partie de la cellule. Chez le cochon d'Inde, cette réaction appliquée aux cellules à cils vibratiles de la trachée a montré à Ranvier un autre fait intéressant : Le plateau se teint en bleu intense, les cils vibratiles restent incolores, et ou les voit se poursuivre dans le plateau pour se terminer chacun par un nœud ou grain réfringent occupant toute l'épaisseur de l'exoplasme cuticulaire. « 11 résulte de là que les cils traversent au moins le plateau. Ils sont donc contigus, par leur base renflée, avec le protoplasma cellulaire » (Ranvier, Leç. sur le syst. musculaire, p. 456).

Ces cils ne peuvent être observés nettement sur une cellule vivante, à cause de leur mouvement incessant, mais dès que la cellule est morte les mouvements s'arrêtent. Tandis que pendant la vie les cils étaient disposés obliquement par rapport à Taxe de la cellule, ils se montrent, après la mort, implantés perpendiculairement à la surface libre et parallèlement à la hauteur de l'élément. On les voit faire saillie au dehors comme les poils d'une brosse. Le picrocarminate d'ammoniaque les teint en jaune, le bleu d'aniline finit par les colorer en bleu, exactement à la façon du protoplasma dont ils possèdent les propriétés histochimiques générales. Mais ils en diffèrent au point de vue optique; ils ont un éclat gras et homogène qui les rapproche des cylindres primitifs de substance musculaire des muscles lisses. Aucun réactif connu ne dessine en eux le moindre détail de structure, caractère que reproduit également la substance non striée des cylindres de Leydig des muscles lisses.

Les rapports des cils vibratiles avec le protoplasma subjacent au plateau ont vivement préoccupé les histologistes, et beaucoup d'entre eux pensent que les cils ne sont qu'un prolongement du protoplasma cellulaire. Valentin est le premier qui ait exprimé cette opinion. Depuis lors Ebertli et surtout son élève Marchi l'ont soutenue. D'après Marchi, l'on pourrait voir, sur les cellules ciliées des branchies de l'Anodonte, les cils vibratiles pénétrer, et se continuer à travers le protoplasma granuleux jusqu'au noyau. L'observation de Ranvier est plus facile à reproduire et d'autre part plus instructive. 11 a constaté que dans le coryza un certain nombre des cellules à cils vibratiles reviennent à un état voisin de l'état indifférent. Leur plateau disparaît en vertu d'une sorte de fonte, à la façon, du reste, des formations exoplastiques à la suite des irritations qui ramènent l'élément épithélial, quel qu'il soit, à l'état jeune. Mais les cils subsistent et se montrent alors comme des prolongements directs du protoplasma, avec lequel ils se continuent par une base élargie en forme de cône, modification du grain brillant qui dans l'état normal pénètre dans l'épaisseur du plateau. En observant de pareilles cellules, on croirait avoir sous les yeux des globules blancs por-

ÉPITHÉLIAL (TISSU). 529

leurs de cils vibraliles (Uanvier, Trailé technique, p. 248). Ainsi donc on doit considérer les cils comme des formations du proloplasma, faisant corps avec la masse protoplasmique de la cellule. Envisagé de cette manière, le cil vibratile va prendre une signilication morphologique très-voisine de celle qui convient au cylindre musculaire primitif.

De même que les cylindres primitifs et les fibrilles musculaires, les cils vibraliles n'ont point d'existence indépendante de la cellule dont il font partie et dont ils constituent des sortes de prolongements contractiles exposés, le sens du prolongement s'étant dirigé sur le pôle libre. Tant que les cils tiennent à la cellule et que celle-ci garde sa viUvlilé, ils vibrent; quand ils ont été séparés du corps cellulaire, ils perdent leur mouvement cl flattent dans le liquide additionnel comme des corps inertes. Aucun excitant ne réveille leur coiUraclilllé. De même les faisceaux ou bâtonnets musculaires ne gardent aucune activité quand on les a séparés de la cellule qui leur a donné naissance. Les muscles moteurs de l'aile des insectes, qui semblent de prime abord formes d'un réseau de cylindres de Lcydig absolument nus, sont en effet en réalité com])Osés de ces éléments plongés dans une masse protoplasmique granuleuse semée de noyaux. Isolés dans l'albumine de l'œuf (Merkel), ils produisent, il est vrai, pendant un certain temps, des ondes d'Aeby, mais point de contraction vraie comparable à celle qui se produit dans l'état normal.

Dans les cellules cillées ordinaires, les mouvements des cils vibraliles sont tous dirigés dans le même sens. Les clisse coiilraclent non pas simultanément, mais successivement les uns après le? autres et d'une extrémité du plateau à l'autre. Pour se contracter ils passent par trois stades : « {° pendant le repos le cil est incliné sur l'axe de l'élément et forme avec ce dernier un angle aigu dont l'ouverture est dirigée dans le sens du mouvement ; ^^ pendant l'action, le cil se recourbe à sa partie moyenne, s'indéchissant comme un fouet qui vibre et se camùrant à la façon d'un homme qui s'arc-boule contre un plan résistant pour le pousser ; 3" en revenant au repos, le cil reprend sa position angulaire première et la conserve jusqu'au retour d'un nouveau mouvement » (Ranvier, ^y%l. musculaire, p. 442-445). L'influence de l'oxygène sur le mainlien du mouvement ciliaire a été mise hors de doute également par les expériences de Ranvier. Si l'on a renfermé les cellules ciliées de l'œsophage de la Grenouille dans le porte-objet chambre humide « les cellules les plus voisines de la rigole d'air ont, au bout de vingt-quatre heures, conservé leurs mouvements; celle de la zone moyenne sont immobiles, celles de la zone centrale montrent leurs noyaux distincts, ce qui signifie qu'elles sont mortes. Le fait qui ressort clairement de ces expériences est que l'oxygène est nécessaire au fonctionnement de la cellule ciliée, comme il est nécessaire à celui du muscle « (Ranvier, ibid., p. 445-446). L'acide carbonique arrête net le mouvement des cils, de même du reste que tous les acides faibles, par une action toxique particulière et que ne produisent ni l'azote, ni l'hydrogène, ni aucun des gaz inertes. Cet empoisonnement n'est pas définitif, car le mouvement des cils arrêtés par l'acide carbonique peut être aisément régénéré par raction de substances fiùblement alcalines.

La chaleur (Galliburcès, Ranvier) exagère l'activité du mouvement des cils vibraliles de la même façon qu'elle augmente la conlraclllité des muscles, elle l'arrête et lue les cils chez la Grenouille à 45 degrés. A celle même température les muscles de cet animal deviennent rigides et meurent. L'électricité agit sur les mouvements ciliaires d'une façon analogue à celle dont elle agit sur le muscle

350 ÉPITHÉLIAL (TISSU).

cardiaque. « La secousse arrête net le mouvement des cils, puis ces derniers se remettent à vibrer avec une activité beaucoup plus considérable qu'auparavant. Celte action n'est pas sans analogie avec celle qui se produit dans les mêmes conditions sur le myocarde excité par l'électricité. Le rhythme est supprimé ; la tonicité s'exagère, l'amplitude des secousses diminue, l'arrêt définitif a lieu. Les excitations électriques réitérées amènent aussi l'arrêt définitif des mouvements ciliaires, et cet arrêt est la mort, au dire de tous les auteurs » (Ranvier, ibld., p. 452). .

Tous ces faits rapprochent considérablement la substance contractile des cils de celle des muscles ; au point de vue morphologique, l'étude des cellules cils fascicules ou à crochets vihratiles est encore plus instructive. Si sur une Lamproie on enlève avec des pinces le labyrinthe membraneux de l'oreille interne, réduite à deux canaux semi-circulaires, et qu'on l'étalé soit dans son propre plasma, soit dans une solution de nitrate d'argent à \ pour 1000, on observe aisément, sur les points où la membrane est repliée et où l'épithélium s'y montre de profil, le mouvement des crochets vibratiles. Ce mouvement se fait toujours dans le même sens, celui de la concavité du crochet. Ce dernier s'abaisse, se relève et s'abaisse de nouveau, rhythmiquement, à la façon d'une faucille mue par des mouvements successifs d'abaissement et de redressement du poignet. Ce fait suffit pour montrer que le mouvement se passe à la base du crochet, sur son point d'implantation à la cellule.

Les cellules ù crochets vibratiles sont constitués par un corps proloplasmique en forme de pyramide dont la pointe est très-effilée. Le noyau occupe la portion large du corps cellulaire, au-dessous du plateau. Le protoplasma présente une striation granuleuse le long de laquelle existent des grains brillants, de nature graisseuse particulière. Le plateau n'est pas ordinairement muni de cils sur toute son étendue, mais souvent seulement dans la partie répondant à la concavité du crochet. Dans sa portion ciliée, ce plateau renferme des grains, en nombre égal à celui des cils qui émergent isolément sous forme de bâtonnets réfringents. Mais après un court trajet ces cils se rejoignent et s'accolent, deux par deux, trois par trois, et un peu plus haut tous ensemble, pour se recourber ensuite eu un crochet formé par tous les cils unis parallèlement les uns aux .lutres, comme les cylindres primitifs de Leydig dans un muscle lisse. En regardant vibrer une telle cellule vivante alors que son mouvement commence à s'affaiblir, j'ai constaté que seule la portion des cils voisine du plateau, celle où ils sont distincts les uns des autres, se contracte pour effectuer le mouvement du crochet. Celui-ci, au-dessus du point d'union des cils en faisceaux, se meut tout d'une pièce, comme la faucille que j'ai supposée actionnée par les seuls mouvements du poignet.

Dans un tel élément, il s'est fait une différenciation dans le sens de la motricité, aboutissant à la formation d'une expansion contractile de la cellule sur son pôle libre, au travers de son exoplasme cuticulaire : expansion dont les baguettes ciliaires, au lieu de demeurer indépendantes, isolées, et de vibrer successivement, se sont réunies en un faisceau cylindrique infléchi en crochet, le cylindre ciliaire, dont la constitution est analogue au cylindre musculaire de Leydig et qui établit nettement la transition entre la cellule à cils vibratiles et les cellules myo-épithéliales, ou neuro-musculaires de Kleinenberg.

B. Cellules myo-épithéliales {neuro-miiscidaires de Kleinenherg). Chez tous les Cœlentérés, excepté chez les Cténophores, les éléments contractiles de

ÉPITIIÉLIAL (TISSU). 531

la paroi du corps, interposée aux deux feuillets épithéliaux primordiaux, l'entoderme et recloderme, consistent dans des prolongements filiformes des cellules de l'ectoderme disposés en une couche fibreuse. Les cellules munies de ces prolongements ont été découvertes par Kleinenberg. Les corps «ellulaires des éléments myo-épithéliaux font partie du revêtement ectodermique. Ce sont des cellules épilhéliales vraies, soudées à leurs similaires par un ciment continu dans tous les interlignes des cellules. Mais par leur base ou pôle d'insertion ces cellules émettent une série de prolongements horizontaux en forme de fibres, et qui ont l'éclat gras, l'homogénéité et la contractilité des cylindres de Leydig des muscles lisses, chez Tllydre d'eau douce, par exemple, tandis que chez d'autres animaux tels que la Lizzia Kollikeri (0. et R. Ilertwig) ces prolongements sont striés en travers à la Hiçon des cylindres primitifs des muscles à contraction brusque. Enfin, chez d'autres termes de la série, la portion épithéliale de la cellule rétrograde ou avorte de façon à disparaître, et il ne reste plus du corps cellulaire que le noyau, disposé latéralement à la surface du pied contractile au sein d'une masse réduite de protoplasma. Dans ce cas, les fibres musculaires nées de cette évolution subie par une cellule épilliéliale reposent à la surface de la vitrée supportant l'ectoderme, et non pas au-dessous d'elle comme les muscles nés des lames musculaires des protovertcbres. De celte manière s'édifie une couche musculaire immédiatement adjacente à l'épilhélium : tel est le cas de Y Aurélia aurita et de la plupart des Méduses acraspédotes (Schàfer). Chez les Mammifères et chez l'Homme, de telles cellules myo épithéliales sont abondamment répandues dans le tégument. Ce sont les fibres musculaires lisses des glomérules des glandes sudoripares. Ces fibres sont légèrement obliques par rapport à l'axe du tube sécréteur, autour duquel elles décrivent des spires trèsallongées. Elles sont comprises entre la membrane propre ou vitrée Irès-épaisse et l'épithéliura sécréteur constitué par des cellules prismatiques. Elles sont intimement unies à la membrane propre au moyen de crêtes longitudinales qu'elles envoient dans son épaisseur et qui, sur des coupes transversales, donnent des images comparables à celles des dents par lesquelles les cellules de la première rangée du corps muqueux s'insèrent sur la vitrée du derme. En dehors de là, elles présentent une constitution comparable à celle des fibres lisses ordinaires. Mais leur évolution à la face profonde de l'épithélium, leur mode d'implantation à la façon des éléments de la couche génératrice, enfin le fait qu'on les voit se développer aux dépens de l'assise inférieure de l'ectoderme du bourgeon épithélial de la glande, tandis que l'assise interne évolue sous forme d'un épithélium glandulaire, montrent qu"il s'agit bien ici d'éléments pui^ement myo-épitliéliaux absolument homologues de ceux des polypes Hydraires, des Actinies et des Méduses (fig. 18).

Ainsi, tandis que les cellules épithéliales à cils et à crochets vibratiles, pour devenir des agents du mouvement ciliairc, émettent par leur pôle libre des expansions contractiles d'abord uniques, puis multiples, puis enfin unies en faisceau, les cellules myo-épithéliales émettent par leur pôle opposé des prolongements comparables aux cils; contractiles, lisses d'abord, puis striés et satisfaisant au fonctionnement musculaire du mode brusque. Enfin le corps épithélial avorte chez les cellules myo-épithéliales, et l'élément contractile est constitué désormais à l'état de fibre musculaire, de cellule contractile du type ordinaire. Mais on voit qu'en fin de compte les organes du mouvement ciliaire et du mouvement musculaire sont homologues entre eux. Ils ne diffèrent, au

332 KPITIIKLIAL (TISSU).

point de vue de la morphologie générale, qu'en ce que la différenciation dont ils sont le siège s'effectue dans le premier cas sur le pôle libre, dans le second cas sur le pôle adhérent, de la cellule destinée à se spécialiser en vue du mouvement.

Nous avons vu plus haut que les lames musculaires des Vertébrés se déve-

Fig. 18. — A, cpilliélium des canaux inlerlobulaires de la sous-maxillaire de l'Ane. — a, cellules cylindriques striées. — b, cellules profondes ou couche généialrice. — v, membrane vitrée ou propre du conduit. — B, rapport des deux ordres de cellules. — C, S, cellule superlicielle à proloplasma strié décomposé en bâtonnets b. — Cg, cellule génératrice coiffée par la cellule superficielle. — V, vitrée. C cellule myo-épitliéliale de l'Hydre d'eau douce. — D, cellule mjo-épilhéliale à contraction brusque de la base d'un tentacule de la Lizzia KolUkeri (d'après 0. et R. Heitwig). — E, cellule musculaire de la lame nnliitoire du tetsrd de la Grenouille. — F, une de ces mêmes cellules plus développée. — N, noyaux du corps cellulaire. — n, noyau englobé dans la portion contractile entre les cylindres primitifs de Levdig.

loppenl, au sein du feuillet moyen, aux dépens d'une ligne de cellules ayant exactement la même disposition que les autres revêtements épithéliaux de l'embryon à la même époque, et appartenant à l'épithélium de la cavité viscérale, d'un prolongement de laquelle chaque somite est creusé. Mais à partir de là la disposition épilhéliale tend sans cesse à s'effacer. Entre les cellules musculo-

ÉPITHÉLIAL (TISSU). 555

formalives le tissu connectif pénètre, puis les vaisseaux. Nous n'avons plus affaire à un épitliélium vrai, mais à une formation d'origine épitliéliale, pénétrée, remaniée par les vaisseaux. Les masses musculaires du corps, plongées dans le tissu connectif du mésoderme, sont devenues des formations para-épithéliales. Dans nombre de points cependant, des vestiges permanents de l'organisation épithéliale primitive subsisteront toujours. Les muscles lisses disposés en tuniques contractiles telles que celles de l'intestin auront une ordonnance régulière; toutes leurs fibres-cellules, parallèles et au contact, resteront unies par des lignes de ciment semblable à celui des épitliéliums. Les fibres musculaires striéesdu cœur, au niveau du trait scalariforme d'Ebertli et dans les traînées du réseau de Purkinje, seront soudées eu cliaîncs par un ciment également identique à celui qui unit les cellules épitbéliales. Par contre, tout vestige de la disposition première en couclie de revêtement aura disparu sans retour. L'origine myo-épitbéliale des masses musculaires des Vertébrés ne l'ait plus aucun doute pour les rnorpliologistes de l'époque actuelle. « Les éléments musculaires des chordata procèdent certainement du type myo-épitliélial, » dit Balfour {A Treu' Use of Comparative Embrijologij, t. H, p. ST)!). Les cellules musculaires embryonnaires sont à l'oiigine de simples cellules épilliéliales ordinaires.

C. Cellules épilhéliales motrices p'i g menlair es. Les mouvements du pigment sont très-répandus cliez les animaux, mais je ne parlerai pas ici des cliromoblastes qui, pour la majeure partie, prennent leui- origine non pas dans les cellules épitliéliales, mais bien dans les cellules migratrices qui sont venues se fixer dans les épitliéliums et y devenir pigmentaires. Mais il est une formation épithéliale et d'origine ectodermique au sein de laquelle les éléments cellulaires exécutent des mouvements ayant pour but les variations de la répartition du pigment et qui constitue le meilleur type à choisir pour la description. Je veux parler de lépithélium pigmenté de la rétine.

On sait que l'épilhélium pigmenté est formé de cellules hexagonales d'une régularité admirable, reposant sur une mince vitrée [memhrana prima du feuillet proximal de la vésicule oculaire primitive) qui les sépare de la choiiocapillaire réprésentant ici le réseau vasculaire enveloppant du névraxe primitif. Autour du noyau de chaque cellule existe une zone de protoplasma renfermant des gouttes huileuses, de couleur jaune d'or quand l'œil a été longtemps maintenu dans l'obscurité, et devenant jaune pâle après l'exposition prolongée à la lumière. Ces gouttes sont constituées par de la lutéine (Capranica) et paraissent jouer un rôle dans la constitution de la pourpre sécrétée par les cellules pigmentaires. A côté d'elles se rencontrent des granules aleuronoïdes (Boll) différant par quelques propriétés histochimiques des grains d'aleurone vrais et stratifiés des cellules végétales. De ce corps protoplasmique part une forêt de franges hyalines, semblables à des cils d'une finesse extrême qui, s'insinuant entre les cônes et les bâtonnets, vont tous s'insérer sur la limitante externe de la rétine, et sont de la sorte maintenues tendues comme des cordes entre cette limitante et leur insertion au corps cellulaire. C'est le long de ces franges que se meuvent les grains de pigments, étirés en petits bâtonnets courts placés à la file. Lorsque l'œil est maintenu dans l'obscurité, le pigment se lève et remonte dans le corps protoplasmique pour s'accumuler autour de la zone périnucléaiie, découvrant les bâtonnets et les cônes. Quand l'œil est exposé à la lumière, le pigment se baisse comme un rideau, masquant les cônes et les bâtonnets jusqu'à leur point d'insertion sur la limitante externe. Pour cela il glisse

ZU EPITIIELLVL (TISSU).

le long des franges, dans l'épaisseur de ces dernières (Boll et Angelucci). La forme des franges et celle du corps cellulaire ne varient pas. 11 s'agit ici d'un mouvement intérieur, intra-protoplasmiquc, de réparlilion. J'ai signalé ici ce mode de contractilitc parce qu'il est des ])lus instructifs et jusqu'à un certain point peut servir à comprendre ou plutôt à faire entrevoir la nature des mouvements moteurs glandulaires. Il est aujourd'hui démontre', en effet, que l'épilhéliura pigmenté est l'agent formateur de la pourpre rétinienne, qu'il cède aux segments externes des bâtonnets et que seul il peut régénérer. C'est pour cet objet que le mouvement pigmentaire s'opère pendant l'exposition de la rétine à la lumière, afin que, au moment où les bâtonnets dépensent activement leur rouge rétinien, ils se trouvent entourés au maximum de la matière pigmentaire qui régénère ce rouge et le leur cède au fui' et à mesure. Nous trouvons donc, dans la cellule de l'épitliélium pigmenté, un élément sensible à la lumière, produisant des ■mouvements sous l'inlluence de celle sensibilité, et enfin élaborant par des opérations nutritives qui lui sont propres une substance qu'ainsi il sécrète pour la céder ensuite à d'autres. Cela revient à dire qu'un tel élément résume à la fois les deux modes majeiirs de la motricité, la motricité glandulaire et la motricité du type contractile. Eu n>èuie temps il est sensible par lui-même; en lui-même il possède la réceptivité aux impressions venues de dehors, la possibilité de réagir contre elles pu dans le sens motivé par elles : cela par ses mouvements propres, chimiques et mécaniques, sans rien emprunter à d'autres éléments, étrangers à sa propre individualité. L'é[)ithélium pigmenté présente donc le type le plus simple et à la fois le plus net des éléments qui vont maintenant nous occuper, c'est-à-dire des éléments sensoriels.

Y. ÉpITHÉLIUMS différenciés en vue de la NEURILITÉ, NEURO-ÉPITHÉLIUMS. Il

est aujourd'hui acquis à la science que le système nerveux, chez tous les métazoaires où son existence est bien établie, est un dérivé de l'ectoderme primitif, c'est-à-dire d'un des deux feuillets épithéliaux primordiaux de l'organisme. Cliez tous les Vertébrés sans aucune exception, le système nerveux (l'o^.cemol). après s'être différencié au sein de l'ectoderme, se sépare de lui et s'enfonce, sous la forme d'un tube, dans l'épaisseur du feuillet moyen, au-dessus de la corde dorsale qui lui fournit une tige directrice et de soutien. Cette origine eclodermique fait déjà supposer que tout d'abord le système nerveux était répandu dans l'épithélium tégumenlaire d'une manière diffuse. Mais, pour donner à cette conception toute sa valeur et en établir la réalité sur des bases positives, il convient d'examiner les rapports des premiers rudiments du système nerveux avec l'ectoderme chez les animaux très-inférieurs, où ce système fait sa première apparition. A ce point de vue, les recherches des frères Ilertwig, de Schàfer et de Hubrecht, sur l'innervation rudimentaire des .anémones de mer, des Méduses et des Nemertines, sont extrêmement instructives. Elles permettent même, non-seulement d'établir les relations fondamentales des éléments nerveux avec l'ectoderme, mais encore d'acquérir des notions morphologiques de toute importance relativement à la constitution et à la signification fondamentales des cellules nerveuses des trois ordres : a, sensorielles ; b, sensitives; c, excilo-motrices.

Chez les Actinies, à côté des cellules myo-épithéliales et semées çà tt là dans l'ectoderme, existent des cellules épitliéliales modifiées d'une manière toute spéciale. Ce sont des éléments de tout point semblables à ceux des épitliéliiuns sensoriels des animaux supérieurs. Pour cette raison, elles ont reçu le nom de

fiPITIlÉLlAL (TISSU). 535

cellules neuro-épithéliales. Elles sont disséminées dans l'ectoderme, ou réunies par petits grou[)es, de façon à constituer de petits centres nerveux uni-ceilulaires ou pauci-cellulaires. Le premier rudiment du système nerveux se différencie donc au sein d'un épithélium, et sur le type des organes des sens supérieurs, ou plutôt sur le modèle des éléments de leur surface réceptive.

Les cellules neuro-épithéliales des Actinies sont étroites, munies à leur extrémité libre d'un plateau épais, discoïde, convexe en dehors et surmonté d'une longue soie bien différente des cils vibratiles ordinaires. Le noyau est ovalaire, et, en prenant place, fait ventre sur le trajet du corps protoplasmique étiré en long bâtonnet audessus de lui. Au-dessous du noyau, le protoplasma de la cellule épithéliale modifiée pour devenir sensorielle, au lieu de se terminer en pointe ou par un plateau basai, s'arborise en un riche chevelu de filaments ramifies qui pénètrent dans la couche profonde de l'épithélium et s'y répandent tangentiellement. Oe cette façon ils font communiquer entre elles les différentes cellules neuroépithéliales disséminées, dans l'ectoderme non modifié, à la façon d'éléments intercalaires. En effet, les filaments arhorisés, après avoir à rencontre les uns des autres, se et se fusionnent en formant des élémenls de réseau. Par contre, les cellules neuro-épithéliales n'ont avec les cellules myoépithéliales, semées comme elles au sein de l'ectoderme, que des rapports de contiguïté. Les deux différenciations primitives et fondamentales des cellules de l'ectoderme, la sensorielle et la motrice, n'ont donc entre elles, au début, point de relation de continuité.

Au niveau des points occupés par l'épithélium sensoriel il existe, chez les Anémones de mer, une autre différenciation des éléments de l'ectoderme. Dans la partie profonde de l'épithélium on trouve en effet un réseau de filaments protoplasmiques différant de celui qui provient de l'arborisation au pied des cellules neuro-épithéliales. Ce réseau montre des points nodaux occupés par de gros corps

cellulaires que Balfour considère comme identiques morphologiquement à des cellules nerveuses multipolaires, mais qu'on pourrait tout aussi bien, à mon sens, considérer comme l'équivalent de ce que je décrirai plus loin sous le

végète joignent

Fig. 19.

— Neiiro-épitliôlium de 1 aurila, d'après Schiller.

Aurélia

k, B, cellules isolées du neuro-épitliélium de la fossette nerveuse supérieure. — c, cil. — b, plateau. — n, noyau. — /', filaments protoplasmiques lameux. — CD, cellules de la plaque pigmenlairc delà porliou intermédiaire du lilhocysle (cellule» sensorielles), — s, soie ou bàtonuet. — f, régioa pigmentée. — 11, coupe de l'ectoderme couvrant la l'ace inlérieure da l'ombrelle de la Chrysaora hijoscella. — e, ectoderme. — musc. Str, cellule myo-épithéliale striée extéi'ieure à la vitrée (basement membrane). — g, cellule neuro-épithéliale du type ganglionnaire.

356 ÉPITHÉLIAL iTlSSU).

nom de cellules basales. L'arborisation du pied des cellules neuro-ëjùtheliales s'engage dans les ramiiications de ces cellules, comme le font exactement, dans les appareils des sens des animaux supérieurs (homme et Mammifères) les expansions centripètes des cellules sensorielles, notamment dans la ligne intergranuleuse on plexus basai (Ranvier) de la rétine (ro?/. ce mot).

Chez les Méduses acraspédotes (Schafer) et craspédotes (0. et R. He^t^vi^| lu distinction entre les organes du sentiment ou des sensations générales et ceux des sens ou organes sensoriels commence à s'effectuer. Les organes hypothétiques des sens, la tache pigmentaire (ocelle?) et le lithocyste (otocyste?) sont disposés l'un à côté de l'autre dans les organes marginaux, occupant le bord de l'ombrelle ou nectocalyx. L'ecloderme s'est transformé, dans le lithocyste et dans la tache pigmentaire, entièrement en un neuroépithelium d'un t\-pe particulier. Les cellules neuro épithéliales probablement visuelles présentent à leur surface libre un élargissement [ligmenté, sorle de plateau oui supporte une longue soie rigide, un bâtonnet. Les cellules du lithocyste ne sont pas pigmentées en noir et portent dos soies en crochet. L'ecloderme général, tout autour de chaque corpuscule marginal qu'il entoure, s'est transformé eu neuroépithelium dans sa totalité. De plus, il s'est disposé en deux fossettes (fovea nervosa superior et inferior), sortes de petits centres neuroépithéliaux tendant déjà à se séparer par invagination de la surface tégumentaire générale. L'arbolisation des pieds des cellules neuro-épithéliales de la fossette supérieure est. en outre, directement mise en communication avec celle des cellules sensorielles (auditives) de la partie supérieure du lithocyste. Ce fait a une importance de premier ordre. Un organe des sens est en eflet de la sorte mis en relation organique et en continuité avec un autre centre formé à part et répondant à un mode particulier et différent de la sensibilité. Si eniin l'on considère que, comme nous le montrerons plus loin, le centre neuro-épithélial de la fossette supérieure a au fond la constitution d'un épendyme embryonnaire, et que comme le névraxe épendymaire au début de sa formation il tend à se séparer de la surface épithéliale générale par invagination, l'on est naturellement amené à regarder la fossette nerveuse supérieure des corps marginaux des Méduses comme le rudiment d'un syslème nerveux central obéissant déjà à la tendance qui, chez les animaux supérieurs tels que les Vertébrés, détermine la séparation du névraxe et de l'ectoderme tégumentaire. Enfin, l'étude des corps marginaux des Méduses révèle un dernier fait du plus haut intérêt : c'est qu'à l'origine les centres nerveux différenciés sous la forme neuro-épitliéhale sont purement sensitifs ou sensoriels. Schafer a montré en effet que, chez certaines espèces, le système nerveux moteur, que l'on peut considérer comme affectant chez les Cœlentérés sa disposition la plus rudimentaire, se développe de la manière suivante entre l'ectoderme et le plan musculaire subjacent, qui est lui-même une différenciation ectodermique, c'est-à-dire que celte différenciation s'opère en plein épithéhum tégumentaire (fig. 19).

Chez y Aurélia aurita et la Chrijsaora hyoscella, par exemple, la formation motrice comprise entre la couche musculaire et l'ectoderme, et engagée en partie dans l'étage profond de ce dernier, peut être aisément mise en évidence par la méthode de l'or. Elle consiste dans un entrelacs de fibres nerveuses mêlées sans jamais former de réseaux, c'est-à-dire indépendantes à la façon d'un paquet d'aiguilles entre-mêlées sur un plan. Chaque fibre nerveuse, longue d'environ -4 millimètres, est en réalité une cellule ganglionnaire bipolaire.

ÉPITIIÉLIAL (TISSU). 337

émettant par cliacun de ses pôles une expansion en forme de libre alténue'e h son extrémité, rarement brancliée eu Y ou en T sur sou parcours, ne s'anaslomosant par ses branches ni par ses pointes avec aucune de ses similaires, et se terminant par une sorte de tache motrice au contact d'une cellule musculaire (myo-épilhéliale) née de l'ectoderme. Chaque fibre-cellule nerveuse ainsi formée affecte une direction recliligne, onduleuse ou courbe, mais toujours croisant à angle aigu, obtus ou droit, la direction des faisceaux musculaires subjacenls. La portion renflée, ganglionnaire, représentant le corps cellulaire d'un tel élément, prend place dans la partie profonde de l'ectoderme, dont les cellules s'écartent pour la recevoir dans la ligne du revêtement épilhélial, au sein de laquelle elle prend ainsi rang à côté des autres corps cellulaires épithéliaux non différenciés. Bref, ces libres-cellules nerveuses, nées de et dans l'ectoderme, ne font autre chose que mettre en communication, par leurs extrémités, chacune deux ou plusieurs fibres-cellules musculaires distantes les unes des autres, probablement aiin de leur porter le signal et l'excitation d'une contraction brusque isochrone, motivée par une impression quelconque exercée à la surface du tégument.

On sait que Kleinenberg, en découvrant les cellules myo-épithéliales, leur avait donné le nom de neuro-musculaires, parce qu'il considérait le corps de la cellule comme jouant, par lapport à son pied contractile, le rôle de partie scnsitive, assimilable à une cellule nerveuse ganglionnaire. La portion intermédiaire au pied musculaire et au corps de la cellule devenait par suite l'homologue d'un cordon nerveux. En étendant, en étirant ce schéma, ce qui était . facile en le supposant constitué par une cellule à noyaux multiples, on pouvait arriver sans peine à une notion très-simple du système nerveux moteur {voy. Système nerveux et Cobdoks neuveux).

Dans la cellule myo-épithéliale. névro-musculaive de Kleinenberg, on trouvait en effet un appareil excito-moteur complet dont les éléments étaient différenciés : 1" organe récepteur (corps cellulaire); 2" cordon conducteur (pédicule basai); 5° pied contractile. La sensibilité, l'excitabilité et la motricité étaient de la sorte réunies dans un seul et même élément analomique. Supposons maintenant qu'en continuant à se développer la cellule de Kleinenberg se soit subdivisée et différenciée en un certain nombre de centres cellulaires demeurant en continuité organique par des portions étirées, et qui seront hypothétiquement les suivantes :

Organe de réception (dans la ligne épilhéliale); — cordon conducteur (nerf sensitif], organe appréciateur de l'impression reçue (centre sensilif) ; — cordon conducteur de la sensation perçue; — centre originel de V excitation motrice; cordon moteur ; — cellule contractile (ou muscle) .

L'ensemble du système nerveux sensitivo-moteur serait constitué et formerait une chahie continue (chaîne diastallique), dont les extrémités comprendraient les organes de réception des impressions d'une part, les organes du mouvement de l'autre. La partie moyenne de la chaîne comprendrait d'autre part les organes destinés à percevoir l'impression reçue et à la transformer en action motrice. Enfin, tous les cordons réunissant ces diverses parties sans discontinuité auraient un rôle purement conducteur répondant à la notion des cordons nerveux.

Cette théorie est celle de Yétirement, surtout formulée par Hensen, et appliquée par lui et par Merkel aux organes des sens. Pour Hensen, une cellule

DICT. ENC. XXXV. ±%

558 ÉPITHÉLIAL (TISSU).

sensorielle de l'organe; olfactif pour Merkcl, une cellule des corpuscules du tact, d'une part; de l'autre, les cellules ganglionnaires des centres nerveux correspondants, ne sont que les deux moitiés d'une cellule eclodernjique primitivement unique. De ces moitiés, l'une est restée dans l'ectoderme et l'autre a émigré dans les centres en étirant comme à la (ilière le pont protoplasmique unissant ses deux segments éloignés l'un de l'autre. Mais la théorie de l'étirement, dont je devais donner la formule parce qu'elle a joui et qu'elle jouit encore d'une certaine faveur, est ruinée dans son principe, comme du reste la plupart des théories à priori, par un fait unique. C'est à savoir qu'à l'origine de la différenciation l'ectoderme prend timultanémeut et séparément deux fondes secondaires, n'ayant entre elles, chez un même animal, aucune connexité. et exiïtant côte à côte dans un même ectoderme, sans avoir entre elles la moindre relation. Ces deux formes sont la cellule myo-épithéliale et la cellule névroépilhéliale, l'une essentiellement sensilive, l'autre essentiellement motrice. En dernier lieu se différencie la cellule excito-moirice qui, en végétant sous forme de filaments, vient se mettre eu relation avec les cellules contractiles au moyeu de la tache motrice qui termine ceux-ci. C'est également en végétant en sens inverse les uns des autres que les pieds ramifiés ou expansions nerveuses des cellules ncuro-épiihélialcs arrivent à se rencontrer, à se fusionner, et à établir de la SOI te des relations secondes entre les diverses cellules névro-épithéliales primitivement distinctes. Les faits imposent donc, pour expliquer les relations entre les diverses cellules différenciées dans le sens de la neurilité et entre celles-ci et les cellules contractiles, une tout autre théorie que celle de l'étirement : c'est la théorie de la végétation continue et systématique des cellules nerveuses, végétation dont le cylindre d'axe est l'agent, et qui a été dégagée et mise en lumière par mon maître llanvier. C'est eu végétant par leurs expansions cylindrt-axilt'S que les éléments neuro-épithéliaux, restés tels, ou dont la différ?ncialion s'est poursuivie pour aboutir à la cellule ganglionnaire, arrivent à communiquer entre euj et à se mettre en relation avec les cellules contractiles. Cette conception, jointe à celle de la direction systématique de la végétation des éléiuents nerveux, rend immédiatement compte des faits constatés en anatomie et en physiologie; aucun de ces faits n'est d'autre part en désaccord avec elle. C'est donc elle qu'il faut adopter, et non plus la théorie de Hensen dite de Vélirement.

Il ne saurait naturellement être question ici de reprendre, sur ces données nouvelles, l'histoire de Ions les éléments différenciés sous la forme nerveuse. Mais nous devons nous occuper de ceux qui ont gardé la disposition épithéliale : ce sont les neuro-épitliéliums sensoriels, et de ceux qui ont conservé, de leur origine épithéliale, la marque originelle nette et indélébile. Ces derniers constituent l'un des groupes les plus importants des formations para-épithélialei et qui doit être rangé immédiatement à côlé des para épithéliums musculaires, dont je me suis déjà occupé plus haut.

A. Neuro-épithélimu primordial. ISévraxe épithélial ou épendymave. Chez les Vertébrés, le névraxe épithélial, né de l'ectoderme sous forme de gouttière médullaire, ne tarde pas à se différencier de manière à former le premier neuro-épithclium de l'organisme. L'ectoderme prolifère. Ses cellules, d'abord prismatiques et disposées en rangée unique à la surface de la gouttière médullaire, muitipleiït leurs noyaux. Cette végétation a lieu non pas vers la surface, mais vers la profondeur : de la ligne de cellules épilhéliales toutes au contact

EPITIIELIAL (TISSU). 339

et limitant la lumière du canal neural vers la vitrée supportant le névro-épithélium. La ligne épitliéliale bordaflt le canal du névraxe, lormée de cellules fertiles végétant par leur base, c'est la formation épeadijmaire. Les cellules nouvelles .jue chaque cellule de l'épemlyme forme et rejette vers la vitrée se tiennent toutes par des prolongements protoplasmiques étirés en fibres, et secondairement se mettent en relation avec leurs similaires émanés d'une cellule épendymaire voisine (fig. 20). Le la sorte se constituent les chaînes radiales et arquées de prolifération du névraxe primitif, qui se trouve ainsi, audessous de la ligne épendymaire, constitué par un immense réseau de filaments dont les points nodaux sont occupés par des cellules jeunes, globuleuses, ou (jrains, comme on les appelle parfois dans les formations oii leur existence n'est plus transitoire, mais définitive (exemple :

grains de la rétine). Les cellules de la ligne épendymaire deviennent prismatiques ou pyramidales, terminées profondément par un pied effilé (fibre de Ifjnnover) qui se continue directement avec les chaînes radiales et arquées de prolifération. Le corps de la cellule, renfermant son noyau, est strié de fines

Schéma ite la prolifération du lieuro-épilhéliuin ilu sinus rhoraljoïdal de l'Amniocète.

granulations en série le long des-

G, cils vihraliles. — P, plateaux linéaires des cellules épeu dymaires. — gi, grains indicateur» de leur pi-oloplasm:i qui en outre est sirié par des lihrilles parallèles ù la hauteur de l'élément. — fli, pieds des cellulos épendymaires étirés en libres de Uannovcr. — C.P, chaînes de prolilération. ' — .\, treillis de libres névi-algiques. — mp, Menibratia prima de Ilensen ou vitrée du névraxe embryonnaire.

quelles se disposent des grains

graisseux pigmentés de jaune d'or (Âmmocètes). Enfin, à leur surface libre s'édifie un mince plateau portant de long cils vibratiles découverts par Ilannover et qui sont d'une délicatesse infinie. Le neuro-épithélium primordial du névraxe est dès lors constitué aux dépens de l'ectoderme. Il est limité du côté du canal central par la ligne des plateaux des cellules épendymaires, et du côté du feuillet moyen par la vitrée de l'ectoderme réllécliie autour du névraxe épithélial et devenue la membrama prima de Hensen. En dehors de cette membrane, sans aucunement pénétrer dans la formation demeurée purement épithéliale du névraxe, vient s'ordonner un réseau vasculaire enveloppant. Dans tout ce mouvement la ligne épendymaire, représentant l'ectoderme primitif, a joué le rôle de la couche génératrice de l'ectoderme tégumentaire ou diffus qui se modèle en organe, glande ou germe pileux, par exemple. Elle a végété et s'est stratifiée, non du côté de la surûice libre, mais dans le sens de la profondeur.

B. Formation intermédiaire neuro-névroglique. Entre la ligne épendymaire, qui ne cesse pas d'émettre vers la profondeur de nouvelles cellules, et la vitrée ou membrama prima de Hensen, existe donc une masse de jeunes cellules ectodermiques, unies les unes aux autres par les filaments radiaux et arqués du protoplasma et reliées aux cellules de l'épendyme par les pieds étirés en fibres de ces mêmes cellules épendymaires, pieds qui en s'arborisant et en

340 ÉPITHÉLIAL (TISSU).

se semant de jeunes corps cellulaires sur leur trajet forment le système communicant et continu dans tous les sens des chaînes de prolifération. J'ai donné à celte masse le nom de formation ueurO'néL'roylitjue. Dans l'intervalle des grains cellulaires et des filaments des chaînes radiales et arquées qui les font communiquer, existe un ciment semi-liquide, que les réactifs ne colorent point, et que l'argent n'imprégnf; pas non plus nettement eu noir : caractères qui sont précisément ceux du ciment qui sépare et unit les cellules de l'ectoderme tégumentaire, celui du type malpighien.

Chez les Cyclostomes, jamais les vaisseaux sanguins n'aborderont un tel névraxe, du moins dans toute l'étendue de celui-ci entre le bulbe et le filum terminale. Le tissu conjontif ne le pénétrera pas non plus, même par ses éléments lymphaliiiues, les cellules migratrices. La masse indifférente, en même temps que durant toute la période de croissance elle continuera à être alimentée de nouvelles cellules par la prolifération des cellules de l'épendyme, va se différencier entre celte ligne, gardant sa disposition épithéliale et la vitrée qui la sépare du feuillet moyen. l'Jle le fera en développant ses propres potentialités évolutives, et en dehors de l'action prochaine et de la présence des vaisseaux.

Alors et en vertu d'une direction systématique de l'évolution dont lu loi nous échappe absolument, comme d'ailleurs celle de toutes les différenciations organiques, et dont nous ne faisons que constater la distribution, les éléments jusquelà tous semblables entre eux de la masse neuro-névroglique vont se scinder en deux groupes : 1" les éléments nerveux; 2" les éléments névrogliques, qui resteront, malgré leur différenciation, unis entre eux et concalénés par l'immense réseau des prolongements communicants.

C. Différenciation des éléments nerveux et des éléments névrogliques. On

lig. 21. — Cellule nerveuse des cornes antérieures (moelle du chien). n, noyau. — p, p, prolongements protopjasmiques. — p,D, prolongement cylindre-axe ou de Deiiers.

voit alors, dans certains points déterminés, répondant aux centres ganglionnaires futurs, les cellules passer de l'état de grains, c'est-à-dire de corps cellulaires au sein desquels le noyau était ou diffus, ou n'était entouré que d'une pellicule protoplasmique à peine appréciable, à celui de corps cellulaires à

ÉPITIIÉLIAL (TISSU). 341

protoplasma actif et granuleux. Les expansions pi-otoplasmiqnes se développent en nombre variable. A la périphérie du corps protoplasmique se différencient des fibrilles, enfin, par une végétation toute nouvelle, un point de la cellule émet un prolongement au sein duquel la structure librillaire s'accuse, et qui, indivis d'abord, pousse vers la périphérie ou vers un autre noyau ganglionnaire (fig. 21). Ce prolongement est le cylindre d'axe qui viendra se mettre en relation, soit avec un muscle, soit avec une cellule sensorielle de la périphérie, soit qui se terminera dans des appareils tactiles. Il pourra enfin s'engager dans un épithélium (nerfs intra-épidermiques du groin du porc, par exemple), pour s'y terminer par des disques tactiles ou au contraire (museau de la taupe) continuer sa marclie jusqu'au niveau de la couche desquamante de l'épiderme, et se dissocier à son niveau en granulations qui tombent avec les squames dans le monde extérieur, s'usant ainsi à la périphérie en même temps qu'il s'allonge par la végétation continue dont la cellule nerveuse qui l'émet est le point de départ. Voilà pour la différenciation nerveuse considérée d'ime manière tout à fait générale. Elle consiste en somme dans l'évolution d'un clément épithélial déterminé de la masse neuro névroglique, évolution qui* consiste à différencier à la périphérie de l'élément (Max Schutlze) une série de fibrilles nerveuses (fig. 22), et

Fjg. 22. — Cellule nerveuse fusiforme de la moelle épinière du Veau montraDt la structure fibrillaire

(Klein).

à émettre un prolongement également fibrillaire qui est le cylindre-axe, élément essentiel d'un cordon nerveux. De sa terminaison à la périphérie jusqu'à son origine dans la cellule ayant subi la différenciation ganglionnaire, ce faisceau de filaments nerveux sera toujours continu. S'il eit séparé de la cellule qui l'a émis, son segment périphérique subira la dégéncration Wallériennne. Mais sur son trajet pourront [irendre naissance, aux dépens de la première cellule ganglionnaire origine de tout le système, de nouveaux corps cellulaires, soit axiaux, soit latéraux (cellules bipolaires axiales, cellules latérales dites unipolaires). Ces corps cellulaires pourront ou se borner à entretenir la vitalité du filament cylindre-axe sur son trajet (noyaux des fibres de Remak), ou, subissant à leur tour la différenciation nerveuse complète, devenir de nouvelles cellules ganglionnaires à la surface desquelles les fibres nerveuses du cylindre d'axe soit se renforceront, soit au contraire subiront une réduction. Toute cette chaîne est continue, gardant ainsi le type des rapports des cellules ectodermiques entre elles. Elle l'est à la fois avec ses propres éléments constitutifs, de sa terminaison périphérique à la cellule ganghonnaire initiale des centres, et par l'intermédiaire de cette dernière avec la névroglie et avec les cellules de l'épendyme. Tel est le schème de la formation nerveuse réduit à sa plus simple expression. Mais les cellules de la masse neuro-névroglique ne subissent pas toutes cette évolution. Au lieu de devenir nerveuses, un nombre infini de ces cellules subissent l'évolution névrogliquje. Pour cela, les prolongements unitifs des chaînes

KIMTHELIAL (TISSU)

radiales et arquées, au lieu de demeurer à l'état protoplasmique, se multiplient et subissent, à la surface du corps cellulaii e. une différenciation remarquable. Ces prolongements évoluent en des formations filamenteuses figurant des baguettes rigides exactement comparables aux filaments unitifs des cellules du corps de Malpighi. Ce sont des différenciations tangentielles sous forme de fibres, faisant corps avec la cellule qui les émet, devenant libres dans les intervalles des cellules, au sein des lignes de ciment mou qui les séparent et qui se sont de beaucoup développées. Puis elles prennent appui et font corps à la surface d'une nouvelle cellule, regagnent un espace intercellulaire, une cellule encore, font de nouveau corps à sa surface et ainsi de suite. De la sorte est créé un immense réseau de filaments dont les corps cellulaires et les noyaux des cellules nées de la prolifération de l'épendyme occupent les points nodaux. Celte constitution est celle du corps muqueux de Malpigbi, celle mieux encore (Ranvier, Vignal) de la masse muqueuse ectodermique du germe adamantin des dents. C'est la névroglie que j'ai en 1882 ramenée au type purement épilbélial chez les Cyclo-

Fig. 23. — Cellules névrogliques de la moelle de la Lamproie émettant les fibres de la névroglie sous forme de différenciations eioplastiques marginales et tangentielles. On voit au sein du protoplasma les grains graisseux indicateurs. /

stomes en en montrant le développement dans les centres nerveux amyéliniques de ces animaux : centres qui ne sont jamais abordés par les vaisseaux sanguins, ni par le tissu connectif dans toute l'étendue du névraxe répondant à la moelle épinière (fig. 25).

Ainsi qu'il résulte de mes recherches, de celles de Ranvier et de son élève Vignal, les cellules de la névroglie sont les descendantes et par filiation directe des cellules épilhéliales de l'épendyme; et celle-ci ne sont que des éléments de l'ectoderme devenu neural au niveau de la gouttière médullaire de l'embryon. La névroglie est donc tout entière de nature épithé liai e. Seulement, comme elle est appelée par le fonctionnement à jouer par rapport aux cellules du neuroépithélium primitif devenues nerveuses le rôle d'un tissu de soutien et d'un milieu nutritif, ces cellules se sont ployées à leur fonctionnement; et pour cela elles ont modifié leur forme, en la rapprochant, autant que le leur perraettaieiU leurs aptitudes évolutives, de celle des éléments du tissu conjonctif.

ÉPITHKLIAL (TISSU). 345

Ce sont des éléments formés d'un corps proloplasmique transparent, renfermant souvent (Lamproie, par exemple) des grains graisseux identiques à ceux des cellules épendymaires, et renfermant un ou deux noyaux. Le corps cellulaire est marqué d'empreintes dues à l'action déformanle des cordons nerveux ou des cellules ganglionnaires voisines, etc. Son contour est ou slellaire, ou plus ou moins arrondi. De la marge des festons de la cellule quand elle est stellaire, ou tangenticllement de sa surface et faisant corps avec elle comme des pilastres, on voit partir les fibres de la névroglie, brillantes, raides, opti(jucmeiit semblables aux fibres élastiques chez les Cyclostomcs, ne se branchant pas et montrant les réactions hislochimiques des filaments unilifs des cellules du corps de Malpigbi, notamment de celles du modèle épidermique du sabot du Veau. Ces fibres sont des formations de la surface de la cellule névroglique, des formations exoplasliqueii tout comme les filaments unilifs des cellules du corps muqueux. Elles sont inséparables des cellules qui les émettent, tant mécaniquement qu'au point de vue évolutif ou réactionnel. Dans certains gliomes, formés par une masse compacte et serrée de névroglie fibrillaire, quelques points de la formation névroglique sont ramenés à l'activité évolutive. Les corps cellulaires grossissent, reviennent à la constitution fœtale, leuis expansions reprennent l'apparence de prolongements rameux du protopl.isma. Dans les limites de ce changement, les fibres névrogliques disparaissent par une sorte de fonte, mais à l'extrémité des prolongements on voit reparaître les fibres névrogliques; ce sont celles qui, sur la majorité des points, unissent entre elles les cellules névrogliques un peu distantes. Enfin, si dans de tels gliomes [gliomes neuroformalifs : J. Renaul) l'évolution se poursuit, on voit prendre naissance, aux dépens de certains éléments cellulaires névrogliques ramenés à l'état fœtal, à des véritables cellules ganglionnaires néoformées, qui émettent un prolongement cylindre-axe vrai, lequel ne tarde pas à s'engager dans une travée de fibres de Remak. Les prolongements proloplasmiques d'une telle cellule ganglionnaire se terminant par des fibres névrogliques, on peut en inférer qu'il en est bien ainsi dans les cellules multipolaires normales, et que les unions de cellule nerveuse à cellule nerveuse, au sein des centres nerveux, se font le plus communément non point directement, mais par l'intermédiaire de la névroglie.

La névroglie, considérée de cette façon, est donc non-seulement une formation épithéliale, mais encore une formation nerveuse, puisque dans certaines circonstances elle peut reprendre son développement et le poursuivre, non plus dans le sens de l'évolution névroglique aboutissant à la formation d'un tissu de soutènement, mais bien dans celui de l'évolution ganglionnaire poussée jusqu'à son terme typique et décisif: l'émission par l'élément transformé d'un filament de Deiters qui ensuite végète comme un cylindre d'axe et en joue le rôle.

Toute cette évolution s'effectue, dans les portions exsangues du névraxe des Vertébrés inférieurs tels que les Cyclostomes, sans que le tissu connectif ni les vaisseaux aient pénétré le neuro-épithélium. Celui-ci évolue complètement entre sa membrane vitrée et la ligne épithéliale de l'épendyme. II est donc clair que les deux séries de cellules nées du mouvement de différenciation, les cellules de la névroglie et les cellules ganglionnaires et leurs prolongements cylindre axiles, ont conservé la disposition épithéliale primitive et ont gardé par suite la signification d'éléments épithéliaux modelés dans leur

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forme en vue de la fonction. Or la constitution d'une cellule ganglionnaire, d'une cellule névroglique chez l'homme, les Mammifères et tous les Vertébrés, est fondamentalement la même que chez les Cyclostomes, malgré la pénétration des vaisseaux dans le névraxe. Leur signification morphologique ne peut donc être non plus différente. Quel est maintenant le sens qu'il convient d'attacher à la pénétration vasculaire?

Chez la majorité des Vertébrés, rapidement les vaisseaux sanguins et le tissu connectif à leur suite franchissent la barrière de la vitrée ou memhrana prima du névraxe et pénètrent ce dernier. Les vaisseaux sanguins végètent jusqu'à la ligne épendyniaire, s'y engagent, ne s'arrêtent qu'à la ligne des plateaux. La formation neuro-épithéliale ainsi abordée 'par les vaisseaux perd en apparence sa signification épithéliale primitive, exactement comme il arrive dans les lames musculaires des prolo-vertèbres. Le névraxe devient une formation para-épithéliale. Les relations des éléments épithëJiaux transformés avec les vaisseaux deviennent nombreuses, étroites, et il faut dès lors un long travail de dissociation et d'analyse pour retrouver les caractères premiers de la foi"mation ectodcrmiquc modelée en centres nerveux. Cependant, sur une longue portion de leur parcours, les vaisseaux sanguins ne seront pas en contact immédiat ni avec les cellules ganglionnaires, ni avec les cellules et les fibres névrogliques. Ils ne les aborderont pas directement, pas plus que les vaisseaux sanguins n'abordent directement les cellules malpighiennes dans le papillome le plus compli(pié. Entre les vaisseaux et les éléments de la niasse nerveuse névroglique seront interposées en effet les gaines périvascnlaires de Ch. Robin : formations sans structure et qui semblent n'être autre chose que la vitrée du névraxe refoulée par la végétation vasculaire et disposée ainsi sous la forme d'une gaîne anhiste {voy. Nerveux [Système]). A tout compter, la pénétration des vaisseaux dans le névraxe, et la transformation corrélative de ce dernier en une formation qui d'épithéliale pure qu'elle était devient réduite à la signification para-épithéliale, cette pénétration n'est qu'un accident commandé par les nécessités du fonctionnement.

En effet, chez les Vertébrés, la vie par le sang devient nécessaire pour tout organe doué de fonctions actives et dont la masse subit un développement considéiable. Si les revêtements épithéliaux des surfaces dont les contacts avec les vaisseaux sont toujours, il est vrai, maintenus à distance, mais sont multipliés par les plicatures et les formations papillaires, peuvent continuer à vivre et à fonctionner sans être réellement pénétrés par les voies canaliculées du sang, il n'en est plus de même dans les masses musculaires qui vont devenir énormes, dans les masses neuro-épithéliales qui vont subir un accroissement de volume parallèle. Les contacts avec le sang doivent être multipliés sous peine de mort ou d'alanguissement fonctionnel incompatible avec leur rôle pour les éléments différenciés des tissus. La végétation vasculaire ne respecte plus dès lors les limites toutes morphologiques des formations épithéliales ; elle les franchit, se distribue dans les intervalles des éléments, et ainsi assure leur existence. En même temps et corrélativement surviennent des changements de forme ou même de type, comme c'est le cas, par exemple, pour les muscles, dont l'origine myoépithéiiale devient le plus souvent méconnaissable. Mais l'élément modifié pour sa fonction, changé même dans certains détails de son dispositif organique pour s'accommoder à son nouveau milieu nutritif, n'a point pour cela changé d'essence. Il garde de son origine des marques certaines, et dans sa constitution

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morphologique et dans sa constitution chimique. Le névraxe devenu un simple para-épithélium, de formation cpithéliale vraie qu'il était, a conservé pour tous ses éléments ses fihiments uuitifs comme le corps de Malpiglii. Comme lui il n'édifiera point de substances fondamentales collagènes. A la façon d'un cpithélium tégumenlaire demeuré intransformé, il continuera à n'élaborer que la neurokératine (Kuhne et Éwald) .

2° Neuro-épithéliums sensoriels. En même temps que les centres nerveux myélencéphaliques se développent chez les Vertébrés, certains parties de l'ectoderme resté tégumentaire subissent de leur côté une évolution très-analogue, mais qui se passe tout entière dans la ligne épilhéliale et qui n'en change pas la signification mor()hologique. Dans les fossettes olfactives, acoustiques, dans les portions gustatives de la cavité buccale, par points disséminés (bourgeons du goût) ou par surfaces séparées incomplètement du reste et modelées de la sorte plus ou moins complètement en organes, les neuro-épithéliums s'édifient sur un type qui varie d'organe sensoriel à organe sensoriel dans les détails, mais que l'on peut néanmoins synthétiser en une formule générale unique.

A. Au sein des éléments épithélianx s'est différenciée la cellule sensorielle, olfactive, gustative, acousti(iue. D;uis ces trois variétés, la constitulion de cette cellule, mise en lumière surtout par les beaux travaux de Max Schultze, est à peu près la même. Prenons pour exemple la cellule olfactive : c'est un élément « renfermant un noyau généralement plus arrondi que celui des cellules épithéliaies ordinaires ; il est entouré d'une couche de protoplasma extrêmement mince qui s'accunmle à ses deux pôles et se poursuit pour former un prolongement central et un prolongement périphérique dont la longueur relative est variable; à côté des cellules qui ont un prolongement central assez long et un prolongement périphérique court on en trouvera d'autres où le prolongement périphérique est court, tandis que le central est plus long; on rencontrera aussi tous les intermédiaires. Le prolongement central est extrêmement grêle. Il se dégage habituellement du corps cellulaire au niveau du pôle inférieur du noyau ; quelquefois cependant son point d'implantation est un peu latéral. Il est formé d'une substance réfringente homogène et présente souvent des varicosités qui se sont produites sous l'influence des réactifs. Ces caractères lui donnent, ainsi que M. Schultze l'a fait remarquer, une grande analogie avec ks fibrilles nerveuses élémentaires. Le prolongement périphérique part toujours du pôle supérieur du noyau, où le protoplasma se trouve accumulé en quantité plus considérable qu'à son pôle inférieur. Il est plus large que le prolongement central et plus régulièrement cylindrique. Ce n'est que tout à fait exceptionnellement qu'il montre, sous l'influence des réactifs, des irrégularités qui ne sont du reste jamais comparables aux varicosilés du prolongement central. Il possède à son extrémité un petit bâtonnet formé d'une substance claire, homogène et réfringente, qui, chez les Batraciens anoures et urodèles (grenouilles, tritons, salamandres), sert de support à un ou plusieurs cils » (Ranvier, Traité technique, p. 951-952). Ces cils sont très-délicals, ils se meuvent lentement, tantôt dans un sens, tantôt dans un autre, parfois de façon à s'inlléchir en sens inverse « comme deux personnes qui se saluent » (Ranvier). Leur rôle semble être de brasser le fluide qui recouvre la muqueuse pour amener les particules odorantes au contact de la cellule qu'elles doivent impressionner.

Ainsi la cellule sensorielle, étirée en fibre au-dessus du noyau, montre à ses deux pôles deux formations bien différentes : l'une, périphérique, réceptive, le

546 ÉPITHKLIAL (TISSU).

hâlonnet muni ou non de cils annexes; l'autre, centripète, nerveuse. Cette dernièie est destinée à se mettre en rapport avec les expansions é^'alement nerveuses des cellules centrales, avec les cylindres d'axe, ve'gétant en sens inverse d'elle jusqu'à ce que se produisent la rencontre et la jonction des deux prolongements. C'est ainsi que se fera l'union, exactement comme entre les expansions des cellules neuro-épithéliales de deux centres épithéliaux d'une Méduse situés à distance l'un de l'autre dans l'ectoderme. Telle est la constitution de la foDtiation nerveuse d'un neuro-épilhélium sensoriel développé à la périphérie.

B. Celte formation nerveuse doit être soutenue, dans l'épithéliiim sensoriel,

exactement comme la formation ganglionnaire l'est dans les centres myoencéplialiques par la névroglie, exactement aussi de la même manière quant à l'origine des éléments de soutien.

Ceux-ci prennent leur origine dans les éléments du neuro-épithélium qui n'évoluent pas en cellules sensorielles.

Dans l'organe olfactif, par exemple, la formation de soutien [fulcrum) consiste : 1° dans de hautes cellules cylindriques, dont le corps protoplasmiquc reçoit les empreintes des prolongements périphériques des cellules sensorielles, et, au-dessous du noyau, celles des noyaux renflés et formant ventres de ces mêmes cellules : ce sont là les éléments du fulcrum radial; 2" dans la partie profonde du neuro-épitliélium.

d'autres cellules, disposées parallèlement à la surface de la muqueuse, forment un réseau par l'anastomose dans un même plan de leurs prolongements rameux : ce sont là les cellules basâtes, répondant au fulcrum tangenliel des auteurs. Dans les intervalles de ces cellules les nerfs olfactifs, constitués par une arborisation cylindre-axile nue, passent, puis viennent former au-dessus du plan des cellules basalesun riche plexus {])lexus basai), et l'on peut, reconnaître, en employant des méthodes convenables d'analyse hislologique, que les prolongements centraux ou nerveux des cellules sensorielles sont en rapport de continuité avec les fibres de ce plexus (Ranvier [fig. 24]).

Dans l'oigane du goût (bourgeons du goût) le dispositif de la formation de soutien est encore plus simple. Les cellules sensorielles, surmontées des bâtonnets gustatifs, sont entourées, protégées et soutenues par des cellules en forme

Fig. 2i. — Schéma du l'épilliélium sensoriel olfaclif.

Une cellule olfactivs entre deux cellules de soutein SS. — C(, cils olfiictifj. — b, bà'.onnet. — p,p, prolongement périphérique de la cellule sensorielle. — pc, son prolongement central. — pl.li, plexus basai. — Cb, cellules basales (Fulcrum langenliel). — Vi, membrane vitrée.

KPITHÉLIÂL (TISSU). 547

de côte de melon qui réunies donnent sa forme à l'ensemble du bourgeon ;;ustatif, et les cellules basales manquent. Les nerfs gustatifs amvcliniques, formant des faisceaux de fibres de Reniak, abordent en droite ligne les prolongements nerveux des cellules gustatives et se continuent avec eux. Je n'ai pas à insister ici sur ces variations de détail du dispositif des divers ueuro-épithéliums sensoriels (voy. Goût, Olfaction, Oreille), il me suffit d'indiquer la loi générale de leur formation.

li'un de ces neuro-épitlicliums cependant diffère des autres, et très profondément, à cause même de son origine : c'est la Rétine (voyez ce mot). La rétine ne provient pas en effet de l'ectodermc légunientaire, mais bien de l'ectoderme neural : c'est une expansion du névraxe. Dans ce centre sensoriel particulier les cellules visuelles se développent alors aux dépens des cellules épitliéliales de l'épendyme, prennent en place de cils des bâtonnets et des cônes. La formation de souiènement fibres de Muller, fulcritm radial ; cellules basales de 1» ligne intergranuleuse, fulcrum tangentiel) devient alors un cas parlicidier de l'évolution de la névroglie. Enfin, au-dessous do la ligne des cellules visuelles, la masse neuro-névroglique demeure à l'état de diflérenciation incomplète (couches de grains), tandis que tout à fait profondément les cellules ganglionnaires se développent sur place, émettant vers les centres nerveux mésoccplialiiiues leurs prolongements cylindre-axes, les fibres du nerf optique, présentant la cou slitution de la substance blanclie, c'est-à-dire des commissures myélencéplialiquos et non point des cordons nerveux vrais. Conmie dans la masse neuro-iiévroglique, tous les éléments de la rétine sont communicants entre eux, et dès l'origine en continuité organique les uns avec les autres. II est donc inutile de cbercher ici les points de raccordement entre les cellules sensorielles et les cellules ganglionnaires, puisque ces deux ordres d'éléments font partie d'une formation dont tous les éléments cellulaires sont originairement et typiquement pour ainsi dire liés les uns aux autres. Considérée de cette façon, la rétine est un centre nerveux myélencéplialique dont la portion épilliéliale, Vépendyme, est revenue au type sensoriel. En debors de celle signification morpbologique, aucune autre ne rend compte des analogies et des différences existant entre la rétine et les autres neuro-épitbéliums sensoriels.

VI. DiFFÉRENCIATIO.X DES ÉPITHÉLIUMS GLANDULAIRES EN VUE DE LA FORMATION

DES PARA-ÉPiTHÉLiuws DU TYPE SÉCRÉTEUR. Nous avous étudié la formation des jtara-épithéliums aux dépens des épitliéliums contractiles et des neuro-épithéiiums, il faut maintenant signaler, en terminant, celte même évobition paraépilliélialc dans certaines formations glandulaires dont la masse et l'importance exigent à la fois une irrigation active, détaillée et soutenue, et dont la fonction devient récrémentitielle pour le liquide nourricier lui-même, devenu principalement le sang chez les Vertébrés.

J'ai introduit dès 1881 dans la science cette notion des épithéliums glandulaires remaniés, pénétrés par les vaisseaux et le tissu conjonctif {Essai d'une nomenclature méthodique des glandes. In ArcJiives de physiologie, 1881). J'ai montré que dans certaines glandes le tissu conncctif et les vaisseaux à la fois, ou les vaisseaux seuls, rompent la paroi propre et viennent se disposer dans la cavité glandulaire ou lumière des a:ini de la glande, en tiges plus ou moins complexes que l'on appelle tiges cenlro-acineuses. Les voies d'excrétion ne sont plus alors libres, elles se réduisent au système des canalicules intcrcellulaires, et les éléments de la glande se trouvent en même temps ordonnés tout aussi

ËI'ITIIÉLIAL (TISSU)

bien par rapport aux vaisseaux sanguins qui l'ont pe'ne'trée que par rapport au système de ses canaux excréicurs, représentant le pédicule du diverliculum ou du bourgeon de la surflicc épithéliale (jui lui a donné naissance. Une telle glande prend alors, dans la nomenclature que j'ai proposée, le nom de glande conglohée. Le foie constitue le type majeur de cet ordre de différenciation (fig. 25).

On sait que dans le lobule hépatique, de l'espace porte à la veine centrale, il

n'y a pas trace de tissu conjonctif.

Par contre les vaisseaux sanguins capillaires, découpant les cordons ou travées de Remak, sont en contact immédiat avec les cellules hépatiques. Ils n'ont pour ainsi dire point de paroi propre, il est impossible de les isoler, ils font corps avec Texoplasme de la cellule hépatique adjacente. Quand on dissocie les cellules hépatiques , chacune d'elles emporte avec elle un fragment du vaisseau capillaire attenant, fragment répondant exactement aux limites du contact vasculaire avec elle-même. L'cndothélium de tels vaisseaux est demeuré embryonnaire, il ne s'est pas scindé en cellules ; à l'exemple de celui des capillaires du glomérule rénal on ne peut l'imprégner d'argent (Ranvier). Les voies biliaires sont réduites aux canalicules intercellulaires de Gerlach; on ne retrouve les canaux vecteurs de la bile avec leur épithélium continu que dans les espaces portes. La glande est aussi bien ordonnée par rapport aux vaisseaux sus-hépatiques, par lesquels se fait le débit de son glycogène, que par rapport aux voies biliaires, par lesquelles se fait le débit de la bile du lobule vers l'intestin. Le foie répond donc au premier chef à la définition des glandes conglobées. L'étude de son évolution met en lumière le mode et l'étendue du remaniement qui s'est opéré.

On sait que le foie primordial est un diverlicule de l'intestin. Les canaux hépatiques se forment par invagination de l'ectoderme dans le léuillet moyen, végètent, se branchent, se divisent. Mais au bout de peu de temps on voit, à l'extrémité des canaux biliaires bourgeonnants, l'extension sous la forme de tubes ayant une lumière propre faire place à une végétation par hoiirgeom pleins. Ceux-ci naissent de l'extrémité des canaux biliaires, se divisent et se subdivisent, et finissent par s'anastomoser en un réseau de mailles comparable à celui d'une éponge. Puis ce réseau en divers points s'ordonne autour des fusées vasculaires qui occupent ses intervalles, et qui représentent le svstème porte et sus-hépatique primitif. Le foie entier se présente alors comme une masse pleine dont les travées, incessamment en voie d'augment, sont séparées par de gros vaisseaux veineux. Jusqu'ici cependant l'épilhélium n'est pas abordé ; les travées restent solides, à la façon des bourgeons pleins des glandes. Mais bientôt les éléments mésodermiques attaquent ces travées, et, sous

Fig. 25. — Lobule hépatique (Kolliker).

h, b, b, capillaires sanguins. — g, g, g, canalicules l, !, l, cellules héjia tiques.

biliaires.

fiPITIIKLlALES (TUMEURS). 3i9

forme de cellules à noyaux multiples ou de cellules rondes, elles les pénètrent, les érodent, les découpent, piennent place entre leurs cellules, et, après les avoir disloquées, deviennent l'origine d'îlots vaso-formatifs deWolff et de Pander. Ces îlots, formés d'abord de cellules incolores, toutes au contact, développent à la fois dans leur sein les globules rouges et l'endothélium des capillaires hépatiques, puis le réseau vaso-formatif néoformé se réunit aux bourgeons veineux portes et sus- hépatiques et devient le siège de la circulation du sang. Et de la sorte les. travées de cellules épithéliales nées de l'cntoderme sont morcelées, réduites à des traînées entourées de toutes parts par des vaisseaux qui, s'étant creusé une voie dans leur sein comme à la gouge ou à la tarière, font corps par leurs parois avec les éléments cellulaires épitliéliaux qui ont subsisté. La glande du type divertieulaire est dès lors transformée, elle est réduite à l'état de glande conglobée; ses cellules culodcrmiques cal pris le type para-épithélial.

Dans le pancréas, le remaniement est moindre, il se borne à la pénétration de bourgeons angioplastiqnes dans la lumière des acini. Ces bourgeons, au lieu de se développer en vaisseaux, subissent un arrêt et constituent le système bien connu des cellules centro-acineuses.

J'ai actuellement terminé ma tâche; j'ai exposé la morphologie et les différenciations des épithéliums, j'ai donné le sens de la dégradation de leur type initial et fourni la founule des formations para-épithéliales aux dépens des épithéliums vrais du type contractile, glandulaire et neuial. Le domaine des formations épithéliales a ainsi semblé s'élargir. En réalité il est immense, puisque tous les éléments de l'organisme des Métazoaires, des Cœlentérés à l'homme, proviennent sans exception des deux feuillets iirimordiaux, l'enloderme et l'ectodcrme, et puisque les deux éléments qui reproduiront l'organisme, l'ovule et le spermatozoïde, en se fusionnant pour former le germe dans l'ovule fécondé, ne sont euxmêmes autre chose que deux cellules épithéliales. J. Renaut.

Él>ITHËLIA.LES (TuMEORs). Syaonïmi-s : épithelioma, épithélioine, cancroïde, cancer épUhélial. On désigne ainsi les tumeurs dont le tissu fondamental présente les caractères du tissu épithélial.

L'histoire de ces tumeurs représente les variations et les progrès de la classification anatomopalhologique des cancers : en effet, avant que l'analyse microscopique eût peimis l'étude histologique des néoplasmes, les chirurgiens avaient reconnu qu'il y avait certaines formes de tumeurs dites cancéreuses, d'ulcères cancéreux, dont la marche était plus lente, la récidive et la généralisation plus rares que dans les formes ordinaires du cancer, l'encéphaloide et le squirrhe. Ledran le premier démontra la nécessité de distinguer les cancro'ides des cancers. Ilannover leur donna le nom d'épithélioma, expression significative qui est encore l'une des plus employées. Ecker le premier (1844) établit les bases de cette distinction dans l'étude anatomo-palhologique de tumeurs de la lèvre qu'il appela faux cancers, et bientôt cette question entra dans une phase nouvelle sous l'impulsion des recherches de Lebert et de Mayor ; la jeune école microgra phique qui croyait avoir trouvé la cellule spécifique du cancer s'efforça d'établir une distinction absolue entre les cancroïdes ou tumeurs épithéliales et le cancer. Ce furent des débats mémorables à l'Académie et dans des publications nombreuses : Lebert, Robert, Broca, Verneuil, Follin, luttèrent longtemps pour démontrer l'absence de la généralisation des cancro'ides, mais ils rencontrèrent un puissant adversaire, Velpeau, dont la haute expérience et le grand bon sens

350 ÉP]THÉLIALES (TUMEURS).

clinique arrêtèrent la théorie de la spe'cificité dans son essor, grâce aux appuis que lui donnèrent les niicrograpiies eux-mêmes tels que Robin en France, Vircliow en Allemagne et Paget en Angleterre. Lebert, Broca, à leur tour, durent constater la propagation de l'épilhélioma aux ganglions lymphatiques, et Verneuil se rapprochant de Robin donnait des tumeurs épilhéliales des glandes sudoripares une description complète et indépendante de la théorie de la spéci licite.

Depuis celte époque l'étude des tumeurs épilhéliales a profité des progrès de riiistologic, elle a été pratiquée méthodiquement, de façon que l'on peut dire que ces tumeurs forment un groupe des mieux définis au point de vue anatomo- |jathologique ; si bien que, laissant de côté leur degré de malignité plus ou moins prononcé, un grand nombre de chirurgiens et de palhologistes ne les distinguent plus des cancers, ou bien considèrent le cancer épilhélial comme le type le plus nettement établi et le plus commun. Cette tendance est surtout prononcée eu Allemagne : Rindfleiîch, dans son Anatomie pathologique, décrit les tumeurs épilhéliales sous le nom de cancer épilhélial.

Tout en reconnaissant qu'un grand nombre de carcinomes sont epithéliaux, il nous semble utile, ainsi que l'ont fait Cornil et Ranvier, de réunir dans un groupe déterminé les épilheliomes parce qu'ils présentent une caractéristique histologique bien précise : la néofoiniation épithéliale, et que d'ailleurs cette séparation ne préjuge en lien de leurs rapports avec l'ensemble des tume»r> malignes et des cancers, mais il faut abandonner la dénomination de pseudocancer, aussi bien que celle de^cancroïde.

Division. Les épilheliomes se divisent en deux groupes définis par les caractères mêmes des éléments epithéliaux qui les constituent, d'où la division eu épilheliomes pavimenleux et épilheliomes cylindriques, qui doit être conservée parce qu'elle repose sur une base anatomique. Les subdivisions se rapportent plutôt à des dispositions du tissu épilhélial de néoformalion ; telles sont, pour le premier genre ou épithéliome pavimenteux, les trois espèces : épithéliome lobule, épithéliome tubulé, épithéliome perlé. Les subdivisions en épilheliomes polymorphes, épilheliomes calcifiés (lleurtaux, Malherbe), correspondent à des c^uactères anatomiques secondaires et présentent l'inconvénient de multiplier lej. dénominations. Les tumeurs décrites sous le nom de polyadénomes (Brbca), de tumeurs hétéradéniques (Robin), cancers epithéliaux (Billroth, RiudOeisch), peuvent pour la plupart être rangées dans les espèces précédentes, et il importe de ne pas multiplier les types, en donnant une désignation spéciale à chaque transformation qui peut se rencontrer dans toutes ces tumeurs.

h' épiihéliome pavimenteux lobule est le plus fréquemment observé sur la peau et sur les muqueuses à épithelium pavimenteux (lèvres, gland, anus, col de l'utérus), c'est le type du cancroïde. Il se présenie à l'état de tumeurs diffuses, ordinairement arrondies, ou à l'état d'ulcérations fongueuses reposant sur une base indurée plus ou moins lobulée. La section se fait facilement, ces tumeurs ne présentant pas de tractus fibreux, denses, criant sous le scalpel; l'aspect de la section représente plus ou moins nettement celui d'une glande acineuse, on y reconnaît des lobules séparés par du tissu conjonctif et quelquefois du tissu musculaire (comme aux lèvres, à la langue) ; ces lobules ordinairement arrondis sont irréguliers dans leur volume, on distingue déjà à l'œil nu des amas de substance grumeleuse très-friable, d'aspect gris blanchâtre, se séparant par le raclage des parties avoisinantes.

ÉIMTIIÉLIALES (TUMEURS). 551

Le suc obtenu aiusi est peu miscible à l'eau, et examiné au microscope il présente des éléments histologiques caractéristiques. En effet, les foj-mes les plus variées de l'épitliélium pavimentcux se rencontrent dans ce suc, cellules épitbéliales analogues à celles de la surface cutanée de la bouche, des glandes acineuses, de la vessie, c'est-à-dire des cellules fusiformes, allongées, aplaties, avec des prolongements coudés ou en raquette, déformées p;ir le t;issement, mais reconnaissables à leurs réactions, ou au contraire des cellules gigantesques, multinucléées, avec des vacuoles à leur centre, enfin des cellules prisuialiques en cubes, et même des cellules épitbéliules nucléaires et spliériques. Au milieu du liquide obtenu par le raclage on trouve des ;imas d'opiliiélium caractérisliijues visibles à un faible grossissement et qui portent le nom de globes épidermiques. Us sont composés d'une masse de cellules lamelleuses aplaties en forme de squames d'écaillés rappelant la disposition du bulbe de l'oignon. Ces globes épidermiques se laissent dissocier, et leurs écailles ou cellules lamelleuses présentent les réactions de l'épitliélium de la couche cornée {voij. Épitmélial [Tissu]). Ces éléments épithéliaux forment la partie fondamentale du tissu de néoformation, ils se présentent souvent avec une disposition régulière qu'on étudie au moyen de coupes pratiquées sur la tumeur après durcissement; on observe alors dans le néoplasme un stroma composé de tractus de tissu conjonclif à diverses phases de développement formant des sortes de travées, de loges, ou même de villosités qui déterminent la forme des lobules de l'épithélioma.

Les lobules ou faux acini monirent des couches d'épithéliums successives qui se rapprochent tantôt de la disposition de l'épitliélium à la suiface du derme, tantôt de celle des glandes sébacées en voie de développement ; en général à la périphérie des lobules l'épitliélium forme un revêtement de cellules prismatiques ou cubiques et ces éléments se compriment, se tassent vers le centre des lobules : c'est alors qu'on trouve ces productions dites globes épidermiques. La tumeur est-elle ulcérée, le stroma forme des villosités ou de fausses papilles, entre lesquelles la prolifération épithéliale se développe avec les caractères précédents. L'origine de l'épitliélium pavimenteux a lieu le plus souvent aux dépens de l'épithélium préexistant de la face profonde du corps muqueux de Jlalpighi, peut-être dans les glandes sudoripares et dans les glandes sébacées, et par conséquent le néoplasme est « homéomorphe ou aulochthone » à son début. Telle est l'opinion soutenue par Thiersch, Sachs, Waldeyer, Savioli. RindAeiscli cependant a démontré qu'il n'y a pas seulement une sim[»le prolifération des éléments ordinaires, mais aussi apparition de nouveaux éléments entre ceux qui préexistent; nous admettons avec Cornil et Janvier ces deux modes de développen)ent par multiplication et par néogénèse, dont le résultat final emène la constitution d'un tissu anormal, c'est-à-dire un néoplasme bélérouioiphe par sa texture et non par ses éléments. Cette distinction a son importance parce qu'elle fait comprendre le mode de développement et d'envahissement des épiihéliums.

En effet, la production épithéliale se fait au début dans le tissu conjonctif, qui est l'origine des cellules épilliéliales à la surface des muqueuses des téguments ou à l'intérieur de l'enveloppe limitante des glandes, mais en même temps le tissu conjonctif est transformé, il devient tissu embryonnaire et, an lieu de servir de barrière à l'envahissement épithélial, il le favorise en s'étendant lui-même aux tissus ; ce n'est plus le blastème d'autrefois, mais la transformation du lissu conjonctif en un tissu néoplastique : c'est ainsi qu'à la surface de la peau les espaces interpapillaires se creusent, s'élargissent, se remplissent de

552 ÉPITilÉLIALES (TUMEURS).

couches successives d'épilhéliunis et de globes épiderniiques, de sorte que le tissu de nouvelle formatiou représente encore le type général du tissu dermopapillaire, avec cette différence que les espaces interpapillaires deviennent énormes, que les papilles forment des fongosités, et qu'en même temps que le stroma du tissu dermo-papillaire prend les caractères du tissu conjonctif embryonnaire révolution normale de l'épithélium, qui a pour dernière période la desquamation, se transforme en une accunmlation de ces éléments telle que l'œil retrouve des masses épithéliales à létat de grains ou de petits cylindres pulpeux, que la pression détache du tissu de la tumeur.

A la surface de la muqueuse du gland on trouve l'aspect papillaire plus développé; aux lèvres, dans l'aisselle, l'aspect glandulaire est plus ordinaire, il semble que le type normal du tissu primitivement envahi soit conservé en apparence et pour quelque temps. Lorsque les culs-de-sac glandulaires sébacés, les follicules pileux, les glandes sudoripares, ont été envahis, leur structure se modifie rapidement, leur membrane limitante disparaît, et la disposition régulière de l'épithélium à la paroi glandulaire et au centre est remplacée par les accumulations d'éléments é])itliéliaux, ayant subi diverses modiiîcations, telles que la transformation cornée, la dégénérescence colloïde, la condensation en globes épideimiqucs.

On a comparé cette production épithéliale à une desquamation se formant à l'intérieur des tissus au lieu de s'effectuer librement à la surface cutanée et dans les glandes d'où les éléments sont éliminés à travers les canaux excréteurs; celte comparaison est vraie dans l'ensemble du phénomène néoplasique, mais . elle ne le différencie pas suffisamment des tumeurs résultant de la rétention de produits glandulaires épithéliaux, comme dans l'oblitération des canaux excréteurs des l'ollicules pileux, des glandes sébacées, dans les loupes, où l'on trouve des amas épithéliaux avec déformations des éléments analogues à celles des épithéliomes; mais il y a cette différence que la paroi utriculaire ou limitante des glandes hypertrophiées est seulement distendue et ne permet pas l'infiltration de l'épithélium et sa propagation en dehors de la gaine glandulaire. Le développement des tumeurs épithéliales se fait par trois modes de processus, la prolifération épithéliale sur place, l'envahissement par transformation en tissu embryonnaire des tissus voisins et enfin le transport à distance et la greffe des éléments épithéliaux. La prolifération sur place est caractérisée par la division des cellules épithéliales, la multiplication des noyaux, les changements dans le type de Lcpithélium et l'apparition d'éléments épithéliaux jeunes, nucléaires, pavimenleux ou en plaques irrégulières; elle s'observe plus particulièrement à la périphérie des tumeurs, et partout où le néoplasme se rapproche d'une cavité : ainsi dans les lacunes lymphatiques, à l'intérieur des vaisseaux, des canaux excréteurs, et surtout à la surface des muqueuses ou des cavités séreuses, dans l'œil à la surface de l'iris ; elle se produit aussi dans les glandes et les muscles. Le second mode de propagation consiste dans la formation préalable d'un tissu embryonnaire produit par l'irritation inflammatoire, ou par la compression; avec Gornil et Ranvier on peut l'admettre comme la plus ordinaire et la plus importante dans les muscles, les tendons, les organes fibreux et enfin les os.

Le troisième mode de propagation est celui du transport à distance, par l'intermédiaire des ganglions lymphatiques, soit par les vaisseaux sanguins. 11 est plus rare dans les épilhéliomes que dans les autres formes de carcinomes, néanmoins l'infiltration épithéliale des ganglions correspondants à un épithé-

ÉPITIIÉLULES (TUMEURS). 355

lioma a été mise souvent en évidence depuis ces quinze dernières années, dans les ganglions sous-maxillaires pour le cancroïde de la lèvre, dans les ganglions de l'aine et les ganglions intra-pelviens pour les cpillicliomes du gland, de l'anus, de l'utérus.

La généralisatiou dans les parenchymes, au poumon, au foie, aux reins, au cœur, quoique rare, est actuellement démontrée. Ce que nous connaissons moins, c'est l'origine primordiale des nodules secondaires ; il faut cependant admettre pour les lymphatiques, pour le système vasculaire lui-même, et par conséquent dans les veines du foie, du poumon, la greffe à distance d'éléments épilhéliaux transportés par la circulation du sang de la lymphe. Cette propagation est démontrée aussi à la surface des séreuses, plèvre et péritoine, où elle s'accompagne quelquefois d'une sorte d'inoculation entre deux surfaces en contact (mésentère) ; un mode de propagation analogue a été observé entre l'utérus et la paroi vaginale, le gland et le prépuce.

Néanmoins on n'est pas en droit de laisser de côté la théorie d'apparition nmlliple de néoplasmes, qui est si évidente pour les tumeiu's bénignes, telles que les lipomes, les fibromes, les papillomes.

Ces trois modes de propagation se rencontrent dans les divers tissus. Nous avons décrit à l'article Musculaire {Pathologie chirurgicale, t. XI, 2" série, p. 109) comment se fait l'envahissement du tissu musculaire par l'épilhélioma; à propos du tissu osseux [voy. Os [Pathologie], t. XVIII, '2'* série, p. 78) on a montré que le plus souvent il se produit autour du néoplasme des transformations du tissu osseux et du tissu médullaire, analogues à celles de l'inllammation, et décrites par Cornil et Ranvier en ces terme.s : « II se produit de la moelle embryonnaire; les lamelles osseuses sont détruites, les cavités médullaires s'agrandissent, et là encore les bourgeons épilhéliaux de la tumeur s'accroissent au sein du tissu embryonnaire. H en résulte qu'un lobule d'épithéliome siégeant au milieu d'une cavité médullaire agrandie est entouré de moelle embryonnaire, en contact elle-même avec des lamelles osseuses coupées irrégulièrement » (Manuel d'histologie pathologique, t. I", p. 516).

Le mode de développement de l'épilhélioma dans le tissu cartilagineux peut être étudié dans le cancer épithélial du larynx, ainsi que je l'ai fait dans un cas d'épithélioma du larynx observé chez Demarquay et publié dans la thèse du docteur Blanc (Paris, 1S72) dans les termes suivants :

« L'envahissement du cartilage par l'épilhélium se fait par envahissement direct et par transformations successives.

« Dans l'envahissement direct, il y a transformation brusque du tissu cartilagineux en tissu épithélial, le tissu cartilagineux est comme découpé nettement et remplacé par le tissu épithélial. On voit, d'une part, des chondroplastes qui ne paraissent nullement altérés, et presque contigus aux cellules épithéliales. D'autre part, on peut distinguer entre le cartilage et l'épithélium une zone étroite qui montre le mode d'envahissement ou de transformation, et dans cette zone la substance hyaline fondamentale est remplacée par une masse granuleuse dans laquelle on trouve surtout du côté de l'épithélium des noyaux entourés d'une masse de protoplasma et même des cellules épithéliales arrondies. Dans quelques points les cavités des chondroplastes sont encore reconnaissables, mais sont remplies de cellules épithéliales ; nulle part on ne trouve dans les chondroplastes situés au milieu de substance cartilagineuse non altérée et encore transparente des cellules épithéliales. Il y a envahissement direct en ijict. esc. XXXV. 23

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ce sens que « la masse hyaline fondamentale du cartilage se transforme en une masse granuleuse opaque au sein de laquelle se développent les cellules épithéliales. »

« Le mode d'envahissement par transformations successives s'observe dans les parties du cartilage les plus 'voisines de l'ulcération et près du périchondre'; il se fait là une multiplication des cellules contenues dans les chondroplastes, puis la substance fondamentale devient striée, fibrillairc, et à un degré plus avancé elle ne se distingue plus du tissu fibreux du périchondre : en même temps on trouve des cellules épilhéliales infiltrées dans ce tissu transformé. 11 y a transformation fibroïde du cartilage préalable à l'apparition des cellules épithéliales. »

La propagation le long des nerfs se fait par l'intermédiaire du périnèvre ou plutôt des espaces lymphatiques garnis d'endolhélium qui existent entre le périnèvre et les filets nerveux. Colomiati a montré que les cellules épithéliales envahissent le faisceau nerveux de la périphérie au centre et s'étendent le long des filets nerveux sympathiques, dans certains cas d'épithéliomes de l'utérus. C'est encore par la voie des lymphatiques que les ganglions nerveux sont envahis, et enfin dans les nerfs du système cérébro-spinal les phénomènes d'envahissement et de propagation sont analogues.

Les données générales précédentes s'appliquent aux autres formes d'épithéliomes, il en est de même des modifications que peuvent subir les diverses tumeurs dans le cours de leur développement, c'est-à-dire les altérations dans les éléments d'une part et dans la texture d'autre part.

Les altérations élémentaires sont l'infiltialion graisseuse des cellules, la transformation muqueuse ou colloïde et la dégénérescence cornée.

Les transformations de texture caractérisées entièrement par le ramollissement, l'ulcération, la fonte purulente, l'apparition de végétations, de fongosites, avec infiltration sanguine et hémorrhagies, l'induration, la crélitication (épithéliome crétifié, ossifié), toutes ces modifications correspondent à des altérations de la substance conjonctive formant la stroma de la tumeur. Elles peuvent constituer des variétés, mais non pas des espèces particulières d'épithéliomes. La transformation myxomateuse est un envahissement de l'épithéliome par un processus embryonnaire que ilalassez a décrit très-coniplétement. •

Vépithéliome pavimenteux tubulé comprend des tumeurs décrites sous des noms très-divers, tels que le cylindroma de Billroth, les tumeurs hétéradéniques de Ivobin, les polyadénomes de Broca, les épithéliomes des glandes sudoripares de Yerneuil. Ce sont des tumeurs constituées par l'épilliéliura pavimenteux disposé en amas de forme cylindrique ou de tramées plus ou moins irrégulières s'anastomosant entre elles et placées au milieu d'un stroma de tissu fibreux ou muqueux ou embryonnaire ; elles rappellent l'aspect de glandes dont les culsde-sac sont irréguliers et ordinairement allongés : d'où le nom de tumeurs hétéradéniques que Robin leur a donné ; elles renferment les éléments des glandes, mais la texture est fort différente, les amas épithéliaux ne sont pas limités par une capsule, il n'y a pas de canaux excréteurs, mais plutôt des lacunes irrégulières, et enfin l'épithélium n'y subit pas les transformations analogues à la desquamation ou à l'élimination excrétoire, connne dans les glandes et aussi dans les épithéliomes lobules. Les éléments épithéliaux se retrouvent dans le suc extrait par le raclage, mais on n'apprécie bien la texture de la

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tumeur qu'après le durcissement. Le stroma fibreux au début et à la pe'riphérie est plus ordinairement peu résistant, il est souvent transformé en tissu embryonnaire et peut même subir la dégénérescence kystique (Rindfleisch). Ces épithéliomes sont plus fréquemment observés à la peau lorsqu'ils ont pour point de départ les glandes sudoripares, mais elles constituent souvent les épithéliomas du col de l'utérus, du voile du palais, des sinus maxillaires et aussi de la mamelle et enfin de la parotide. Dans cette glande, elles peuvent atteindre un volume considérable.

Ces tumeurs siégeant à la peau ont une marclie lente; il n'en est pas de même lorsqu'elles se développent au col de l'utérus, où elles se comportent comme les cancers épithéliaux les plus malins.

Vépithéliome pavimenteux perlé est une tumeur rarement observée, elle a été décrite sous le nom de cholestéalome par Mûller, de tumeur j)erlée par Cruveilhicr. Fôrsler, Virchow, Vogel, Scliub, Lebert, Rokitansky, Lotzbeck, Wolkmann, Billroth, Waldeyer, Cornil et Ranvier, Gross,enont défini les caractères histologiques. Elles ressemblent aux épitiicliomes lobules par leur forme, mais, si on les coupe, la surface de la section est plus sèche, comme miroitante, opaque blanchâtre. Le raclage sépare du tissu de petites perles quelquefois visibles à l'oeil nu, qui sont formées de lamelles épidermiques cornées, soudées entre elles et présentant des noyaux atrophiés. On y trouve aussi des cristaux de cholestérine. Ces épithéliomes ont été considérés comme produits par une sorte d'arrêt de développement ou de momification des épithéliomes lobules, ils sont remarquables par leur bénignité et par la lenteur de leur développement ; ils ont été observés à la base du cerveau, dans les os, entre l'utérus et le rectum, dans le testicule, l'ovaire.

Vépithéliome à cellules cylindriques a été découvert par Bidder, Forsler, Yircliow, Klebs, Cornil et Ranvier, il est souvent désigné sous le nom de cancer épilhélial cylindrique, et a été confondu avec les carcinomes eiicéphaloides et colloïdes.

11 est caractérisé par la néofonnation de cellules épithéliales cylindriques formant des amas tubulés ou des dépressions en doigt de gant, représentant dans leur aspect général les glandes de Licberkùhn ou les cryptes de la muqueuse intestinale. Ces cavités ou tubes sont tapissés de cellules épithéliales cylindriques et entourés d'un stroma conjonctif, embryonnaire ou muqueux, ou même fibreux et renfermant des muscles lisses.

Il a été bien étudié par Forsteret par Klebs dans les premières phases de son développement; bien que le premier l'ait considéré comme un papillome destructeur et le second comme un adénome proliférant, l'un et l'autre ont observé les mêmes processus, et Cornil, Ranvier, ont décrit les diverses phases de la néoformation d'une manière analogue, dans l'ensemble des modifications. Au début, on remarque que les tubes glandulaires s'enfoncent de plus en plus dans les tissus et se ramifient, et plus tard il se forme dans les tubes glandulaires des sortes d'excroissances ou de papilles formées d'épithélium cylindrique, de sorte que la coupe offre à la fois l'aspect d'un papillome et celui d'un adénome à cellules cylindriques. Le stroma présente une structure et une disposition variables suivant la période de développement, le siège du néoplasme et les dégénérations ultérieures, telles que- la transformation graisseuse et la dégénérescence colloïde.

Ces tumeurs tendent à s'ulcérer, elles sont ramollies à leur surface, souvent

villeuses, et leurs altéralions sont accentuées par l'action du suc gastrique cl du suc intestinal lorsqu'elles siègent dans la muqueuse du tube digestif.

L'épitliélionie à cellules c\lindrii[ues a été le plus souvent observé dans l'estomac, l'intestin, le rectum, et aussi dans les fosses nasales, les canaux biliaires, l'ovaire et l'utérus, où elles prennent souvent la forme de polvpes.

Les productions secondaires et la généralisation de ces tumeurs sous forme de nodules plus ou moins gros ont été observées principalement dans le foie, mais aussi dans le poumon et dans les os. Ce genre d'épithéiiome comme les précédents peut se propager par greffe ou inoculation au voisinage ou raême à certaine distance. Kraske {Centralblatt fur Chirurgie, n" 48, 1884) a cité deux exemples de propagation d'épilliélioma cylindrique dans le rectum, au voisinaiie de la tumeur primitive.

Symi'tomatologie. Les épitlioliomes présentent des symptômes variant avec leur siège, avec leur structure et leur degré de développem.ent. Ceux qui sont les plus communs, aux lèvres, à la surface cutanée, au gland, au sein, se présentent habituellement sous forme d'une tumeur lobulée plus ou moins distincte des tissus sous-jacents, soit sous la forme de papillome ou de verrue; à cette phase de développement, la tumeur est élastique, rénitenle, reposant sur une base plus dure (pii s'étend dans le tissu de la muqueuse ou des téguments. f,a peau de la muqueuse est plus ou moins distendue, rougeàtre ou pigmentée, et, sous le tégument aminci, on peut distinguer la forme pseudo-acineuse ou lobulée de l'épithéliome, lorsque celui-ci prend un développement facile aux dépens des glandes; au sein, dans les glandes sudoripares, il peut acquérir un volume assez considérable, jusqu'à celui d'un œuf de poule et davantage ; alors la peau qui le revêt est tendue, amincie, devient lisse et sillonnée, surtout à la base de la tumeur, de vaisseaux dilatés, principalement de veinules.

La tumeur s'ulcère facilement sous l'iulluence dun traumatisme même modéré, et alors l'épithéliome prend la forme ulcéreuse. Celle-ci peut exister d'emblée, et c'est principalement aux lèvres, à la langue, au nez, à l'anus, au mamelon ; une fissure, une crevasse persiste, se recouvre d'une croûte, et celle-ci tombe ou est ai radiée ; en même temps la petite ulcération s'élargit, sa base devient dure, entin elle se creuse et forme un ulcère donnant un suintement sanieux, plus séreux que purulent, et quelquefois mélangé de sang, les bords de l'ulcération ne sont pas abrupts, mais comme fougueux ou même proéminents en forme de bourrelet ; si l'ulcère se développe davantage, comme dans les glandes, au sein, à l'aisselle, il présente des anfractuosités pénétrant sous les téguments; ceux-ci sont violacés et forment au pourtour de la tumeur comme des ponts cicatriciels plus ou moins indurés reposant sur un tissu ramolli et fongueux. La forme papillaire se rencontre souvent à la surface des téguments, uae sorte de verrue, un groupe de papilles hypertrophiées, prennent un développement rapide, le papillome s'exulcère à la surface, puis se subdivise, rappelant la disposition d'un chou-lleur, les papilles devenues visibles à l'oeil nu, mais recouvertes d'épithélium, font saillie sur une masse épithéliale qui les isole et se développe entre elles en même temps qu'elle envahit les tissus profonds; ici encore l'ulcération survient avec les liémorrhagies interstitielles ou provenant de ru[>tures des vaisseaux superficiels. Celte forme de papillome est surtout observée dans l'épithélioma du gland et du prépuce, du col de l'utérus; l'épithéliomadans l'intestin et l'estomac représente plutôt des villosités émergeant d'un

ulcère plus ou moins anfractucux; enfin, dans certains organes, l'utérus, le rectum, l'oreille interne, le pharynx, on observe souvent la disposition de l'épithéiioma en forme de polype ou de grappe arrondie et pédiculée.

Les symptômes de voisinage des épithéliomes dépendent de leur siège et de leurs rapports avec les divers organes voisins, les cavités, les conduits excréteurs, les troncs nerveux et les gros vaisseaux, ne peuvent être étudiés d'une manière générale, ils se rapportent à la compression, à la déformation, aux troubles fonctionnels des organes envahis.

Au début, les épithéliomes n'amènent qu'une sensation de prurit ou de cuisson, ils peuvent rester longtemps indolents, mais ils deviennent douloureux lorsqu'ils s'ulcèrent; la douleur est prononcée soit à la périphérie, soit au fond des ulcérations, ou bien le long des nerfs comprimés ou atteints. Ces douleurs peuvent devenir lancin^intes comme celles du carcinome. L'envahissement des ganglions, la multiplication dans les viscères, offrent des signes spéciaux qui sont indiqués dans les articles de pathologie spéciale à chaque

organe.

Marche. L'épithéliome a une marche envahissante et progressive, mais non continue; il peut rester stationnaire pendant des années, lorsqu'il siège en des régions où il n'est pas exposé à des traumatismes et lorsqu'il n'est pas irrité par des application? de pommades irritantes. C'est surtout à la face qu'on observe des cancroïdes qui, en dix années et plus, n'atteignent pas le volume d'une noisette et ne s'ulcèrent pas à la surface tégumentaire; les cancroïdes, même à l'état ulcéreux, peuvent rester stalionnaires alors même que les ganglions voisins présentent l'induration et l'augmentation du volume caractéristiques de leur envahissement par la néoplasie épitliéliale. 11 est le plus souvent difficile d'apprécier par les renseignements des malades la date du début de ' l'épithéliome, mais, lorsqu'il a été possible de le faire, on a trouvé quelques cas de durée fort prolongée ; il n'est pas rare qu'il s'écoule dix ans avant que le malade se décide à faire enlever un épithéliome, et dans un très-grand nombre de cas l'évolution piemière, celle qui est pour ainsi dire la période de constitution de la tumeur, comprend plusieurs années. Les hospices d'incurables et de la vieillesse présentent à cet égard des exemples bien dignes de remarque, et qui prouvent combien la durée de l'évolution des épithéliomes peut se prolonger lorsque la propagation s'arrête aux ganglions. Ces faits nombreux que la statistique ne peut i-ecueillir et compter n'ont point échappé à l'observation clinique, et l'on comprend facilement qu'en présence de ces faits, qu'on peut appeler des exemples d'épithéliomes bénins (Mathieu), ou de ceux dont l'évolution peut atteindre jusqu'à vingt-sept ans (Boyer) ou même trente-cinq ans (Reverdin), des chirurgiens très expérimentés se soient rencontrés avec quelques anatomo-palhologistes pour proclamer la bénignité des cancroïdes et la nécessité de les séparer des tumeurs malignes. Il n'en est pas ainsi ordinairement, et l'on peut, avec lleurtaux, évaluer aux deux tiers des cas et plus encore ceux dans lesquels la propagation aux ganglions se produit soit par l'évolution spontanée du néoplasme, soit à la suite de l'intervention du traumatisme. En effet, l'ulcération de l'épithéliome précipite sa marche par un double processus, celui de l'irritation amenée dans la dégénérescence par l'action de l'air, des hémorrhagies, de la suppuration ou de la gangrène, et celui de la propagation des éléments du néoplasme à la surface des téguments ou des muqueuses et leur transport par les lymphatiques ou même les vaisseaux sanguins ; cette trans-

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mission se fait tantôt au voisinage même, et c'est le cas le plus ordinaire dans les récidives, tantôt à distance.

Aux onze faits de généralisation recueillis par Heurtaux il faudrait en ajouter un grand nombre, et nous en signalons quelques-uns des plus intéressants dans la bibliographie qui suil cet article.

lia généralisation par métastase ou par apparition multiple de néoplasmes épilhéliaux dans divers organes est la phase anatomique ultime de l'évolution, et elle constitue la cause la plus importante de la cachexie, mais celle-ci peut être le résultat de la suppuration locale et de ses complications, telles que : hémorrhagies, septicémie, gangrène, angioleucite, en même temps que des troubles fonctionnels en rapport avec le siège de l'épi théliome, tels que l'autoinfection dans les épitliéliomas de la bouche et du tube digestif.

L'évolution de l'épithéliome se résume au point de vue de la clinique en quatre phases : 1" l'apparition de la tumeur; 2" l'ulcération et la propagation au voisinage ; 3° l'envahissement ganglionnaire ; 4" la propagation à distance et la générniisation. Ces diverses périodes sont variables dans leur durée, suivant la texture de la tumeur, le siège organique et les complications de cause externe traupiatique ou les causes d'iriitation dues aux fonctions de l'organe atteint. Les divers ordres de causes activantes de la production néoplasique présentent des relations très-rapprochées : en effet, considérant la texture, nous voyons que le développement des épithéliomes est d'autant plus rapide que ces néoplasmes s'éloignent davantage du type normal du tissu épithélial; la bénignité, la lenteur des épithéliomes perlés, les rapprochent des hypertrophies glandulaires, des kystes ou des loupes ; l'épithéliome pavimenteux lobule est moins grave à la surface des téguments que sur les muqueuses des orifices externes (bouche, lèvres), les épithéliums tubulés des glandes (mamelle, col de l'utérus, gland, etc.) se comportent comme des carcinomes; enfin l'épithéliome à cellules cylindriques de l'estomac, du rectum, de l'utérus, évolue avec une rapidité encore plus redoutable, qui semble due à la facilité de propagation du néoplasme dans des tissus d'une texture bien moins résistante que celle des téguments. Les épithéliomes des parenchymes glandulaires et viscéraux sont donc plus graves pour des causes multiples parce qu'aux conditions anatomiques du siège s'ajoute la fréquence des dégénérescences du néoplasme, telles que le ramollissement, la dégénérescence myxomateuse, la transformation embryoplastique du tissu conjonctif. En résumé, les conditions de malignité dues à l'espèce de l'épithéliome, à la texture du stroma, aux fonctions de l'organe atteint, aux causes d'irritation interne, semblent s'ajouter logiquement, d'une manière générale, mais l'appréciation du pronostic doit tenir compte de toutes les particularités du développement de la tumeur. Dans tous les cas, la production d'un épithéliome est toujours une circonstance fort grave pour l'organisme, et il importe de la reconnaître sûrement le plus tôt possible.

Le DIAGNOSTIC de l'épithéliome n'est pas toujours facile à établir dès le début: en effet, lorsqu'ils siègent dans les organes internes (estomac, vessie, rectum, utérus, thyroïde, larynx), on n'est amené' à reconnaître les épithéUomes que par des signes fonctionnels; et, s'il est possiblepar le toucher, par l'emploi du spéculum, du laryngoscope, du cathétérisme, d'explorer les cavités qui en sont le siège, ce n'est ordinairement qu'à un degré assez avancé de l'affection qu'on peut établir un diagnostic précis, et, dans ces cas mêmes, on doit le plus souvent se borner à la constatation d'un néoplasme dont la nature ne peut être

déterminée rigoureusement que parl'examcn histologique. Cependant à l'utérus, au rectum, on peut distinguer répithéliome des tumeurs fibreuses, des indurations et ulcères syphilitiques.

Il n'en est pas de même lorsque l'épitliéliome sede'veloppe dans les téguments ou les muqueuses accessibles à la vue, le diagnostic est alors possible, et il importe qu'il soit établi promptement et complètement.

A la peau, l'épitliéliome doit être distingué des verrues, du condylome, du papillome, dans sa première période de développement; ces tumeurs sont limitées, elles sont indolentes, elles ne s'ulcèrent pas, elles restent stationnaires, ou bien elles ont un accroissement très-lent, elles ne s'accompagnent pas d'induration ni d'extension aux ganglions. L'acné sébacé multiple a des caractères particuliers et, en cas d'hésitation, il oflie sous l'influence des médications une marche bien différente. Il est plus difficile de diagnostiquer l'épithéliome à son début dans la bouche, à la langue, à la vulve, au prépuce, parce que certaines hypertrophies glandulaires (à la face interne des joues), le psoriasis (à la langue), les plaques muqueuses (à la bouche, à l'anus, au j)rcpuco, au sein), ont à première vue des caractères analogues ; ici encore une étude attentive de la marche et l'emploi d'un traitement spécifique permettent d'éviter l'erreur.

Lorsque l'épithéliome est ulcéré, le diagnostic devient plus facile ; au début seulement on peut hésiter sur la nature de ces fissures et ulcérations observées au pourtour des orifices (narines, paupières, bouche, vulve, prépuce, anus), mais la connaissance de la fréquence des épithéliomes à ces régions impose déjà un examen sérieux, et l'on évitera de confondre l'épithéliome avec le lupus, les ulcérations tuberculeuses, les ulcérations syphilitiques, qui diffèrent dans la coloration de la peau, la forme de l'ulcération, la marche de l'affection, l'influence des médications.

Il est possible souvent, dans les cas douteux, d'examiner des parcelles de la tumeur, les produits de suppuration, les croûtes, les détritus, et alors on peut rendre le diagnostic plus précis (tel est le cas pour la vessie, l'utérus, le rectum, le larynx), mais il faut pour ces recherches èlre fort réservé dans les conclusions, à moins de pouvoir examiner une portion notable de la tumeur. Le diagnostic doit être complété par l'étude la plus minutieuse des ganglions correspondant à la région atteinte et de ceux des régions voisines. Il faudra rechercher avec soin s'il n'y a pas d'autres tumeurs analogues en diverses parties du corps.

Lorsque la tumeur est extirpée, l'élude histologique doit toujours être faite avec le plus grand soin et porter sur toutes les parties de la tumeur, mais principalement près des surfaces de section, oti l'on peut reconnaître si le néoplasme ne s'est pas étendu le long des vaisseaux et des nerfs, dans les lacunes lymphatiques. Préalablement à cet examen tout clinicien sérieux examine avec soin les surfaces cruentes non-seulement sur la tumeur, mais aussi dans la plaie, et s'aide du toucher qui à lui seul peut donner des sensations de nodules, d'induration, fort importantes pour le pronostic.

Le diagnostic de la variété ne peut être fait avec certitude que par l'examen histologique; la notion du siège peut cependant fournir certaines présomptions. La distinction de l'épithéliome et du carcinome est difticilement faite par les caractères extérieurs, le squirrhe est la variété de carcinome qui diffère le plus du cancroïde, mais entre l'encéphaloïde et certaines tumeurs hétéradéniques ou épithéliomes tubulés, ou épithéliomes polymorphes, la distinction est le plus souvent impossible ; nous avons dit qu'au point de vue histologique même un

360 ÉPITIIÉLIALES (TUMEURS).

grand nombre d'anteurs considèrent répilliclionia comme l'une des espèces diverses de cancer, le carcinome épithélial.

Étiologie, Les conditions étiologiques du développement do l'épithéliorae peuvent être divise'es en deux groupes, dont le premier comprend les causes générales et le second les causes déterminantes. Nous ne connaissons pas la cause immédiate de l'apparition de i'épithéliome, mais nous savons que ces néoplasmes à l'état de tumeurs primitives sont dans l'immense majorité des cas observés dans des organes contenant du tissu épitliélial ; la glande thyroïde, les ovaires, la piejnère, ne l'ont pas exception, et Yerneuil et Reclus ont montré que dans l'os maxillaire on pouvait retrouver l'origine homéomorphe dans les vestiges épilliéliaux provenant des débris du cordon et des dents permanentes. Si l'on admet que l'endolliélium peut lui-même être l'origine d'une néoplasie épithéliale, on peut s'expliquer les cas bien exceptionnels, d'ailleurs (tel est le cas de cancer épithélial primitif du tibia cité par Virchow), dans lesquels l'épitlié' lioma a paru se développer en dehors du tissu épithélial. ïl n'en est plus de même de I'épithéliome secondaire qui peut apparaître en noyaux multiples dans plusieurs organes. 11 faut établir une dilférence entre la multiplicité des tumeurs primitives et celle des tumeurs constituant la récidive- ou la généralisation : en effet, on peut trouver chez un malade plusieurs tumeurs épithéliales de la peau à divers degrés de développement sans qu'il y ait une véritable généralisation.

Les données statistiques concernant répithéliome sont trop souvent confondues avec celles du carcinome pour qu'on puisse les utiliser dans cet article ; néanmoins les chiffres donnés par Lebert, Velpeau, Heurtaux. Paget, Billroth, etc., semblent démontrer que I'épithéliome est plus fréquent chez l'homme que chez la femme, et se développe plus particulièrement dans la seconde moitié de la vie. de quarante à soixante ans. Néanmoins on peut observer I'épithéliome dans l'enfance, et le fait de (iuUingworlh d'un épilhélioma du pylore chez un enfant de cinq semaines démontre que le néoplasme peut avoir une origine congénitale. Des observations de Giraldès et d'autres auteurs démontrent que l'épithélioma peut apparaître dans l'enfance, et d'ailleurs l'hérédité est indéniable dans un nombre de cas considérables, si l'on ne distingue pas entre les épithéliomas et les carcinomes à ce point de vue étiologique. L'hypothèse d'une diathèse néoplasique qui serait congénitale et transmise héréditairement, qui aurait pour résultat le dépôt dans certains organes de germes élémentaires des épithéliomes, de tumeurs microscopiques latentes ou de tumeurs à peine appréciables, restant longtemps à l'état de verrues, de condylomes, de loupes, de papillomes, d'hypertrophies glandulaires en miniature, cette hypothèse, qui a été mise en lumière par Verneuil, est applicable à l'épithélioma bien plus qu'à tout autre néoplasme, parce que la plupart des tumeurs hypertrophiques des téguments et des muqueuses peuvent être le point de départ de I'épithéliome. Cependant il est bien rare qu'on puisse observer primitivement et d'emblée des épithéliomes en diverses parties de l'organisme.

Les causes déterminantes de la localisation des épithéliomes sont plus nettement démontrées pour ces tumeurs que pour la plupart des autres néoplasmes : en effet, l'influence des irritations répétées, agissant sur des tissus plus moins modifiés par des altérations chroniques, apparaît dans toutes les régions ; à la bouche, l'action irritante locale du tabac a fait donner le nom de cancer des fumeurs aux épithéliomes de la lèvre (Roux, Bouisson) et, bien que l'on ait exagéré l'importance de cette inlluence, elle doit être acceptée. A la langue

EPITIIÉLIALES (TUMEURS). 561

l'action traumatiqiie de dents cariées, de chicots, a été souvent invof|uée, mais c'est principalement le psoriasis qui peut être le point de départ de l'épitliélionia, ainsi que l'ont prouvé des observations nombreuses (Trélat, Debovc, Lewin, Robert Weir). M. Trélat à la Société de biologie a montré que les rehilions entre le psoriasis et l'épithélioma sont tellement intimes qu'il y a nécessité d'opérer certains cas de psoriasis avant même d'avoir la certitude de la transformation en épithéliomes, et cette indication thérapeutique est fort rationnelle. Les ulcérations syphilitiques tertiaires de la langue peuvent également être le point de départ de l'épithéliome (M. Graw),

Les affections cutanées chroniques, telles que le psoriasis (Tillaux), les ulcères, les cicatrices, sont souvent l'origincde la néoplasie; les observations de ce genre sont nombreuses et parmi les plus récentes je citerai celles de Petitfils, Lawson, Berbez, Janzion, puis celles d'Aubert, 11. Molière, D. Mollière, dans lesquelles l'épithéliome s'est développa sur des cicatrices dues à des cautérisations.

Cette même influence des irritations ou du traumatisme se retrouve dans les organes génitaux, au rectum, au scrotum, à la suite d'irritations cutanées telles que celles que produit la suie (cancer des ramoneurs) ou même les manipulations de la préparation de la paraffine (.1. Bell). Au pénis, le phimosis et les balano-posthites répétées, l'inlibiilation, com[)tent parmi les causes occasionnelles ou provocatrices. Enfin les tumeurs de diverse nature peuvent se transformer en épithéliomes : tels sont les papillomcs (Stroganoff), les verrues (Greco), les tumeurs érecti les (Capitan, etc.), leslipomes (Dolbeau). Pour les épithéliomes du larynx, de l'estomac, de la glande thyroïde, des ovaires, la cause déterminante de la localisation est beaucoup plus obscure, et l'influence de l'irritation chronique est difhcile à constater ou même à définir, en dehors des vomissements répétés, pour l'épithéliome de l'estomac, de l'introduction de corps étrangers ou de cathéters dans l'œsophage et le rectum.

Nous ne traiterons pas longuement du siège des épithéliomes, puisqu'on les a rencontrés dans presque toutes les parties du corps ; la fréquence est plus grande à la surface tégumentaire et aux orifices où la muqueuse se réunit à la peau, et c'est principalement à la face qu'on les observe, mais, si l'on veut tenir compte des épithéliomes de l'estomac, du rectum et de l'utérus, il faut reconnaître qu'il n'y a pas de statistique suffisamment étendue et précise pour apprécier la fréquence relative dans les divers organes.

Traitement. Les épithéliomes, en raison de leur siège le plus habituel, sont accessibles aux divers moyens d'action de la thérapeutique, à une époque peu avancée de leur développement : c'est pourquoi, en dépit de l'ancien adage exprimé par le nom de noli me tangere sous lequel on les a désignés, la plus grande partie des topiques, des caustiques, des remèdes anticancéreux, ont été appliqués sur les épithéliomes, et princi[)alement à la liice, à la langue, à la surface tégumentaire, au sein. Ces diverses médications ont compté des succès toutes les fois qu'elles agissaient en détruisant le néoplasme lorsque celui-ci était au début. INous n'avons pas à discuter ces moyens d'ailleurs plus empiriques que rationnels, nous devons seulement mettre hors cadre quelques médications qui méthodiquement employées ont donné des résultats incontestables et qui peuvent être réunies sous le nom de traitement médical. Celui-ci peut n'être que palliatif, c'est-à-dire employé pour diminuer certaines complications des épithéliomes, ou bien même pour servir de pierre de touche dans les cas de diagnostic douteux. Tel est en première ligne l'usage de l'iodure de potassium, qui est toujours prescrit dans les cas

362 EPIÏHELIALES (TUMEURS).

d'épilhéliome du rectum ou de la langue, et qui ne sert pas seulement au diagnostic, mais dans bien des cas a été dirigé contre les indurations ganglionnaires; ■ce médicament est indiqué comme moyen auxiliaire et préparatoire à l'opération toutes les fois que l'on a constaté les antécédents et les manifestations de la scrofule et de la syphilis. On peut rapprocher de la médication palliutrice locale les applications de jus de citron, d'acide acétique, les pommades belladonées, ou les glycérolés à l'oxyde de zinc, qui répondent à quelques indications symptomatologiques telles que la douleur, la formation de croûtes, les ulcérations ; les meilleurs moyens à employer contre les ulcérations et le suintement sanieux ou purulent sont les antiseptiques, l'iodoforme et le chloral en première ligne, lorsqu'il se produit des Iiémorrhagies; l'ergotine ap|jliquéepure est undes moyens les plus actifs; j'emploie l'ergotine dès le début des épithéliomes et surtout dans les formes verruqueuses ou crustacées, ou ulcéreuses à marche lente, telles qu'on les observe souvent chez les vieillards ; l'ergotine n'agit pas seulement comme hémostatique, mais son action prolongée arrête le développement vasculaire.

Le traitement palliatif, sur lequel il ne faut pas s'arrêter longtemps, qui ne convient qu'au début, et qui doit céder la place le plus tôt possible au traitement chirurgical, redevient trop souvent nécessaire après celui-ci, ses indications consistent à établir l'antisepsie externe ou interne, à éviter les complications de la douleur, des Iiémorrhagies; cette lutte contre les phénomènes dus à la généralisation ou à la cachexie lorsque l'action chirurgicale est devenue impuissante, réclame du médecin l'emploi de toutes les ressources de son intelligence, de son ingéniosité et de son dévouement.

La thérapeutique médicale peut cependant être considérée comme réellement active dans le traitement des épithéliomes, ainsi que l'ont prouvé de nombreux travaux publiés sur Y application du chlorate de potasse à la médication du cancroïde. Les faits publiés par Bergeron, Milouct W. Cooke, Leblanc Eulhyboule, Boscher, Mancini, Reclus, démontrent que pour les épithéliomes cutanés le chlorate compte des exemples authentiques de guérison ; le chlorate de potasse est employé à l'état de solutions très-concentrées appliquées sur la tumeur à l'aide de plumasseaux de charpie ou de tampons d'ouate. Ce médicament a été administré aussi à l'intérieur, il agirait alors grâce à son élimination par les glandes salivaires, et serait utilisable dans les cancers de la langue, du pharynx, du larynx et du tube digestif; malheureusement l'observation clinique n'a pas confirmé les espérances que des faits isolés avaient fait concevoir sur l'efficacité du chlorate de potasse administré à doses progressives.

Le traitement chirurgical s'impose presque toujours, comme le plus rationnel, et les divers procédés de diérèse ont été employés pour la destruction des tumeurs. L'emploi des caustiques ne convient que pour les petites tumeurs, le cautère actuel a été employé avec succès par Sédillot, le caustique arsenical a effectué des guérisons (Neucourt) ; enfin le chlorure de zinc, la pâte deCanquoin, et même l'acide chromique, peuvent détruire le néoplasme ; l'électrolyse et le galvano-cautère ont été utilisés avec succès dans les épithéliomes du pharynx, du larynx, de l'utérus et du rectum. Les indications de ces divers modes de destruction des néoplasmes seront déduites du siège, de la forme, de l'âge des tumeurs, en tenant compte des règles générales de l'exérèse.

Chassaignac et Maisonneuve ont largement étendu les indications opératoires à des tumeurs qui semblaient inaccessibles aux chirurgiens, et c'est principalement dans les épithéliomes de la langue, de l'utérus et du rectum, que l'écra-

ÉPITIIÉLIALES (bibliographie). 565

sèment linéaire est logiquement applicable non-seulement pour l'ahlation du néoplasme, mais aussi comme moyen palliatif permettant d'arrêter le développement de la cachexie, en supprimant pour un temps souvent fort long les suppurations, les fontes sanieuses, les hémorrhagies et en général les causes d'auto-infection (cavité buccale, rectum, larynx, etc.).

ie raclage avec une curette tranchante a été employé avec succès dans quelques cas (Balmannosquire) ; l'ablation au moyen du bistouri est restée le moyen le plus certain toutes les fois qu'il est applicable : en effet la mise à nu des tissus permet mieux que tout autre moyen d'enlever le néoplasme dans toute son étendue, d'examiner les surfaces cruentées, de disséquer la tumeur et d'en suivre les prolongements par la vue et le toucher; c'est avec le bistouri qu'on pent enlever les ganglions, rapprochés ou éloignés, et en délînilive adapter immédiatement l'action à l'exploration minutieuse des tissus. Les méthodes modernes d'hémostase et d'antisepsie, en diminuant les complications de ce mode de diérèse, en ont élargi les indications. En résumé, l'ablation par le hislouri est préférable toutes les fois qu'on peut espérer obtenir un© réunion immédiate, elle est indispensable lorsqu'il y a lieu de pratiquer l'autoplastie.

Albert IIénocque.

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ÉPITIIY.HE. Un des noms vulgaires du Cuscuta epithymum L. Ed. Lef. épitrochlÏ!:e. Voij. Humérus.

ÉPITROCIILÉO-CUBITAL (Muscle). Synonymes: Musciilus epitrochleoanconensde Gruber, anconeus epitrochlearis de Wood, anconé interne de Cuvier, aneoneus sextus de Gallon. W. Gruber a décrit sous le nom de muscle epitrochleo- anconeus, que nous traduisons par muscle, épitrocidéocubital, une formalion musculaire qui se l'end de la face postérieure de l'épitrochlée à l'olécrâne. Constant dans la plupart des espèces animales, ce muscle a disparu chez l'homme, ou plutôt il n'y existe le plus souvent que sous la forme d'une bandelette fibreuse, la bandelette épitrochléo-cubilale, qui, comme on le sait, réunit l'un à l'autre les deux fciisceaux d'origine du muscle cubital antérieur. Mais il y reparaît avec tous ses caractères distinctifs et avec une fréquence assez considérable pour justifier la place que nous croyons devoir lui accorder dans ce Dictionnaire.

ÉPITROCHLKO-CUBITAL. 565

Le muscle épilrochléo-cubital devait être connu de Malgaigne; nous lisons, en effet, dans son Traité d'anatomie chirurgicale, cette phrase bien significative : « En dedans, on trouve le muscle anconé, sorte de prolongement du triceps, qui recouvre une gouttière osseuse constituée par l'ole'cràne et l'épitrochlée dans laquelle passe le nerf cubital. » Malgaigne était assez familiarisé avec les dissections pour ne pas placer du côté de l'épitrochlée l'anconé des auteurs classiques, qui s'attache à l'épicondyle ; le faisceau qu'il signale est bien évidemment un muscle épitrochléo-cubital.

Henle et Luscbka donnent également, dans leur Traité d'anatomie, la description d'un faisceau musculaire qu'ils ont rencontré entre l'olécrâne et l'épitrochlée.

Le muscle épitrochléo-cubital était donc connu en 1867, lorsque parut le mémoire de Gruber {ieber den Musc, epitrochleo-anconeus des Menschen und d. Sdugethiere. In Mém. de l'Acad. imp. de Saint-Pétersbourg, 1861, 2'^ série, t, X) consacré à ce muscle; mais l'analomiste russe en a fait une élude si complète non-seulement chez l'homme, mais chez les Mammifères, qu'il est juste de reporter sur lui tout l'honneur d'une [tareille découverte. L'année suivante, Gruber {Bull, de l'Acad. des Se. de Saint-Pétersbourg, t. XII, p. 329) complète ses recherches d'anatomie comparée dans un deuxième travail où se trouve décrit le nmscle épitrochléo-cubital dans plusieurs espèces nouvelles, notamment chez le Cercopithecus sabœus et YInnuiis nemestrinus.

Depuis la publication des mémoires de Gruber, le muscle épitrochléo-cubital a été retrouvé et décrit par Wood (Proc. of Roy. Soc. ofLondon, 1869, t. XVI, p. 497), sous le nom à'anconeus epitrochlearis, par Macalister {Transact. of roy. trish Academy, 1871) et par Galton, qui lui a consacré un intéressant article dans le Journal of Anatomy and Physiology de 1874.

1° Description du muscle. Le muscle épitrochléo-cubital s'insère d'une part sur l'épitrochlée, d'autre part sur le bord interne de la face postérieure de l'olécrâne; il est placé sous l'aponévrose superficielle, en arrière du nerf cubital, réunissant les deux insertions supérieures du cubital antérieur. Voilà les caractères généraux de ce muscle, ceux qui conviennent à tous les cas. Mais le faisceau épitrochléo-cubital est trop mobile dans sa forme, ses dimensions, ses points d'attache, comme le sont du reste tous les organes atrophiés, pour que nous nous contentions de cette description trop sommaire. Il est des variantes que nous devons faire connaître.

Pour ce qui a trait à la forme du muscle, il est généralement rubané et quadrilatère, sa largeur étant plus considérable que sa hauteur. Mais il peut aussi être cylindrique, fusiforme ou même triangulaire ; et, dans ce dernier cas, la base du triangle correspond à l'épitrochlée. Sur un sujet, je l'ai vu constitué par deux ventres distincts, réunis l'un à l'autre par un tendon moyen; sa direction était fortement oblique de haut en bas et de dehors en dedans. Ces deux ventres, affectant une disposition fusiforme, s'attachaient : le supérieur, sur la portion sus-épitrochléenne de la cloison intermusculaire interne; l'inférieur, sur le bord interne de l'olécrâne et aussi sur l'aponévrose anlibrachiale. Le muscle tout entier mesurait en longueur 55 millimètres.

Dans un cas, dont on trouve le dessin dans le premier mémoire de Gruber (pi. I, fig. 5), le muscle épitrochléo-cubital était double et chacune de ses divisions présentait une forme digastrique.

Le muscle épitrochléo-cubital peut être charnu dans toute son étendue ; il

3Gô ÉPITROGIILÉO-GUBITAL.

peut être aussi charnu seulement à sa partie moyenne, tendineux à ses deux extrémités. Il n'est pas rare de le rencontrer avec un seul tendon soit à son extrémité épitrocliléeiine, soit à son extrémité cubitale.

Son volume est tout aussi variable; entre cette masse quadrilatère, rouge et bien nourrie, qui recouvre tout l'espace épitrochléo-olécrânien et correspond au développement maximum du muscle, et le simple ligament qui représente son [)lus haut degré d'atrophie, nous avons tous les intermédiaires. J'ai vu sur quel- ([ues sujets qui ne présentaient en apparence qu'une simple arcade fibreuse ({uelques fibres musculaires doubler cette arcade au niveau de sa face antérieure. Le muscle, quoique bien atropliié, n'avait pas complètement disparu.

Le muscle épitrochléo-cubital constitue, dans la majorité des cas, un muscle parfaitement distinct, comme aussi quelquefois il seuible se confondre avec la portion inférieure du vaste externe ; je crois que cette fusion n'est qu'apparente. J'ai toujours trouvé, pour ma part, même dans les cas où la fusion paraissait intime, un interstice séparatif qui me permettait d'isoler les deux muscles. Cette indépendance du faisceau épitrochléo-cubital ressort encore de son mode d'innervation.

2" Lmneiivation. Le rameau nerveux du muscle épitrochléo-cubital peut reconnaître une triple origine : tantôt il émane du tronc même du nerf cubital, à une hauteur variable ; tantôt il provient d'un rameau que ce même nerl cubital envoie à l'articulation du coude ; enthi on l'a vu se séparer du cubital par un tronc commun avec la branche du muscle cubital antérieur. Dans tous les cas, il appartient à la zone tributaire du nerf cubital. Le radial ne l'innerve jamais. W. Gruber {loc. cit.) parle d'un sujet chez lequel la longue brandie interne que le radial envoie à l'articulation du coude passait à côté du muscle épitrochléo-cubital, sans lui abandonner le moindre filet.

5° Fréquence. Elle me paraît suffisamment établie par les statistiques suivantes : du 9 janvier au 20 février, Gruber l'a cherchée sur 100 cadavres (79 hommes et 21 femmes), sur 200 régions du coude par conséquent. Il l'a trouvé sur 54 sujets (28 hommes, 8 femmes) ; 19 fois des deux côtés (15 hommes, 4 femmes) ; 15 fois d'un côté seulement (11 hommes, 4 femmes). Il résulte de celte statistique que le muscle épitrochléo-cubital se rencontre sur un tiers des sujets et sur un quart des bras. Wood {loc. cit.), faisant des recherches analogues en 1866, dans les salles de dissection de King's Collège, n'a rencontré le même muscle que 4 fois sur 36 sujets, 5 fois des deux côtés, 1 fois sur le côté gauche seulement. Déjà en 1866 Wood ne l'avait rencontré qu'une fois sur 54 sujets, et en 1867 1 fois également sur le même nombre de sujets. D'après ces recherches, la fréquence du muscle épitrochléo-cubital serait de 8 sur 104, soit 1 sur 17. Ces résultats diffèrent considérablement, on le voit, de ceux qu'avait obtenus Gruber. Aussi le professeur de Londres tire-t-il cette conclusion qui paraîtra toute naturelle, que l'anomalie qu'il décrit s'observe plus fréquemment dans la race russe que dans la race anglo-saxonne.

On ne doit accepter toutefois cette conclusion qu'avec une extrême réserve ; le professeur Macalister, étudiant dans le même pays que Wood, était arrivé à la proportion de 1 sur 4.

Je suis arrivé moi-même, dans les salles de dissection de la Faculté de Bordeaux, aux résultats suivants : en 1881, j'ai examiné 49 coudes appartenant à un nombre de sujets indéterminés ; j'ai rencontré le muscle épitrochléocubital, avec un développement variable, 12 fois. Au mois de janvier 1883, j'ai

ÉPONGES (zoologie). 367

disséqué le côté interne du coude sur 15 régions, appartenant à 9 sujets, j'ai trouvé le muscle 4 fois. En totalisant ces deux résultats, nous arrivons à la fraclion 16/02, soit un peu moins de i/4, comme représentant la fréquence du muscle épitrochléo-cubital. Ma statistique, on le voit, concorde parfaitement avec celle de Gruber et de Macalister.

4" Action. Gruber considère ce muscle comme un organe de protection pour le nerf cubital et les vaisseaux qui l'accompagnent. Je ne conteste certes pas qu'un faisceau charnu, placé en arrière du nerf cubital, puisse bien le protéger contre les cliocs extérieurs, mais il serait superflu de démontrer qu'un ligament aurait tout aussi bien répondu à cet usage et que, si la nature avait voulu tout sim[)lement protéger le nerf cubital, elle aurait placé là un organe (ibreux, non un organe musculaire. L'épitrocbléo-cubital, par le seul fait qu'il est musculaire, doit se contracter et, quand il se contracte, faire exécuter un mouvement à l'un des leviers sur lesquels il s'insère. Devient-il un accessoire de l'extenseur de Tavant-bras, en d'autres termes, se contracte- t-il quand le triceps se contracte? Je ne le crois pas et je n'en veux pour preuve que son mode d'innervation qui le rattache au nerf cubital (branche du médian, nerf fléchisseur), tandis que le triceps reçoit les branches du nerf radial (nerf extenseur).

En considérant, dans le muscle qui nous occupe, ses points d'attache et sa direction transversale, on ne peut s'empêcher de reconnaître qu'il a pour fonction de rapprocher l'olécrâne de l'épitrochlce ou, si l'on veut, de la ligne médiane. Tel est le rôle qui est dévolu à ce muscle, chez les animaux dont l'articulation du coude est conformée de façon à permettre au cubitus des mouvements de latéralité. Chez l'homme, qui a son articulation huméro-cubitale disposée pour des mouvements exclusifs de flexion et d'extension, il ne saurait être question d'adduction de l'olécrâne. Un pareil rôle ne saurait donc convenir à notre muscle épitrochléo-cubital : voilà pourquoi il s'atrophie et disparaît. L. Testct.

ÉPIZOAIRES. Voy. Parasites.

ÉPIZOÏQUES. Voy. Ricins, p. 42.

ÉPOXGES. § I. Zoologie. En général, on désigne indistinctement sous ce nom les animaux qui forment, dans l'embranchement des Cœlentérés, la classe des Spongiaires [voy. ce mot). Mais, dans le langage vulgaire, la dénomination à'Éponges s'applique plus spécialement à ceux de ces organismes qui composent le genre Euspongia et dont le squelette corné est employé journellement aux usages domestiques.

Le genre Euspongia 0. Schmidt {Spongia Âuct.) appartient au groupe des Cératosponges ou Fihro-spongiaires. Ce sont des Éponges pohjzoïques, dont la charpente solide est formée par une réunion de fibres kératoïdes entre-croisées, élastiques, de consistance et de calibre uniformes, exclusivement composées de spongioline. Elles renferment, outre de l'hude grasse, de l'iode, etc., toujours une notable proportion de corps étrangers, tels que du sable, du limon, etc., mais jamais de spicules siliceux.

Exclusivement marines, les espèces dujgenre Euspongia habitent surtout les mers chaudes du globe. Le golfe du Mexique, les bancs de Bahama, la mer RouTc, notamment, en fournissent un assez grand nombre ; mais ces éponges,

368 ÉPONGES (liMPLoi).

de grande taille, sont en ge'néral assez grossières et ne peuvent guère être employées que pour laver les parquets ou pour des usages analogues. Les fines Éponges de toilette, beaucoup plus petites, proviennent des mers tempérées, particulièrement de la Méditerranée. C'est surtout dans l'Adriatique et dans l'Archipel, sur les côtes de Grèce, de Caramanie et de Syrie, qu'on se livre à leur pèche.

Les Éponges employés dans l'économie domestique et en médecine ont été décrites, tout d'abord, sous le nom collectif de Spongla officinalis, mais, d'après 0. Schmidt {Die Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig, 1862-1868, et Grundzikje einer Spongienfmina des Adriatischen Meeres. Leipzig, 1870), il y en aurait au moins cinq espèces bien tranchées, savoir : 1° ÏEuspongia mollissima 0. Schm. ou Éponge fine douce de Syrie (o-TrôYyo; ttu/.voç d'Aristole), ordinairement de la grosseur du poing, mais qui atteint parfois un volume considérable; 2" YE. adriatica 0. Schm., qui fournit toutes les Éponges dites de Dalmalie; 5" VE. equina 0. Schm. {anà'fyoi; y-ayài d'Aristole), qui donne VÉponge grossière du nord de l'Afrique; 4" VE. communis Lamk, qui donne YÉponge brune de Barbarie et peut-être aussi les Éponges blondes de Syrie et de l'Archipel, confondues sous le nom collectif iV Éponges de Venise ou de Marseille; A" VE. zimocca 0. Schm. (a;TdyYo; TruxvoTaToç d'Aristole), qui fournit VÉponge fine douce de l'Archipel, employée particulièrement dans la fabrication de la porcelaine, dans la lithographie et la corroierie.

Ces différentes espèces d'Épongés vivent à des profondeurs variables et suivant le cas sont récoltées de diverses manières. Quand la profondeur est peu considérable, et lorsque l'eau est suffisamment transparente, on la recueille au moyen d'une fourcheà cinq dents, emmanchée à l'extrémité d'une perche et munie d'un filet. Si la profondeur est plus grande, la récolle est faite par des hommes qui plongent au fond de l'eau. Mais ce procédé est très-dangereux et expose les pécheurs aux redoutables atteintes du mal des plongeurs, dont Paul Bert {La pression barométrique, 1878) a découvert les causes et dont MM. Raphaël Blanchard et P. Regnard (Soc. de biologie, n" du 9 juillet 1881, et Bull, de la Gazette médicale, 1881, p. 443) ont fait connaître l'analoniie pathologique. Enfin, quand la profondeur atteint 150 à 200 mètres, on emploie la drague, mais les Éponges ainsi récoltées sont souvent déchirées et ont par conséquent moins de valeur.

Avant de livrer les Éponges au commerce on leur fait subir plusieurs préparations destinées à les débarrasser des corps étrangers qu'elles renferment. Ces préparations consistent à les comprimer et à les laver un grand nombre de fois d'abordà l'eau de mer, puisa l'eau douce. Ces lavages réitérés ont encore pour effet de leur enlever l'odeur forte et particulière qu'elles exhalent. On les traite ensuite par l'acide chlorhydrique dilué, qui dissout toutes parties calcaires. On les passe une dernière fois à l'eau douce, puis on les fait sécher. Les plus fines, destinées toit à la toilette, soit aux usages médicaux, sont blanchies au moyen du chlore. Ed. Lef.

g 11. Emploi. 1° Action physiologique. Très-employée de toute antiquité, comme l'a montré un médecin anglais, M. Gamgee, l'éponge a été prescrite ])ar Arnauld de Villeneuve comme résolutive et fondante, en raison des principes minéraux qui entrent dans sa composition et de sa richesse en brome, en iode et en soufre. Depuis l'introduction de l'iode dans la thérapeutique son usage est tombé en désuétude.

EPOlNGES (emploi). ôfit)

C'est surtout comme moyeu d'absorber mécaniquement les liquides, comme agent de dilatation mécanique et comme agent de compression, qu'elle a rendu et qu'elle rend encore des services dans la thérapeutique. Pour ces multiples usages on lui fait subir des préparations pharmaceutiques diverses.

2" Action thérapeutique et emploi médical de l'éponge. Les éponges destinées aux opérations chirurgicales doivent être non-seulement lavées et débarrassées des substances diverses qui les accompagnent, mais elles doivent de plus s\ibir une série de préparations qui les rendent aseptiques (Dumouthiers). Cette asepticité des éponges est de haute importance. On a cherché à l'assurer par divers procédés. M. Foucher a fait connaître dernièrement les moyens de désinfection dont il fait usage. II immerge les éponges dans un bain d'acide chlorhydrique du commerce. Elles s'y ratatinent, s'y décolorent, mais ne s'y altèrent pas. Un lavage à grande eau suffit pour les dépouiller de l'acide et pour leur rendre leur élasticité primitive.

Malgré ces tentatives, la question n'est pas résolue et le problème de la désinfection des éponges attend une solution qui mérite les recherches des Ihérapeiilisles.

Quand elle est destinée à la dilatation des orifices ou des trajets fistuleux, pour favoriser l'introduction des instruments, la sortie des liquides pathologiques, l'expulsion d'un fœtus, ou pour vaincre un rétrécissement du conduit auditif ou du rectum, l'éponge doit être comprimée de façon à retrouver à l'humidité le volume qu'elle a perdu dans cette opération. A cet effet elle est préparée sous les noms et les formes d'épongé préparée à la cire et d'épongé préparée à la ficelle.

Uéponge à la cire s'obtient en immergeant les tranches minces d'épongé dans un bain de cire fondue. Après leur imprégnation, on les place entre deux plaques de métal chauffées à une température convenables et ou les imprime jusqu'à leur complet refroidissement.

L'éponge à la ficelle est préparée par l'enroulement en spirale d'une ficelle autour des morceaux d'épongé préalablement purifiée.

L'éponge préparée vulgaire, comme l'a montré M. Porak, possède la propriété de se laisser pénétrer par l'éther sulfurique, mais sans se distendre et sans perdre les qualités qui motivent sou emploi. Par sou immersion dans l'éthérolé d'iodoforme elle devient aseptique dans toutes ses parties.

Cette éponge préparée et trempée présente une coloration foncée presque marron quand elle est humide, et jaunâtre quand elle est desséchée. Elle emprunte celte teinte à l'iodoforme qui l'imprègne.

Cette éponge aseptique ainsi préparée se distend dans l'eau comme l'éponge vulgaire. Elle en possède toutes les qualités, mais sa distension est moins rapide. M. Porak la préfère encore pour ce motif et recommande sa substitution aux autres éponges dans la pratique gynécologique.

Pour dilater des orifices naturels ou accidentels, o.j enlève la ficelle et on introduit dans cette cavité le morceau d'épongé comprimée et préalablement taillée de fliçon convenable. Comme l'éponge à la cire, l'éponge à la ficelle est donc un agent de dilatation. De plus, elle sert à exercer une compression sur des organes malades; sur les abcès mammaires, par exemple, dans les engorgements du sein, pour atténuer la sécrétion lactée ou pour diminuer des tumeurs variqueuses, pour réduire le prolapsus du rectum ou vaincre les rétrécissement de toute catégorie.

DicT. E.%r.. XXW. 24

370 EPPS.

Dans le traitement des affections utérines, elle agirait, comme l'a montre M. Henri fluchard, à la fois comme moyen d'hémostase et comme agent décongestionnant des tissus. Elle diminuerait l'encombrement vasculaire et par consé- (luent préviendrait le retour des métrorihagies congestives.

Véponge calcinée, naguère considérée comme un' médicament fondant cl aûtiscrofuleux, se préparait' par la torréfaction des éponges brutes. Cette torréfaction devait être suffisante pour produire leur dessiccation et assez modérée pour éviter la carbonisation. Une carbonisation trop complète volatiliserait l'iode auquel l'éponge doit ses propriétés antiscrofuleuses, etc. L'éponge calcinée était administrée sous forme de poudre.

L'éponge râpée s'obtenait en passant la râpe sur des éponges ordinaires.

On prescrivait l'éponge calcinée aux goitreux et au scrofuleux, sous forme de poudre qu'ils ingéraient, de sachets appliqués sur les tumeurs, ou en l'associant au varech. Le collier de Morand et la poudre slrumeuse sont les plus fameuses de ces préparations aujourd'hui démodées.

Peyrilhe résumait en ces termes les propriélés des éponges : « Naturelles, elles sont pompantes; brîilces, fondantes et préparées, dilatantes.

5" Mode d'administration et doses. La poudre d'épongés torréfiées qui hgurait dans les dernières éditions du Codex se prescrit à la dose quotidienne de 1 à 2 grammes. Chamber en a signalé l'emploi conire la céphalalgie d'origine gastrique et probablement à titre d'absorbant. Dans ce but on prépare des tablettes d'épongé torréfiée contenant chacune 10 centigrammes de cette substance pour 50 centigrammes de sucre.

A l'extérieur, elle s'appliquait sous forme de sachets et de cataplasmes soit sur les tumeurs, soit même à la surface des ulcères atoniques et rebelles. On en a fait encore usage pour hâter la l'ésolution des ecchymoses. Elle entrait dans la composition d'une poudre escharotique, la poudre de Manec, qu'on obtenait par l'addition jusqu'à consistance de pâte d'une solution de gomme arabique à un mélange d'une partie d'acide arsénieux et de six parties de cinabre, avec trois pai'ties d'épongé calcinée. Cette pâte était appliquée sur les parties malades avec lesquelles elle demeurait en contact jusqu'à prodaclioii d'une cschai'e. Cu. Éloî.

Bibliographie. — Réveil. Formulaire des médicaments nouveaux, 1864. — De Sai.m-Germaix. Art. Éponge. Dict. de méd. et de chirurgie pratiques, 1874, t. XIH. — Hl'chabd (Henri). De l'emploi de l'éponge préparée dans les maladies utérines. In Recueil des travaux de la Société nouvelle d'obsei-vation, 2° série, t. II, p. 553, 1869. — Hardie (James). Leçon clinique sur l'emploi de l'éponge comprimée comme topique en chirurgie. In the Laucet. 15 octobre 1881, t. Il, p. 658- — Gamgee. Tlie Lancet, 1881, t. II, p. 821. — Rabdteau. Traité de ihérap., 1884. — Fonssagrives. Traité de matière médicale, 188Ô. — Gcbler et LiBuÉ. Commentaires thérap. du Codex, 1880, p, 123. — Du-moutuier. Nettoyage antiseptique des éponges. In Bull, de thérapeutique, 50 juillet 1886, p. 86. — Foucher. Société de méd. d'Angers. '5 févr. 1881, et Pull, de la Soc. de méd. d'Angers, 1836, \" sem., p. 18. — PoRAK. Sur une propriété de l'éponge préparée. In France méd., p. 1125, août 1886.

Ch. É.

ÊPOOPHORO\\ Voy. Corps de Wolff, page 733.

EPPS (Jouk). Médecin anglais, né vers le commencement du siècle, reçu docteur à Edimbourg en 1827 [diss. inaug. de insania, gr. in-S"), se fixa à Londres, qvl il fut professeur de matière médicale et de chimie. 11 devint en outre • directeur de l'Institut jennérien vaccinal. En 1819, il publia un ouvrage sur la

EQUARRISSAGE. 571

phrénologie: Horae phrenolagicae, heing three Phrenological Essaysi (London, in-12). On a encore, entre autres articles, un Essai sur la folie, publié dans Lond. Med. Repository (1828), un article sur h Cure d'une epilepsie ancienne de vingt ans, paru dans Lond. Med. a. Surg. Journ., 1835, et Arcli. gén. de «îe'd., 1853, publié à part (Londres, 1834), etc., etc. L. Un.

ÉPRAVLT. Un des noms vulgaires du Céleri {Apiuni graveolens L.).

Ed. Lep.

EPiSOn. Les fontaines d'Epsom ont été détruites et doivent être effacées dorénavant des ouvrages d'hydrologie. Epsom, dans le Surrey, est peuplé de 4500 habitants. Cette ville était autrefois célèbre par ses eaux cl par le sel qu'on en retirait. Une visite à Epsom où le chemin de fer de Londres à Croydon, South Westera-Railway, conduit en une heure, indique qu'il n'y a plus trace ■d'établissement ni d'appareils dont on se servait pour extraire des eaux le sulfate de magnésie. Cette industrie est aujourd'hui à Birmingham, qui fournit à presque toute l'Angleterre et à une partie du globe le produit chimique artificiel connu sous le nom de sel d'Epsom.

Les deux sources qui émergeaient jadis à Epsom avaient leur griffon au milieu des bruyères qui couvrent les anciens communs de la ville devenus des propriétés particulières. Le puits de la source ferrugineuse est com|)lctemeut comblé, et il ne reste aujourd'hui reconnaissable que l'emplacement de la fontaine de la source saline. Le captage de celte dernière, composé de briques cimentées, avait 2'", 80 de profondeur. Son eau est très-claire et très-limpide, frnàs elle n'est pas gazeuse. Son odeur est nulle; sa saveur ti^ès-légèrcment amère n'est pourtant pas désagréable. Sa réaction est alcaline; sa température •est de 15", 9 centigrade, celle de l'air extérieur étant de 17 degrés centigrade.

EPSOM (Sel d'). Voy. Magnésie, p. 689.

ÉPL'RGE. Un des noms vulgaires de VEuphorbia lalhyris L, {voy. Eui'horbe). Ed. Lef.

ÉQUABRlSi<»A<«E (CHANTIERS d'). Hygiène. Ou donuc le nom de chantiers ■ou clos d'équarrissage aux établissements où sont conduits pour être abattus les animaux hors de service ou malades, ainsi que les animaux morts destinés à être dépecés. Les chantiers d'équarrissage ont remplacé partout les voiries d'animaux morts.

Les considérations d'hygiène que ces établissements soulèvent se rapportent 1" d'une part, à l'insalubrité qui provient du travail des matières animales, de la décomposition de ces matières, de la souillure du sol et des matériaux de construction pur leurs débris, du dégagement de gaz et buées infectes, de l'écoulement sur la voie publique de liquides résiduaires sanguinolents facilement putrescibles; 2" d'autre part, au danger que courent les ouvriers équarrisseurs en manipulant des chairs putréfiées, ou provenant d'animaux morts de maladies contagieuses, telles que la morve, le farcin, le charbon.

L'équarrissage des animaux est compris dans la première classe des établissements insalubres, incommodes et dangereux (décret de 1866), et le décret

7>n ÉQUARRISSAGE.

du 14 mai 1875 a rangé cette industrie parmi celles où le travail des enfants est absolument interdit.

Les prescriptions suivantes nous permeltiont de résumer complètement les conditions d'insalubrité que présentent les diverses pliases du travail des équarrisseurs.

I. Transport des animaux. 1" Les équarrisseiirs doivent, sur la réquisition ;jui leur en est faite, enlever immédiatement les animaux morts sur la voie publique ou chez les particuliers;

'i" Le transport des animaux morts doit s'effectuer dans des voilures bien recouvertes et dont le fond sera doublé en zinc, afin d'empêcher l'écoulement des liquides sur la voie publique;

5° Les chevaux morveux ou farcineux, et tous les autres animaux attaqués de maladies contagieuses, morts ou vivants, devront être conduits directement et immédiatement au clos d'équarrissage, sans qu'on puisse les faire stationner, sous aucun prétexte, dans quelque lieu que ce soit.

II. Conditions d'installation des chantiers. 4° Les opérations d'équarrissage ne peuvent être faites que dans des établissements légalement autorisés;

5'^ Ces établissements seront clos de murs suffisamment élevés (S"". 50 de hauteur au moins), et ces murs de clôture seront entretenus en bon état;

6° Il doit exister un hangar pour les chevaux amenés à l'équarrissage et qui ne seront pas abattus immédiatement ;

7° Les cours ainsi que le sol de l'abattoir doivent être pavés en dalles parl'aitement rejointovées à la cendrée hydraulique;

8" Les murs de l'abattoir seront recouverts, sur une hauteur de 1 mètre au moins à partir du sol, d'un enduit de ciment hydraulique, afin d'éviter les causes d'insalubrité, résultant de l'imprégnation des briques poreuses par les dissolutions des matières organiques putrescibles, et de faciliter le lavage des parties qui en ont été souillées;

9'^ Les ateliers et l'abattoir seront surmontés de lanternaux à lames de persienne et la ventilation sera largement ménagée.

III. Opération. 10" Il ne sera abattu que le nombre d'animaux qu'il sei'a possible d'équarrir ;

11" On souniellra immédiatement à la cuisson la chair des animaux abattus;

12° On opérera la cuisson et la macération dans des chaudières autoclaves et chauffées à la vapeur ;

13" On desséchera les chairs dans un four fermé;

14° On passera au lait de chaux avant dessiccation, s'ils ne sont livrés immédiatement aux divers actes qui les utilisent, les tendons et autres parties pouvant servir à la fabrication de la colle.

IV. Dégagements. IS*" On surmontera d'une botte les chaudières à cuire et les tourailies à dessécher, afin de conduire les buées dans une cheminée de 20 mètres de hauteur au moins, construite entièrement en maçonnerie;

16° Les déchets de toute espèce ne devront pas séjourner plus de vingtquatre heures dans l'établissement, et ils seront enlevés dans des voitures biea

closes ;

17° On écoulera les eaux de lavage dans une citerne spéciale, sans jamais les laisser à l'air libre, ni les diriger sur la voie publique, sous quelque prétexte que ce soit;

18° On réservera au sol dallé ou bitumé une pente convenable pour l'écou-