ESTOMAC (ANATOMIE ET HISTOLOGIE

Chez les Chéloniens la dilatation stomacale présente toujours une notable longueur et décrit une grande courbe dirigée à gauche. L'aspect est à peu près le même que chez les Ampliibiens Anoures, et il y a une grande et une petite courbure. Notons que la valvule pylorique fait défaut dans certains cas.

Les Crocodiliens possèdent un estomac en forme de sac arrondi [Crocodilidx) ou irrégulièrement ovale {Alligator idée), appendu à l'œsophage et à l'intestin grêle qui débouchent dans son intérieur l'un à côté de l'autre. Nous rencontrons ici deux dispositions intéressantes que l'on retrouve chez les Oiseaux : d'une part, la présence sur les deux faces, ventrale et dorsale, de l'organe, d'une plaque tendineuse de la périphérie de laquelle rayonnent des faisceaux musculaires*, et d'autre part, dans le voisinage du pylore, l'existence d'un diverticulum arrondi, sorte d'e>tomac accessoire {Crocodiliis, RampJiostoma), qui s'observe à un état de développement assez avancé chez certains oiseaux [Ciconia).

Dans la Classe des Oiseaux, l'intestin antérieur dans ses deux subdivisions montre une différenciation morphologique beaucoup plus accentuée que chez les Reptiles. Tous ont un estomac partagé en deux portions plus ou moins nettement délimitées et séparées l'une de l'autre : la première appelée aussi estomac glandulaire, ventricule succcnturié, ou proventricule, la seconde désignée sous le nom de ventricule, estomac musculeux, gésier.

L'estomac glandulaire est une simple dilatation placée sur le trajet de l'œsophage dont il est d'habitude bien séparé, et qui s'ouvre dans le gésier après avoir subi un rétrécissement parfois assez accusé. Ses dimensions sont assez variables, soit d'une façon absolue, soit relativement à celles du gésier, et il ne semble pas du reste que son volume ait quelque rapport avec la nature des aliments dont se nourrit l'oiseau.

L'estomac musculeux forme une masse arrondie ou ovale (forme simple de Gadow) ou bien aplatie, prismatique (forme composée, Gadow), suivant que la masse musculaire s'est développée régulièrement en tous sens, ou de préférence sur les parties latérales. Le pylore est placé non loin du point où débouche le proventricule. Le développement du gésier varie suivant la nature de l'alimentation : ses parois très-minces chez les Rapaces, deviennent épaisses et puissantes chez les Granivores, et il devient susceptible d'exercer une action mécanique très-intense sur les substances dures que l'animal ingère. C'est sur ces estomacs vigoureusement musclés qiie l'on voit la plaque tendineuse déjà signalée plus haut chez les Crocodiliens. Elle affecte le plus souvent l'aspect de deux disques latéraux réunis par une bande aponévrotique tranversale ; les faisceaux musculaires prennent naissance sur la périphérie de cette lame et rayonnent de là en tous sens.

Enhii, certains Oiseaux possèdent une sorte de troisième estomac, sous forme d'un diverticule placé près du pylore, d'où son nom d'estomac pvlorique; on l'observe en particulier chez Mergus, GaUinula, Porphyrio, elc, et surtout chsz Ciconia, en général chez les Oiseaux qui se nourrissent de Poissons.

L'estomac, qui, ainsi que nous l'avons vu, possède chez les Vertébrés inférieurs une situation plus ou moins parallèle à l'axe du corps et un aspect "énérale-

» Il ne faudrait pas attacher à cette plaque tendineuse une importance exagérée. On ne l'observe d'ailleurs pas seulement chez les Crocodiles et les Oiseaux. Certains Mollusques [Nautilus, Oclopus) ont un cœcum stomacal dont les parois sont très-fortement musculeuses, et sur les deux faces duquel on constate aussi un disque tendineux d'où rayonnent les faisceaux du muscle.

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ment fiisiforme, tend à prendre, chez les Mammilères, une position sensiblement transversale (excepté peut-être chez l'homme, d'après certains anatomistes) et une forme ovale ou tronconique. Ces différences résultent de ce que toute la partie gauche du renllement stomacal se dilate considérablement et forme une poche volumineuse, le grand cul-de-sac, dont la présence déplace l'axe de l'organe par rapport à celui du tube digestif.

Généralement les Carnivores ont un estomac moins compli([ué que les Herbivores. On peut d'une façon schématique se le représenter de la façon suivante. Supposons d'abord l'estomac formé par un tube cylindrique incurvé en arc et étendu transversalement, ou tout an moins très-obliquement, entre l'extrémité inférieure de l'œsophage et l'extrémité supérieure de l'intestin moyen. Figurons-nous ensuite que la demi-gouttière qui forme la paroi inférieure de ce tube se distend, et cela d'autant plus (jue l'on considère un point placé à égaie distance du cardia et du pylore, et nous obtiendrons un organe de forme comparable à celle de l'estomac de beaucoup de Carnivores. De cet estomac en quelque sorle indifférent dérivent tous les autres. En premier lieu apparaît un cul-dc-sac développé au-dessous du cardia et aux dépens de l'extrémité gauche de la paroi stomacale (quelques Carnivores, Echidnés, Marsupiaux, Édentés, Primates). Ce cul-de-sac, qui n'est d'abord pas limité extérieurement du reste de l'estomac, s'en sépare par un étranglement qui tend à se creuser de plus en plus et acquiert des proportions également toujours croissantes, si bien qu'alors l'estomac se trouve nettement divisé en deux poitions, une région cardiaque qui comprend le grand cul-de-sac et une région pylorique (beaucoup de Rongeurs). Si maintenant dans la région cardiaque se sépare un autre diverticule formé, et limité vis-à-vis du cul-dc-sac, de la même façon que celui-ci l'était vis-à-vis de l'estomac primitif, c'est-à-dire par dilatation et étranglement, nous aurons sous les yeux l'estomac de certains Ruminants, des Tylopodes et des Cétacés. Les nombreux divcrticules que l'on observe dans le grand cul-de-sac des Ciiameaux, et (jui fonctionnent comme réservoirs à eau, ont la même signification.

Chez les Ruminants, cette formation de poches séparées par des étranglements atteint son plus haut degré, et le phénomène de la rumination, propre à ces animaux, en est la conséquence. Ces Vertébrés possèdent en réalité quatre estomacs, rarement trois (Chevrotain, Chameau, Lama), qui communiquent largement les uns avec les autres et qui ont des attributions distinctes. Us ont reçu des noms spéciaux basés soit sur leur forme, soit sur l'aspect de la muqueuse qui les revêt intérieurement. C'est ainsi que le grand cul-de-sac (extrêmement développé, surtout chez les Bovidœ) est appelé la panse (Rumen); le diverticule, né aux dépens de la panse et plus raproché que celle-ci de l'embouchure de l'œsophage, forme une saillie hémisphérique que l'on désigne du nom de Bonnet (ou estomac réticulé). Ces deux divisions de l'estomac sont destinées à servir de réservoir aux aliments avant l'acte de la rumination ; elle constituent à elles dtux toute la portion cardiaque. La portion pylorique est tantôt simple (Tylopodes, certains Artiodactyles), tantôt subdivisée à son tour en deux parties, l'une qui fait suite directement à l'œsophage et qui est le feuillet (Omasus), l'autre qui représente l'estomac proprement dit, en tant qu'organe de sécrétion spéciale, et qui se nomme la caillette (Abomasus).

L'estomac de l'homme à cause de son importance toute particulière mérite une description à part.

l'OS ESTOMAC (a NATO MIE ET HISTOLOGIE ).

Estomac de l'Homme. L'estomac est situé, d'une façon générale, dans la partie supérieure de la cavité abdominale, au-dessous du foie et du diaphragme, an-dessus des anses de l'intestin grêle et du côlon transverse.

Sa forme est bien connue. On l'a comparée à celle d'une cornemuse, c'est-àdire d'un cône légèrement aplati dont la base serait arrondie et l'axe courbe : par conséquent on peut distinguer une face antérieure et une face postérieure; deux bords, l'un appelé aussi grande courbure, l'autre petite courbure; une base ou grand cul-de-sac, grosse tubérosité, auprès de laquelle se trouve l'orifice cardiaque ou œsophagien, et enfin un sommet, le pylore, séparé du duodénum par un étranglement et au niveau duquel se trouve l'orifice qui conduit de l'estomac dans l'intestin. La partie qui avoisine le pylore offre ordinairement une dilatation, petite tubérosité ou antre du pylore, séparée souvent du reste par un' sillon circulaire.

Les dimensions de l'eslomac sont extrêmement variables, même à l'état normal, et dépendent avant tout des habiludes d'alimentation ; ou admet communément qu'il est plus petit chez la femme que chez l'iiomme, et plus petit aussi chez les individus nourris d'une manière insuffisante. Voici, d'après Sappey, quelle sérail en moyenne la longueur de ses différents diamètres lorsqu'il est moyennement dilaté : diamètre suivant lo grand axe =24 à 26 centimètres; diamètre d'un bord à l'autre ^ 10 à 12 centimètres; diamètre d'une face à Fantre =8 à 9 centimètres. Lorsque l'estomac se vide, toutes ces dimensions se rapetissent, la première par le fait de l'affaissement du grand cul-de-sac, et surtout la dernière, qui peut s'effacer complètement par suite de l'accolement des deux faces.

Une question d'un intérêt majeur est celle de la situation de l'estomac, et, à en juger par les ouvrages classiques, on pourrait croire qu'elle est résolue, tandis qu'il n'en est rien et que des anatomistes d'une compétence indiscutable contredisent formellement les données que l'on enseigne habituellement. Les uns prétendent que le grand axe de l'estomac est transversal ou du moins un peu oblique; que, par conséquent, l'une de ses extrémités est à gauche, l'autre à droite; l'un de ses bords en haut, l'autre en bas. Les autres, au contraire, soutiennent que l'estomac est plutôt placé verticalement, son fond en haut, sa grande courbure tournée du côté gauche, sa petite courbure du côté droit, l'extrémité pyloriquc dirigée en bas.

Nous allons exposer successivement avec quelques détails ces deux opinions.

A. La plupart des auteurs modernes (Gruvcilhier, Richet, Sappev, Tillaux, Morel et Duval, Quain, Ellis, Ilis) reconnaissent que l'axe de l'estomac est. sinon rigoureusement transversal, du moins très-légèrement oblique de haut en bas, de gauche à droite et d'avant en arrière. Le cardia est situé à la hauteur de la onzième vertèbre dorsale au devant des piliers du diaphragme. A l'extérieur il n'est indiqué que par la différence de calibre qui distingue l'estomac de l'œsophage. Le pylore, logé profondément, correspond à la limite de l'épigastre et de riiypochondre droit, quelquefois même il empiète sur cette dernière région. Le bord supérieur ou petite courbure, étendu du cardia au pylore, a sa concavité dirigée en haut et un peu à droite ; dans toute sa longueur il donne attache à l'épiploon gastro-hépatique et il répond aux artères coronaire-stomachique et pylorique, au tronc cœliaque et au lobe de Spiegel. Lorsque l'estomac est vide, ce bord peut descendre jusqu'à 3 à 4 centimètres au-dessous du sommet du sternum. Le bord inférieur ou grande courbure regarde en bas par sa

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■convexité, il donne insertion aux deux feuillets antérieurs du grand épiploon ■et se trouve longé par les artères gastro-épiploïques. 11 est en rapport avec le côlon traiisverse, avec les dernières côtes gauches et avec la paroi abdominale. La grosse tubérosité est toute cette partie de l'estomac silue'e à gauche du cardia; elle répond à la rate par son sommet sur lequel prend naissance l'épiploon gastro-spléniqne. En haut et en avant elle est en contact avec le diaphragme, ■en bas et en arrière avec le côlon transverse, la capsule surrénale gauche et la queue du pancréas. Lorsque l'estomac est vide, ses deux faces regardent directement l'une en avant, l'autre en arrière : elles sont par conséquent verticales, mais à mesure que le viscère se dilate, leur orientation change. Il semble, en «ffet, qu'alors l'estomac pivote autour d'une ligne qui passerait par ses deux . orifices et par la petite courbure, si bien que ses deux faces s'élèvent progressivement ; la face antérieure devient supérieure et regarde en haut et en avant, la face postérieure devient inférieure et regarde en bas et en arrière. Si l'ampliation est poussée à un très-haut degré les deux faces tendent à devenir liorizontales.

La face postéro-infcrieure est en rapport avec l'arrière-cavité des épiploons, ■avec le mésocôlon transverse, la troisième portion du duodénum, le pancréas et l'artère mésentcrique supérieure.

La face antéro-supérieure étant la seule qui soit accessible au chirurgien offre un intérêt tout particulier. Elle répond à la face interne des 6'", 7'', 8" et 9^ côtes gauclies, dont elle est séparée par les insertions antérieures du diaphragme et celles du transverse de l'abdomen; à la face inférieure du lobe gauche du foie, et enfin à la paroi antérieure de l'abdomen. C'est ce dernier rapport qu'il est surtout important de préciser. Les recherches de L. Labbé ont ttout d'abord établi que la grandi courbure no remonte jamais au delà d'ane ligne transversale passant par le bord inférieur du cartilage de la neuvième côte, que certains points de repère permettent de déterminer. C'est alors dans l'espace triangulaire limité en bas par cette ligne, à gauche par le rebord des fausses ■côtes, à droite par le bord tranchant du lobe gauclie du foie, que la face ^intérieure de l'estomac est directement accessible, et c'est par cette voie que de nombreux chirurgiens ont pratiqué la taille stomacale.

B. A rencontre de l'opinion précédente, Luschka, le premier, s'efforça de prouver que l'estomac possède non pas une direction horizontale, mais une direction verticale, et que de plus, lorsqu'il se dilate, ses parois ne changent pas 'leur orientation, qu'en un mot le mouvement de bascule que tous les auteurs;, -anatomistes et physiologistes, décrivent, n'existe pas.

Betz et Ilenlc confirmèrent ces données de Luschka. Beaunis et Bouchard déclarent que « l'estomac n'est pas transversal, mais fortement obli(jue en bas, à droite et en arrière ». Enfin, actuellement encore, Lcsshaft défend énergiquement cette opinion.

D'après Luschka et Lesshaft, le cardia correspond à l'union du cartilage des '6'' et 7'^ côtes gauches avec le bord sternal, et en arrière au côté gauche du ilisque qui réunit la 9* et la 10'' vertèbre dorsale. Le grand cul-de-sac est dirigé vers le haut, en contact avec la surface inférieure concave du diaphragme. Son point le plus élevé est placé sur la ligne mamillaire à la hauteur •de la 5" côte. A partir du fond, la grande courbure se dirige d'abord un peu à gauche, puis verticalement en bas dans l'hypochondre gauche, et enfin se porte à droite vers la ligne médiane. Au niveau du cardia, elle se trouve à 5-4 tra-

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vers de doigt à gauche de cet orifice, tandis que sur la ligne médiane elle descend jusqu'au tiers moyen ou jusqu'à la moitié de la distance comprise entre l'ombilic et l'appendice xiphoïde. Quant à la petite courbure, elle descend d'abord un peu à gauche et en bas, parallèlement à la colonne vertébrale, puis, arrivée au niveau de l'extrémité interne du cartilage de la 8" côte gauche, elle se dirige à droite et dépasse la ligne médiane, habituellement à 1/2 ou 2 travers de doigt au-dessus de la limite inférieure de l'estomac. Tout ce qui est placé à droite de la ligne médiane appartient à l'antre du pylore, tandis que le pylore lui-même est placé dans un plan vertical mené par le bord droit du sternum, à la hauteur de l'extrémité interne du cartilage de la 8^ côte du côté droit.

En résumé, l'axe de l'estomac est sensiblement vertical et le pylore dépasse à peine la ligne médiane. Lorsque l'organe se dilate, sa position reste la même: il se distend sur place sans que les rapports de ses parties changent.

Telle serait, d'après les auteurs précités, la direction de l'estomac (à l'état normal et dans la demi-replélion). Sans vouloir prendre parti pour ou contre, on ne peut s'empêcher de remarquer la précision que Lusclika et Lesshaft mettent dans leur description, et le soin avec lequel ils établissent les points de repère nécessaires. Ces recherches faites sur des cadavres congelés ou non, mais toujours sur des sujets aussi frais que possible, ont une valeur ({ue l'on n'est pas en droit de nier, et il serait à désirer ([ue de nouvelles investigations vinssent trancher définitivement la question.

Structure oe l'estojiac. L'estomac est formé, comme le reste du tube digestif, de couches ou tuniques superposées et emboîtées les unes dans les autres. 11 en possède trois, une couche superficielle ou tunique séreuse; une couche moyenne ou tunique musculaire, et enfin une couche interne ou tunique muqueuse. Les deux dernières sont séparées par une lame de tissu cellulaire que l'on décrit parfois aussi comme une quatrième tunique, la tunique celluleuse ou sous-muqueuse.

Tunique séreuse. La tunique séreuse est une dépendance du péritoine, et pour sa description nous renvoyons le lecteur à l'article Péritoine.

Tunique munculaire. Les fibres musculaires de l'estomac ont été décrites pour la première fois d'une façon détaillée par Helvétius en 1709, et actuellement, grâce aux nombreux anatomistes qui se sont succédé (Winslow, Galeali, Bertin, Boyer, Meckel, Uenle, Ilyrtl, Sappey, Gillenskoeld, Lesshalt, Klaussner..., pour ne citer que les principaux), la science paraît fixée sur ce point d'anatoraie.

On admet généralement que la tunique musculaire se compose de trois plans de fibres qui sont, en allant de l'extérieur vers l'intérieur, des fibres longitudinales, des fibres circulaires et des fibres obliques. Toutefois, ainsi qu'on le verra plus loin, il est facile de réduire ces trois plans à deux, un plan de fibres longitudinales et un plan de fibres circulaires.

1° Fibres longitudinales. Ce plan continue la couche musculaire superficielle de l'œsophage. Parvenue au niveau du cardia, celte couche s'épanouit et les faisceaux qui la constituent descendent sur l'estomac, notamment le lono- de la petite courbure où ils forment une bande musculaire très-développée qui a reçu le nom de Cravate de Suisse, et rayonnent ensuite sur les parois antérieure et postérieure. Indépendamment de ces fibres, il y aurait encore d'après Lesshaft des fibres longitudinales propres, surtout développées au niveau de la grande courbure, et qui marcheraient parallèlement au grand axe de l'estomac

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depuis le foiiJ jusqu'au pylore. Quoi qu'il en soit, celte couche longitudinale est très-mince sur la partie moyenne des deux faces, mais à mesure que l'on se rapproche du pylore, elle devient plus épaisse et les faisceaux se condensent en formant des bandes placées dans le milieu de l'antre du pylore. Ces bandes ont reçu le nom de ligaments pyloriques et sont analogues aux ligaments coliques.

2° Fibres circulaires. La masse principale de la tunique musculaire de l'estomac est constituée par des faisceaux circulaires perpendiculaires au grand axe de l'organe, et qui forment une couche continue depuis le cardia jusqu'au pylore. Au niveau de cet orifice ils s'accumulent et représentent un véritable sphincter, le sphincter pylorique, qui ligure un anneau prismatique, plus ou moins épais (5, 6, 8 millimètres) et plus ou moins court. D'après Rûdinger et Klaussner, les fibres longitudinales prendraient part également à la formation de ce sphincter en s'enchevêtrant avec les libres circulaires. 11 y aurait de la sorte un constricteur et un dilatateur du pylore. Au cardia les libres circulaires ne présentent rien de particulier et il n'y existe pas de sphincter.

Lesshaft est d'avis que les libres qui viennent d'être décrites sont exclusivement des fibres propres qui commencent sur le fond du grand cul-de-sac en formant des courbes concentriques. Quant aux fibres circulaires de l'œsophage elles changeraient complètement de direction en passant sur l'estomac deviendraient alors la couche suivante de

3° Fibres elliptiqiies {fibres à anse, fibres paraboliques). Ces faisceaux avaient été vus par Willis (1682), llelvétius, Winslow, mais la première description complète en a été donnée par Berlin (1701). Pour les étudier il faut lelourner l'estomac et enlever la mu({ueuse. On constate alors qu'ils ne sont pas toujours très-nettement séparés des faisceaux circulaires avec lesquels ils échangent souvent des anastomoses et que, pris dans leur ensemble, ils forment une anse à cheval sur le côté gauche du cardia et dont les branches se portent obliquement à droite, respectivement sur chacune des faces de l'estomac.

Les fibres les plus élevées forment un ruban qui se prolonge en avant et en arrière jusqu'au niveau de la région pylorique ; les inférieures, au contraire, aorès être restées pendant un ceitain temps parallèles aux précédentes, se dirif^ent obliquement en bas en se recourbant vers la grande courbure, et finissent par se mêler aux fibres circulaires dont elles partagent ensuite la direction.

11 est facile d'interpréter l'existence de cette couche de fibres obliques qui paraît surajoutée, et de montrer qu'en somme elle n'est que la continuation des fibres circulaires de l'œsophage (Sappey, Rctzius, Gillenskœld, Lesshaft, etc.). Au niveau du cardia, la moitié droite des faisceaux circulaires rayonnent en se dirigeant à gauche sur la grosse tubérosité, la moitié gauche au contraire se sépare de la précédente en la croisant perpendiculairement, prend un développement beaucoup plus considérable, suppléant en quelque sorte à l'insuffisance des faisceaux longitudinaux superficiels, et constitue ce plan qui rentre ainsi dans le schéma général de la musculature du tube digestif.

Tunique celluleuse. La tunique celluleuse est une couche de tissu conjonctif qui unit la musculaire à la muqueuse. Faiblement adhérente à la première, elle est au contraire solidement fixée à la muqueuse avec laquelle elle est en continuité de tissu. Ce qui la caractérise surtout, c'est qu'elle est pour ainsi dire le carrefour de tous les vaisseaux et nerfs qui vont à la muqueuse ou qui en partent, mais, à part cela, sa structure n'offre rien de spécial.

10'» ESTOMAC (anatomie et histolugie).

Tuniqne muqueuse. La muqueuse de l'estomac est, de toutes les tuniques de cet organe, sans contredit la plus compliquée, mais elle est aussi celle dont l'étude offre le plus d'intérêt. Ce qui la constitue essentiellement, ce sont des glandes de structure toute particulière. Toutes ses autres parties n'ont rien qui lui soit propre; ce sont celles que l'on retrouve sur presque toute la longueur •du tube digestif, aussi nous nous contenterons de ne les indiquer que très- 'brièvement.

Il faut en outre faire remarquer que toutes les régions de l'estomac, chez certains Mammifères, n'ont pas la même valeur, et que, au point de vue de leurs caractères soit macroscopiques, soit microscopiques, on peut les partager en : régions œsophagiennes, et région intestinale, ou stomacale proprement dite. Le caractère commun de ces régions œsophagiennes (ou de cette région œsophagienne, car il peut n'y en avoir qu'une) est de posséder une structure comparable à celle de la muqueuse de l'œsophage, c'est-à-dire un cpithélium pavimenteux stratifié et des papilles volumineuses, seulement les glandes y font toujours complètement défaut.

Chez les liumiiiants, la Panse, le Bonnet et le Feuillet, présentent cette structure: la Caillette sculo forme le véritable estomac (Ellenberger, Glinsky, Pauli). })e môme, toute la portion de l'estomac des Rongeurs, située à gauche du cardia et séparée du reste par un étranglement, est pourvue d'une muqueuse à épithélium stratifié et sans glandes.

Chez d'autres animaux où il n'existe plus extérieurement aucune trace de séparation, cette division peut se constater facilement, même à l'œil nu, en examinant la face interne de la muqueuse. Citons seulement le porc (Ellenberger et Hofmeister, Greenwood), le clieval (Rabe, Sertoli et Negrini), le kanguroo (Schafer et Williams). Chez le cheval Sertoli et Negrini ont décrit à l'union de la portion glandulaire et de la portion non glandulaire une ^one étroite où, au milieu des glandes habituelles, existent quelques glandes toutes spéciales par leur forme et par leur contenu et qui se rapprochent des glandes de la région du pylore que nous étudierons plus loin.

Enfin, chez les Oiseaux, le Proventricule mérite seul le nom d'estomac digestif. Le Gésier renferme aussi, il est vrai, des glandes, mais ces glandes sécrètent la cuticule qui revêt la surface muqueuse (Leydig, Bergmann, Wiedersheim, Cattaneo, Cazin).

Malgré tout ce qu'aurait d'instructif l'exposé des détails relatifs à ces différentes questions, nous sommes obligés de nous contenter de ces simples indi- <;ations et nous limiterons notre étude à la portion intestinale, glandulaire, en nous adressant surtout aux Mammifères.

Caractères macroscopiques. La muqueuse stomacale, essentiellement altérable, présente une coloration des plus variables suivant qu'on l'examine à une époque plus ou moins éloignée de la mort, mais alors cette coloration n'est plus normale et tient à la putréfaction. Pendant la période de digestion, elle devient turgescente et prend une couleur qui oscille entre le rose et le rouge foncé. Dans l'état de vacuité, au contraire, et lorsqu'elle est parfaitement saine, sa teinte, ainsi qu'on a pu le constater (Billard) chez des individus morts de mort violente, « est parfaitement semblable à celle que présentent les circonvolutions du cerveau lorsqu'elles ont été dépouillées des membranes qui les recouvrent » (Sappey).

Son épaisseur va en augmentant du cardia jusqu'au pylore, et cela aussi bien

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chez le nouveau-né (Klein). Elle peut atteindre 1">'",5 (Sappey) et même 2""",^ (Kôlliker). Sur la partie centrale de la grosse tubérosité elle se réduit à un demi-millimètre (Sappey).

Sa consistance est aussi variable que sa couleur ; elle peut se ramollir trèsvite grâce à l'action dissolvante du suc gastrique, mais à l'état tout à fait frais elle jouit d'une fermeté et d'une résistance assez considérables.

Lorsqu'on examine la face interne de la muqueuse à l'œil nu, ou mieux à la loupe, on constate qu'elle n'est pas lisse. On voit d'abord des replis dirigés en tous sens et qui s'effacent facilement lorsqu'on exerce des tractions en sens inverse. Il est clair que ces replis, formés par toute l'épaisseur de la muqueuse, seront d'autant plus abondants et plus marqués que l'estomac sera moins distendu. Mais, indépendamment de ces reliefs, on en voit d'autres beaucoup plus petits et qui sont constants : Sappey les désigne sous le nom de « mamelons ». Ce sont de petites saillies d'ime étendue de 1 à 6 niillimèlres carrés.

Un examen attentif montre en outre que la surface libre de ces mamelons est criblée de petits trous qui représentent non pas l'orifice d'une glande, mais autant de fossettes au fond desquelles s'ouvrent en rc^le générale plusieurs tubes glandulaires. Enfin, on ne trouve pas dans l'estomac, pas plus que dans le reste de l'intestin grêle, de papilles. Quant aux villosités, il n'y en a pas chez l'adulte au moins chez la majorité des sujets. Cependant certains anatomistes en ont décrit, surtout dans le voisinage du pvlore (Menle), mais c'est là une exception, el il n'est pas prouvé en tous cas que ces villosités étaient bien des villosités au sens propre du mot.

Structure de la muqueuse. La muqueuse de l'estomac ccuprend, avons-nous dit, avant tout, des glandes et un épithélium superficie!. Elle possède en outre une couche musculaire, la musculaire muqueuse; un stroma conjonctif, le chorion, et enfin des vaisseaux et des nerfs.

L Le chorion présente, relativement à son degré de développement, des différences assez sensibles suivant les endroits où on l'examine, et aussi suivant les espèces animales. On peut le diviser en deux zones : une zone interglandulaire et une zone sous-glandulaire; ces qualificatifs n'ont d'ailleurs pas besoin d'être expliqués.

La zone interglandulaire est formée de tissu conjonctif quelquefois riche en fibres élastiques (cheval), et dont les fibrilles sont, ou bien isolées, ou bien réunies en faisceaux délicats souvent agencés de manière à former des sortes d'aréoles. Les éléments cellulaires sont étoiles avec des prolongements plus ou moins nombreux. Enfin, d'iiabitude, c'est au niveau du con des glandes que ce tissu interstitiel est le plus développé ; il adhère aux tubes glandulaires parfois assez fortement pour qu'il soit très-difficile de les isoler.

La zone sous-glandulaire sépare le fond des glandes de la musculaire muqueuse ; elle est composée de la même façon que la zone interglandulaire, le tissu conjonctif y est seulement un peu plus dense.

Dans toute l'étendue du chorion, et particulièrement dans la région pylorique, il existe une certaine quantité de leucocytes, cela surtout pendant la période de digestion. Généralement, il ne s'agit là que d'une simple infiltration; les éléments sont logés dans les mailles du tissu conjonctif, mais il peut arriver aussi que leur abondance soit telle qu'ils forment alors des amas assez gros pour faire une légère saillie à la surface. D'après beaucoup d'auteurs (Frerichs, Bruch, Bischoff, Iv()liiker, Stôhr, Glinsky), il y aurait même de véritables folli-

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cules lymphatiques, isolés ou agminés, comme dans l'intestin. Certains liistologistes cependant, Klein entre autres, en nient formellement l'existence. Ce qu'il y a de certain, c'est que les amas do globules blancs ne sont jamais localisés comme dans l'intestin, et il est vraisemblable qu'ils n'ont pas la signification d'organes définitifs; ils sont le résultat d'une infiltration de cellules migratrices poussée à un degré énorme, mais n'ont qu'une existence temporaire. Il est prudent toutefois de réserver la question des follicules de la région pylorique.

La couche conjonctive de la muqueuse est limitée du côté de l'épithélium superficiel par la membrane basale cl est séparée des éléments glandulaires par la membrane propre des tubes.

On a beaucoup discuté sur la nature de la membrane basale. Les uns la considèrent comme une lamelle hyaline et partout continue. Les autres la regardent comme étant interronq)ue de place en place par des trous qui lui donnent ainsi une apparence fénétrée. Debove en fait une « cou^rhe endothéliale sous-épithéliale » constituée par de grandes lamelles aplaties et dépourvues de noyaux, mais les recherches de Forster, Tourneux, Trinkler, ont montré que cette couche n'existe pas. Tiinkler considère la membrane basale comme la partie interglandulairc de la membrane pro|)re des glandes, dans laquelle les éléments cellulaires n'auraient pas encore été envahis par la o sclérification » et ne formeraient pas encore une couche homogène et continue. Cet auteur décrit en outre des cellules très-curieuses qu'il a trouvées chez le rat et la souris dans la membrane basale, et qui ont un contenu sillonné de stries concentriques.

Quant à la membrane propre des glandes, dont nous pouvons dès maintenant parler, puisqu'elle est inséparable de la membrane sous-épilhéliale, elle se présente comme une lamelle très-mince, homogène et réfringente, qui se moule exactement sur les éléments glandulaires. Au moyen de certains réactifs, il est possible de voir qu'elle est pourvue de noyaux arrondis ou ovoïdes, qu'en d'autres termes elle est de nature cellulaire. Ilenle a décrit en outre à sa surface des cellules éloilées munies de prolongements ramifiés et anastomosé?, et qu'il considérait comme des éléments nerveux, mais cette hypothèse n'a pas été admise (au surplus, pour tout ce qui concerne celte importante question de la membrane propre des glandes, et l'exposé dos travaux de Henlo, Ebcrth, Boll, Âfanassiew, etc., le lecteur voudra bien se reporter à l'article Glandes).

II. La musculaire muqueuse sépare la muqueuse de la sous-muqueuse. Elle se continue d'une part avec celle de l'oesophage et d'autre part avec celle de l'intestin grêle.

Chez l'adulte cette couche a une épaisseur de 50 ^ à 100 jx, chez le nouveauné de 10 fx à 50 y., et elle occupe toute la superficie de la muqueuse. Les faisceaux de fibres lisses qui la composent atfectent deux directions en sens inverse. Les faisceaux les plus externes sont longitudinaux ou obliques, les faisceaux internes sont annulaires, mais cette distinction n'est pas également nette partout, parce qu'il arrive souvent que des faisceaux passent d'une couche à l'autre en s'entrc-croisant, et en changeant de direction. De l'une aussi bien que de l'autre de ces deux couches on voit émerger çà et là de petits faisceaux de fibres lisses qui pénètrent dans la muqueuse soit en gardant leur individualité, soit en s'enchevêtranl avec des voisins, et qui finalement, en se dissociant et en s'insinuant dans les espaces interglandulaires, forment des espèces de poches musculaires qui entourent les glandes. Les dernières fibrilles arrivent jusqu'au-dessous de l'épithélium, où elles changent brusquement de direction

ESTOMAC (anatomie et histologie). 109

pour courir parallèlement à la surface de la muqueuse, alors qu'avant elles lui étaient perpendiculaires. Un dernier détail à noter est l'existence entre la musculaire muqueuse et la couclie conjonctive sous-glandulaire d'une lame d'apparence hyaline. Décrite pour la première fois chez le chat par Zeissl, qui lui a laissé son nom, elle; a pu être étudiée aussi chez le lapin (Trinkicr), mais il ne semble pas qu'elle ait été observée chez d'autres Mammifères. 11 est admis que cette lame de Zeissl est de nature conjonctive, car on y voit des noyaux plus ou moins atrophiés, et qu'elle est l'homoloyue d'une lame semblable signalée autrefois par Langer dans l'estomac des Poissons.

IH. Epithklium suPEiiFiciEL. Toulc la surface interne de l'estomac est tapissée par un revêtement epilhélial qui se continue, d'une part et sans ligne de démarcation, au niveau du pylore avec l'épilhélium de l'intestin grêle; d'autre part, au niveau du cardia, s'adosse à l'épilhélium pavimenleux stratifié de l'œsophage, qui apparaît brusquement avec tousses caractères, et sans qu'il existe là aucune zone de transition (Ch. Robin, Cadiat).

L'épithélium stomacal est formé par une seule couche de cellules qui recouvre les replis et les fossettes de la muqueuse et s'ii\sinue au niveau de l'embouchure des glandes jusqu'à une certaine profondeur dans le canal excréteur de celles-ci.

La forme typique de ces cellules est la forme cylindrique ou mieux prismatique, les aspects très-variés que l'on observe chez les Vertébrés pouvant tous être rattachés à cette forme {voij. figure 1, c, chat; /;, homme; g, grenouille).

Fig. 1. — Épithélium siiperliciel.

B, homme, h (J'aprcs Kupffer), cellule pioloplasrnique fermée. — h', cellule calicilorinc feimco. C, chat (il'après Trintkler). — G, grenouille. — y, cellule ciliée.

Chez les Mammifères leurs caractères sont assez constants; ce sont pour la plupart des éléments en forme de prismes ou de pyramides tronquées (presque toujours à six pans), dans lesquels, lorsque l'examen est pratiqué dans un liquide indifférent, on peut distinguer deux zones : l'une, superficielle et qui occupe une étendue plus ou moins considérable, est comme gonflée, presque homogène, et n'a pas de contours bien nets ; la seconde, qui correspond à la partie profonde, amincie, de la cellule, est fortement granuleuse et renferme le noyau de forme elliptique ou arrondie; souvent l'extrémité profonde de la cellule se prolonge sous la forme d'un pied plus ou moins grêle et de longueur variable.

A côté de ces cellules, qui sont d'habitude les plus nombreuses, on en trouve d'autres qui présentent l'aspect si connu de cellules caiiciformes ; enfin quelques autres montrent un contenu uniformément granuleux.

L'emploi des réactifs appropriés (acides faibles, matières colorantes) fait voir d'une façon très-nette que la substance qui occupe l'extrémité superficielle des

no ESTOMAC (ANATOMIE ET HISTOLOGIE).

cellules décrites en premier lieu est du mucus; c'est là une constatation qui a été faite depuis longtemps (Fr. E. Schulze) et qui est généralement acceptée aujourd'hui. Cependant Biedermann avance que cette zone est formée par une matière hyaline douée de propriétés chimiques et piiysiques particulières et qui n'est pas le produit d'une métamorphose mu(iueuse. Cette matière forme un « houchon » qui, sous l'influence de certains réactifs, paraît strié, et il considère ces stries comme l'expression de fins canalicules par où pourrait en quelque sorte Iranssuder le mucus élaboré dans la cellule.

Cette opinion n'est actuellement plus soutenable. Il est hors de doute que les cellules qui offrent ces deux zones sont des cellules dans lesquelles le protoplasma est en train de subir une transformation muqueuse, transformation qui, comme il est fucile de s'en rendre compte, marche de la surface vers la profondeur des éléments. Celte interprétation permet d'expliquer facilement la nature des deux formes cellulaires, protO|jliismiques et caliciformes, que l'on observe à côté de la première, quoique en plus petite quantité (les caliciformes pourraient même manquer quelquefois complètement, d'après Kupfl'er). En fait, nous assistons dans l'estomac à ce qui se passe dans d'autres épithéliums, celui de rinteslin, par exemple, et les différentes variétés d'as[)ect que l'observation révèle sont dues uniquement aux différents états fonctionnels des éléments cellulaires. On trouve toutes les transitions entre la cellule originelle exclusivement protoplasmique et la cellule caliciforme dans laquelle le mucus a pris une extension énorme et refoulé devant lui le protoplasma avec le noyau. L'usage des réactifs macérateurs ou durcissants, en accentuant encore plus les caractères propres à chacun des éléments qui constituent la cellule ainsi modifiée, ne fait que confirmer la vraisemblance de cette explication.

Un point sur lequel s'est exercée la sagacité de tous les observateurs, est celui de savoir si les éléments de l'épilhélium stomacal sont ouverts ou fermés à leur extrémité superficielle, autrement dit, s'ils sont munis d'une membrane d'enveloppe complète, puis(iue tout le monde admet que cette membrane existe bien réellement sur les parties latérales.

Fr.-E. Schulze, Bleyer, Biedermann, Raptschewski, Glinsky, affirment que les cellules sont ouvertes pendant toutes les phases de leur vie.

Heidenliain, Stôhr, Kupffer, au contraire, déclarent que la membrane d'enveloppe existe aussi bien sur la face superficielle de la cellule que sur tout le reste de sa périphérie. Enfin, Ebstein, Tiinkler, avancent qu'il y a tout à la fois des éléments ouverts et des éléments fermés, et que ces différences tiennent toujours, soit à l'action des réactifs, soit à ce que l'observation porte forcément sur des cellules à des stades variables de transformation muqueuse.

Pour ce qui est de l'action des réactifs, il est certain que quelques-uns d'entre eux, l'alcool absolu et les sels de chrome notamment, ratatinent fortement les éléments, et dans certaines conditions en expulsent le contenu. C'est là un fait d'observation journalière, et maints histologisles ont signalé l'abondance considérable de cellules qui paraissent vidées, après le traitement des pièces par le bichromate potasse (F.-E. Schulze, Ebstein, Heidenhuin, Trinckler, etc.). I en résulte que, si l'on fait usage d'agents fixateurs énergiques, on devra trouver une quantité relativement plus grande de cellules fermées, comme le soutiennent certains auteurs, ou même, ainsi que d'autres le prétendent, on ne verra plus que des cellules fermées.

En résumé, il semble que l'on tende de plus en plus aujourd'hui à admettre

ESTOMAC (anatojiie et histologie). \i\'

ce que nous avons déjà dit plus haut, à savoir que les cellules épitliéliales de l'estomac sont des éléments mucipares que l'examen histologique saisit à différents états de fonctionnement, et que les réactifs qui ne jouissent pas d'un pouvoir fixateur suftisaut, comme ceux que l'on mettait en usage autrefois, peuvent altérer de mille manières.

Chez l'homme, d'après Ebslcin, Kupffcr, les cellules (jui tapissent les replis de la muqueuse seraient plus hautes que celles qui revêtent les dépressions oui qui se trouvent à l'embouchure des friandes. D'après Kupffer, elles sont allongées et se continuent h leur extrémité profonde par un pied aminci qui s'a|)plique sur la membrane basale {l'oy. iig. 1, 11, h). Parfois il existe à leur base un liséré strié. Enfin les cellules calicil'ormes se rencontrent en plus ou moins grande abondance, mais peuvent quelquefois manquer totalement.

Chez les Vertébrés inférieurs la forme des cellules épitliéliales, quoique pouvant encore être rattachée au type cylindrique, présente cependant de nombreuses variétés, parfois bizarres, que nous ne nous attarderons pas à décrire. D'ailleurs tout ce qui a été dit plus haut relativement à linlluence du degré de transformation muqueuse sur les aspects, et à la membrane d'enveloppe, est applicable ici.

Mais ce qui est plus intéressant, c'est l'existence chez les Amphibicns {Rana^ Biifo, Triloii, etc.) de cellules à cils vibralilcs {roy. Iig. i, G) qui se rencontrent également chez beaucoup de Poissons et de Reptiles.

La présence de ces éléments, étudiés dans l'eslomac par Pegeczy (qui les a signalés également chez le Chat), Braun, Glinsky, Trinkler, n'a rien qui doive surprendre, puisque l'on sait qu'originellement (phylogéiiétiquement et ontogénétiquement) l'épithélium du tube digestif consiste en cellules ciliées. On peut donc considérer les éléments vibratiles de l'estomac comme des vestiges de la période embryonnaire. Si maintenant on lient compte de ce fait qu'un milieu neutre ou alcalin est indispensable à la conservation de l'intégrité des cils vibratiles, on comprendra facilement que le suc gastrique leur est éminemment défavorable. Aussi ces cellules sont-elles, en somme, assez rares, et peuvent même manquer complètement chez un grand nombre de Vertébrés (Wiedersheim, Edinger).

Nous signalerons encore une particularité que l'on a observée chez certains Poissons. Le pied des cellules cylindriques est très-long et grêle, il se ramifie et s'anastomose avec les pieds des cellules voisines; de place en place ces ramifications montrent des renflements variqueux qui ont fait admettre par certains auteurs qu'elles étaient de nature nerveuse (F. E. Schulze). Cependant des recherches plus précises pratiquées au moyen des réactifs convenables semblent contraires à cette manière de voir (Trinkler).

Une dernière question qui se pose à propos de l'épithélium stomacal, comme du reste à propos de n'importe quel autre épithélium, c'est celle de sa régénération. Il est vrai que quelques histologistes (Todd et Bowman, Slôhr) prétendent que les cellules ne se détruisent pas. D'après eux, le mucus élaboré finit par distendre la membrane d'enveloppe au point qu'elle éclate, et il s'échappe à l'extérieur, mais il reste toujours en un point de l'élément ainsi mutilé, du protoplasma et un noyau bien vivants, et c'est aux dépens de ce protoplasma que la cellule se reconstituerait sur place. On doit remarquer cependant que de l'avis de tous le mucus stomacal renferme une certaine proportion de cellules épitliéliales, souvent minime, mais toujours suffisante pour

112 ESTOMAC (anatomie et histologie).

que l'on ait dû se dcaiander comment les éléments disparus étaient remplacés.

Kôlliker avait déjà autrefois soulevé cette question, et il pensait que les cylindres épithéliaux se divisent transversalement : la partie externe, profonde, reste en place, tandis que la partie superficielle tombe. Jusqu'à présent aucun fait n'est venu parler en faveur de cette hypothèse, et il ne semble pas que les cellules de l'estomac soient le siège d'aucune division soit directe, soit indirecte ; aucun auteur du moins n'en signale. Par contre, on a décrit depuis longtemps des éléments qui sont logés entre les pieds amincis des cellules épithéliales, et dont la forme varie selon la place qu'ils ont à leur disposition. Fr.-E. Schulze les a signalés le premier et les a considérés comme des cellules jeunes, mais c'est Ebstein qui les a décrits plus complètement et désignés sous le nom d'Ersatzzellen (cellules de remplacement). C'est assez dire le rôle qu'il leur fait jouer.

Depuis cette époque presque tous les auteurs ont parlé de ces cellules, soit pour rejeter, soit pour accepter l'opinion d'Ebstein; seulement la question de savoir quelle eu est la nature et quelle en est la provenance reste encore entourée d'obscurité. On peut toutefois émettre l'opinion qu'elles sont les mêmes que ces cellules si souvent décrites dans tout le reste de l'épilliélium intestinal, nolamment dans l'intestin grêle, et qui sont des leucocytes migrateurs. S'il eu était ainsi, et s'il était prouvé d'autre part que dans l'esloniac les cellules en question (les cellules d'Ebslein) servent réellement à régénérer l'épithélium, la conclusion serait que les leucocytes sont capables de se transformer en éléments épithéliaux. Cette hypothèse pourrait trouver un appui dans certaines observations et d'ailleurs n'a rien d'invraisemblable, étant donné ce que l'on sait actuellement sur la descendance et les transformations des tissus.

IV. Glaî<des de l'estomac. Les glandes de l'estomac sont, des glandes en tubes composées dont on connaît bien les caractères macroscopiques depuis les consciencieuses recherches de Sappey. Nous renvoyons, pour ces détails purement anatomiques, à la description qu'en donne cet auteur {Anatomie descriptive, 5^ édit., t. IV), et nous nous attacherons surtout à exposer l'état de nos connaissances sur leur structure histologique, qui a été l'objet d'innombrables travaux et qui est loin d'être défmitivement connue.

A. Glandes a l'état de repos. Les premières observations sérieuses sur les glandes de l'estomacremontent à Bischoff (1858). Avant lui J. Millier (1850) en avait signalé l'existence chez l'Homme et certains Mammifères, chez les Amphibiens et les Poissons. Bischoff, le premier, distingue dans l'estomac de l'homme deux régions qui diffèrent essentiellement par la configuration extérieure de leurs glandes : l'une est la région pylorique, qui renferme des glandes en tubes à extrémités ramifiées ; l'autre est la région cardiaque, où l'on ne trouve que des tubes simples diriges perpendiculairement à la surface de la muqueuse. Différents auteurs confirment ces dispositions (Wasmann, par exemple), mais il faut arriver à KoUiker (1854) pour trouver les premières notions sur la structure histologique des glandes.

Le résultat essentiel des recherches de cet anatomiste est qu'il existe dans les tubes glandulaires de l'estomac deux variétés d'éléments cellulaires tout à fait distinctes : 1° des « cellules à pepsine » et 2» des o cellules muqueuses. » Chacune de ces variétés est répartie isolément, à l'exclusion de l'autre, dans une région déterminée de l'estomac, et il se trouve précisément que la division des

ESTOMAC {anatomie et histologie). i\ô

glandes basée par Kolliker sur les caractères spéciaux de leurs éléments constituants correspond à la division de Bischoff établie sur des différences morpbologiques. Comme la description de Kolliker est restée longtemps classique, nous croyons utile de la résumer brièvement en la complétant par l'exposé des faits (|ue ses successeurs y ajoutèrent.

Les glandes de l'estomac commencent au niveau du cardia, sous forme de courtes invaginations épithéliales qui ne tardent pas un peu plus loin à devenir de véritables tubes. Ces tubes, au nombre de un à trois, déboucbent dans un canal excréteur commun élargi; le plus souvent ils sont renflés à leur extrémité profonde, ou bien divisés en plusieurs branches secondaires, cela surtout duns la région du pylore, car dans le grand cul-de-sac les tuoes indivis prédominent. Près du cardia les glandes sont revêtues exclusivement d'un épithéiium cylindrique qui est la continuation de celui de la surface, mais à 1 ou 2 millimètres au-dessous de cet orifice, les éléments cylindriques sont peu à peu remplacés par des cellules coniques, allongées, parfois eu forme de lentilles biconvexes (Klein), et qui ne sont autre chose que des cellules à j)epsine. Cette substitution progresse rapidement en marchant du fond des glandes vers leur ■ embouchure, de telle sorte que bientôt les tubes paraissent exclusivement remplis de cellules à pepsine, puis, à partir du milieu de la grande courbure, ces dernières diminuent petit à petit de nombre, et sont remplacées par les éléments cylindriques qui s'insinuent toujours de plus en plus dans la glande à partir de la surface. 11 en résulte finalement ceci, c'est qu'au pylore toutes les cellules à pepsine ont disparu et l'on n'aperçoit plus rien que des cellules muqueuses.

En résumé, il y a dans l'estomac deux zones bien tranchées : la région du fond où ne se trouvent que des « glandes à suc gastrique », et la région du pylore où se rencontrent des glandes muqueuses types.

Cependant, si cette distinction était acceptée sans réserves par Kolliker, Henle, Donders, Leydig, certains observateurs étaient loin de la regarder comme absolue. Mayer et Ilenle avaient constaté dans la région pylorique, chez un supplicié, des tubes glandulaires remplis de cellules à pepsine, et Todd et Bowman, Gerlach, rapportent des faits analogues. De son côté Klein déclare nettement que, dans le grand cul-de-sac, il y a des glandes complètement tapissées d'épithélium cylindrique, tandis qu'inversement dans la région du pylore il y en a qui renferment une grande quantité de cellules ù pepsine.

Tel était l'état de la question lorsque parurent presque simultanément les travaux deHeidenhain et de RoUett, qui ouvrent des horizons nouveaux et deviennent le point de départ de nos connaissances actuelles.

Heidenhain et RoUett montrèrent que les « gltndes à suc gastrique » ne renfermaient pas, comme on l'avait cru jusqu'alors, qu'une seule sorte de cellules « les cellules à pepsine », mais qu'à côté de celles-ci il y en avait d'autres plus ou moins analogues aux cellules superficielles, et cela chez tous les animaux, carnivores ou herbivores.

La description de RoUett ne différant de celle d'Heidenhain que sur certains points, et cette dernière étant la plus généralement admise, c'est celle-ci que nous exposerons tout d'abord. Heidenhain divise le tube glandulaire d'une glande à suc gastrique en trois régions (fig. 2) : le canal excréteur (ce), le cou [co) et le corps {cp) ; d'ailleurs dans ces trois régions il y a deux sortes de cellules. Les unes correspondent aux « cellules à pepsine » et Heidenhain, ne voulant pas préjuger de leur rôle, les appelle Belegzellen, cellules de bordure; DICT. EKC. XXXVL 8

114 ESTOMAC (anatomie et histologie).

quant aux autres, il les désigne sous le nom de Hauptzellen, cellules principales. Les « cellules de bordure » sont arrondies, polygonales ou elliptiques ; à l'état frais, elles sont finement granuleuses. Vis-à-vis des réactifs chimiques elles se comportent comme des éléments riches en albumine ; l'acide osmiquc leur donne une teinte foncée, les matières colorantes, notamment le bleu d'aniline, les colorent vivement. Au contraire, les cellules principales sont pyramidales, leur apparence est claire ou très-grossièremeut granuleuse; l'acide osmiquc pas plus que le bien d'aniline ne les colorent. Ce sont des éléments muqueux très-pauvres en albumine.

Pour ce qui est de la répartition de ces deux catégories d'éléments, Heidenhain arrive aux résultats suivants.

Le canal excréteur, qui n'est qu'un enfoncement de l'épithélium superficiel (dans lequel débouchent plusieurs tubes glandulaires), est tapissé par des éléments cylindriques nmqueux, identiques à ceux de cet épithéiium ; ils sont seulement un peu plus bas. Dans certains endroits on aperçoit quelques « cellules de bordure » isolées, qui sont logées entre la membrane propre et le revêtement cylindrique. Ce fait du reste avait déjà été observé par Fr.-E. Schulze et confirmé depuis par Bentkowski, Friedinger, Stohr, Raptscliewski. A mesure que l'on se rapproche du cou de la glande, les cellules muqueuses prennent des caractères plus jeunes, pour ainsi dire plus protoplasmiques, et l'on continue à voir en dehors d'elles quelques cellules de bordure.

Au niveau même du cou les cellules de bordure sont volumineuses et trèsnombreuses, si bien qu'au premier abord on pourrait croire qu'elles s'y trouvent seules, mais des coupes convenablement orientées montrent qu'il existe entre elles de petites cellules principales de forme conique et dont la base élargie répond à la paroi du tube glandulaire.

Dans le corps de la glande les cellules principales augmentent de dimensions, leurs limites sont plus apparentes et le noyau est ou n'est pas visible, selon la méthode que l'on a mise en usage. Dans leur ensemble ces éléments représentent un tube épilhélial absolument clos, qui limite la lumière du tube, et en dehors duquel se trouvent des cellules de bordure disséminées çà et là en nombre variable, entre la surface externe du tube et sa membrane propre. 11 s'ensuit que jamais les cellules de bordure n'atteignent la lumière glandulaire, elles tendent au contraire à faire saillie en dehors, ce qui donne au tube glandulaire une apparence bosselée. Certains animaux, notamment le porc, offrent cette disposition à un degré si accentué que les cellules de bordure arrivent à se trouver logées dans de véritables niches, ou mieux dans des poches qui ne communiquent plus avec la lumière du tube que par un orifice étroit. Ce n'est d'ailleurs pas à Heidenhain qu'il faut attribuer la priorité de cette observation, quelques années avant lui Fr.-E. Schulze en avait donné une description et des figures qui se rapportent au porc, au renard et au dauphin. Telle est dans ses traits essentiels la description d'Heidenhain. RoUett, de

Fig. 2. — Chien, glanJe du lond (d'apiès Trinkler).

ce, canal excréteur. — co, cou de la glande. — C2), corps do la glande.

ESTOMAC (anatomie et histologie). 115

son côté, proposait la nomenclature suivante : il désigne les différentes zones du tube glandulaire sous les noms de pièce intermédiaire interne, pièce intermédiaire externe, pièce terminale, et il distingue les éléments cellulaires en « cellules délomovphes » et « cellules adélomoiphes », parce que les premières, examinées ù l'état frais, se laissent délimiter assez facilement et distinguer des secondes dont l'ensemble forme une masse diffuse dans laquelle il est impossible d'apercevoir les contours de chaque cellule. D'une façon générale, Rollett admet l'existence des cellules délomorphes (cellules de bordure) tout le long du tube glandulaire, mais, et c'est en cela surtout qu'il s'écarte d'Heidenhain, il nie la présence de cellules adélomorpbcs (cellules principales) dans la pièce intermédiaire externe (cou d'après lleidenhain).

Les recherches de Rollelt ot d'Heidenhain, qui avaient été pratiquées sur l'estomac de certains animaux, furent reprises l'année suivante par Jukes chez l'Homme, et cet observateur conhrma en tous points les résultats d'Heidenhain. D'un autre coté, et en même temps qu'étaient publiés ces différents travaux sur les glandes à suc gastrique, parut un mémoire important d'Ebstein sur les « glandes à mucus du pylore ».

Ebstein établit que ces glandes sont tapissées exclusivement de cellules cylindriques qui, par leurs caractères physi(jues et chimiques, diffèrent des cellules superficielles, et cela qu'il s'agisse d'une glande à l'état de repos ou à l'état actif. Par contre, ces éléments se rapprochent, par leur aspect et leurs réactions, des cellules principales des glandes du fond, et finalement Ebstein conclut qu'ils sont de même nature que celles-ci. Depuis lors Bentkowski, Schifferdecker, Glinsky, montrent que les glandes pyloriques et les glandes de Brùnner du duodénum sont identiques.

En somme, il y a donc dans la muqueuse stomachale trois catégories de cellules : les cellules superficielles, les cellules principales qui semblent en dériver et les cellules de bordure. Il y a en outre deux catégories de glandes. Les unes, glandes du fond, renferment des cellules de la deuxième et delà troisième variété; les autres ne contiennent que des éléments de la seconde catégorie, ce sont les glandes pyloriques, qui se distinguent en outre des premières par des caractères morphologiques un peu différents. Presque tous les histologistes acceptèrent les opinions de Heidenhain et d'Ebstein, au moins dans ce qu'elles avaient de général, car chacun des nombreux mémoires qui parurent depuis sur la question apporta son contingent d'idées nouvelles et de faits plus ou moins contradictoires.

Pour la clarté de l'exposition nous allons indiquer sommairement les diverses questions qui ont été successivement soulevées.

Tout d'abord on revint sur l'ancienne donnée de Ilenlc, Gerlach, etc., et l'on confirma (Ebstein, Slôhr, Bentkowski) qu'il existait entre la région pylorique et la région du fond une zone de transition large de 1 centimètre à 1 centimètre 1/2, dans laquelle on trouvait mélangées des glandes muqueuses. Le passage entre ces deux formes n'est donc pas brusque. Puis quelques histologistes ont vu plus encore. Stohr, Nussbaum et Trinkler entre autres, prétendent que Ton rencontre des cellules de bordure dans les glandes pyloriques. Stôhr l'a figuré pour l'homme et le chien, Trinkler pour le chat (fig. 5). Pàen n'autorise à mettre en doute les assertions de ces auteurs et pour notre part nous inclinons à les accepter, mais il faut bien avouer que la majorité des anatomistes (Moschner, Ellenberger et Hofmeister, Cadiat, Pauli, Grutzner, Schiefferdecker,

116 ESTOMAC (anatomie et histologie).

Glinsky, etc.) nient absolument qu'il y ait des cellules de bordure dans les glandes muqueuses de la région du pylore.

Un autre point qui n'est pas non plus sans importance, et touchant lequel les avis se sont partagés, est celui de savoir si les cellules de bordure ont bien toujours la même situation que leur assignait Ileidenhain et RoUett, en d'autres termes, si elles sont toujours périphériques par rapport aux cellules principales. Souvent il semble réellement en être ainsi ; c'est le cas, par exemple, pour les cellules de bordure de la partie moyenne du corps glandulaire chez le porc, puisqu'ici elles sont logées dans des poches qui les isolent à peu près complètement. Mais en général il paraît plus conforme à la réalité d'admettre qu'elles s'insinuent entre les cellules principales par un prolongement grêle, et que par conséquent elles viennent contribuer dans une certaine mesure à limiter la lumière du tube glandidaire (Stiihr, Edinger, Kupffer, Bentkowski, Moschner). On conçoit alors que, vu sa ténuité, ce prolongement pourra Fis- 5. — Homme, ne pas être intéressé par la coupe, auquel cas l'aspect sera K-L Moï,?"" tout différent et bien tel qu'Heidenhain le décrivait.

„ , , , Enfin une dernière question d'un intérêt capital et qui tend

clf cellule dp Dor— ^ X

dure ou cellule de de plus en plus à être résolue par l'affirmative est celle-ci :

Nusshaum. j^gg cellules principales et les cellules de bordure, au lieu

d'être des éléments indépendants les uns des autres, ne représentent-elles pas plutôt des formes d'un même élément à différents stades de différenciations? Le lecteur voudra bien se reporter au paragraphe Glandes à l'état d'aciivilé, dans lequel, pour éviter des redites inutiles, nous avons indiqué l'opinion des principaux auteurs qui se sont déclarés les partisans de cette dernière théorie.

Il nous reste à dire deux mots des glandes de l'estomac chez les A'^ertébrés autres que les Mammifères.

Les glandes apparaissent pour la première fois dans l'estomac chez les Sélaciens. Chez ces Poissons elles ne sont que de simples invaginations de l'épithélium superficiel qui conserve tous ses caractères, même lorsque l'animal est parvenu à l'âge adulte, et nous avons là en somme l'état primitif qui se retrouve chez tous les embryons des Vertébrés supérieurs en général et des Mammifères en particulier.

Chez les Ganoïdes les éléments des tubes glandulaires subissent déjà de notables transformations. Ils deviennent arrondis ou polygonaux (Leydig, Cattaneo), et se distinguent nettement des cellules cylindriques qui tapissent la surface libre de la muqueuse. Il serait cependant téméraire d'affirmer qu'il y ait dans cette difféi-enciation quelque chose d'analogue à la formation des cellules de bordure chez des Mammifères.

A partir des Téléostéens, les caractères propres aux cellules glandulaires tendent de plus en plus à s'accentuer, et on est à peu près d'accord pour les considérer comme les homologues des « cellules de bordure ». En outre, dans la région pylorique se localisent déjà ces glandes particuhères, glandes muqueuses, dont le contenu semble si différent que l'on en a fait un groupe à part.

Chez les Amphibiens les glandes à suc gastrique se caractérisent, à l'endroit où le tube excréteur se divise, par de grosses cellules claires (cellules muqueuses, Schleimzelleti d'Heidenhain) , tandis que le corps glandulaire est rempli par de

ESTOMÂ.C (anatomie et uistologie). H'^

volumineux éléments polygonaux, granuleux, en tous points comparables aux cellules de bordure.

Dans cette classe, pas plus que dans celle des Reptiles, on n'a pu jusqu'alors trouver des « cellules principales », et les glandes chez tous ces animaux sont structurées d'une manière identique, du moins au point de vue histologique. Tout ce que l'on pourrait noter serait simpleuient des particularités ayant trait au mode de ramification, à la forme générale, au groupement, etc.

Chez les Oiseaux les glandes du proventricule présentent un arrangement au premier abord assez particulier. Elles sont agencées sous la l'orme de groupes isolés, de lobes. Chaque lobe est pourvu d'une cavité centrale qui d'une part s'ouvre sur la surface de la muqueuse, et d'autre part reçoit tous les tubes glandulaires. Mais l'étude du développement montre qu'il ne s'agit là que de simples replis et de glandes en tube ordinaires qui viennent s'ouvrir dans les espaces limités par ces replis. Les éléments qui remplissent les tubes sont ici encore des éléments assimilables aux cellules de bordure, et la distinction en « cellules principales » et « cellules de bordure » parait donc dans l'état actuel de nos connaissances être l'apanage des Mammifères.

B. Glandes a l'état d'activitk. A l'étude des glandes de l'estomac pendant leur période d'activité, c'est-à-dire pendant la digestion, se rattache étroitement la question de savoir quels sont les éléments formateurs des parties essentielles du suc gastrique : la pepsine et l'acide, quelle que soit d'ailleurs la nature de ce dernier.

L'insuffisance des connaissances histologiques n'avait permis aux anciens observateurs que de localiser d'une façon très-approximative la production du ferment spécifique découvert dans le suc gastrique par Schwann. ^Yasmann, qui l'un des premiers s'est occupé de la question, conclut de ses analyses que la région de l'estomac qui renferme les « glandes à suc gastrique », autrement dit la région du fond, est seule chargée d'élaborer la pepsine, et ceci impliqua nécessairement par la suite que les éléments connus sous le nom de n cellules à pepsine » remplissaient ce rôle, à l'exclusion des cellules superficielles et des cellules des glandes pyloriques, qui sont identiques à celles-ci.

Ce n'est que plus tard, lorsque Heidenhain et Rollett eurent montré qu'il y avait deux variétés de cellules dans les « glandes à suc gastrique », que le problème se compliqua. 11 s'agissait decliercber à quelle catégorie, cellules principales ou cellules de bordure, était dévolue la propriété de sécréter le ferment, et en outre il fallait voir si les glandes du fond partageaient ou non celte fonction avec les glandes de la région pylorique.

Depuis l'époque où ces questions se sont posées une grande quantité de travaux ont été publiés. On a successivement attribué à l'une et à l'autre des deux variétés de cellules le rôle formateur de la pepsine; d'excellents arguments ont été fournis des deux côtés, des expériences d'une valeur incontestable ont été produites, et cependant il s'en faut de beaucoup que nous soyons fixés d'une manière satisfaisante. Un exposé très-sommaire des principales recherches parues jusqu'aujourd'hui peut seul donner une idée des incertitudes qui régnent à cet égard dans la science, et afin de rendre cette étude aussi claire que possible nous grouperons en trois catégories les différentes opinions : (A) les uns admettent que ce sont les cellules principales ; (B) les autres que ce sont les cellules de bordure qui forment la pepsine; enfin un troisième groupe (C) prétend que cellules principales et cellules de bordure ne sont que des manières d'être

118 ESTOMAC (anatomie et histologie).

d'un type cellulaire unique dont l'évolution en parcourant des stades bien déterminés assure la production du ferment.

A. Ileidenliain dans son premier mémoire, montre qu'au début de la digestion ('l''^ heure) les « glandes à suc gastrique » augmentent considérablement de volume et que cet accroissement est dû essentiellement aux phénomènes dont les cellules principales sont le siège. Ces éléments paraissent comme gonflés, remplis qu'ils sont par une masse finement greime, et, fait remarquable, ils se colorent assez vivement, notamment par le bleu d'aniline. Tout d'abord ces changements sont plus apparents dans le fond des tubes, mais ils envahissent bientôt les éléments plus rapprochés de l'orifice glandulaire. Bref, cet état s'accentue peu à peu, atteint un maximum et s'y maintient pendant une durée de temps qui semble dépendre dans une certaine mesure de la nature et de la quantité des ingesla. Puis les tubes diminuent de volume, les cellules principales, tout en restant d'abord troubles et susceptibles de se colorer, se rapetissent et perdent enfin progressivement les caractères si particuliers qu'elles avaient acquis temporairement. Quant aux cellules de bordure, elles gardent, pendant toute la période de digestion, le même aspect et des réactions identiques à celles qu'elles avaient à l'état de repos ; on voit simplement leurs dimensions s'accroître légèrement.

Ces métamorphoses des;ccllulcs principales indiquent évidemment qu'elles sont le siège d'échanges très-actifs et qu'elles jouent un rôle prépondérant dans l'acte de la sécrétion. Heidenhain rejette l'hypothèse de la fonte cellulaire, les éléments glandulaires sécrètent sur place sans se détruire, et, se fondant sur une série de considérations qui ne peuvent trouver leur place ici, il conclut que les cellules principales élaborent la pepsine et que les cellules de bordure sont peut-être chargées du soin de sécréter l'acide. L'opinion d'ileidenhain fut vivement défendue par Ebstein et Grûtzner. Ebstein déclare que les glandes pyloriques ne renferment que de la pepsine et pas d'acide ; d'autre part, les éléments qui composent ces glandes subissent pendant la digestion des transformations identiques à celles qu'Heidenhain décrit dans les cellules principales. On peut penser alors par analogie que, puisque les cellules pyloriques ne sécrètent que de la pepsine, les cellules principales ont la même propriété, attendu que tout semble indiquer la similitude de ces deux formes d'éléments.

Klemensiewics et Heidenhain, quelque temps après et chacun de leur côté, apportent de nouveaux arguments. Ils réussissent à isoler cliez l'animal vivant la région pylorique du reste de l'estomac |et du duodénum et à en faire une poche qu'ils fixent à la paroi abdominale. Le liquide qu'ils arrivent à se procurer de cette manière est toujours alcalin et riche en pepsine ; son pouvoir digestif est considérable lorsqu'on a eu le soin d'y ajouter au préalable des traces d'acide chlorhydrique.

Partsch confirme à son tour la justesse de la théorie d'Heidenhain en se basant sur la constitution différente des glandes de l'œsophage et des glandes de l'estomac chez les Batraciens. Chez la Grenouille les cellules principales et les cellules 'de bordure sont séparées de telle sorte que les premières sont réparties dans l'œsophage, les secondes dans les glandes de l'estomac. Or la surface de la muqueuse œsopliagienne possède une réaction alcaline, celle de l'estomac une réaction acide. De plus, pendant la période d'activité les cellules des glandes œsophagiennes sont le siège de modifications analogues, sinon identiques, à celles qui s'observent dans les « cellules principales » ; par contre, les

ESTOMAC (anatomie et histologie). 119

cellules des glandes stomacales ne sont qu'à peine intéressées. La conclusion est que les cellules de bordure forment l'acide et, en procédant par exclusion, que les cellules principales forment la pepsine.

Viennent enfin les belles recberclies de Langley qui , dans une série de mémoires, s'efforce de pénétrer les phénomènes intimes de la sécrétion en s'adressant directement à l'observation des éléments cellulaires. D'une façon générale on peut concevoir ces phénomènes de la façon suivante : toutes les cellules sécrétoires renferment indépendamment do leurs éléments constituants ordinaires (réseau protoplasmique, substance hyaline), des granulations sphériques englobées dans la substance hyaline. Ces granulations emmagasinées dans la cellule sont destinées à donner naissance à la matière organique de la sécrétion, et leur masse est proportionnelle ta la quantité de ferment excrétée. Pour ce qui concerne l'estomac en particulier, la pepsine n'est pas sécrétée en tant que pepsine, mais elle est élaborée à l'état de substance zymogène (Heidenhain) ou de granulations pepsinogènes (Langley).

Chez les Mammifères ce sont les « cellules principales » qui renferment de ces granulations. Lorsque les glandes entrent en activité, on voit décroître le nombre des grains, en même tonips (|uc leur grosseur. Le réseau protoplasmique et surtout la sidjstance hyaline subit à son tour une augmentation de volume parallèle à la diminution des granulations. En somme, la période de sécrétion comprend trois stades successifs : accroissement du protoplasma, formation des granulations pepsinogènes, évacuation de ces granulations. Les différents aspects des cellules, leur grosseur, leur état plus ou moins granuleux, ne seraient que le résultat de la prépondérance de l'un ou de l'autre de ces trois stades au moment de l'observation.

Dans certaines glandes de l'estomac (glandes pyloriques entre autres), il est parfois dilficile de mettre en évidence ces différents détails, ?i cause des petites dimensions des grains, mais néanmoins certaines considérations autorisent à penser que ces phénomènes sont d'un ordre très-général. Quant aux cellules de bordure, Langley réserve la question de savoir si elles contiennent de la substance pepsinogène, mais il incline plutôt à croire qu'elles n'en renferment point.

On voit qu'il est facile de concilier la théorie de Langley avec celle de Heidenhain, et qu'elle permet d'interpréter les résultats de l'examen histologique. Langley fait de la sécrétion de pepsine un phénomène cellulaire. Le réseau protoplasmique sécrète ou produit la substance hyaline de laquelle dérivent à leur tour les granulations de matière pepsinogène. L'explication est en tout conforme aux données actuelles de la biologie cellulaire.

Indépendamment de ces travaux il en est d'autres encore dans lesquels les auteurs ne font que reproduire les idées d'Heidenhain et de ses élèves sans ajouter en leur faveur des arguments bien nouveaux. Il faut signaler seulement les recherches microchimiques d'Edinger et de Trinkler, pratiquées au moyen de certains réactifs très-sensibles et qui permettent de déceler des traces d'acide (tropaeoline, teinture de tournesol). L'emploi de tes procédés semble prouver que les « cellules de bordure » des glandes stomacales ne renferment pas d'acide et que par conséquent elles perdent le rôle qu'on avait voulu leur attribuer.

B. Nussbaura, appliquant une nouvelle méthode, qu'il avait utilisée pour l'étude des glandes salivaires, arrive à des conclusions complètement opposées à celles qui viennent d'être rapportées et, revenant par une autre voie aux idées de Friedinger, il annonce que les « cellules de bordure » élaborent à elles seules

120 ESTOMAC (anatomie et histologie).

le ferment peplique. Nussbaum avait découvert que les ferments du pancréas, des glandes salivaiies et des glandes à suc gastrique, se coloraieal en noir sous rinfluence de l'acide osmique. Dans le cas particulier des glandes de l'estomac, celte coloration noire se localise sur certaines cellules et, lorsque par un procédé quelconque on a extrait le ferment (traitement par la glycérine) ou simplement détruit ses propriétés (chaleur), les éléments en question ne présentent plus cette réaction. De plus, chez le fœtus, la coloration noire spécifique ne s'obtient qu'à partir du moment où il est possible d'isoler chimiquement le ferment. De ces faits Nust-baum croit pouvoir conclure que les éléments qui jouissent ainsi de la propriété de réduire l'acide osmique sont les éléments formateurs de la pepsine. Or ces cellules sont les cellules de bordure, seules elles se noircissent, tandis que les cellules principales et la majorité des cellules pyloriques restent complètement incolores. A l'oncontre de ces résultats, Grùtzner est venu apporter certains arguments. 11 déclare que les extraits ])auvres en ferment se colorent autant que ceux qui en contiennent de grandes quantités; il montre en outre que le moment de la digestion où, d'après Nussbaum, les cellules de bordure se noircissent le plus, est précisément celui où la muqueuse renferme le moins de pepsine. D'ailleurs Grûtziior reconnaît qu'à la vérité on voit dans le fond et le corps de la glande des grains qui se colurent plus que le reste par l'acide osmique, mais ce n'est pas une raison pour considérer les cellules qui les renferment comme des « cellules de bordure. »

G. Comme on peut en juger, les partisans des deux théories s'appuyaient sur des arguments dont on ne peut nier la valeur. Cependant la balance paraissait plutôt pencher en faveur des cellules principales et l'existence même de cellules particulières dans les glandes pyloriques ne prouverait pas que les premières n'ont pas le rôle qu'on leur attribue. Outre qu'il n'est pas démontré péremptoirement que ces éléments à caractères spéciaux sont bien des « cellules de bordure » (Griitzner est d'avis que ce sont peut-être des cellules principales en voie de transformation graisseuse. Edinger hasarde l'hypothèse que ce pourrait bien être des Plasmazellen émigrés hors des vaisseaux), on peut toujours, en adoptant les données qu'il nous reste à résumer, croire que ce sont des éléments jeunes.

C'est qu'en effet on s'est demandé si les cellules principales et les cellules de bordure, au lieu d'être des éléments en quelque sorte spécifiques, indépendants les uns des autres, ne représentaient pas plutôt des formes d'un même élément à différents stades de différenciation (fig. 4).

Stôhr le premier décrivit dans les glandes du fond, des cellules qui, par leurs réactions, peuvent être considérées comme des formes de passage entre cellules principales et cellules de borduie. 11 déclare en outre que ces formes doivent être regardées non pas comme le résultat de l'activité sécrétoire, mais comme l'expression du processus de régénération de la paroi glandulaire.

Edinger et Orth à leur tour observent des formes de transition ; ils pensent que les cellules de bordure dérivent des cellules principales en augmentant de volume et en se remplissant de ferment. Pour Sewall, Raptschewski, Glinsky, au contraire, ce seraient les cellules principales qui naîtraient aux dépens des cellules de bordure soit directement, soit après division préalable des cellules de bordure ; Kupffer reconnaît qu'il y a un rapport génétique étroit entre les deux catégories de cellules, mais il ne se prononce pas sur la question de savoir quelle est la forme primaire.

ESTOMA.C (anatomie et histologie). 121

Trinkler remarque que pendant la digestion les cellules de bordure subissent certains changements. Elles prennent une forme arrondie, leur protoplasma devient grossièrement granuleux, leur noyau offre un aspect réticulé. Enfin à côté d'elles on voit de petits éléments (déjà aperçus par lleidenliain) qui sont des cellules de bordure jeunes. Trinkler pense que ces phénomènes sont des phénomènes de division qui ont abouti à la lormation des jeunes éléments destinés à régénérer les cellules princi- Ik^'^^

pales.

Malgré l'insuffisance de ces preuves en faveur d'une division cellulaire, l'existence de cellules jeunes paraît actuel- J^M^^^î'f/i lement bien établie, et tout porte à croire qu'elles tirent i^Pi.^^^ ' leur origine des cellules de bordure (à moins qu'elles ne |Qj,^j0^ viennent du stroma de la muqueuse) plutôt que des cel- ^-^^i^-^J' Iules principales, qui sont des éléments beaucoup trop dif- Fi?, i. — chien (d'après férenciés pour être aptes à se reproduire. D'autre part, si, Tnnkier), coupe mon-

',,.r r r'' tranl les cellules de

lors de la sécrétion, il n'y a pas à proprement parler de bordure cb, les ceiiufonte cellulaire, cependant certains éléments se détrui- '''' pr'nf'pa'es ''•• «

' 1 des lormes de transi-

sent. On reti'ouve dans l'intérieur même du tube glandu- non fp. laire des noyaux libres, souvent entoures d'une mince zone de protoplasma, et il est à présumer que ce sont là des résidus de cellules principales. Celles-ci doivent donc être remplacées et elles ne pourraient l'être ou bien que directement par les cellules de bordure ou bien que par les éléments jeunes issus de celles-ci.

En résumé, les glandes stomacales ne renfermeraient qu'une seule sorte d'éléments cellulaires pouvant affecter des formes diverses suivant le stade de leur évolution pendant lequel on les examine. Les cellules de bordure, riches en protoplasma, représenteraient des éléments jeunes; les cellules principales au contraire seraient le terme ultime de la différenciation. L'élaboration de la pepsine, ou mieux de la substance pepsinogène, commencée peut-être déjà dans les cellules de bordure, atteindrait son maximum dans les cellules principales.

Quant à la formation de l'acide, les recherches microchimiques n'ont donné, comme on l'a vu plus haut, que des résultats négatifs.

Vaisseaux et nerfs de l'estomac. Artères. Les artères de l'estomac viennent des artères coronaire-stomachique, gastro-épiploïques droite et gauche, et des vaisseaux courts. Ces différentes branches s'anastomosent entre elles et forment un cercle artériel complet qui répond aux courbures du viscère. De ce cercle partent des branches, les unes antérieures, les autres postérieures, qui, après avoir rampé un certain temps entre la tunique séreuse et la tunique musculaire, traversent celle-ci et se ramifient dans la tunique celluleuse. C'est de ce réseau enfin qu'émanent les fines arlérioles destinées à la muqueuse.

Logées dans les 'espaces sous-glandulaires et interglandulaires, les artérioles donnent naissance à tout un réseau capillaire d'autant plus riche que l'on se lapprodie de la courbe épithéliale et qui entoure les tubes glandulaires.

Veines. Les radicules veineuses nées du réseau capillaire se rendent à un réseau à mailles lâches placé dans la couche sous-muqueuse et d'où proviennent des branches qui suivent assez exactement le trajet des artères pour aller se jeter soit dans la veine splénique, soit dans la veine mésaraïque supérieure, soit enfin dans la veine porte. Tout dernièrement llochstetter a décrit des valvules dans les veines de l'estomac chez l'homme et chez les Mammifères.

122 ESTOMAC (physiologie).

Lymphatiques. Les lymphatiques tirent leur origine de la tunique muqueuse par un réseau extrêmement riche; ils se rendent dans la tunique cclluleuse et y forment le réseau sous-muqueux à larges mailles d'où partent des troncs plus volumineux. Ceux-ci se portent vers la petite courbure ou vers la grande, d'autres vers la grosse tubérosité. Ils se rendent, les premiers dans les ganglions qui entourent le cardia, les seconds dans les gangUons du bile de la rate ou dans les ganglions sus-pancréatiques.

ISerfs. Les nerfs proviennent des pneumogastriques, notamment du gauche et du plexus sohiire. Ils forment dans l'épaisseur des parois les plexus bien connus sous les noms de plexus d'Auërbach et de plexus de Meissner et qui n'offrent rien de particulier dans l'estomac. Aux fdets qui naissent de ces plexus sont accolés dans la muqueuse aussi bien que dans la musculaire des ganglions microscopiques (Reniak). Pour ce qui est de leur terminaison ultime dans la muqueuse, on n'a que des données le plus souvent hypoUiotiques. Cependant Navalicliin, dans un récent travail, dit avoir vu des cylindres d'axe pénétrer dans l'intérieur des cellules glandulaires et se terminer dans des granulations plus ou moins volumineuses et réfringentes. Navalicliin prétend que ces granulations sont les mêmes que celles que Langley a décrites comme granulations pepsinogènes, et il les considère comme étant de nature nerveuse. A. ISicolas.

§ II. Physiologie. De tous les orgaucs dont le fonctionnement donne lieu à l'ensemble d'actes et d'opérations désigné sous le nom de digestion il n'en est pas de plus important pour le physiologiste que l'estomac. C'est dans l'estomac que les aliments arrivent, déjà tous divisés, et quelques-uns même chimiquement modifiés par la salive, mais, dans cet état, ils sont loin de pouvoir être définitivement utilisés, c'est-à-dire assimilés. C'est dans l'estomac qu'ils vont devenir aptes à être absorbés, grâce à une série d'actions chimiques, facilitées elles-mêmes par des opérations mécaniques (mouvements de l'estomac) ; tous ces phénomènes d'ailleurs se produisent, bien entendu, simultanément; ce n'est que pour la clarté de l'exposition qu'on doit dans cet article les étudier les uns après les autres.

I. Suc GASTRIQUE. Arrivés dans l'estomac, les aliments se trouvent en présence d'un liquide complexe qui comprend :

{" La salive, provenant des glandes qui s'ouvrent dans la cavité buccale, entraînée avec les aliments et dont l'action saccharifiante sur les féculents se continue, on le verra plus loin, dans l'estomac ;

2" Le produit de sécrétion acide des glandes du grand cul-de-sac de l'estomac;

5" Le produit de sécrétion alcalin des glandes pyloriques;

4° Le mucus, sécrété par les cellules épitliéliales de la muqueuse et par quelques glandes à tube droit, glandes de Lieberkûhn.

C'est l'action de ce liquide total, tel qu'on l'obtient par les fistules stomacales, qu'il faut étudier.

1" Historicpie et technique. L'étude de la digestion n'est entrée dans la voie scientifique qu'à la fin du siècle dernier, avec Réaumur et Spallanzani.

Les Anciens' avaient bien reconnu que les aliments, une fois introduits dans l'estomac, se transforment en une bouillie plus ou moins grisâtre, à odeur sui

* Yoy. pour l'historique des idées des Anciens sur la digestion, peu intéressantes d'ailleurs en elles-mêmes, Milne Edwards, Physiol. et anat. comparées, t. V, p. 250 et suiv.

ESTOMAC (physiologie). 125

generis : le chyme, mais, tandis que les uns (iatro-mécaniciens) ne voyaient dans cette transformation des aliments que le résultat d'une action mécanique, du brassage continuel des matières par les mouvements de l'estoinac, les autres, avec plus de raison, mais sans plus de preuves, attribuaient au suc sécrété par les parois du viscère une action prépondérante.

On doit à Réaumur [Mém. de VAcad. dea. ac, 1752) les premières expériences métliodiques sur la digestion stomacale. 11 entreprit une série de recherches sur des oiseaux granivores : dindons, poules et canards, auxquels il faisait avaler des boules creuses renfermant des grains d'orge, de blé et d'avoine. Les premiers résultats obtenus furent favorables à l'opinion des iatro-mécaniciens : les graines étaient en effet retrouvées intactes. Les mêmes expériences furent pratiquées sur des oiseaux de proie, et on vit que la viande, introduite dans des tubes ou boules creu>es, était manifestement attaquée, en partie même liquéfiée, quand on retirait les tubes de l'estomac de l'animal.

Les recherches de Réaumur furent continuées sur l'homme par Stevens (Edimbourg, 1777), qui profita de la faculté que possédait un bateleur qu'il observa d'avaler des pierres et de les rendre ensuite. Les aliments ])lacés dans des sphères métalliques percées de trous étaient réduits en pulpe et chymifiés après un court séjour dans l'estomac.

En 1783, Spallanzani non -seulement confirma les découvertes de Réaumur, mais il alla plus loin et parvint à opérer des digestions artificielles, in vitro, avec du suc gastrique extrait au moyen d'épongés, par régurgitation, de l'estomac d'oiseaux, et il énonça ce fait important, que non-seulement la digestion n'est pas due à un phénomène de putréfaction, mais que le suc gastrique s'oppose au contraire à la putréfaction.

Le suc gastrique obtenu soit par la i-égurgitation d'épongés (Réaumur, Spallanzani), soit en sacrifiant des chiens anx(iuels on venait défaire avaler des cailloux (Tiedemann et Gmelin), était en trop petite quantité pour permettre une étude approfondie.

Les premières observations importantes sont attribuables à des fistules accidentelles. Dès 1805, Jack Helm profita d'une de ces fistules pour faire quelques observations sur la digestion, mais c'est au médecin américain William Ceaumont (1855) que l'on doit le premier travail vraiment important sur le suc gastrique de l'homme. Depuis cette époque des fistules faites dans un but chirurgical ont permis de continuer ces recherches (Bidder et Schmidt, Tiedemann et Gmelin, Ch. Richet, Ilerzen).

C'est à la suite des remarquables observations de Reaumont que les physiologistes furent conduits à pratiquer des fistules gastriques chez les animaux.

La première communication à ce sujet fut faite par Rassow à la Société des naturalistes de Moscou (1842). Son procédé opératoire laissait fort à désirer.

Un an après cette communication paraissait le Traité analytique de la digestion de Blondlot (de Nancy), où sont établis les préceptes fondamentaux pour l'opération des fistules gastriques. Blondlot a certainement ignoré les essais de Rassow, et l'a même sans doute précédé dans la voie, car il parle dans son traité d'un chien opéré depuis deux ans.

Depuis cette époque, divers perfectionnements ont été apportés à cette opération par Bidder et Schmidt, puis par Cl. Rernard, dont le procédé opératoire devint classique. Nous allons décrire ce procédé, quoique aujourd'hui chaque expérimentateur modifie un peu à sa façon cette opération. Tandis que

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Bloiidiot, dans son procédé dit à deux temps, attendait qu'il se produisît des adhérences pour introduire la canule dans l'estomac mis à nu, la méthode de Cl. Bernard ne comprend qu'un seul temps opératoire. L'estomac est dilaté au préalable soit par un repas abondant, soit par simple injection d'air. On pratique à gauche de la ligne blanche, sur le bord externe du muscle droit, une incision de 2 à 5 centimètres commençant à o centimètres au-dessous de l'appendice xiphoïde. L'estomac vient se présenter au fond de la plaie; on le saisit avec une pince, puis on passe un tîl circulaire autour du point saisi, en traversant les tuniques de l'estomac alternativement de dehors en dedans, et de dedans en dehors, comme dans la suture à points passés. On obtient ainsi une sorte de bourse pouvant se fermer quand on tire le fil. L'estomac incisé, la canule est introduite et, en tirant sur les deux extrémités du fil, les lèvres de la plaie viennent s'appliquer contre la canule. On termine par la suture de la paroi abdominale en ayant soin d'engager quelques fils dans la paroi stomacale elle-même.

Dans ces dernières années, M. Laborde a imaginé une canule qui est des plus commodes, permettant une introduction facile à travers une étroite ouverture, grâce à sa double demi-lune pouvant se rejoindre, une fois l'introduction faite.

Tout récemment M. Dastre a recommandé de modifier le manuel opératoire en agissant sur des animaux à jeun, aneslhésiés, dont l'estomac est distendu par un ballon de caoutchouc fixé au bout d'une sonde gastrique. Le même physiologiste a encore perfectionné le modèle de canule adopté par M. Laborde. On trouvera décrits ces perfectionnements proposés par M. Dastre dans les Comptes rendus de la Société de biologie {n" du 21) octobre i887).

On peut par ce procédé de la fistule obtenir, en ouvrant la canule, par exemple, deux ou trois heures après qu'on a fait prendre à l'animal un bon repas composé de tendons et débris de viande, une quantité assez considérable de suc gastrique.

Il est encore une autre méthode qui permet d'obtenir de grandes quantités de suc gastrique artificiel. Eberle, en 1854, reconnut qu'en faisant infuser dans de l'eau tiède, légèrement acidulée avec de l'acide chlorhydrique, une muqueuse stomacale, on obtient un liquide pouvant déterminer des digestions artificielles. Cette méthode est fréquemment employée. On fait infuser pendant sept à huit heures, dans une dilution d'acide chlorhydrique à 1 pour 1000, une muqueuse stomacale détachée delà tunique musculaire et coupée par morceaux. On obtient un suc gastrique plus pur en n'utilisant que le mucus recueilli par raclage de la surface de l'estomac.

On fabrique encore du suc gastrique artificiel en dissolvant de la pepsine, obtenue par les procédés que nous citerons plus loin, dans une dilution d'acide minéral étendu.

Enfin, sur l'homme lai-même, à l'état normal, on peut recueillir du suc gastrique au moyen de la pompe stomacale de Kussmaul et par une pratique qui a été récemment perfectionnée par divers médecins, allemands surtout, et appliquée au diagnostic de différentes affections de l'estomac (travaux de Jaworski etGluzinski, Ewald (de Berlin), Boas (de Berlin), etc. ; voij. une bonne revue critique de Lannois sur ce sujet, Revue de médecine, mai 1887).

2» Composition et propriétés. Le suc gastrique recueilli à l'aide d'une fistule gastrique est un liquide très-lluide, quelquefois incolore et tout à fait

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transparent, parfois un peu jaunâtre. Sa réaction est fortement acide. Sa densité, très-peu supérieure à celle de l'eau, varie légèrement suivant les conditions dans lesquelles il a été recueilli. Il ne se trouble pas par l'ébuUition. Évaporé à 100 degrés, il laisse un faible résidu, 6 à8 pour 1000, composé de matières organiques azotées et de sels minéraux.

Les analyses du suc gastrique donnent des chiffres un peu variables.