Fragment de branchie, grossi (Lacaze-Duthiers
désigner sous le nom de Dolioluni, la génération alternante est beaucoup plus compliquée, bien qu'ils soient toujours solitaires. Chez eux, trois ou quatre "énérations de forme différente se succèdent avant que l'animal revienne au point de départ.
DÉvEL0PPEME^T. Lc développement de l'embryon offre, chez les Ascidies, une ffrande ressemblance avec celui de l'Amphioxus. Il se développe, dans l'axe du corps, une notocorde par l'apport à laquelle le tube digestif et un véritable
GÉNÉRATION (anatomie et physioloote comparkes). 521
tube médullaire prennent la mèuie position que chez les Vertébrés. Pendant que s'effectuent ces phénomènes embryologiques identiques à ceux de TAmphioxus, un appendice caudal se développe et la larve qui sort de l'œuf a la forme d'un têtard de Grenouille ; mais ce têtard possède un système nerveux, des organes des sens et un appareil de locomotion qui le mettent au-dessus des Ascidies elles-mêmes. Bientôt la larve perd la faculté de se mouvoir et se fixe, la tête en bas, au moyen de trois ventouses. Alors la queue, désormais sans usage, subit la dégénérescence graisseuse ; elle est résorbée avec la notocorde tout entière et la plus grande partie du tube médullaire. A ce moment, le têtard transformé n'est autre chose qu'une jeune Ascidie oii le tube niédullaire de la larve est devenu un simple ganglion et où les organes des sens ont complètement disparu.
Chez certains Ascidiens (Molgules, Pyrosomes), une larve anoure sort de l'œuf; mais cela tient simplement à un développement plus rapide. Les Salpes ont également des embryons dépourvus de queue.
111. Artliropodles. Les sexes sont séparé?, excepté chez les Tardigrades et les Cirripèdes-, les produits sexuels sont sécrétés par des organes généralement symétriques. La reproduction se fait quelquefois par parthénogenèse. La plupart des Arthropodes sont ovipares; cependant quelques-uns sont ovovivipares. A part quelques exceptions (Cyclopides, Linguatulides, Acariens), le développement de l'embryon débute par la formation d'une bandelette primitive ventrale d'où dérive la chaîne ganglionnaire. Le développement est en général suivi d'une métamorphose, le plus souvent progressive, quelquefois aussi régressive.
A. Lnsectes. Les sexes sont toujours séparés. Chez quelques Insectes (Abeilles, Fourmis, Termites), ou rencontre des individus stériles (?ie«^res) dont les organes sexuels restent toujours rudimentaires. Les mules et les femelles se distinguent par des différences extérieures plus ou moins accusées; habituellement les mâles sont plus petits, ont des couleurs plus vives, des antennes et des mandibules plus développées. Quand l'un seulement des sexes est muni d'ailes (Lampyre), c'est toujours le mâle qui les possède; souvent aussi ce dernier jouit seul de la faculté de produire des sons (Cigale). Les organes sexuels existent à l'état rudimentaire chez la larve ; mais ils n'atteignent généralement leur complet développement que chez llnsecte parfait. L'accouplement a lieu pendant le repos, rarement pendant le vol (Abeille).
a. Appareil mâle. 11 se compose de deux testicules symétriques, de conduits déférents, d'un canal éjaciilateur, d'un pénis et d'une armure copulatrice.
Chez quelques Papillons, les deux testicules sont rapprochés l'un de l'autre de façon à donner l'apparence d'un organe unique ; au contraire, chez quelques Coléoptères (Hanneton, etc ) ils sont divisés en un nombre plus ou moins considérable de lobes sphériques. Chaque testicule se continue avec un canal déférent sinueux dont l'extrémité inférieure est souvent renflée en vésicule séminale. Les deux conduits déférents débouchent Jdaus un canal éjaculateur musculeux dont la portion terminale {pénis) est suceptible de rentrer en elle-même ou de se dérouler au dehors. Une armure cornée, de conformation extrêmement variable [armure copulatrice), sert à protéger le pénis et à le retenir, pendant l'accouplement, dans l'intérieur du corps de la femelle.
Au point de jonction des conduits déférents et du canal éjaculateur, il existe souvent une ou deux paires de glandes muqueuses déversant une sécrétion DICT. EXC 4' >. VI [ 21
322 GENERATIOÎN (anatomie kt physiologie comparées).
coagiilable qui forme une enveloppe autour d'un faisceau de spermatozoïdes (spermatophores).
h. Appareil femelle. Il se compose des ovaires, des trompes, de Voviducte, du vagin et des parties sexuelles externes. A l'oviducte ou au vagin sont souvent annexés : un réceptacle séminal et une poche copulatrice.
Les ovaires sont symétriques et formés chacun d'un nombre variable de tubes ovigènes. Ceux-ci sont larges à la base et deviennent plus ou moins liliformes au sommet, où ils se terminent eu cul-de-sac. Les œufs sont rangés les uns à la suite des autres dans les tubes ovigènes et figurent ainsi une espèce de chapelet. En sortant de leurs gaines, les œufs passent dans un tube (trompe) qui se réunit avec celui du côté opposé pour former un oviducte impair dont l'extrémité inférieure constitue le vagin. A l'oviducte se trouve généralement annexée une poche pédiculée (réceptacle séminal) qui emmagasine, en quelque sorte, la semence. Au-dessous de cet organe existe souvent une poche dite copulatrice, qui s'ouvre dans le vagin et reçoit le pénis pendant l'accouplement. Après cet acte, la semence passe de la poche copulatrice dans le réceptacle séminal.
11 faut aussi noter que les derniers anneaux de l'abdomen sont fréquemment transformés enoviscapte, tarière, aiguillon, etc., pour conduire les œufs, percer ou couper les substances dans lesquelles ils doivent être déposés. Enfin on observe quelquefois des glandes accessoires destinées à sécréter des matières visqueuses qui leur font contracter adhérence entre eux et sur les corps où ils sont déposés.
Chez un assez grand nombre d'Insectes on a observé des cas de parthénogenèse soit accidentelle (Papillon du Ver à soie), soit régulière. Dans ce dernier cas les générations parthénogénctiques peuvent renfermer : des mâles seulement (Abeille), des femelles seulement (Cynips) ou indifféremment des mâles et des femelles (Chermès). Chez le Phylloxéra on observe trois sortes de générations: aptère, ailée, sexuée. Enfin quelques Diptères peuvent se reproduire à l'état de larves et d'autres Insectes de ce groupe (Mouches à viande, etc.) sont vivipares.
Métamorphoses. A l'exception des Anoploures et des Thysanoures, tous les Insectes subissent des métamorphoses. On dit que la métamorphose est complète quand la larve (chenille chez les Lépidoptères) n'a aucune ressemblance mani feste avec ses parents et doit passer par une phase d'immobilité et de jeune (pupe ou nymphe) avant de revêtir la forme de ïbisecte parfait ou imago (Coléoptères, Hyménoptères, Lépidoptères). La métamorphose est incomplète quand la larve éclôt avec les principaux caractères de l'adulte, n'en différant guère que par les organes reproducteurs et alaires qui ne sont pas encore développés. A l'état de nymphe, les^ ailes se montrent sous forme de moignons emmaillotlés. Mais cette nymphe est active comme la larve et l'adulte (Orthoptères, Hémiptères, etc.).
B. Myriapodes. Les sexes sont séparés. Les organes sexuels ont leurs orifices situés tantôt près de l'anus (Chilopodes, Péripatides), tantôt loin de l'anus, dans la région antérieure du corps (Ghilogualhes). Dans ce dernier cas, il existe souvent des organes d'accouplement. Les femelles pondent le plus souvent leurs œufs dans la terre. Les jeunes subissent des métamorplioses, excepté chez les Péripatides, et prennent à chaque mue un plus grand nombre de pattes.
G Arachnides. A l'exception des Tardigrades, tous les Arachnides ont les sexes séparés. Comme chez les Chilognathes, les ouvertures génitales ne sont pas terminales. En général les mâles se distinguent à l'extérieur par une taille
GENERATION (anatomie rt pnysiOhOfiii-: comparées). 525
moindre, une couleur plus vive ou la transformation de ccriains membres. Les testicules sont ordinairement tubulaires, pairs, et les canaux déférents sont en rapport avec des glandes accessoires. Les ovaires sont également des glandes paires, le plus souvent en grappes. Les conduits vecteurs des œufs communiquent habituellement avec un réceptacle séminal et des glandes accessoires. Chez les Aranéides, le palpe du mâle est traiisfornié en organe copulateur ; son article terminal présente une petite cavité que l'animal icmplit de sperme et applique sur l'orifice sexuel de la femelle. Quelques Arachnides seulement sont ovovivipares (Scorpions, quelques Acariens) ; les autres pondent des œufs d'où sortent des jeunes ayant généralement la forme des adultes. Les Acariens et les Linguatulides subissent seuls des métamorphoses.
D. Crustacés. Les sexes sont séparés, excepté chez les Cirripèdes qui, pour la plupart, sont monoïques. Les organes sexuels sont pairs et s'ouvrent ordinairement sur le dernier anneau du thorax ou sur le premier anneau de l'abdomen. Les femelles sont plus grosses que les mâles et portent habituellement les œufs dans des poches spéciales ou dans des chambres incubatrices ; rarement ils sont déposés sur des plantes aquatiques. Quelques Crustacés {Daphnies) présentent le phénomène de la parthénogenèse.
Au moment de l'éclosion, les jeunes ont rarement la forme des parents ; c'est cependant ce qui arrive chez l'Ecrevisse. Habituellement les Crustacés inférieurs offrent comme point de départ du développement une forme dite Naiiplius, munie de trois paires de membres ; chez les Crustacés supérieurs, la larve naît sous une forme plus avancée appelée Zoé et munie de sept paires de membres.
Fig. 15. — Appareil génital de la Sangsue.
c, canal iléfcrcnt. — e, épiilidyme. — G, vcsicule piriforme. — o, ovaires. — g, glande albuminipare. — «, utérus.
Fig. IC— Organes femelles de la Sangsue (grossis).
g, glande albuminipare. — ov, ovaires. — od, oviducte commun. — w, utérus.
IV. Vers. La reproduction est sexuelle ou asexuelle {cjemmiparité , scissiparité); les sexes sont séparés ou réunis. Fréquemment des métamorphoses et des migrations,
A. AiXNÉLiDEs. Les Polychètes sont ordinairement dioïques ainsi que les Géphyriens; les Oligochètes sont monoïques et il en est de même de la phipart
324 GENfiRATION (anatomie et physiologie comparées .
des Ilirudinées. Nous ne nous occuperons ici que de la disposition de l'appareil génital chez les Sangsues.
Les Sangsues sont androgynes, c'est-à-dire qu'elles ne peuvent se reproduire que par accouplement réciproque.
Les organes mâles consistent en neuf paires de testicules situés au-dessous du tube digestif et unis de chaque côté par un canal déférent. Celui-ci, après s'être enroulé à la façon d'un épididyme à son extrémité antérieure, donne naissance à un canal éjaculaleur qui débouche dans une vésicule piriforme dont le canal excréteur, mince et protractile, constitue le pénis. L'orifice de ce dernier est situé sur la ligne médiane de la face ventrale, entre le vingt-quatrième et le vingt-cinquième anneau.
L'appareil femelle se compose de deux ovaires pourvus chacun d'un oviducte. Un canal commun réunit les deux oviductes et se termine par un renflement (utérus) dont la partie antérieure (vagin) s'ouvre en arrière de l'orifice mâle entre le vingt-neuvième et le trentième anneau.
La vésicule piriforme de l'appareil mâle est recouverte d'un organe glanduleux dont la sécrétion entoure les spermatozoïdes d'une enveloppe commune (spermatophore). De même, l'utcrus de l'appareil femelle est en rapport avec une glande qui produit une grande quantité d'albumine.
La copulation des Sangsues [se fait ventre à ventre et dure plusieurs heures. Le spermatophore est introduit dans les organes femelles et c'est à l'intérieur de ceux-ci qu'a lieu la fécondation.
La ponte s'effectue hors de l'eau, dans la terre humide, un mois après l'accouplement. A ce moment, la région où se trouvent les orifices sexuels se gonfle en une sorte de ceinture. Celle-ci renferme un grand nombre de glandes qui sécrètent une substance visqueuse devenant bientôt une capsule membraneuse en forme de tonneau. La Sangsue sort à reculons de cet anneau, après y avoir pondu un certain nombre d'œufs entourés d'albumine. Aussitôt les deux ouvertures de la capsule se rétrécissent et celle-ci devient en se desséchant semblable à un cocon. Les cocons de la Sangsue sont donc des réceptacles d'œufs; ils peuvent en contenir de trois à vingt et protègent les embryons, en même temps que l'albumine qu'ils renferment sert de nourriture aux jeunes.
L'éclosion a lieu un mois après la ponte. Quand les jeunes Sangsues sortent du cocon, elles sont filiformes, transparentes et longues d'environ 2 centimètres.
B. Nématelminthes. Ils sont le plus souvent dioïques. Le mâle est habituellement plus petit que la femelle; son appareil génital se compose généralement d'un testicule impair muni d'un canal vecteur débouchant dans le cloaque. Celui-ci renferme ordinairement, à sa partie postérieure, deux pièces chitineuses (spicules) qui servent à fixer la femelle pendant l'accouplement. Celle-ci possède un ou plusieurs tubes ovariens pairs, filiformes, aboutissant à un vagin commun qui débouclie le plus souvent vers le milieu de la face ventrale. Ils sont ovipares ou ovovivipares; la plupart présentent un développement accompagné de métamorphoses et de migrations.
C. Platyelmimhes. Presque tous sont monoïques ; les glandes femelles sont généralement formées d'un germigène ou ovaire, dans lequel se forme l'ovule, d'un vitellogène qui produit le jaune et d'une glande coquillière qui sécrète une substance destinée à former une coque à l'œuf, après la fécondation.
a. Turbellariés. Dioïques (Némertiens) ou monoïques (la plupart des Planariens). Reproduction rarement scissipare.
b. Trématodes. Ils sont monoïques, avec deux orifices ge'nitaux situés sur la face ventrale près de la ligne médiane. Les testicules sont au nombre de deux et les canaux de'férents aboutissent à une vésicule séminale qui communique avec un pénis. Un vagin sinueux servant en même temps d'utérus est suivi d'un oviducte qui reçoit les produits du germigène et du vitellogène. Un réceptacle séminal est souvent annexé à l'oviducte.
Fig. 17. — 1. Organisation d'une Planaire (Turbcnorié d'endrocèle). — a, bouche. — b, pharynx. — c, orince œsopliagien. — d, estomac. — c,e,e, ses ramifications. — f, système nerveux. ~ i;,<j, canaux déférents. — li, vésicule séminale. — i, pénis. — k,k, oviductes. — /, poche eopulalrice. — 'ii, vjlve.
2. Organisation d'un Yortex (Turbellarié rhabdocèle). — i, intestin. — o, bouche. — ph, pharynx. — p, spicule copulateur. — ps, pore sexuel.
Chez les Polystomiens, le développement est en général direct. Chez le;; Distomiens, à sa sortie de l'œuf, l'embryon pénètre habituellement dans un Mollusque aquatique. Là il se transforme en un sac ou un boyau appelé rédie quand il possède un tube digestif et sporocyste quand il n'en a pas. Ces sacs produisent, par gemmation interne, des êtres [cercaires) pourvus d'un appendice caudal. Les cercaires ne diffèrent guère des Distomes adultes que par la présence de la queue et l'absence des organes génitaux ; elles quittent le sac qui les renferme, ainsi que l'hôte de celui-ci, nagent pendant quelque temps et pénètrent dans le corps d'un nouvel animal aquatique (Mollusque, larve d'Insecte, Crustacé, etc.). Là elles perdent leur queue et s'enkystent ; toutefois les organes génitaux ne se développeront que lorsque le deuxième hôte sera dévoré par un Vertébré. Délivrées de leur kyste dans l'estomac de ce dernier, elles se transportent dans un organe déterminé où elles achèvent leur développement : il y a donc trois hôtes différents logeant trois formes différentes des Distomes.
526 GÉNÉRATION (anatowie it physiologie comparées).
c. Cestoules. Ils sont monoïques. L'embryon {proscolex onhexacanthe) est muni de six crochets et ne peut achever son développement dans le milieu où il est né ; il doit passer dans le corps d'un hôte provisoire où il s'enkyste et produit un organe de fixation [scolex ou tête), en même temps qu'il devient vésiculeux {hydatide). Quand l'hôte provisoire est devenu la proie de l'hôte définitif, l'enveloppe du kyste est digérée et la tête se fixe aux parois du tube digestif. Celle-ci
Fig. IS. — 1. Tréiuatodo; 2. Anneau do Téuia (Figures schématiques, d'après Van Beneden),
l- — /'i venlousR buccale. — c, bulbe œsophagieu. — e, terminaison de l'un des deux cœcuras stomacaux. — f, vésicule contractile de l'appareil excréteur. — g, son orifice. — i,1i,l, une moitié de l'appareil excréteur. — w,7i, vitellogène. — o, vitelloducte. — ja, ovaire (germigène). — q, germiducte. — r, glande coquiUiére. — s, oviducte. — t, utérus. — u, vagin se terminant par la vulve au-dessus de laquelle on voit le pénis précédé d'une vésicule séminale où aboutissent les canaux déférents w, des testicules v,v.
-. — a,a, testicules. — b, canaux afférents. — c, canal déférent. — e, pocbedu ciire. — g,g, vagin et vulve. — h, réceptacle séminal. — l, pénis. — m, ovaire (germigène). — «, vitelloducte. — o, vitellogène. — p, oviducte. — g, utérus. — r, apparcirexcréleur. — s, tégument.
produit alors à son extrémité postérieure, par un bourgeonnement axial continu, un long ruban [strohiie) d'articles (proglottis) qui sont autant d'individus sexués monoïques produisant des œufs par milliers.
L'appareil mâle est composé de nombreux testicules dont lescanaux déférents se déversent dans un canal excréteur commun. L'extrémité de ce canal (cirre) est entourée d'une poche musculeuse [poche du cirre). L'appareil femelle est formé d'un ovaire, d'un vitellogène, d'une glande coquillière, d'un utérus, d'un réceptacle séminal, d'un oviducte, enfin d'un vagin qui débouche ordinairement en arrière du cirre.
GÉNÉRATION (anatomie et physiologie comparées). 327
Le développement de l'appareil génital est d'autant plus avancé que les anneaux sont situés plus loin de la tête.
Quand ces derniers sont arrivés à maturité, ils se détachent du strobile, et on leur donne alors quelquefois le nom de cucurhitains . Ceux-ci renferment l'utérus rempli d'œufs et ayant acquis tout son développement, tandis que les testicules, l'ovaire et les glandes albuminipares ont plus ou moins complètement disparu.
Les cucurhitains des Téniadés, au moment de leur sortie du tube digestif de l'hôte qui les loge, contiennent des milliers d'œufs renfermant chacun un embryon; ils vivent pendant un certain temps et, quand ils se décomposent, leurs œufs deviennent libres. Ceux-ci ont une coque dure qui leur permet de résister pendant longtemps à toutes les causes de décomposition ; l'embryon qu'ils renferment présente trois paires de crochets dont l'une est dirigée en avant, tandis que les deux autres sont placées latéralement. Lorsque les œufs, après un temps plus ou moins long, parviennent dans l'estomac d'un animal herbivore ou omnivore, la coque de l'œuf est détruite par le suc gastrique et l'embryon devient libre. Celui-ci traverse la paroi de l'intestin en se servant de ses deux crochets antérieurs pour perforer et des deux latéraux pour se pousser. Quand il a trouvé son lieu d'élection, il s'enkyste, perd ses crochets et prend la forme d'une vésicule {hydalide).
L'hydatide peut être stérile ou fertile. Dans le premier cas, elle se compose uniquement d'une série de vésicules emboîtées les unes dans les autres et on la désigne sous le nom d'acéphalocijste. Dans le second cas, il existe à la surface de la vésicule une [cyslicerque] ou plusieurs [cœnure) dépressions formées par une invagination de la paroi et au fond desquelles se développe, un mamelon saillant, qui est l'origine de la tête du futur Ténia. Enfin il peut arriver que l'hydatide produise par gemmation des vésicules secondaires et que les têtes des Téniadés prennent naissance à l'intérieur de ces capsules secondaires; on a alors ce qu'on appelle un échinocoqiie. Celui-ci contient un nombre de tètes considérable et peut acquérir un volume énorm-e.
i stériles Acépahlocyste.
HYDATIDES. { i un seul bourgeon Cyslicerque.
fertiles
■■,,., ( primaires Cxnure.
i plusieurs bourgeons , .} primaires et secondaires Échinocoque.
Chez les Bothriocéphalidés, les proglottis ne se détachent pas isolément, comme ceux du Ténia ; ils sont rejetés par séries rubanées, et avant leur expulsion les œufs deviennent libres par rupture des parois proglottidiennes. Ceux-ci sont elliptiques et présentent un opercule en forme de calotte à l'un des pôles.
L'œuf se développe dans l'eau et l'embryon s'en échappe revêtu, sur toute sa surface de longs cils vibratiles au moyen desquels il se meut librement pendant un certain temps, au bout duquel il subit une mue et se débarrasse de son revêtement ciliaire. Cet embryon est alors constitué comme l'hexacanthe du Ténia et présente six crochets mobiles. Ici s'arrête l'histoire du Bothriocéphale; on ne sait pas encore quel est l'hôte de son hexacanthe ; mais ce qu'on sait, c'est que, contrairement à l'opinion vulgaire, on ne peut se donner le Bothriocéphale en mangeant du poisson. (Pour plus de détails surlesCESioÏDEs, voy. ce mot.)
D. Bryozoaires. Une loge de Bryozoaire est tapissée intérieurement par une couche cellulaire vivante. Or, l'animal qui habite cette loge n'a qu'une durée éphémère et ne tarde pas à se transformer en un corps brun plus ou moins sphé-
lique. Pendant ce temps, un bourgeon se forme sur la paroi de la loge, grandit, prend la place de celui qui vient de dispuraîlre, et ainsi de suite [Joliet]. Un Bryozoaire se compose donc de deux individus dont l'un (nourricier) est emboîté dans l'autre (reproducteur). Mais la reproduction ne s'effectue pas seulement par bourgeonnement ; elle est aussi sexuelle et, même dans ce cas, c'est encore dans la loge ou ses dépendances que se développent les organes mâles et femelles. Ceux-ci sont ordinairement réunis sur le même indiviilu; rarement on les observe sur des individus différents. Les larves sont ciliées et présentent les formes les plus variées. Leur étude permet de considérer les Bryozoaires comme fils des Rotifères et frères des Brachiopodes (Barrois).
Fig. 19. — Uyilroïdes.
1. Colonie de Cordylophora Zacus<?'js montrant les individus nourriciers el les individus reprnducleuif.. Dans l'un de reiix-ci, "^s jeunes larves [planules) ont acquis leur complet développement el s'échappent. — 2, 5. Planules à deux états de contraction différents.
E. Rotateurs. Les mâles sont plus petits et plus rares que les femelles; leurs organes sexuels sont représentes par un caecum rempli de spermatozoïdes dont le canal excréteur s'ouvre à la partie antérieure du corps.
Les organes femelles se composent d'un court oviducte qui débouche dans Je cloaque et renferme souvent, pendant l'été, des embryons en voie de développe-
GÉNÉRATION (anatomie et physiologik comparées). 529
ment. Il existe deux sortes d'œiifs : les uns {œufs d'été) ont un d<îveloppement parthénogenétique, les autres {œufs d'hiver) sont pondus en automne et fécondés.
V. Échînodermes. A l'exception des Synaptes, les Écliinodeimes sont dioïques. Il est quelquefois difficile de distinguer les testicules des ovaires autrement que par l'examen microscopique; cependant, au moment de la fécondation, les premiers ont une couleur blanciie, tandis que les seconds prennent une teinte jaune brun ou rougeàtre. Chez les Onrsins et les Étoiles de mer, les organes génitaux sont situés dans les espaces interradiaux et débouchent par des pores dorsaux percés dans des plaques squelcttiques spéciales {plaques génitales). Chez les Holothuries, les organes sexuels sont représentés par une seule glande ramifiée. Dans l'immense majorité des cas, la fécondation se fi\it dans l'eau de mer par la rencontre des éléments sexuels ; cependant quelquefois la fécondation est intérieure (Amphiures vivipares).
Kig. 20. — Hydroïdes.
1, — Colonie de BougainvilUa ramosa portant des Médusoïdcs développées dans les régions où se développent également des Polypes. — a. Polypes nourriciers. — b, individus sexués (Médusoïdes) à divers états de développement (grossi 10 fois).
2. — Méduse de BougainvilUa ramosa devenue libre (même grossissement).
' Les Échinodermes présentent des métamorphoses très compliquées. L'embryon est toujours cilié et passe par des états larvaires dont la forme bilatérale est
350 GÉNÉRATION (anatomie et physiologie comparées).
caractéristique ; c'est aux dépens de la totalité ou d'une portion restreinte du corps de ces larves que se forme l'Échinoderme rayonné où l'on peut d'ailleurs toujours retrouver la symétrie bilatérale.
VI. Cœlentérés. Nous examinerons sous ce chef les Cténophores, les Hydroméduses, les Coralliaires, les Spongiaires.
A. Cténophores. Ils sont monoïques et se développent directement sans passer par une phase agame. Les produits sexuels naissent de chaque côté des rayons costaux, dans des diverticula spéciaux, les ovules d'un côté, les spermatozoïdes de l'autre.
B. IIydroméduses. Ils doivent leur nom à la particularité qu'ils présentent d'avoir deux formes, l'une cylindrique [forme hydraire ou polypoïde), l'autre campanulée [forme médusaire).
La forme hydraire est agame. Elle représente un cylindre creux fixé à l'une de ses extrémités et offrant à l'autre une ouverture plus ou moins large, remplissant à la fois les fonctions de bouche et d'anus. Cette ouverture est entourée d'un cercle de tentacules creux communiquant avec la cavité du corps ou cavité digestive.
La forme médusaire est sexuée. Elle représente une sorte d'ombrelle ou de cloche gélatineuse creusée à son intérieur de canaux rayonnants. Du fond de cette cloche sort un pédicule creux entouré de tentacules portant une bouche à son extrémité libre. La Méduse est libre et nage au moyen des contractions de son disque.
a. Discophores. De l'œuf fécondé de la Méduse sort une larve ciliée (planula). Celle-ci, après avoir nagé pendant un certain temps, se fixe, perd ses cils vibraliles et prend la forme d'une coupe {scyphistome) dont les bords se garnissent de tentacules. Le scyphistome se divise ensuite, de haut en bas, en un certain nombre de tronçons transversaux et lobés empilés les uns sur les autres (sfrofei/e). Ceux-ci se séparent bientôt, par rupture de l'axe central qui les relie, et donnent des individus libres qui se développent en autant de Méduses dioïques. Celles-ci sont grosses; le bord de leur ombrelle n'offre pas d'ourlet contractile et ses corpuscules marginaux sont recouverts par un repli membraneux. Les organes reproducteui-s sont habituellement situés au fond de quatre poches périgastriques spéciales et les produits sexuels s'échappent par la bouche. Exceptionnellement, chez lesPélagies, la planule ne se fixe pas et se transforme directement en Méduse. Enfin, les Lucernaires constituent des Méduses qui, au lieu d'être libres comme les autres Discophores, sont fixées par le sommet de l'ombrelle, celle ci étant divisée en huit lobes terminés par des groupes de tentacules courts.
b. Hydroides. De l'œui fécondé de la Méduse sort une planula qui, après s'être fixée, constitue un petit polype hydroïde d'où naît, par gemmation, une colonie plus ou moins nombreuse composée d'individus nourriciers à bouche entourée d'un cercle de tentacules tubuleux et d'individus reproducteurs. Ceux-ci sont des sporosacs, des médusoïdes, ou enfin des Méduses.
Le sporosace^t un bourgeon qui contient une colonne creuse centrale [spadice) autour de laquelle se développent les produits sexuels.
La me'dusoïde est un sporosac dont la périphérie devient une coupe munie de prolongements gastro-vasculaires et dont le spadice est libre, ouvert ou fermé à son extrémité. Les éléments sexuels se développent dans la paroi du spadice.
Enfin la Méduse est une médusoïde qui se détache et dont les produits
GÉINÊRATIOÎV (anatomie et physiologie compakées). 331
sexuels se développent soit dans les parois du manubrium, soit dans celles des canaux du disque. — Les Méduses liydroïdes sont désignées sous le nom de gymnophthalmes, parce que leurs corpuscules marginaux sont à nu sur le bord de
Fig. 21. — Reproduction des Uydroides. — a, sporosac. — b, médusoidc. — c, Méduse.
l'ombrelle, ou sous celui de craspédotes, parce qu'elles possèdent un repli muscu-
Fig. 22. — Porpita medilerranca.
■ Porpite vue par la lace inférieure. — a, individu central stérile. — h, individus reproducteurs
c, petits tentacules marginaux. — d, grr.nds tentacules. 2. — Coupe verticale d'une l'orpite : a, appareil cariilagineux aérifère. — h, tégument. — g, individu
Stérile. — h, individus reproducteurs. — c,rf, petits tentacules. — e, grands tentacules. 5. — Individu sesué en l'orme de Méduse libre {Chrysomitra).
lo-membraneux (vehim) percé à son centre d'une ouverture par laquelle peut sortir le manubrium.
532 GÉNERÂTIOiN (anatomie iîï l'insioLot^iE comparées).
Selon que l'on considère les appareils reproducteurs de la colonie comme des individus distincts ou, au contraire, comme des organes d'un même individu, il y a ou il n'y a pas alternance de génération chez les Ilydroméduses.
c. Sipiionophores. Ce sont, en réalité, des colonies polymorphes d'Ilydroïdcs renfermant comme ceux-ci des individus reproducteurs et des individus nouiriciers auxquels s'ajoutent des filaments préhensiles des cloches natatoires, etc.
Les individus reproducteurs sont des médusoïdes qui se détachent quelquefois des colonies, mais se transforment rarement en Méduses libres. La larve sortie de l'œuf développe la colonie par bourgeonnement.
C. CoiiALDAiREs. Ils ont la même forme que les polypes des Hydroméduses, mais leur organisation est plus compliquée. Non seulement ils ont une taille beaucoup plus considérable, mais encore la bouche s'ouvre dans un tube [tiihe stomacal) suspendu au milieu du cylindre qui représente le corps de l'animal.
Les trois modes de reproduction par scissiparité, gemmiparité et oviparité, se rencontrent sur les Coialliaires ; les deux derniers sont les plus fréquents, mais
f ig. 23. — Éponge calcaire.
1. — Olynthus primordialis, type de l'individu spongiaire. — 2. Spermatozoïdes. — 3, 4. Cellules flaRellifères. — 5. Œuf. — 6. Coupe transversale d'un Aicalth Gegenbauri montrant les œufs, les spicules et les cellules flagellifères (Hacckol).
la reproduction sexuelle est la règle. Les organes génitaux sont situés dans l'épaisseur des replis mésentéroïdes et les produits sexuels s'échappent par déhiscence sur les bords ou les faces de ces replis. Ces organes se trouvent le plus souvent sur deux individus différents ; mais ils peuvent être réunis sur le même individu (Gériauthe). Dans certaines colonies (Corail), on observe des
GÉNÉRATION (anatomie kt physiologie comparkf.s). 553
individus monoïques au milieu des autres qui sont dioïques. Les Coralliaires ne présentent jamais de forme médusoïdc.
D. Spongiaires. La reproduction sexuée s'observe dans tous les groupes. Les ovules offrent des mouvements amiboïdes et se déplacent dans la substance du corps de la mère; après la fécondation, ils se divisent en un grand nombre de spliérules dont l'ensemble devient un embryon cilié. Cet embryon, mis en liberté par la décbirure des tissus de la mère, nage pendant quelque temps et se fixe, par la boucbe, pour se transformer en Éponge simple qui se perce d'un grand nombre d'orifices latéraux {pores inhalants) et, à son pôle libre, d'un oscule ou orifice exbalant. La reproduction peut aussi s'eflectuer par des sphériiles protoplasrniques s'enkystant dans une membrane soutenue par des spicules. A un moment donné, ces spbérules s'échappent du kyste et vont former de nouvelles Éponges.
Vn. ProtoiEoaHa'cs. Chez les Monères les plus simples {Protamœha, etc.), le corps d'apparence absolument homogène, arrive à un certain développe-
Fig. 2i. — Protomyxa aiirantiaca.
1. Piolomyxa enkysté. — 2. Segmentation de l'intérieur du kyste. — 3. Protomyxa moiilranl ses pseudopodes développés.
ment, s'étrangle dans sa partie moyenne et se partage en deux moitiés qui continuent, chacune pour sou compte, à se reproduire de la même manière. Chez d'autres Monères [Protomonas], la reproduction ne consiste plus en une simple division du corps en deux moitiés, celui-ci forme des corps reproducteurs spéciaux ou spores; à un certain moment, le Protomonas rétracte ses pseudopodes et prend la forme d'une sphère dont la couche extérieure plus dense con-