GÉNÉRATION

ANATOMIE KT P}l Y SI OLOC.l K CO M f A P. K F.s) .

stitue une sorte de kyste. Le proloplasma se segmente ensuite en nn grand nombre de sphérules qui s'écliappent par la rupture du kyste. Alors chacune de ces petites masses devient piriforme et rextiémité amincie s'allonge en un mince filament. Cette forme flagellifère fait bientôt place à une forme amiboïde, toute la surface émettant des pseudopodes. On voit alors un certain nombre de ces corpuscules amiboides se fusionner pour reconstituer un Protomonas.

Chez le Protomyxa aurantiaca, la reproduction se fait aussi par sporogonie, mais chaque corpuscule amiboïde reste isolé et se transforme en Protomyxa.

Vl'j. 2j. ~ Kyste de Prulomy.ca aurantiaca roiuj)u.

Chez les Amœbiens, la reproduction se fait surtout par scissiparité, rarement par bourgeonnement ou par sporogonie.

Le mode de reproduction des Foramiuifères est assez mal connu, mais, chez les Radiolaires, la reproduction se fait le plus souvent par sporogonie. Le contenu de la capsule centrale se divise en une multitude de corps sphéroïdaux qui apparaissent munis d'un filament mobile, après la rupture du kyste. Ces corpuscules ne diffèrent de ceux des Monères qu'en ce qu'ils sont pourvus d'un noyau et parfois même d'une concrétion minérale d'aspect cristallin.

Il suit de ce qui précède que dans l'état actuel de la science rien n'autorise à considérer la génération sexuée comme existant chez les Pihizopodes.

Chez les Grégarines, la reproduction se fait par scissiparité ou par sporogonie. Dans le dernier cas, une ou plusieurs Grégarines réunies s'enkystent. Le ou les noyaux disparaissent et le protoplasraa se divise en un grand nombre de spores (Psoi'ûspermies, Pseudonavicelles). De chaque spore sort une Monèrc qui, par

GENERATION (physiologie). 555

la formation nouvelle d'un nucléus, se transforme en Amibe; celle-ci s'enveloppe d'une membrane et devient Grégarine.

Chez les FlagelUfères, la reproduction se fait le plus souvent par scission, plus rarement par bourgeonnement ou sporogonie.

Chez les Infusoires tenlaculifères ou Acinétiens, les trois modes de reproduction asexuée ont été observés.

Chez les Infusoires ciliés, on a voulu reconnaître l'existence d'une génération sexuelle. D'après Balbiani, le noyau et le nucléole des Infusoires ciliés seraient respectivement un ovaire et un testicule : on trouverait même cliez la plupart d'entre eux une ouverture et un canal sexuels. Suivant le même auteur, il y aurait accolement, conjugation de deux individus, à l'époque de la maturité sexuelle, et, avant la séparation des individus conjugués, passage des spermatozoïdes de l'un dans l'autre, à travers les orifices sexuels ; les Infusoires seraient donc des animaux androgynes.

Stein admet aussi la sexualité des Infusoires ciliés; mais il en fait des animaux hermaphrodites, en ce sens que chacun d'eux se féconderait lui-même. Enfin, tandis que Balbiani admet une ponte des oeufs, Stein croit à un développement dans l'intérieur du corps de la mère, l'embryon sortant au bout d'un certain temps. On n'a d'ailleurs pas réussi jusqu'à présent à suivre le développement de cet embryon devenu libre en Infusoire adulte.

En présence de ces données encore superficielles et si peu concordantes, rien n'empêche de considérer, avec Gegenbaur et Huxley, les spermatozoïdes et les embryons intérieurs des Infusoires comme des organismes parasites. Les assertions de ces deux auteurs sont d'ailleurs corroborées par les recherches récentes de Bùtschli et d'Engelmann, de telle sorte que jusqu'à nouvel ordre on a bien le droit de conclure que l'embranchement tout entier des Protozoaires est caractérisé par l'absence de reproduction sexuelle. Par contre, la reproduction gemmipare et la reproduction scissipare sont développées au plus haut degré. Souvent aussi l'Infusoire s'enkyste, c'est-à-dire sécrète autour de lui une coque fermée de tous côtés. Ce kyste protège l'Infusoire contre les causes de dessiccation et de destruction; l'enkystement est en général suivi d'une scission qui sépare l'individu en un certain nombre d'êtres qui deviennent libres par rupture du kyste. Ces procédés de reproduction expliquent la résistance des Infusoires et leur multiplication si rapide dans les infusions. G. Carlet,

§ II. Physiologie ^ I. DÉFINITION ET NATURE DU PHÉNOMÈNE. Le terme gë-

nération désigne en biologie la'production d'un nouvel être organisé, simple ou composé, qui n'existait pas. La formation de tout organisme composé est naturellement la résultante de l'apparition successive d'une certaine quantité de substance organisée, c'est-à-dire de l'arrivée d'une certaine masse de matière à Vétat dit d'organisation [voy. Organisation).

L'observation montre que dans cette production, on ne peut plus réelle, c'est toujours de la matière composant les milieux terrestres ambiants qui intervient et que toujours tout commence et finit par y être mathématiquement fonction de ses quantités et qualités d'une part, des états dits d'organisation, de l'autre, par lesquels elle passe comme signe numératif le plus élevé des états que peuvent prendre les molécules terrestres, cliimiquenient simples ou composées.

L'observation montre en outre que, lorsqu'elle passe par l'état d'organisation, la matière le l'ail toujours sous des formes et des dimensions définies et déler-

35G GÉÎNÉRATION (niYsioLociE).

minables, celles qui chronologiquement ont été et sont encore dites d'unités, éléments ou individualités anatomiques, de cellules, deplastides, d'organismes élémentaires, simples, unitaires, etc.

La génération des organismes composés ou multicellnlaires est un cas particulier plus ou moins compliqué de la génération des unitaires, à laquelle on est toujours forcé de se reporter pour saisir les modes de cette génération et pour les comprendre.

La génération que nous connaissons le mieux est celle qui se passe dans les ovules, qui se répète tous les jours, et dont tous les jours on peut vérifier les phases et les modes, à l'aide des procédés de l'observation et de l'expérience. Or en dehors de toutes préconceptions et préoccupations sur ce qui s'est passé lors de la première genèse ou génération nécessairement spontanée en des lieux et des temps quelconques, on constate toujours ce qui est dit ci-après dans toute génération des plantes et des animaux; les cas nombreux qui se présentent comme exceptions, parmi les plantes surtout, ne sont que des cas particuliers, qui se lient aux suivants comme dérivations dont il est facile de remonter le cours.

A. Dans les organismes complexes, y compris l'homme, l'apparition du nouvel êtredébute par un phénomène de ^/ertèse {voy. Blastème, p. 575), celle dunoyau vitellin ou pronucléus, survenant *;eu après la fécondation {voy. Fécondation, p. o85). Cette genèse rompt à chaque génération la continuité directe de substance qu'on a souvent supposé, exister entre tous les organismes à compter du premier qui est apparu. Telle sorte que cet être seul et unique aurait été produit ou formé par genèse. Tous les autres dans la succesÊion des siècles et l'expansion de ceux-ci dans les espaces terrestres n'en auraient été et n'en seraient encore qu'un développement, ayant lieu aux dépens d'une parcelle dii'ectement prolongée et détachée de la substance de chacun à partir du premier; sans que jamais cette propagation pût être une naissance ou genèse reproductrice. Cette genèse rompt l'hypothèse de la continuité directe, disant qu'il n'y a eu originellement qu'une fois production génétique et jamais depuis lors répétition similaire de ce fait, supposé à la fois premier et unique.

Il est probable que cette genèse du noyau vitellin dans ce qu'elle a d'intime et de moléculaire, d'essentiel, en un mot, répèle sous nos yeux un phénomène, non identique, mais homotype à celui de la première genèse spontanée qui fut. Genèse dont les homologues ont lieu peut-être encore librement dans les milieux naturels ou artificiels de nos jours, en ce qui concerne du moins des êtres aussi simples que le noyau vitellin. Nous ne le savons du reste pas encore ici d'une manière scientifiquement certaine; mais nous le savons d'une manière sûre pour le pronucléus, corps organisé qui, pour ne pas être libre, isolé, indépendant du milieu au sein duquel il naît, n'en est pas moins isolable, avec composition, couleur, densité, formes et dimensions propres et constantes ; avec conservation de son organisation et de sa vie ; pour un temps très court il est vrai, mais certain. D'autres exemples de genèses semblables seront cités du reste, aussi bien pour des cellules proprement dites, que surtout pour des noyaux et des dispositions intimes, tant structurales seulement, que relatives à des parties intracellulaires, devenant ainsi indépendantes.

Une fois né, le noyau vitellin se segmente; mais comme il grossit au fur et à mesure qu'a lieu cette scission continue, il en résulte que de lui, né de la sorte, dérivent ainsi progressivement les noyaux de tous éléments anatomiques perma-

GÉINÉRATION (physiologie). 557

nents du nouvel animal. Quant à la substance du vitellus môme, se segmentant en même temps que le pronucléus dont elle entoure les subdivisions sous forme d'autant de corps cellulaires, elle disparaît et se résorbe par un mécanisme décrit plus loin. Alors, autour de cbaque noyau devenu libre et centre de génération, apparaît le corps cellulaire de tous les éléments permanents, avec ou sans dépendances fibriUaires [voy. Fibre). C'est encore par genèse, et par genèse directe, qu'a lieu cette apparition de la partie essentiellement active de chaque élément anatomique nerveux, musculaire, lamineux, élastique, etc., sans que nul d'entre eux soit une transformation de quelque élément né avant lui, qui aurait déjà rempli quelque autre rôle physiologique, et dont il deviendrait une autre forme par addilion ou soustraction de matière, sans discontinuité de substance et d'existence.

B. Quant aux premières cellules de Vectoderme épidermique et à celles de Vendoderme, leur noyau est une provenance du pronucléus et leur corps en est une de la substance du vitellus, par segmentation progressive de l'un et de l'autre. Mais, dès la formation d'une seconde couche ou d'une rangée cellulaire audessous de la première, qui était ainsi dérivée du vitellus (et de même pour toutes les autres qui viendront bientôt les remplacer lors de chacune de leurs chutes par mues naturelles), noyau et corps cellulaire apparaissent par genèse. Le noyau ni le corps cellulaire ne sont plus ici un dérivé par scission successive, et encore moins une transmutation de quelque cellule antécédente {voy. Ch. Robin, Anatomie cellulaire, Vsiv'is, 1873, p. 329etsuiv., et l'art. Cellule, p. 599- 603).

C. Enfin c'est par genèse encore que naissent consécutivement aux unités ou éléments anatomiques, tant caducs que permanents, ci-dessus indiqués, et par leur intermédiaire, les éléments exo-cellulaires ou non cellulaires, soit permanents, soit caducs aussi, représentés par :

1° Les parois propres glandulaires, gaînes ou capsules hyalines, du cristallin, de l'ovule {voy. Œuf, p. 567), etc., de provenance ectodermique ou endodermique, et non mésodermique.

2" Les substances amorphes intercellulaires et interfibrillaires, d'origine mésodermique.

5° Les substances homogènes ou diversement figurées, exo-cellulaires ectodermiques et squelettiques des dents (ivoire et émail), des écailles, des coquilles {voy. Cellule, p. 635, &M, 670, et Fibreux, p. 53), des diverses pièces squelettiques chitineuses, des articulés, des vers, etc.; sans que jamais les unes plus que les autres de ces nombreuses et volumineuses sortes d'éléments anatomiques aient passé par l'état de noyau ni de cellule, sans que jamais nulles n'arrivent à prendre ces formes élémentaires.

D. L'apparition de l'ovule, ou cellule qui relie le futur et le présent au passé antécédent, ne fait nulle part exception à côté de celle des autres éléments de l'organisme qui le porte. Nulle part il n'est une transmutation de specie in speciem de l'une des cellules de celui-ci, et non davantage une provenance sans discontinuité de substance ni d' existence de l'ovule ou autre cellule de l'organisme pi"écédent, de celui qui pond l'ovule. Toutefois, comme l'ovule n'est qu'une cellule ectodermique (B) d'une évolution et d'une caducité tardives comparativement à ces homologues embryogéniques,'^son corps cellulaire (devenant plus tard le vitellus) peut seul être considéré comme une très-partielle continuation en substance et en existence du vitellus maternel ou précédent; car il ne l'est

DICT. ENC. 4' S. VU. 22

538 GÉNÉRATION (physiologie).

que d'une manière infinitésimale de lu substance de l'organisme dont il a fait partie, et de ses ante'cédents par suite, sans en avoir retenu même une parcelle.

Quant à son noyau cellulaire qui, par scission progressive, dérive, sans discontinuité de substance, du promœléus, noyau qui en fait est né par genèse (A), il disparaîtra une fois devenu vésicule dite germinaiive, pour être ensuite remplacé par un autre pronucléns (ou noyau vitellin) qui ne naît qu'après la fécondation. Par suite le noyau précédent ne se continue ici pas davantage, en forme ni en volume, dans l'ovule de l'être dont il marque le début génétique, que dans les autres éléments de celui-ci {voy. Fécondation, p. 566 et 385, et Sexe, p. 477).

En constatant l'évidente dispnrition (par liquéfiiction) graduelle de la vésicule germinativc, l'évidente impossibilité d'une liaison substantielle et morphologique (totius suhstantiœ) par elle de l'ovule avec les cellules qui en dérivent par segmentation pour conduire à la formation d'un autre individu, quelques auteurs ont supposé que cette continuité directe ou filiation de substance s'établissait : l"par le ou les nucléoles de la vésicule qui ne se liquéfieraient pas, ou 2° qui apparaîtraient dans la vésicule aussitôt avant, ou pendant sa liquéfaction, puis qui s'accroîtraient après la fécondation, pour devenir le noyau vitellin ou pronucléus; d'autres ont admis que c'est tout ou portion du spermatozoïde en substance qui vient établir celte filiation [voy. Fécondation, p. 591).

Au fond, jamais ici on ne fait autre chose que reculer la difficulté sans la résoudre en rejetant la continuité morphologique de substance reliant la mère ou le père à ses descendants, sur les plus petites des parties ovulaires encore visibles, telles que le nucléole quand on voit le noyau diffluer réellement sous les yeux de l'observateur. Ceci revient en un mot à porter cette filiation parcellaire directe et sans discontinuité de substance, sur ce qui est réduit à un minimum de volume saisissable; le tout afin de ramener la génération à ce qu'on appelle la loi de continuité. C'est en fait vouloir n'en faire qu'une gemmiparité continiic, suivie d'accroissement; c'est-à-dire l'amener à n'être pas, puisqu'elle n'est plus de la sorte qu'un développement à formes ou courbes successivement, mais continûment, accrues puis réduites, pour réaccroître, et ainsi de suite.

Quant aux mollusques, aux crustacés décapodes, aux poissons, etc., chez lesquels, dès la première ponte, s'en vont tous les œufs d'origine blastodermique, comme le font les cellules ectodermiques et endodermiques (B), pour tous ceux qui les remplacent ensuite, noyau, corps cellulaire (vitellus) et paroi [membrane vitelline) apparaissent par genèse, comme le font du reste les épithéliums de remplacement des téguments, des ongles, des poils et des plumes qui muent.

E. Ainsi donc, de quelque feuillet blastodermique que ce soit dont dérivent pnr exsertion ou par involution, d'amas cellulaires plus ou moins considérables, ici, tout un système (névraxe, notocorde, intestin, protovertèbres, etc.), là, tels ou tels organes isolément (follicules, glandes, poumon, ovaires, testicules, etc.), ce qu'il y a de caduc, comme ce qu'il y a de permanent, dans chacun de leurs éléments, et dans leur masse par conséquent, des qu'ils entrent en jeu, est apparu par genèse, savoir :

1» Le noyau, par l'intermédiaire du pronucléus qui est né par genèse;

2" Le corps cellulaire et fibrillaire, par genèse directe autour de ce noyau comme centre [voy. Fibre) ;

5" Le noyau même et le corps cellulaire, quand il s'agit des épithéhunis de remplacement ;

■4° Par genèse encore, lorsqu'il s'agit des substances amorphes, etc. (C).

GÉNÉRATION (physiologie). 339

L'importance du contenu de ce dernier alinéa (E) n'échappera certainement à personne. Rapproché des précédents, il montre que, dans le temps et pour le nombre, la genèse prime Vévolation, le développement, celui-ci ne l'emportant qu'en ce qui touche la masse, le volume individuel.

Spécifions même ici que lorsqu'il s'agit de l'apparition des quatre membres, de celle dos noyaux composant le tissu de leur squelette cartilagineux et celui de leurs doigts, de l'apparition des faisceaux musculaires correspondants {voy. Celldle, p. 650 à 653), on ne sait pas encore nettement si ces noyaux dérivent réellement du pronucléus par l'intermédiaire d'une scission prolifiante des noyaux du mésoderme (E, 1°), ou si au contraire ce n'est pas par genèse qu'ils apparaissent, comme le fait ensuite autour d'eux chacun des corps cellulaires qui les entourent (E, 2").

Mais ce qui est certain, c'est qu'il n'y a pas transmission au nouvel embryon, par l'intermédiaire du vitellus qui le précède, d'une portion toute formée de quelque prétendue gemmule de fémur, d'humérus, de biceps, de nerf radial ou sciatique et aussi des autres organes, contrairement à d'anciennes hypothèses qui ne sont citées ici que parce que des modernes les remettent en avant. Or cela importe, car c'est dans le cas seul où cette transmission serait que l'on pourrait comprendre la transformation graduelle de specie in speciem d'une succession d'individus, par évolution poussée sur chacim de ceux-ci, soit plus, soit moins loin qu'à l'ordinaire, jusqu'à cessation de V inter fécondité sur l'un d'eux, puis sur ses descendants, le tout sous l'influence des conditions extérieures à lui (comme de Lamarck'puis Darwin l'ont admis).

Par l'intermédiaire du noyau vitellin (né par genèse) et du vitellus d'abord, de la genèse des corps cellulaires ensuite (des musculaires et des nerveux au moins d'abord, des épithéliums après la mue et plus tard), il y a reconstitution totale et do toutes pièces d'un nouvel organisme, aussi bien que de chacun de ses éléments constitutifs (E), et précisément comme conséquence même de la résénération de fond en comble de ceux-ci.

Celte reformation totale, sans préformalion des parties comme du tout, a lieu suivant un plan qui reste le même aussi loin que nous puissions remonter dans le passé organique et historique ; mais ce plan oscille considérablement pendant toute la durée de cette formation ; les limites de l'arc d'oscillation sont représentées du côté de la génération par les monstruosités non viables, et du côté de l'évolution par la mort individuelle, par la cessation de la nutrition, qui fait cesser toute croissance comme toute formation.

Quant à la raison d'être de la constitution et du maintien de ce plan, il faut la chercher dans la nature chimique et les mouvements moléculaires des principes immédiats composant le vitellus et les spermatozoïdes, en tenant compte ici de l'état antérieur par lequel ont passé leurs molécules; on le fait déjà sous ces divers rapports lorsqu'on étudie les conditions du maintien et de la variation des formes cristallines dans les cas de recomposition successive des composants de tels ou tels sels, par exemple, soumis à des ségrégations moléculaires diverses ou à des reconstitutions de tels ou tels angles des cristaux expérimentalement brisés [voy. Fécondation, p. 564).

Genèse du pronucléus; individualisation graduelle de celui-ci et du vitellus en cellules se groupant au fur et à mesure en feuillets distincts ; délimitation de ces cellules par groupes en systèmes ou en organes, avec genèse simultanée, mais graduelle, des éléments fondamentaux du tissu correspondant, comme il

540 GÉNÉRATION (physiologie).

vient d'être dit (en A) : telle est la succession des phases génétiques générales. Entre la genèse de Vêlement fondamental et la délimitation du système ou de l'organe, que le premier constitue essentiellement, s'intercale graduellement aussi la genèse des éléments aiiatomiques accessoires compliquant l'arrangement réciproque des premiers, la texture du tissu, restée relativement simple jusque-là.

Notons de suite que, dans le cas où, après la fécondation, c'est par gemmation que le vitcUus s'individualise en cellules, au lieu de la genèse d'un pronucléus se segmentant graduellement ensuite, on observe d'une manière immédiate la genèse d'autant de noyaux qu'il y a de gemmes se détachant à l'état de cellules. Il résulte de là que sur ces animaux (insectes, araignées, etc.) on a ici les cellules groupées d'une manière immédiate en feuillets blastodermiques, alors que sur les autres animaux les dispositions homologues ne se manifestent que comme la terminaison d'une succession de phases antécédentes. Quant à la délimitation des systèmes et des organes (E), elle a lieu ensuite comme dans les autres emhryons. Mais notons expressément que ces faits prouvent bien ce qui suit ; les noyaux des cellules blastodermiques des vertébrés, etc., pour être dérivés du pronucléus par segmentation progressive de celui-ci et de ses subdivisions, grossissant progressivement aussi, ne représentent pas moins des noyaux nés par genèse que ne le fait le pronucléus leur générateur, et que ne le font les noyaux leurs homologues, nés chacun individuellement par genèse dans les gemmes vitellines formant les cellules du blastoderme des insectes, e(c.

Au moment de sa naissance, sur l'individu qui le porte, l'ovule, femelle ou mâle, a déjà, en volume et en poids, acquis par assimilation plus de substance propre qu'il n'en tient de sa mère, si tant est que son corps cellulaire ou vitellus conserve une continuité matérielle avec la substance maternelle à cet égard (D). Il en est à plus forte raison ainsi lorsqu'il arrive à la maturité. En admettant cette continuité matérielle et tenant compte de la division de la matière à l'infini, on pourrait dire que le nouvel embryon conserve toujours quelques molécules de la substance de ses antécédents originels, soit maternel, par le vitellus, soit paternel, par les spermatozoïdes, et spécialement par le pronucléus apparu par genèse après la fécondation ; d'où l'hérédité et l'atavisme, en admettant de la part de ces molécules une influence semblable à celle qu'exerce un cristal de tel ou tel type sur celui des cristaux se produisant à son contact dans une solution sursaturée. Mais, même en admettant cette continuité de substance, qui n'est pas prouvée (D), il n'y a pas là une préformation ou préexistence de toutes pièces. Cette préexistence serait seulement et partiellement moléculaire, puisqu'à chaque fécondation ovulaire il y a reconstitution de toute pièce des éléments, comme de tout nouvel être; y compris l'ovule ovarique ou femelle d'une part, testiculaire ou mâle de l'autre, au moins en ce qui touche le noyau pour ceux-ci.

L'individualisation du vitellus en cellules, par segmentation, conduit ce dernier à la formation du blastoderme, composé de trois feuillets : l'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme ou feuillet intermédiaire. De celui-ci dérivent les systèmes organiques les plus nombreux, les plus volumineux et les plus importants au point de vue fonctionnel ou physiologique. Or aucune des cellules composant l'un quelconque de ces trois feuillets du blastoderme et bientôt de l'embryon ne dure autant que le nouvel être ainsi constitué. Pour aucun de ces feuillets une des cellules ayant pris part à la formation de l'embryon ne prolonge assez son existence pour se retrouver encore sur l'animal devenu

GÉNÉKATION (physiologie). 341

adulte; aucune ne dure autant que lui. En d'autres termes les éléments ou unités anatomiques cellulaires, les cellules qu'on trouve sur l'adulte ne sont pas les mêmes, ni l'un des mêmes, que ceux qui sont dérivés du vitellus par segmentation et ont primitivement formé cet être, qui l'ont d'abord formé à eux seuls, sans adjonction d'éléments non cellulaires, exo-cellulaires de fait, bien que de provenance cellulaire.

Nous verrons en effet que les cellules de l'ectoderme et de l'endoderme, ainsi que celles des organes qui en dérivent, tombent toutes graduellement en entier, et non pas une fois mais plusieurs fois, après que l'animal est sorti de l'oeuf. A chaque fois aussi et graduellement, noyau et corps cellulaire naissent et renaissent de toutes pièces, par genèse, eu remplaçant celles qui tombent, mais en se développant avec conservation constante du même type, le type épithélial qu'avaient les premières ou blastodermiques {voy. Cellule, p. 598).

Nous verrons encore que les cellules du névraxe primitif ainsi que toutes celles du mésoderme, celles-ci semblables entre elles, disparaissent graduellement ; mais sans tomber à l'extérieur comme les autres, par atrophie de leur corps cellulaire suivant un mécanisme particulier {voy. Cellule, p. 642).

Au fur et à mesure que disparaissent ces cellules, d'autres naissent en leur lieu et place, une fois pour toutes. Elles naissent par genèse (E, 2°), se substituant aux premières dont elles diffèrent ici et là ; c'est-à-dire que tout en conservant le type cellulaire, pris dans le sens général, elles sont spécifiquement diverses, d'espèces nombreuses, anatomiquement et physiologiquement ; elles remplacent ainsi une fois pour toutes, d'une manière permanente et détinitive, sans jamais tomber, le groupe unique des cellules mésodermiques de provenance vitelline; elles peuvent après ablation se régénérer, noyau et corps cellulaire, mais tout autrement que ne le font les cellules ecto- et endodermiques, à type épithélial, dès les premières qui se juxtaposent pour former les feuillets -embryogéniques.

Quant aux unités ou éléments anatomiques non cellulaires de génération postérieure à celle des cellules blastodermiques, ceux qui naissent au sein des tissus mésodermiques, ectodermiques, nés par genèse (C) : une fois apparus, ils ne tombent ni disparaissent. Ils durent autant que tout l'organisme même. Ceux en petit nombre bien qu'importants, dont les principes immédiats sont <l'origine épithéliale, qui sont caducs et renouvelables à la manière des épithéiiums, seront indiqués ailleurs, n'ayant pas d'importance ici.

Les valeur de ces données de l'observation n'échappera pas à ceux qui savent -que la génération des éléments anatomiques est ordinairement exposée comme si tous étaient des cellules; et comme si les cellules qu'on voit sur l'adulte •n'étaient autres que celles-là mêmes qui composent l'embryon à l'état blastodermique, plus ou moins modifiés seulement, et d'une manière directe quant à la forme et à la structure.

Ce qui précède nous permet de voir nettement que la génération des éléments anatomiques, et par suite des organismes complexes, est une genèse^et la formation d'une chose qui n'existait pas. Il y a là autre chose qu'un simple accroissement ou développement. Dire avec quelques naturalistes que Vembryon se forme peu à peu par une différenciation progressive est donc formuler une erreur, ;par suite d'une perversion injustifiable du sens des mots. Dans son acception originelle ou newtonienne, le terme différenciation exprime la détermination des limites du rapport qui existe entre deux ou plusieurs choses différentes et

342 GÉNÉRATION (phvsiologie),

variables. C'est l'action de différeacier, de prendie une différence. Hors de là, il signifie V accroissemenl ou le décroissement d'une quantité ou chose existante par addition ou soustraction d'autres quantités ou parties, infiniment petites ou non. Ce n'est donc pas la différenciation qui forme, c'est elle qui est le résultat d'une formation, en plus ou en moins, d'une addition ou d'une soustraction.

L'accroissement suppose en effet une quantité préexistante. Or l'ovule, même fécondé, est un élément anatomique; c'est une quantité, mais ce n'est pas l'embryon.

Si l'on veut faire signifier à ce terme l'action d'établir une différence entre deux choses, il faut dire en quoi consiste celte action. C'est alors seulement qu'enlevant au mot différenciation le sens qu'il a dans les mathématiques, s'adressant à ce qui est moléculaire, invisible et abstrait, on pourrait l'importer dans les sciences concrètes.

C'est ainsi que, dans le cas où un chimiste imaginerait de dire qu'il y a différenciation dans le passage d'un corps de tel état à un au're, de l'état liquide à l'état sohde et visible, par cristallisation ou par coagulation, il ne le ferait qu'en supposant sous-entendu ce que l'on sait des actions physico-chimiques caractérisant ce changement d'état : changement qui n'est ni une addition ni une soustraction. Or, dans la génération des éléments anatomiques, il y a genèse de substances ayant masse et canliguration, ce qui est autre chose et plus que la cristallisation et la coagulation, puisqu'il y a formation de principes immédiats, de composés chimiques, dont les composants seuls existaient ici à l'état invisible; ce qui est autre chose encore que l'accroissement, puisque celui-ci résulte de cette foi-mation, et le décroissement, de l'action contraire. Cette action une fois connue, mais à cette condition seule, on peut dire, en biologie comme enra;\théraatiques, que la différenciation d'une partie variable quelconque est le changement que cette partie éprouve en passant d'un état à l'état voisin. Ce qui de l'ovule fait un embryon, c'est précisément la genèse ou formation en plus, l'apparition de choses qui n'existaient pas, savoir : le pronucléus d'abord, suivi de sa segmentation et de celle du vitellus; l'accroissement de l'un et de l'autre par addition de molécules infiniment petites ne se manifeste même qu'ensuite.

Le fait génétique prime tout ici, et aussi bien pour les éléments anatomiques que pour les tissus et les organes ; leur formation, leur apparition n'est pas un simple accroissement d'une chose qu'il faudrait supposer préformée aussi bien que moléculairement préexistante, passant à un état différent par quantités insensibles .

L'accroissement, le développement seul du tout comme des parties, pourrait être dit une différenciation, mais la formation des éléments qui composent le tout est autre chose : c'est un acte génétique, et la différenciation de l'ensemble ne se manifeste que par celle-ci et comme conséquence.'!

Ainsi 1 apparition d'une chose qui n'existait pas, qui n'avait ni forme ni masse jusque-là, n'est pas la différenciation. Celle-ci n'est que l'expression, la manifestation de la formation qui a eu lieu. Le développement lui-même, le changement de la structure intrinsèque de chaque cellule avec le temps, n'est qu'un résultat de formations, un effet différentiel obtenu par genèse de choses qu i n'existaient pas ; car il ne faut pas oublier ici que ceux qui disent de l'embryon qu'il se forme par différenciation, sans génération, ne parlent jamais de la nutrition comme moléculairement formatrice de principes immédiats dans l'intimité de chaque élément : nutrition "pourtant qui est la condition essentielle

GÉNÉRATION (physiologie). 343

d'accomplissement de tout acte génétique et évolutif de la part de quelque élément que ce soit.

Tout ainsi, dans l'organisme comme dans ses parties, se trouve subordonné à la composition immédiate, à sa constitution et à son mouvement moléculaires. Ces données nous font comprendre la raison ^d'être de ce fait : que trois ordres de caractères permettent de déterminer, dans tous les cas qui peuvent se présenter, la nature soit animale, soit végétale d'un corps quelconque. Ce sont: i° ceux qui concernent leur composition immédiate par tels ou tels principes, et que nous décèlent les réactifs chimiques ; 2» ceux qui concernent leur constitution organique structurale mise en évidence par l'observation directe ou aidée par les divers procédés d'analyse anatomique ; 3" ceux enfin qui sont tirés de leur manière de naître et de se développer dans le temps et dans l'espace : et ce sont là, comme on le voit, trois ordres de notions subordonnées à ce point les unes aux autres, qu'en fait elles forment un tout indissoluble {voij. Biologie).

Ce qui précède résume ce qu'on désigne sous le nom de théorie cellulaire. Quant à la nature des phénomènes de la genèse envisagés d'une manière abstraite, elle a été indiquée dans l'article Blastème, p. 575.

Ces données font encore saisir comment cette étude de la génération, de la naissance des éléments anatomiques, domine lliistologie, et la fait comprendre, aussi bien qu'elle le fait pour la manière dont apparaît cliaque système d'organes et chaque appareil, et par suite l'organisme entier; comment enfin ces mômes phases génétiques se retrouvent lors de la régénération des diverses parties du corps après leur ablation. Ici enfin la manière dont l'ovaire et le testicule apparaissent dans l'embryon avant tous les autres parencliymes, la manière dont naissent en eux, avant tout, tous les ovules qui existeront jamais (qu'ils soient ou non ultérieurement le siège des phénomènes de l'ovulation), constituent autant de faits qui montrent à quel point est grande l'erreur de ceux qui, malgré ces données caractéristiques, continuent à considérer ces organes comme des glandes ou parenchymes sécréteurs, cà faire en un mot de la génération une sécrétion, par l'évolution et la fécondation. Il est un fait qui donne à l'étude de la génération, à l'embryogénie, un caractère tout spécial comparativement aux autres branches de la physiologie, de la dynamique biologique. Il consiste en ce que l'acte, le mouvement moléculaire, d'où résulte l'apparition d'une partie qui n'existait pas, coexiste avec l'apparition ou des modifications, de la forme, des dimensions et de la structure de cette partie {voy. Sexe).

La morphologie marche de front avec la dynamique formatrice et évolutrice, avant même que se manifestent dans les éléments et les tissus les propriétés spécifiques, telles que la ténacité, l'élasticité, la contractilité, la névrilité, qui les amènent à remplir tel ou tel rôle défini : propriétés dont l'étude particulière constitue ensuite pour la physiologie autant de branches distinctes. Mais il n'en résulte pas moins que l'étude du mouvement générateur et évolutif des parties organiques, tant simples que composées, forme aussi une des branches de la physiologie, et que l'embryogénie n'est pas de l'anatomie, contrairement à ce que disent quelques auteurs.

II n'y a plus aujourd'hui de mystère de la génération, quant aux phénomènes essentiels et fondamentaux. L'observation les a tous abordés, au même titre que ceux de la digestion, de la respiration, de la circulation, etc. De là une extrême simplification de son étude et la rentrée dans le pur domaine de l'histoire de nombre des hypothèses anciennes qui l'encombraient.

544 GÉNÉRATION (physiologie).

Durant l'étude de la fécondation, rien n'est plus frappant que l'unifoi-mité observée dans tous les animaux et dans les plantes, en ce qui touche les modes de génération des éléments anatomiques, en ce que ce phénomène a d'essentiel. Rien de plus frappant d'autre part que le nombre des variétés d'aspect qu'ils peuvent offrir sans changer de type, quand on les suit d'un groupe à l'autre des êtres organisés.

Quelle que soit aussi l'intensité de l'intérêt que présente l'examen de ces variétés d'un même acte comparé à lui-même d'une classe animale à l'autre, les limites données à cet article ne permettent pas de tout décrire. Du reste, le type se trouve aussi bien dans les mammifères et dans les autres vertébrés qui nous inléiessent le plus directement que sur les vertébrés, tellement le phénomène se montre univoque dans tous les êtres. Il devient par suite facile de satisfaire à l'obligation de restreindre cet exposé aux données fondamentales et essentielles, démontrant que les formules indiquées plus haut sont bien l'expression générale de faits vrais, dont le nombre est trop grand pour que chacun puisse être décrit séparément.

Dans l'un et l'autre cas, quel que soit le mode d'après lequel a lieu l'apparition de nouveaux individus, le résultat de leur naissance est la multiplication de ces êtres. Dans le cas des individus élémentaires, des éléments anatomiques, des cellules, cette multiplication a pour conséquence ï accroissement, l'augmentation de masse de l'organisme que composent les cellules, dont les dernières venues dérivent directement ou indirectement, et auxquelles elles s'ajoutent. Celte multiplication a pour conséquence l'augmentation du nombre des individus et la conservation de l'espèce lorsqu'il s'agit d'un organisme indépendant. Ce fait, joint à ce que l'apparition de toute partie visible est la résultante de la génération de parties i^ivisibles élémentaires, montre que c'est par l'étude de cette dernière qu'il faut commencer l'examen de ce sujet. La génération de ces éléments satisfait en effet, si l'on peut ainsi dire, à l'apparition et à l'extension du tout par celles de chacune de ses parties; elle nous permet d'en- saisir les moindres rudiments aussitôt que se montre leur ébauche. En outre, une fois poursuivi l'examen de la génération des éléments dans les êtres complexes, la génération des animaux et des plantes unicellulaires se trouve connue par ce fait même [voy. Ch. Robin, Remarques sur la genèse des éléments anatomiques , in Journ. de l'anat. et de la physioL, 1878, p. 507).

Lors de l'apparition de parties qui n'existaient pas, l'examen des conditions de l'accomplissement de ces phénomènes montre que dans toute génération il y a des générateurs; ce sont, soit des antécédents matériels semblables, soit des antécédents représentés par des groupes moléculaires divers, s'associant en un tout apercevable. Ces faits dits alors de (jénération hétéromorphe, ou spontanée, ou d'hétérogénie, seraient les types de toute naissance, soit qu'il s'agisse directement des principes des milieux ambiants, soit que ces principes viennent molécule à molécule de la substance d'éléments anatomiques voisins, api'ès avoir ainsi passé déjà par un état antérieur organique. Ce dernier cas caractérise la genèse des éléments anatomiques et de leurs parties apparaissant successivement. Pour les anciens, les mots naissance, nativitas, generatio, genesis, signifiaient entre autres choses : ortus rerum yiaturalium ex prœexistente materia \voy. Ch. Robin, Sur la substance organisée et l'état d'organisation [Journ. de physiol. Paris, 1862, in-8, p. 501) ; Note sur la manière de déterminer si une substance d'origine orgamcjue doit être considérée comme substance organisée

GÉNÉRATION (physiologie). 545

{Ibid., 1868, p. 5) et Mémoire sur les divers modes de la naissance de la substance organisée en général, et des éléments anatomiques en particulier {Journ. d'anat. et de physiol. Paris, 1864, in-8, t. I, p. 26)].

Le mot formatio n'avait pas le même sens, il s'appliquait au fait de donner une forme à un objet, ou à celui de l'acquisition d'une forme comme résultat de la procréation, et c'est dans ce sens qu'on disix\t formatio fœtus (Castelli, Le^c/^., 1746). Les expressions naissance, génération et reproduction ont généralement été adoptées pour désigner le phénomène dont il est ici question, même en parlant des éléments anatomiques, comme par exemple dans les phrases suivantes : « Ce n'est pas par l'alliage d'utricules d'abord libres que le tissu cellulaire des plantes se produit, mais par la force génératrice d'un premier utricule, qui en engendre d'autres doués de la même propriété » (Mirbel, Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchantio. polymorpha, Paris, 1831, in-4, p. 15) ; et encore : « l'ensemble des faits tend à prouver que cet abondant résidu (le cambium des plantes), élaboré derechef et devenu soluble par l'effet de procédés chimiques qui nous sont inconnus, se rend où l'appellent les besoins de la végétation et sert à la fois à la création, à la génération de nouveaux utricules et à la nutrition des anciens » [Mirbel, Nouvelles notes sur le cambium, lues à l'Académie des sciences, le 29 avril 1829 {Mém. de VAcad. des se, Paris, in-4, t. XVIll, p. 19)]. Depuis Schleiden {Beilràge zur Phytogenesis, in Archiv fur Anat. U7id Physiologie. Berlin, 1858, in-8, p. 138 et suiv.) et Schwann, ces expressions ont été remplacées par celle de formation de cellules (Zellenbildung). Mais c'est à tort, et cet exemple ne doit pas être suivi, car les mots formation et naissance désignent deux phénomènes très-difféi'ents. Le premier sert à faire connaître qu'on obtient et qu'on peut obtenir quelque composé chimique, qui n'existait pas l'instant d'avant; ou bien il désigne le fait chimique de combinaison ou de décomposition, soit directe, soit indirecte, qui a pour résultat la formation d'un composé chimique. II s'applique, comme on voit, aux corps bruts, ou à l'un de leurs phénomènes, mais non aux corps vivants. La naissance esi ce fait que caractérise la production dans un être vivant (c'est-à-dire se nourrissant), à l'aide de principes immédiats variés, d'un élément anatomique, noyau, cellule, etc., qui, dès leur apparition offrent une structure et un volume déterminés différents selon les individus ; qui naissent ayant de prime abord certaines dimensions, et qui peuvent ensuite se développer ou rester tels, plus ou moins longtemps, à moins qu'ils ne s'atrophient et ne soient résorbés. Dès la naissance, la substance des éléments anatomiques est vivante elle-même, participe aux actes de rénovation moléculaire de l'être dans lequel elle est née. Les termes naissance et genèse, dans le sens le plus général, en un mot, ne s'appliquent qu'au fait de l'apparition des coi'ps organisés en un point où ils n'existaient pas, et le terme formation n'est applicable qu'au fait de l'apparition d'une ou de plusieurs espèces de corps bruts, de composés chimiques {voy. l'art. Cellule, p. 589, pour l'indication de quelques autres sens du mot génération, lorsqu'au lieu de l'organisme on parle de ses parties simples ou composées, et DÉGÉ.^'ÉRATIO^•).

On voit par ce qui précède quelle est la raison d'être des sens divers que prend le mot génération. Son acception varie en effet suivant qu'on examine : 1° l'ensemble des conditions d'accomplissement du phénomène, puis celui-ci même, en tant qne fonction remplie (a), par l'organisme entier s'il est unicellulaire on pauci-cellulaire (b), par certains appareils seulement lorsqu'il s'agit

346 GÉNÉRATION (physiologie).

d'un animal ou d'un végétal de structure complexe. 2" Celte acception devient autre, lorsqu'on envisage les phases et les formes de l'apparition même des parties organiques soit simples ou élémentaires (Cellules, etc.), soit complexe s, depuis les tissus jusqu'à l'organisme entier. C'est à l'examen de ce côté de la question que cet article est consacré ; il renvoie, comme on le comprend aisément, aux articles Embryon et Fœtus tout ce qui concerne l'étude morphologique de la formation du produit de la conception^ et à l'article Système ce qui concerne la morphogénie des systèmes organiques.

La génération en tant que fonction, dite acte de la génération, a été étudiée aux articles Fécondation, Générateurs [Appareils] et Œdf. Là ont été spécifiées les homologies des organes de la génération des deux sexes, tant pour ce qui touche ceux où se prépare la semence et le produit de la génération que pour ce qui concerne l'émission ou émergence de l'un et de l'autre [voij. Sperme) .

Comme on le voit, l'étude de la génération fait partie de la physiologie générale. La génération de l'embryon, l'embryogénie d'un ou de plusieurs organismes végétaux ou animaux comparalivement est un cas particulier de cette étude. Elle représente celle des divisions de la physiologie spéciale qui étudie le rôle particulier des organes de la reproduction, puis la provenance et le développement de leur produit [voy. Germe).

Le terme génération ne désigne pas seulement l'acte, l'activilé génétique ou productrice d'un nouvel être ou de ses parties. Il sert parfois à la désignation de l'ensemble des individus reproduits, qui ne diffèrent pas plus les uns des autres que' de leurs premiers pai'cnts ou générateurs {voy. Natalité et Rage).

g II. Génération des premières cellules de l'organisme. A. Individualisation du vitellus en cellules par segmentation. L'étude de la fécondation nous a conduit à constater la série des phénomènes moléculaires, bientôt saisissables en forme et en volume sous l'œil, aidé du microscope, par lesquels débute réellement la génération de tout animal et aussi de tout végétal (voy. Fécondation, p. 574 et p. 385 et suiv.).

Ce qu'il importe particulièrement d'avoir toujours présent à l'esprit, c'est que tout ce qui existait dans l'ovule [voy. Œuf), sous forme de noyau ou de vésicule [vésicule germinative et vésicule antipode), pendant la durée de son développement a disparu lorsque ce dernier est achevé. Toutes ces parties, par conséquent, ne prennent aucune part à la génération du nouvel être et ne sont plus à tenir en considération sous quelque rapport que ce soit, dès le moment où a lieu la fécondation et avant déjà. Il y a longtemps que j'ai insisté sur ce fait (1862), en citant les auteurs qui l'ont constaté aussi [voy. Fécondation, p. 567-568), et qui est aujourd'hui confii'mé [voy. E. Van Beneden, Sur les dicyémides. Bulletins de l'Acad. roy. de Belgique. Bruxelles, 1876, t. XLI et XLII, p. 88). Rien de plus certain qu'à cette période, c'est-à-dire entre le moment de la disparition de la vésicule germinative et celui de la genèse du noyau vitellin ou pronucléus, le vitellus ne représente rien autre chose qu'une sphère de substance organisée, plus ou moins finement grenue, sans paroi propre, ni noyau ; le vitellus n'est autre alors que cet état des formes élémentaires de la substance organisée appelé cytode ou phase monérienne tlu développement cellulaire. Cet état dure encore quelques instants, lorsque la substance du mâle ou spermatozoïque s'est unie à cette masse de substance femelle. Or, fait capital, c'est de cet amas sphéroïdal ou de ses homologues cicatriculaires chez les ovipares que dérive

GÉNÉRATION (phïsiologie). 347

tout l'organisme nouveau quel qu'il soit ; et le premier acte de cette apparition est celui de la genèse du noyau vitellin qui donne au cytode le caractère de cellule [voy. Féco.\da.tion, p. 368 et 385).

Nous avons noté les phénomènes qui sont la conséquence immédiate des précédents, c'est-à-dire V individualisation du noyau vitellin et de la substance propre du vitellus en globes vitellim, aussi dits blastomères, arrivant progressivement à l'état de cellules embryonnaires ou blastoder iniques, par une segmentation graduelle qui porte à la fois sur le noyau et sur la substance vitelline {voy Cellui,e, p. 593).

Nous avons vu également (p. 595 et suiv.) : 1° de quelle manière les cellules qui résultent de cette division progressive de la masse vitelline se trouvent toujours en contact immédiat et juxtaposées en un, puis en deux et trois feuillets hlastodermiques, divisés en externe {périère deCoste, 1837), interne el moyen {voy. sous ce rapport et pour leurs anciennes dénominations l'art. Blastoderme). Notons ici que les noms d'ectoderme ou exoderme, d'endoderme ou entoderme et de me'soderme leur sont plus souvent encore appliqués depuis les travaux d'Huxley. Quant aux noms d'épiblaste, d'hypoblaste et de mésohlaste, par lesquels on a cherché à remplacer ces derniers, ils ne sauraient être acceptés» l'embryogénie végétale qui les a créés les ayant appliqués déjà depuis L.-G. Richard à la désignation de parties très-différentes de celles-ci.

Le feuillet externe a encore été appelé supérieur, corné, sensitif, cutané', sensoriel, séreux et animal: Tinterue a été dit inférieur, muqueux, intestinal, intestino- glandulaire, Irophique et végétatif; le moyen a été nommé intermédiaire, germinatif, germinativo-moteur, fibro-vasculaire. Mais ces dénominations sont généralement abandonnées.

La plupart de ces noms, ceux de l'ectoderme en particulier, pris à a lettre seraient spécialement trompeurs. C'est ainsi par exemple qu'il n'a rien de séreux dans sa constitution [voy. toutefois page 366, et Séredx [Sys~ tème)'].

2" Nous avons vu aussi comment la nutrition assirailatrice continue, énergique alors, amenant l'accroissement ou développement individuel de chaque cellule, chacune de celles-ci se segmente bientôt en deux (comme l'avait fait le vitellus), dès que son volume arrive par ce développement à dépasser celui qu'elle avait quelques moments avant ; c'est-à-dire à l'instant où, dérivant d'un globe vitellin, elle s'était juxtaposée à ses homologues.

La nutrition de chaque cellule ainsi individualisée amenant son développement, que suit la scission en deux, dès que l'accroissement est achevé, causant de la sorte continûment la multiplication des cellules, telle est la série des actes élémentaires qui déterminent à la fois l'extension en surface des feuillets hlastodermiques, et la production des introrsions et extrorsions qui en partent pour conduire à la génération et au développement des parenchymes. Un même mode d'apparition des cellules, ayant leur multiplication pour résultat, amène de la sorte, suivant la direction qu'il prend, à la fois l'accroissement en surface et en épaisseur, soit totale soit locale, sous des formes cylindroïdes, pleines onéreuses, des feuillets hlastodermiques : d'où la formation du nouvel organisme.

Or ce qui se passe dans les cellules et leur noyau dérivant de l'individualisation du noyau et de la substance même de la cellule ovulaire {voy. Œof), est exactement semblable à ce qui s'est passé lors de la division première eu deux du globe vitellin, et cela jusque dans les moindres détails. Déplus il en estabso-

348 GÉNÉRA.TIOM (puysiologie).

lumeiit ainsi également lors de la segmentation de l'ovule des plantes et de la multiplication de leurs cellules, toutes les fois qu'elle a lieu par segmentation, fait le plus fre'quent. Mais avant de de'crire ce qu'a de commun cette individualisation cellulaire par segmentation, au milieu des conditions presque sans nombre où elle s'opère dans les ovules et les cellules proprement dites des plantes et des animaux sans exception, il est nécessaire de donner les indications historiques suivantes sur les manifestations extérieures du phénomène.

Coste et Gerbe ont bien décrit et bien figuré l'aspect du noyau vitellin (sous le nom de globule sphénque) au centre du vitelîus et signalent son nucléole sous le nom de noyau {j), dans les ovules de lapine pris au milieu de la trompe dixhuit heures après l'accouplement {Histoire du développement. Paris, 1849, in-4», pi. 2, fig. i, j). Ils ont nettement décrit et figuré deux heures plus tard (Gg. 5 et son explication) la scission du noyau vitellin {pronucleus de E. Van Beneden, expression synonymique dont je me servirai quelquefois pour éviter la répétition trop fréquente du même terme) et de son nucléole, précédant le début de la segmentation du vitelîus ; début ayant lieu au point que touchent les globules polaires (d), qui restent au nombre de deux à cinq sur les mammifères.

C'est dix-huit heures après l'accouplement, soit sept à huit heures après la fécondation, que Coste et Gerbe ont constaté sa production. E. Van Beneden l'a vu environ quatre heures plus tard, sur les lapines également {Recherches sur les dicyémides. Bulletins de VAcad. de Belgique. Bruxelles, 1876, in-8°, t. XLI et XLII). Sur divers invertébrés, je l'ai vu se montrer de quatre à trente heures seulement après la fécondation {Journal de la physiologie, 1862, et art. Fécojv- DATION, p. 588).

Coste et Gerbe les premiers (1849) ont spécifié que les deux globes vitellins primitifs résultant de la première scission du vitelîus sont très-manifestement inégaux et que c'est là un fait fréquent {loc. cit., explication de la fig. 6). Ils n'ont pas insisté davantage sur ce fait dont l'importance capitale sera mise en évidence plus loin. Du reste déjà Prévost et Dumas {Annales des se. nat. Paris, 1824, t. II, p. 110 à 112 et pi. 6) avaient noté empiriquement, mais nettement, l'inégalité existant entre la moitié supérieure brune et la moitié inférieure jaunâtre des œufs de grenouille sous le rapport de la précocité et de la rapidité de leur division, ainsi que sous celui du volume de leurs segments. Ils avaient spécifié non moins nettement (p. 109) que les œufs pondus des anoures ont toujours leur partie brune tournée en haut et l'autre en bas, observation confirmée par Rusconi (1826), et dont la priorité est si singulièrement attribuée à Schultze (1863) par quelques naturalistes. Ce n'est qu'en 1851 que Remak {Archiv fur Anat. und Physiologie, p. 495) spécifia le premier que l'inégalité entre les deux moitiés du vitelîus sous ces divers points de vue est en rapport avec ce fait, que les organes sensoriels et moteurs dérivent des cellules que la moitié supérieure donne par division progressive, tandis que les organes digestifs dérivent des parties homologues venant de la moitié inférieure.

En 1844 déjà, Grube avait spécifié que sur les Clepsines ou Glossiphonies, le vitelîus se segmente en deux moitiés inégales, que la plus grosse de celles-ci se partage ensuite avant la plus petite (Gnibe, Untersuch. ûber die Entwickelung der Anneliden. Kœnigsberg, in-4'', 1844).

En 1848 M. de Quatrefages {Ann. des se. natur. Zoologie, t. X, p. 182) a montré aussi que sur les Hermelles l'un des deux globes vitellins qu'il nomme

externe s'organise en couche cutanée et plus vite que l'autre ou interne, lequel donne lieu constamment à la formation du tube digestif.

En 1875 {Développement des Hirudine'es. Mémoires de VAcad. des sciences. Paris, 1875, in4°, p. HO, 111, 113, 252, etc., pi. Il et suiv.), j'ai constaté cette même inégalité dans le volume des deux premiers globes vitellins sur les Hirudine'es et divers Gastéropodes. J'ai vu aussi que du plus gros des deux dérivait Vectoderme, et que l'autre se segmentant plus tard et plus lentement fournissait les cellules qui constituent le foie et l'intestin [voy. p. 123, 125, etc., pour les faits montrant l'importance de cette distinction des deux premiers globes vitellins durant leur scission ultérieure).

E. Van Beneden {Bulletins deïAcad. roy. de Belgique, 1875, n" 12, p. 23) a constaté sur l'ovule des lapines que, dans les deux tiers des cas au moins, l'un des deux globes dérivant de la première segmentation vitelline est plus gros que l'autre et un peu plus transparent que ce dernier. Cette moindre transparence de l'un des deux se constate même lorsque la différence de leur volume n'est pas saisissable. Il spécifie aussi à juste titre que ces deux globes ne sont pas équivalents. Toutes les cellules de l'ectoderme dérivent du plus grand et toutes celles de l'endoderme dérivent du plus petit. En conséquence, il nomme avec raison glohe ectodermique le premier et globe endodermique ce dernier. Il importe même de spécifier dès à présent que celui-ci n'est pas seulement endodermique, mais que c'est de lui également que dérivent surtout les cellules du feuillet moyen ou mésoderme .

Ces faits, qui s'observent depuis les vertébrés jusqu'aux vers, comme on vient de le voir, ont une importance physiologique frappante. C'est par une involution de toutes pièces de l'ectoderme que se produit le système nerveux central de ce dernier ; c'est donc à l'époque même de la première division du vitellus en deux, ou du moins à celle de linvolution cérébro-spinale de la couche ectodermique dérivant du gros globe vitellin, qu'il faudrait remonter pour saisir l'apparition du principe animique et celle de sa localisation dans chaque nouvel être.

Du reste comme Gerbe et Coste l'ont figuré, et comme je l'ai constaté souvent aussi, la différence entre le globe ectodermique ou le plus gros et l'endodermique se dessine dès l'apparition de la dépression qui annonce la production du premier sillon de segmentation, bien avant que ce dernier fasse le tour du vitellus. Mais comme le globe endodermique contient une moitié du noyau vitellin aussi bien que le globe ectodermique, comme les organes qui dérivent ultérieurement du premier tiennent héréditairement de ceux du père, comme ceux qui dérivent de ce dernier; comme le noyau des cellules nerveuses centrales dérive directe^ ment par scission continue du noyau vitellin du globe ectodermique {voy. Cellule, p. 842), c'est, en cette question, jusqu'aux actes moléculaires caractérisant la fécondation et à ceux qui sont immédiatement consécutifs qu'il faudrait remonter {voy. Fécondation, p. 318, 364, 370, 374 et 395). II faudrait même remonter au delà puisque sur les Batraciens dont les deux moitiés de l'œuf sont colorées différemment, la moitié noire qui s'individualisera seule en cellules ectodermiques est déjà distincte de l'autre longtemps avant la fécondation ; ce fait mérite même d'être nettement spécifié afin de ne pas attribuer à l'intervention de la substance du mâle, des spermatozoïdes en un mot, cette délimitation blastodermique originelle, puisqu'elle est manifestement antérieure.

Sans nous arrêter davantage sur ce côté de la question de la génération en général, remarquons toutefois que dans la série des phénomènes qui vont'ètre

350 GÉNÉRATION (physiologie).

décrits, il est nécessaire d'avoir toujours présent à l'esprit les cliangements de forme et de place dont les globes vitellins sont le siège pendant toute la durée ^ de la segmentation. 11 ne faut pas moins tenir compte des déplacements divers que présentent les granules dans le vitellus et dans ses subdivisions {voy. Fécon- DATiOiN', p. 570 et suiv.).

B. Du mécanisme intime de la segmentation nucléaire et cellulaire. La division, d'où résulte la discontinuité, la séparation en plusieurs parties, avec contact immédiat simple de celles-ci, là où il y avait continuité de substance dans les ovules et leur pronucléus, ainsi que dans les cellules proprement dites, est toute d'ordre moléculaire. En d'autres termes, cette scission est une manifestation évolutive d'actes nutritifs ayant lieu dans toutes les cellules sans exclusion de parties, sauf pour la paroi cellulaire en certains cas, bien qu'avec des degrés divers d'intensité et de rapidité selon qu'il s'agit du noyau et du corps cellulaire (proloplasma). Naturellement invisibles par eux-mêmes, ces actes peuvent être appréciés d'après leurs résultats, par les changements de structure, de forme, de volume et définitivement de nombre, pour les cellules dont ils amènent l'individualisation. Tel est par exemple le plan de [contact des cellules qui dans certaines limites marque la terminaison de la séparation d'une cellule en deux autres ; dit plan ligne ou sillon de segmentation suivant les cas, il indique l'existence du contact de deux surfaces cellulaires là où il y avait d'abord continuité de surface, et résulte de ce qu'une portion de la lumière qui traverse la substance observée par transparence est arrêtée ou déviée par ces plans. De là vient sa teinte grisâtre plus ou moins foncée, comparativement à la matière que la lumière traverse directement. Quoi qu'il en soit, dès que ces particularités physiques sont visibles, elles décèlent l'achèvement de la séparation même {voy. Cellule, p. 595, 596 et 602; Sarcode, p. 773, et Séreux, p. 262).

Depuis nombre d'années, il est connu que ces phénomènes intimes et leurs résultats sont les mêmes au fond dans les tissus des plantes et des animaux, et il en est encore ainsi de ceux qui sont notés ci-après.

On n'avait jusqu'à présent en effet décrit que les résultats de la segmentation indiqués à l'article Cellule, p. 596 et 607. Mais Strasburger, Fol (1873), Auerbach (i874i), Mayzel, E. Yan Beneden {loc.cit., 1875, p. 49) et autres ont fait connaître des particularités portant à la fois sur le corps cellulaire et le noyau, entrevues jusqu'alors, non décrites à proprement parler. Il faut noter, il est vrai, que Balbiani {Journal de la physiologie, 1864) avait observé et ligure dans leurs détails essentiels celles de ces particularités qui sont relatives au noyau des infusoires ciliés (pi. Vlll, fig. 6, b, et pi. IX, fig. 4 et 16). ,11 a même indiqué que l'acide acétique étendu les rend plus nettement observables. Mais faute sans doute d'avoir suivi jusqu'au bout la division du noyau, par une singulière interprétation il a considéré les fibrilles nucléaires dont il sera bientôt question, comme étant des spermatozoïdes. Ce qui est une disposition transitoire, début de la scission nucléaire, a ainsi été donné comme une formation d'individualités anatomiques, et comme démontrant l'existence de phénomènes sexuels sur les infusoires, hypothèse aujourd'hui sans appui.

Examinons actuellement ce qui est et se passe en quinze à vingt minutes pour chaque fait de scission dans divers ovules, mais peut durer de une à six heures sur les protozoaires {Noctiluqiies) et diverses cellules proprement dites.

Avant la division, l'individualisation de la substance cellulaire et nucléaire en nouvelles unités ou cellules, les modifications nutritives des éléments se

GÉNÉRATION (physiologie). 351

manifestent par la production évolutive de dispositions morphologiques et s tructurales, souvent très-compliquées bien que transitoires, d'une existence bornée à une durée de quelques minutes. Ces dispositions ne sont pas toujours toutes visibles sur les ovules et les cellules vivantes, à l'état frais; mais lacide acétique très-étendu, l'acide picrique et autres les rendent évidentes sur bien des ovules et des cellules où on ne les voyait pas d'abord.

J'ai déjà montré (Sarcode, p. 775) que ces modifications structurales successives jusques et y compris la genèse du noyau vitellin, sa scission, celle du vitellus même et sa gemmation sont déterminées par des phénomènes moléculaires d'ordre nutritif que suscite la fécondation; que pour les cellules et les noyaux ces changements successifs sont déterminés par l'yrrivée de celles-ci à un certain degré d'accroissement nutritif; que parmi ces changements de structure, etc., comptent d'abord ceux que décrit l'art. Fécondation (p. 366 et 374) et ceux de même genre indiqués ci-dessous. Nous avons vu là que ces changements commencent dans le corps cellulaire (protoplasma), que le noyau s'allonge et s'étrangle par le milieu, mais avant que le corps cellulaire se divise d'une manière correspondante, sauf de rares exceptions. Aussi est-ce avec raison que Strasbiïrger [Revue internationale des sciences. Paiis, 1881, in-8°, p. 203) considère comme douteux que le noyau dirige les mouvements moléculaires de la cellule, contrairement à ce qu'admettent plusieurs auteurs. Il constate un rapport entre la division du noyau et celle de la cellule dans les cellules à noyau unique, mais ce rapport disparaît dans les cellules à noyaux multiples. Dans celles-ci la division des noyaux et celle des cellules se font à des moments différents sans qu'on puisse découvrir une relation entre les deux faits. Il croit que c'est la substance composant le corps cellulaire (protoplasma) qui cét le siège des forces qui occasionnent la division des noyaux ; il note aussi, en effet, qu'on voit ce protoplasma se rassembler souvent distinctement autour du noyau avant qu'on puisse reconnaître un changement quelconque à l'intérieur de ce dernier. Il considère comme possible que l'opposition entre les deux moitiés du noyau soit produite par 1^ substance du corps cellulaire, alors même que la séparation et l'éloignement des deux moitiés pourraient s'effectuer par les forces appartenant au noyau.

Lors de la bi segmentation des cellules des plantes, du vitellus, des protophytes et des protozoaires, des cellules épitliéliales en général, y compris celle des séreuses (Mayzel), des hématies, des cellules du cartilage, etc., parfois la division du noyau (car î/oZ?/se d'Auerbach, 1874) est ce qui frappe d'abord dans cette série de phénomènes. Le noyau devient ovoïde, cylindrique, arrondi aux deux bouts, s'allonge et augmente plus ou moins d'épaisseur en même temps, puis souvent biconique ou en forme de fuseau, de barillet ou de tonneau. Avant ou en même temps le nucléole disparaît complètement pendant que le noyau s'allonge axi. fuseau de segmentation ; de très-fines fibrilles se forment parallèlement à son grand axe, du centre à la périphérie, qu'elles n'atteignent pas tout à fait en augmentant de nombre.

Pendant l'allongement du noyau, lorsqu'il devient fusiforme ou sous figure de baril particulièrement, dans les ovules, les blastomères et les grandes ou moyennes cellules surtout, à ses deux bouts (sur une étendue qui varie d'une espèce à l'autre de cellules), rayonnent en s'écartant, des fibrilles suivant les uns (Mayzel), des granules groupés à la manière des grains de limaille de fer aux deux pôles d'un aimant, suivant les autres (Fol, 1873). Chacun des deux

552 GÉNÉRATION (physiologie).

groupes rayonnant ainsi autour du centre représenté par chacun des bouts du noyau a reçu les noms de soleil, d'étoile, d'aster. L'ensemble du noyau allongé et des] radiations qui lui sont extérieures, sont la figure caryolytique d'Auerbach, l'amphiaster de Fol (1877), ïappareil radiaire ou système radiaire d'autres auteurs.

Les filaments ainsi disposés en groupes irradiés ne sont pas renflés, d'espace en espace, dans les ovules l'écrasement ne les détruit pas, ainsi que le dit exactement Mayzel, mais dans les ovules de nombre d'invertébrés la disposition radiée des fins granules vitellins le long de ces fibrilles n'est pas douteuse. Ces irradiations manquent sur quelques variétés de cellules épithéliales, les petites particulièrement.

Elles manquent aussi dans les infusoires sur les noctiluques ; toute la substance du corps s'irradie en prolongements anastomosés réticulairement autour du noyau pendant sa segmentation.

Alors même que le noyau reste ovoïde 'sans devenir fusiforme, le faisceau de fibrilles qui le remplit plus ou moins prend, dans la plupart des espèces de cellules, une disposition biconique {fuseau nucléaire de Mayzel) à sommets correspondant aux deux bouts du noyau et à partie médiane la plus large occupant le niveau de l'équateur de celui-ci.

Dans un certain nombre de cellules aux deux pôles du faisceau fusiforme, les libnlies plus minces et moitié plus courtes que dans le faisceau s'irradient en prenant l'aspect stelliforme indiqué plus haut (Mayzel) et bien plus développé dans les ovules que daus les cellules proprement dites.

Dans les noctiluques et quelques variétés de cellules épithéliales, le faisceau de fibrilles intrauucléaires reste cylindrique. Alors à mesure qu'a lieu la division nucléaire il devient de moins en moins épais, ou même prend la forme de deux cônes à sommets opposés au niveau du plan de division, à base placée au point où sera bientôt le noyau de chacune des nouvelles cellules.

Sur les cellules placées de manière à ce que le faisceau fibrillaire (fuseau nucléaire), ou le noyau si l'on veut, soit vu par l'un des bouts, on constate bien que les stries de ce faisceau ne sont pas dues à un simple plissement de la surface ou membrane du noyau, contrairement à ce qu'ont avancé quelques auteurs (Brandt, 1876).

Vues ainsi debout, les fibrilles se montrent sous forme de points ou de granulations, un peu écartées les unes des autres, dont celles de la périphérie approchent du cercle dessiné par la superficie du noyau observé de la sorte, mais sans le toucher. Dans les noyaux des cellules épithéliales en voie de division ils sont au nombre de 32 (Mayzel), fait que j'ai vérifié. En faisant tourner la vis du microscope, on suit les fibrilles allant en s'écartant du bout du noyau vers son équateur ou milieu et se continuant là avec celles de l'autre cône ou moitié, disposé en sens inverse.

Pendant que le faisceau de fibrilles se dispose en fuseau, au milieu de sa longueur, sa partie la plus large, chaque fibrille se renfle sous forme de granule brillant, réfractant plus fortement la lumière que le reste de la fibrille et semblant au premier abord être sans continuité avec elle. Situés dans un même plan, par leur ensemble ces renflements forment une plaque équatoriale circulaire, plus claire ou plus brillante que le reste du faisceau des fibrilles qui partent de chacune de ses faces pour converger vers le bout correspondant du noyau. C'est la plaque ou disque nucléaire ou nucléolaire de Strasbûrger (1875), la

GÉNÉRATION (physiologie). 355

plaque ou cercle équatorial de Biitschli (1875), la paillette ou plaque nucléaire de Mayzel, etc.

Peu de temps après qu'il est devenu bien apparent, chacun des granules qui composent le cercle se divise en deux moitiés s'e'cartant l'une de l'autre. Le cercle est comme tranché en deux moitiés ou cercles équatoriaux qui s'écartent l'un de l'autre dans le sens de la longueur du fuseau fibrillaire. Ils arrivent ainsi vers le milieu de la moitié de cellule qui leur correspond pendant que le bout ou sommet du cône fibrillaire en fait autant. Le corps cellulaire se segmentant alors forme le corps (protoplasma) d'une nouvelle cellule, dont chaque cône ou demi-fuseau constituera le noyau en passant graduellement par des formes diverses et devenant à masse de plus en plus homogène.

Pendant que le noyau s'allongeant encore les deux segments de la plaque équatoriale s'écartent l'un de l'autre, ils restent d'abord reliés par de très-fins filaments qui représentent la partie médiane étirée des bâtonnets ou mieux de leur renflement médian. Ces filaments très-ténus s'amincissent de plus en plus, se rompent, leur substance rentre dans celle du demi-disque homogène brillant qu'entraîne chaque moitié du fuseau.

Ces deux moitiés parfois comme entourées d'une couche de substance claire, à contour mal limité, non colorable par le carmin {suc nncléaire d'E. van Beneden), sont manifestement formées des granules ci-dessus et de bâtonnets résultant de la division des fibrilles plongées dans la substance hyaline colorable du noyau. Quelques-unes de celles-ci encore entières s'étendent parfois d'une moitié à l'autre du noyau dans une bande, plaque ou ruban de la substance claire ci-dessus, colorable comme auparavant l'était le noyau, par le carmin, l'hématoxyline, etc. (E. Van Beneden). Dès que ce ruban est divisé, les deux moitiés de la masse nucléaire forment comme deux disques ou deux portions de sphère peu réo-ulières se regardant face à face. Elles s'écartent peu à peu l'une de l'autre comme nous l'avons dit, et pendant ce temps-là les petits filaments indiqués ci-dessus dans la plaque se retirent et se fondent dans la substance des disques ou noyaux, auxquels leur ensemble donne l'aspect de granules agglutinés, à surface bos- -selée.

La demi-plaque nucléaire brillante augmente de volume, s'arrondit, pendant que les fibrilles du côté opposé à son plan de division joignent sa substance à la sienne, en s'y fondant en quelque sorte peu à peu. Ainsi se forme chacun des deux nouveaux, noyaux. Ce ruban s'élargit ou se resserre suivant les cas et sa division finale s'annonce (Strasburger) par la production d'une bande transv£rsale de fins granules qui indique l'interposition-Ià de la substance grenue (protoplasma) du corps cellulaire. Ce dernier, par la production d'un plan de séparation ou d'isolement, se divise aussi alors en deux moitiés.

Sur les cellules ectodermiques (E. Van Beneden), à ce moment le corps cellulaire en voie de division se gonfle, s'épaissit et devient plus granuleux qu'aupa- ^ ravant. Un peu avant la division complète du noyau étiré en deux moitiés, il peut s'accumuler vers ses deux pôles, dans le corps de la cellule, un peu de substance claire très-finement granuleuse qui s'étend sous forme étoilée dans la substance plus foncée (protoplasraa) de la cellule [cellules hlastodermiques, E. Van Beneden).

Souvent c'est un peu avant la division de la bande ou portion intermédiaire aux deux moitiés du noyau, séparées comme par étirement, que se rencontre le plan, puis le sillon circulaire amenant la scission de la cellule. Ce sillon n'empiète DICT. ENC. -4' s. VII. 23

554 GÉNÉRATION (physiologie).

jamais sur la bandelette ci-dessus, dont la séparation est annoncée par la production des fins granules indiqués plus haut, puis par l'empiétement de la substance cellulaire entre ses deux moitiés dès qu'elles s'écartent. Il n'est pas très-rare de voir la division du corps cellulaire ne commencer qu'après celle de la traînée ou bande homogène précédente, qu'après que les deux moitiés du noyau qu'elle reliait l'une à l'autre ont cessé de se regarder face à face, si l'on peut ainsi dire, et sont redevenues chacune un noyau rond indépendant; parfois ses nouveaux noyaux restent ainsi écartés sans scission cellulaire consécutive, d'où des cellules bi-nucléées.

Sur divers protozoaires, tels que les Noctiluques, et quelques variétés de cellules, \a plaque nucléaire sus-indiquée ne se forme pas. La division du faisceau fibrillaire a lieu par allongement, étirement avec inflexion en quart de cercle et amincissement graduel du'milieu du faisceau, pendant que la substance des fibrilles se fond en quelque sorte peu à peu avec celle des bouts du noyau primitif, qui deviennent ainsi de plus en plus gros, homogènes. Une mince portion du faisceau reste appendue quelques minutes à chacun des deux nouveaux noyaux, alors que la division binaire du corps cellulaire, infusoire ou unité anatomique, est déjà achevée.

Chacune des deux cellules nouvelles ainsi individualisées se segmente parfois aussitôt à son tour, mais la division quaternaire proprement dite ne se voit pas, même chez les plantes (Strasburger).

Dans cet allongement et cet étirement du faisceau fibrillaire fusiforme ou cylindrique, pas plus que dans la rentrée graduelle des fibrilles dans les deux nouveaux noyaux pour y redevenir homogènes et en augmenter la masse il n'y a quedes actes d'ordre nutritifs {dits de différenciatiom^ar quelques auteurs) comme nous l'avons déjà noté (p. 341-342). 11 n'y a rien qui puisse être considéré comme un résultat des mouvements ou contractions amiboïdes, rien qui leur ressemble, qui puisse leur être assimilé, ainsi queMayzell'a soutenu contre Brandi (1876),Villot (1876), Stricker (1877) et Unger (1878). Plus compliqués que les phénomènes de la scission du corps cellulaire, ceux de la division nucléaire n'en restent pas moins de même nature {voy. Sarcode, p. 775).

Les particularités qui viennent d'être décrites ne se montrent que sur les cellules en voie d'individualisation, de division reproductrice ou prolifiante et multiplicatrice. On peut dire sans exagération qu'elles en sont la caractéristique, tellement est générale leur existence suivant ces phases, tellement est nette alors la démonstration de ces caractères sur toutes les espèces de cellules; y comprises les cellules rouges du sang, pourvues de noyaux sur les embryons de mammifères, et quand on suscite pour elles des périodes de reproduction chez les autres vertébrés (Mayzel).

Ces caractères manquent absolument sur les noyaux ou mieux corpuscules nuclé'iformes des leucocytes quand accidentellement ils existent et lorsque l'addition d'eau, d'acide acétique, déterminent leur formation, quelles que soient . les conditions physiologiques dans lesquelles on les observe. Ces faits importants et des plus nets s'ajoutent à ceux déjà connus qui établissent une différence tranchée, anatomique et physiologique entre les leucocytes et les hématies, qui prouvent que celles-ci ne sont à aucun titre une transformation ou provenance substantielle directe des globules blancs {voy. Leucocyte et Mœlle des os), malgré ce que des observations incomplètes font encore soutenir par quelques anatomistes. Les corpuscules nucléiformesdes leucocytes ne présentent, en effet.

GÉNÉRATION (physiologie). 555

jamais, lorsqu'ils s'étirent jusqu'à la division, la production des stries, etc., sus-indiquées.

Ces phases de la segmentation nucléaire des cellules en voie d'individualisation multiplicatrice proprement dite qui s'observent nettement sur les cellules épithéliales et cartilagineuses des tumeurs au cours de leur développement, ne surviennent également pas dans les noyaux offrant des expansions sarcodiques diversiformes, pouvant aller jusqu'à séparation d'une portion du noyau. Elles manquent enfin sur les noyaux qui s'allongent en véritables gemmes ou bourgeons, plus ou moins renflés, des cellules hypertrophiées et parfois aussi en cours de gemmation dans ces diverses tumeurs (Mayzel).

Ici encore une séparation nette s'établit entre la scission physiologique et individualisante proprement dite, comparativement au bourgeonnement ou gemmation hypertrophique accidentel.

Aux données qui précèdent, E. Van Beneden ajoute une série d'inductions qu'il est utile de noter, bien qu'en partie elles conservent plus encore les caractères d'hypothèses que de faits démontrés.

Nous avons vu à l'article Fécondation (p. 391-592) que E. Van Beneden appelle premier noyau embryonnaire ou pronucléus le noyau dont j'avais décrit en 1862 le mode de formation et déterminé la nature sons le nom de no)ja?i vitellin. Il considère ce noyau comme résultant de l'union de deux autres noyaux, l'un d'origine périphérique, l'autre d'origine centrale. Celui-ci serait de nature femelle étant formé aux dépens de la substance du vitellus ; le pronucléus périphérique se formant probablement aux dépens de la substance spermatique, viendrait se joindre au premier, au centre du vitellus. Le pronucléus central ou femelle, plus volumineux et plus irrégulier que le périphérique ou mâle, qui reste sphérique, se moulerait sur lui, de manière à ce que la coupe prenne la forme d'un croissant, puis ils se fondraient en un noyau unique, le noyau vitellin, ou embryonnaire. C'est le noyau de segmentation d'IIertwig (1875) qui nomme noyau ovulaire le pronucléus central ou femelle d'E. Van Beneden et noyau spermatique son pronucléus périphérique.

Or, d'après E. Van Beneden, dans la succession des phénomènes de segmentation nucléaire et cellulaire indiqués plus haut (p. 162 et suiv.) on retrouverait durant toute la vie une série d'actes analogues aux précédents. Après la disparition du nucléole vient celle de la paroi nucléaire, le passage à l'état ellipsoïdal, puis fusiforme ou rubané du noyau. Une plaque équatoriale se forme et bientôt elle se divise en deux disques. Ils gagnent les pôles du noyau déformé, tout en restant d'abord unis l'un à l'autre par des filaments nucléaires qui s'écartent en laissant entre les deux disques une bande ou ruban de substance homogène. Celle-ci se confond peu à peu avec la substance même du corps cellulaire lorsque ce dernier se divise pour former deux cellules-filles. Cette substance homogène serait dans chaque noyau le représentant du pronucléus femelle ou central, ou encore en provenant de la substance hyaline du vitellus. Les disques polaires ci-dessus seraient des provenances de la substance du pronucléus périphérique ou spermatique. De même que celui-ci, parti le premier de la périphérie du vitellus irait vers le centre où se formerait le précédent, de même ces disques seraient chacun le point de départ ou centre de formation de chaque nouveau noyau, avec groupement radié d'abord de granules ; enfin il y aurait accumulation autour des disques polaires, d'une matière claire et homogène, absolument dépourvue de granulations contribuant directement à la formation du nouveau noyau. Cette

556 GÉNÉKATION (physiologie).

matière serait le retour (pour s'unir à la substance mâle des disques précédents], de la substance du corps cellulaire (protoplasma), substance femelle comme celle du vitellus ; ainsi se reconstituerait par celte union un noyau cellulaire unique et central, homologue du pronucléus proprement dit, noyau vltellin ou embryonnaire. La validité de ces vues est encore à démontrer.

C. Génération des premières cellules de l'embryon par segmentation. Nous n'avons pas à revenir sur la manière dont a lieu la première division du vitellus fécondé ou division binaire, phénomène noté à l'article Gelldle, page 595. Mais il importe de décrire les phases suivantes de sous-individualisation en unités ou individualités anaton;iques de plus en plus petites, conduisant à la formation du blastoderme {blastulation de quelques auteurs); description empirique en quelque sorte, n'ayant à tenir compte que de ce qui se voit directement sous le microscope, sur tout œuf encore vivant.

Après s'être un peu arrondis et disposés en deux masses ovoïdes de plus en plus distinctes, les deux premiers globes de segmentation s'accolent de plus en plus en s'aplatissant par leur surface de contact, en sorte que de une à deux heures après leur séparation, ces deux sphéroïdes, contigus seulement par une surface peu étendue, en viennent à être accolés par leurs faces voisines qui se sont aplaties de nouveau. L'œuf reprend ainsi presque complètement l'aspect qu'il avait quelques heures plus tôt, lors de l'apparition du sillon de segmentalion sous forme d'une ligne diamétnde mince, avec deux légères dépressions à ses extrémités avant la séparation eu deux globes distincts. Seulement, lors du réaccolement, les dépressions qui se voient au bout de la ligne de contact des blastomères sont d'égale profondeur, au lieu d'être plus grande l'une que l'autre. Ces dépressions peuvent même se réduire à rien absolument, au moins pour quelques instants. Ce réaccolement qui s'opère assez vite précède de trèsprès la continuation de la segmentation sur chacun des globes vitellins.

Cette scission, suivie de juxtaposition nouvelle, assez intime, n'est pas bornée aux deux premiers globes vitellins, mais elle s'étend à tous les autres et aux cellules blastodenniques qui proviennent de la continuation de leur segmentation avec les changements de place relative par glissements réciproques dus aux contractions sarcodiques dont nous avons parlé (voy. Fécondation, p. 570-571), faits sur l'importance desquels j'ai insisté depuis longtemps (Journal de la physiologie, 1862, p. 102 et 105).

Les blastomères restent ainsi distincts pendant un quart d'heure à peine, après lequel il est facile de voir que les globes commencent à s'aplatir par leurs faces de contact. Au bout d'une demi-heure, ils se touchent et sont réaccolés par une surface déjà aussi large que celle qui existait lors de l'apparition de la ligne noirâtre au fond de la dépression circulaire de segmentation. Ils reprennent ainsi exactement l'aspect qu'ils présentaient alors. Seulement le grand axe de la masse est devenu un peu plus court et le petit un peu plus long, en sorte qu'ils n'appuient plus contre la membrane vitelline aux deux bouts de ce grand axe. La ressemblance dont il vient d'être question est néanmoins assez grande pour qu'il soit possible de confondre ces deux phases si on n'a pas suivi leur accomplissement, tellement la ligne qui indique les surfaces de réaccolement est semblable à celle que produit la division première.

Une demi-heure après le commencement du réaccolement, les deux globes vitellins sont contigus par la moitié de leur masse, et au bout de trois quarts d'heure à une heure ils sont réaccolés de manière à former un ovoïde parfait.

GÉNÉRATION (physiologie). 557

Seulement une ligne mince et foncée indique les surfaces de contact avec une dépression à peine marquée, mais parfaitement égale à chacun des bouts de cette ligne, comme cela était depuis le commencement du phénomène.

Il importe de faire remarquer ici que ces dépressions ne sont plus un peu inégales comme elles l'étaient auparavant.

Une heure un quart plus tard, c'est-à-dire deux heures environ après !e commencement dn réaccolement, la cohérence est aussi intime que possible ; de la forme ovoïde le vitellus revient souvent à la forme sphérique la plus parfaite sans trace de dépression aux deux bouts de la ligne fixe foncée, indiquant le plan de juxtaposition de la surface des globes viteliins contigus. Le contour du vitellus est alors net, foncé, et les granulations sont revenues jusqu'à toucher sa superficie sans laisser vers celle-ci une mince couche claire superficielle, comme celle qui existe durant la segmentation. Le vitellus alors a un peu grossi et remplit un peu mieux la cavité de la membrane vitelline qu'il ne le faisait auparavant.

Vingt-cinq minutes environ après l'état de l'œuf qui vient d'être indiqué, la cohérence entre les deux moitiés du vitellus est telle qu'il est presque impossible d'apercevoir le sillon. Les noyaux clairs commencent alors à s'allonger un peu. Les œufs restent dans cet état sans que leur forme sphérique change, non p us que la contiguïté de leurs blastomères. Us restent ainsi pendant une heure environ, et alors commence le phénomène de la scission en quatre, qui précède un retour à l'état ovoïdal plus ou moins marqué des deux premiers globes viteliins. Une demi-heure environ après le réaccolement le plus parfait des deux premiers globes viteliins on voit leurs faces contiguës se bomber, ce qui leur donne de nouveau une forme un peu ovoïde, mais moins qu'auparavant. En même temps le noyau du plus gros de ces globes viteliins s'allonge un peu s'il est resté ovoïde, où il redevient ovoïde allongé, s'il a pris la forme sphérique. Quelques minutes plus tard, il se resserre vers son milieu perpendiculairement à son grand axe, et presque aussitôt une dépression circulaire se montre dans le même sens à la surface de ce globe vitellin. Elle est d'abord plus profonde du côté oii ce globe ne touche son congénère qu'antérieurement. Quinze à vingt minutes après l'apparition de la dépression, le noyau central est divisé complètement en deux noyaux distincts qui s'écartent aussitôt l'un de l'autre, en conservant encore leur forme ovoïde pendant quelques instants.

En même temps le sillon circulaire du globe vitellin s'approfondit un peu et offre une dépression moins large, mais plus aiguë et un peu plus profonde en dehors que du côté où il touche son congénère. Ce dernier n'offre en général encore aucun changement ; pourtant on voit quelquefois son noyau commencer à s'étrangler un peu vers son milieu, mais ce fait est rare.

Au bout d'une demi-heure à trois quarts d'heure, on constate que le sillon n'est presque pas deveim plus considérable vers le côté interne du blastomère, tandis que du côté externe il est devenu plus profond, au point de diviser presque complètement le globe ; ici le plan de scission ou de contact des deux nouveaux globes produits, se présente sous l'aspect d'une ligne nette et foncée. Dès que la division du noyau primitif est achevée, on voit les deux segments ou noyaux qui résultent de celle-là s'écarter et devenir sphériques. Le plus souvent, à cette époque, aucun changement n'est encore survenu sur l'autre globe vitellin ni même sur son noyau, qui pourtant s'allonge déjà dans quelques œufs. Trente-cinq ou quarante minutes plus tard, la division s'est complétée et a pour résultat la

358 GÉNÉRATION (physiologie).

production de deux globes vitellins distincts sphcriques, empiétant un peu l'un sur l'autre et sur le blastomère non segmenté, du côté duquel ils sont un peu aplatis.

Cette division en deux du globe ectodermique précède toujours celle du globe endodermique. Elle porte temporairement à trois le nombre des sphères, dont les deux dernières individualisées sont alors plus petites que celui qui va bientôt se subdiviser.

Ce fait et cette alternance dans les actes de scission des sphères ectodermique et endodermique s'observent dans tous les animaux dontle vitellus s'individualise en cellules par segmentation et non. par gemmation. On l'observe sur les Zoophytes, les Vers, les Mollusques, les Acariens sarcoptides et autres, aussi bien que sur les Mammifères.

Une demi-heure environ plus tard, les deux globes vitellins qui viennent de se former de la sorte se réaccolent exactement entre eux et contre le globe vitellin non segmenté. On voit en même temps commencer un léger sillon sur la partie exlérieure de ce dernier qui est le plus petit des deux. Quelquefois pourtant il se segmente avant le réaccolement des deux autres, et alors les quatre globes qui en résultent sont disposés en croix. Cette scission du globe est précédée de l'étranglement de son noyau central. Ce sillon de scission se produit sous forme d'une faible dépression extérieure. En quinze ou vingt minutes, celle-ci s'avance jusqu'au contact du resserrement du noyau ou à peu près, et en même temps se montre un sillon] sur la face du globe qui est contiguë aux deux blastomères formés immédiatement auparavant. Cette particularité indique , en d'autres termes, que le sillon de segmentation entoure complètement le globe vitellin. Une demi-heure ou trois quarts d'heure environ plus tard, la segmentation de ce globe vitellin et de son noyau sont complètes. 11 y a dès lors quatre globes vitellins dans l'œuf. Dès la division en deux du noyau primitif, chacune de ses moitiés gagne rapidement le centi'e de la moite correspondante du globe en voie de segmentation et prend en même temps une forme sphérique.

Les deux derniers blastomère formés, ou au moins l'un des deux, sont toujours un peu plus petits que les deux précédents, et sur beaucoup d'œufs la diflérence est très-tranchée; sur d'autres, au contraire, elle est à peine sensible ; cela tient à l'inégalité originelle ordinaire des deux globes résultant de la première division du vitellus et de ce que c'est le plus gros qui se subdivise le premier. Le plus petit se subdivisant ensuite en deux globes dont presque toujours l'un est un peu plus gros que l'autre, il en résulte que des quatre globes vitellins existant alors, tantôt deux sont plus gros que les deux autres, et de ceux-ci l'un est plus petit que son congénère, tantôt trois d'entre eux sont de volume à peu près égal, et le quatrième seul est alors notablement plus petit.

En quelques minutes les quatre globes vitellins existant, après avoir été distincts et saillants à la périphérie de la masse qu'ils forment, se réaccolent. Dans quelques œufs ce réaccolement est si parfait que leur masse est très-exactement circulaire, sans dépressions au niveau de leur jonction. Ces blastomères sont parfois un peu aplatis, moins épais que larges, d'un tiers environ, et c'est par leurs faces courbes latérales, les plus étroites qu'ils adhèrent ensemble. Souvent ils sont exactement enclavés crucialement l'un dans l'autre, en prenant la forme de coin par leur partie interne ou centrale.

Indépendamment du glissement lent des globes vitellins, les uns sur les autres, pendant toute la durée de ces t)hénomènes la masse que forment ces

GÉNÉRATION (physiologie). 559

corps se présente sous des aspects divers, parce qu'elle est en voie incessante de rotation sur elle-même, trop lente pour être saisie par l'oeil autrement que par les changements d'apparence qui viennent d'être indiqués. On constate en même temps de légères et continuelles déformations des globes vitellins eux-mêmes qui cessent lorsque le réaccolement de ceux-ci reste parfait.

Il y a du reste aussi, d'un œuf à l'autre, des différences sensibles dans le degré d'accolement de ces globes vitellins et de saillie de celui que les autres repoussent.

Dans les phases ultérieures, la rapidité de la segmentation montre des différences entre les globes endodermiques et ectodermiques plus prononcées encore qu'auparavant et assez diverses d'une espèce animale à l'autre. Aussi, bien qu'après avoir montré 4 globes vitellins, chaque ovule en possède bientôt 8, 16, 32, etc., on trouve un peu avant des vitellus divisés en 6, 10, 12, 24, etc., blastomères ; en un mot la segmentation n'a pas lieu simultanément sur tous les globes vitellins à la fois et a toujours lieu sur ceux qui dérivent du globe ectodermique avant de se montrer sur ceux qui dérivent du blastomère endodermique.

Cette subdivision répète pour le noyau d'abord, pour la substance vitelline ensuite, les phénomènes indiqués ci-dessus. 11 n'y a donc plus lieu d'y revenir {voy. aussi Cellule, p. 596).

Pour le lapin, ainsi que le décrit E. Yan Beneden, après la division en 8 ou voit les globes disposés sur deux plans. Les 4 plus grands et plus clairs (ectodermiques) d'égale dimension se trouvent dans un même plan et les 4 autres, plus petits, plus foncés occupent un plan parallèle au premier; mais le centre de ces sphères viteliines est au niveau des points de contact et des sillons ou plans de séparation des autres et vice versa. Peu à peu les mouvements de glissement dont il a été question ci-dessus font entrer l'un des blastomères endodermique au centre de la masse formée par les autres, fait observé déjà sur les gastéropodes, etc.

Les trois autres globes endodermiques et les quatre ectodermiques restent superficiels, se moulent sur lui par leurs surfaces de contact et l'entourent en donnant une forme sphéroïdale à surface bosselée à leur ensemble.

Sur les lapins, comme sur les mollusques, les hirudinées, etc., avant de se segmenter davantage ces globes reprennent encore la forme sphérique ou l'aspect d'une pyramide de boulets , sans que les 4 globes ectodermiques cessent de former une calotte concave autour de l'un des globes endodermiques (E. Van Beneden). Puis ils se réaccolent en une masse sphérique à surface lisse, à peine déprimée au niveau des places de juxtaposition des sphères.

Cet état est bientôt suivi de la segmentation en douze blastomères, par subdivision simultanée ou à peu près des 4 globes ectodermiques, qui en donnent 8 pendant que les 4 globes endodermiques restent encore tels qu'ils étaient et se trouvent temporairement les plus gros. Cette phase, souvent vue sur les invertébrés, a été décrite sur le lapin, le chien et le chevreuil par Bischoff, sur le cochon d'Inde par lui et par Reichert. E. van Beneden l'a bien décrite sur le lapin. Ce dernier a trouvé dans la trompe des œufs fécondés par un même coït divisés soit en 8, soit en 12, soit en 16 sphères.

C'est vers la quarantième à la quarante-deuxième heure environ que la sub- <livision des 8 globes endodermiques porte de 12 à 16 le nombre total des globes vitellins. Sans distinguer ceux qui sont ectodermiques de ces derniers, Coste a

360 GÉNÉRATION (physiologie).

signalé déjà l'inégalité de leur volume à celte période sur le lapin {loc. cif.r 1849, explicat. de la fig. 9).

Dans les changements de place successifs par glissement des blastomères] les uns sur les autres, les 8 globes ectodermiques restent toujours à la surface de l'amas qu'ils forment par leur ensemble. 1, 2 ou 5 globes endodermiques se trouvent successivement au centre de l'amas, entourés par les précédents et par 7, 6 ou 5 des autres sphères endodermiques. Bien que se touchant mutuellement par des faces planes, ceux-ci restent plus épais et à surface libre plus bombée que les globes ectodermiques, qui limitent alors plus de la moitié de la surface de l'amas embryonnaire. Les différences de largeur des deux sortes de globes sont moins prononcées qu'elles n'étaient auparavant, mais elles sont encore sensibles et le sont encore nettement jusqu'à l'époque où leur nombre atteint 32.

Dès que la division, à peu près simultanée (car elle n'est que rarement tout à fait simultanée) des 8 globes ectodermiques en fait 16 et amène le nombre total de ces corps à 24, les 8 glol>es endodermiques se trouvent être temporairement les plus gros de cet amas de 24 cellules. Comme auparavant, les 16 globes ectodermiques alors plus petits deviennent sphériques aussitôt après leur individualisation, bien qu'entourant et recouvrant en forme de calotte 2, 5, 4 ou 5 des 8 globes endodermiques. Les 16 globes se réaccolent bientôt en s'aplatissant davantage, sans jamais se mêler à ces derniers. Vers la quarante-huitième heure après l'accouplement des lapines, les ovules arrivés au milieu du tiei's inférieur de la trompe montrent les globes endodermiques segmentés à leur tour en 16 ce qui porte le nombre total des éléments embryonnaires à 32. Ils ont alors l'aspect de grosses cellules qu'on ne peut plus distinguer aussi les unes des autres par leur volume. On distingue toutefois des autres celles de l'endoderme par leur moins de transparence, leur état plus granuleux, leur aplatissement moindre, bien qu'elles soient polygonales aussi par pression réciproque. De plus, les cellules ectodermiques, bien qu'encore assez épaisses et un peu bombées sur leurs deux faces, forment une calotte superficielle plus étendue qu'auparavant autour des cellules endodermiques. Celles de ces dernières qui sont profondes sont plus nombreuses que celles qui forment encore une partie de la superficie de l'amas globuleux de 52 cellules, blastomères ou globes vitellins.

Au delà du deuxième jour on peut encore compter les cellules, bien que plus difficilement, jusqu'à 48, 64 et même 96. Elles arrivent à ce dernier nombre vers la soixante-dixième à la soixante-douzième heure. Cette difficulté se retrouve aux périodes évolutives correspondantes sur les autres animaux, vertébrés ou invertébrés. Mais il n'y a là qu'une difficulté de numération ; la dissociation des blastomères sur les œufs durcis permet souvent de résoudre très-exactement cette question. Quant à la continuité de la scission, amenant la multiplication de ces éléments qui par suite deviennent de plus en plus petits et exigent un grossissement plus grand pour être étudiés, elle reste tout aussi évidente qu'auparavant. On en suit les phases et on voit encore les globes qui vont se segmenter redevenir sphéroïdaux quand ils s'étaient plus ou moins aplatis en prenant une forme polyédrique. Pour les mammifères ce n'est qu'à l'époque où l'œuf arrive dans l'utérus, et c'est aux périodes correspondantes quant au nombre des sphères dans, les] autres animaux, que chaque cellule qui vient de s'individualiser par scission grandit, avant de se segmenter de nouveau, jusqu'à ce qu'elle dépasse notablement le volume qu'elle vient d'avoir.

Déjà pendant la durée de la segmentation les globes vitellins qui arriveront

GÉNÉRATION (physiologie). 361

graduellement à l'état de cellules ectodermiquf s sont en général plus gros, plus transparents et sont colorés d'une manière plus intense que les globes endo-mésodermiques, par des agents colorants.

La segmentation progressive conduit le groupe endo-mésodermique des globes vitellins, ou blastomères, à l'état de cellules plus petites dans le mésoderme que celles qui les premières se juxtaposent en une seule rangée de cellules polyédriques, formant l'endoderme.

D'une masse uniformément grenue, homogène en fait à cet égard, le vitellus, dérivent ainsi successivemeiït, et se groupent en tissus, les pi'emières parties constituantes élémentaires de l'économie animale.

D. Individualisation du vitellus en cellules par gemmation et de son rôle dans la production du blastoderme. Nous avons déjà vu dans l'article Cellule (p. 608 à 610) que la substance du vitellus donne les globules polaires par gemmation et non par segmentation ; que sur les insectes et les aranéides c'est par le même mécanisme physiologique que s'individualisent tontes les cellules qui dérivent du vitellus pour former le blastoderme, fait sur lequel nous aurons à revenir dans le § IV. Là nous avons dit encore qu'à l'individualisation par segmentation des globes vitellins en cellules blastodermiques s'associe temporairement la gemmation chez divers animaux, les Mollusques et les Hirudinés particulièrement.

Gemmation veut dire qui fait saillie, ou sort d'une masse, comme une pierre précieuse ou un bourgeon [voy. Fécondation, p. 578). C'est par méconnaissance de cette désignation et de la nature du fait organique qu'elle spécifie, choses depuis longtemps usitées en physiologie, que : 1" quelques modernes décrivent comme nouveaux les faits qui suivent (p. 370 etsuiv.) sous les noms de séparation du protoplasma d'avec le deuto-plasma, de fendillement, de sortie ou éjection lente des celbdes; 2" qu'ils donnent comme nouvelle la distinction qu'on doit établir entre k gemmation et la segmentation vitellines. II importe d'indiquer les résultats de l'intervention de cette complication physiologique remarquable dans la formation du blastoderme.

Sur les Mollusques et les Hirudinées ce n'est pas la totalité du plus gros des deux premiers blastomères qui passe à l'état de cellules ectodermiques claires ou transparentes. 11 ne mérite plus ici conséquemment le nom dQ globe ectodermique {voy. p. 349). Lorsque ces deux globes sont subdivisés, lorsqu'en un mot ily a 4 blastomères, les 2 plus gros donnent par gemmation successives trois cellules claires, moins grenues que les globes.

Des 2 autres globes (provenant de la subdivision du plus petit des deux premiers) l'un, plus gros que l'autre donne aussi par gemmation une seule cellule claire, ce qui porte à 4 le nombre total de celles-ci.

Une fois nées de la sorte ces quatre grosses cellules se segmentent et par cette scission progressive s'individualisent en cellules de plus en plus nombreuses qui bientôt se juxtaposent en une couche répondant à tout ce qui sera la face ventrale de l'animal. C'est de cette portion de Vectoderme qui dérive un peu plus tard l'involution qui constituera la chaîne nerveuse ou ganglionnaire ventrale.

D'autre part, en même temps que se segmentent les quatre grosses cellules claires qui ont l'origine sus-indiquée le plus petit des 4 blastomères, celui des 4 qui n'a donné aucune cellule claire, par gemmation ni autrement, se segmente de son côté et s'individualise ainsi en cellules (claires aussi, bien

362 GÉNÉRATION (physiologie).

que moins que les précédentes) ; cellules qui en se multipliant de la sorte progressivement se juxtaposent en une couche ectodermique répondant à tout ce qui sera la face dorsale de l'animal ; à la face sous laquelle il n'y a pas de chaîne ganglionnaire.

En se rejoignant intimement par leurs bords, ces deux moitiés dorsale et ventrale de l'ectoderme enveloppent tout à fait les trois blastomères restant ; globes vitellins proprement dits, granuleux et opaques, qui plus ou moins tard après se segmentent pour constituer Yendoderme et le mésoderme. Mais sous ces deux rapports, leur manière de se comporter est trop complexe et offre d'une famille à l'autre des mollusques et des hirudinées trop de variétés, pour qu'il soit possible d'en faire rentrer la description dans cet article.

En résumé, le globe vitellin primitif qui est l'homologue du globe ectodermique des mammifères, etc. (p. 549), donne par gemmation (après sa scission en deux), trois des quatre cellules qui en se segmentant formeront la partie ventrale ou névrogène de l'ectoderme. La portion restante, de trois à quatre fois la plus grosse, prendra part à la formation de l'endoderme et du mésoderme fait sans analogue à ce qui a lieu pour les mammifères, etc.

Le blastomère primitif qui est l'homologue du globe endo-mésodermique (p. 349) de ces derniers animaux (dès qu'il est subdivisé en deux) donne par gemmation sur sa plus grosse moitié la quatrième des grosses cellules claires qui prennent part à la formation de l'ectoderme ventral.

Quant à sa grosse portion, granuleuse et foncée qui existe encore, elle prend part avec le reste des deux globes sus-indiqués à la formation de l'endoderme et du mésoderme.

De la plus petite moitié de ce globe-là dérivent par segmentation progressive toutes les cellules qui forment Vectoderme dorsal ou non névrogène sur les mollusques et les hirudinées ; fait sans analogue à ce qui a lieu chez les mammifères, etc. {voy. sur ce sujet spécial, Ch. Robin, Journal de la physiologie. Paris 1862, p. 183, pi. V. Journ. deVanat. et de la physiologie 1864, p. 265 et surtout : Me'm. sur le développement des hirudinées, in Mém. de f Académie des sciences. Paris 1875, in-4'', p. 148, pi. III à V).

g III. De la. production des feuillets blastodermiques comme conséquence de l'individualisation cellulaire du vitellus par segmentation. Dès l'époque oiJ il y a 52 globes vitellins ou 48, le nombre des cellules, l'étendue de la couche des cellules eclodermiques à la surface de la masse globuleuse embryonnaire augmente de plus en plus. Le groupe des cellules endo-mésodermiques {amas muriforme de quelques auteurs), se trouve ainsi circonscrit, enveloppé de plus en plus ; le nombre d'entre elles qui fait partie de la surface de cet amas sphéroïdal devient de plus en plus petit.

La portion de cet amas dont la surface est occupée par des cellules endodermiques est un peu déprimée, bien que ces cellules aient leur face libre bombée ainsi que celle des précédentes. De plus, leur état grenu, leur moins de transparence et leur plus d'épaisseur les distinguent de celles de l'ectoderme.

Les cellules endodermiques qui font partie temporairement de la superficie de l'embryon sur un plan un peu inférieur au reste de la surface sphéroïdale qu'il représente, se trouvent bientôt réduites au nombre de 4, 5, 2 et 1,

Elles représentent ce qu'on appelle le bouchon vitellin (Ecker) ou mieux bouchon endodermique (E. Yan Beneden), déjà entrevu par Rusconi [Archiv. fur Anat. undPhysiol. Berlin 1856 in-8°, p. 205) quand il décrit comment la sub-

GÉNÉRATION (physiologie). 563

stance brune du vitellus des grenouilles empiète sur la substance blanche réduite bientôt à un petit disque blanchâtre.

On a nommé sillon de Rusconi le sillon falciforme décrit par cet auteur que limitent les cellules de l'ectoderme à leur contact avec les précédentes à la surface de l'œuf où elles se voient par suite au fond d'une légère dépression. A mesure que les cellules ectodermiques empiètent sur les précédentes, cette dépression se rétrécit, le sillon prend la forme d'une fente ou d'anus (Rusconi).

Cette dépression avec ses modifications successives de configuration s'observe sur tous les vertébrés et les invertébrés à vitellus sphérique et à segmentation totale. Elle a été aussi considérée comme la bouche primitive de la cavité digestive et appelée prostome, archaeostome, et hlastopore sur les vertébrés par Ray Lankester.

Sur les mollusques elle a été appelée fente mame/on«flire par Moquin-Tandon père eilieu d'invagination par E. Van Beneden. Ce n'est en l'ait que la jonction avec l'ectoderme du groupe des globes ou cellules endo-mésodermiques, point de jonction par contiguïté que la couche ectodermique n'a pas encore recouvert par son extension progressive et dont l'aspect de fente ou dépression disparaît peu à peu par le fait de cette extension des cellules ectodermiques au-devant d'elle. Cette dépression ne sera nullement la bouche; tout au plus marque-t-elle le lieu oii sera le cardia, fait encore à démontrer.

Rusconi (1826 et 1836) puisBaer (4rc/ui'. fiirAnat. und Physiol. Berlin, 1834, p. 481) ont vu sur les grenouilles cet amas, formé par les cellules dérivant de la portion blanche du vitellus chez ces animaux. Il a parfois été appelé depuis vitellus central et moins exactement encore noyau vitellin, puisqu' alors le vitellus n'existe plus et se trouve segmenté en blastomères. Coste (1849) l'a appelé sur les mammifères masse des sphères vitellines intérieures granuleuses. Baer, puis Rusconi ont vu de plus que sur les batraciens cet amas présente une cavité à son centre, qui disparaît à mesure que les progrès consécutifs de la segmentation de ses globes vitellins amènent la formation de l'endoderme et elle ne prend aucune part à la formation des cavités de l'embryon.

Cette cavité a été appelée cavité nucléaire (Baer), cavité de Baer, cavité elliptique (Rusconi), cavité de segmentation (Uemak, Arch. fur Anal, und Pliysiol. Berlin, 1851, p. 495). D'après Baer et quelques autres auteurs il y aurait déj\daus l'hémisphère supérieur ou brun du vitellus, avant sa segmentation, une cavité nucléaire persistant à l'endroit même où siégeait la vésicule germinative alors disparue; la cavité de segmentation ne serait qu'un dérivé de cette cavité nucléaire persistant à l'endroit même où siégeait la vésicule germinative alors disparue et la cavité de segmentation ne serait qu'un dérivé de cette cavité nucléaire, mais cela n'est pas. Quand les globes vitellins au nonibe de 8, 16, etc., n'étant pas encore disposés en feuillets, constituent un amas mamelonné ou muriforme [morula, de Haeckel), ils limitent parfois cette cavité de segmentation centrale qui disparaît ou non temporairement, par suite de leurs mouvements amiboïdes et de leurs glissements.

Entre la surface mamelonnée du groupe sphéroïdal des cellules eyido-niésodermiques et la face profonde correspondante de l'ectoderme qui l'enveloppe^ il y a une cavité dont la coupe est d'aspect semi-lunaire. Cette cavité a été vue d'abord sur les batraciens par Rusconi dont elle porte le nom. Tant que la couche cellulaire ectodermique est encore seule délimitée, l'embryon est à la phase évolutive dite blastosphaera ou blastula par Haeckel).

364 GÉNÉRATION (physiologie).

Quelquefois aussi on l'appelle cavité viscérale ou mieux intestinale, parce que sa portion correspondant à la surface de l'amas endo-mésodermique devient en effet intestinale ultérieurement. Depuis que Stricker a appliqué la méthode des coupes à l'étude des oeufs durcis {Zeitsch. fur xviss. Zoologie. Leipzig, 1861, t. II, p. 515), ces particularités ont été étudiées dans tous leurs détails sur les batraciens par nombre d'observateurs; mais il n'y a pas lieu de les passer en revue ici.

Cet amas continue à grossir par suite de l'accroissement de volume suivi de la segmentation progressive de ses globes en formant une masse interne à peu près centrale, moins transparente, plus grenue et plus foncée que l'ectoderme. Bischoff, Goste et autres ont souvent décrit et figuré son aspect.

C'est cet état de l'embfyon que E. Van Beneden appelle métagastrula, la forme dite gastrula par Haeckel étant celle dans laquelle dès cette époque ces cellules constituent un deuxième feuillet proprement dit [interne ou endoderme) tapissant réellement la face interne de l'ectoderme; ce qu'on observe sur nombre d'invertébrés.

Dans cet état, il n'y a pas à proprement parler encore deux feuillets et une cavité centrale limitée par le feuillet interne, cavité devenant plus tard celle de de l'intestin. Le feuillet externe n'est pas encore complet. Sur les mammifères même, la bourse ou partie qu'il représente est encore remplie par le groupe endodermique, ce qui du tout fait une masse embryonnaire solide, sans cavité centrale.

Toutefois, bien que l'ectoderme se moule sur les saillies et dépressions cellulaires par sa face interne, celle-ci se sépare plus facilement du groupe endodermique que les cellules de celui-ci ne se détachent les unes des autres. Ces cellules sont polyédriques, plus grosses, plus foncées, plus grenues que celles de l'ectoderme. Le groupe qu'elles constituent est en forme de ballon à col court représenté par les deux ou trois cellules encore engagées dans l'ectoderme.

Les cellules de ce dernier diffèrent notablement des précédentes. Elles sont plus minces bien que bombées encore sur leurs deux faces externe et interne sur celle-ci particulièrement Coste l'a bien spécifié [loc. cit., 1849; expl. de la fig. I, pi. III). Leurs faces latérales ou de juxtaposition sont planes, égales, ce qui leur donne, vues de face, une figure polygonale très-régulière et leur ensemble est de l'aspect le plus élégant. Elles sont bien plus transparentes et à granules plus fins que celles de la masse endodermique sous-jacente.

Ainsi dans ce mode d'enveloppement du groupe cellulaire endo-mésodermique il n'y a pas invagination ou embolie dans la vésicule blastodermique, de ce groupe commun s'il avait d'abord été extérieur, contrairement à ce que disent soit implicitement, soit explicitement quelques auteurs. C'est un enveloppement complet, par extension graduelle de l'ectoderme, de ceuxd es éléments qui formeront l'endoderme et amèneront l'état embryonnaire à deu x feuillets dit gastrula. De plus, le blastopore disparaît complètement et ne représente par suite aucunement une bouche primitive. Il en est ainsi sur les mammifères et divers invertébrés. C'est là plutôt une épibolie ou superposition, comme sur les mollusques, les hirudinées, etc., chez lesquels les cellules ectodermiques se multipliant par scission plus vite que l'amas endo-mésodermique, puis le recouvrent bientôt complètement avant qu'il forme un véritable feuillet ou endoderme. 11 est cependant des Vers, etc., sur lesquels l'état dit de gastrula se forme par invagination d'une partie de la vésicule blastodermique dans la portion qui sera l'ec-

GÉNÉRATION (physiologie). 565

toderme et vient la doubler en laissant au point de l'embolie un orifice ou blastopore conduisant dans la cavité endodermique.

Comme l'a fait voir E. Van Beneden les granules fins, presque tous graisseux, nombreux surtout autour du noyau (Baer, Biscboff, Coste, etc.), sont ainsi que ce dernier placés surtout au voisinage de la surface cellulaire externe. Au contraire la portion interne bombée est hyaline dépourvue tout à fait ou presque tout à fait de ces granules. Le noyau est sphérique, clair assez gros et sur les mammifères, pourvu au moins de 2 à 5 granules volumineux, ressemblant à des nucléoles par leur volume, mais moins brillants que le véritable nucléole. L'absence de granules dans la portion des cellules de l'ectoderme qui touche la masse mésoendodermique et l'état hyalin qui en résulte, permet de distinguer nettement l'une de l'autre ces deux parties de l'embryon, sur toute l'étendue de leur contact.

On peut constater, en suivant les phases de l'évolution embryonnaire, que le point d'adhérence de l'amas endodermique à l'ectoderme, correspond au pôle du vitellus où se sont formés les globules polaires, où a commencé le premier sillon de segmentation, où sera bientôt la portion embryogène du blastoderme, {tache ou aire embryonnaire des auteurs classiques) et où débutera la production de l'involution cérébro-spinale de l'ectoderme. Coste puis Bischoff avaient déjà spécifié que c'est au point d'adhérence de la 7nasse des sphères vitellines intérieures granuleuses (amas endo-mésodermique) que se forme Vaire embryonnaire.

Comme E. Van Beneden l'a montré sur le lapin, les cellules ectodermiques entourant le hlastopore sont déjà plus minces que les autres bien qu'à surface interne encore bombée.

C'est vers la fin du troisième jour sur les lapines, l'œuf étant à l'entrée de sa corne utérine que la multiplication des cellules ectodermiques amène leur extension et leur réunion sur ce point d'ahérence avec occlusion de l'ectoderme en vésicule complète {vésicule blastodermicjue des auteurs).

Cette vésicule tapisse en quelque sorte la face interne de la zone transparente dont les diamètres et l'épaisseur n'ont pas encore changé sur les mammifères en général. Seulement la couche de mucus surajoutée {voy. Fécoadation, p. 557, et Œnp), étant épaisse alors de 2 à 3 dixièmes de millimètre, porte le diamètre total de l'œuf à un demi-millimètre ou environ.

Notons que cette couche de mucus, de même que celle qui tapisse les muqueuses normalement et pathologiquement ne se colore pas par le carmin, après ni avant son durcissement par les chromâtes, etc.

Le premier qui ait vu cette vésicule est De Graaf, puis Cruikshank, De Baer, Coste, Barry, Bischoff et nombre d'autres ensuite. Baer le premier a bien distingué de la membrane vitelline le blastoderme {voy. l'art. Blastoderme) ou si l'on veut l'ectoderme et la masse endodermiques réunis, sous le nom de germe, Coste (1857) sous celui de vésicule blasto dermique, Bischoff sous celui de membrane et vésicule germinatives .

L'ectoderme est arrivé à l'état de vésicule close dont les cellules passent à cette période au-dessus de la masse endodermique en l'enveloppant ; les cellules de cette masse adhèrent par contact immédiat à la face interne des précédentes, au niveau du point où certaines d'entre elles étaient à découvert et formaient le hlastopore. Répétons une fois pour toutes que la face externe des cellules de l'ectoderme est devenue peu à peu moins bombée, puis plane, appliquée contre la face interne de la zone transpare^ite ; leur face interne est pendant longtemps encore plus bombée et conoïde qu'elle n'était avant. On suit nettement les phases

366 GÉNÉRATION (physiologie).

de la scission de beaucoup d'entre elles telle qu'elle a été décrite plus haut (p. 550 et art. Cellule, p. 595-596 et Ch. Robin. Anat. cellulaire. Paris 1875, p. 196, fig. 24), Il résulte de là que la face externe de ces cellules (puis chacune d'elles dans son entier quand elles se sont aplaties) est de forme polygonale, à 5, 4, 5 et 6 côtés. Il en résulte surtout que des cellules ainsi juxtaposées sont de grandeurs fort inégales, les petites qui viennent de s'individualiser étant naturellement à côté de grandes qui vont bientôt se segmenter. Comme sur les séreuses on en voit de petites, sphériques ou polyédriques, autour desquels comme centre sont groupées en rayonnant plusieurs autres plus grandes et allongées. Comme sur les séreuses aussi les bords juxtaposés des cellules ectodermiques sont ondulés plus ou moins régulièrement sur les pièces durcies bien qu'à l'état frais ils soient rectilignes ou à peine ondulés [voy. Séreux [Sys^tème]].

Ces dispositions se retrouvent sur tous les organes cellulaires membraneux dérivant directement de l'ectoderme tels que l'amnios et le chorion villeux ou placentaire, à la production et à l'extension desquels satisfait l'accroissement des cellules suivi de leur multiplication par scission, fait indiqué déjà comme probable par Coste et Gerbe {loc. cit., 1849, explicat. de la pi. III, fig. 6).

C'est aussi à l'époque où l'oeuf entre dans la corne utérine correspondante que sur les mammifères l'amas endo-mésodermiqiie commence à s'écarter de l'ectoderme, par sa portion diamétralement opposée au point d'adhérence à l'ectoderme. L'espace produit entre la convexité de l'amas endodermique et la concavité correspondante de l'ectoderme est en forme de coque plus ou moins épaisse à coupe semi-lunaire. Sa formation est déterminée par la sécrétion d'un liquide hyalin; c'est la première des humenrs qui apparaisse dans l'organisme et plus tard elle sera le liquide de la vésicule ombilicale.

Cet écartement ]jlein de liquide s'étend peu à peu jusqu'au point d'adhérence de l'amas endodermique à l'ectoderme, et réduit cette adhérence jusqu'à n'avoir plus lieu que par 4 à 5 cellules sur le lapin, comme l'a bien montré E. Van Beneden.

La masse endo-mésodermique est alors baignée par ce liquide sauf au point qui précède. Ses cellules restent plus grosses, plus épaisses, plus grenues ; la face libre de celles qui forment la surface de l'amas est bombée.

La face interne de celles de l'ectoderme fait aussi une saillie claire dans le liquide, saillie conoïde, mais moins prononcée'qu'avantetd 'autant moins que la vésicule ectodermique devient plus large et ces cellules plus minces. Le corps de la cellule devient même plus mince | que le noyau n'est épais, de sorte qu'au niveau de ce dernier celle-là reste un peu bombée. Ce n'est guère qu'à partir du jour qui suit l'entrée de l'œuf dans les cornes utérines (vers la fin du quatrième jour sur les lapins), que la vésicule ectodermique commence à devenir plus large. Sur ces animaux elle atteint alors, près d'un demi-millimètre avec amincissement de la membrane vitelline et des couches muqueuses. En même temps la cavité blastodermique indiquée plus haut devient notablement plus grande, le liquide sécrété qui la remplit comprimant la masse cellulaire ectodermique, la rend lenticulaire, plus mince, plus large et appliquée par une superficie de plus en plus étendue contre l'ectoderme autour de son point d'adhérence à celui-ci. En même temps du reste, la scission de ses cellules rend ces dernières plus nombreuses, plus petites et plus sphéroïdales.

Dès lors, comme l'ont bien décrit et figuré Bischoff, Coste, etc., le blastoderme vésiculeux se compose : 1' d'une partie plus étendue, plus transparente formée

GÉNÉRATION (physiologie). 367

d'une seule rangée de cellules de l'ectoderme (partie monodermique d'E. Yan Beneden) ; 2° d'une partie en forme de petite tache circulaire [aire et tache embryonnaire de Bischoff, Cosle et autres) formée de deux feuillets, savoir la continuation du précédent et à sa face interne la couche lenticulaire endodermique encore formée de plusieurs cellules superposées, au moins à son centre {amas ou reste des sphères ou globes vitelUns intérieurs de Bischoff et de Coste, gastrodisque deE. Van Beneden).

Il y a de plus le liquide intérieur, considéré comme albuminoïde et qui d'après Coste présenterait quelques tractus filamenteux allant de l'amas lenticulaire endodermique à la face interne de l'ectoderme, qui forme alors une vésicule bastodermique proprement dite.

Dans les œufs du cinquième jour, sur le lapin la couche muqueuse surajoutée est très-mince et disparait le jour suivant; il en est de même, à un jour près, pour la zone transparente. La vésicule blastodermique a un peu plus d'un millimètre de diamètre.

Alors, et aux périodes correspondantes sur les autres mammifères, les cellules de l'ectoderme au dehors de la circonférence de l'endoderme, bien que trèsamincies, restent surtout du côté interne, au niveau de leur noyau, plus épaisses, que vers leurs bords ou étroites faces de juxtaposition réciproque. De là des sillons limités par ces légères saillies arrondies et dont le fond est au niveau des lignes de juxtaposition, ainsi que l'a bien montré E. Van Beneden. Quant à l'endoderme il s'est élargi et aminci. Ses cellules en se multipliant sont devenues plus petites que celles de l'ectoderme et leur noyau est plus gros; relativement elles sont réduites à deux rangées dans la portion médiane ou centrale plus épaisse, puis à une seule vers la circonférence de l'endoderme. Cette circonférence n'est plus régulière parce que les cellules n'y sont plus en couche continue. Elles sont disséminées, par une, deux ou trois dans les sillons de la face interne de l'ectoderme jusqu'à une distance de 2 à 5 dixièmes de millimètre de la portion continue delà couche endodermique. Ce fait, bien décrit et figuré par Coste (loc. cit., 1849, pi. III, fig. 4 et 5), a été mieux spécifié encore par E. Van Beneden [loc. cit., 1875, p. 40). Ce dei-nier savant a bien vu aussi que ces cellules s'écartent ainsi des autres par suite des mouvements de glissement indiqués p. 350, qui jouent certainement un rôle important dans l'étalement des cellules, en deux puis une seule couche ; cellules qui d'abord formaient l'amas globuleux endodermique. En se multipliant ces cellules éparses en reviennent à se toucher et amènent ainsi l'extension progressive de l'endoderme.

Sans avoir constaté ces derniers détails, j'avais pu suivre cette extension du feuillet interne sur des œufs de lapine surtout à partir du pourtour de la tache embryonnaire, contre la face interne de lectoderme, puis celle du feuillet moyen. J'avais vu que cette extension s'opérait par glissement des cellules de la circonférence de cette aire ou tache se multipliant par segmentation et constaté certaines des différences qui existent entre celles de chaque feuillet [wy. Ch. Robin, Sur la structure de la vésicule ombilicale, in Journal de la physiologie. Paris 1861, p. 519 à 523 et l'art. Blastodermiques [cellules) p. 6M et suiv.],

E. Yan Beneden a montré que sur les œufs du cinquième jour après l'accouplement des lapines, ovules larges alors de 2 à 3 millimètres, des modifications très-analogues à celles qu'on observe dans la période correspondante sur les oiseaux, les reptiles, etc., surviennent dans le feuillet interne. II n'est plus lenticulaire, les cellules de son milieu s' étant étalées en une seule couche (sauf

368 GÉNÉRATION (physiologie).

vers une très-petite étendue du centre même) ; de plus les cellules sont aplaties et élargies de manière à ressembler à celles d'un épithélium à cellules minces, de dimensions un peu inégales et à bords légèrement ondulés après durcissement ou imprégnation argentique, ou même rendus dentelée par des courts prolongements analogues à ceux des leucocytes en voie d'expansions amiboïdes. Ce feuillet ne s'étend que sur un quart à peine de la face interne de l'ensemble du blastoderme, qu'il rend didermique ici tandis que le reste est encore monodermique, formé par l'ectoderme seul.

Au centre même de cette aire, correspondant au point où était le blastopore, il reste entre l'ectoderme et l'endoderme une plaque formée d'une seule rangée des cellules de l'amas méso-endodermique ; cellules demeurées petites, sphéroïdales, comme étaient d'abord celles qui devenues larges et plates forment actuellement l'endoderme.

C'est cette étroite couche circulaire qui est l'origine du mésoderme et là le blastoderme est déjà tridermiqne, suivant l'expression de E. Van Beneden; en d'autres termes le mésoderme dérive d'un reste des hlastomères ou cellules du groupe endo-mésodermique qui conservent les caractères qu'elles avaient et la forme polyédrique, au lieu de s'aplatir en s'élargissant comme le font celles qui constituent Vemloderme, feuillet muqueux ou interne.

Ainsi la portion embryogène (Cli. Robin, 1861) du blastoderme, gastrodisque ou aire embryonnaire proprement dite de E. Van Beneden (1875) est d'abord tridermiqne au centre, didermique dans le reste de son étendue circonférencielle; là se trouvent les feuillets interne et externe accolés ensemble. L'autre portion de la vésicule blastodermique, de beaucoup la plus considérable, est encore, mais temporairement, formée par l'ectoderme seul.

Dans le jour qui suit (le sixième sur les lapins, où l'œuf atteint un diamètre de 4 à 5 millimètres et occupe depuis la veille une place fixe dans les cornes utérines) le feuillet interne a envahi environ la moitié de la vésicule blastodermique ; il s'arrête vers son équateur par un bord peu régulier. Ce n'est pas le feuillet moyen qui dans cette extension précède l'interne, contrairement à l'interprétation que j'avais donnée autrefois à mes observations {toc. cit., 1861, p. 520) ; l'examen de la superposition des couches fait à l'état frais ne donnant pas des résultats aussi précis que les coupes de l'œuf durci. L'un et l'autre oe ces deux feuillets reste formé comme avant et toujours par la suite, d'une seule rangée de cellules larges, ayant le caractère de cellules épithéliales polyédriques moins épaisses que larges.

Le mésoderme est devenu plus étendu et surtout plus épais par multiplication de ses cellules, devenant toujours plus petites et se disposant sur plusieurs rangées en se divisant. Ces mêmes particularités continuent à être saisissables dans les jours qui suivent, où le mésoderme s'épaissit plus qu'il ne s'élargit et devient parfaitement circulaire, mais ne présente" pas encore la ligne primitive ou dépression suivant l'un de ses axes indiquant l'origine de l'involution cérébro-spinale.

Le mode de formation de l'endoderme qui vient d'être décrit d'après E. Van Beneden est très-général. Je l'ai retrouvé sur les Hirudinés et les Gastéropodes. En réalité ce n'est pas de l'endoderme qu'il dérive bien que ce soit du globe endo-mésodermique et que l'endoderme soit plus étendu que lui lorsque les globes vitellins ou cellules qui représentent son origine restent interposées entre les deux autres feuillets ; comme si, par supposition, ils étaient un résidu de ce

GÉNÉRATION (physiologie). 569

qui a formé l'endoderme spécialement. Ce sont ensuite ces globes ou cellules qui en se segmentant s'étalent sur plusieurs rangées enire l'ectoderme et l'endoderme pour se séparer plus tard en lames musculo-dermiques et musculo intestinale ou fibro-intestinale, puis en lame vasculaire. Mais aucun de ces deux feuillets délimités avant le mésoderme ne prend part à la formation de celui-ci. 11 ne dérive donc à projirement parler ni de l'un ni de l'autre; car sur la ligne médiane, en même temps que l'ectoderme s'y enfonce pour former le névraxe s'il semble céder au mésoderme les groupes cellulaires qui deviendront les ganglions rachidiens et sympatliiques; ces organes restent toujours distincts et sans fusion de leurs éléments avec ceux des muscles et autres de provenance mésodermique. Mêmes remarques pour la notocorde de provenance endodermique (voy. Fibreux, p. 52-55).

11 importe avant d'aller plus loin d'insister sur les faits précédents relatifs à l'origine et à la formation du mésoderme ; car divers auteurs le considèrent, à tort, avec Hseckel, comme primitivement formé de deux lames, provenant l'une, la fibro ou mnsado-cutanée, du dédoublement de l'exoderme, et l'autre, la fibro-intestinale, dérivant d'une délamination de rciidodorme. Si bien (jue d'après cette hypothèse tout dériverait dans l'animal de deux premiers feuillets formés : 1" l'ectoderme donnant la peau, les nerfs, les muscles et le squelette par l'intermédiaire de la lame muscido-dermique ; 2° l'endoderme donnant les systèmes intestinal, génital, rénal, circulatoire, glandulaire et respiratoire par l'intermède de la lame fibro-intestinale; si bien en Au't que c'est d'un blastoderme composé de quatre feuillets dits germinatifs et non de trois que dériveraient les organes permanents des animaux dits métazoaires, c'est-à-dire placés audessus des protozoaires ou animaux unicellulaires. Mais en fait, c'est autrement que ne l'indique cette formule que les choses se passent sur les vertébrés, les insectes, etc.

La disposition lenticulaire de l'aire embryonnaire ou tridermique, avec saillie bombée à la surface externe de la sphère représentée par la vésicule blastodermique est alors plus marquée qu'auparavant.

Les cellules du mésoderme restent encore molles, sans paroi. Quand par pression ou dilacération on les écarte, leur substance s'étire en filaments réticulés minces (dits protoplasmatiques par quelques auteuis), d'aspect muqueux. Mais au bout de quelques heures à un jour, la substance du corps de ces cellules devient plus ferme, leur forme est plus nettement polyédrique, moins modifiable sous les influences physiques et une mince paroi pelliculaire naît à leur surface {voy. Cellule, p. 620).

§ IV. Génération des feuillets blastodermiques daks les œufs pourvus d'un EMBRYOTRorHE. Jusqu'à présent nous n'avons observé l'individualisation en cellules que dans les animaux dont toute la substance du vitellus est cytogène. Or, il nous reste à examiner ceux chez lesquels le vitellus est cytogène en partie seulement, tandis que le reste, qui est ordinairement la portion la plus volumineuse est seulement embryotroplie ; c'est-à-dire que son rô!e physiologique est nutritif et ne commence qu'alors que l'embryon s'est déjà formé à l'aide et aux dépens de la partie cytogène. Ce rôle consiste en ce que, sans ])asser par l'état de cellule la portion embryotrophe est absorbée et assimilée molécule à molécule par les éléments anatomiques du nouvel être qui l'ont graduellement entourée (voy. Œuf, p. 572).

DICT. ENC. i' s. Yll, 24

370 GÉNÉRATION (physiologie).

Mais ici la question se dédouble en quelque sorte. Sur certains animaux, la portion cyto^ène de l'œuf s'individualise en cellules par segmentation, sans différences fondamentales comparativement aux vitellus à segmentation totale décrits plus haut.

Sur les insectes, les araignées proprement dites et les Crustacés au contraire, le vitellus ne se segmente pas ; c'est par gemmation qu'a lieu l'individualisation en cellules delà portion cytogène de celui-ci {voy. p. 561). Ce fait a assez d'importance en raison du nombre des espèces que renferme la classe des insectes, pour qu'il soit utile d'en parler, car les auteurs classiques en traitent comme si ce qui se passe là ne différait pas de ce qui a lieu dans les autres embranchements.

1" Parmi les œufs dont le vitellus offre une portion cytogène et une partie embryotrophe il faut signaler d'abord les poissons osseux. Ainsi que Coste l'a fait connaître le premier {Comptes rendus des séances de V Académie des sciences. Paris, 1850, in-4°, t. XXX, p. 558), leur vitellus ne diffère pas notablement au premier aspect du vitellus des autres animaux à ovule assez gros pour être aisément visible à l'œil nu. Il est toutefois moins opaque. Il montre des granules ou f^outtes sphériques relativement volumineuses, assez uniformément distribuées dans une substance hyaline, coagulable, demi-liquide {protoplasma). Dès l'arrivée de l'ovule dans le premier tiers de la trompe, la vésicule germinative a disparu. De plus, les gouttelettes précédentes disparaissent, la substance hyaline ci-dessus [irédomine de beaucoup sur les gouttes et les nombreux et fins granules qu'elle tient alors en suspension. Parmi les gouttes, il faut alors compter d'assez grosses gouttes d'huile jaune, dont le nombre va en augmentant. Aussitôt après la ponte, survient le retrait du contenu ovulaire {voy. Fécoxdatio>', p. 369). Dès que s'est accomplie la fécondation, les fins granules sus-indiqués se rassemblent vers l'un des pôles du contenu ovulaire, celui qui correspond au micropyle en laissant homogène et hyalin le segment opposé. Toutefois, les <Touttes d'huile ou oléiformcs restent dans la portion hyaline de la portion homogène en devenant moins nombreuses mais plus grosses.

Hue heure ou environ après la ponte, les granules sont déjà rassemblés en un disque circulaire, grisâtre, uniformément grenu, qui est comme superposé en forme de calotte qui est surélevée de toute son épaisseur par rapport à la surface de la masse transparente sphérique principale. Celle-ci englobe les Touttes d'huile, dont souvent plusieurs avoisinent la circonférence de ce disque. Ce disque à contour régulier et assez brusquement aminci ou même fort saillant comme sur le brochet, recouvre du quart environ au dixième seulement de la superficie de cette sphère {voy. Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée, etc., m Mémoires de r Académie des sciences. Paris, 1872,in-4°, t. XVII). Son épaisseur représente la huitième ou la dixième partie environ du contenu, qu'elle surmonte comme un mamelon mousse, et par suite elle donne à cet ensemble une forme générale un peu ovoïde ou d'une portion de sphère (voy. Gerbe, Journ. de Vanat. et de la physiol. Paris, 1875, p. 529, pi. X.). Ce disque, encore une fois, est l'analogue de la partie appelée cicatricule ou germe par les anciens auteui's dans l'œuf des oiseaux. C'est la portion cytogène de l'œuf répondant au vitellus de l'ovule des mammifères, etc. Les granules grisâtres, immédiatement conligus ou à peu près, qui la forment touchent et adhèrent d'une manière immédiate à la substance hyaline, demi-solide, sur laquelle repose ce disque. Cette masse transparente un peu rosée ou un peu jaunâtre, avec les gouttes d'huile jaune qu'elle englobe, forme Y embryotrophe.

GENERATION (physiologie). 371

Tous ces phénomènes se passent sur des poissons osseux, après la ponle, après le retrait du vitellus, sans augmentation de son volume ni agrandissement de la zone transparente. Ils s'accomplissent en deux à trois heures environ ; on peut ainsi suivre aisément toutes les phases du simple déplacement avec groupement des granules, se séparant de la substance hyaline embryotrophe qui a pour résultat la formation du disque cytogène.

Des phénomènes ayant quelque analogie avec les précédents se produisent aussi dans les œufs d'insectes. Sur les uns et sur les autres, nous verrons le phénomène du retrait survenir malgré l'union de l'embryotrophe à la substance cytogène.

Sur les oiseaux, les reptiles, les plagiostomes et les céphalopodes, l'ovule constitué au début comme celui des mammifères a son vitellus graduellement amené à l'état de disque cytogène, analogue au précédent par une série de phénomènes plus compliqués. Ici, il n'y a pas, comme sur les poissons osseux, mélange originel de la portion embryotrophe et de la substance cytogène {voy. Œdf, p. 571 et suiv.).

La substance du vitellus proprement dit ou portion cytogène est elle-même repoussée contre la face interne de la zone transparente, sous forme de couche grisâtre, finement grenue, très-mince, dite couche cicalriculaire ; mais une portion de même constitution, reste plus épaisse autour de la vésicule germinative sous forme de cumulus proligère ou disque circulaire et représente la cicatricule ou portion cytogène proprement dite. Ce disque est régulièrement circulaire, large de un à cinq millimètres environ, suivant le volume An jaune embryotrophe, dont par suite il ne couvre qu'une fort petite portion en surface. Son épaisseur varie du dixième au quart environ de sa largeur et sa circonférence brusquement amincie, se continue avec la mince couche cicacriculaire à la surface du jaune, suivant l'expression de Gerbe, il est alors saillant comme un bouton de variole à bords nettement accusés. Cet observateur a du reste très-exactement spécifié que ce dernier aspect ne se montre que lorsque l'œuf a abandonné l'ovaire, est déjà dans la trompe et que la vésicule germinative a disparue. Jusque-là ce cumulus était mince, déprimé, plus large, mais à contour mal limité, se continuant insensiblement avec la couche cicalriculaire entourant l'embryotrophe jaune, orangé ou blanchâtre, suivant les espèces. 11 a montré aussi que cette disparition de la vésicule germinative et ce rassemblement de la substance cytogène en un disque épais, à contour accentué, ont lieu aussi bien lorsque la fécondation est intervenue que lorsqu'elle a été empêchée (Gerbe, Journ. de Vanat. et de la physiol., 1872, p. 603 et suiv., pi. XX).

Il faut spécifier que dans les œufs dont il s'agit, la production des granules et des gouttes du jaune n'a pas lieu au centre même de l'œuf, ni suivant une ligne ou rayon allant de ce centre à la cicatricule. Ici, et sous la forme d'un mince cylindre un peu renflé en massue à son extrémité profonde la substance du vitellus primitif reste hyaline, transparente, incolore, à peine grenue. Mais il n'y a pas là une cavité ou latéhra dont serait sortie la cicatricule comme le croyaient les anciens auteurs, d'après l'examen de l'œuf des oiseaux {voy. Œof, p. 575).

Contrairement à ce qu'ont avancé quelques auteurs, personne n'a jamais dit que la séparation entre la portion cytogène et la portion nutritive des œufs fût un effet consécutif à l'action des spermatozoïdes sur l'ovule. De plus, cette séparation se fait lentement et graduellement longtemps avant l'ovulation qui en marque la terminaison. Coste {Comptes rendus de VAcad. des se. 1850, t. XXX,

372 GÉNÉRATION (pHYStOLOGie).

p. 658) et Gerbe {Recherches sur la segmentation de la cicatricule, Joe. cit., 1872, p. 6H), ont découvert la manière dont se segmente la cicatricule et dont elle s'individualise ainsi en cellules sur les poissons osseux et les animaux dont l'œuf est pourvu d'un jaune. Ils ont montré en même temps que pour ces derniers, c'est lorsque l'ovule, tombé dans la trompe, a revêtu tout son albumen et en grande partie ses membranes coquillières que commence la segmentation. Elle est peu avancée lorsque l'œuf arrive dans la région de l'oviducte dite utérine, et c'est là qu'elle se poursuit et s'achève.

Le centre de la surface libre, bombée, de la cicatricule représente le sommet physiologique de l'œuf, le pôle oii naissent les globules polaires sur les animaux à vitellus sans embryotrophe. Jusqu'à présent on n'a pas constaté la formation de ces globules dans les œufs à cicatricule, mais il est probable qu'elle a lieu comme dans les autres [vog. Fécondation, p. 575).

On n'a pas pu suivre non plus la formation du noyau vitellin ou pronucléus; mais dès l'individualisation des quatre premiers blastomères, on aperçoit dans chacun de ceux-ci un noyau qui dérive de celui-là et dont on retrouve aussi une subdivision dans chacune des cellules blastodermiques. Inutile d'insister sur ces détails qui sont ici tels que nous les avons indiqués déjà p. 350 et 556.

Quand à la segmentation de la cicatricule, elle débute par la production d'une dépression en forme de sillon de son centre, tel que celui que produirait l'impression de l'onLule dans une partie molle. Sur les poissons osseux il s'étend diamétralement sur toute l'élendue de la cicatricule qu'il divise en deux moitiés ovulaires, ou si l'on veut en deux disques vitellins; ceux ci continuent à se segmenter chacun, comme le font les globes vitellins eux-mêmes sur les mammifères, les mollusques, etc.

Sur les oiseaux, les reptiles, les plagioslomes et les céphalopodes, dès que ce sillon a une longueur appréciable, il se bifurque à ses deux extrémités et donne la figure de deux Y soudés par leur queue et séparant ainsi quatre portions ou sesmenls au milieu de la cicalricule. Les extrémités des sillons ou branches de chaque Y se subdivisant à leur tour sous des angles inéiiaux et celles-ci se divisant bientôt elles-mêmes en divariquant, les sillons qu'elles représentent limitent bientôt quatre petits disques vitellins. Les sillons extérieurs qui limitent ceux-ci montrent déjà des subdivisions qui en partent sous des angles divers et qui se subdivisant à leur tour en divarications, individualisent bientôt d'autres petits disques ou blastomères tout autour des quatre premiers. La segmentation du disque cytogcne progresse de la sorte du centre à la circonférence, et les disques vitellins individualisés sont déjà nombreux quand des sillons gagnent sous forme de rayons jusqu'à la circonférence même de la cicalricule.

En même temps aussi, les premiers disques individualisés vers le centre offrent un sillon qui subdivise leur noyau et leur masse. 11 en résulte que les cellules sont déjà relativement très-petites, au centre de la cicatricule, quand les sillons atteignent la circonférence de celle-ci pour l'individualiser en disques ou blastomères (homologues des globes vitellins des autres animaux) se subdivisant ensuite en cellules plus petites.

Il est probable que dans cette subdivision prolifiante, les plans de scission ne se dessinent pas seulement dans un sens perpendiculaire à la surface de la cicalricule, mais qu'il s'en produit aussi en sens parallèle à celle-ci, et que c'est de la sorte que s'accomplit la formation successive de l'ecloderme, de l'endoderme et du mésoderrae. Quant à l'extension de ces feuillets à la face interne de

GÉNÉRATION (pHYsioLocrE), 375

la zone transparente autour de l'embryotroplie elle n'offre pas de différence fondamentale à signaler comparativement à ce que nous avons dit. Il en est de même pour ce qui touche à la délimitation de l'embryon d'une part et des organes extra-embryonnaires d'autre part.

La segmentation s'étend ainsi à toute la substance cytogène sans empiéter sur T'embryotrophe. Mais celui-ci offre une constitution moléculaire ou chimique fort différente de celle de la première, aussi ne doit-on en aucune manière classer les œufs en ceux qui seraient à segmentation vitelline incomplète et ceux qui seraient à segmentation totale.

2° Sur les insectes et les araignées proprement dites, la substance embryotroplie composée de granules d'aspect graisseux, oléiformes, jaunâtres, mais en partie albuminoïdes, de dimensions diverses, est comme sur les poissons osseux répandue dans la substance cytogène et forme avec celle-ci le vitellus remplissant la zone transparente. Les choses restent ainsi jusqu'à l'époque de la ponte, la vésicule germinative ayant disparu lors de l'arrivée des œufs dans les oviductes.

Comme sur les poissons osseux aussi, c'est après la fécondation et aussitôt après la ponte qu'a lieu la séparation entre la substance cytogène hyaline et la portion embryotrophe du contenu ovulaire [deutoplasma de divers auteurs). Seulement cette séparation n'a pas lieu sous forme de cicatricide ou amas cytogène grenu occupant une étendue limitée, sur un seul point de la surface du vitellus. Elle a lieu par accumulation graduelle des granules trophiques ■oléiformes vers le centre de celui-là.

La substance cytogène est suivant les espèces, soit tout à fait hyaline, soit parsemée d'un petit nombre de très-fins granules à peine grisâtres, soit finement et uniformément grenue. Elle reste seule à la surface de toute la masse vitelline, pour bientôt subir le phénomène dit de retrait vitellin, puis s'individualiser en cellules blastodermiques; mais par gemmation, comme nous l'avons dit, et non par segmentation. Elle constitue de la sorte une cicatricide, pour ainsi dire, qui, au lieu d'être localisée à l'un des pôles du contenu ovulaire, en occupe toute a superficie.

L'ovule a, sur les insectes, la forme d'un ovoïde plus ou moins allongé, «cuvent un peu déprimé sur la face dorsale et bombé sur la face ventrale ou nerveuse (fOî/. Fécondation, p. 360).

Notons, pour l'intelligence de ce qui suit, que la couche cytogène de ces œufs a été appelée protoplasma et vitellus de formation, blastèine germinatif (Weisraann), élément germinateur, couche ou substance germinative, couche emhryogène ou plastique (Balbiani, Sur la génération des aphides. Ann. des se. natur., Zool., 1872, t. XV, p. Il), etc.

L'embryotroplie à granules oléiformes a été appelé l'/^tf/Zits par divers auteurs, masse vitelline intérieure, vitellus intérieur on proprement dit, élément nutritif \\Sa\hvOim), deutoplasma (Van Beneden, etc.), vitellus de nutrition, etc.

Le vitellus remplit complètement la cavité de la zone transparente, jusqu'à l'instant de la fécondation, qui a lieu dans l'oviducle. C'est au moment de la ponte, pendant les premières minutes qui la suivent, que s'accomplit le retrait du vitellus. 11 s'opère seulement aux deux bouts, dans une étendue qui, d'une espèce à l'autre, varie de 2 à 6 centièmes de millimètre, et non sur toute sa périphérie, comme chez les espèces dont l'ovule est sphérique. Le retrait est un peu plus considérable du côté de la petite extrémité ou cauda/e de l'œuf qu'au bout céphalique opposé, ou côté du micropyle. L'espace ainsi laissé libre entre les

574 GÉNÉRATION (physiologie).

extrémités du vitellus et la zone transparente est plein d'un liquide que le vitellus abandonne en se rétractant. Ce fluide est hyalin et incolore, réfracte assez fortement la lumière et lui donne une teinte légèrement bleuâtre; il ne tient en suspension ni corps solide ni gouttes huileuses ou autres.

Chez les espèces dont l'œuf est large relativement à sa longueur, le retrait du vitellus est à peu près moitié plus petit que sur celles dont les œufs sont allongés, et en quelque sorte sous forme d'un cylindre à extrémités arrondies.

Une heure environ après l'achèvement du retrait des extrémités du vitellus, les gouttes oléiformes qui concourent à sa formation se retirent elles-mêmes de toute la périphérie vers le centre sur une épaisseur de 6 à 12 millièmes de millimètre, et un peu plus aux deux extrémités du vitellus que dans le reste de son étendue, qui reste contiguë à la zone transparente. Cet écartement est plus prononcé vers l'extrémité la plus étroite du vitellus qu'à l'extrémité opposée. Elles abandonnent ainsi dans toute cette épaisseur la substance hyaline du vitellus et la laissent avec toute sa transparence, bien qu'il y reste encore de trèsfins granules grisâtres et quelques très-petites gouttes oléiformes. Le rapprochement des gouttelettes oléiformes [deutoplasma) vers l'axe du vitellus et leur écartement de sa superficie ne s'opère du reste pas sur tous les œufs d'une manière égale, et il en est sur lesquels il est moitié moins prononcé que sur les autres.

Dans les insectes, le retrait du vitellus a donc lieu, comme chez les autres animaux, mais sans être accompagné ni suivi des mouvements propres qu'on observe sur le vitellus des êtres dans lesquels les cellules blastodermiques s'individualisent par segmentation.

Il est assez facile, sur les œufs dont le vitellus s'est rétracté, de s'assurer, en les brisant et faisant écouler leur contenu, que la surface vitelline est formée immédiatement par la substance hyaline elle-même, sans qu'une membrane ou pellicule quelconque lui soit appliquée. Cette substance en se rétractant s'écarte ainsi de la zone transparente, soit que cette dernière reste adhérente au chorion, comme chez la plupart des insectes, soit qu'elle existe seule comme chez les Tipulaires cuhciformes, etc. j

Ces particularités sont importantes à noter pour l'interpétation des phénomènes dont il va être question.

En même temps que s'opère le retrait des granules graisseux du vitellus de la périphérie vers le centre, ou quelques minutes après qu'il est achevé, débutent les phénomènes essentiels de la génération. Ils consistent d'abord en la production des globules polaires suivie de la naissance des cellules blastodermiques, qui commence même avant l'achèvement des premiers. Les globules polaires naissent par gemmation de la substance hyaline du vitellus chez les insectes de la même manière que chez les Mollusques, lesHirudinées, etc. {voy. FÉco>-DATiox,p. 560). Toutefois ils présentent dans la série des phases de leur existence plusieurs particularités qui ne s'observent pas chez les autres animaux.

Les cellules polaires se produisent à la petite extrémiié du vitellus, celle qui est opposée à l'extrémité micropylaire ou céphalique contrairement à ce qui a lieu pour les véritables globules polaires des vitellus se segmentant. Elles débutent chacune par la formation d'une petite saillie hémisphérique ou conoïde de la substance hyaline de cette extrémité, dont viennent de se retirer un peu les gouttelettes huileuses. Elles grandissent rapidement et se resserrent à leur point d'adhérence avec le vitellus, de sorte qu'elles sont bientôt comme pédiculées,

GÉNÉRATION (puysi olocie). 575

c'est-à dire attenantes au vitellus par une partie re'trécie. Celle-ci se resserre de plus en plus comme par étranglement, se réduit à un mince pédicule et se sépare tout à fait du vitellus.

La durée de ces phénomènes pour chaque globule polaire est de dix à quinze minutes environ. Il naît plusieurs globules polaires dans chaque œuf, mais non pas tous successivement au même point du vitellus, comme chez les autres animaux; c'est à côté les uns des autres qu'ils apparaissent. Il se produit d'abord une saillie, puis ordinairement il en apparaît une deuxième et même une troisième tout près des autres, avant que la séparation de la première en un globule indépendant soit achevée. La largeur des saillies et des globules qui en proviennent est de 15 à 25 millièmes de millimètre au plus. Leur forme est généralement sphéroïdale ou ovoïde, mais assez souvent à contour un peu sinueux.

La première saillie qui se montre est ordinairement plus grosse que celles qui se produisent après elles; aussi sur les œufs des espèces dont le vitellus se rétracte peu, comme chez le Chironome plumeux [Chironomus phimosiis Meigen; Tipula plttmosa L.), il lui arrive de s'aplatir plus ou moins entre la membrane vitelline et le vitellus, pendant et après sa séparation. Ce premier globule polaire se sépare assez souvent complètement du vitellus avant l'apparition des saillies, voisines l'une de l'autre, par lesquelles débute la génération de ceux des globules qui suivent la gemmation du premier.

Il naît de la sorte, en l'espace de trente à cinquante minutes, de quatre à huit globules polaires qui restent contigus à l'extrémité du vitellus aux dépens de laquelle ils se sont produits, et forment un amas dans la portion de la cavité de l'ovule que la rétraction a laissé plein de liquide seulement. Dès ce moment on peut constater que l'espace clair laissé également plein de liquide au gros bout de l'œuf par le retrait du vitellus diminue d'étendue, que cette extrémité de celui-ci se rapproche de la membrane vitelline, comme s'il était repoussé vers elle par les globules polaires qui se forment à l'autre extrémité, et il arrive en effet à la toucher trois quarts d'heure environ après le début de la formation du premier globule polaire. Il est un certain nombre d'œufs dans lesquels les globules polaires de dépassent pas ce chiffre et restent tels qu'ils se sont produits; mais sur la plupart, pendant qu'il en naît encore par gemmation, ceux qui sont déjà libres s'allongent peu à peu transversalement, se rétrécissent légèrement vers leur milieu, et un plan de segmentation se montre sous forme d'une fine ligne grisâtre qui les partage en deux. Cette segmentation a lieu même encore une fois sur quelques-uns des globules qui résultent de cette première division. Elle s'opère en cinq ou six minutes environ sur chacun d'eux.

Il en résulte que, bien qu'il ne se produise que de quatre à huit globules par gemmation directement aux dépens de la substance hyaline de chaque vitellus, il en existe un plus grand nombre au bout d'une heure à une heure et demie ; mais ils sont naturellement plus petits que les premiers. Ce nombre peut aller jusqu'à seize ou vingt dans quelques œufs [voy. Fécondation, p. 560, fig. 9, a,c,d), et Ch. Robin, Journal de physiologie. Pans, 1862, p. 361 et planches).

Les cellules polaires des Tipulaires culiciformes offrent cette particularité qu'une fois séparés du vitellus elles renferment chacune un et quelquefois deux noyaux nettement délimités, bien que très-pâles. Quelquefois ce noyau naît pendant la gemmation du globule polaire de la même manière que se pro-

576 GKNÉRVTIOiN (physiologie).

duisenl le noyau vitellin et les noyaux des blastomères ou globes vitellins secondaires durant leur gemmation aux dépens de globes vitellins primitifs {voy. Fécondation, p. 382 fig. d2, d).

Ilestdignede remarque que, cliez les animaux dont le vitellus se segmente \iom arriver graduellement à l'individualisation de sa substance en cellules et à la formation du blastoderme, les globules polaires naissent par gemmation puis se l'e'unissent par coalescence ; tandis que, chez ceux dont le vitellus produit par gemmation, d'une manière directe, des cellules embryonnaires qui demeurent telles sans se subdiviser, les globules polaires, une fois devenus distincts du vitellus, se multiplient par segmentation ou scission.

En outre, la production d'un noyau dans leur épaisseur leur donne les caractères les plus nets de cellules ; enfin nous verrons que, consécutivement à ce fait, au lieu de rester sur les côtés de l'embryon jusqu'à l'époque de l'éclosion, comme un corps étranger en quelque sorte, à la manière des globules polaires des autres animaux, ces cellules prennent bientôt part à la constitution du blastoderme, à peu près au même titre que les autres cellules embryonnaires dont il va être queslion. Aussi, à compter de la formation du blastoderme, ne trouve-t-on jamais chez les insectes de globule polaire interposé à l'embryon et à la membrane vilelline.

Il importe ici de noter le fait suivant : c'est que, sur les articulés dont le vitellus ne se segmente pas, dont les cellules blastodermiques s'individualisent par gemmation, la production des globules ou cellules polaires n'est pas suivie de celle d'un noyau vitellin comme chez la plupart des animaux dont le vitellus se segmente. Elle est immédiatement suivie au contraire, de l'apparition des gemmes qui s'individualisent peu à peu en cellules blastodermiques dans chacune desquelles apparaît, ou non, un noyau, et il n'y a pas genèse d'un noyau vitellin central.

Rappelons que tous les faits précédents ont été décrits et figurés tels que je les avais observés, jusque dans les moindre détails et en employant les mêmes termes par Weismann, tant sur les Chironomidés que sur les Muscidés [Enlwickelung der Dipteren im Ei, in Zeitsch. fur. wiss. Zool, 1863, t, 13, p. HO, pi. Vllelpl. X).

Il est de toute importance de bien spécifier ici qu'en appelant les éléments dont le mode de génération vient d'être décrit du nom de cellules polaires, j'ai voulu noter spécialement qu'elles s'individualisent à l'un des pôles de l'ovule. D'autre part, quant à leur homologie avec les globules polaires de l'œuf des Mammifères, des Mollusques, des Hirudinées, elle n'existe que sous le rapport . de leur mode à^ individualisation par gemmation. Mais hors de là, ces cellules polaires des insectes diffèrent des globules polaires des Mammifères, etc. Sur ces derniers en effet, ils s'individualisent au point où se développera l'extiémité cé[)halique de l'embryon. Après s'être produits au nombre de deux à quatre, ils se réduisent à un ou deux par coalescence; ce n'est qu'exceptionnellement qu'il naît un noyau, ou mieux un ou deux amas nucléiformes, sans que jamais ils prennent part à la constitution du blastoderme. Au contraire, les cellules polaires des insectes s'individualisent par gemmation au point où se développei^a la région ano-cloacale ou caudale de l'animal; de plus, loin de s'unir par coalescence, elles se multiplient par bi-segmentation progressive après genèse intra-cellulaire d'un noyau ; puis elles prennent bientôt part à la constitution de la portion cloacale de l'ectoderme en se juxtaposant réciproquement et a^ec les

GÉNÉKATION (physiologie). 377

autres cellules ectodermiques, dont la gemmation survient peu après la leur même.

Ce que mon premier travail avait de peu explicite sous ce rapport a été noté à juste titre par M. Balbiani.

Les cellules qui, par leur naissance les unes à côté des autres, forment peu à peu le blastoderme, commencent à naître une demi-heure environ après le début de la production des premiers globules polaires, alors que ceux-ci ne sont encore qu'au nombre de cinq à six. C'est à la grosse extrémité ou céphalique du vitellus (voy. Fécondation, p. 560, fig. 9, b) que se montrent les premières cellules blastodermiques ; de là elles se produisent en gagnant peu à peu sur la portion du vitellus qui est contiguë à la membrane vitelline, de manière à former une rangée entre elle et le premier; en l'espace d'une heure et quart à une heure et demie elles atteignent la petite extrémité ou caudale du vitellus où viennent de se produire les globules ou cellules polaires. Elles y naissent comme au gros bout du vitellus. Le vilellus se trouve alors entouré complètement par une rangée de cellules blastoderm'ques et séparé par elles des cellules polaires vers sa petite extrémité, et de la membrane vitelline dans le reste de son étendue.

Les cellules blastodermiques apparaissent à la surface du vitellus, représentée alors par de la substance cytogène hyaline seulement (()roto})lasma) dont les gouttelettes oléiformes se sont retirées sur une épaisseur de 6 à 12 millièmes de millimètre. C'est à l'aide et aux dépens de cette substance qu'elles se produisent par gemmation et de la manière suivante :

On voit la superficie et le contour net du vitellus, observé par transparence, présenter de petites bosselures hémisphériques dont la saillie augmente peu à peu. Leur surface est généralement lisse, mais il en est qui sont finement grenues à l'intérieur et dont la superficie est un peu rugueuse; elles sont d'abord un peu écartées les unes des autres, mais à mesure qu'ils s'en produit de nouvelles de la grosse vers la petite extrémité du vitellus il en naît entre les dernières apparues; il en résulte qu'une demi-heure environ après les avoir vues écartées en un point, on les trouve contiguës et plus allongées en ce même endroit. Ces saillies ont de 14 à 17 millièmes de millimètre de large, et lorsqu'elles ont atteint une hauteur égale à leur largeur, elles commencent à se comprimer réciproquement et à devenir un peu plus longues que larges. Elles demeurent néanmoins arrondies par leur extrémité extérieure et continues avec la substance hyaline du vitellus dont elles dérivent par leur extrémité opposée. 11 est un certain nombre d'espèces chez lesquelles il passe quelques fines granulations grisâtres assez foncées dans l'épaisseur de chacune de ces saillies, mais sur la plupart elles restent complètement hyalines et, par suite, plus difficiles à observer, surtout au début de leur naissance (voy. Fécondation, p. 360).

Enfin, de une heure à une heure et quart après ce début, l'extrémité adhérente de chaque saillie se resserre graduellement et assez vite, pour se séparer complètement, en quelques minutes, de la substance vitelline avec laquelle elle était continue. Cette gemmation et la séparation s'opèrent à partir du gros bout et autour du raicropyle ou céphalique de l'ovule et gagnent delà vers l'autre extrémité. Ainsi se trouvent individualisées autant de cellules qu'il y avait de saillies. Chacune d'elles, après être restée sphérique pendant quelques minutes, s'aplatit légèrement au contact du vitellus, devient polygonale sur ses côtés en raison de la compression réciproque qu'elles exercent l'une sur l'autre, tandis que leur partie superficielle demeure arrondie, sauf dans les points où elles appuient un

578 GENERATIO-N (i-hysiologie).

peu fortement contre la face interne de la membrane vitelline. Elles constituent de la sorte une rangée unique de cellules qui, la rangée ectodermique, par leur face interne, adhèrent au vitellus et contiguës extérieurement à la membrane vitelline. A la face presque plane ou face dorsale de l'œuf il reste presque toujours un petit espace plein d'un liquide clair entre la portion correspondante de la rangée des cellules et la membrane vitelline.

Après que les cellules se sont individualisées sur toute la surface du vitellus par séparation de la base adhérente de chaque saillie de la substance hyaline du vitellus, la couche périphérique formée par cette dernière, après le retrait des granules oléiformes vitellins, cesse d'exister. Le vitellus devient limité de nouveau par une courbe assez régulière, sauf les petites inégalités causées par la pression des cellules qui l'entourent; les plus superflcielles des gouttelettes sont presque toutes très-fines et s'avancent jusqu'à sa surface. Plus tard se produisent deux nouvelles couches de cellules blastodermiques, mais sans qu'il y ait trace de segmentation de la portion sous-jacente ou centrale du vitellus; cette portion devient de plus en plus petite et plus foncée à mesure que le blastoderme épaissit, et finit par rester formée presque exclusivement par des gouttes oléiformes.

Sur les Tipulaires culiciformes, les cellules ainsi produites sont d'abord dépourvues de noyaux mais il n'en est pas de même chez beaucoup d'autres insectes. J'ai constaté en effet chez les Musca cnrnaria et domestica que pendant la gemmation des saillies de la substance hyaline du vitellus qui vont former autant de cellules, il naît par genèse un noyau au centre de chacune de celleslà. Ce fait a depuis été vérifié par Balbiani, par Weismann (1865), et Leuckart l'a eu certainement sous les yeux dans l'œuf des Melophagus (1858). Ce noyau se produit de la même manière que dans les sphères vitellines secondaires, durant leur gemmation en un point de la surface des sphères vitellines primitives ainsi que le noyau vitellin dans le vitellus. Weismann admet aussi ce mode de formation. Les saillies ou gemmes sont finement granuleuses dans ces espèces, moins transparentes que chez les Tipulaires culiciformes , et les cellules auxquelles elles donnent naissance conservent cette disposition. Leur noyau, transparent, à peine granuleux, pourvu d'un nucléole jaunâtre, se dessine en clair sur le corps de la cellule.

Ainsi les cellules du blastoderme chez ces animaux s'individualisent, non point par segmentation du vitellus, qui ne se fractionne pas, mais par gemmation, c'est-à-dire d'une manière analogue à celle dont naissent leurs cellules polaires en particulier, ainsi que les globules polaires des autres espèces animales. Ces faits ne pouvaient être interprétés exactement, lors même qu'ils eussent été observés, tant qu'on ignorait encore le mode réel d'individualisation des globules polaires, par gemmation de la substance hyaline du vitellus.

Lorsqu'on brise un œuf pendant la gemmation de la première rangée de ses cellules blastodermiques, le vitellus sort en masse quelquefois, et portant à sa surface les gemmes hémisphériques ou conoïdes, encore en continuité de substance avec lui et écartées les unes des autres. Elles disparaissent rapidement, s'effacent en quelque sorte, parce que l'eau gonfle beaucoup et presque instantanément la substance hyaline du vitellus qui les porte et dont elles dépendent. Cette substance hyaline {protoplasma) devient en même temps finement grenue et se dissout peu à peu dans l'eau.

Enfin quelles qu'aient été les négations opposées au fait de la genèse des

GENERATION (physiologie). 57!>

noyaux dans les cellules précédentes comme lors de la production du noyau vitellin, telle que je l'ai décrite en 1862, elle est reconnue aujourd'hui par les divers observateurs que j'ai cités (Weismann, 1863; Balhiani, 1866 et 1872, pour les pucerons).

Les cellules dont nous venons de suivre le mode de production constituent, deux heures après le début de l'apparition des globules polaires, une rangée unique des plus régulières ; elle est interposée au vitellus contre lequel elle adhère, et à la membrane vitelline qu'elle touche. Son épaisseur égale le diamètre des cellules, qui d'une espèce à l'autre est de 8 à 12 millièmes de millimètre. Les cellules sont encore sphériques, incolores, de telle sorte que la couche blastodermique tranche par sa transparence sur la teinte foncée du vitellus.

Ces cellules forment ainsi Vectoderme rangée régulière transparente, d'éléments anatomiques assez intimement juxtaposés pour que, lorsqu'on brise l'oeuf, le reste de la masse vitelline contenant tous les globules oléiformes s'échappe de la cavité, tandis que la couche cellulaire reste à la face interne de la membrane vitelline sans être dissociée.

On voit ici déjà que sur ces animaux le vitellus fécondé passe directement de la phase dite monérienne ou de gymnocytode à la période où l'embryon qui est dit blastula ou à un seul feuillet blastodermique par Haeckel ; feuillet qui ici entoure complètement et directement à la fois le reste de la portion cytogène du vitellus {protoplasma) et sa portion embryotrophe {deutoplasma) . Nul pronucléus ne se formant également ici la phase de cellule ou plastide nue ou gymnocyte manque aussi. Il en est de même de la phase suivante ou de monda, en raison de ce que la segmentation du vitellus n'a pas lieu et que c'est par gemmation que la portion cytogène de ce dernier s'individualise en cellules blastodermiques.

Vers la petite extrémité de l'œuf les cellules polaires forment encore un amas de six à huit cellules au moins, sphériques, mais qui plus tard se juxtaposent de mieux en mieux avec les cellules blastodermiques plus pâles dont il vient d'être question. Leur nombre varie d'une espèce à l'autre et même d'un individu à l'autre. Le plus souvent elles sont placées hors de la couche blastodermique dont les cellules naissantes les repoussent. Mais parfois elles sont pressées contre la petite extrémité du vitellus, et les cellules de la portion correspondante de la couche blastodermique embrassent les côtés de l'amas qu'elles constituent. Dans l'un et l'autre cas, ces cellules blastodermiques, en se multipliant, circonscrivent le contour de cet amas, et alors les cellules polaires deviennent polyédriques et se confondent rapidement, quant aux dispositions extérieures, avec celles du blastoderme. Ces cellules polaires sont alors encore du double plus grosses que celles qui composent la rangée blastodermique.

La production des cellules polaires et l'amas qu'elles forment, bien que faciles à voir, n'ont pas été notés. Kœlliker [De prima insectorum genesi, 1842, in-4, p. 3) a vu pourtant le blastoderme formé d'une seule rangée de cellules; mais il leur décrit à tort un noyau chez les Chironomes. Il a indiqué que, en même temps qu'elles se multiplient pour former deux, puis trois rangées de cellules, elles deviennent plus petites et elliptiques, de sphériques qu'elles étaient. Leuckart (1858) n'a figuré qu'une seule rangée de cellules blastodermiques, tout à fait sphériques, avec un noyau dans chacune d'elles, autour du vitellus du Melophagus ovinus.

Une heure environ après l'achèvement de cette première couche de cellules,

580 GÉNÉRATION (physiologie).

le contour du vitellus qui était peu distinct de celles-ci, parce qu'il s'avançait dans leurs interstices, devient de plus en plus net. Les granules oléiformes se retirent de nouveau de la surface du vitellus, se rassemblent davantage vers son centre et, avec un peu d'attention, on peut apercevoir qu'ils laissent encore une fois à la surface de ce dernier une couche de substance hyaline, épaisse de 6 à 12 millièmes de millimètre, presque totalement dépourvue de granulations vitellines.

Cette zone de matière hyaline est plus épaisse vers le bout obtus de l'œuf que vers l'extrémité opposée où se voient les cellules polaires ; là, les gouttes oléiformes vitellines, bien qu'éparses ou plus petites que les autres, s'avancent jusqu'à la surface même du vitellus que touchent ces cellules.

En même temps les cellules de la couche ectodermique sont devenues plus nettement distinctes du vitellus sous-jaceat qu'elles ne l'étaient jusque-là. En outre, restées sphériquesou à peine comprimées, elles s'aplatissent alors les unes contre les autres et contre le vitellus ; elles s'allongent un peu, ce qui augmente d'autant l'épaisseur du blastoderme dont la transparence tranche sur l'aspect foncé du vitellus sous-jacent. Elles tendent ainsi à devenir prismatiques mais ont encore leurs extrémités arrondies.

A peu près deux heures après l'achèvement de la première couche blastodermique ou ectoderme on voit, de la surface du vitellus, s'élever assez rapidement une rangée de petites saillies claires hémisphériques, semblables à celles qui ont été décrites lors de la production de la première rangée de cellules ; seulement ces saillies sont ccntiguës ou à peu près contiguës dès leur apparition et, bien que se montrant d'abord vers la grosse extrémité du vitellus, elles s'étendent rapidement à toute sa surface. Lorsque ces gemmes ont atteint en hauteur la moitié environ du diamètre qu'auront les cellules dont elles sont l'origine, la mince couche périphérique de substance hyaline (protoplasma)qui leur a donné naissance n'est plus apercevable ; elles semblent sortir de la masse des gouttes oléiformes. Leur séparation en éléments distincts s'accomplit de la même manière que sur celles de la première rangée et elle est terminée trois heures après l'achèvement de cette dernière, c'est-à-dire six heures environ après la ponte.

Le blastoderme est alors formé de deux rangées fort distinctes de cellules transparentes, dont la deuxième est le mésoderme. Aussitôt après l'achèvement des cellules de la deuxième rangée, les unes et les autres se compriment par leurs côtés, de manière à devenir près de moitié plus étroites qu'elles n'étaient d'abord, mais au contraire plus longues presque dans la même propoition. Le blastoderme se trouve alors formé de deux couches superposées de cellules allongées perpendiculairement au grand axe de l'œuf.

11 ne reste à ce moment que deux ou quatre cellules polaires encore sphériques bien que juxtaposées à la petite extrémité de l'œuf, et alors paraissant notablement plus grosses que les autres. Il est cependant des espèces chez lesquelles ce n'est que plus tard encore, pendant la durée des phases ultérieures de l'évolution, que ces cellules se juxtaposent exactement.

Sans qu'il y ait segmentation de l'embryotrophe [deutoplasma) sous-jacent, celui-ci devient de plus en plus petit, plus foncé et plus granuleux à mesure que s'épaissit le blastoderme par gemmation de nouvelles cellules, à l'aide et aux dépens de la substance hyaline; c'est-à-dire à mesure que, peu après, a lieu l'apparition d'une troisième rangée de ces éléments, celle qui constitue l'endoderme.

GÉNÉRATION (physiologie). 381

A compter de cetfe e'poque le blastoderme devenu tridermique est tout à fait développé. Bientôt devient plus épais par places à la grosse extrémité ou extrémité céphalique particulièrement et à la face ventrale, tandis qu'il s'amincit à sa face dorsale.

Tant (pie les cellules blastodermiques restent distinctes, elles s'allongent et se rétrécissent considérablement, de manière à prendre une forme presque prismatique; mais elles conservent le même volume absolu (de 8 à 12 millièmes de millimètres), ainsi qu'on peut le voir en les isolant les unes des autres et en leur permettant ainsi de reprendre leur forme sphéroidale. L'embryotrophe, sorte de reste du vilellus, semble à cette époque ne plus être composé que de gouttelettes oléiformes immédiatement juxtaposées, mais cependant elles sont toujours sphériques. Ses deux extrémités sont amincies et comme coupées obliquement du côté de sa face plane, vers le petit bout de l'oeuf et du côté de sa face convexe au bout opposé; aussi ces extrémités sont-elles devenues plus transparentes qu'elles n'étaient auparavant. 11 ne présente aucun phénomène de segmentation, non plus que de gemmation. Il ne concourt qu'indirectement, molécule à molécule, à révolution de l'embryon, pendant b^s diverses phases de laquelle elle présente des modes de groupement très-variés et élégants. On voit encore au moment de l'eclosion, et après celle-ci, dans chaque anneau de l'animal une bande de ces granules vitellins jaunâtres, et une couche autour de l'intestin, ainsi que dans l'épaisseur de ses parois. Enlin à cette période il existe encoi'e une assez grande quantité de granules oléiformes dans la cavité même de l'intestin; ils sont distincts des précédents par leur volume qui est au moins double.

11 est très-manifeste sur les insectes que les cellules du mésodenne s'individualisentà l'aide et aux dépens du vitellus à sa surface, avant que se forme Yendodoine et nullement aux dépens de l'un quelconque des deux autres feuillets ; par conséquent durant les heures où le blastoderme reste composé de deux feuillets seulement, l'ectoderme et le mésoderrae, il n'est aucunement sur ces animaux l'homologue de la phase dite gaslrula par Haickel (p. 564) qui loin de s'observer sur tous les ovipares, manque sur les insectes. Le reste du vitellus remplit la cavité de la vésicule dont le mésoderme forme temporairement le feuillet profond. Ce n'est qu'un peu plus tard que, devenant tridermique, le blastoderme a sa cavité (qui sera bientôt intestinale) tapissée par {'endoderme et remplie par l'embryotrophe.

C'est aussi par gemmation que s'individualisent d'une manière immédiate, à l'aide et aux dépens de la substance hyaline {protoplasma) du vitellus, les cellules du blastoderme des Aranéïdes.

Claparède a donné pour elles une description de ces phénomènes, analogue à celle qu'a publiée Leuckart, d'après des observations faites sur un insecte, le Melophagus ovinus.

Claparède s'exprime ainsi qu'il suit : « Les premières modifications que nous ayons remarquées dans l'œuf sont les suivantes : A la surface du vitellus apparaissent çà et là de petites taches très-claires et parfaitement ciiculaires. Il m'est impossible de rien dire sur l'origine première de ces taches, qui sont lesnucléus du blastoderme futur.

« Ces nucléus une fois formés agissent comme centres d'attraction sur les molécules du vitel.'us pour la formation des cellules. Toutefois cette attraction n'opère point sur la masse entière du vitellus de manière à produire une

382 GÉNÉRATION (physiologie).

segmentation de la masse, mais seulement à sa surface. On voit en effet se former de très-petits granules blanchâtres tout autour des nucléus» (p. 7 à 8). « Les champs de granules gouvernés, pour ainsi dire, chacun par le nucléus qui agit sur eux comme centre d'attraction, méritent déjà le nom de cellules, bien qu'à ce moment ils ne possèdent point de membranes d'enveloppe. Ces cellules, en majorité hexagonales, forment une couche uniforme sur toute la surface de l'œuf. C'est le blastoderme. » Et en note : « Ce mode de genèse est fort voisin du schème établi par la théorie des sphères à' involution : Vmhûlliingskugeln. 11 en diffère toutefois essentiellement par le fait que l'existence du nucléus précède la formation des groupes de granules, et je ne doute pas que tous ces nucléus ne descendent d'un nucléus ou d'une cellule préexistante, sans doute de la vésicule germinative «(p. 9). « Cette formation du blastoderme est dans ses traits généraux parfaitement conforme à la formation du blastoderme [Keimhaut] telle que l'ont observée MM. Kolliker, Zaddach et Leuckart, le premier, chez le Chironomus, les Simulia, les Donacia; le second, chez les Phryganides; le troisième, chez le Melophagus ovimis. L'absence de segmentation véritable du vitellus paraît donc être très-répandue chez les Arthropodes, et peut être même caractéristique de cet embranchement. Toutefois je suis d' accord avec M. Leuckart pour reconnaître qu'il n'y a pas de différence essentielle entre la formation des premières cellules embryonnaires chez les Arthropodes et la segmentation ordinaire. 11 me semble même licite d'assimiler ce phénomène à une segmentation partielle. La segmentation est en effet ici restreinte à une partie seulement du vitellus, savoir une mince couche périphérique de la surface tout entière. De même que dans une segmentation proprement dite les nucléus agissent ici comme centres d'attraction ; seulement l'action des centres n'est pas capable de se faire sentir au delà d'une couclie fort mince. Elle ne pénètre pas dans la profondeur » (Claparède, Recherches sur l'évolution des Araignées, Utrecht, 1862, in-4, p. 7 à 10).

Mais on ne saurait assimiler les phénomènes de gemmation à la segmentation du vitellus des autres animaux. On y reconnaîtra en particulier que les noyaux ne jouent point dans la segmentation le rôle qu'on a voulu leur faire remplir, c'est-à-dire que l'hypothèse de la formation des cellules j9ar involution est inexacte en quelque cas que ce soit.

Les données qui précèdent se trouvent entièrement confirmées par M. Sabatier [Comptes rendus de l'Acad. des sciences. Paris, 1881, t. XCII, p. 201), qui conclut de ses observations que chez les Aranéides l'œuf est méroblastique {voy. Œuf, p. 571); que la substance du vitellus (protoplasma) se soulève en cônes d'éjection et finit par former une couche de cellules blastodermiques polygonales aplaties ; qu'au point de vue de la formation du blastoderme l'œuf des Aranéides se rapproche beaucoup des œufs des insectes, des Chelifer, des Tétranyches, etc.

Il faut noter toutefois que chez les Acariens, les Tardigrades,les Cyclops, c'est par segmentation que s'individualise le vitellus en cellules blastodermiques.

Ainsi, en résumé, il est des êtres dans lesquels les éléments du blastoderme apparaissent par gemmation de la substance fondamentale (protoplasma) du vitellus, en offrant immédiatement les dimensions et la structure qu'ils conserveront pendant toute la durée de leur existence individuelle. 11 en est d'autres, tant végétaux qu'animaux, chez lesquels ils n'arrivent à l'état de cellules douées d'une individualité propre que graduellement, en passant par les phases inter-

GÉNÉRATION (physiologie). 383

médiaires de globes vitellins ou blastomères, par segmentation progressive du vitellus, division dont la formation du blastoderme marque la lin.

Les animaux, tels que les articulés dont j'ai parlé, sur lesquels le blastoderme se trouve ainsi formé par gemmation de ses cellules se groupant d'une manière immédiate en membrane, présentent cette particularité que la période du développement qui s'étend jusqu'à l'éclosion s'accomplit rapidement. Au contraire, chez les animaux dont le vitellus se segmente, les périodes correspondantes de l'évolution sont beaucoup plus lentes. Ici, en effet, le vitellus passe d'abord par l'intermédiaire de globes vitellins et les cellules elles-mêmes qui en résultent traversent plusieurs phases de développement avant de se réunir et de se grouper en membrane ou blastoderme régulier (voy. Gh. Robin, Mém. sur la production du blastoderme chezles articulés, in Journ. delaphysiol. Paris, 1862, p. 551 à 380, pi. Vil).

La production à la surface du vitellus d'autant de saillies individuellement distinctes qu'il apparaît de cellules Llastodermiques est un fait aussi incontestable que la genèse d'autant de noyaux qu'il y a de ces cellules. Aussi ne sauraiton comprendre pourquoi Leuckart, Claparède et Balbiani assimilent cette gemmation à une véritable segmentation qui ne diffère de ce que Von observe chez la plupart des autres animaux qu'en ce quelle reste limitée h une couche mince de la surface de Vœuf (Balbiani, loc. cit., 1872, p. 55). En effet, le caractère esentiel de la segmentation proj^wement dite consiste en une scission nucléaire primitive suivie de la scission de la substance cytogène ou du corps de la cellule même, quand il s'agit d'un de ces éléments déjà individualisé. Ce fait se retrouve aussi bien sur les œufs des céphalopodes, des poissons, des reptiles et des oiseaux, dans lesquels la division reste aussi limitée aune couche superflcielle de l'œuf que sur le vitellus des mammifères, des Gastéropodes, etc. Ge n'est même pas là un fait d'individualisation par segmentation intermédiaire, comme dans le cas de la formation des épithéliums de renouvellement {voy. Cellule, p. 599 et suiv. et Ch. Robin, Sur la naissance de la substance organisée. Journ. de l'anat. et de laphysiol. Paris, 1864, in-8, p. 561). Ici, en effet, la genèse des noyaux précède celle de la substance qui se segmente entre ceux-ci ; de plus cette substance ne se soulève pas en saillie pour se diviser au point d'adhérence de ce dernier, comme dans le cas des globules polaires, des cellules blastodermiques des insectes et comme dans tous les cas de gemmation.

Dans le cas de la segmentation, soit ordinaire soit internucléaire, comme dans le cas de la gemmation le résultat du phénomène est toujours l'individualisation en cellule d'une masse ou d'une couche de substance organisée ou encore la repioduction d'une cellule par une autre cellule ; mais les modes d'accomplissement ne sauraient être assimilés sans erreur défait.

Dans l'un et l'autre cas le résultat final est le même, l'individualisation de la substance vitelline en cellules blastodermiques, mais le mode d'après lequel a lieu celle-ci diffère.

Ces différences sont surtout frappantes sur les vitellus dans lesquels ces deux modes d'individualisation en cellules sont successivement observables, lors de toute formation du blastoderme : tels sont les Gastéropodes et les Hirudinées. Sur ces animaux, en effet, on observe d'abord la gemmation des cellules polaires, la genèse du noyau vitellin suivie de la segmentation en deux, puis en quatre de la masse vitelline totale. Ce sont alors trois de ces quatre globes vitellins qui par une gemmation facile à suivre à leur surface, et on ne peut plus différente de

584 GÉNÉRATION (physiologie).

la segmentation, conduit à l'individualisation de cellules claires ; puis celles-ci à leur tour se multiplient par segmentation ordinaire et arrivent ainsi à former l'ectoderme qui circonscrit les gros globes vitellins originels. Ceux-ci se segmentent à leur tour pour constituer l'endoderme avec ses de'pendances hépatiques. Dans certaines familles de ces divers ordres tant Mollusques qu'Hirudinées ce fait se complique de la production de gouttes oléiformes encore, mais non graisseuses, dont l'ensemble forme une masse ressemblant à celle des embryotrophes mais prenant, part après leur propre segmentation à la formation des organes précédents.

Dans cette production du blastoderme, il faut spécifier encore avec Weismann et autres, que c'est la portion de l'ectoderme à la formation de laquelle prennent part les cellules polaires qui fournit l'involution dont dérivent le cloaque et les organes génitaux des insectes. J'ai montré que ce sont les premières qui apparaissent en petit nombre d'abord, mais qu'elles se multiplient par scission prolifiante proprement dite après encore que la gemmation vitelline ordinairedonne des cellules au point où celles-ci viennent de naître. Nous avons vu aussi que c'est à l'extrémité opposée, extrémité micropylaire ou céphalique du vitellus que naissent peu après les précédentes les premières cellules ectodermiques, puis mésodermiques, etc.; que de ces cellules ectodermiques dérive l'involution buccopharyngienne, peu après l'apparition de celle du névraxe. Il importe de noter en outre que la gemmation qui débute à l'extrémité micropylaire de l'œuf gagne d'avant en arrière jusqu'à l'extrémité opposée ou cloacale en suivant la face du vitellus où siégera le système nerveux. La gemmation gagne les flancs et tardivement seulement le milieu de ia face opposée ou dorsale des insectes. Le blastoderme est déjà tridermique ailleurs qu'il laisse encore ici à découvert la portion embryolrophe du vitellus; quand le blastoderme se clôt ainsi sur la face qui sera le dos de l'insecte il devient alors seulement une vésicule blastodermique à trois feuillets. Le feuillet interne, immédiatement appliqué sur l'embryotrophe (deutoplasma) et ne s'étendant pas vers les extrémités de l'embryon, forme seul yinteslin moyen ou proprement dit.

Nous ne ferons ici que signaler les faits suivants.

Sur les Lérnéens et nombre d'autres Crustacés parasites c'est par gemmation, comme sur les insectes et les Aranéides que s'individualise en cellules blastodermiques la substance hyaline (protoplasma) du vitellus en suivant les mêmes phases fondamentales.

Il en est encore ainsi sur certains Amphipodes, tels que les Gammarus d'eau douce. Seulement ici on constate ce fait important que c'est sur toute la surface du vitellus simullanément ou à peu près que sortent ou s'individualisent par gemmation les cellules blastodermiques (E. van Beneden), tandis que sur les Crustacés précédents, les Aranéides et les Insectes, la gemmation a lieu progressivement à partir d'un point unique de la surface du vitellus.

Comme E. van Beneden j'ai constaté sur les Gammarus marins il y a segmentation totale du vitellus ainsi que cela a lieu pour les Hirudinées, les Gastéropodes, etc. Ensuite à la surface des sphères de segmentation ou blastomères, mais de toutes, et non-seulement de trois d'entre elles, naissent par gemmation les cellules claires du blastoderme, dont la substance hyaline se sépare comme par suintement de la masse granuleuse, à gouttes oléiformes [deutoplasma). Il en est encore de même sur les Copépodes.

Chez les Aselles la segmentation du vitellus n'est pas totale; elle laisse au

centre de la masse vitelline une portion embryotrophe qui ne segmente pas, composée de grosses gouttes oléiformes. Puis à la surface externe de tous les globes vitellins périphériques ou blastomères, s'individualise en cellules blastodermiques claires une portion de leur substance hyaline (protoplasma), qui se sépare ainsi de la portion granuleuse foncée (deuloplasma).

Chez les Sacculines au contraire la segmentation du vitellus est totale comme sur les Copépodes et les Gammares marins; mais c'est à l'un des pôles seulement, que sur les globes vitellins ou blastomères, opaques et granuleux, croissent par gemmation, deux puis quatre cellules claires, comme sur les Ilirudinées et les Gastéropodes, lesquelles en se segmentant, comme dans ces derniers aussi, se multiplient et s'étendent en couche blastodermiquc claire autour des globes vitellins foncés sus-indiqués {voij. particulièrement les Mémoires de E van Beneden dans les Bulletins de VAcad. de médecine de Bruxelles, del867àl870). Ajoutons ici que sur ces crustacés et les insectes, comme pour les autres articulés, les Annélides, les Mollusques, les Vers, les Échinodermes, etc., tout le blastoderme est embryogène. 11 prend une part directe dans toute son étendue, sur toute la périphérie de l'œuf, à la formation de l'embryon.

Conséquences tératogéniques se rapportant aux deux modes de génération du blastoderme. Notons en premier lieu que les conditions physiologiques de la production des monstruosités par duplicité de la tête et du corps ne se trouvent pas sur les articulés. Elles ne se montrent en effet quedans les œufs qui, lors de la production du blastoderme, conduisent à la formation d'une portion embryogène de celui-ci, distincte de sa portion extra-embryonnaire; cette dernière étant même, en général, plus étendue que la première.

Que cette distinction ne s'établisse que comme terminaison de la segmentation vitelline, ce qui a lieu sur les mammifères; qu'elle soit au contraire établie sous forme de cicatricule comme conséquence naturelle du développement de l'ovule (oiseaux, reptiles, poissons, etc.), avant la fécondation et la segmentation, le fait reste au fond le même. C'est dans ces œufs seuls qu'on voit se produire des monstres doubles, malgré le nombre bien plus considérable des œufs dont on suit le développement et l'éclosion chez les invertébrés que dans l'embranchement des vertébrés. Sur les batraciens même, dont tout le blastoderme concourt à former le corps de l'embryon, sans la production préalable de la cicatricule des poissons osseux, sans formation de l'amnios et de l'allantoïde des autres vertébrés, les monstres doubles sont à peu près aussi rares que dans les insectes. Ceux-ci, en effet, ne montrent que fort rarement des larves et plus rarement encore des individus parfaits opodymes ou au plus otodymes à l'état rudimentaire. Les pattes et les ailes seules présentent parfois des cas de duplicité. Le mode de production blastodermiquc de la tête rend compte du reste de ces faits qu'on s'étonne devoir n'être encore signalés nulle part.

Il importe en effet de spécifier de suite que nul monstre double ne se forme par symphysie, soudure ou fusion de blastodermes d'embryons ou de parties- <l'embryons déjà développés ; elle ne se produit pas davantage par division d'un blastoderme ou d'un embryon ayant à ce moment déjà une forme normale. Ici, comme en phytogénie normale ou tératologique, les expressions précédentes mises ^n avant d'après des vues hypothétiques sont rendues impropres par les données de l'observation directe des phénomènes de génération.

La génération ou production des monstruosités simples ou doubles, doubles «urtout comme celle de l'endoderme et du mésoderme par exemple, est rela-

DrCT. ENC. 4° s. Vil. 25

586 GÉNÉRATION (physiologie).

tivement à Tectoderme la manifeslalion d'un fait de constitution primordiale du vitellus. Il y a là un fait de naissance embryonnaire et [non de développement embryonnaire et fœtal. Leur transmission héréditaire prouve que l'état primordial du vitellus apparaît, s'acquiert avant la fécondation et la segmentation qui précèdent le développement de l'œuf, mais non sans possibilité d'une intervention du mâle fécondant; c'est ce que prouvent les cas de transmission héréditaire des caractères accidentels qu'a celui-ci, de même que dans les cas d'hybridité l'intervention de la substance des spermatozoïdes vient modifier le type spécifique qu'apportait la femelle et vice versa.

Cette antécédence des conditions des monstruosités, à la formation de l'embryon même, est prouvée par le fait de la production de deux embryons, indépendants ou soudés, par deux cicatricules portées sur un même jaune de l'œuf de pouls; or cela s'observe aussi dans les œufs à cicatricule unique {voy. Dareste, Production artificielle des monstruosités. Paris, 1877, p. 294). La production de deux cicatricules distinctes sur un unique jaune prouve à elle seule l'existence antécédente de ces conditions, cette production ayant lieu longtemps avant la fécondation et par suite avant la segmentation. Seulement, il serait on ne peut plus important de voir si, pour chacune des deux cicatricules, il y a eu production d'un noyau vitellin, alors qu'il ne s'en produit certainement qu'un dans l'œuf fécondé des mammifères.

Inutile de dire que les œufs à deux cicatricules ne dérivent pas de deux vitellus ayant chacun leur vésicule germinative et leur zone transparente que la production du jaune réunirait ou rapprocherait sur un seul embryotrophe. L'observation montre que c'est la substance embryogène qui, sous une seule enveloppe ou membrane vitelline, au lieu de rester unique, est divisée en deux cicatricules (p. 571) lors de la production de l'embryotrophe. Toutefois, il importerait beaucoup de vérifier directement sur les oiseaux, les reptiles, etc., avant la chute des œufs, quelle est celle de ces cicatricules qui ne contient pas une vésicule germinative. Cela importerait d'autant plus qu'on sait mieux que les monstruosités doubles, pas plus que les simples, ne proviennent ici d'œufs à deux jaunes ; que chez les mammifères elles ne dérivent pas de la soudure ensemble soit de deux ovules, soit de deux embryons déjà dérivés de ceux-ci. Il n'existe également pas des ovules à deux vitellus contenus dans une seule membrane vitelline et pouvant par suite se réunir en une seule vésicule blastodermique à deux aires embryogènes.

Quoi qu'il en soit, c'est à mesure que les cellules se groupent en ce disque ou portion embryogène tridermique ovulaire, distinct de la portion non embryogène qu'on voit se dessiner la duplicité ou la triplicité embryonnaire tératologiques. Cette dualité peut être partielle, c'est-à-dire avec unité ou continuité des parties dans une certaine étendue, ou bien être complète, mais avec unité des annexes sur une étendue plus ou moins considérable. Elle se dessine surtout dès qu'apparaît Tinvolution ectodermique cérébro-spinale sous forme de ligne primitive arrivant successivement à celle de sillon et de gouttière médidlaire ou du névraxe {voy. Lereboullet, Sur les monstruosités du brochet. Ann. des se. nat. Zool. Paris, 1863, t. XX, p. 270, fig. 20 et 26). L'involution peut être simple mais bifurquée (pygopages, etc.), soit même triple par bifurcation nouvelle de l'une des divisionsprécédentes. 11 peut dans une même portion embryogène se produire deux et même trois lignes primitives séparées l'une de l'autre (Allen Thomson, Daresle), ou dont l'une est contiguë à l'autre; mais toujours

GÉNÉRATION (physiologie). 587

alors elles se touchent par leurs extrémités homologues. Cette contiguïté a lieu de telle manière qu'elles restent soit en ligne droite, comme dans les monstres disômes céphaliades et ischiades, soit sous un angle plus ou moins ouvert comme sur les xiphodymes, les iniopes. Dans les cas de xiphopagie, d'ectophagie, etc., il peut se faire que les deux gouttières du névraxe restent sans se toucher primitivement ni secondairement.

La manière dont, à la production de cette involution cérébro-spinale, se rattache celle de la notocorde, puis la naissance mésodermique des vertèbres primordiales ; la manière aussi dont se délimitent les parois du corps, le pharynx, l'intestin, la vésicule ombilicale, etc., font comprendre aisément aussi comment se produisent graduellement les inflexions de la portion emhryogène du blastoderme amenant tant les accolements avec continuité des parties homologues que ses écartements, dans les portions correspondant au tronc caractérisant les divers genres des monstres doubles monosomiens et disomiens.

Ce n'est du reste pas ici le lieu d'entrer dans les détails concernant ce sujet. Quant à la production des quatre membres, elle suit, comme on le sait, les phases delà délimitation du tronc. Or, les accolements, avec continuité de tissu, établis entre les portions homologues des trois feuillets blastodermiques, font que suivant l'étendue de ces unions graduelles, les moignons d'origine de chaque membre des deux corps soudés, au lieu de naître séparément l'un de l'autre, peuvent se produire ou peuvent ne pas se montrer unis ensemble dès l'origine, de manière à former plus tard deux membres homologues sous un tégument unique {voy. Monstruosités).

On sait du reste qu'à cet égard les variétés sont sans nombre; elles se multiplient en outre par les cas dans lesquels l'un des deux corps dit parasitaire, toujours sans névraxe, ni cœur, se développe moins complètement que l'autre dit autosite, et cela à des degrés fort divers; tout en lui restant uni, soit directement, soit seulement par les vaisseaux ombilicaux (omphalosites). Dans certaines de ces monstruosités, malgré l'absence de colonne vertébrale et de cœur, les viscères digestifs et génito-urinaires , les membres et leurs muscles existent sur le parasite [hetéradelphie] , tout en ne recevant leurs nerfs et leurs vaisseaux que de l'autosite bien développé. D'autres fois, l'arrêt ou le retard du développement peut être porté à ce point que l'individu parasitaire ne forme plus qu'une petite masse sous forme de tumeur linguale, maxillaire, thoracique, abdominale, ischiatique, soit extérieure, soit enveloppée par les parois du tronc. Restant plus petit que l'autre dès son origine, ce corps jumeau peut parfois même être entraîné en entier par l'involution d'origine testiculaire ou ovarique dès la production de celle-ci. 11 reste ainsi dans la cavité abdominale du premier qui se développe complètement, dans l'épaisseur même de l'ovaire ou du testicule, dont il suit les migrations. 11 reste tel pendant toute la durée de la vie de celui des deux corps qui. régulièrement développé, le contient, ou bien il s'accroît ensuite plus ou moins et plus ou moins longtemps après la naissance. Tels sont les cas dits à juste titre d'ijicliision fœtale, bien qu'il n'y ait d'entraîné ainsi qu'une portion de l'ectoderme et du mésoderme, et non un disque blastodermique embryogène tout entier.

Il faut spécifier que tous ces phénomènes ont lieu sans préjudice pour l'influence des actions perturbatrices extérieures accidentelles ou voulues par l'expérience. Quand elles ne vont pas jusqu'à causer la mort du blastoderme et de l'embryon, elles deviennent en effet la cause de monstruosités simples par arrêt

388 GÉNÉRATION (physiologie).

de déveioppemenl, délormation, agénésie même de certains organes ; ou d'hypertrophies, d'hypergénèses, d'hétérotopie pour d'autres. Ces faits ont du reste été bien étudiés par LetebouUet et surtout par Dareste [loc. cit., 1877).

Il importe par-dessus tout de Lien noter les faits suivants : les monstres doubles, depuis ceux dans lesquels l'un est resté à l'état de petite masse parasitaire, jusqu'à ceux où tous deux sont également bien développés, ne dérivent que d'un seul ovule aussi bien que les monstres simples.

Qu'ils soient viables ou non, très-incomplélement séparés ou restés unis par des vaisseaux hépatiques seulement et par la peau qui les recouvre, il en est toujours ainsi. Un seul vitellus originel, n'ayant eu qu'une seule vésicule germinative, et plus tard un seul noyau vitellin a été l'origine des deux encéphales pensants, aussi bien que des deux cœurs et de tout le reste des deux organismes.

Après avoir exposé les données qui précèdent, relatives aux modes de formation du blastoderme, la question de la naissance des éléments anatomiques et des tissus doit être reprise au point où nous l'avons laissée.

Nous examinerons ensuite comment des éléments anatomiques de plusieurs espèces dérivent de cellules semblables d'un même feuillet blastodermique.

g V. GeMÈSE, INDIVIDDALISATIOiN ET MULTIPLICATION CELLULAIRE ET NUCLÉAIRE.

D'une masse uniformément grenue, homogène en lait à cet égard, le vitellus dérive ainsi successivement, et se groupent en tissus les premières parties conslituautes élémentaires de l'économie animale. Dans les cas de mammifères, etc., aorès la genèse du pronucléus vient sa segmentation que suit celle de la substance viteliine, et partout où a lieu une scission cellulaire, celle du noyau précède celle du corps cellulaire et quand la segmentation nucléaire continue sans division consécutive de la masse cellulaire curiespondanle, celle-ci disparaît graduellement par la résorption ; c'est ce qu'on voit dans le cas de la genèse des cellules nerveuses {voy. Cellule, p. 641 et Ch. Robin, Anatomie cellulaire, 1873, p. 331). L'observation montre que malgré les dénégations souvent émises à^cet égard la genèse d'éléments anatomiques, que l'apparition de substance organisée là où il n'y en avait pas sous la forme, la consistance, etc., qu'elle offre dès cette apparition individuelle, est un fait d'une grande généralité dans les deux règnes organiques.

Les faits principaux qui décèlent la réalité de cette genèse (souvent dissimulée plutôt qu'acceptée sous le nom de génération endogène) ont été rappelés plus haut, p. 591 , et dans les art. Cellule, p. 590-595 et 599-601, Leccocïtf., p. 254, et Fibre.

La genèse de la substance organisée tant exo-cellnlaire ou non-cellulaire que sous forme de corps cellulaire autour d'un noyau avec ou sans prolongements tibrillaires n'est pas un phénomène surnatuiel, s" accomplissant en dehors de toutes conditions cosmiques. C'est un phénomène qui au contraire ne se montre qu'autant que certaines conditions physico-chimiques et organiques se trouvent remplies ; elle ne s'accomplit que dans un milieu simple ou complexe en voie (le rénovation moléculaire continue, c'est-à-dire constitué de particules en voie (le nutrition et d'échange de leurs principes immédiats avec ceux des corps ambiants {voy. Blastème, p. 575-576).

D'autre part la genèse est un fait biologique nécessaire, c'est-à-dire inévitable et indispensable, tant pour la conservation des individus que pour leur multi-

(;É.\j';JlA'riO.\ (i-jusiui.ouie;. 3S1)

pllcation ou au moins pour la perpétuatiou de l'espèce. Celle double nécessité est rendue évidente par la mue dos épithéliums et de leurs provenances, qui ne sont remplacés par rien de préformé, ni par la prolificalion substantielle directe des éléments d'origine mésodermique du derme, etc. ; elle est en second lieu mise en évidence par le fait de la ponte annuelle chez les poissons d'un tel nombre d'œuls que la préexistence embryonnaire ou blastodermicjue de ces derniers est aussi impossible matériellement qu'insaisissable [lar l'observation. Celle-ci au contraire, encore une lois, permet de suivre dans l'un et l'autre cas les phases de la genèse des éléments venant remplacer ceux qui se détachent.

11 n'est pas possible ici d'admettre avec Str^sburger (1881) que partout où se montrent des noyaux, ils sont les produits de la division de noyaux déjà existants ; que la formation libre n'existe pas et qu'on doit dire ojimis nucleus e micleo.

Mais l'important, c'est qu'en dehors de tous ces raisonnements on en constale, voit et suit l'accomplissement sous toutes ses phases.

Le fait de la genèse d'un noyau ou de tout autre élément analomique caractérise essentiellement ce qu'on désignait depuis de longs temps par les termes génération et naissance, mais sans connaître la nature réelle et fondamentale du phénomène. Comme nous n'acquérons une notion réelle de la nature des choses que par la détermination précise de leur origine ou synthèse et par celle de leur fin, ce qui caractérise la reproduction ne pouvait être bien défini faut que n'était pas résolu le problème précédent. Il ne l'est d'une manière précise que depuis un quart de siècle à peine, et souvent même sa solution n'est pas encore prise en considération de nos jours. Pourtant, aussi bien que les faits suivants, les notions de cet ordre permettent de traiter plus simplement, avec plus de vérité qu'autrefois et d'une tout autre manière, les nombreuses questions touchant à la génération de la substance organisée et des divers organismes [vo]). Fécondation, p. 585). Un premier fait frappe parmi ceux dont une fois née la substance organisée peut être le siège, pourvu que se rencontrent diverses conditions spéciales que nous connaissons déjà. C'est que dès qu'elle existe en certaine quantité, sous certaines figures et dimensions, elle & individualise en éléments anatomiques multiples et plus petits ayant forme de cellules; mais cette individualisation ne survient qu'à la condition, sine qua non, qu'ait eii lieu la genèse d'un ou de plusieurs noyaux dans son intimité [voy. p. 337, B. et l'art. Cellule, p. 590 et 600-601).

Ce passage à l'état à' individualités plus petites, on le comprend aisément, est une naissance, la génération, si l'on veut, de chacune de celles-ci ; mais ce n'est pas une genèse, une création, puisque leur substance existait avant; était apparue déjà plus ou moins longtemps avant l'arrivée à un autre état sous le rapport de la forme et du volume. Cette individualisation n'est même pas non plus une reproduction, ni même une multiplication d'individus semblables à un antécédent; seulement elle rend possible la reproduction des cellules et par suite des organismes ; reproduction dont le résultat est la multiplication ou prolification (voy. sur ce point Blastème, p. 580 à 583).

Ainsi, qu'elle ait lieu par scission ou par gemmation, l'individualisation n'est pas une création; il y a là une substance soit figurée, soit en couches, sans configuration fixe ni précise, qui d'un état morphologique passe à un autre semblable ou distinct.

Tout dans V individualisation est dominé, précédé par la genèse ; genèse de la substance hyaline ou foncée, homogène ou granuleuse, qui formera le corps

590 GÉNÉRATION (physiologie).

cellulaire, genèse du noyau qui est le centre et la partie la moins variable de la cellule.

L'individualisation en cellules de ce qui est né de la sorte s'accomplit) en somme de trois manières, suivant trois modes fort distincts : i" Par segmentation proprement dite ou scission (p. 356) ; 2° Par segmentation internucléaire ou intercalaire {voy. Cellule, p. 600); 3° Par gemmation {surcidation ou bourgeonnement, p. 361). La segmentation proprement dite consiste en une division qui porte à la fois et d'abord sur le noyau, puis sur la substance homogène, plus molle, etc., qui le renferme, dans laquelle il est né. Elle peut d^utre part porter sur les noyaux seuls, qu'ils soient libres ou inclus dans cette substance, ou dans un corps cellulaire déjà individualisé {voy. Cellule, p. 607). Cette division est successive, c'est-à-dire que se répétant sur chacun des fragments qui résulte de la scission et du noyau et de la substance ambiante elle les conduit progressivement tous deux à une individualisation en parties, unités ou cellules de plus en plus petites {voy. p. 550).

La segmentation inlernucléaire que j'ai fait connaître en 1852 {voy. Cellule, p. 601) diffère ^de la précédente en ce qu'elle amène au contraire de prime ^bord V individualisation de la substance segmentée en cellules ayant le volume le plus petit qu'elles auront jamais ; elles conservent ensuite toujours ces dimensions ou s'accroissent pour parfois même, bien que rarement, se diviser en deux une ou plusieurs fois successivement d'après le mode précédent. La segmentation internucléaire est caractérisée par une division de la substance homogène qui formera autant de corps cellulaires qu'il y a de noyaux; mais celte substance seule est segmentée, les plans de scission passant entre les noyaux pour se joindre angulairement les uns aux autres, sans fractionnement de ces derniers corpuscules, nés par genèse avant la substance amorphe intercalée ou en même temps qu'elle.

L'individualisation par gemmation est caractérisée par ce fait que la substance 'homogène du vitellus ou celle du corps d'une cellule, soit animale, soit végétale (individualisée elle-même déjà par l'un quelconque de ces trois modes), s'allonge en un ou plusieurs cylindres au sein desquels apparaît en même temps jpar genèse un noyau ; après quoi un plan de scission ou un rétrécissement graduel sépare ce prolongement du vitellus ou du corps cellulaire dont il dérive. Le noyau peut parfois ne naître qu'après l'achèvement de cette individualisation ou ne pas naître du tout. Dans certaines conditions physiologiques, les cellules ainsi produites ou individualisées ont de prime abord le volume le plus grand qu'elles amont jamais ; elles le conservent ensuite toujours ; ou d'abord (petites, elles s'accroissent pour se segmenter, noyau et corps cellulaire, et se multiplier ainsi, ou pour prolifier en reproduisant d'autres cellules, par gemmation encore (p. 385).

Pas plus que la segmentation {voy. Sarcode, p. 773) la gemmation ne peut •être considérée comme le simple résultat de la production d'une expansion sarcodique cellulaire, avec resserrement de la base de celle-là poussée jusqu'à séparation de substance. Comme pour la segmentation les actes de la rénovation moléculaire nutritive en sont la cause essentielle, tant par l'augmentation locale de quantité de substance cellulaire, qu'elle indique en nombre de cas, que par le fait de la segmentation proprement dite réelle qui le plus souvent amène Ja séparation et l'individualisation en cellule du prolongement. De plus, la

GÉNÉRATION (physiologie). 391

gemmation est particulièrement fréquente dans les plantes dont on voit la paroi cellulosi que, dépourvue de toute contraction sarcodique, s'étendre en même temps que le contenu ou protoplasma et présenter les particularités qui viennent d'être indiquées {voy. Cellule, p. 610).

La gemmation est comme la segmentation, et au même titre un mode d'individualisation en cellules, de la substance organisée, vitelline particulièrement. Quand c'est une cellule ordinaire, qui est le siège de la gemmation, cette individualisation a pour résultat la prolification de la première, la multiplication du nombre des cellules de cette espèce, comme lorsqu'il s'agit de sa scission ou segmentation proprement dite.

Alors que c'est la segmentation qui est le mode d'individualisation en cellules embryonnaires femelles ou blastodermiques du vitellus fécondé qui est le plus ordinaire, c'est au contraire par gemmation que, dans les mêmes espèces animales, le vitellus de l'ovule mâle s'individualise en cellules embryonnaires mâles (ou spermatoblastes des auteurs modernes), dans lesquels naissent par genèse les spermatozoïdes. Ici la gemmation a autrefois reçu le nom de 'segmentation ou individualisation progressive, par opposition à la segmentation, totale, ou simultanée ou ordinaire du vitellus et des cellules.

Ce qu'autrefois on appelait scissiparité, génération ou midtipUcation endogène par endogenèse a été reconnu être des faits de segmentation, soit du contenu d'une cellule à paroi propre dans l'intérieur de celle-ci, d'où la production de plusieurs autres, soit du corps des infusoires enkystés dans leur enveloppe, soit du vitellus fécondé et de son pronucléus dans la cavité de la zone transparente {voy. Œuf, p. 567).

Les faits de genèse si longtemps niés étant reconnus incontestables, comme je ï'ai montré [voy. Cellule, p. 591), quelques auteurs appellent aujourd'hui endogenèse ou génération endogène : i° le fait de la genèse manifeste et réelle d'un noyau dans un corps cellulaire (protoplasma) qui en manquait, 2" celui de la genèse des spermatozoïdes dans les spermatoblastes et autres cas analogues. De ce que la genèse des spermatozoïdes, etc. {voy. Sperme), a lieu dans l'épaisseur d'un corps cellulaire, au lieu de s'accomplir dans l'interstice même des unités anatomiques préexistantes et d'où proviennent les principes immédiats s'associant moléculairement en un tout de volume et configuration déterminés, le fait ne doit pas être confondu avec la segmentation du contenu de quelques cellules végétales, etc. ; ce qui a antérieurement été improprement appelé endogenèse, et n'est qu'une individualisation en plusieurs autres d'un élément déjà né.

D'autre part, les phénomènes qu'on désignait par les noms à'exogenèse, de génération ou reproduction exogène, ont été reconnus n'être que des cas particuliers, ou ordinaires, de la gemmation ou gemmiparité. Celle-ci n'est aussi qu'un cas particulier de l'individualisation d'une cellule, vitellus ou autre, en plusieurs unités, d'où multiplication ; tous faits très-différents de la genèse ou prise de forme en un tout visible, sinon tangible, de principes immédiats (blastème) jusqu'alors invisibles et moléculairement disséminés {voy. Blastème).

Qu'il s'agisse de l'arrivée première de la substance organisée à la forme et à la structure de cellules, qu'il s'agisse de la multiplication de celles-ci par reproduction, soit enfin que l'on observe des plantes et des animaux unicellulaires, ou pauci-cellulaires, c'est donc soit par segmentation, soit par gemmation qu'a lieu cette individualisation; cette arrivée, soit première, soit reproductrice, à Véiat d' individualités ou unités organiques.

392 GÉNÉRATION (physiologie).

Ce sont là les seuls modes fondamentaux connus de passage à l'état cellulaire de la substance organisée; état cellulaire dont tout repart ensuite pour conduire soit à une reproduction directe par scission ou par gemmation, soit à la genèse ou création de substance organisée : 1° tant sous forme de noyaux que sous celu de substance homogène interposée qui s'individualise ensuite en cellules par segmentation proprement dite ou par scission internucléaire {voy. Blastème, p. 576-577 et Cellule, p. 659 à 665); 2" genèse qui d'autre part est celle des substances exo-cellulaires ou non cellulaires indiquées au § VII.

Ce n'est, on le voit, que par une vue purement fictive de l'esprit qu'une force fonnatrice est admise comme ayant son siège dans les cellules exclusivement, et comme étant de telle nature qu'elle amènerait celles-ci à se reproduire incessamment sans qu'à jamais on puisse espérer connaître les lois de la génération, qui disparaîtraient entièrement dans les corps organisés, la reproduction seule et y évolution étant admises, sans qu'il y eût jamais aucune production.]

Les phénomènes de la genèse consistent donc en la production sous un volume et une forme définie et mesurable d'une partie organisée, à l'aide et aux dépens de principes immédiats fournis par les éléments préexistant dans le lieu où se passe ce phénomène moléculaire. En outre, certains de ces principes présentent dans ce dernier des caractères spécifiques nouveaux, distincts de ceux qu'ils offraient dans les éléments qui en ont fourni les molécules, par suite de changements, isoni'jriques surtout, survenus dans les substances coagulables spécialement; changements qui ont ainsi pour résultat la formation de principes propres à l'élément qui apparaît.

C'est même cette formation chimique des principes coagulables propres à l'espèce d'élément, amorphe ou figuré, qui apparaît, ou de particules prenant part à sa constitution («Me/^'o/es, granules divers, etc.) qui dans chaque cas particulier est la caractéristique dominante du fait de la genèse.

Les éléments qui naissent par genèse ne passent pas individuellement par un état d'organisation antérieur, invisible, avant d'apparaître à nos yeux guidés par les moyens actuels d'observation ; mais les principes immédiats qui se forment et se réunissent à d'autres pour donner naissance à des éléments anatomiques amorphes ou figurés, passent par des états qui sont antérieurs au moment de l'organisation. 11 est on ne peut plus important de prendre en considération ces états par lesquels ont passé les principes immédiats, si l'on veut arriver à pouvoii' se rendre compte des variétés normales et des perturbations que présentent les phénomènes de nutrition et de développement, et par suite les autres propriétés,. que celles-ci tiennent en quelque sorte sous leur domination, dans les éléments de même espèce observés d'un individu à l'autre, ou à divers âges, ou d'un genre zoologique ou botanique à l'autre. Sous ce rapport, cette étude est capitale. C'est ainsi, par exemple, que pour la genèse elle-même nous voyons que nulle espèce de substance organisée, solide, amorphe ou figurée, ne peut naître qu'à l'aide et aux dépens de principes immédiats qui ont déjà fait partie constituante de la substance organisée des solides qui les cèdent, de manière à ce qu'ils soient utilisés pour la génération d'autres éléments.

Les particularités nombreuses que peuvent présenter les propriétés de principes immédiats chimiquement semblables selon les états antérieurs par lesquels ils ont passé avant de faire partie de tel ou tel élément, ne s'observent pas seulement sur les substances organiques ou principes coagulables. Ceux-ci en raison de leurs faciles et diverses modifications moléculaires sous de faibles influences,.

GÉNÉRATIOiN (physiologie). 593

les présentent, il est vrai, plus ordinairement que les principes cristallisables, et c'est sur elles particulièrement qu'il importe de les étudier sousjlous les rapports ; mais, les principes cristallisables doivent être également pris en considération à ce point de vue. Personne n'ignore qu'en étudiant les phénomènes moléculaires de la genèse des éléments analomiques, et lous ceux qui se rattachent à la nutrition, il faut toujours avoir présents à l'esprit : 1» les faits de dimorphisme des corps simples et composés ; 2" et surtout les différences de leurs propriétés qui coexistent avec ces différences de forme qu'entraînent les états antérieurs par lesquels ils ont passé. Les physiologistes doivent à cet égard imiter les chimistes, que l'expérience a conduits là, par une succession de découvertes que nulle supériorié intellectuelle n'avait pu prévoir. Comme exemple de cet ordre de notions, on peut citer entre plusieurs, celui du soufre qui, dégagé de combinaisons différentes dans des conditions aussi semblables que possible, se manifeste sous des états tout à fait distincts, c'est-à-dire soit amorphe soit cristallisable; sous ces états il affecte des affinités dissemblables vis-à-vis des corps auxquels il peut se combiner; il entre dans une combinaison d'autant plus aisément qu'il possède d'avance l'état sous lequel on pourra plus lard l'en retirer; quand il ne présente pas d'avance cet état, il se modifie d'abord au contact des corps avec lesquels il va s'unir et cette modification préalable lui donne précisément l'état sous lequel on pourra le dégager du composé (Berthelot, Recherches sur le soufre^ in Compt. rend, des séances de CAcad. des sciences. Paris, 1857, in-4, t. LIV, p. 358, etc.). Le sélénium, le soufre, l'oxygène, le phosphore, le carbone, parmi les corps simples, offient des exemples analogues; les corps composés d'origine organique en présentent davantage encore; c'est ainsi qu'on voit l'acide tartrique droit former avec l'asparagine un composé cristallin, tandis qu'avec l'acide tartrique gauche ce composé est amorphe, incrislallisable.

Toutes les fois donc que la substance organisée apparaît, ce fait marque un mode nouveau d'individualisation de la matière en général; mais soit que cette substance apparaisse à l'état amorphe ou à l'état figuré, ce n'est pas d'une manière indéterminée qu'elle se montre, c'est en offrant de prime abord des états spécifiques distincts. C'est pourquoi on est obligé de tenir compte de Vétat antérieur qu'ont présenté les principes immédiats à l'aide et aux dépens desquels a lieu la genèse de quelque noyau, cellule, etc., absolument comme en faisant l'examen anatomique ou statique de chaque espèce d'élément ou on est forcé de tenir compte du lieu dont viennent les individus observés. L'obligation où l'on est de tenir compte de l'état antérieur par lequel ont passé les principes immédiats qui servent à la naissance de chaque espèce d'éléments, dérive principalement de cette qualité des substances organiques coagulables qui fait que sans changer de composition chimique elles peuvent subir et transmettre à leurs analogues les états moléculaires qu'elles ont acquis dans telle ou telle condition, et qui changent leurs propriétés de stabilité, de facile combinaison à d'autres corps, etc. (voy. aussi Fécondation, p. 564).

C'est M. Chevreul [De la nécessité, dans l'organogénie, d'établir comment Vobservateur conçoit l'état antérieur à celui où, remontent ses premières observations, in Journ. des savants. Paris, 1840, in-4, p. 717), qui, le premier, a formulé nettement la notion si capitale de l'état antérieur dont il vient d'être question, et sur laquelle il s'exprime ainsi : « Dans un être organisé rien n'est isolé, chaque partie se rattache à l'ensemble, en reçoit l'influence en même temps qu'elle-même exerce celle qui lui est spéciale. Dès lors, si afin de rester dans le