GÉNÉRATION (physiologie

positif vous ne prenez pas en considération l'influence de Yétat antérieur sur l'apparition de l'organe, il y a évidemment une lacune dont vous devez explicitement tenir compte. » Cette notion est plus importante encore lorsqu'il s'agit de l'apparition d'un organe, partie complexe formée par diverses espèces d'unités anatomiques, que lorsqu'on observe la naissance de chaque espèce de celles-ci.

Faute de notions exactes et complètes, sur les questions relatives à la naissance des éléments anatomiques en général sur les conditions de ces phénomènes et sur les propriétés inhérentes à chaque espèce en particulier, beaucoup d'auteurs considèrent chacun d'eux, ou mieux les tissus et même certains organes, comme formés ou sécrétés par quelque autre organe. Ce n'est là au fond qu'une manière de reculer une difficulté non vaincue et de masquer l'ignorance de ces phénomènes ; car pour être logique en admettant que certains tissus sont sécrétés par d'autres, il faudrait avoir déterminé d'abord par quoi ceux-ci ont été sécrétés ou comment ils ont été formés. Dire que le derme sécrète l'épiderme, c'est dire que l'on considère le derme comme formant les cellules épidermiques d'une manière analogue à ce qui a lieu dans la mamelle, lorsque pendant la sécrétion du laitil se forme du sucre de lait, de la caséine, etc.; or on voit, d'après ce qui précède, et nous verrons plus loin encore, que le derme n'est qu'une des conditions de la genèse des noyaux et de la matière amorphe dont dérive le corps des cellules ; circonstances telles qu'elles peuvent se rencontrer ailleurs dans certaines conditions accidentelles, comme on le voit pour les tumeurs épithèliales soit intramusculaires, soit ayant tout autre siège, sans qu'il y ait un derme qui les sécrète. Les dents ne sont pas davantage sécrétées par leur bulbe. Celui-ci est la condition de la génération des cellules de Vivoire, de la naissance desquelles on peut suivre les phases, comme on peut suivre celles des cellules épidermiques à la surface du derme, sans qu'il y ait là rien qui ressemble aux phénomènes de sécrétion. Ces cellules ne sont pas encore de l'ivoire, ne deviennent pas ce même tissu; elles ne sont que la condition de sa genèse. 11 en est de même, et d'une manière bien plus caractéristique encore, de l'émail par rapport au germe de l'émail et à ses cellules épithèliales. Le bulbe pileux est encore dans le même cas par rapport aux cellules qui en se soudant forment le tissu du poil qu'il ne sécrète nullement, mais il est la condition de sa naissance. C'est en outre à tort qu'on dit du périoste qu'il sécrète le cartilage ou l'os ; car les cartilages apparaissent chez l'embryon avant leur périchondre, puis l'ossification débute au centre de beaucoup de ces organes avant qu'ils soient vasculaires et loin de leur surface entourée de tissu fibreux; seulement le périoste présente, mieux que tout autre tissu, aussi bien que le cartilage, par exemple, les conditions de la genèse du tissu osseux.

Le point de départ du développement des unités anatomiques est le moment qui fait suite à celui de la naissance, de l'apparition de chacun d'eux en tant qu'individu distinct. Tous présentent alors le plus grand degré de simplicité qu'ils offriront jamais ; cette commune simplicité les rapproche seule d'une espèce à l'autre, car ils sont dès lors déjà spécifiquement différents.

Les phénomènes saisissables de leur évolution consistent en une succession graduelle de très-petits changements de volume, de forme, de consistance, de réactions chimiques et de structure, qui les éloignent de plus en plus de ce qu'ils étaient au début, et rendent de plus en plus chaque espèce distincte de toute autre.

Ainsi ce qu'il y a de caractéristique dans l'évolution au point de vue organique,

GÉNÉRATIOM (pHysioLociE). 395

c'est-à-dire au delà des changements de forme, de volume, etc., ou caractères d'ordre physique, consiste essentiellement en une génération successive et intime des parties nouvelles, nucléoles, granules, stries, cavités, ou en la disparition ultérieure de ces parties profondes. Dans le développement il y a donc une formation, durant sa période ascendante au moins. Ce n'est pas la formation qui est un développement, à l'opposé de ce que dit Biirdach, lorsqu'il écrit que : dans le règne organique se produire est un acte continu, la formation est un développe' ment, un perfectionnement graduel et progressif tenant à l'acquisition d'une diversité plus grande et d'une individualité plus élevée ; donnée qui par suite le conduit à dire que le développement est une métamorphose {Physiologie, trad. franc. Paris, 1857, t. IV, p. 153 et 154). Nous savons, de plus, que le développement ne consiste pas non plus en une simple séparation ou différenciation de parties primitivement préexistantes, mais encore semblables ou indistinctes, comme le disent encore, soit implicitement, soit explicitement, quelques physiologistes. En fait, ce que divers nomment différenciation, est ce qui dans l'évolution de chaque unité anatomique consiste en une succession de formations de particules distinctes les unes des autres, qui n'existaient pas dans l'instant précédant leur apparition et cela sans préjudice de ce qui souvent dans cette cette évolution consiste d'autre part en une disparition de diverses parties. Les éléments anatomiques envisagés non plus à un moment donné, mais dans toute la durée de leur existence, se présentent à nous comme des corps en voie incessante de modifications, dont l'évolution de l'économie n'est que la résultante. Or, dans cette série de changements graduels et incessants l'aspect peut distinguer trois termes ou états anatomiques qui servent à guider l'observateur et à fixer ses idées. Ce sont l'état embryonnaire, l'état adulte normal et l'état sénile, souvent remplacé par divers états morbides, conduisant ou non à la mort. Tant que l'examen de l'un de ces trois points de repère est négligé, toute comparaison entre eux des éléments normaux ou altérés devient impossible ou erronée. Cette donnée méthodique fourniepar l'étude des individualités anatomiques, est propre à la biologie, car dans l'étude des corps bruts, les éléments chimiques se présentent toujours les mêmes dès l'instant où ils viennent à être séparés des autres corps simples, ou comme on dit où ils sont mis en liberté. Les composés chimiques également restent toujours semblables à eux-mêmes, depuis l'instant où ils apparaissent sous forme de cristal infiniment petit ou à tout autre état. Du moins, si les corps simples, comme les corps composés, peuvent réellement être parfois envisagés à Yétat naissant et à l'état stationnaire, toujours est-il qu'ils ne présentent jamais, envisagés en eux-mêmes, que ces deux termes de comparaison. Ils ne montrent rien de comparable aux états des éléments anatomiques indiqués plus haut, ni surtout aux modifications intermédiaires qui établissent la liaison de l'un à l'autre des précédents.

Si la structure et les autres caractères d'un élément ne sont pas identiques pendant toute la durée de son existence, si les analogies qu'ils offrent d'une espèce à l'autre lors de leur apparition vont en diminuant à mesure que plus de temps s'écoule, à compter de ce moment, il ne faut pas croire que tous les éléments soient semblables lors de leur naissance, et que ce sont ces changements graduels qui établissent les différences spécifiques observées de l'un à l'autre à leur période dite de plein développement. Chaque espèce peut ainsi être distinguée de toute autre aussi bien à des périodes correspondantes de leur vie qu'à des époques différentes.

Bien que continuelles, les variations qu'éprouvent les éléments durant toute leur existence ne sont pas infinies, ni indéfinies. Elles s'accomplissent dans un sens qui est toujours le même pour chaque espèce d'élément pris sur un même être, et avec de légères différences d'un genre à l'autre dans les animaux comme sur les plantes.

Sur un animal donné, le même élément présente aussi certaines différences évolutives de l'un à l'autre des organes dont il fait habituellement partie, de l'une à l'autre des conditions d'activité ou de repos dans lesquelles se trouvent ces organes et surtout de l'une à l'autre des conditions morbides dans lesquelles il peut être placé. Mais dans aucune de ces circonstances ces variations ne font perdre à l'clément ses caractères spécifiques, ne le conduisent à prendre les caractères de quelque autre espèce après en avoir possédé de différents pendant un certain temps, c'est-à-dire à se transformer en un élément d'une autre espèce. Dans les cas anormaux même, soit naturels ou tératologiques, soit accidentels ou morbides, ces variations conduisent chaque espèce d'élément anatomique à présenter des caractères qui s'éloignent plus ou moins de ceux qui lui sont habituels sans jamais tendre à le rapprocher de quelque autre espèce d'élément anatomique que ce soit, sans jamais établir un passage métamorphique entre lui et un autre. De ces variations résultent alors des anomalies proprement dites ou des aberrations morbides, des altérations qui peuvent être assez considérables pour ne plus laisser reconnaître l'élément si l'on n'a pas observé toutes les phases de ces modifications; mais loin de conduire à la superposition de ses caractères à ceux d'une autre espèce, s'il est permis de parler ainsi, elles mènent l'élément à différer plus de tout autre à quelque état que ce soit, que l'un quelconque des états qu'il a offerts antérieurement.

En d'autres termes, les modifications évolutives des éléments montrent qu'ils constituent autant d'espèces oscillant en quelque sorte continuellement autour d'une ligne ou type fictif, pendant toute la durée de leur existence et pouvant avec le temps ou dans des circonstances accidentelles s'en éloigner considérablement, sans que jamais ces variations les conduisent à prendre les caractères d'un autre type. Ces données s';ippliquent du reste en tout point aux propriétés des éléments anatomiques qui restent immanentes à chaque espèce sans qu'on voie jamais une modification quelconque de l'un d'eux faire prendre à l'un les propriétés de l'autre, le rôle qu'il remplit cessant au contraire sans nulle transformation de ce genre, dès que les altérations pathologiques ont trop éloigné l'élément de ce qu'il était normalement [voy. Dégénératioiv et Ch. Piobin, Mémoire sw la muqueuse utérine, etc. {Aixh. gén. de méd. Paris, 1848, in-8, t. XVII, p. 273, et t. XVIII, p. 209); et Des éléments anatomiques'. Paris, 1867, in-8, p. 21 et suivantes)].

Il n'y a rien dans les phénomènes du développement d'éléments anatomiques quelconques qui puisse être comparé à h métamorphose et en recevoir le nom; c'est par une confusion qui a été la source d'erreurs sans nombre que l'ensemble des faits qui caractérisent leur évolution a été apTpelée métamorphose. Metanwrphosis seu transformatio sumitur pro specie formationis animalium, quajido vermis ex ovo nascitur vel ex eruca ad perfectam magnitudinem aucta, vel ex aurelia papilio et oponitur tç ïm'ykvcasi, quando per partium additionem animalia adolescunt (Castelli, Lexicon medicum, Genevse, 1746, in-4, art, Méta- MORPHosis). Or on sait que cette métamorphose des insectes est caractérisée par la chute d'une ou de plusieurs couches d'organes extérieurs se détachant simul-

GÉNÉRATION (physiologie). 597

tanément, pendant que s'accroissent plus profondément les organes sous-jacents et définitifs, qui tendent ainsi à faire de l'animal un insecte parfait; organes qui tous ou presque tous sont nés par épigenèse dans l'œuf durant l'évolution ovulaire, comme cela a lieu chez les autres animaux. Il en résulte une série de cliangements de forme pendant le développement, sans changement de nature anatomique qui soit une transmutation, quod mutatur de specie in speciem. L'idée de la métamorphose appliquée aux éléments anatomiques est donc une erreur, car ils n'offrent rien d'analogue à ce qui précède. Ils changent de forme, de volume et surtout de structure en se développant, ils perdent ou non par résorption des noyaux, ils acquièrent des parties nouvelles, se creusent de cavités, etc., pleines de granules ou de gouttes graisseuses ou autres qui les distendent, les déforment, changent leur couleur, se substituent même à une portion de leur substance, mais sans qu'ils se dépouillent d'aucune partie externe comme dans le cas de la métamorphose ; or c'est ce dernier fait qui caractérise essentiellement celle-ci parce que, lorsqu'elle débute, les organes sous-jacents qui doivent rester définitifs existent déjà et ne font que se développer, que s'accroître, comme le font individuellement les éléments anatomiques ; et cela par suite même du développement de leurs propres parties constituantes élémentaires. Aussi n'appellet-on, et ajuste titre, en zoologie, animaux sujets à métamorphose que ceux qui, durant les premières phases de leur vie extra-ovulaire, perdent un ou plusieurs organes soit tégumentaires, enveloppant la totalité ou une partie du corps, soit du squelette externe (voy. Métamorphose).

'^ VI. De la génération spontanée ou hétérogénie. La création, la genèse, la génération spontanée, c'est-à-dire indépendante, sans lien substantiel direct du corps organisé nouveau avec des antécédents, semblables ou non, est incontestable pour les noyaux vitellins, pour ceux des épithéliums de remplacement, pour la substance qui forme le corps cellulaire correspondant, pour la substance du corps des cellules nerveuses (p. 537) sans parler des éléments anatomiques non nucléés, non cellulaires de l'économie, tels que la gaine de la notocorde, la capsule du cristallin, etc. (p. 417).

Examiner dans tous leurs détails ces faits incontestables, et vérifiables pour qui veut observer, étudier la génération partout où chaque jour elle a lieu sur tout être organisé et déterminer autant les circonstances extérieures qui en permettent l'accomplissement que suivre les phases intrinsèques du phénomène; telles sont les conditions à i^emplir avant de pouvoir prétendre résoudre exactement la question de savoir si des phénomènes analogues s'effectuent dans diverses conditions, soit cosmologiques naturelles, soit expérimentales, c'est-à-dire dues à l'intervention humaine. La connaissance de ce qui est incessamment, doit en effet servir de guide dans l'étude de ce qui n'est pas encore connu ou n'est qu'accidentel en quelque sorte.

De la genèse des éléments anatomiques à l'hétérogénie en effet il n'y a qu'un pas, et réciproquement.

Tout gît seulement dans la question de savoir si, la condition d'un milieu envoie de rénovation moléculaire continue ou nutritive, indispensable pour que survienne la genèse observée dans les plantes et dans les animaux (p. 558) est nécessaire au même titre, pour tout autre acte génétique analogue, hors des êtres organisés ; si un milieu naturel dans lequel cette rénovation a cessé ou n'a même jamais existé, si, qui plus est, un milieu artificiellement préparé, ^emenl de-

398 GÉNÉRATION (physiologie).

venir le siège des actions moléculaires génétiques ou créatrices indiquées page 589 et dans l'art. Blastème, p. 574-575.

Là se trouve ce qui sépare la génération spontanée ou genèse des éléments anatomiques, de la création, génération ou formation primitive ou hétérogénique. Un milieu représenté par un organisme simple ou complexe en voie de rénovation moléculaire nutritive est nécessaire pour qu'ait lieu la première ; il ne l'est pas pour la seconde, ou du moins a commencé par ne pas l'être, lors de l'apparition des premiers organismes à la surface du globe et, comme l'a dit de Blainville, la génération d'abord évidemment spontanée, le devient de moins en moins, mais seulement en apparence, à mesure qu on s élève davantage dans la série [Principes d'anat. comparée, 1822, p. 21-22).

Or quel que soit l'absolutisme des négations de quelques auteurs contre toute spontéparité (Dugès) dans l'un quelconque de ces ordres de conditions, dans l'un quelconque de ces ordres de milieux, il est possible pourtant que la genèse de certains êtres organisés puisse être suivie dans des liquides qui ont été doués d'organisation et de nutrition, mais qui ont cessé d'être dans ce cas ; et cela dans des circonstances telles que nul être semblable, nulle spore et nul autre élément reproducteur n'a pu arriver dans ce milieu.

M. Trécul admet comme exemples probants d'hétérogénie ceux qui concernent la naissance intra-cellulaire des bactéries ou leptothrix ei ceux aussi qui concernent celle de ces mêmes éléments végétaux dans nombre des cas oîi on les voit naître abondamment dans des liquides non cellulaires; cas dans lesquels on regarde les bactéries apportées par l'air ou par les matières employées expérimentalement, bien qu'il soit impossible de prouver la réalité de cet apport. 11 les considère en un mot comme formes (oii on les voit naître et se développer) par la modification des matières organiques en dissolution dans les liquides observés.

A côté des nombreuses observations et expériences très-probantes qu'il expose, on doit citer la remarque suivante applicable aux cas dans lesquels on voit, soit avant la mort, soit peu d'heures après, se développer des myriades de Micrococcus dans la bile, l'intestin, le sang même, etc. Cette remarque est que la multiplication des cellules cryptogamiques , dans tous les cas où on en suit les phases, est trop lente pour rendre compte de l'étonnante quantité de conidies mobiles qui se développent là et dans des vases clos, dans l'espace de moins de vingtquatre heures. Si ces cellules même se multipliaient aussi promptement, on les verrait grandir individuellement sous le microscope et se segmenter; or ce n'est pas là ce qui a lieu. Ce n'est qu'après leur allongement direct en bactérie ou en filament soit toruleux, soit articulé analogue, qu'on les voit reproduire des spores conidies [micrococcus) en quantité prodigieuse, en raison de la rapidité de la scission ou gemmation qui a lieu à l'extrémité de ces filaments mycélioïdes; ou en raison de la production endogène de ces spores larges de cinq dix-millièmes de millimètre (O^^.OOô) ; c'est-à-dire de leur génération dans la cavité cellulaire même de ces filaments (bactériens, leptothrix, etc.) et leur mise en liberté par suite de l'évanescence (par liquéfaction probablement) de la paroi même de ceux-ci qui peu à peu pâlit et se ramollit sous les yeux de l'observateur). Ce mode de multiplication par myriades de ces spores [micrococcus, microzyma, etc.) est fréquent, ainsi ([u'on le sait, dans certaines conditions évolutives de ces cryptogames.

En résumé, il y a une série défaits incontestables, que chacun peut aisément vérifier. En négligeant d'en tenir compte, que ce soit systématiquement ou non.

GÉNÉRATION (physiologie). 399

Jes homogénistes cessent manifestement de suivre une voie réellement scientifique. Ces faits, du reste, ne sont pas niés par les homogénistes qui, comme M. E. Luders et autres, ont répété et varié ces observations et ces expériences. Seulement en concluant de celles-ci que les poussières de l'air ne sont pas nécessaires à la production des bactéries, ces homogénistes sont obligés de supposer l'existence de germes bactériens tout formés dans les corps organisés {voy. Gebme); et de plus de supposer que, lorsqu'il s'agit du tissu des plantes observées alors, les bactéries ont pénétré dans les ovules dès l'époque de la floraison (Trécul, Comptes rendus 1868 et 187J, t. LXXIII, p. 1455. Voy. de la discussion de ces faits dans : Trécul, Réflexions concernant lliélérogénie ; Comptes rendus des séances deVAcad. des sciences. Paris, 1872, t. LXXIV, p. 153).

Spécifions que ce qui n;iît ici, dans le cas des vibrions ou bactéries, est représenté par leurs cellules reproductrices ou spores [micrococcus). Quant au développement de celles-ci en filaments courts, dits bactéries et bactéridies, puis en d'autres plus longs nommés Leptothrix, ce n'est plus là un phénomène hétérogénique. Ce n'est autre chose qu'un acte consécutif d'évolution de la spore, s'accomplissant alors comme dans les cas d'individualisation de celles-ci par scission de l'extrémité des filaments déjà suffisamment accrus, dont il vient d'être parlé.

Pour les monades qui naissent aussi parfois dans les cellules indiquées p. 598, on ne sait pas encore si ce sont réellement des animaux de la famille des infusoires flagellés. Il se peut que ce soient seulement des zoospores de Myxomycètes {voy. ce mot et Sarcode).

Mais quelle que soit la nature végétale ou animale de ces éléments anatomiques, leur structure n'est pas plus complexe que celle du noyau vitelhn, des noyaux des épithéliums de rénovation et autres parties constituantes des animaux dont l'apparition par genèse est incontestable (p. 589).

Considérés en eux-mêmes, ces phénomènes n'ont rien de plus extraordinaire que la genèse des spores endogènes [endospores) dans la cavité d'autres spores, ou dans celle des filaments rnycéliaux qui la montre si souvent (p. 391) ; spores qui deviennent libres ensuite par résorption ou parfois par rupture de la paroi cellulaire. Ces phénomènes si souvent observés en cryptogamie peuvent, on le sait, varier suivant les conditions dans lesquelles se trouvent placées les plantes étudiées ; on les trouvera bien résumés dans l'exposé de ceux qui sont décrits aux pages 28-29 de l'article Saccharomvces. Seulement lorsqu'il s'agit, comme ici, du milieu représenté par le contenu d'une cellule vivante, c'est-à-dire en voie de nutrition, la cellule qui naît, la spore en se développant et se reproduisant par scission ou par gemmation, après être devenue libre, conduit à la formation d'un végétal semblable à celui dans lequel elle est née, à celui dont elle dérive comme il vient d'être indiqué. La géaér ation est homoeomorphe , suivant l'expression reçue, aussi bien que dans les cas où c'est par scission ou par gemmation prolifiantes que naissent les spores. Dans les conditions signalées p. 398 et 400, au contraire les cellules apparaissant par genèse donnent lieu en se développant et en se multipliant à la formation d'un être qui durant toute son existence reste différent de celui dont le contenu cellulaire a fourni les principes ayant servi à la genèse de son premier ou de ses premiers éléments anatomiques. Déplus cet organisme en se reproduisant par scission ou par gemmation, ne ramène pas à la formation d'un végétal, etc., semblable à celui dans les cellules duquel il est apparu par genèse. En d'autres termes, ici la genèse est hétéromorphe.

400 GÉNÉRA.TION (physiologie^.

C'est à la fois des phénomènes de reviviscence d'abord et en second lieu de ceux de genèse endogène, telle que celle qui a été mentionnée plus haut (p. 599) qu'il faut rapprocher les suivants. On les observe soit dans les cellules des mycéliums les plus divers, desséchés naturellement depuis longtemps ou expérimentalement, soit même dans ces mycéliums soumis à l'action prolongée de l'eau bouillante, ainsi que l'a montré M. Trécul [Comptes rendus des séances de VAc. des se. Paris, 1868, t. LXYII, p. 365).

Le contenu (protoplasma) de ces cellules filamenteuses est ordinairement alors plus ou moins ratatiné en couche irrégulière contre certains points de la face interne de la paroi cellulaire et écarté des autres. Cette mince paroi est ellemême parfois plus ou moins irrégulièrement resserrée et plissée. Ce contenu finement grenu, grisâtre, se gonfle et remplit de nouveau le tube cellulaire quand celui-ci a été replacé dans l'eau ou dans quelque autre milieu favorable à son développement. D'espace en espace on voit apparaître un point blanc, homogène, un peu brillant, réfractant fortement la lumière, qui en grandissant prend une forme ellipsoïdale et remplit bientôt le tube à l'endroit qu'elle occupe. Il naît souvent ainsi plusieurs de ces corps oblongs, placés à la suite l'un de l'autre, séparés par un peu du contenu grisâtre. Bientôt une paroi propre apparaît autour de chacun de ces corps et en fait ainsi autant de cellules. Certains de ces corps segmentent en deux ou successivement en un plus grand nombre de cellules disposées en chapelet, et cela soit avant, soit après qu'une paroi propre est devenue distincte. Ces spores deviennent libres par résorption ou liquéfaction et parfois par rupture de lu paroi de la cellule filamenteuse dans laquelle a eu lieu leur genèse. Elles restent alors soit disposées en séries, soit libres et se multiplient encore par scission ou se conduisent de suite comme des spores en voie de germination.

Ces phénomènes s'observent du reste, et ont souvent été décrits et figurés durant le développement naturel des mycéliums, c'est-à-dire hors des conditions expérimentales ou accidentelles indiquées plus haut. M. Trécul a bien montré comment, lorsqu'un filament mycélial est brisé, la cellule qui naît dans son contenu près de sa brisure vient bientôt faire une saillie rentlée-en massue hors de celle-ci; puis elle se segmente comme celles dont il vient d'être question. Parfois c'est immédiatement l'extrémité du contenu (protophsma) granuleux, grisâtre ou jaunâtre plus ou moins foncé qui devient blanc, homogène, brillant, en faisant une saillie globuleuse ou elliptique hors de la brisure du tube cellulaire. Puis cette saillie passe à l'état de cellule donnant par segmentation une série de cellules en chapelet de spores libres.

Ces faits observés sur des mycéliums de Pénicillium soumis à l'action de l'eau bouillante se voient aussi dans divers mycéliums qui n'ont été que desséchés ou qui sont restés dans leurs conditions naturelles après avoir été brisés.

Les spores des Oïdium, qui appartiennent à la famille des mucédinées comme les Pénicillium, supportent, sans perdre leur faculté de germer (Payen, Comptes rendus de VAc. des se. Paris, 1848, t. XXYII, p. 4), une température humide de 105 et 120 degrés pendant plus d'une demi-heure. Si l'on ne connaissait ce fait, on pourrait comparer les phénomènes de genèse qui précèdent à ceux qui se passent dans le milieu représenté par le contenu des cellules végétales mortes (p. 599) ; on pourrait même le comparer aux milieux expérimentalement composés de toutes pièces pour savoir si la génération spontanée peut y être constatée. Mais comme on le voit, jusqu'à plus ample informé l'assimilation n'est pas

GÉiNÉR.VT[ON (physiologie). 401

possible. Il reste donc encore à déterminer si les combinaisons et décompositions chimiques s'accomplissant sous l'influence des variations de température, etc., entre les composés tant cristallisables que coagulables de ces milieux amènent ces derniers à présenter les conditions nécessaires à la genèse de cellules végétales; des conditions analogues à celles qui se rencontrent dans les cellules soit vivantes, soit mortes (p. o99), ou même à celles qui ont été spécifiées p. 337, B. et relatives à la genèse intercellulaire sur les êtres vivants.

Or quelles que soient les objections faites par quelques expérimentateurs aux observations de M. Trécul, ceux qui ont beaucoup observé les évolutions cryptogamiques ne peuvent s'empêcher de donner raison à ce dernier. M. Trécul pense, en effet, avoir démontré que les cellules de la levure peuvent naître soit dans du moût de bière, soit dans de l'eau sucrée et en déterminer la fermentation, en dehors de tout semis expérimental ou naturel par lair de quelque cellule que ce soit. Ces cellules apparaissent sous forme de points ou granules dont on peut suivre l'accroissement sous le microscope dès l'instant où cet instrument les rend apercevables. Les cellules ainsi formées produisent en se développant et en se multipliant le Pénicillium, comme le font celles de la levure de bière ordinaire; auparavant dès qu'elles ont un certain volume elles se multiplient aussi comme celles-ci par bourgeonnement. Enfin des cellules de levure naissant de la sorte par hétérogénie viennent se mêler à celles qui dérivent soit des spores de Pénicillium, soit de celles des Mucor dans les liquides sucrés qu'on a ensemencés à cet effet (Trécul, Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences. Pai'is, J868, t. LXVTI, p. 365, 1159, 1154, et ibid., 1878, t. LXXXVf, p. 54).

On conçoit en effet, d'après les indications qui ont été données précédemment que rien ne contredit le fait de la genèse (formation libre ou hétérogène) au sein des milieux qui sont favorables à la nutrition, au développement et à la reproduction des espèces analogues. Que ce milieu remplisse cette dernière condition est même précisément ce qu'il y a de plus indispensable pour qu'ait lieu la genèse. On conçoit aisément que celle-ci ne saurait survenir dans un milieu qui serait défavorable à la nutrition de la cellule dès l'instant de son apparition première. L'observation de la genèse et de la reproduction des éléments anatomiques là oiî elle se passe tous les jours 'fait comprendre aisément que pour obtenir, par genèse libre et indépendante, des organismes nouveaux, il faut que le milieu préparé soit de ceux qui sont favorables à la nutrition et au développement des organismes dont on pense pouvoir saisir l'apparition.

On remarquera du reste que lors de la genèse des cellules ou spores dont il vient d'être parlé comme lors de celle des cellules, jouant ou non également le rôle de ferment, comme aussi lors de la genèse des leucocytes {voy. Leucocyte, p. 257 à 259), du noyau vitellin (p. 336j, du Jîoyau des cellules épithéliales de remplacement, etc., l'élément anatomique qui apparaît quel qu'il soit, se montre sous le volume des plus petits corps visibles au microscope. Puis il grandit graduellement en môme temps que sa structure se modifie, jusqu'à ce que suivant les espèces il arrive à dépasser un certain diamètre moyen, pour se segmenter presque aussitôt.

Dans le cas au contraire de la reproduction d'une cellule par des gemmes, celles-ci commencent par une ampoule ordinairement, mais non toujours, plus petite que ne sera la cellule dont elle marque le début. Le point de jonction de l'ampoule (devenue conoïde ou cylindroïde) avec la cellule mère se rétrécit graduellement jusqu'à formation d'un mince pédicule et jusqu'à séparation complète. aicT. ENc. 4' s. VI[. 26

402 GENÉRATIOiN (physiologie).

Mais la communication entre la cavité de l'une et de l'autre cellule a été visible et souvent le contenu est semblable dans l'une et dans l'autre dès l'origine. Quand lors de son isolement la cellule est encore plus ou moins petite, elle grandit rapidement. Mais en aucun cas elle ne commence par être aussi petite que dans les exemples de genèse qui viennent d'être passés en revue, et lorsqu'elle se détache, elle est bien plus grosse que les cellules de la levure apparaissant par genèse dont il a déjà été question. Même remarque pour le cas de ces cellules q\ii dérivent de la segmentation de quelque autre. Il ne faut du reste pas confondre, comme on l'a lait souvent, ces phases de la gemmation avec les circonstances dans lesquelles à la surface libre de certaines cellules des mucorinées naissent des cellules ou spores sphériques, sous forme de gouttelettes à peine perceptibles d'abord, homogènes, réfractant fortement la lumière, devenant assez vite plus grosses et plus ou moins colorées. Ici en effet, ainsi que l'a noté M. Trécul [loc. cit., 1868, t. LXVII, p. 367), il n'y a que contiguïté des jeunes cellules avec l'antécédente et non continuité de substance, tant de la paroi que du contenu.

D'autre part la segmentation du vitellus individualise, il est vrai, celui-ci en unilés de plus en plus petites; mais bien avant que ces dernières soient réduits à un volume aussi minime que celui des cellules et des noyaux apparaissant par genèse homogénique ou liétérogénique, ils s'accroissent pour se diviser en deux éléments toujours notablement plus gros que ceux dont il vient d'être parlé. A plus forte raison en est-il aussi dans le cas des épithéliums de remplacement, où il s'agit de l'individualisation par segmentation internucléaire de la substance homogène qui formera autant de corps cellulaires qu'il y a de noyaux. Quelque petite que soit la quantité de cette substance entre ceux-ci quand a lieu la segmentation qui laisse les cellules contiguës les unes aux autres, la croissance de chaque cellule individuellement peut être suivie aussitôt qu'elles sont individualisées. De plus enfin, le noyau né par genèse, d'abord infiniment petit, est déjà plus ou moins gros lorsque la substance qui les écarte se segmente.

J'ai déjà rappelé que les faits de genèse décrits plus haut comptent parmi ceux qui, avec la segmentation du vitellus des plantes et des animaux, étaient désignés sous le nom de génération intra-ntricidairem endogène (voy. Robin, Hist. nat. des végétaux parasites. Paris, 1853, p. 245-246, et Des éléments anatomiques. Paris, 1868, in-8, p. 42, 43 et 46). Mais en disant endogenèse, nul ne s'explique sur la caractéristique du phénomène dont la réalité aujourd'hui n'est plus niée par personne {voy. l'art. Cellule, p. 591). Parmi les exemples les plus frappants qui montrent sa généralité et son importance, il faut noter les cas dans lesquels cette génération spontanée survenant dans le contenu cellulaire de quelque animal vivant a pour résultat l'apparition d'un noyau, puis d'une cellule, mobile ou non, dans ce contenu -, cellule qui se segmente là dès qu'elle atteint un certain volume ; qui par accroissement individuel et continuité de cette segmentation cellulaire conduit à la formation d'un animal multi-cellulaire, comme s'il s'agissait d'un vitellus fécondé. Cet animal semblable à son antécédent dont il s'échappe bientôt est réellement né par genèse, molécule à molécule, sans dériver davantage de toutes pièces d'une . substance préformée quelconque, que n'en proviennent les spores mentionnées • plus haut (p. 400), qui en se multipliant conduisent à la formation d'un végétal d'une espèce donnée, d'une manière analogue à ce qui a lieu dans le cas ici mentionné. Spéulions bien que dans ce cas : 1' il n'y a ni gemmation, ni fissiparité

GÉNÉRATION (physiologie). -iOS

de quelque partie que ce soit de l'individu antécédent ; 2° que d'autre part depuis la genèse du noyau et du corps cellulaire, jusqu'à la segmentation progressive de ceux-ci et à l'achèvement de l'évolution, tout se passe sans intervention de la substance d'aucun autre élément, sans intervention de spermatozoïdes fécondants. La génération est à la fois spontanée et agame; fait à signaler, car il se pourrait qu'on vît des plantes (ici le l'ait est déjà probable), ou des animaux dont l'ovule naissant de la sorte fût tel d'autre part, qu'une fécondation fût indispensable à son individualisation en cellules et à la multiplication ultérieure de celles-ci. Je ne citerai comme exemple que celui des Dicyémides, Zoophytes (ou Vers?) sur plusieurs espèces desquels E. Van Beneden a si bien décrit et figuré la succession des phases génétiques. Celles-ci se passent dans la cavité générale du corps. Cette cavité n'est autre que celle d'une grande cellule (endodermique) occupant l'axe du corps et à la surfrcede laquelle sont appliquées les cellules ectodermiques ciliées constituant la tête et le reste du corps, sans trace de tissus musculaire, cellulaire ou autres (E. Van Beneden, Recher-ches sur tes dicyémides. Bulletins de U Académie rotjale de Belgique . Bruxelles, 1876, t. XLl et XLIl, p. 41 et suiv.). Cette cellule atteint et dépasse un demi-millimètre de long sur les adultes de certaines espèces. Son contenu (protoplasma), après avoii' été finement grenu, devient gélatiniforme, traversé de fins filaments muciformes, subdivisés et réticulés, constituant parfois de minces cloisons entre des vacuoles pleines d'un liquide absolument hyalin.

C'est dans ces filaments que naissent par genèse (endogenèse) les ovules agames ou cellules d'origine des nouveaux individus (cellules appelées germes par E. Van Beneden et autres). Ces cellules naissent isolément, souvent loin de tout autre ovule déjà apparu et du noyau de cette grande cellule axile. Dès qu'ils deviennent saisissables sous le microscope, ces ovules ont la forme de sphères homogènes à contour bien défini, avec un globule central punctiforme. Celui-ci prend peu à peu l'aspect d'un noyau clair, devenant ensuite nucléole, large de 5 à 6 millièmes de diamètre. La substance qui l'entoure, d'abord hyaline, devient un peu grenue, plus épaisse et forme le corps de cet ovule ou cellule, qui dès le début est volumineux comparativement au noyau.

Quand cette cellule atteint un diamètre de 0™'",012 à 0'""',014, elle se segmente spontanément en 2, 4, etc., cellules qui deviennent rapidement aussi grandes que l'œuf dont elles dérivent ainsi. Elles entourent graduellement l'une d'elles, qui s'allonge et grossit énormément sans désormais se segmenter, qui constitue ainsi la cellule axile d'un embryon vermiforme. Quand chacun de ceux-ci sort de la cellule dans laquelle il est ainsi né, il montre parfois déjà des cellules -germes ou ovules dans sa grande cellule centrale.

Dans chaque espèce de Dicyema, certains individus donnent naissance à des embryons ciliés, en forme d'infusoires. Des phénomènes analogues s'observent lors de la genèse dans leur grande cellule axile des cellules (dites germigènes), dont le contenu granuleux se segmente, après genèse dans celui-ci, d'autant de noyaux qu'il donnera de segments. Ce sont ici ces sphères de segmentation qui constituent autant d'ovules ou cellules-germes au moins deux fois plus gros que les précédents, à noyau volumineux, qui une fois sortis de la cellule dans laquelle ils se sont individualisés se segmentent à leur tour spontanément, noyau et corps cellulaire. La continuation de cette scission conduit à la formation des embryons infusiformes, qui grandissent plus tard, loin de leur antécédent après être sortis de leur corps. 11 n'y a pas lieu d'insister sur ces derniers détails.

404 GÉNÉRATION (physiologie).

Nous n'avons ici à examiner que ceux qui concernent le fait de la génération spontanée de corps reproducteurs, qui sont comparables aux spores-conidies signalées plus haut (p. 400), par leur mode de genèse et par la manière dont par croissance et individualisation cellulaires ultérieures ils arrivent progressivement à la reproduction d'un organisme semblable à son antécédent.

Les faits exposés plus haut portent donc à croire par analogie, qu'il peut aussi apparaître par genèse hétérogénique des animaux unicellulaires, susceptibles ou non d'acquérir par évolution ultérieure une organisation plus compliquée, comme le font les Pénicillium (p. 401). Mais ou n'a toutefois jusqu'à présent aucune preuve péremptoire de ce fait {voy. Résucsitants [animaux]). De même qu'il apparaît des cellules de la levure d'abord très-petites, il se peut que parmi les organismes considérés comme des amibes, il y ait des zoospores de myxomycètes nées dans des milieux libres, naturels ou préparés artificiellement, comme il en naît dans certaines cellules végétales mortes (p. 598) ; mais aucun fait tiré de l'évolution ultérieure de ces êtres ne le prouve encore.

On remarquera que dans ce qui précède il n'a été question que des exemples de génération spontanée qui n'ont pas reçu de contradiction formelle. Il serait impossible du reste dans cet article de passer en revue toutes les tentatives plus ou moins probantes, soit dans un sens, soit dans l'autre, qui ont été faites par A. Ponchct, avant lui et après lui, pour savoir si à l'aide des forces physicochimiques seules, telles que nous les pouvons utiliser, on obtient la production de la matière organisée et partant de la vie.

Obtenir celte production serait faire la synthèse chimique des principes constitutifs fondamentaux, soit albuminoïdes, soit cellulosiques propres à chaque espèce d'organismes unicellulaires aussi bien qu'à chaque espèce d'élément épithélial, musculaire, nerveux, etc., des êtres multicellulaires; s'associant inévitablement en même temps aux principes immédiats cristallisables d'origine minéi'ale et à ceux également cristallisables dits d'origine organique {voy. Blas- TÈME, p. 574 à 575 et Organisation). Mais la formation de la matière organisée, avec la vie qui escorte tout état d'organisation, à l'aide et aux dépens des composants d'un milieu non organisé, simplement physico -chimique, et non plus tel que celui dont il vient d'être parlé, représente un problème qui se pose pour ce qui concerne le présent devant chaque développement individuel, comme pour ce qui est relatif à l'origine première de l'ensemble des choses vivantes, sans être résolu réellement. C'est là un fait qu'il faut savoir nettement reconnaître. Capable de maintenir l'état d'organisation et la vie, d'y participer, la matière brute, c'est-à-dire l'oxygène, l'azote, divers composés d'origine minérale, comme ceux d'origine organique, sont incapables de prendre l'initiative de leur apparition, sous l'intervention des seules conditions physico-chimiques, dites de milieu, dont nous disposons. Ils ne le peuvent que lorsqu'à ces dernières conditions se trouvent jointes déjà celles de l'état d'organisation mentionnées [voy. Organisation).

La science nous montre qu'à un moment donné l'organisation avec la vie s'est produite sur la terre alors qu'avant elle n'existait pas ; mais elle ne nous donne en ce moment, ce qui serait essentiel, comme le dit M. Littié {Lliypothèse de la génération spontanée, dans la Philosophie positive. Revue, 1879, p. 172), aucun renseignement effectif, tant sur les conditions extérieures ou de milieu que sur le commencement de cette opération même. En tout cas, de quelque façon que l'esprit humain s'y prenne, c'est toujours une génération hétéro^

GÉNÉRATION (physiologie). 405

yënique qu'il admet comme source de l'organisation et de la vie. Cela est aussi bien dans l'hypothèse qui veut un auteur surnaturel faisant surgir les organismes •du limon de la terre, que dans celle qui attribue leur formation au jeu naturel des propriétés immanentes aux éléments matériels préexistants.

Dès qu'on sort des données précédentes, Vhétérogénie reste, comme le transfoamisme, une accumulation de probabilités, sans apport de faits convaincants, c'est-à-dire vérifiables par épreuve et contre épreuve, comme cela est au contraire pour les cas de genèse indiqués aux p. 338, 339, etc.

§ VIT. Mode de provenance d'éléments anatomiques 'spécifiquement distincts ihvy MÊME FEUILLET BLASTODERMiQOE. C'est de chacuii des trois feuillets du blastoderme que dans la région embryogène de celui-ci proviennent les éléments anatomiques, tant cellulaires que non cellulaires, du nouvel être, de l'embryon, du fœtus, etc. L'observation prouve que ceux qui viennent d'un feuillet ne viennent pas des autres, et vice versa. Vectoderme et Y endoderme sont formés de cellules qui dès leur juxtaposition originelle ont le caractère épilhélial. Tout ce qui sur le fœtus ou l'adulte est épithéliiim, tant superficiel que profond, en provient et d'une manière très-générale conserve une juxtaposition en couches minces et reste composé de ces cellules d'une seule espèce ; mais sous telle ou telle variété morphologique et structurale souvent. Tout ce qui n'est pas cellule épithéliale dans l'économie est d'origine mésodermique, tant qu'il s'agit des éléments ou unités anatomiques cellulaires spécialement.

D'abord mince comme les autres feuillets et comme eux formé d'une seule rangée de cellules de provenance vitclline, d'une seule et même espèce, le mésoderme devient, à peu près simultanément, à la fois plus épais et le siège des phénomènes suivants : disparition de toutes ces cellules d'une même espèce qui le composaient avec substitution, par genèse, d'éléments tant cellulaires que non-cellulaires, tous définitifs et permanents ; fait qui détermine l'épaississement rapide de la couche mésodermique, dans sa région embryogène du moins, ou si l'on veut la délimitation morphologique de l'embryon même et de ses organes propres.

Ce que sur l'adulte on trouve oiî étaient primitivement l'ectoderme et l'endoderme, est bien une suite de ceux-ci au point de vue du type cellulaire.

Ce que sur l'adulte on trouve dans l'intervalle de ces deux feuillets, à la place que \e mésoderme occupait, a succédé aux cellules d'une seule espèce qui le composaient, mais sous des formes spécifiques différentes multiples, tant cellulaires que non cellulaires.

Aucune de ces unités anatomiques distinctes et d'existence permanente n'est une suite directe, une transmutation d'une cellule mésodermique correspondante, qui lui aurait servi d'antécédent sans interruption d'existence corporelle.

La manière dont a lieu ainsi la substitution d'unités anatomiques de plusieurs espèces à une seule est bien connue aujourd'hui pour la plupart de ces espèces. Elle devra être exposée ici plus en détail, après que nous aurons rappelé ce qui concerne à ce point de vue l'ectoderme et l'endoderme.

Nous avons dit à l'article Cellule (p. 595 à 607) que pour les couches et cylindres épithéliaux qui dérivent tant de l'ectoderme que de l'endoderme leur accroissement résulte de ce que pour chacune de leurs cellules continuent leur nutrition et leur accroissement que suit leur multiplication par scission, telle qu'elle a été décrite p. 351. Il en est également ainsi pour les cellules de la

406 GÉNÉRATION (physiologie).

notocorde {voy, Fibkedx). Cet ordre de phénomènes continue jusqu'à ce que l'évolution des cellules étant achevée elles atteignent leur période de même, soit par caducité, soit par destruction. Alors elles cessent d'être une provenance génétique directe bien que successive et par l'intermédiaire des actes nutritifs et d'accroissement tant du noyau vitcllin que de la substance même de celui-ci ; faits que j'ai spéciliés il y a longtemps déjà (Comptes rendus et mém. de la Soc. de biologie, 1858, p. 21). Alors commence le remplacement des cellules qui tombent par la genèse successive à la surface des membranes : i° d'autant de noyaux qu'il y aura de cellules; 2° de la substance cellulaire entre ces noyaux et autour d'eux. Le tout est suivi bientôt de l'individualisation de celle-ci en autant de cellules qu'il y a de noyaux : il y a scission ou segmentation de cette substance, dont les plans de séparation se voient entre chaque noyau; ils se rejoignent entre eux sous des angles nets et délimitent ainsi des corps cellulaires insolubles bien que restant juxtaposés par contiguïté immédiate (i'oy. l'art. Cellule, p. 539 et suiv.)

Ces noyaux non plus que la substance du corps cellulaire ne dérivent en aucune manière du noyau ni du corps des cellules antécédentes, qui déjà ont grandi plus ou moins pour devenir caduques, de manières diverses suivant qu'elles sont tégumentuires ouparenchymateuses. Ce qui le prouve, c'est la facilité et la netteté avec laquelle on peut observer directement la série des phénomènes rappelés ci-dessus et en particulier la petitesse et le rapprochement originels des noyaux, leur accroissement et leur écartement ultéiieurs, s'accompagnant de la segmentation internucléaire dont il vient d'être parlé. Ce qui le prouve encore d'une manière indirecte, bien que fort péremptoire par sa généralité, c'est que nulle part durant l'évolution embryogénique on ne voit les cellules du mésoderme présenter ce mode-là de la génération ; nulle part surtout on ne voit des épithéliums, tant parenchymateux que glandulaires, provenir des cellules de ce feuillet pas plus qu'on ne voit les cellules de l'endoderme et de l'ectoderme former les éléments des tissus musculaires, cellulaire ou conjonctif, etc.

On voit là sur les chorions dermique et muqueux, comme à la face interne de la paroi propre des tubes du rein, etc., des exemples les plus démonstratifs de génération indépendante réelle, de genèse ou autogenèse telle qu'elle a été caractérisée à l'article Blastème, p. 575 et à l'article Cellule, p. 590.

Ce mod-e de génération des épithéliums par genèse successive du noyau d'abord, de la substance du corps cellulaire ensuite, avec individualisation de celle-ci par scission internucléaire, se montre du reste comme phénomène primitif et direct d'apparition organique embryonnaire, et de très-bonne heure, avant de se manifester comme phénomène consécutif à une mue par caducité de la manière indiquée plus haut. C'est de la sorte en effet que naissent les épithéliums des séreuses dès la formation de la fente pleuro-péritonéale et ceux des vaisseaux sanguins, puis des lymphatiques {voy. Séreux p. 255). Quoi qu'aient supposé divers auteurs à cet égard non plus qu'à la surface des téguments et de leui's plaies, on n'a pu voir les épithéliums engendrés par transformation d'éléments d'origine mésodermique, c'est-à-dire soit de leucocytes exsudés, soit de noyaux du tissu cellulaire sortis par expression pour devenir superficiels et se transformer en cellules.

Cela n'est pas plus du reste que les leucocytes, éléments d'origine mésodermique, ne sont inversement des provenances directes de cellules ou de noyaux épithéliaux se métamorphosant. 11 est nécessaire de rappeler ce qui infirme ces

hypothèses, si souvent admises pourtant encore par ceux qui copient tout sans examen {voy. Corinée, p. 555-556) et qui par absence d'esprit scientifique ne tiennent aucun compte des faits qui montrent leur fousseté {voy. Laminedx, p. 298, Leucocyte, p. 252, 253, 269, 271, 272), et pour la discussion des faits eux-mêmes {voy. Ch. Robin dans Journal de l'anatomie et de la physiologie. Paris 1865, p. 350, et ibid., 1869, p. 260, et J. Arnold, sur la Régénération des épithéliums ; même recueil, 1872, p. 250).

Notons une fois de plus que la méconnaissance de cette individualisation cellulaire épithéliale par segmentation internucléaire fait que quelques auteurs supposent encore qu'une cellule à plusieurs noyaux est un agrégat de cellules distinctes par leurs noyaux et confondues entre elles par leurs corps dits protoplasmiques (E. VanBeneden, Sur les Dicyémides, in Bulletins de lAcad. royale de Belgique, 1876, t. XLI et XLll). Or loin de là, ces cellules dénotent dans les couches épithéliales tégumentaires et glandulaires (foie, pancréas, glandes salivaires, etc.) l'existence de cellules non encore individualisées {voy. l'art. Cellule, p. 601 et suiv.). Inutile de dire que les plans de segmentation internucléaire divisant presque simultanément la substance qui les sépare (protoplasma) en autant d'individualités qu'il y a de noyaux ne consiste aucunement en une formation de cloisons (p. 351), pas plus que dans le cas de segmentation ovulaire et bicellulaire (p. 356).

Hors des cas indiqués ci-dessus (p. 406) à propos des épithéliums ectodermiques et endodermiques sur l'embryon, une cellule à deux noyaux n'est donc pas une cellule en partie divisée ; elle n'est pas encore une individualité simple et il se peut (ce qui arrive souvent) qu'elle reste pendant toute la durée de son existence à l'état d'individualité binuclée. Outre les organes ci-dessus, les couches épithéliales uni-cellulaires ou pauci-cellulaires des séreuses, de l'intestin, des uretères de la vessie, etc., en offrent souvent des exemples.

Les phénomènes précédents de genèse primitive des noyaux et de la substance homogène qui se divise entre eux continuent ensuite pendant toute la vie, corrélativement aux actes d'individualisation par segmentation de la substance qui est née, et ont une importance qui a suffisamment été spécifiée ailleurs pour qu'il n'y ait pas lieu d'y revenir ici {voy Cellule, p. 590).

Cette importance résulte particulièrement de ce fait que, dès que cette genèse intervient le lien généalogique, rendu direct par la nutrition et l'accroissement, qui unissait au noyau vitellin et au vitellus les cellules épithéliales remplacées disparaît. Le remplacement est donc ici complet, en raison de la caducité de ces éléments qui les fait disparaître puis remplacer de toutes pièces, tandis que pour tous les éléments qui dérivent du mésoderme ce lien généalogique direct se conserve en raison de la persistance du noyau, quelles que soient les modifications subies par le corps cellulaire. Aussi est-il remarquable de voir à quel point le noyau est dans tous les éléments d'origine mésodermique la partie constituante la plus stable par sa forme et ses réactions, comme dans les cellules épithéliales, et de plus la partie primordiale comme centre de génération de la portion essentiellement active dans chaque espèce d'éléments. Il importe de passer en revue les exemples de ce fait, qui peuvent être les mieux connus jusqu'à présent.

Les premiers à étudier sont d'abord ceux qui concernent le névraxe, dérivation de l'ectoderme qu'il faut observer^à compter du moment où son involution devient indépendante de ce dernier.

Nous avons déjà vu (art. Cellule, p. 641 et suiv.) qu'à compter de ce mo-

408 GÉJNÉRATIO>i (physiologie).

ment, dérivant par scission continue du noyau vitellin né par genèse, le noyau des cellules du névraxe grossit, puis bientôt se segmente en deux, sans que le corps cellulaire participe à ce phénomène. La répétition de ce fait dans chaque cellule amène l'augmentation de volume de celles-ci en même temps que la résorption graduelle de la substance propre du corps cellulaire, c'est-à-dire de la partie de ces éléments qui dérive de la substance vitelline même et non du noyau apparu par genèse dans son centre après la fécondation.

De cette manière augmentent considérablement le nombre et la masse des noyaux, des parties constitutives élémentaires de provenance nucléaire primitive, comme il vient d'être indiqué, tandis que le corps cellulaire, partie constituante d'origine vitelline directe, disparaît bientôt tout à fait.

Il importe de remarquer que la division nucléaire qui s'accomplit ici comme en toute autre circonstance normale, c'est-à-dire sans qu'il y ait là traces de mouvements abimoides (p. 351), n'entraîne aucunement une scission cellulaire consécutive. Rien n'est plus évident que la présence de noyaux déplus en plus nombreux dans une même cellule, jusqu'à ce que sa substance propre {protoplasma) distendue d'abord soit peu à peu entièrement remplacée par ces noyaux.

Alors ces noyaux se trouvent à l'état de noyaux libres, bien plus nombreux que les cellules dans chacune desquelles ils se sont multipliés. Mais presque aussitôt qu'ils sont ainsi arrivés à l'état libre, chacun devient le centre de la génération d'un corps cellulaire nouveau; ceci est indiqué abstraction faite temporairement des cas dans lesquels des noyaux libres s'hypertrophianl, se segmentent bientôt eux-mêmes.

Or, ce corps cellulaire, avec ses prolongements (ibrillaires nerveux ou cylindi es-axes, apparaît par genèse [l'oy- Blastkme, p. 575) et ses réactions aussi bien que ses autres caractères de forme, de volume, déstructure, etc., montrent qu'ils diffèrent du corps cellulaire antécédent. Le noyau seul, un peu avant ou pendant la genèse de ce corps cellulaire, devient en général plus petit et ou, soit sphérique, soit ovoïde, plus allongé que le noyau des cellules du névraxe primordial ectodermique dont il dérive par la scission sus-indiquée.

En un mot, ce ne sont pas ces dernières cellules qui, directement, passent à l'état de cellules et défibres définitives et permanentes du système nerveux. Celles que nous observons durant toute la vie ultérieure ont succédé aux cellules primordiales ou blastodermiques précédentes, en les remplaçant par le mécanisme physiologique ici décrit; cette substitution n'est aucunement une transformation métamorphique directe, cellule par cellule ; au contraire plusieurs unités pour une succèdent à chacune des premières cellules par l'intermédiaire de la multiplication nucléaire sus-indiquée. Notons de suite que c'est d'une manière semblable que les cellules du cartilage d'abord, puis les éléments des tissus lamineux, musculaires et élastiques dérivent des cellules du mésoderme, les remplacent et se substituent à elles, sans en provenir par transformation, ni métamorphose, cellule par cellule. Ici encore c'est de la sorte que les unités anatomiques, figurées, définitives et permanentes, d'origine mésodermique, sans caducité ni mue normales, succèdent aux cellules transitoires de ce feuillet du blastoderme; elles les remplacent non pas nombre pour nombre, mais, comme pour le système nerveux dans des proportions immédiatement bien supérieures qui, sous leurs amas nucléaires {blastème des premiers embryologistes) font aussitôt disparaître l'état de feuillet primordial uniforme et apparaître, relativement épais, les rudiments des organes définitifs. Enfin, c'est

GÉiNÉRATION (physiologie). ' 409

par cette génération ou genèse, autour des noyaux comme centres, de corps cellulaires avec ou sans prolongements iibrillaires, que le mésoderme membraneux, formé d'une seule espèce de cellules de provenance vitelline, est remplacé par plusieurs espèces distinctes de cellules qui, des premières, n'ont tiré que Jeur propre noyau.

Rien de plus net pour quelques cellules nerveuses ci-dessus et autres, que les cas dans lesquels un seul corps cellulaire circonscrit, dès le début de sa genèse, deux noyaux devenus libres, mais restés accolés ensemble par leurs faces de segmentation antécédente. Spécifions dès à présent que le même fait s'observe presque aussi souvent lorsqu'il s'agit de la genèse des corps cellulaires des cartilages vertébraux, costaux, etc., de ceux dont partent les fibres lamineuses, élastiques, et autres éléments mésodermiques dont il sera question ci-après.

Rien de plus certain aussi que c'est par une segmentation naturelle du noyau, mais naturellement aussi non suivie de scission cellulaire et qui s'arrête avant d'aller jusqu'à déterminer la distension et la résorption du corps cellulaire, que se produit la disposition binucléaire des hématies de l'embryon humain, de celui des autres mammifères et des ovipares, que se produit la disposition multinucléaire des cellules du tissu cellulaire, assez souvent observée {voy. Cellule, p. 607-608, et Ch. Kohin, Anatomie cellulaire. Paris, 1875, p. 216).

Il reste toujours un certain nombre des noyaux précédents à l'état libre, non plus en groupes comme ils étaient d'abord, mais isolés, plus ou moins écartés les uns des autres entre les cellules qui viennent d'apparaître. Pour la plupart, ces noyaux conservent le volume et la forme sphérique, ou à peine ovoïde, qu'ils avaient lorsqu'ils sont devenus libres au sortir de la cellule dont leur multiplication a déterminé la résorption, de moindre volume que ceux qui sont devenus centre de génération d'un corps cellulaire, et non nucléoles comme ceux-ci.

Quoi qu'il en soit, ainsi que je l'ai montré en insistant sur l'importance de ces faits (art. Cellule, p. 597, 6i5 et 646, 1872; et Anatomie cellulaire. Paris, 1873, in-8", p. 198 et 343), il y a lieu de remarquer ce qui suit : c'est qu'au noyau vitellin, né par genèse se nourrissant et grandissant à mesure qu'il se segmente, se rattachent par un lien généalogique direct (grâce à cette scission graduelle continue) les noyaux des couches blastoderraiques interne et externe.

De plus, pour les cellules du névraxe et pour toutes celles de l'endoderme, celte dérivation, amenant une liaison directe des noyaux de chaque cellule avec noyau vitellin, se retrouve pour tous les noyaux qui deviennent le centre de génération du corps cellulaire des éléments perriianents.

La division intra-cellulaire du noyau, amenant la multiplication de ceux-ci, la disparition du corps cellulaire de provenance vitelline, l'arrivée des noyaux à l'état libre, puis conduisant ces derniers à être le centre de génération d'autant de corps cellulaires, d'espèce autre que celui qui vient de disparaître ainsi, sont autant de phénomènes physiologiques qu'on observe également sur les cellules du mésoderme. Les phénomènes sont semblables à ceux que présentent les cellules de l'involution cérébro-spinale; mais il y a des différences entre les noyaux qui correspondent à celles qui distinguent les cellules du mésoderme de celles de l'ectoderrae.

Ces phénomènes se produisent d'abord dans l'axe même du corps, dans cette portion des cellules des vertèbres primordiales qui entourent la notocorde. A mesure que les noyaux augmentant de nombre deviennent libres, ils se groupent en cylindre nucléaire qui entoure celle-ci d'une manière uniforme ei saus sub-

410 GÉNÉRATION (physiologie).

division d'abord; cylindre à tort appelé par quelques auteurs gaine externe de la corde dorsale.

A mesure que les noyaux libres, mais contigus, formant ce cylindre deviennent le centre de génération d'autant de cellules cartilagineuses ici, fibro-plastiques là, le cylindre se partage, se segmente en quelque sorte en corps vertébraux cartilagineux, alternant avec des disques fibreux intervertébraux {voy. Cartilage, p. 707 et 720; Fibre et lamikeux, p. 211 et suiv., pour l'étude des phases successives de la genèse de ces éléments et de l'intrication des prolongements tibrillaires de certain d'entre eux arrivant à former la trame des membranes et autres organes) .

On peut constater avec non moins de netteté que les autres cellules du mésoderme passent graduellement, un grand nombre d'entre elles du moins, par les phases décrites plus haut de division prolifiante de leur noyau avec destruction par résorption moléculaire graduelle de leur corps cellulaire.

Parmi les noyaux qui deviennent le centre de génération des cellules fibroplastiques, il y en a toujours et partout, quoi qu'on ait dit de contraire à cet égard, un certain nombre qui restent à l'état de noyaux libres {noyaux fibroplastiques, noyaux du tissu cellulaire).

Les uns, de ces noyaux, restent sphériques {roy. Gvtoblastion), tels qu'ils sont pendant leur scission prolifiante et au moment où le corps cellulaire mésodermique disparaissant ils deviennent libres ; les autres, et pour la plupart dans le tissu cellulaire ordinaire, deviennent ovoïdes.

C'est dans la lame vasculaire du mésoderme, dans celle de ses portions qui, restant accolée à l'endoderme, forme le chorion de la muqueuse gastro-intestinale, que peuvent le mieux être suivies les phases de cette scission pi'olifiante nucléaire intra-cellulairc amenant la disparition du corps des cellules mésodermiques, de ces cellules en réalité; disparition qui fait cesser tout lien généalogique direct des éléments endodermiques transitoires avec la substance du vitellus même, pour n'en plus laisser qu'entre le noyau vitellin produit par genèse et les éléments permanents, par l'intermédiaire des noyaux multipliés servant de centre à la propre genèse du corps cellulaire et des fibres. Dans ce chorion muqueux en particulier, plus que dans tout autre organe, il reste nombre de ces noyaux du tissu cellulaire à l'état libre, conservant leur forme sphérique et leur petit volume primitifs.

Lors de la production des premières masses musculaires dorsales ou des vertèbres primordiales, ce sont bien des cellules du mésoderme qui se soudent et forment des cylindres représentant les rudiments des faisceaux striés {voy. Cellule, p. 653 et Muscle, p. 547). Mais là aussi la scission prolifiante du noyau des cellules soudées, bien qu'ayant lieu surtout suivant l'axe des cyhndres, fait disparaître la substance du corps cellulaire et par là le lien généalogique unissant ces cellules au vitellus ; les noyaux restent le seul lien de ce genre dans ces faisceaux, pour les unir génétiquement, non au vitellus même, mais bien au noyau vitellin apparu par genèse; par genèse aussi, apparaissent autour de ces noyaux les fibrilles contractiles formant le faisceau, et cela à mesure que disparaît la substance vitelline du corps cellulaire indiquée plus haut.

Les hématies mêmes, les leucocytes, les chromoblastes des Reptiles, des Batraciens, etc., bien que restant à l'état cellulaire proprement dit, sans prolongements fibrillaires, représentent seuls des provenances métamorphiques directes des cellules composant le mésoderme, et par elles de la substance

GÉNÉRATION (physiologie). 411

vitelline et de celle du pronocléus. Mais encore est-il que les cellules mésodermiques dont proviennent ces éléments cellulaires se segmentent plusieurs fois, en se multipliant ainsi avant d'arriver à la période où leur corps cellulaire propre acquiert ici les caractères de celui des hématies, des leucocytes ailleurs des chromoblastes, etcl

Les cellules de l'ectoderme et de l'endoderme ainsi que celles de leurs involutions parenchymateuses, ayant la provenance ici rappelée, disposées en couches sur une ou plusieurs rangées à la surface des organes mésodermiques, se modifient de manières diverses {voy. Épithélium), mais en arrivant toutes à la caducité ; elles disparaissent ainsi par une chute de toutes pièces, corps cellulaire et noyau. Mais en même temps {voy. Organisation, et Cellule, p. 599) elles sont remplacées de toutes pièces aussi par une genèse nucléaire et de substance cellulaire avec segmentation de cette dernière en autant de corps cellulaires qu'il y a de noyaux.

Il y a là, comme on le voit, disparition totale d'éléments qui représentaient directement, noyaux et cellules, la substance même du vitellus accrue dans chacun d'eux en raison des actes nutritifs assimilateurs incessants de l'économie. Il y a aussi régénération de ceux qui disparaissent par genèse totale du noyau et de la substance cellulaire propre, à l'aide et aux dépens des principes immédiats fournis par les organes mésodermiques.

Il n'y a d'exception, dans cette mue, que pour les épithéliums des glandes vasculaires ou sans conduits excréteurs, tant sanguines que lymphatiques, et peut être aussi pour quelques cavités closes séreuses, ovariques et testiculaires. Nous avons vu, d'autre part, que sur les cellules de l'involution ectodermique cérébro-spinale et sur celles du mésoderme il n'y a disparition que du corps cellulaire {protoplasma) dérivé direct de la substance propre du vitellus. Quant à leurs noyaux, qui dérivent par segmentation successive du pronucléus apparu par genèse, loin de disparaître dans chacune d'elles, ils se multiplient par scission. C'est par ce fait même qu'ils entraînent la disparition du corps cellulaire, c'està-dire de ce qui dérive de la substance même du vitellus, qui se résorbe et qu'ils passent ainsi à l'état de noyaux libres {voy. Cellule, p. 641).

Or, il importe actuellement de spécitier ce qui suit. C'est que ces noyaux dérivés du pronucléus deviennent eux-mêmes le centre de génération, le centre d'apparition par genèse et développement graduels de la partie fondamentale et essentiellement active, au point de vue fonctionnel, d'autant d'éléments, soit simplement cellulaires (fibres-cellules, cellules des cartilages, des os, etc.), soit à la fois cellulaires et fibrillaires (éléments nerveux, élastiques et lamineux), soit principalement fibrillaires (fibres musculaires striées), soit même devenant tubuleuses, comme les cellules de la paroi propre des nerfs périphériques [voy. Cellule, p. 662 et Ch. Robin, A?iai. cellulaire, 1873, p. 415, fig. 79, et Journal de Vanatomie, 1868, p. 321).

Les choses sont telles par suite que dans tous ces éléments, parties permanentes et constituantes essentielles de l'organisme, il ne reste rien du vitellus. Il ne reste que leur noyau, dérivé an pronucléus apparu par genèse, qui sert de lien généalogique entre les éléments du nouvel être et ce qui a été primitivement fourni par ses parents dans sa génération originelle. Quant à ce qui des éléments de cet être est fondamental et directement actif, tout est apparu par genèse et n'était pas auparavant représenté dans le vitellus.

Toutes ces parties constituantes permanentes, non caduques, sont de prove-

412 GÉNÉRATION (physiologie).

nance mésodermique, à Texceplion des cellules nerveuses et de leurs cyiindresaxes, qui dérivent des cellules de l'involution ectodermique cérébro-spinale. Mais pour elles, comme pour les éléments qui par leur noyau se lient aux cellules de l'endoderme, le noyau seul maintient cette liaison généalogique pendant que le corps cellulaire et ses prolongements, formant ici encore la partie de beaucoup la plus considérable de l'élément, sont nés aussi pargenèseet restent par conséquent sans lien substantiel direct avec l'ectoderme ni par suite avec le vitellus {voy. l'art. Cellule, p. 641 et suiv.) Il faut remarquer néanmoins que ces cellules, quelque indirecte que reste leur liaison avec le feuillet animal dont elles dérivent embryologiquement, sont celles qui par certains de leurs prolongements se mettent en relation de contiguïté avec des cellules épithéliales ectodermiques des organes des sens; que c'est ainsi qu'elles établissent la possibilité d'une relation fonctionnelle entre l'animal et le milieu extérieur dans lequel se trouve celui-ci. Ces diverses sortes de cellules sont ainsi les seules qui durant toute la vie conservent une liaison généalogique directe avec l'ovule, mais par leur noyau seulement, et elles la conservent avec cette seule portion de l'ovule fécondé qui est apparue par genèse au centre du vitellus.

Répétons qu'il s'agit là des parties constituantes essentielles de l'organisme ■des parties permanentes et non caduques, hors le cas de la muqueuse utérine humaine.

De ces phénomènes, il résulte que bientôt dans le nouvel être il ne reste rien de la substance même du vitellus qui était douée de contractions sarcodiques, «t une fois la mue des provenances épithéliales de l'ectoderme et de l'endoderme •commencée, il ne reste que les noyaux des éléments nerveux et ceux des cellules mêmes du mésoderme qui sont des provenances directes du pronucléus par scission successive.

La naissance du pronucléus par genèse a été le premier signe de l'apparition du nouvel être et ses dérivés deviennent plus tard chacun le centre de genèse de sa partie fondamentale sous forme de corps cellulaires, avec ou sans dépendances ûbrillaires, d'autant d'éléments anatomiques dételle ou telle espèce qu'il y a de ces noyaux ; partie fondamentale morphologiquement qui est aussi celle qui physiologiquement remplit le rôle spécifique propre attaché à chaque sorte d'élément en tant que nerveux, musculaire, élastique, etc. {voy. Fibre).

Telle est la manière générale dont des éléments anatomiques permanents, ■essentiellement actifs dans l'économie, de plusieurs espèces très-différentes, dérivent d'antécédents cellulaires qui ont été des cellules d'une espèce unique, semblables par conséquent dans le mésoderrae, d'une seule espèce aussi dans l'involution cérébro-spinale; et cela sans que jamais une des cellules composant cette involution passe directement à l'état de cellule nerveuse; sans que le noyau ni la substance du corps d'une cellule mésodermique devienne fibre lamineuse, élastique, musculaire, ou cellule du cartilage, ostéoblaste, médullocelle ou autre.

Ainsi nulle part dans l'organisme animal il n'y a une métamorphose ou transformation directe d'une cellule proprement dite quelconque, en cellule spécifiquement différente, analomiquement et physiologiquement. Partout en effet, il y a genèse du pronucléus d'abord et ses dérivés se forment par scission prolifiante, puis autour de ces noyaux dérivés il y a genèse graduelle de la partie de l'élément qui dans l'économie remplit le rôle spécifique essentiel.

On voit donc que déjà bien avant l'époque de la naissance des vivipares, comme des vertébrés ovipares, il ne reste plus rien de la substance du vitellus dans le

GÉNÉRATION (physiologie). 415

nouvel être. Tout ce que le nouveau-né apporte au dehors en fait de parties constituantes élémentaires, représente des parties ai)parues par genèse, molécule à molécule ; le corps des cellules épitliéliales glandulaires, non détachées par la mue, peut seul permettre de remonter jusqu'à la substance vi tel- Une même si l'on passe en quelfjue sorte par les phases de leur segmentation individualisatrice progressive. Là il faut tenir compte des principes assimilés, amenant l'augmenlation de volume de chaque cellule avant sa scission et se prêtant ainsi à l'accroissement de l'embryon. Dans ces cellules qui ne sont pas encore tombées par la mue naturelle, le noyau, comme dans le feuillet moyen, provient du pronucléus, dont par scission progressive dérivent les noyaux ectodermiques et endodermiques. Les noyaux mésodermiques se multipliant par scission se substituent peu à peu aux corps cellulaires qui les contenaient. Eu même temps qu'à mesure qu'il en est qui deviennent libres la plupart servent de centre de génération aux parties constituantes de chaque élément ; à celles qui sont fondamentales au point de vue de la masse qu'elles forment et des actes qu'elles lemplissent, ainsi que nous l'avons déjà dit.

Quanta ces noyaux mêmes, ils représentent, plus que la cellule, la forme organique élémentaire type au point de vue de la constance dans les configurations et le volume, et celle qui au point de vue des actes nutritifs et générateurs remplit le rôle le plus univoque.

En résumé, si l'on vient à comparer l'animal adulte à l'embryon au point de vue des formes et de la structure des éléments qui composent les feuillets blastodermiques, on constate les faits suivants. Les éléments épilhéliaux en général, malgré une reproduction génétique de toutes pièces correspondant à leur mue continuelle, conservent la forme et la structure cellulaires qu'ils possédaient dès la formation de Vectoderme et de l'e/ifioJerme embryonnaires ; qu'ils possédaient alors que dérivant directement de l'individualisation du vitellus en cellules, ils n'avaient encore subi aucune mue. Il y a discontinuité de substance et d'existence individuelle; c'est-à-dire que les cellules trouvées sur l'adulte ne sont pas celles qui existaient sur l'embryon ; mais il y a continuité de type et de disposition générale en feuillets [voy. plus haut p. 558, E,) ainsi que de structure propre, malgré cette reproduction génétique de toutes pièces et continue. Pour le mésoderme il est entièrement formé comme les précédentes d'une seule espèce de cellules, de provenance vitelline également. Dans son épaisseur et dans le névraxe, sans qu'il y ait chute de leurs cellules, mais après disparition du corps de celle-ci, sous l'influence de la scission progressive de leur noyau, des cellules d'une autre forme leur succèdent et les remplacent en plus grand nombre. A la place des premières ce sont d'autres qui naissent autour des noyaux multipliés, servant de centre de génération au corps cellulaire nouveau définitif et permanent, avec ou sans dépendances fibrillaires ; parties nouvelles qui sont celles qui demeurent essentiellement actives, contractiles, sensibles, élastiques, etc. La discontinuité d'existence individuelle et de substance n'est pas ici une chute ou mue, mais une disparition du corps cellulaire même qui se résorbe, suivie d'un recommencement par genèse d'éléments sous d'autres formes, réactions et structures que ce qui précédait. Répétons qu'il y a résorption du corps cellulaire des cellules mésodermiques et de l'involution cérébro-spinale avant la genèse des éléments définitifs, permanents, sans caducité, qui succèdent à ces premières cellules et constituent la partie fondamentale des organismes. Si bien qu'à la place du mésoderme ou observe sur l'adulte tout autre

414 GÉIVÉRATION (physiologie).

chose que ce qui s'y voyait dans la période embryonnaire. Quoique le type cellulaire général se retrouve au fond, il n'y a pourtant pas là passage direct par métamorphose des cellules premières en éléments permanents et définitifs ; ces derniers ne sont pas non plus d'une seule espèce, mais d'espèces multiples, musculaires, cellulaires, élastiques, cartilagineuses, osseuses, etc., se produisant avec discontinuité de substance et d'existence à l'égard des cellules mésodermiques antécédentes.

Les unités anatomiques qui dès l'âge embryonnaire viennent occuper sur l'adulte la place des cellules du niésoderme de l'embryon, sont les unes cellulaires encore, les autres non cellulaires ou exo-cellulaires {voy. p. 537). Il y a eu substitution de ces dernières aux premières ou cellules mésodermiques. Cette substitution d'éléments définitifs aux transitoires a lieu en fait par genèse; autour d'un noyau comme ceyitre de génération pour ceux qui sont cellulaires (voy. p. 338, C, etE).

Notons ici qu'au moment de cette génération substitutive, le mésoderme mince jusque-là vient annoncer extérieurement en quelque sorte celle-ci par l'épaississement et l'agrandissement dans tous les sens qu'il montre alors. Ces phénomènes ne sont du reste que la conséquence de la multiplication nucléaire et de la genèse autour des noyaux du corps cellulaire des éléments permanents. Cet épaississement, etc., a pour conséquences organiquement et morphologiquement l'importante production des parties de la face qui sont autres que le système nerveux et les organes des sens; tels sont le bourgeon incisif, les maxillaires, les trois autres arcs branchiaux, les lames thoraco-ventrales, etc., qui éclatent en quelque sorte à la surface et autour de l'axe du corps embryonnaire. Le mésoderme conserve au contraire sa minceur primitive dans toute la région extra-embryonnaire.

Les cellules ectc-endodermiques sont embryonnaires en : s qu'elles prennent part à la constitution de l'embryon. Mais ayant le caractère épithélial dès leur origine et le conservant à chaque régénération périodique jusqu'à leur rechute, elles ne sont jamais V embryon de rien autre que de leur propre état adulte. 11 ne reste que les cellules du mésoderme qui puissent, tant qu'elles existent, recevoir le nom à' embryonnaires, dans le sens d'unités constituantes du nouvel être autres que celles qui sont de nature épithéliale. Mais elles-mêmes sont bientôt remplacées par d'autres qui sont permanentes et dont on connaît la nature, les espèces ; elles ne sont donc embryonnaires de rien. Le nom de cellules embryonnaires souvent donné à telles ou telles de celles-ci, aussi bien qu'aux ectodermiques, ne signifie donc rien, tant qu'on ne dit pas^de quoi, de quel élément, on pense qu'elles représentent la forme évolutive première. Ce n'est en effet pas de Vembryon de mammifère ou autre que cette cellule est élément à la période commençante ou embryonnaire de son développement ; c'est uniquement de l'une des unités anatomiques de l'animal adulte ou parfait. Embryonnaire est un mot qui n'a de sens ici qu'autant que d'une cellule on dit qu'elle est la première phase d'apparition et d'évolution de fibres des tissus cellulaire, musculaire, nerveux ou autres.

Les leucocytes, les médullocelles, etc., par exemple, appelés cd/i//^5 embryonnaires par quelques médecins, ayant leur individualité propre, anatomique et physiologique, n'arrivant à aucun degré de développement plus avancé, ne sont les représentants de rien qui soit encore à l'état embryonnaire, et ne méritent en quoi que ce soit ce nom. Ils ont eux-mêmes passé par un état embryonnaire,

GENERATION (physiologie). 415

mais ne sont pas les représentants d'autre chose que ce qu'ils sont sous les yeux de l'observateur.

Ce ne sont pas davantage des cellules indifférentes, c'est-à-dire restant inertes plus ou moins longtemps, mais toujours aptes à se transformer en toute autre espèce de cellules que ce soit.

Les noyaux libres du tissu cellulaire, les myélocytes, etc. {voij. Cellule, p. 644), comptent parmi les éléments qui ont été' considérés comme des cellules indifférentes, mais ils ne sont nullement dans ce cas. Ce sont déjà des éléments des tissus cellulaire, nerveux, dont le développement est suspendu ou arrêté, temporairement ou pour toujours, à compter de leur âge embryonnaire ou premier.

Qu'il s'agisse des épithéliums dont les cellules, par la segmentation progressive, amènent leur individualisation, qui conservent une liaison généalogique directe avec la substance vitelline; qu'il s'agisse au contraire (comme cela est le plus habituel) des cellules épithéliales remplaçant celles qui tombent et muent; qu'il s'agisse des cellules épithéliales qui sont nées et individualisées comme nous l'avons vu [voy. Cellcle, p. 598-600), des variétés sans nombre des épithéliums parenchymateux, de ceux de l'épidcrme, des ongles, des cornes, des poils, des plumes ne représentent que des modifications évolutives de ces cellules épithéliales se rattachant comme type à celles del'ecfoderme et de l'endoderme.

Le tissu de l'épiderme, celui des ongles, des poils, des plumes, etc., sont une dérivation directe de ces cellules, diversement accolées et cohérentes, avec des formes et des dimensions presque sans nombre d'une partie à l'autre de chaque animal ou d'une espèce à l'autre.

Les articles Épiderme, Ongle, Poil, etc., spécifieront ce qu'ont de particulier dans chacun de ces cas les modifications subies par les cellules épithéliales, au fur et à mesure qu'elles s'associent en parties dures, à compter du moment de leur individualisation. En ce moment leur similitude est presque complète; mais bientôt elles présentent des changements de forme, de grandeur absolue d'un diamètre par rapport à l'autre; elles en présentent en même temps au point de vue de leur consistance, de leur structure propre et intime, de leur adhésion réciproque surtout. Mais on ne sait rien encore des conditions spéciales qui font qu'à la surface des papilles linguales elles s'associent en filaments mous, encore dissociables en cellules, tandis qu'à la surface de la matrice et des papilles onguéares et des cornes elles arrivent à se souder intimement en prenant des formes spécifiques et constantes. On ne sait pas davantage comment il se fait qu'à la surface des papilles des follicules pileux et plumeux elles prennent des dispositions réciproques si différentes et des variétés distinctes, sous un tel nombre que celui-ci n'a jamais encore pu être déterminé. Dans ce côté de l'évolution de ces cellules, conduisant directement à la formation d'organes pluricellulaires complexes, bien que constitués d'éléments d'une seule espèce, d'un seul troupe, toujours ectodermiques, il y a encore une série d'inconnues aussi grande, sinon plus que dans le cas de la génération des éléments mésodermiques.

Dans les modifications épithéliales ectodermiques citées plus haut et dans celles de certaines des cellules de l'endoderme, il y en a qui, en forçant les analogies, peuvent être comparées à des phénomènes de métamorphose ; mais il n'y a pas une des cellules qui les présentent dont on puisse dire qu'elle s'est transformée substantiellement, de specie in speciem, de telle façon qu'une cellule épithéliale soit amenée ainsi à passer à l'état tantôt de leucocyte, tantôt de fibre

416 GÉISÉRATION (physiologie).

élastique, pas plus que les leucocytes ou les éléments du tissu cellulaire ne passent à l'étal d'épithélium.

En d'autres termes, ainsi que d'après l'observation directe, je l'ai toujours soutenu contre Yirchow et ses imitateurs {voy. Blastème, Lamineux, Leucocyte, et Cellule), pas plus sur l'adulte sain ou malade que sur l'embryon, des cellules ou des noyaux du mésoderme, des leucocytes, etc., ne le transforment en cellules épithéliales ectodermiques ou endodermiques. Jamais non plus on ne voit les cellules de ces derniers feuillets, ni leurs noyaux se transformer directement, ni par segmentation prolifiante, en leucocytes, en cellules fibro-plastiques, ni en quelques autres éléments d'origine mésodermique que ce soit, suivant les besoins fonctionnels des parties ; contrairement à des hypothèses souvent admises sans examen, ni observations.

Mais il y a beaucoup, en nombre et en poids, d'éléments qui ne sont même pas dans le cas des épilhéliunis cités plus haut et qui apparaissent par genèse [voy. Blastème, p. 575).

Nous avons déjà étudié sous ce rapport non-seulement les noyaux des épithéliums de remplacement, mais encore la substance homogène qui les écarte et qui s'individualise en cellule par segmentation internucléaire.

i\ous avons étudié aussi les muscles, les cartilages {voy. cet article p. 707), les fibres lamineuses et élastiques mêmes, le corps des cellules nerveuses et leurs cylindres-axes, etc.

Or, il est encore d'autres éléments dont la génération, l'apparition première dans l'économie, est autre qu'un fait de dérivation évolutive d'une ou de plusieurs des cellules blastodermiques qui proviennent du vitellus par segmentation de celui-ci ; il est d'autres éléments dont l'apparition en un mot est un fait de genèse.

Disons toutefois de suite que ces unités anatomiques non cellulaires, souvent réunies en tissus et organes premiers volumineux et d'un rôle important, ne naissent que postérieurement à la délimitation des feuillets blastodermiques, primitivement entièrement cellulaire. Leur génération est secondaire et celle des cellules est primitive, bien que plusieurs d'entre elles apparaissent dès les périodes embryonnaires les plus précoces de l'involution de certains systèmes. Tel est le cas de la matière amorphe cérébro-spinale et de celle de la gaine de la notocorde.

Pour tous ces éléments, nul d'entre eux ne préexistant, leur apparition est le fait d'une issue, exsudative en quelque sorte, de principes immédiats, hors des cellules, des fibres ou des vaisseaux ambiants, principes qui à mesure qu'ils deviennent libres s'associent en parties élémentaires de forme et de consistances déterminées.

Les éléments exo-cellulaires ou non cellulaires dont tel est le mode de génération sont de plusieurs ordres.

Les uns sont profonds et soit interstitiels, soit en couches ou gaines à la surface de cylindres cellulaires épithéliaux, pleins ou creux [tubes glandulaires, capside du cristallin, etc.). Ces derniers, comme on le voit, ne sont pas de provenance mésodermique, malgré leur siège profond, mais bien soit ectodermique, soitendodermique.

Les autres sont plus particulièrement superficiels, tout en ayant ou non des prolongements profonds (dents, coqinlle des mollusques, etc.).

Quelles que soient les variétés très-nombreuses et singulières que présentent

GÉNÉRATIOiN (physiologie). 417

les éléments ainsi nés, sous le rapport de leurs formes et de leurs dimensions nul n'a la constitution, la structure des cellules.

Les éléments de cet ordre qui sont dits profonds ou interstitiels sont d'abord ceux qui sont appelés substances amorphes ou intercellulaires parce qu'ils n'ont d'autre forme que celle des interstices que détermine leur apparition entre des cellules et leurs prolongements fibrillaires {voy. Fibre).

Ce sont les substances amorphes des tissus cellulaires {voy. Lamikeux), musculaire {voy. ce mot, p. 574), celle delà moelle des os {voy. Moelle, p. 20) et du tissu cérébro-spinal {voy. Cellule, p. 644, 672 et 67?!). Ce sont d'autre part les substances fondamentales des cartilages {voy. ce mot) et des os ; toutes sont exo-cellulaires, intercellulaires sans représenter la substance même de cellules quelconques.

D'autres éléments profonds nés, comme il vient d'être dit, non cellulaires également malgré leurs dispositions morphologiques compliquées, sont les pièces squelettiques, spiculaires et autres, de divers rhizopodes, des spongiaires, des polypes et des écbinodermes. Au lieu d'être uniquement composés de principes azotés, ces éléments renferment surtout des principes calcaires et' siliceux, associés soit à des principes azotés, soit à des principes cliitineux, comme dans l'os de seiche, ou sont purement chilineux, comme dans la pièce squelettiqm^ correspondante des Calmars, des Sépioles, etc.

Enfin parmi les parties constituantes élémentaires profondes non cellulaires, nées ainsi comptent le myolème {voy. Musculaire, p. 554), la gaine de la notocorde {voy. Fibreux, p. 55 et 59), la capsule du criïtallin, la membrane hyaloïde, les parois propres des tubes et des vésicules des parenchymes, tant glandulaires que non glandulaires. La formation de toutes ces parties autour du globe ou du cylindre épithélial qu'elles entourent est partout postérieure à la production embryogénique de l'involution >ctodermique même ; mais le fait de leur genèse, ne saurait être assimilé à un acte de sécrétion.

Ce qui caractérise la sécrétion c'est le fait delà formation par actes chimiques tant assimilateurs que désassimilateurs surtout, dans l'épaisseur même des cellules épithéliales glandulaires des principes caractéristiques de l'humeur observée. La production des membranes de l'œuf des ovipares est le résultat d'une succession d'actes de cet ordre, aussi bien que celle des mucus (voy. Ch. Robin. Anatomie cellulaire, etc., 1875, in-8°, p. 129 et suivantes).

Mais bien que ce soit par l'intermédiaire des cellules épithéliales de la peau et de ses dépendances que se produisent les principes immédiats composant essentiellement les pièces du squelette externe, dont il va être question ci-après, ce n'est pas dans ces cellules qu'ils se forment, chimiquement parlant, comme le fait au contraire la mucosine des mucus. La chitine du squelette des insectes, par exemple ne se trouve pas toute formée dans l'épithélium des articulés, comme se trouvait partout, en tant que principe essentiel de ses cellules, la mucosine et ses isomères.

C'est par un acte de genèse, comme nous l'avons dit p. 416, et de même ordre que celui qui amène l'apparition de la capsule du cristallin, etc., qu'a lieu la production de ces pièces squelettiques, c'est-à-dire l'association en une substance de consistance et de dimensions déterminées de principes immédiats divers, formés eux-mêmes à l'aide et aux dépens de ceux des tissus sous-jacents.

C'est ainsi que naissent la dentine ou ivoire à la surface de la couche de l'épithélium ectodermique bulbaire, dit des cellules de Tivoire; la substance DicT. ESC. i° s. Vir. j 27

-418 GEjNERATIOiN (physiologie).

des écailles des poissons ; la carapace chitino-calcaire ou simplement chitineuse des crustacés, des arachnides et des vers, avec ou sans prolongement à la face interne de l'œsophage, du cloaque, etc. ; les prismes des couches de la coquille des Mollusques avec ou sans corticule soit homogène, soit strie'e [periostracum. des Mollusques, coiiche cornée des Crustacés, etc.). C'est encore ainsi que naissent après l'ivoire, par l'intermédiaire de l'épithélium prismatique dit de Vorgane de rémail les prismes composant les couches de ce dernier sans que ces prismes aient passé par l'état de cellule; sans qu'ils représentent des cellules incrustées de sels calcaires ou tout autrement encore transformées.

Rien n'est plus frappant, à cet égard, que la formation de ces parties exo ou endo-squelettiques sans passage par l'état cellulaire, sous forme d'appendices les plus variés sur les Crustacés, les Arachnides, etc. ; que la production de la coquille des Mollusques sur l'embryon encore contenu dans l'œuf, c'est-à-dire dans la coque ou membrane de Valhumen et sur lequel l'état multicellulaire des parties molles est encore nettement reconnaissable. Ici même rien de plus frappant que l'état homogène ou à peine strié de la substance coquillère, épaisse de quelques millièmes de millimètre jusqu'à quelques centièmes, transparente et se cassant nettement; qui tombe lors du passage de l'état embryonnaire à l'état fœtal ou permanent, pour n'être remplacée par rien chez les Mollusques nus, pour être remplacés par une coquille composée de prismes polygonaux chez les Mollusques testacés.

Quelles que soient encore une fois les dimensions, les formes et les dispositions morphologiques intimes des parties constituantes élémentaires de beaucoup de ces oi'ganes endoQi exo-squelettiques , la plupart caducs et renouvelables comme le sont d'autre part les épithéliums, nulle de ces parties n'est une transformation de cellules; la substance d'aucune d'elles n'a été primitivement cellule épi- Ihéliale ni autre, cellule ectoderniique ni cellule endodermique.

Du reste, il n'est pas douteux que ce sont des pièces squelettiques absolument homologues qu'on voit être produites par nombre d'organismes uni-cellulaires, tels que les Tintinnus, les Yaginicoles, divers Vorticelliens, les Acinétiens et bien d'autres, sans qu'on puisse dire qu'ils soient ici spécialement d'origine épithéliale. Ces pièces soit entourant le corps même de l'animal, soit sous forme de pédoncule (Acinétiens, diverses diatomées parmi les plantes unicellulaires,etc.) peuvent ainsi donner à ces êtres un aspect bi-cellulaire ou multi-cellulaire qui n'est qu'apparent {voy. Ch. Robin, Journal de l'anal, et de la physiologie, nov. 1879). Cet aspect multi-cellulaire est réel sous le point de vue des dispositions morphologiques, mais non au point de vue organique proprement dit, c'est-àdire au point de vue du développement, de la reproduction et de la contractilité sur les animaux.

A côté des pièces exo-squelettiques des êtres uni-cellulaires il faut ranger ici les parties solides purement protectrices de l'œuf ou ovule, organe ou partie organique uni-cellulaire, qui n'a de cellulaire que son vitellus avec ou sans partie trophique. Quant à l'albumen et aux enveloppes ils ne sont jamais cellulaires au point de vue qui nous occupe. Ils peuvent avoir une disposition morphologique un arrangement cellulaire, circonscrire une cavité pourvue d'un contenu, mais sans être des cellules encore une fois, dans le sens organique du mot. Toutes ces parties du reste sont produites comme celles dont il a été question plus haut par l'intermédiaire dune couche épithéliale ; mais cette couche épithéliale est maternelle, appartient à l'être qui a fourni le vitellus ou ovule

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proprement dit. Ces parties protectrices exo-squelettiqiies de l'ovule uni-cellulaire ne sont pas produites par lui-même, comme elles le sont dans le cas des animaux et des plantes unicellulaires cités plus haut. Ces organes premiers ovulaires sont eux-mêmes de plusieurs sortes. Il en est comme la zone transparente de VcBui, des mammifères, des poissons, etc., qui non cellulaires d'origine, sont produites par l'intermédiaire de l'épithélium de l'ovisac, dont les cellules sont d'origine ectodermique et non mésodermique. D'autres, comme la membrane de Vaïbumen ou coque de l'œuf des mollusques, la membrane dile fibreuse ou de la coque de Vœuf des oiseaux et des reptiles, ainsi que la coquille dure ellemême, colorée ou non, sont des produits Ae. sécrétion, qui aussitôt après ce dernier fait prennent des dispositions structurales intimes plus ou moins compliquées et diverses (yoy. Œuf et Ch. Robin, Ânat. et physiolog. cellulaires. Paris, 1873, in-8«, p. 129 et suiv.).

Quoi qu'il en soit, toutes ces parties exo-squelettiques d'origine indirecte tant ectodermique qu'endodermique ne sont nullement de constitution intime et de structure cellulaire bien qu'ayant souvent des dispositions structurales profondes propres, des formes persistantes et d'une succession spécifique caractéristiques.

Ici encore, aussi bien que dans les exemples cités pages 417, 418, ce n'est qu'en jouant sur les mots pour en fausser le sens qu'on peut dire que la substance des parties organiques nées comme il vient d'être dit plus haut (p. 416) résulte d'une transformation cellulaire. C'est d'autre part faire une grave omission que de ne pas décrire ces éléments parce qu'ils n'ont pas la forme cellulaire, ou encore de négliger de traiter de leur mode de génération.

Pendant que les poils, les plumes, les ongles, les becs, les cornes, les fanons, etc., sont des organes directement construits de cellules épithéliales, devenues dures, très-diversement configurées et associées par contiguïté immédiate, avec grande cohérence, aucun des organes précédents n'est de cette nature. Ils naissent par l'intermédiaire d'une couche épithéliale plus ou moins mince, même lorsqu'il s'agit des dents, mais bien que caducs et renouvelables, lorsque cette couche et le bulbe ou la dépendance dermique qui la portent n'ont pas été détruits, ils ne sont pas cellulaires ; ils n'ont pas même la composition immédiate des épithéliums. Ils naissent par l'intermédiaire de dérivés directs de l'ectoderme et de l'endoderme seuls, sans conserver en eux-mêmes rien de la nature de celui-ci en raison de la manière dont s'accomplit leur genèse exo-cellulaire.

On voit par ce qui précède à quel point de précision l'étude de l'origine embryogénique des parties organiques élémentaires conduit la détermination de leur nature réelle, tant anatomique que dynamique ou fonctionnelle. Les données de cet ordre montrent toute la portée de la distinction établie par de Blain ville entre les produits et les constituants [voy. Parexchyme).

Dans ce dernier groupe se rangent tous les éléments formant les tissus contractiles, sensibles ou au moins vasculaires, permanents, non susceptibles de mue et prédominant dans tout organisme. Ce sont en un mot tous les tissus d'origine mésodevmique.

Dans le groupe des produits, il a classé toutes les parties élémentaires non contractiles, non sensibles, ni vasculaires caduques, renouvelables, qui sont comme des productions des tissus constituants. Ce sont d'une part l'épiderme, les épithéliums et leurs dérivés directs, ongles, plumes, etc., puis d'autre part

les parties exo-squelettiqucs de formation exo-cellulaire consécutive, non cellulaires en elles-mêmes telles que les dents, les écailles, etc. (p. 417-418). Ce sont en un mot toutes les parties que l'embryogénie montre être des provenances de l'ectoderme surtout et de l'endoderme. Et parmi elles les plus nombreuses, les plus volumineuses, les plus étendues sont leurs dérivés cellulaires directs et les autres sont les formations génétiques produites par l'intermédiaire de ces cellules épitbéliales mêmes, comme nous venons de le dire.

Cette distinction capitale, tirée de la comparaison des tissus dans la série animale, si remarquablement confirmée par l'embryogénie, nous la verrons conserver une importance au moins égale dans l'étude de la génération des tissus morbides.

Par la mort et la cbute des épithéliums disparaît journellement une quantité notable des principes constituant les humeurs de l'économie, du sang en particulier, des principes assimilables ingérés chaque jour. Par ce mode de terminaison, continuel pour certaines espèces (épithéliums proprement dits, ongles, poils), temporaire et périodique pour d'autres (éléments des annexes du fœtus, de la muqueuse utérine, etc.), disparaissent de l'économie des éléments entiers, et par suite des principes immédiats, tant substances organiques surtout que principes cristallisables ; mais il faudrait se garder de voir là un mode d'excrétion, d'expulsion de principes ayant déjà servi, comparable à celui des principes formés par désassimilation qui sont expulsés par la sueur et par les reins. Dans ce dernier cas les principes qui sortent proviennent de la désassimilation nutritive des éléments anatomiques constituants; dans celui dont il est ici question ce sont des éléments anatomiques entiers, mais appartenant surtout au groupe des produits, qui se détachent normalement et sont incessamment remplacés par d'autres. Dans un cas il y a chute naturelle et en masse de chaque élément en nature ; daus l'autre, il y a désassimilation molécule à molécule de la substance des éléments et expulsion ou excrétion des principes désassimilés (voy. Chimie anatomique. Paris, 1853, t. I, p. 248 et suiv.). Comme les principes immédiats composant la substance des épithéliums, etc., qui tombent ainsi, ne sont pas des principes ayant déjà servi, tels que les principes désassimilés, on ne peut pas dire que, par leur chute journalière, ils prennent part à la rénovation de la substance du corps. Ce n'est qu'on envisageant d'une manière générale l'ensemble du phénomène du renouvellement de la masse de l'organisme qu'ils peuvent être examinés sous ce point de vue ; mais ce ne sont pas des excréments.

Dans les cellules épitbéliales, les phénomènes de développement qui précèdent la chute des éléments et la préparent, consistent surtout en un amincissement graduel de la cellule, avec diminution du nombre des granulations, atrophie jusqu'à résorption du noyau, dessiccation de l'élément lorsqu'il s'agit des épithéliums de la peau. Dans les muqueuses, la chute des cellules a lieu dès qu'elles ont atteint un certain degré d'amincissement avant que leur noyau soit atrophié. Pour les cellules épithéliales prismatiques, c'est plutôt parce que d'autres sont nées entre elles et le chorion de la muqueuse qu'elles se détachent et meurent avant d'avoir subi des modifications évolutives très-notables, du genre de celles dont il vient d'être question.

Cette même remarque s'applique aussi aux poils des mammifères, aux plumes des oiseaux, à la couche cornée de la peau des reptiles.

Ce sont ces modifications du développement des cellules entrahiant leur mort

GÉNÉRATION (physiologie). 'ISl

et leur chute {desquamation) précédées ou suivies de leur remplacement par naissance d'éléments anatomiques semblables qui constituent la mue et qui la caractérisent essentiellement.

Mêmes remarques pour le cas où il s'agit, non des cellules elles-mêmes, mais des produits secondaires qui se forment par genèse, à l'aide et aux dépens des principes venus de ces épithéliums et dont l'énumération a été donnée plus haut (p. 417-418), comprenant les téguments chitineux des articulés, les dents, les écailles des poissons et autres parties homologues.

Quel que soit le nombre de ces parties exo-squelettiques et l'intérêt que présente l'étude de leur chute ou mue, et de leur renouvellement dans les diverses classes de vertébrés et surtout d'invertébrés, les limites de cet article ne permettent pas d'entrer ici dans plus de détails.

§ VIll. De ia régénération. Nous avons vu dans l'art. Cellule, (p. 655 à 668) que chaque élément anatomique une fois né se développe tant qu'il se nourrit. On entend par là que l'apport et le départ des principes immédiats constitutifs de sa substance a lieu de telle sorte qu'il se modifie d'une manière incessante. Il s'accroît d" abord, puis arrivé à un certain. SM»(»nmi, dit adulte ou de plein développement, il reste plus ou moins longtemps dans cet état, et ce temps varie d'une espèce à l'autre. Il décroît ensuite, dès que la désassimilation l'emporte sur l'assimilation, et il présente les phases dites de l'atrophie, soit sénile, soit morbide. En même temps que s'accomplissent ces modifications du volume des éléments on en constate qui sont corrélatives et diverses aussi d'une espèce à l'autre, en ce qui touche leur forme, leur couleur, leur consistance, leurs réactions chimiques parfois et surtout leur structure intime. Il n'y a pas lieu de revenir ici sur ces faits qui ont été étudiés pour chaque espèce d'élément en particulier aux pages 619 à 668 de l'article Cellule.

Nous avons vu d'autre part (p. 646 et suiv.) que le fait de l'apparition d'un plus ou moins grand nombre d'éléments des tissus cellulaire, élastique, musculaire, nerveux, cartilagineux, osseux, épithélium, etc., n'était pas borné aux seules phases de la vie embryonnaire ; qu'il naît encore de ces éléments dans l'individu déjà formé, jeune, adulte ou âgé; que tous ceux qui doivent exister jamais ne naissent pas simultanément en un jour donné de l'embryon pour ne faire que grandir par la suite, plus ou moins.

Par conséquent, parmi les éléments qui par leur association composent nos tissus il en est un certain nombre de chaque espèce, qu'on peut dire d'origine non blastodermique, en ce sens seulement que lors de leur génération la disposition embryonnaire en feuillets a disparu, au moins pour ce] qui concerne le raésoderrae.

Il en est ainsi du reste particulièrement pour tous les éléments des os, dont les premiers qui naissent, les ostéoblastes, devenant les cellules radiées ou ostéoplastes, se montrent alors que depuis plusieurs jours et même plusieurs semaines il ne reste plus de cellules semblables à celles qui composaient le mésoderme. Il en est ainsi à plus forte raison pour les médullocelles et les myéloplaxes {voy. Moelle DES os). Par suite constater, après l'issue du fœtus hors de l'œuf la naissance de fibres des tissus cellulaire, élastique, musculaire, etc., n'a rien qui puisse surprendre.

L'étude de la régénération ne peut se séparer de celle de la génération. La première n'est qu'une répétition de la seconde en tous points, quand on l'envi-

422 GÉNÉRATION (physiologie).

sage en ce qu'elle a d'essentiel, d'élémentaire, savoir : la génération des unités anatomiques tant cellulaires que non cellulaires.

La régénération n'a guère été étudiée à ce point de vue-là ; mais elle l'a été beaucoup sous celui des conditions dans lesquelles elle survient et des résultats auxquels elle conduit.

On appelait régénération supplétive celle qui reproduit des parties entières, complexes, dissimilaires ou considérées comme telles depuis l'épiderme, les poils, les plumes, les ongles, jusqu'aux cornes du cerf, les pattes d'écrevisse, la tête coupée des limaces, etc. (Burdach, Physiologie, 1837, t. VIII, p. 282 et 532). On la disait ainsi parce qu'elle supplée à ce qui manque et complète l'individu.

On appelait régénération complétive, terme à peu près synonyme du précédent, celle que l'on disait réparer et reproduire ce qu'il y a de simple dans l'organisme. C'est ce que divers chirurgiens appellent la réparation. Ils la nomment cicatrisation, quand ils réservent le nom de régénération proprement dite aux cas des animaux sur lesquels des organes ou des membres complexes se reproduisent en entier.

Les premières de ces expressions n'ont qu'une valeur générale et peu précise, parce qu'elles ne tiennent compte que du résultat apparent, extérieur, directement saisissable et qu'elles négligent l'essentiel, le fond de la question, la manière réelle dont les choses se passent ; c'est-à-dire la manière dont les unités anatomiques constitutives naissent lorsqu'après avoir existé elles sont tombées ou ont été enlevées.

Or ici nous nous trouvons amenés à étudier comme dans le cas de la généralion embryonnaire ou première :

A. La régénération des parties d'origine ectodermique et endodermique ;

B. La régénération des jjariies d'origine mésodermique;

G. La régénération d^s parties complexes, dissimi/aiVes, tant organes proprement dits que membres ou divisions du corps en entier ; tant dans les conditions naturelles que dans celles de l'expérimentation. C'est là ce qu'on appelle la rédintégration ou régénération totale.

La régénération est toujours semblable à la génération, que les circonstances qui l'amènent soient naturelles ou accidentelles; mais les circonstances naturelles dont il est ici question sont plus fréquentes dans le premier des cas de la génération que dans le second et plus aussi dans ce dernier que dans le troisième.

Quant à la régénération morbide, qui est généralement appelée rmV/«i>e, il en sera question dans le paragraphe relatif aux générations des tissus accidentels ou pathologiques formant une suite non point naturelle, mais logique, à celui-ci {voy. surtout Parenchymes).

A. Régénération des parties d'origine ectodermique et endodermique. Ce qu'on appelle ici régénération n'en est pas une à proprement parler. C'est une génération qui ne cesse à aucune période de la vie, qui continue sans interruption telle que nous l'avons dit être ci-dessus (p. 406407). Seulement, d'un produit tant ectodermique qu'endodermique à l'autre, elle offre des ralentissements divers selon les âges, etc., ou une cessation (calvitie, etc.).

Ce n'est pas là une génération qui a cessé et qui recommence comme dans le cas des cornes caduques des ruminants, de la muqueuse utérine de la femme ou des membres détachés des crustacés.

GÉNÉRATIO.N (physiologie). 'i^S

Les modifications nutritives de 1 epiderme, des ongles, des cornes creuses, des poils, des plumes, des carapaces et des téguments chitineux, etc., entraîne leur chute comme le fait la maturation des graines sur les plantes, mais sans qu'il V ait discontinuité génétique; en sorte que la réformation ou reproduction des organes complexes a lieu directement après chaque chute de la même manière que la première fois. C'est cette continuité dans la génération non interrompue, alors que l'accroissement des parties produites est arrêté par la chute qui caractérise la mue ou changement des produits tégumentaires, soit partiel et successif, soit total et simultané suivant les espèces animales.

Comme on le voit, cette régénération des parties d'origine ectodermique et même des épithéliums endodermiques est une des conditions fondamentales d'existence de tout organisme animal; régénération qui ne fait que continuer directement sur l'adulte, ce qui a lieu une première fois sur chaque embryon et n'a rien de l'accidentel qu'offre la régénération réelle des tissus mésodermiques; hors, bien entendu, les cas d'expérimentation et d'opérations chirurgicales sur les organes d'origine [ectodermique, l'extraction du cristallin, par exemple.

Dans les produits d'origine ectodermique directe ou cellulaire (ongles, cornes, poils, plumes, etc.), comme dans ceux d'origine ectodermique indirecte (téguments chitineux des articulés, écailles, dents, etc.), la caducité est liée au fait de leur génération continue. Réciproquement, cette génération continue et la nutrition évolutive des parties produites conduisent inévitablement à la caducité, sans laquelle ces produits de perfectionnement de l'organisme arriveraient à l'emporter sur les tissus constituants ou d'origine mésodermique.

On voit une fois de plus que cette succession de phénomènes ne doit pas être assimilée à la régénération ou cicatrisation des tissus constituants, organes d'origine mésodermique et vice versa, contrairement à ce que font encore quelques physiologistes ; partout cette génération continue est subordonnée au développement, soit d'un chorion ou derme soit lisse soit papillaire, soit d'un follicule ou matrice papillaire ou bulbaire que tapisse l'épitliéhum.

Quant à la véritable régénération épithéliale, c'est-à-dire à la réapparition de l'épithélium dans les régions où il a été entièrement enlevé, elle est toujours subordonnée à la régénération de la membrane même qui le portait et à son arrivée à un certain degré de développement ; bien qu'il suffise que dans cette évolution la membrane soit encore simplement à l'état de bourgeons charnus {voy. Laminecx, p. 242 et Moquedx, p. 461). 11 résulte de mes observations {voy. Cellule, p. 603) et de celles d'Arnold {Archiv. fuer pathol. Anat., etc. Berlin, 1869, t. Yl et Jouimal de Vanal. et de la physioL, 1872, p. 233) que cette régénération a lieu de deux manières : 1" par îlots en un ou plusieurs points de la surface de la plaie, sans continuité avec l'épiderme cutané ou muqueuse périphérique; les phases de la génération et de l'individualisation cellulaires ont été décrites dans l'art. Cellule, p. 600 et suiv. ; 2" une substance hyaline finement grenue dans laquelle apparaissent de petits noyaux s'étend à la surface des bourgeons charnusà partir de l'épiderme bardant la plaie, soit uniformément, soit comme expansions des cellules profondes de cet épiderme; ces phénomènes sont suivis de la segmentation inter-nucléaire de la matière hyaline en cellules (Arnold). En même temps les cellules épidermiques bordant la plaie s'avancent par glissement, comme si elles étaient poussées vers le centre de la plaie par celles qui se développent plus extérieurement dans leur voisinage. Mais

42i GÉNÉRATION (physiologie).

ce mode de recouvrement épithélial des plaies ne joue qu'un rôle très-secondaire à côté du précédent et surtout du premier (Arnold).

C'est de cette manière que se forment les couches épithéliales à la surface des bourgeons charnus dès qu'ils constituent une couche de un à quelques dixièmes de millimètre d'épaisseur, composée comme il a été dit à l'article Lamineux, p. 242-243 {tissu embryoplastlque) . On voit par ce qui précède pourquoi dès l'origine en plusieurs points de [l'étendue de ces couches, elles sont minces, formées d'une seule rangée de cellules ; ailleurs, au niveau des dépressions étroites du tissu cellulaire, celles-ci se trouvent comblées par plusieurs cellules superposées, qui touchent le tissu cellulaire par deux de leurs faces et sont accolées avec leurs homologues par les autres. Dans ces endroits, les coupes donnent l'aspect de couches épithéliales formées de plusieurs rangées alors que là il n'y en a, en fait, qu'une encore. Au niveau des plis ou des accolements des boui^geons charnus, ces coupes montrent deux couches épithéliales contiguës simulant plus ou moins parfois un cul-de-sac épithélial glandulaire. De plus, lorsque par la génération successive de ces cellules épithéliales elles forment une membrane composée de plusieurs rangées d'éléments, il n'est pas rare de voir se développer des globes épidermiques dans celles de leurs portions qui occupent le fond de ces plis (Ch. Robin, Anat. cellulaire, 1875, p. 257).

Nous devrons plus d'une fois, dans les paragraphes suivants, recourir à ces indications.

B. De la régénération normale des éléments et des tissus d'origine mésodermique. Toutes ces unités anatomiques, tous ces tissus conséquemmenl, sont susceptibles de se régénérer après avoir été détruits ou enlevés, tant que persistent les conditions de nutrition nécessaires pour qu'ait lieu leur génération même (p. 408 et suiv.).

On ne peut pas dire absolument que leur régénération est une suite immédiate des phénomènes de la génération des éléments, tant mésodermiques qu'ecto-endodermiques, qui continue pendant toute la durée de l'existence à compter des pi'emiers temps de l'âge embryonnaire, de la genèse du noyau vitellin. Mais cette régénération est une reprise dans des conditions accidentelles et nouvelles, sous une plus grande intensité, de la génération qu'on observe durant toute la vie dans les conditions naturelles ou normales.

Quelques auteurs anciens ont déjà noté, du reste, par induction, que la régénération, quant à son essence, doit être identique à la génération.

J'ai depuis longtemps insisté sur ce que l'observation montre que la naissance des éléments anatomiques chez l'adulte est une répétition des phénomènes de leur génération dans l'embryon; sur ce que, dans les régénérations totales, l'ordre d'apparition successive pour chaque élément ainsi que les phases du développement consécutif sont encore les mêmes que dans les cas de l'évolution ovulaire, depuis la régénération des tissus constituants vasculaires, jusqu'à celle des produits tels que les épithéliums tégumentaires" [voy. p. 415) etc. ; sur ce que par suite, pour étudier la cicatrisation (qui est la régénération d'un tissu par naissance de ses éléments dans l'être déjà formé), il est manifeste qu'il faut préalablement en avoir étudié la génération (Ch. Robin, Comptes rendus et Mémoires de la Soc. de biologie. Paris, 1858, p. 25).

C'est là en un mot le contraire de ce que disaient Burdach et nombre de ses successeurs, qui pensaient que nous devons chercher dans la régénération les

GÉNÊRATIOIV (physiologie). 425

notions à l'égard de la formation organique en général (Burdach, Physiologie, trad. franc. 1834, t. VIII, p. 551).

Les résultats de la naissance survenant une seconde fois sont la reproduction des parties détruites.

Sur l'être qui a dépassé la période embryonnaire, la génération des éléments se constate sur tout tissu d'origine mésodermique qui a été coupé, qui a subi une perte de substance ou une simple solution de continuité : c'est ce qui constitue la régénération des tissus, qui porte le nom de cicatrisation pour la peau, de formation du cal pour les os, etc. ; la continuation du phénomène fait que le tissu ainsi né dépasse les limites occupées par le tissu normal, elle donne lieu alors à la production de ce qu'on nomme chéldiâe cicatricielle, stalactites des cals irréguliers, etc.

De même que les tissus ont la propriété de renaître quand on les détruit, au même titre qu'ils étaient nés une première fois dans l'embryon, alors qu'ils n'existaient pas quelques instants auparavant, de même on voit survenir les conditions de leur genèse chez l'adulte, soit d'une manière exagérée dans le lieu où ils existent normalement, soit hors de leur situation normale. Ce dernier cas n'est autre, sur l'adulte, que l'analogue du fait de l'apparition des éléments du cartilage, des muscles, des nerfs, etc., dans l'embryon, ayant lieu à un moment donné, alors que quelques instants plus tôt ils n'existaient pas encore {voy. l'exposé des faits concernant cette question dans CIi. Robin, Comptes rendus et Mém. delà Soc. de biologie, 1858, p. 19 à 27).

De plus, d'après ce que nous avons vu, il est constant que la régénération peut se présenter non-seulement dans les conditions, normales en quelque sorte, qui viennent d'être mentionnées, mais encore consécutivement aux cas d'hypergenèse ayant amené l'apparition accidentelle de quelque tumeur qu'on a été obligé d'enlever. Les conditions de la génération excessive existant, celles de la régénération continuent inévitablement à persister aussi.

Nous avons noté à l'article Cellule (p. 632 et suiv.), quels sont les éléments anatomiques permanents qui dérivent directement des cellules du mésoderme. Nous avons constaté là aussi (p. 649 et suiv.), que tous ne sont pas dans ce cas, y compris ceux même du tissu cellulaire ; que par exemple le moignon originel des membres est d'abord entièrement formé de noyaux ne dérivant pas des cellules mésodermiques même ; que ces noyaux sont de ceux qui deviennent le centre de génération des cellules et des fibres lamineuses ; que parmi eux il en apparaît bientôt qui deviennent le centre de génération des cellules cartilagineuses, des fibres musculaires, etc. ; que ces derniers noyaux sont déjà distincts les uns des autres lorsque a lieu la génération d'un corps cellulaire avec ou sans prolongements fibrillaires.

Histologiquement, la régénération ne fait que répéter les phases de la génération embryonnaire (Ch. Robin, Comptes rendus et Mém. de la Soc. de biologie, 1858, p. 26):

1° En ce que dans toute cicatrisation superficielle ou profonde, la régénération commence par la génération de tissu cellulaire semblable à celui du moignon des membres, etc., de l'embryon, et cela aussi bien dans les organes où les éléments de ce tissu n'existent que comme éléments constituants accessoires, comme dans la moelle osseuse et les nerfs, que dans ceux où ils prédominent, comme dans les chorions dermiques et muqueux {voy. Lamlneux, p. 2U, 229 et 245);

2° En ce que les éléments anatomiques caractéristiques ou essentiels, tels que le cartilage, l'os, les nerfs, les fibres élastiques, etc., n'apparaissent que plus tard en présentant les mêmes phases génétiques et évolutives que sur l'embryon, mais sans arriver, pour le plus grand nombre du moins, à présenter des caractères aussi réguliers que dans les conditions naturelles du développement fœtal. C'est entre ces limites seulement qu'il est permis de répéter avec les anciens observateurs, que les pliénomènes initiaux de la cicatrisation sont identiques dans tous les tissus; car il en est, comme les muscles à fibres striées et le tissu nerveux cérébro-spinal surtout, auxquels cette formule ne s'applique pas; le tissu cellulaire embryonnaire, dit des bourgeons charnus, ne se développe en effet aucunement quand se régénère le tissu de la moelle épinière qui en est normalement dépourvu (i^oî/. p. 416).

L'observation vient tous les jours démontrer que la fibrine, les hématies et les leucocytes, associés ou non en caillots, ne prennent aucune part à la régénération des éléments anatomiques enlevés ou détruits, pas plus qu'à l'hypergeuèse des éléments qui a pour résultat l'apparition des tumeurs, quels que soient ces éléments. Partout les épauchements sanguins infiltrés ou en caillots constituent un obstacle qui retarde la réunion par première intention comme la cicatrisation; celles-ci ne progressent qu'au fur et à mesure que se résorbent ces parties sanguines. Il n'y a pas lieu par conséquent de revenir aux hypothèses si souvent émises sur la part directe que celles-ci prendraient à la cicatrisation des os, des artères, des veines, des tendons, des muscles et autres tissus de la production des tumeurs, etc. Elles sont du reste discutées en détail aux art. Blastème (p. 589 et suiv.), Lamineux (p. 242 à 247) et Leococîte (p. 276).

Notons ici que la réunion immédiate diffère beaucoup anatomiquement et physiologiquement de la réunion médiate ou par seconde intention; elles ne doivent pas être confondues, comme on le fait souvent. Celle-ci est due à une régénération des tissus divisés, ou à une génération des tissus lamineux et dermiques (cicatrisation) entre les extrémités écartées; régénération lente comme la génération et entraînant une lenteur correspondante dans le rétablissement de leurs usages, lorsqu'il reste possible; c'est ce que montrent les cicatrisations en général et la réunion par régénération ou médiate des tendons, des nerfs, etc. Quant à la réunion immédiate, elle ne consiste pas en une régénération d'éléments anatomiques entre d'autres éléments de même espèce s'unissant à ceux qui préexistaient (tendons), ou les remplaçant (tubes nerveux), comme dans le cas précédent. Elle consiste en un accolement des extrémités coupées des éléments, dont la substance non encore altérée ne subit ultérieurement aucune modification moléculaire, ni de structure, et continue au contraire l'échange moléculaire nutritif de l'une à l'autre des parties accolées, comme si elles n'avaient pas été divisées; ou tout au moins en la génération d'une quantité insignifiante de substance organisée entre ces extrémités; d'oii le rétablissement immédiat ou du moins très-rapide de leurs usages. Elle a été observée sur la peau, sur le tissu lamineux, sur la cornée, les tendons, sur les faisceaux musculaires striés eux-mêmes. Tous les tissus sans exception, même le tissu nerveux central chez les oiseaux, etc., ont offert des exemples de réunion immédiate, y compris les dents. Dans la cornée et peut-être aussi dans d'autres tissus la réunion immédiate s'accompagne d'un certain degré de gonflement, dû, tant à l'exsudation d'une petite quantité de substance amorphe, qu'à la génération entre les éléments anatomiques tranchés, d'éléments du tissu cellulaire s'étendant en

GÉNÉRATIO.X (physiologie). 427

deçà et au delà du plan d'accolement des parties rapprochées jusqu'à contiguïté, comme dans Je cas des séreuses s'unissant face à face [voij. Lamineux, p. 246 et Séreux \système\, p. 324, et Gli. Robin, art. Réunion dansLittré et Robin Dicl. deméd., ll°édit. 1858 et édit. suiv.).

On comprend aisément qu'une fois rétablie dans ces conditions la continuité de substance d'élément à élément de même espèce qui avait été tranché, cessent d'exister ou ne se présentent même en aucun moment les conditions voulues pour la génération d'un plus grand nombre d'éléments, telles que celles qui se rencontrent dans les cas de cicatrisation et d'autres reproductions animales dont il sei-a question plus loin. Il y a réunion réelle dans le premier cas sans génération, d'éléments qui remplaceraient ceux qui ont été divisés puis rapprochés soit directement soit indirectement (autoplaslies et greffes) ; il y a génération d'éléments dans le second cas venant remplacer ceux qui ont été enlevés, détruits ou écartés après l'incision accidentelle ou chirurgicale. Mais il n'est pas prouvé qu'il y ait entre la réunion immédiate et la régénération un antagonisme, tel par exemple que la première ne s'observerait pas dans les ordres d'animaux qui offrent des exemples fréquents de reproduction de leurs membres.

Notons que dans le cas des réunions par première intention la surface de section des tissus dermique, cellulaire, musculaire, etc., présente une mince couche exsudatiAC demi-liquide qui se forme à mesure que cesse l'écoulement sanguin, qui devient bien visible à compter d'une demi-heure environ après l'incision ; les chirurgiens la considèrent comme favorable à l'agglutination des parties dans les réunions par première intention. Rien de plus réel que la production de cette couche exsudative, qui se produit aussi bien sur la section d'un lambeau tout à fait détaché de l'animal que sur la plaie de celui-ci. J'ai constaté sur des chiens qu'elle est composée d'une substance hyaline demi-liquide tenant encore en suspension des hématies et des leucocytes et montrant déjà des petits noyaux ronds du tissu cellulaire [cytoblastions) de trente à quarante minutes après la section des tissus {voy. Lamineux, p. 242-245).

Il n'est pas inutile de signaler ici que lors des réunions par première intention de la peau, seule ou avec le tissu cellulaire sous-jacent, le rétablissement de la continuité des tissus accolés après leur section n'a pas lieu pour la couche cornée de l'épiderme. Dans celle-ci, en effet, la nutrition est trop ralentie pour que des échanges moléculaires s'accomplissent entre les cellules tranchées, simplement amenées à contiguïté et pour qu'elles reconstituent là leur substance, tandis que le fait a lieu pour les cellules profondes de la couche muqueuse épidermique, pour le derme, etc. La portion épidermique cornée des lèvres de la section se détachent alors de l'épithélium sous-jacent, sur une étendue plus ou moins grande. Depuis longtemps du reste les chirurgiens ont noté que dans les autoplastics, après la réunion des lambeaux ou des portions d'organes détachées, l'épiderme se desquame, une ou plusieurs fois.

Dans les cas de réunion immédiate des tissus vasculaires il se peut qu'il y ait accolement assez exact des orifices des canaux sanguins tranchés pour que le courant du plasma se rétablisse, après avoir, ou non, chassé les petits caillots et les amas d'hématies oblitérant les capillaires. Mais on manque encore d'expériences et d'observations directes sur les coupes des tissus exécutées pour constater ce fait. Toutes les probabilités sont néanmoins pour l'admission de la génération de capillaires partant de ceux dans lesquels la circulation continue et traversant la substance hyaline qui occupe le plan de section et de contiguïté après rapproche-

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ment, coainie dans les cas d'adhésion d'une séreuse avec elle-même, dont les phases ont plus d'une fois été observées. La description en a été donnée dans l'article Lamineux, p. 245 et 246. En tous cas le retrait des artères ne permettrait l'accolement des ouvertures de chaque vaisseau tranché que pour les capillaires seulement.

11 importe de faire observer que dans les autoplasties le mécanisme de l'adhésion des tissus cellulaire et dermique et celui du rétablissement de la continuité des capillaires est le même que dans les cas de réunion par première intention.

Même remarque pour les cas de rétablissement de la continuité vasculaire de tissu d'une portion du nez, de l'oreille, des phalanges onguéales, ou de la pulpe digitale complètement séparée de tel ou tel de ces organes, du périoste alvéolodentaire dans le cas de réimplantation des dents arrachées s'unissant aux tissus dont elles proviennent, rétablissement par première intention, après exacte coaptation opérée avant que les éléments anatomiques constitutifs soient arrivés à l'état cadavérique; avant en un mot que soit survenue la destruction de l'état jTdoléculaire instable de leurs principes immédiats, coagulables surtout, qui est caractéristique de l'état d'organisation {voy. Cellule, p. 581 et Sarcode). Tant que persiste encore cet état, dès que la circulation se rétablit les échanges nutritifs l'ecommencent comme auparavant et par suite aussi les phénomènes de génération et de développement, dans les tissus réappliqués.

La réunion et soudure par première intention des tissus d'un organe on d'une portion d'organe pris loin de la 'plaie sur le même animal, ou sur un animal d'une autre espèce, ce qui caractérise la greffe animale, n'offre aucune différence essentielle qui viendrait la séparer des phénomènes d'union décrits dans les paragraphes précédents. Le mécanisme physiologique reste absolument le même. Les éléments anatomiques se nourrissent, se développent et naissent dans le lambeau ou l'organe apportés de loin comme ils le faisaient auparavant, dès que la circulation vient leur fournir des principes immédiats qui ne diffèrent pas trop de ceux qui constituent leurs cellules, leurs libres, etc.; le tout à la seule condition que cet apport des principes nutritifs ait lieu avant que dans l'intimité de ces éléments ait disparu ce qu'il y a de caractéristique pour l'état d'organisation de la matière.

Ce qui précède nous amène inévitablement à examiner les données qui concernent la régénération des vaisseaux même, tant des capillaires d'abord que par suite celle des artères, des veines et des autres conduits. Nous n'avons pas à revenir sur les phases de la régénération des soit naturelle, soit accidentelle des capillaires étudiée aux articles Capillaires, Cellule (p. 598) et Lamineux (p. 244 à 246). Mais il faut noter que le cœur est d'abord représenté au huitième jour sur le lapin, par deux vaisseaux pairs siégeant vers le milieu de la longueur du corps de l'embryon (Dareste) Ces deux conduits apparaissent dans une rangée simple, double ou triple de cellules mésodermiques formant entre l'endoderme et la lame fibro-intestinale le feuillet vasculaire niésodermique.

Ces deux coeurs ou conduits cardiaques sont plus larges que d'autres conduits anastomosés dès l'origine, qui apparaissent un peu avant. Ils se délimitent par écartement des cellules mésodermiques plus ou moins régulièrement polyédriques avec production immédiate d'un épithélium vasculaire à leur face interne alors qu'ils sont encore plus ou moins variqueux, à coupe plutôt polygonale que cylindrique et pleins des cellules [hématoblastes) qui vont devenir les hématies.

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Cet épithélium est celui qui a faussement reçu ici et dans les séreuses le nom à'endothélhim (voy. Séreuses) et qui forme la tunique propre des capillaires. La production de ces conduits résulte de ce que certaines des cellules du mésoderme passent à l'état d'hématies comme l'indique l'article Cellule, p. 657, pendant que les autres cellules du mésoderme fournissent les premiers noyaux du tissu cellulaire. Ce n'est qu'après la délimitation même des canaux par l'épithélium vasculaire, qui leur donne la structure des capillaires en général, qu'apparaît le plasma permettant la circulation des hématies [voy. Cellule, p. 637). Ce n'est que postérieurement à cette délimitation et d'autre part à cette apparition du plasma que naissent autour de ces éléments des tissus cellulaire, élastique, les fibres striées et les fibres-cellules disposées en tuniques, de structure artérielle ici, cardiaques et veineuse ailleurs.

Les capillaires se délimitent avant, mais de la même manière que la cavité des deux cœurs avec continuité anastomotique tant entre eux que bientôt avec les deux bouts de chaque cœur. Larges ici, étroits sur d'autres points de leur étendue, ils forment des mailles circonscrivant du tissu blastodermique même, des lies comme le disait exactement Woolf. Leurs portions larges, pleines d'hématies forment les taches rouges que beaucoup d'auteurs, depuis Pjnder, appellent des ilex de sang ou de Woolf, mais par confusion, car le tissu mésodermique qui les limite est aussi résistant qu'elles et le devient de plus en plus.

Ainsi les artères et les veines, quelles qu'elles soient, ont d'abord la structure de capillaires apparaissant comme il vient d'être indiqué ; puis lorsque certaines conditions circulatoires et de dilatation interviennent, autour de la tunique épithéliale unique et superposés en couches distinctes, tant artérielles que veineuses naissent les éléments des tissus cellulaire, élastique et musculaire, composant ces tuniques {voy. Ch. Hohin. Programme du cours d'histologie, 1864 et 2* édit., 1870; et surtout Sur les vaisseaux capillaires et Vinflammat. France médicale, 1866 et Paris in-12, 1867, p. 17 à 25).

Les influences organiques sous lesquelles s'accomplit cette genèse et cette ordination des éléments autour des capillaires, à mesure qu'ils se dilatent et que le cours du sang y est, soit afférent, soit efférent, ont été notés à l'article MuQUEux, p. 411-412).

En examinant l'artère basilaire sur des embryons de mammifères de plus en plus gros on peut très-nettement, à l'époque où elle a moins d'un dixième de millimètre d'épaisseur, voir qu'elle a la structure des capillaires de deuxième variété; c'est-à-dire qu'elle est composée seulement de la tunique épithéliale interne, semblable à celle des capillaires précédents, ou proprement dits, avec une couche de fibres-cellules disposées circulairement à l'extérieur. Quand elle a plus d'un dixième de millimètre, on tr"ouve autour de cette couche une tunique de tissu cellulaire riche en fibres élastiques courtes. Quand elle atteint une largeur d'un demi-millimètre environ dans la couche de fibres-cellules se montrent de nombreuses fibres élastiques minces, rayonnant autour de leur noyau d'origine et s'anastomosant déjà. Elles font que cette tunique intermédiaire est alors déjà la plus épaisse et la moins transparente. Alors aussi on peut déjà commencer à distinguer la couche très-mince de noyaux et de fibres du tissu cellulaire formant la tunique commune ou de Bichat qui n'est facilement observable que sur les artères qui ont plus d'un millimètre de diamètre {voy. Séreux, système). On peut sur les épiploons des fœtus faire des observations donnant des résultats analogues pour le développement des veines et des artères dont elles

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sont satellites. Dans les néo-membranes établissant des adhérences, soit pleurales, soit péritonéales, on peut constater aussi que tous les vaisseaux commencent par être des capillaires et que ceux qui plus tard offrent les caractères d'artères et de veines ont acquis leurs parois caractéristiques en suivant les mêmes phases évolutives que les vaisseaux dont il vient detre question. Dans le cas de rétablissement de la circulation par anastomoses après les ligatures artérielles, etc., en certains points où ces anastomoses ne préexistent pas ce sont certainement aussi des capillaires qui deviennent de la sorte les uns des artères, les autres des veines. On peut en outre constater de la manière la plus nette durant la génération embryonnaire des membres {voy. Cellule, p. 649-650) et la régénération ile ceux-ci sur les batraciens, que les vaisseaux, d'abord en anse, qui occupent la place où seront l'artère et la veine du membre, ou des doigts rudimentaires, sont des capillaires et que nulle part ils n'ont de prime-abord la structure soit artérielle, soit veineuse. Du reste dans tous les tissus, tant accidentels que de régénération, les faits suivants peuvent être constatés aussi nettement que dans les tissus normaux. En partant des capillaires les plus fins à une seule tunique, soit que l'on remonte du côtés des artères, soit qu'on les suive du côté des veines on observe la continuité de cette tunique avec l'épithélium de celles-ci. On voit de plus que le capillaire à une seule tunique après avoir augmenté de diamètre se double d'abord extérieurement d'une couche de fibres-cellules et plus loin la couche de tissu cellutairese montre autour de celle-ci. Là aussi, lorsque les vaisseaux ont deux dixièmes de millimètre ou environ on peut distinguer les artérioles des veinules. Celles-ci ont une couche de fibres-cellules moins épaisse, à fibres plus écartées les unes des autres, par du tissu cellulaire et non par des fibres élastiques comme dans les artérioles. La comparaison est facile surtout dans les cas où la veinule étant accolée à l'artériole se distingue déjà par son calibre plus considérable.

Toutes ces observations permettent de suivre la manière dont la circulation se rétablit non-seulement dans les divers cas de greffes et d'aûtoplasties, mais encore dans les cas de génération de néo-membranes, etc., ce que ne pouvaient faire les observateurs de la première moitié de ce siècle et leurs prédécesseurs. Il n'y a plus lieu par conséquent de discuter les hypothèses anciennes émises sur la question de savoir si ce rétablissement circulatoire se fait par génération indépendante de sang et de vaisseaux allant s'aboucher avec les vaisseaux anciens en pleine circulation, ou si ces derniers fournissent de petits courants, d'abord sans paroi propre, pénétrant soit dans le tissu greffé, soit dans les bourgeons charnus, etc, suivant les cas.

Une fois acquise la succession des notions qui viennent d'être exposées, la greffe animale cesse de pi'ésenter quoi que ce soit d'extraordinaire, aussi bien que la régénération des nerfs dans la partie greffée, le retour des éléments anatomiques à leur fonctionnement antécédent, etc.

Il est inutile de revenir ici sur ce que nous avons dit plus haut dans les articles Blastème et Laminecx (p. 242 et suiv.) sur la non-intervention de la fibrine d'une part, de la migration des leucocytes de l'autre lors de la formation des éléments anatomiques dans tous les cas de régénération de ce genre contrairement à ce que répèle encore l'article Cicatrice (p. 200 et 202). Wiesmann a du reste montré il y a longtemps {De coalilu partium a corpore disjunctarum. Lipsiae, 1824, grand in-4, p. 4) que les dents arrachées aux chiens reprennent d'autant mieux que le sang a été mieux enlevé dans l'alvéole et mieux essuyé sur

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la racine. Quanta la préfendue nécessite' de l'inAnence de l'influx nerveux sur la partie réappliquée (art. Cicatrice, p. 202) elle n'est pas plus réelle ici que dans le cas des greffes et soudures végétales.

Dans la greffe des plaiV.es, en effet, les conditions organiques de son accomplissement restent au fond les mêmes que pour les cas précédent?. Il y a là toutefois cette particularité que la transmission des principes nutritifs ayant lieu simplement par endosmose, de cellule à cellule, et non par translation circulatoire réelle, il suffit que le contact de celles-ci soit rendu immédiat pour que la nutrition continue comme auparavant dans l'organe apporté de loin, ainsi que dans celui auquel on l'a greffé; pour que bientôt des cellules nouvelles naissent de part et d'autre entre les cellules des deux surfaces de section rendues conliguës et pour que ces cellules viennent établir la continuité là où n'existait que la contiguïté. Les conditions de la croissance du rameau soudé et de la génération de nouveaux bourgeons en tel ou tel point de sa longueur se trouvent alors être ce qu'elles sont partout. Du reste dans beaucoup déplantes il n'est pas besoin de condilions si complexes pour que se développent ces bourgeons et des radicules. Pour toutes les boutures les cellules de la surface de section puisent en effet directement par endosmose, dans la terre, ou dans l'eau, les principes nutritifs indispensables à la génération et au développement de ces organes appendiculaires, et il en est de la sorte aussi bien lorsque la bouture est représentée par une feuille, ou par un fragment de feuille, que lorsqu'on la forme d'un bourgeon ou d'un rameau.

Mais il importe de spécifier que la bouture ne fait autre chose que présenter de son côté les conditions de nutrition et de développement de ses éléments qui suffisent à la génération d'un ou de plusieurs bourgeons et par suite des organes dérivant de ceux-ci. En effet, la paroi de cellulose, dont l'existence permet aux cellules végétales d'emprunter directement au dehors des principes nuti'itifs (comme le fait la zone transparente pour le vitellus),est un obstacle à la régénération de ces cellules. Un autre obstacle à cette régénération, et corrélatif à celui-ci, est précisément ce mode d'emprunt, soit directement dans le milieu extérieur, soit de proche en p'.oclie, de cellule à cellule dans la profondeur des tissus, en l'absence de vaisseaux intercellulaires. C'est précisément cette dernière disposition qui fait que lorsqu'on enlève, qu'on met à nu le tissu cellulaire des plantes, l'aubier par exemple, hors de la période d'afflux des liquides, ce n'est qu'au retour de cet afflux que l'aubier se régénère. Depuis longtemps aussi les botanistes savent que si on enlève l'épiderme d'une plante herbacée, d'un jeune rameau, d'une feuille, d'un fruit, soit seul, soit avec le tissu cellulaire qu'il recouvre, la superficie de ce dernier sèche sous forme de tache ou de croûte sans se régénérer, non plus que l'épiderme. Les portions enlevées aux organes fohacés ne se régénèrent pas non plus.

Si une bandelette prismatique triangulaire ou quadrangulaire de l'écorce d'un arbre est enlevée, les conditions précédentes font qu'elle ne se régénère pas davantage. Le vide ainsi obtenu diminue ou se comble ; mais ce n'est pas par régénération sur toute la surface lésée comme dans les animaux. C'est la croissance de l'écorce (et de l'aubier, s'il a été aussi enlevé) dans les trois dimensions qui amène l'empiétement de ces parties sur celles qui ont été mises à nu. Les couches les plus superficielles, croissant plus que les profondes, se renversent en dedans, si bien que l'épiderme arrive à former la surface des lèvres de la plaie avant que le vide soit comblé. Si c'est une branche qui a été tranchée