GENERATION (physiologie
en travers, ces différences de proportions dans la croissance des couches (qui se manifeste dans le sens de la longueur aussi bien que dans celui de l'épaisseur) amène un renversement de même nature de l'aubier et des couches ligneuses nouvelles qui en dérivent, aussi bien que de l'écorce. Ce renversement se fait par dessus le ligneux tranché (qui ne se régénère pas non plus), il finit ou non, suivant les cas par recouvrir complètement celui-ci en gagnant année par année jusqu'au centre de la surface de section de la branche. Il continue ensuite à s'épaissir plus ou moins chaque année.
On voit par les pages précédentes ce qu'il faut joindre encore à ce qui a été dit sur la génération de divers tissus, dans les articles suivants en particulier : Cartilage, p. 734. — Cornée, p. 536 et suiv. Cristallln, p. 341. — Dents. — FiRREux, p. 39 à 41. — Lamineux, p. 242 à 250. — Muqueux (Système), p. 460. — Rate, p. 426. — Tendons [voy. Mosculaire, p. 617). — Séreux [Système), p. 324-326.
La régénération chirurgicale et expérimentale des os entiers s'observe dans les conditions indiquées par l'article Nécrose, p. 20, et Résection, p. 439. Il n'y a pas à revenir ici sur ce sujet. Il suffira de rappeler qu'elle s'accomplit en suivant les phases indiquées à l'article Lamineux, p. 270 à 272, et 289 à 293 (voy. aussi Os], et non comme le dit l'article Résection, p. 440; c'est ce que montrent les articles Cartilage et Moelle des os, p. 1, 2 et 31. Quant aux régénérations osseuses à l'aide du périoste transplanté on sait aujourd'hui qu'on ne peut les opérer sans emporter avec celui-ci, non pas des cellules de la moelle, ni du cartilage d'envahissement à proprement parler, contrairement à ce que disent les articles précédents, mais bien la couche des ostéoblastes interposée au périoste et à l'os pendant toute la durée de son évolution et de ses affections
congestives.
La régénération des bulbes et follicules dentaires, puis de la dent après celle de la mâchoire dont parle Meckel, cité par Budarch, demande à être observée de nouveau pour être admise.
On sait que lors de la production des dents de seconde dentition il n'y a pas régénération pi'éalable à l'époque de la formation de celles-ci, les bulbes de ces deux variétés de dents s'étant formés simultanément dès l'époque embryonnaire. Il en est de même pour les bulbes des follicules pileux et plumeux à l'égard des poils et des plumes qui succèdent graduellement aux premiers qui ont fait éruption à la surface de la peau dans l'œuf. Dans les conditions naturelles, les poils et les plumes tombent par suite de l'atrophie de leur bulbe et leur chute permet le développement du bulbe et du poil ou de la plume existant à côté de lui ; annexés au même follicule, qui jusque-là étaient restés à l'état rudimentaire. Dans les cas d'arrachement accidentel du bulbe avec le poil ou la plume le même fait s'obsei-ve également. Toutefois le bulbe arraché avec déchirement se reproduit, se régénère surplace lorsqu'il n'y a plus de bulbe qui lui soit annexé. • Lorsque la peau seule a été détruite, et non les bulbes et follicules pileux, les glandes sébacées et sudoripares sous-dermiques, les poils repoussent en même temps que se régénère plus ou moins complètement le derme, suivant les circonstances; ils sont eux-mêmes plus ou moins grêles, contournés, décolorés, etc., suivant les modifications que le bulbe a subies directement ou pendant la cicatrisation. Si les organes sous-dermiques précédents ont été détruits en même temps que la peau ils ne se régénèrent pas. Il en est de même quand du tissu cellulaire cicatriciel plutôt que dermique, bien que couvert d'épiderme (p. 422),
GÉNÉRATION (physiologie). 455
s'est formé entre les deux lèvres de la peau tenues écartées pendant la cicatrisation. Pourtant ces follicules et ces ûulbes, ainsi que les glandes sébacées se régénèrent en même temps que l'os et le derme sur les ruminants à cornes caduques. Seulement les modes et les phases de cette régénération restent encore à déterminer.
La régénération d'un certain nombre d'éléments d'une part et de tissus de l'autre, n'ayant pas été étudiée dans les articles consacrés à ces parties doivent être examinés ici.
Régénération des nerfs. Ce que nous savons de la provenance ectodermique des nerfs périphériques, comme du névraxe et de leur mode d'accroissement en longueur {voy. Systèmes, § 111), doit être un guide pour l'étude de leur régénération après leurs divisions accidentelles ou chirurgicales. Si pour chaque tube nerveux ce sont les noyaux mésodermiques du tissu cellulaire qui deviennent le point de départ de la régénération à la fois de la gaine de Schwann, d'origine première mésodermique et du cylindre-axe de provenance ectodermique, il y aurait là régénération par interposition, avec continuité d'unités mésodermiques à celles qui sont d'origine ectodermique. C'est en fait à cet ordre d'interprétations que se rattachent à peu près toutes celles qui ont été mises en avant par les expérimentateurs. Si au contraire les choses se passent comme l'indiquent Hermann Eichhorst (1874) et l'article Nerfs (p. 175), ce serait du cylindre-axo préexistant lui-même, fibre de provenance ectodermique, que par allongement et subdivisions partiraient les filaments ou cylindres-axes de cicatrisation, régénération ou reconstitution de la continuité des tubes coupés.
Quoiqu'il en soit, il serait injuste d'oublier, comme on le fait trop souvent, que Fontana le premier a décrit le renflement, blanc à l'intérieur, au niveau des deux bouts coupés d'un nerf et le prolongement de chacun en forme de cône, dont les sommets s'unissent en cas de régénération et restent libres en cas d'insuccès, toutes dispositions extérieures des nerfs cicatrisés, souvent figurées depuis. 11 ajoute que « les bouts coupés des nerfs se prolongent, ils changent de figure et de couleur ; ils sont unis par une substance mitoyenne qui est un piolongement du tissu cellulaire même, des deux portions coupées des nerfs. Tout est réuni comme si la tunique cellulaire des nerfs était d'une seule pièce. Mais une simple continuité de parties entre les bouts coupés d'un nerf ne suffit pas pour décider si les nerfs se reproduisent, quoique la substanr e cellulaire soit la continuation de celle du nerf même. Il faut s'assurer si les cylindres nerveux primitifs, premiers éléments organiques des nerfs, (tubes nerveux des anatomistes modernes passent d'une partie à l'autre sans aucune interruption. » Il conclut ainsi de ses expériences et de ses dissections : « C'est donc une vérité de fait que les nerfs de la huitième paire se réunissent non-seulement quand ils ont été divisés par une section, mais encore lorsqu'on en a enlevé une portion de plusieurs lignes de longueur. Dans le premier cas il y a une vraie réunion de parties, une vraie continuité de substance, en un mot une non-interruption des cylindres nerveux primitifs et des tuniques externes qui les entourent. Dans le second cas le nerf s'est reproduit, c'est-à-dire la substance nerveuse s'est augmentée dans les deux extrémités (avec continuité non douteuse des cylindres primitifs) et en se prolongeant ces deux extrémités se sont rencontrées, à l'effet de former un tout homogène, continu et uniforme (Fontana, Traité du venin de la vipère, etc. Florence, 1781, in-4», t. II, p. 182 à 186 et 206). 11 ajoute que cela rend compte •du retour du sentiment et même du mouvement, après la réunion de parties
DiCT. i:\c. i' s vit. 9,9
434 GENERATION (physiologie).
qui étaient presque entièrement détachées et qu'en cas de nécessité chirurgicale on craindi'a moins de couper les nerfs, pourvu qu'on ait soin ensuite de placer les bouts coupés vis à vis l'un de l'autre.
Il est inutile de passer en revue les travaux qui ont confirmé ceux de Fontana et donné les raisons qui font échouer parfois la régénération nerveuse, comme il l'avait vu déjà, ainsi que Michaëlis (1785), Notons seulement que Gûnther et Schon (1840) faisaient provenir les nouvelles fibres nerveuses de la lymphe plastique. D'autres les faisaient dériver des cellules fibro-plastiques fusiformes disposées en séries parallèles et se soudant ensuite ; cellules qui seraient provenues d'une prolifération des noyaux de la gaîne de Schwann (Lent et Bruch, 1855), ou de ceux du névrilème (Hielt et Benecke, 1872; Laveran, 1868), ou de la prolifération de ces deux sortes de noyaux (Hertz, 1869, etc.). Suivant Neumann (1868), ils naîtraient au sein des deux moitiés du nerf coupé, par endogenèse dans les tubes préexistants; ce serait par allongement du cylindre-axe de ceux-ci d'après Billroth (1870). Waller et Bruch (1854-1855), admettaient que la regénération partait seulement du bout central et Schiff (1854), que les fibres allaient au contraire 'du bout périphérique pour rejoindre les tubes du bout central.
D'après le professeur Santi Sirena (1880), au travers des bourgeons charnus provenant de la prolifération du névrilème des nerfs coupés et qui recouvrent les deux surfaces de section nerveuse, on voit de très-fins filaments microscopiques qui vont de l'un à l'autre des bouts coupés. Ces filaments s'unissent entre eux réticulairement, grossissent, se raccourcissent en même temps de manière à rétablir la continuité du tissu entre les deux bouts du nerf. Ces filaments sont formés en grande partie de cellules fusiformes et rondes, et de fibres pâles. Le renflement ou névrome de l'extrémité supérieure de section est dû à l'augmentation de volume des tubes préexistants, avec formation à leur intérieur de fibres ou cylindre-axes endogènes et de nouveaux tubes nerveux ; mais il n'a pu voir comme Hermann Eichhorst, la division de la fibrille primitive. Il y a de plus formation de vaisseaux et de tissu conjonctif. Au point de réunion des deux bouts coupés, les tubes préexistants sont évidemment interrompus, mais réunis par le tissu lacunaire ou réticulaire nerveux sus-indiqué, qui par la disposition de ses tubes n'est pas parfaitement identique au tissu nerveux normal. Suivant S. Sirena les tubes nerveux de nouvelle formation ne proviennent pas de quelqu'un des bouts du nerf coupés ; ils proviendraient du tissu de prolifération qui se développe entre les bouts du nerf et part principalement de ces bouts. Il y aurait ensuite métamorphose progressive du tissu de prolifération en tubes nerveux qui se conjuguent avec les tubes préexistants.
Schiff et Bruch, et moi-même (Ch. Robin. Bulletin de V Académie de médecine. Paris 1867, in-S", p. 847, et Observations histologiques sur la génération et la régénération des nerfs, in Journal de Vanat. et de la phys. Paris 1868, p. 321), avons constaté l'existence de la réunion immédiate ou par première in^eniion des nerfs, sans passage à l'état granuleux de la myéline {dégénération, régression ou dégénérescence graisseuse des auteurs, voy. Cellule, p. 579). Eulenburg et Landois, (1864), considèrent au contraire cette altération comme constante {voy. Nerfs, p. 272).
D'après mes observations j'ai indiqué la réunion des nerfs par première intention comme ayant lieu de la manière qui est spécifiée page 426 {voy. A Richet Sur la sensibilité récurrente des nerfs de la main. Comptes rendus des séances
GÉrsÉRA.TION {puïsiologie). 4S5
de l'Acad. des sciences. Paris 1875, t. 81, p. 217). Mais d'après le professeur Santi Sirena {Sulla Riproduzione dei nervi, in Giornale di scienze'naturali Palermo, 1880, t. XV, in-4"), dans la réunion immédiate les bouts du nerf se soudent d'abord par un tissu inflammatoire mou, d'un rouge foncé. Le bout centra s'hyperhémie le premier, sa surface se recouvre de boutons charnus ; il s'en produit autant sur celle du bout inférieur, ils se rencontrent bientôt et rétablissent la continuité du nerf. Ce tissu de réunion est formé d'abord de cellules emprisonnées dans un réseau homogène avec des vaisseaux de nouvelle formation. Dans le second mois, à ce réseau se substitue un tissu fibrillaire lacuneux et les cellules qui s'y trouvent se transformeraient en tubes nerveux. Ce tissu se retrouve dans le névrilème des deux bouts coupés où dans le principe se montre la prohfération cellulaire (indiquée p. 454).
Remarquons toutefois que ce n'est là en fait qu'un mode de réunion par seconde intention que le peu d'écartement des extrémités de section rend plus simple et plus prompt que celui qui a été décrit ci-dessus (p. 426).
Ajoutons qu'il ne faut pas confondre la régénération de la gaine propre ou de Schwann, d'origine mésodermique {voy. Celldle, p. 662), avec celle du cylindre-axe des tubes, qui réellement semblent bien provenir de ceux là même qui ont été coupés ou préexistants. Cette confusion a été certainement faite par la plupart des auteurs. Il faut de plus en distinguer le tissu cellulaire de régénération du névrilème.
Dans la réunion par seconde intention dès le troisième ou quatrième jour dans les bouts de section congestionnés les noyaux régénération de la gaine de Schwann naissent non-seulement entre les tubes nerveux, mais dans la cavité même des tubes nerveux dont la myéline se résorbe en passant à l'état granuleux (voy. Cellule, p. 579 et Dégéneration). C'est ce queRemak a le premier vu et spécifié.
Ces gaines des tubes nerveux offrent pour point de départ de leur génération des noyaux ovoïdes allongés. 11 n'y a pas pour chaque tube un seul noyau, mais plusieurs. Ceux-ci ont une forme ovoïde. Us sont plus allongés, plus étroits. plus pâles, plus linement granuleux que les noyaux embryoplastiques [noyaux du tissu cellulaire ou conjonctif; cellules jeunes de Laveran et de presque tous les auteurs qui ont étudié la formation des cicatrices). Dès leur naissance, on les voit disposés dans le même sens les uns à la suite des autres, non point tout à fait contigus, mais à peine écartés et réunis par une substance très-pâle finement granuleuse, de même largeur qu'eux, de telle sorte qu'ils forment avec elle de minces bandelettes, à bords parallèles et étroitement rapprochées dès leur origine. Néanmoins une observation attentive montre que cette substance interposée aux noyaux des bandelettes n'est pas commune à tous; qu'une ligne pâle, passant obliquement entre les noyaux la divise en autant de cellules qu'il y a de noyaux ; qu'il naît autant de cellules juxtaposées par leurs extrémités plus ou moins allongées en pointe fusiforme qu'il y a de noyaux. On voit d'autre part que la juxtaposition sus-indiquée des bandelettes, ainsi formées par les cellules placées bout à bout, n'existe que dans la portion régénérée entre les deux bouts de section, et non au niveau de ces derniers dans le tissu nerveux qu'on a coupé. Là ces bandelettes précédentes, soit isolées entre les anciens tubes, soit au nombre de une à quatre ou cinq dans la gaîne de Schwann de ceux-ci sont comme variqueuses, parce que les cellules dont elles sont constituées ne sont juxtaposées que parleurs extrémités (voy. Ch. Robin, Anatomie cellulaire, 1873, in-8°, p. 415, fig. 79, A. C),
456 GENERATION (physiologie).
Au niveau de leurs noyaux, les cellules allongées précédentes ont dès l'origine une largeur de 5 à 4 millièmes de millimètre; elles s'élargissent peu à peu, mais le principal changement qu'elles offrent c'est leur allongement ; en sorte que les noyaux s'écartent de plus en plus rapidement dans le principe, plus lentement ensuite. Lorsque ces bandelettes qu'elles forment ont atteint une largeur de 6 à 7 millièmes de millimètre, c'est-à-dire environ deux mois et même deux mois et demi après la section, elles ressemblent tout à fait aux fibres de Remak, et l'on voit dans chacune d'elles survenir une succession de changements qui prouvent qu'elles constituent la gaîne du tube nerveux. Ainsi là comme dans les tubes des nerfs périphériques du fœtus, c'est la gaine extérieure qui apparaît la première, puis successivement les autres parties, mais non le cylindre-axe comme dans les tubes des centres nerveux; ou du moins ce n'est pas comme dans ceux-ci ce filament qui représente la première partie du tube qui soit visible.
C'est vers la partie centrale des faisceaux (parfois assez bien limités, mais toujours difficiles à bien dégager du tissu lamineux ou cicatriciel ambiant que forment ces bandelettes) que se manifeste sur une ou deux à la fois d'entre elles les premiers changements décrits ici ; peu à peu celles de la circonférence les offrent à leur tour. Ces changements consistent en une diminution graduelle des fines granulations de la bandelette. Celle-ci devient en même temps plus pâle et plus transparente au centre ; de plus, deux lignes parallèles, très-pâles et très-nettes, placées de chaque côté de la bandelette, à 1 1/2 millième de millimètre l'une de l'autre, indiquent l'épaisseur de la paroi que représente alors la bandelette, dont comparativement le centre, devenu plus transparent, est devenu en même temps manifestement creux et tubuleux.
A partir de cette période de leur régénération, la bandelette est devenue tube et a perdu les caractères de fibre grise ou de Remak qu'elle avait jusque-là. Ce tube grandit rapidement, et les noyaux restent inclus dans l'épaisseur de son enveloppe, qui continue à devenir de moins en moins granuleuse. Ces noyaux sont les analogues de ceux que l'on voit dans la paroi propre des tubes nerveux à l'époque de la naissance, sans l'emploi d'aucun réactif, et que l'acide acétique ou la glycérine et le carmin mettent en évidence encore plus tard. De cet agrandissement résulte que les noyaux paraissent de plus en plus rares ; ils deviennent manifestement un peu plus courts qu'ils n'étaient dans le principe.
Dans la cavité de la gaîne, cavité formée par résorption graduelle de la substance qui s'y trouvait, se passent divers phénomènes. Le premier est la production d'un liquide homogène, blanchâtre, réfractant assez fortement la lumière et offrant de très-bonne heure les caractères de la myéline. Dès le troisième mois après la section, et même au milieu du deuxième, il se réunit facilement en gouttelettes, ou s'accumule en certains points de la gaîne qui offre à ce niveau des dilatations ampuUaires ou variqueuses.
La substance du tube médullaire semble d'abord former un cylindre homogène; mais, à partir du troisième mois et manifestement au quatrième après la section, elle offre de chaque côté de l'élément nerveux les deux lignes foncées, parallèles, rapprochées, devenant facilement sinueuses, dont l'écartement indique l'épaisseur du tube myélinique.
Le cylindre-axe n'est aisément démontrable dans ces éléments qu'à partir de Tépoque qui vient d'être indiquée {voy. Ch. Robin, loc. cit. Journal d'ariat. et de physioL, 1868, p. 323. Voy. aussi l'art. Nerf, p. 174). Entre ces tubes ou
bandelettes régénére's, . se voit à l'état frais une certaine quantité de matière amorphe très-finement grenue, grisâtre ourougeâtre, parsemée de noyaux ovoïdes ou sphériques plus courts que ceux des tubes précédents ; après durcissement dans l'alcool absolu, les chromâtes, etc., elle prend un aspect réticulé, tel que celui que décrit Sirena, et qui n'est pas sans analogie avec celui que présente la névroglie durcie par l'acide chromique.
Régénération des muscles. Les faisceaux musculaires striés peuvent se régénérer intégralement sans cicatrice fibreuse après la section et la réti'action qui la suit, avec ou sans excision, pourvu que l'intervalle qui sépare les surfaces tranchées ne soit pas trop considérable; pourvu que le muscle soit maintenu dans des conditions telles d'immobilité que ces contractions ou d'autres mouvements ne déchirent les faisceaux à mesure qu'a lieu leur génération [voy. Dubrueil. Journal de Vanat. et de la physiol., 1869, p. 107).
J'ai pu suivre les phases de cette régénération, elles reproduisent toutes celles delà génération des faisceaux striés dans les membres de l'embryon \yoy- Muscc- LAiRE [anatomie) p. 548]. Les noyaux qui servent de centre de genèse aux fibrilles et qui sont disposés en séries avec un écartement plus ou moins considérable, sont semblables à ceux qui se multiplient par scission dans les faisceaux coupés (voy. ihid., p. 554) mais non aux noyaux du tissu cellulaire interfasciculaire dont le nombre augmente plus ou moins aussi dans ces conditions expérimentales.
On ne saurait aucunement ici faire intervenir les noyaux du myolème, en tant que centres de génération des éléments musculaires, contrairement à ce que dit l'auteur de l'article Moscclaire {pathologie, p. 104 et 112), puisque ainsi que je l'ai spécifié (même article, anatomie^ p. 554, 566 et 578), le myolème manque absolument de noyaux qui lui appartiendraient en propre.
Il ast probable que les faisceaux régénérés se disposent entre les extrémités de ceux qui ont été coupés, comme le sont les faisceaux primitifs dont il a été question page 564; il est probable aussi qu'à ces extrémités la substance des fibrilles se résorbe partiellement, de manière à ce qu'elles prennent une forme conoïde sur laquelle se régénère le myolème ; mais on ne possède en fait encore aucune observation sur ce sujet.
Legros {Comptes rendus et mém. de la Société de biologie, 1869, p. 67) a montré que le tissu musculaire viscéral, que les libres-cellules se régénèrent et que quinze jours suffisent pour cela. Il a fait voir que les faisceaux régénérés ne sont pas des prolongements de ceux qui ont été coupés, ne sont pas même entrelacés avec eux par leurs extrémités. Dans les premiers temps du moins, ils He leur sont que contigus par leurs bouts et ils sont plongés dans le tissu cellulaire cicatriciel de nouvelle génération.
J'ai pu constater que ces fibres naissent juxtaposées parallèlement en fascicules, en certain nombre à la fois. Sans avoir pu suivre toutes les phases de leur évolution, il ne me paraît pas douteux que leur régénération a lieu de la même manière que leur genèse embryonnaire décrite à l'article Musculaire, p. 511-512. Déjà du reste, en 1858, j'avais constaté la régénération des fibres-cellules dans les cicatrices des parois veineuses artérielles dont il va être question actuellement {Comptes rendus et mém. de la Soc. de Biologie, 1858, p. 59 et suiv. et Gazette médicale de Paris, 1857 et 1858).
Les veines incisées, dont les surfaces de section sont amenées au contact ou plus ou moins écartées par un caillot qui se résorbe graduellement, se cicatrisent
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par régénération de tissu cellulaire ayant lieu comme l'indique l'article LamijsEUX, p. 242-243. Les noyaux et les cellules de cette mince couche de tissu cellulaire interposé aux lèvres de la plaie, se prolongent entre les éléments des parois incisées et établissent ainsi une adhérence entre celles-ci et le tissu nouveau. La solidité de cette adhérence augmente avec celle du tissu, avec celle du développement de plus en plus grand des fibres. D'abord mou, grisâtre, à peine vasculaire, bien moins que ne le sont les bourgeons charnus des plaies dont il a la structure, ce tissu prend graduellement un aspect filamenteux. Ce n'est qu'alors, c'est-à-dire de cinq à huit jours environ après le début de cette régénération qu'on voit s'y développer des fibres élastiques. Une différence s'établit dès ce moment entre le tissu qui correspond à la tunique celluleuse ou externe, molle, extensible, etc., et celui qui est interposé aux tuniques sousjacentes, incisées. Le tissu régénéré entre celles-ci devient ferme, composé surtout de fibres du tissu cellulaire, disposées en nappes ou isolées, avec une certaine quantité de noyaux libres. 11 contient moins de fibres élastiques que la tunique à fibres circulaires et que la tunique à fibres longitudinales. Elles sont minces, moins l'amifiées et surtout moins souvent anastomosées que dans ces dernières. Il n'est pas possible du reste, au moins dans les premières semaines de cette régénéralion, de distinguer dans cette cicatrice une différence correspondant à celle qui existe entre les deux tuniques précédentes à l'état normal. H est probable qu'elle s'établit graduellement par la suite avec plus ou moins de netteté, car la portion la plus interne de la cicatrice renferme des fibres élastiques moins nombreuses et plus minces que celles qui sont dans le reste de son épaisseur, ce qui constitue déjà une différence entre ces parties régénérées. Il faut noter en outre le fait de la régénération des fibres-cellules fasciculées ou disposées en nappes dans la portion moyenne de la cicatrice seule, qui marche de front avec celle des tissus cellulaire et élastique et rend ainsi complète la régénération des parois veineuses (Ch. Robin, loc. cit., 1858, p. 42-43). Plus que dans nombre d'autres organes, en effet les cicatrices des veines finissent par avoir dans leur ■épaisseur et sur leurs deux faces le même aspect que les parois normales.
Sur les artères ombilicales, sur des artères de cheval qui ont été remises autrefois à M. Ollier et à moi par M. Gayet [lac. cit., 1858, p. 28, et Sur la rétraction des vaisseaux ombilicaux, ibid., 1858, p. 107) j'ai constaté, soit seul, soit avec M. Ollier, les faits suivants, non mentionnés dans l'article Artère, article qui du reste ne contient rien sur la cicatrisation de ces vaisseaux.
On peut constater sur les artères liées que le tissu des membranes interne et moyenne des artères, bien que dépourvu de vaisseaux, est susceptible de se régénérer. Ces membranes, coupées en quelque sorte par la ligature, peuvent être repliées en dedans de manière à ce que les faces de leur section circulaire se rencontrent sans interposition de caillots fibrincux, malgré un certain degré de froncement; en quelques jours une adhésion moléculaire intime ou une cicatrice s'établit entre les deux surfaces contiguës. Dans le premier cas une substance amorphe, finement grenue sur le cadavre, transparente, tenace, dépourvue de noyaux et de cellules, existe entre les portions coupées qui se sont accolées.
Pour que cette cicatrisation s'établisse il faut que les lèvres de la section soient maintenues par la ligature en état permanent de contiguïté. Elle n'a pas lieu sur les portions de cette section que la ligature ne met pas en contact ou qu'un caillot tient écartées. C'est sans doute parce que le contact n'est pas permanent, en raison de la diastole et de la systole artérielles, que ce mode d'adhésion n'a
GÉNÉRATION (physiologie). -i59
pas lieu dans le cas de plaies longitudinales, ou partielles transversales des artères, sans parler de la présence possible d'un caillot. Nous renvoyons du reste au travail cité plus haut, pour l'examen des conditions de volume des artères et ■d'états de leurs tuniques qui favorisent ou empêfhent leur réunion.
Lorsque les lèvres des parois artérielles déchirées, ou coupées, ne sont pas amenées au contact l'une de l'autre il y a génération entre elles d'un tissu qui n'a qu'imparfaitement la structure de ces parois, mais qui forme une cicatrice et les unit l'une à l'autre.
Comme dans nombre de cas analogues ce tissu est d'abord grisâtre, demitransparent, formé d'une substance finement grenue, transparente, parsemée de noyaux de tissu cellulaire, tant encore à l'état dit de cytoblastions que déjà ovoïdes et plus gros. Ce tissu apparaît à la surface des lèvres de la plaie et augmentant d'épaisseur il bouche celle-ci et forme une membrane dans laquelle on voit bientôt des cellules fibro-plastiques fusiformes et étoilées. Le développement des fibres du tissu cellulaire, disposées en nappes plutôt qu'en faisceaux donne de plus en plus l'aspect fibrillaire ou strié à ce tissu placé sous le microscope. Ce n'est que postérieurement à la naissance de ces éléments qu'on voit des fibres-cellules et des fibres élastiques apparaître et se développer dans ce tissu {voy. Ch. Robin, loc. cit., 1858, p. 31, 55, 54 et suiv.).
Ces régénérations ou cicatrisations par seconde intention de certaines portions des parois artérielles, examinées sur des pièces de plus en plus anciennes par rapport à l'époque de la section, montrent qu'il n'y a jamais reproduction parfaite du tissu de ces vaisseaux. Ces cicatrices prennent de plus en plus avec le temps l'aspect fibreux et jaunâtre; mais dans toute leur épaisseur elles montrent des noyaux et des fibres du tissu cellulaire, qui manquent au contraire dans la tunique moyenne ou principale des artères. Les fibres-cellules y sont bien moins nombreuses et moins régulièrement disposées circulairement qu'à l'état normal Les fibres élastiques surtout y sont moins nombreuses, moins ramifiées et moins anastomosées. Elles ne sontpas régulièrement distribuées et forment des faisceaux plus ou moins écartés les uns des autres, plongés dans les nappes ou faisceaux de tissu cellulaire. De la matière amorphe plus ou moins grenue accompagne ces éléments, mais ce n'est pas là la substance élastique homogène dite fenêtrée, qui existe dans les parois naturelles des artères. C'est en d'autres termes une cicatrice fibreuse riche en fibres élastiques, avec des fibres-cellules régénérées, mais sans la régularité de juxtaposition observée à l'état normal, sans cette substance élastique dite fenêtrée, sans la superposition si régulière en couche moyenne élastique et musculaire d'une part, en couche interne ou de Bichat, mince, purement cellulaire et élastique d'autre part. C'est même de la structure de cette couche que se rapprocherait le plus celle des cicatrices artérielles, si ces dernières ne contenaient des fibres-cellules et si au fur et à mesure qu'elles vieillissent le nombre et les anastomoses des fibres élastiques n'allait en augmentant. Jamais toutefois le tissu cellulaire qui leur est interposé ne disparaît, ainsi qu'on le voit nettement dans la cicatrice des artères ombilicales ; mais le tissu cicatriciel devient ainsi plus riche en fibres élastiques, plus jaunâtre et moins extensible que le tissu de la tunique externe ou vasculaire de l'artère ; tunique avec laquelle ce tissu cicatriciel se continue sans pourtant en recevoir des capillaires.
En somme, dans la cicatrisation des parois artérielles par seconde intention il n'y a pas régénération parfaite du tissu de ces couches, la tunique externe
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vasculaire seule exceptée, bien que dans son ensemble la cicatrice soit dense srtenace, très-adhérente aux parois normales. En outre les fibres élastiques naissant après le tissu cellulaire, comme dans le cas de la génération du derme normal, etc., augmentent de nombre avec l'âge, mais sans atteindre la richesse en anastomoses qu'elles ont dans les parois saines.
Bornons-nous à signaler ici que lorsqu'une ligature, dans les cas chirurgicaux, ou le retrait longitudinal des artères ombilicales coupées ou rompues, se prête à la fois à l'oblitération du conduit artériel près de sa section et à la réunion soit par première, soit par seconde intention de ses parois, il n'y a pas d'hémorrhagie. Si au contraire il y a section latérale de ces parois et intervention chirurgicale, telle que l'écoulement sanguin soit empêché, la régénération, la cicatrisation de celles-ci a lieu de la manière qui vient d'être indiquée. Mais en raison de ce que cette régénération ne reconstitue pas le tissu et la superposition de ces tuniques nouvelles dans l'état même organique et physique où ils étaient auparavant, la pression continue exercée par le sang sur elles, amène l'extension mécanique et générative de la cicatrice (dans le sens de ce qui est indiqué à l'article Fibreux, p. 37). Alors se développent les anévrysmes dits circonscrits sacciformes (voy. Anévrysme, p. 5'24), dont la poche ou paroi est formée par le tissu cicatriciel même, ainsi graduellement distendu en même temps qu'il s'accroît en surface et en épaisseur.
Les données qui précèdent permettent de déterminer aisément comment a lieu le rétablissement du canal des conduits excréteurs des glandes lorsqu'ils ont été simplement tranchés, excisés sur une petite longueur ou, ce qui revient à peu près au même, coupés par une ligature oblitérante : faits si souvent observés depuis Haller, Brodie (1823), Magendie, Tiedemann et Gmelin, Mtiller, etc. Dans ce dernier cas seulement la section a lieu par mortification graduelle de la partie des tuniques que le fil écrase et prive de capillaires. On peut suivre ici le gonflement de la portion du tissu cellulaire que la ligature a saisi et devenant tel que celte dernière se trouve bientôt recouverte par le tissu turgescent. Les faces accolées de celui-ci se soudent comme il a été dit page 426.
Ce tissu gonflé et hypertrophié forme ce que les anciens observateurs appellent la virole destinée à unir les deux bouts du canal interrompu. Le fil est alors un corps étranger; suivant sa nature il se résorbe ou, dès que la paroi propre est détruite ou rompue à son niveau, il est poussé du côté de l'orifice d'abouchement dans la portion inférieure du conduit excréteur demeurée intacte, et cela par le liquide accumulé dans sa portion supérieure. Dès ce moment, les bords de la section circulaire de la paroi se trouvent accolés ou en face l'un de l'autre à une petite distance. La lunique propre, puis l'épithélium se régénèrent alors comme ilaétédità propos des tuniques veineuses, d'autant plus promptement que cette paroi est d'une constitution plus simple {voy. Mdqueux, p. 459).
Depuis le premier quart de ce siècle déjà les observations de Travers, de Breschet, etc., ont montré que par un mécanisme pareil à celui qui vient d'être indiqué la ligature de l'intestm amène la section de ses tuniques, puis la chute de la ligature dans la portion inférieure du canal restée intacte. Si la section est produite par une ligature trop serrée, les parties ainsi coupées s'écartent avant qu'ait lieu leur régénération et l'animal meurt par épanchement intestinal et péritonite. Dans le cas contraire, les laces adossées du péritoine et le tissu^'cellulaire sousjacent se gonflent et se soudent comme il vient d'être dit en formant d'abord par ce gonflement ce que les anciens auteurs appelaient la virole de
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réunion. Les tuniques musculaire et muqueuse se régénèrent ensuite, après que la chute de la ligature a permis à leurs faces de section de se placer près l'une de l'autre. Les phases de la régénération n'ont pas été suivies ici, mais sont sans aucun doute de même ordre que celles qui ont été décrites page 426.
C'est encore une série de phénomènes semblables qui amènent le rétablissement de la continuité des tuniques intestinales dans les cas où, au lieu d'une simple section de celles-ci, leur rapprochement est opéré après une résection ou la mortification d'une portion plus ou moins longue du tube digestif.
Dans les circonstances qui précèdent , comme dans le cas de la cicatrisation des veines, il y a bien une véritable reconstitution organique par régénération d'éléments anatomiques venant remplacer suffisamment ceux qui ont été détruits ou divisés pour que la structure, la configuration et les usages des organes soient complètement rétablis. Dans le cas de l'intestin toutefois la muqueuse n'est pas plus régénérée complètement que dans les exemples cités plus haut, mais la cicatrice est trop peu étendue pour qu'il en résulte des troubles digestifs. Dans les canaux excréteurs au contraire l'absence normale de muqueuse proprement dite se prête aisément à une reconstitution plus complète , y compris celle de l'épithélium.
On sait que pour les muqueuses le premier effet de l'inflammation sur la membrane consiste dans une tuméfaction ou épaississement causé par l'engorgement des vaisseaux; puis on observe dans la trame même de la membrane une exsudation qui s étend aux tissus environnants, qu'elle rend œdémateux. Toute cette matière se résorbe assez vite dans des conditions favorables, c'est-à-dire dans les rétrécissements inflammatoires qui se terminent par résolution. Mais, quand l'état morbide persiste, survient la production dans la trame de la muqueuse [voy. MuQCEUx {Système) p. 430] de matière amorphe et d'éléments du tissu cellulaire. D'autres fois ce sont des ulcérations qui se cicatrisent comme il a été dit à l'article Muqueiîx, p. 460. Le résultat définitif de ce travail consiste en la formation dans la muqueuse d'un tissu fibreux assez solide qui la rend plus épaisse, tenace, non élastique en faisant disparaître au sein de celle de l'urèthre, par exemple, la riche trame élastique qui donnait à cette membrane ses propriétés essentielles de la dilatabilité et de retrait rapide et complet si l'ulcération n'a pas déjà détruit cette trame. Dès que ce tissu est formé, il amène la rétraction d'une manière incessante par un mécanisme qui lui est commun avec celui de la rétraction du tissu cicatriciel. Lorsque ce travail de résorption de la matière amorphe des tissus cicatriciels s'empare d'elle, les phénomènes de rétraction commencent. Cette résorption s'opère molécule à molécule avec toute l'énergie que présentent les phénomènes moléculaires, malgré leur lenteur ; elle amène fatalement le rapprochement des fibres qui ont résisté à la destruction, la diminution d'étendue de la masse qu'elles forment, la diminution de l'intervalle qui sépare les tissus voisins restés sains. Ce phénomène n'a rien de comparable à la contraction des tissus musculaires; il est tout mécanique et est dû non pas au raccourcissement de fibres quelconques, mais à leur rapprochement graduel pendant la résorption de la substance qui auparavant les tenait écartées les unes des autres (Ch. Robin, dans Littré et Robin., Dict. de Médecine, article Uréthrostéime, 11^ édition 1858 et édit. suiv.j.
Nous avons déjà vu que dans le cas de régénération de la peau [voy. Lamlxeux, p. 248 et 249) une succession de phénomènes semblables s'accomplit au sein de la cicatrice, d'oiî sa rétraction. Nous savons aussi que la régénération est égale-
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ment incomplète ici ; elle l'est sous le rapport du moindre nombre des fibres élastiques, du moins de régularité et de multiplicité de leurs anastomoses; elle l'est aussi sous celui du peu d'uniformité de l'épaisseur du derme, de sa moindre vascularité, de la petitesse de l'irrégularité des papilles, etc. Toutes les données qui précèdent, omises aux articles Cicatrice, p. 205, Rétraction, p. 222 et 226 et Rétrécissement, p. 240, devaient être rappelées ici [voy. de plus Fibreux, p. 37 et 40).
L'ensemble des faits qui ont été exposés dans les pages précédentes montre, qu'à l'exception des séreuses peut-être la régénération est toujours incomplète dans les organes configurés en membranes, et d'autant plus que leur structure propre est plus compliquée. Aussi voit on partout les usages soit physiques, soit relatifs à la sensibilité ou à la contractilité, être moins parfaits dans les cicatrices que dans les membranes, quelles qu'elles soient, dont elles remplacent une portion ; il faut y ajouter les effets nuisibles au jeu des appareils que forment ces membi'anes ou à d'autres qu'elles recouvrent, résultant de la rétraction cicatricielle dont le mécanisme a été résumé plus haut.
Une imperfection anatomique et physiologique analogue s'observe parfois lors de la régénération des nerfs, des ligaments et des tendons ; mais plus souvent celle-ci est complète ou à peu près. Elle l'est davantage encore lorsqu'il s'agit des os. On entend dire par là qu'à de très-rares exceptions près tous les éléments régénérés deviennent semblables individuellement à ceux qu'ils remplacent dans chaque organe ; mais leurs proportions et surtout leur arrangement réciproque commencent à présenter les imperfections qui se manifestent dans chaque organe sous les modes indiqués précédemment. Comme conséquence inévitable de ce fait les portions d'organes que cette reproduction partielle reconstitue ne sont pas identiques à celles qu'elles remplacent. Elles sont plus grandes ou plus petites, plus dures ou plus molles, etc.; cela tient à ce fait déjà noté que la génél'ation est subordonnée aux actes moléculaires nutritifs ; à cet autre que ces actes se modifient avec la substance qui en est le siège à mesure qu'ils durent davantage, que par suite ils ne sont plus sur le fœtus, l'adulte et le vieillard, identiques à ce qu'ils étaient dans l'embryon. Con,':équeraraent ils se trouvent subordonnés aux actes circulatoires, à la circulation capillaire surtout, qui apporte les principes immédiats voulus pour la génération des éléments nouveaux et l'accroissement de ceux qui existent. Conséquemment aussi lorsque l'afflux sanguin est trop ou trop peu considérable, lorsque d'autre part il se prolonge au delà de certaines limites, qui sont différentes pour presque chaque tissu, la quantité du tissu qui naît diffère corrélativement et parfois aussi plus ou moins sa texture. C'est ainsi que lorsqu'une plaie ou un corps étranger prolongent la congestion des os fracturés leur tissu continue à se régénérer, tant que dure celle-ci, ce qui amène la formation d'un cal irrégulier.
Il importe ici de spécifier les faits qui suivent : Ce sont la manière dont se régénèrent les tissus membraneux, cutanés, vasculaires et autres par la naissance d'éléments, qui ne sont pas des prolifications de ceux-là même, qui composent les surfaces de section ; dans le cas des intestins par exemple il faut noter la manière dont chaque tunique d'une texture différente s'unit avec son homologue, par un tissu semblable, pourvu que l'écartement des surfaces de section ne soit pas trop grand et que des troubles inflammatoires ne changent pas trop ces conditions ordinaires de la génération.
Les données de l'article Rlastème (p. 574) rendent nettement compte de ce
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fait en montrant comment les principes servant à la génération de nouveaux éléments, tant noyaux que cellules, venant (par l'intermédiaire des capillaires) des éléments même de chaque tunique viscérale laissés intacts par la section, ces éléments ne sauraient être de nature spécifique autre que ceux dont ils tirent leurs principes constitutifs et dans la contiguïté desquels, souvent immédiate, ils naissent (Ch. Robin, Sur les divers modes de naissance des éléments anatomiques, in Journal de Variât, et de la physiol. Paris, 1864, p. 56).
Dans la génération d'un être nouveau ce fait élémentaire se continuant pendant toute la durée de l'évolution est celui-là même qui entraîne jour par jour la ressemblance de cet être avec ses parents; en ce qui concerne le vitellus, la loi d'hérédité s'y rattache, comme du côté du mâle elle tient à l'union de la substance des spermatozoïdes avec celle de ce vitellus {voy. Fécondatio.\, p. 364- 565). Cette transmission héréditaire est, on le comprend aisément, absolument directe dans le cas des plantes et des animaux sur lesquels le nouvel être dérive de son antécédent par scission, ou par gemmation.
Aux conditions précédentes s'ajoutent celles qui se rapportent à l'influence de chaque partie qui vient de naître sur celle dont l'apparition suit immédiatement, et qui conduit ainsi à l'appropriation de chacune d'elles aux usages qu'elle remplit, comme l'indique l'article Cellule, p. 655.
Cet ordre de conditions prime le précédent dès qu'il s'agit de la régénération d'un membre ou seulement d'un organe entier.
C. De la rédintégration ou régénération des organes entiers. Les phénomènes de cicatrisation, de réunion ou régénération par seconde intention, nous offrent à l'état d'ébauche ceux de la régénération d'un ou de plusieurs organes enlevés en entier à un animal ou à une plante. Pour comprendre cette régénération complexe, il faut connaître la succession des actes accidentels étudiés dans les pages précédentes aussi bien que ceux de la génération des membres et autres organes, décrits déjà dans l'article Cellule, p. 649 et 652.
La régénération des organes entiers n'est autre chose en effet qu'une réparation ou cicatrisation parfaite, c'est-à-dire poussée jusqu'à la reproduction complète de plusieurs tissus, sous les dispositions morphologiques d'organes distincts, comme ils l'étaient auparavant.
La régénération entière des organes, des membres ou d'appareils même comme les yeux ou la tête, quels que soient les animaux observés, débute par la génération d'une couche ou d'un amas de tissu cellulaire. Pour les membres et la queue des Tritons, la queue des Lézards, pour les membres des crustacés, il se produit ainsi, un cône grisâtre, ^demi-transparent mou, qui avec de petites différences de volume des noyaux d'une espèce à l'autre offre la constitution du cône ou moignon d'origine des membres des batraciens {voy. Cellule, p. 649). Dès 1717 du reste Réaumur a bien décrit la forme et les autres caractères extérieurs des membres en voie de régénération sur les écrevisses depuis le début jusqu'à l'achèvement de ces phénomènes.
Lorsque la section est large, comme dans les cas de régénération de la tête des Tritons, des Annélides, ou au contraire de ce qui est en arrière de la tête de celles-ci, ce phénomène débute par la génération d'une couche de tissu cellulaire plus ou moins épaisse, ayant lieu comme il a été décrit à l'article Laminedx, p. 242-243. La vascularisation s'étabit de la même manière que l'indiquent les pages 244 à 246 de ce même article et nullement comme le dit l'article Cicatrice, p. 200.
AU GENERATION [(physiologie).
Notons que dans toutes ces circonstances une mince couche de cellules épithcliales polyédriques, bientôt doublée ou triplée se développe (comme il a été dit p. 423) à la surface de la plaie dès l'apparition de ce bourgeon de tissu cellulaire, avant même qu'il prenne la forme conique. Tout se développe ensuite au-dessous d'elle en quelque sorte. Elle n'empêche point que si l'eau n'est pas incessamment renouvelée pour les animaux aquatiques, le mucus exudé et l'épi- Ihélium s'altérant, on voit des Saprolegnia et des Leptomitus qui s'y développent. Leur mycélium pénètre entre les cellules, amène leur mortification et leur chute, puis il en fait autant pour les éléments des tissus sous-jacents, qui de plus sont altérés par l'eau arrivant alors jusqu'à eux. Dès ce moment il n'y a plus régénération, la plaie s'agrandit en prenant l'aspect de celles qui sont atteintes de gangrène humide et la mort de l'animal survient, à moins que l'on n'enlève ces couches de champignons à l'aide d'un pinceau. Ces faits ont souvent été observés depuis Bonnet, Duméril {Herpétologie générale. Paris, 1834, in-8», t. I, p. 2H) et autres.
Cette action de l'eau sur les éléments d'origine mésodermique est certainement une des causes de la lenteur de la régénération cicatrisante des éléments sur les animaux aquatiques comparativement aux aériens, qui a fait dire à Dieffenbach (1829) qu'il est plus rare de voir se cicatriser une plaie sur les salamandres qu'un membre se régénérer. C'est encore une des causes qui empêchait le succès des réunions immédiates et des autoplasties que Legros tentait d'obtenir sur les Tritons [Journal deVanat. et de la physiol. Paris, 1874, p. 120).
J'ai plusieurs fois constaté ces faits indiqués ci-devant sur les Tritons et les Lézards qui servaient aux observations de Legros touchant la régénération de leurs membres et de leur tête. J'ai fait des observations analogues sur diverses Annélides et sur des Crabes et des Bernard l'hermite dont les pattes étaient à diverses phases de régénération.
Quant à l'apparition successive du cartilage, des ligaments, des muscles, etc. , elle s'accomplit absolument comme celles des mêmes organes dans les membres des Batraciens. Les phases de cette apparition ont été décrites à l'art. Cellule, p. 652 et les conditions successives qui les déterminent aux pages 656 et suivantes.
Toutefois il faut spécifier que l'âge, c'est-à-dire la durée antécédente de l'organisme sur lequel s'observent ces phénomènes, change les conditions relatives à la constitution du sang, à la nature des principes nutritifs, comparativement à ce qu'ils sont durant l'époque embryonnaire. Le temps nécessaire à la régénération devient plus long corrélativement, et cela d'autant plus que l'animal est d'une organisation plus complexe. Des variétés par peu de régularité dans la forme et les dimensions, parfois même dans la constitution des organes régénérées en sont la conséquence.
Nous venons de voir que ce n'est pas seulement sur les reptiles, les batraciens et les invertébrés arrivés à leur plein développement qu'on observe la régénération totale d'organes vasculaires et complexes ; y compris des organes sécréteurs, c'est-à-dire des parenchymes d'origine ectodermique embryogéniquement.
Ce fait s'observe aussi dans les mammifères, mais sur certains organes proprement dits spéciaux seulement, et en petit nombre. Leurs membres et leurs parenchymes non glandulaires ne se régénèrent pas.
On connaît sous ce point de vue les phases de la régénération de la muqueuse utérine de la femme après chaque grossesse. Elle a été étudiée à l'article Caduque, p. 463 et suivantes. A ce qui a été indiqué là il faut ajouter qu'après le décol-
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lement de la caduque, à la surface de la mince portion de muqueuse déjà régénérée entre elle et la musculeuse mise à découvert par ce décollement, ce qui se régénère d'abord, c'est une rangée unique de petites cellules polyédriques, granuleuses. Celle-ci montre le premier ou le second jour de son apparition à sa face adhérente un grand nombre de courts prolongements forme's de G à 8 cellules. Ce sont les rudiments des nouveaux follicules de la muqueuse du corps utérin qui s'allongent en même temps que la trame ou chorion même de la membrane s'épaissit; de là résulte leur enclavement réciproque intime. Ce cylindre est d'abord plein, terminé en doigt de gant simple, sans renflement. Ce n'est que plus tard que se montre sur sa partie axile une ligne vers laquelle convergent en quelque sorte l'extrémité interne des cellules et oii sera plus tard la cavité glandulaire quand un liquide sécrélé écartera ces cellules en ce point.
Notons que c'est d'une manière analogue qu'a lieu la régénération de la mamelle lorsqu'elle survient après ablation expérimentale sur de jeunes rongeurs. Cette glande commence en effet à se montrer sous forme d'un ou deux prolongements épithéliaux analogues aux précédents dès que la couche épithéliale cicatricielle se montre à la surface de la plaie.
La mamelle est le seul parenchyme glandulaire dont on a constaté la régénération.
Elle n'a été constatée du reste après ablation complète que sur des rongeurs, les Cobayes, et sur les jeunes seulement, opérés à l'âge de quatorze à dix-huit jours. Sur les individus opérés après une première parturition elle ne se régénère pas ; mais la fécondation, la gestation et la parturition n'en sont pas troublées. Bien que la texture de la mamelle régénérée soit normale et qu'elle donne du lait; le volume qu'elle reprend n'est que le quart de celui qui est normal et le mamelon ne se reproduit pas toujours. (De Sinety, Comptes rendus et mém. de la Soc. de biologie, 1874, p. 120).
La rate ne se reproduit pas après l'ablation totale, mais c'est le seul parenchyme connu qui après ablation partielle se développe, s'accroît comme s'il était à l'état fœtal, jusqu'à régénérer plus ou moins complètement l'oi^gane {voy. Rate, p. 426).
Quant aux parenchymes non glandulaires, le rein, le poumon, l'ovaire et le testicule, ils ne régénèrent jamais leur tissu propre même après ablation partielle.
Une cicatrice de tissu cellulaire à faisceaux plus ou moins serré et rétracté se forme à la surface du tissu propre mis à découvert par l'ablation, mais sans qu'il y ait reproduction d'une portion quelconque de celui-ci. 11 s'atrophie même, ou ses cellules se remplissent de granulations graisseuses, puis se résorbent si portion laissée est trop petite pour renfermer de gros vaisseaux.
La régénération est naturelle et non expérimentale, comme dans le cas de la mamelle, lorsqu'il s'agit des cornes pleines des ruminants. Les parties qui se régénèrent ici sont principalement d'origine mésodermique et non essentiellement ectodermiques comme dans l'autre ; mais l'ensemble des organes reproduits est fort complexe et sous ce rapport se rapproche sensiblement de ce qu'on voit dans la régénération complète des membres des batraciens.
La chute des cornes ou bois du cerf {voy. Cerf) est due à un état de congestion de la peau du crâne qui se manifeste au printemps et qui s'étend dans la portion permanente ou base de l'apophyse du frontal dont l'extension représente le bois. Vers le plan de continuité osseuse, entre cette base et la portion de ce bois qui
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est dénudé de sa peau, cette cougestion amène la résorption de la substance des trabécules et l'agrandissement des alvéoles médullo-vasculaires, ou si l'on veut la raréfaction du tissu osseux. La diminution de sa résistance qui en résulte cause à son tour la chute du bois dénudé et sans vaisseaux qui surmonte la portion congestionnée. La chute a lieu de la fin de février en mai et suivant l'âge des animaux les contrées. Le tissu mis à nu est rouge, avec suintement de sang et de sérosité; il se couvre promptement de bourgeons charnus que tapissent une croûte brunâtre. Celle-ci se détache au bout de huit à dix jours et laisse voir un tégument mince gris rosé, vasculaire (Berthold, Beitr. zur Anat., Zool. und Pliysiol. Gottingen, 1851 grand in-8", p. 42). Cette peau devient en quelques jours épaisse, avec de gros vaisseaux sous-jacents et développement simultané de poils courts et mous et de grandes glandes sébacées sécrétant continûment beaucoup de sébum. Il y a ici régénération d'un véritable derme ; il y a de plus régénération complète de nouveaux follicules et bulbes pileux, de véritables glandes sébacées. Il est probable que, contrairement à ce qui a lieu lors de la formation des cicatrices cutanées (p. 441), il y a ici répétition sur l'animal adulte des phases génétiques et évolutives qu'on observe dans tous les cas de génération embryonnaire de la peau chez les vertébrés. On sait que sur tous les mammifères, l'homme y compris, dès l'époque oii l'épiderme embryonnaire est arrivé à être représenté par o ou 4 couches environ de cellules stratifiées, dès qu'en même temps le derme se délimite sensiblement par rapport au tissu cellulaire sous-jacent, de la face épidermique profonde s'avancent autant de petits cylindres épithéliaux ectodemiiques qu'il y aura de follicules soit sudoripares soit pileux.
C'est après que le fond ou cul-de sac de ces derniers, toujours sensiblement renflé, est arrivé dans le tissu cellulaire sous-cutaué que se forme le bulbe, l'amas de tissu cellulaire îne'soc/ermigue, riche en noyaux, sans capillaires propres au début, qui représente le tissu bulbaire. Il soulève le fond du cul-de-sac folliculaire et s'en coiffe en repoussant la couche épithéliale qui forme ce fond dans la cavité même du follicule. En même temps de la paroi épithéliale de cette première involution folliculaire s'en détachent une ou plusieurs autres pour les follicules des poils de remplacement et des bulbes naissent contre leur fond comme il vient d'être dit. Aussitôt que sont apparus les bulbes correspondant à chaque follicule, sur les côtés de la paroi épithéliale de ceux-ci se montrent un ou deux gonflements ampullaires qui s'allongent graduellement et qui sont l'origine des culs-de-sacs des glandes sébacées. Des gouttes huileuses ou sébacées se forment dans les cellules épithéliales et décèlent la nature de ces organes bien avant l'époque de la naissance {voy. Sébacées [glandes].
Mais on ne possède encore aucune observation histologique à cet égard pour les cerfs, pendant la régénération de leurs cornes spécialement.
Quoiqu'il en soit entre l'os apophysaire et cette peau nouvelle qui la recouvre, se régénère une saillie apophysaire ou corne qui soulève celle-ci. Dans cette saillie pénètrent des vaisseaux, tant ceux du frontal que ceux de nouvelle génération qui rampent sous la peau. Ces derniers traversent un périoste régénéré aussi, d'abord mince grisâtre, puis blanc et épais. Sa face interne est comme tapissée de bourgeons ou granulations vasculaires pénétrant dans le tissu osseux encore très-aréolaire, peu résistant. Celui-ci naît de la manière indiquée dans l'article Lami>ei:x, 392-393. Des rameaux des branches frontales et temporales de la 5^ paire naissent et se développent en même temps que les gros vaisseaux quelles accompagnent le long du bois et de ses andouillers. L'abondance du
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névrilème rend ces nerfs plus gros et plus mous que les branches permanentes auxquelles ils font suite. C'est toujours à l'extrémité de la corne qui croît que sa peau offre le plus de minceur et de sensibilité (Berthold).
Dans cette portion la minceur et la demi-transparence de la peau laissent entrevoir la portion intradermique et sous-cutanée des poils. Le ton noirâtre, dû au pigment de ceux-ci mêlé à la teinte rougeâtre de la peau donne souvent une teinte d'un violacé bleuâtre à ces portions des cornes caduques en voie d'accroissement.
Au sommet de la corne les vaisseaux cutanés forment un vortex à partir d'un centre commun, avec prolongement de leurs branches sous-dermiques dans le hois ou os parallèlement à sa surface jusque vers sa base (Berthold) .
La séparation graduelle d'un vortex en deux précède toujours et annonce la formation d'une branche ou andouiller.
La production osseuse du hois se fait progressivement tant que durent les conditions circulatoires nécessaires, comme pour tous les cas qui ne sont pas précédés d'un cartilage de même l'orme, ainsi que cela est pour ceux de la voûte du crâne en particulier. C'est l'ossification dite par envahissement [voy. Cartilage, p. 709 et Lamineux, p. 392). L'épaisseur des tnibécules, la consistance de l'os va en augmentant de l'axe vers la surface de la tige et des branches ; puis l'os de celte surface (surtout dans la meule ou partie renflée voisine de l'apophyse frontale permanente) prend graduellement plus de compacité que celui de la partie centrale ; en même temps ses vaisseaux deviennent plus fins et les communications vasculaires entre l'os et le tissu souscutané deviennent plus capillaires et plus rares. Alors les artères osseuses et cutanées offrent un retrait déplus en plus grand, reçoivent moins de sang; la peau et le périoste se mortifient des pointes vers la base des andouillers et de la tige; ils tombent en lambeaux dans l'automne après l'achèvement de la croissance et l'os reste à nu, nécrosé au centre et à la surface ; celle-ci est brunie alors par les traces sanguines du périoste détruit. D'après Berthold, dix semaines suffisent à la croissance d'un bois long d'un mètre environ et du poids de 7 à 8 kilogrammes, ce qui fait un allongement de 3 à 4 centimètres et une augmentation de poids de 125 grammes par jour.
On comprend qu'après dentelles régénérations, auxquelles celle des fibres musculaires striées manquent seules, nulle autre ne doit paraître singulière. 11 les vrai qu'ici le fait est régulier et non accidentel, qu'il y a continuité de tous les organes régénérés avec leurs homologues ; mais il est certain que la peau avec les follicules pileux, les poils, les glandes sébacées et leurs fibres-cellules, celles des artères et des veines, etc., ne sont pas plus des allongements, ni des dérivés dij'ects des parties homologues qui composent les organes céphaliques qu'elles prolongent, que la peau, les nerfs, les vaisseaux, etc., des membres régénérés, dont il va être question, ne sont des provenances directes des organes homonymes auxquel ils font suite.
On ne connaît sur les mammifères d'autre exemple de régénération après ablation expérimentale de quelque membre que celui qu'a obtenu Legros sur un loir hibernant; c'est-à-dire placé normalement, mais temporairement dans les conditions où sont continûment les animaux à température variable, conditions qui ralentissent les mouvements respiratoires et cardiaques et diminuent la suppuration. En moins de trois mois d'hiver la portion coupée de la queue avait repoussé et était devenue à peu près aussi longue qu'à l'état normal. La
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partie régénérée était très-sensiblement plus grosse que la portion enlevée. A part cela, elle avait l'aspect extérieur de cette dernière, des follicules pileux et des poils s'étant développés en même temps que la peau. Un cylindre mince sous forme de coque, continu avec la vertèbre normale coupée, s'étendait sous la peau jusqu'au bout de la partie régénérée (Ch. Legros, Comptes rendus et Mém. de la Soc. de biologie, 1866, p. 205). Le tissu enveloppé par cette couche osseuse ne fut pas examiné.
De tout temps on a signalé la régénération de la portion de queue brisée sur beaucoup de sauriens et d'orvets, que l'on trouve alors simple, double ou même triple, ordinairement plus courte, plus conique, plus terne et à écailles plus petites. (Dugès, Physiologie comparée, Montpellier, 1859, t. Ill, p. 189), en a décrit les muscies, les nerfs et les vaisseaux régénérés. Depuis Thévenot (1686), cité par Perrault dans le tome IV de ses Essais de physique, tous les auteurs répètent que le squelette régénéré est constitué seulement par un cylindre cartilagineux, non divisé en vertèbres, encroûté superficiellement de phosphate de chaux. Legros (/oc?, cit., p. 204) a constaté les choses restent en effet ainsi jusqu'à la deuxième année de la régénération, mais qu'à partir de celte époque le cartilage se segmente en corps vertébraux et que dans la troisième aimée seulement la peau régénérée acquiert la même couleur que celle de la partie conservée.
Pline dit que certains mettent dans un vase de verre de la terre sous un lézard vert aveuglé ; quand ils reconnaissent à travers le vase que l'animal a recouvré la vue, ils le mettent en liberté, etc. (Pline, Hist. natur., liv. XXIX, édit. Litlré, t. Il, p. 518). Blumenbach {Spécimen physiol. comparativœ. Gotting., 1787, p. 51) dit avoir détruit avec une pointe de fer les yeux d'un lézard vert puis placé l'animal dans un vase de terre tenu dans la terre humide et constaté qu'au bout de peu de temps les yeux étaient intégralement reconstitués.
L'expérience mériterait d'être recommencée sur les sauriens, dont jusqu'à présent on n'a pas cherché à voir les pattes se régénérer. Mais il est certain que les yeux des Tritons se régénèrent eu un an, comme l'ont montré Bonnet (1745-1779) puis Blumenbach, pourvu que le nerf optique et une portion des membranes restent au fond de l'orbite.
Spallanzani {Prodromo di un opéra sopra le riproduzioni animali. Modena, 1768, in-8% p. 75-99) a montre que la queue de la Salamandre aquatique (Triton), parties dures et molles, y compris la moelle spinale correspondante, se l'égénère intégralement sur les animaux placés dans de bonnes conditions; et l'on peut obtenir quatre, cinq et six fois cette régénération sur le même individu aussi régulièrement que la première fois.
Spallanzani a vu se reproduire jusqu'à six fois les jambes d'une même salamandre, y compris les nerfs et les os. Il a vu les quatre jambes se reproduire plusieurs fois sur un même individu. Sa reproduction dure près d'un an sur les adultes et de quelques semaines à trois mois seulement sur les jeunes. Dans les générations successives la dernière s'opère aussi rapidement que les autres. Il dit l'avoir observée même sur les salamandres qu'on prive de nourriture. Il a vu au microscope la circulation se faire aussi bien dans les jambes reproduites que dans les autres.
En quelque endroit qu'on coupe une jambe, la reproduction donne toujours une partie égale et semblable à celle qu'on a retranchée et avec le même nombre d'organes, y compris les articulations. Lors même qu'on ne coupe qu'un doigt, a
GÉNÉRATION (physiologie). 449
reproduction d'une portion du membre dure autant que celle du membre entier.
Il a enlevé et vu se régénérer les deux mâchoires des salamandres, avec leur forme, leur consistance, leurs dents, leurs muscles, nerfs et vaisseaux.
Spallanzani a bien décrit comment les membres nouveaux prennent vite la forme d'une saillie conique, d'un petit cône d'aspect gélatineux, dans lequel on discerne bientôt toutes les articulations. Les jambes renaissantes paraissent déjà sous forme de quatre cônes, quand on voit sortir de la pointe de chaque cône deux autres cônes plus petits qui avec la pointe précédente sont les rudiments de trois doigts, et peu après se montrent les deux autres.
Ch. Legros a conservé durant près de deux années (mars 1872 à décembre 1875) dans mon laboratoire un Triton {Triton cristatm) auquel il avait coupé la tête en arrière des yeux en laissant la mâchoire inférieure, ce qui facilitait l'introduction artificielle des vers à l'aide desquels il le nourrissait. A la fin de 1873, la tête avait repris le quart de son volume au moins et présentait une forme plus conique et plus étroite, avec un léger élargissement près de la jonction de la partie ainsi régénérée au reste du corps. Dès le milieu de l'été suivant, l'élargissement ci-dessus était plus prononcé et à son niveau étaient deux yeux déjà un peu mobiles avec cornée, iris et pupille, un peu plus petits et moins foncés que ceux des autres Tritons. La tète était un peu plus étroite et plus courte que la mâchoire inférieure, mais elle avait une mâchoire supérieure avec ses dents. La tête régénérée était d'un brun grisâtre plutôt que noire. L'animal fut perdu dans l'hiver suivant et il ne fut pas possible d'étudier l'état de régénération de la portion encéphalique correspondante qui avait été enlevée (voy. Journal de l'anat. et de la phys^ioL, 1874, p. 120).
Depuis le milieu du siècle dernier, Platerreti et Murray ont aussi décrit la reproduction des doigts, des pattes entières et de la queue des Tritons. Elle s'accomplit pour ces diverses parties avec retour des mouvements et de la sensibilité de chacun de ces organes. Spallanzani a également constaté la régénération, mais plus lente, des pattes des jeunes crapauds et grenouilles. Je l'ai constatée de mon côté sur des Bombinator igneus, mais les membres ou portions de membres régénérés étaient un peu plus petits et à peau moins rugueuse que leurs homologues restés intacts. Il est vrai que je ne les ai gardés que cinq mois après l'amputation. Bonnet a vu la régénération d'un même membre réussir jusqu'à quatre fois. Il a constaté dans ces diverses circonstances la production d'anomalies par déformations, excès ou défauts, sur plusieurs espèces de Tritons (salamandres d'eau). Il a constaté la réunion des membres après leur excision, pourvu qu'une très-mince portion de la peau ou des autres tissus fût ménagée pour maintenir l'union.
M. Philipeaux {Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, Paris, 1867, t. LXVll, p. 467 et 1204), a pensé avoir montré sur les Tritons à crête et les Axolotls que pour les membres, comme dans le cas de la rate {voij. Rate), il était nécessaire de laisser une portion de l'organe pour que la régénération eût lieu, l'omoplate au moins, par exemple; que, si l'on enlevait celle-ci avec Je bras, etc., la régénération n'avait pas lieu. Mais Legros {loc. cit., 1874, p. 120) a obtenu la régénération complète des membres antérieurs de Tritons à crête, âgés d'un an, après l'ablation entière, y compris l'omoplate, opérée en commettant le moins de dégâts possibles. Il a vu qu'alors comme durant la régénération embryonnaire {voy. Cellule, p. 652) la genèse du cartilage dans le cône ou uicT. Esn. i' s. Vïï. 29
450 GÉNÉRATION (physiologie).
moignon de tissu cellulaire de régénération du membre précède celle des muscles et des nerfs ; que ce squelette cartilagineux est d'abord d'une seule pièce et que sa segmentation en autant de pièces qu'il y aura d'os a lieu progressivement et amène ainsi la formation successive des articulations. C'est un mois et demi après la première apparition du cartilage que débute l'ossification.
Legros a de plus étudié les causes de l'arrêt de développement et des monstruosités souvent observées durant ces légénérations depuis Charles Bonnet (1745). Il a montré que celles-ci deviennent d'autant plus rapides et plus parfaites que la nutrition est plus active. La reproduction reste nulle ou très-lente en hiver, rapide au printemps et surtout en été. Déjà Bonnet avait spécifié que la chaleur hâtait la régénération et que le froid la retardait. Si on fait l'amputation d'un membre sur les batraciens en été, il survient quelquefois un phlegmon qui empêche toute régénération ultérieure ; cette inflammation ne se produit pas, si l'on opère en hiver ou au printemps. L'important en tous les cas est que l'animal soit régulièrement alimenté, par ingestion artificielle, si la mutilation porte sur les mâchoires, comme dans le cas de leur ablation ou de celle de la tête même, comme on le fait sur les Tritons.
Partout, d'autre part, la régénération réussit mieux, a lieu plus promptement et plus complètement sur les animaux qui n'ont pas achevé leur accroissement que chez les adultes.
Nous savons {voy. Cartilage, p. 720-721) que c'est par une segmentation du même ordre que le cylindre cartilagineux primordial du rachis se divise progressivement en corps vertébraux. Ces faits méritent d'être spécifiés, car leur généralité embryologique permet de se rendre compte de cette particularité constatée par Legros {loc. cit., 1874, p. 120), savoir que, si l'on enlève longitudinalement la moitié de l'épaisseur des membres des Tritons, la portion enlevée ne se régénère pas. L'animal conserve la moitié de sa patte telle que l'a laisséela section qui se cicatrise peu à peu.
Les faits signalés plus haut sont importants parce que Broussonnet dit que, lorsqu'on enlève tous les osselets des nageoires dorsales des poissons avec une portion, du dos il ne se produit qu'une cicatrice en forme de suture, sans régénération de la nageoire. ])\imér\\ {Ichthyologie analytique. Parh, 1836,in-4°, p. 64) ajoute qu'il faut enlever les apophyses vertébrales auxquelles sont reliés par contiguïté ou par l'intermédiaire de hgaments les os homologues de l'omoplate ou de l'os iliaque, pour que la régénération de l'os n'ait pas lieu.
Toutefois, ces observations méritent d'être reprises, car on connaît le cas de génération d'une deuxième queue sur les Syngnathes (Malm., Ann. des se. nat. Zoologie. 1862, t. XVIII, p. 356), avec les pièces carpienne, métacarpienne et digitale ; elle eut lieu après rupture incomplète de la queue. La cinquième vertèbre caudale, en comptant de la dernière, étant fracturée complètement, la queue surnuméi'aire se développe latéralement en s'articulant entre les deux fragments de celle-ci, tout en restant seulement un peu plus petite que la première.
Quoi qu'il en soit, Broussonnet {Sur la régénération de quelques parties du corps des poissons, in Mém. de VAcad. des se. Paris, 1786, in-4"), enlevant en diverses directions les rayons seuls, ou avec une portion des osselets qui les supportent, sur des nageoires paires et impaires, a vu leur régénération se faire plus vite chez les jeunes poissons que chez les gros et sur quelques espèces aussi comparativement aux autres. La nageoire caudale se régénère plus vite que les
GÉNÉRATION (physiologie). 451
autres. La régénération est complète sur les carpes ordinaires et les Cyprins dorés au bout de huit mois. D'abord blanchâtres et moins transparentes que les autres, elles leur deviennent semblables ou à peu près. La natation cesse d'être vacillante et irrégulière à mesure que la régénération devient complète.
Réaumur {Sur les diverses reproductions qui se font dans lesécrevisses, etc. Mém. de l'Acad. des se. Paris, 1712, in-4", p. 226) a vu que la reproduction des pattes des écrevisses a lieu plus vite durant les jours chauds que dans les temps froids, et plus aisément quand elle se brise spontanément en quelque sorte ou reste dans le tégument qu'elle quitte lors d'une même séparation du premier article, appelé aujourd'hui basilaire ou hanche, qui d'une part reste fixé au thorax, et de Vexinguinal ou trochanter à' awive. part, avec lequel tombent le fémoral, le tibia et le tarse ou pince. Si on coupe la patte dans une autre jointure en laissant le deuxième ou le troisième article, celui-là ou ceux-là seuls qui sont enlevés renaissent; mais le plus souvent ceux qu'on a laissés'se détachent et toute la patte se régénère et plus vite que si un ou deux articles seulement renaissent. Mac-CuUoch et Heinecke ont vu depuis qu'il en est de même, si on fend un article en deux.
Une couche de tissu rosé couvert d'une mince membrane (épithélium) annonce le début de la régénération. En quatre ou cinq jours ce tissu prend la forme d'un segment de sphère, puis il devient conique. Au dixième jour, sa longueur est de 6 à 8 millimètres environ et la membrane qu'il recouvre devient blanche. Au bout de douze à quinze jours, le cône long de 15 à 20 millimètres présente des rétrécissements articulaires et se recourbe. Après un mois, sa longueur est de 25 à oU millimètres et le dernier article présente à son début la division longitudinale qui en formera une pince. La patte régénérée est toujours plus mince que l'article qui la porte et dont elle sort, si l'on peut dire ainsi. Elle sort alors comme par éclosion du tégument qui l'enveloppait, reste mince, moitié plus courte que la portion enlevée, mais déjà pourvue de mouvement. Son enveloppe devient promptement aussi dure que celle des autres pattes, et son volume croît à chacune [des mues suivantes, et de manière à égaler l'autre. Les pattes cassées en hiver ne sortent qu'en été de cette enveloppe, tandis que celles qu'on casse en été ne mettent parfois que trois semaines pour atteindre un égal développement. Toutes les autres pattes et les antennes régénèrent d'une manière analogue toutes les parties qu'on en détache, mais, ainsi qu'on le comprend d'avance, toute section d'un anneau de la queue (abdomen et intestin) amène la mort du Crustacé {voy. aussi Bert., Comptes rendus et Mém. de la Soc. de biologie, 1863, p. 100, ei Bulletin de la Soc. des sciences de Bordeaux, 4867).
M. Chantran {Comptes rendus des s. de VAcad. des scieyices. Paris, 1871, in-4°, t. LXXIII, p. 220) a constaté de plus les faits importants dont suit l'énoncé : Tandis que les antennes se régénèrent dans le temps qui sépare une mue de la suivante, toutes les pattes et les lames caudales se reproduisent plus lentement, trois mues ayant lieu durant leur régénération. Pour les grosses pattes, l'égalité des nouvelles à côté des anciennes n'est complète qu'à la quatrième mue. Dans la première année qui suit l'éclosion, les trois mues précédentes et corrélativement, la régénération des pattes enlevées se fait en soixantedix jours. Les écrevisses mâles sont adultes '"après trois ans, et muent alors deux fois par an ; les femelles au bout de quatre années, et ne muent qu'une fois par an. 11 faut par suite à celles-ci de trois à quatre ans pour régénérer leurs membres et de dix-huit à vingt-quatre mois seulement aux premiers.
452 GÉNÉRATION (physiologie).
M. Chantran a de plus le premier constaté la régénération des yeux des écrevisses {ibid. et Joiirn. de Vanat. et de la phjjsiologie, 1873, p. 250). Elle suit les mêmes phases que celle des pattes quant à ses relations avec le nombre des mues. L'œil se réduit à un tubercule portant une petite masse noire sur les adultes, au lieu de l'œil régénéré complètement en quelques mois sur les jeunes de la première année et dans le temps "voulu pour les quatre mues sur ceux de la deuxième année.
A compter de la troisième année, il faut toujours le temps de trois à quatre mues pour que la régénération ait lieu, et elle est d'autant moins parfaite que l'animal est plus gros. Pour qu'elle s'accomplisse, il faut couper le pédoncule à la moitié de sa longueur en laissant subsister sa base, car, si l'on coupe celle-ci ou si on l'arrache, l'œil ne se régénère pas.
Si l'on fait cette excision en octobre, alors que toutes les mues de la fin de l'année sont finies, le segment pédonculaire reste sans modifications pendant six mois, c'est-à-dire jusqu'à l'approche de la première mue de l'année suivante.
On ne peut dans cet article passer en revue tout ce qui a été fait sur la régénération des parties du corps des invertébrés depuis Réaumur. Notons seulement que sur les crustacés de presque tous les groupes on a vu se régénérer les membres et les antennes. Heineken avait vu les antennes se régénérer sur les larves des blattes et des capricornes. Legros a montré de plus que la régénération des pattes et des antennes qui n'a pas lieu sur les insectes parfaits se montre sur leurs larves et d'autant plus aisément qu'elles sont plus loin de leur passage à l'état de chrysalides. Spallanzani {loc. cit., p. 62 et suiv.) a constaté aussi la régénération soit de la tète entière, soit de chacune de ses parties séparément sur le limaçon. La dissection ultérieure lui a montré que le cerveau, les nerfs qui en partent, l'œil avec son nerf optique, ses membranes, etc., étaient reproduits. De même pour les muscles, les lèvres, les dents, l'organe appelé langue, et il a vu l'animal recommencer à manger après la reproduction de ces organes.
Quand toute la tête est enlevée, les parties se régénèrent souvent les unes après les autres et non toujours ensemble. Ce n'est qu'après un temps assez long qu'elles se l'éunissent. Elles se montrent sous forme de saillies transparentes pour les cornes, au nombre d'une, deux, trois ou quatre à la fois, sous forme de bouton à la place où seront les lèvres.
Bonnet remarque à ce propos que les expériences physiologiques si variées de Spallanzani prouvent que là où on pourrait ne voir que des bizarreries celles-ci n'existent aucunement et que tout se fait ici par des lois constantes qui se diversifient plus ou moins suivant les sujets {loc. cit., 1769, part. IX, p. 75 et 82).
On a constaté de même la régénération du pied des Limaçons, des bras des Céphalopodes, des ambulacres, des tentacules, très-souvent des bras ou rayons entiers des Échinodermes, etc.
Depuis Bonnet et Spallanzani, la régénération de la tête et de la portion anale des Annélides a souvent été observée, et de même la production de deux et successivement d'un plus grand nombre d'individus aux dépens d'un seul, à la condition, bien entendu, que la division soit transversale et non longitudinale.
Ce n'est qu'en descendant aux Vers les plus simples, tels que les planaires, puis aux polypes hydraires et actiniaires, que les sections longitudinales donnent Ijientôt chacune un individu complet ayant régénéré toutes les parties qui lui manquaient. Pour les polypes mêmes et les spongiaires (Laurent), chaque morceau, quel que soit le sens dans lequel a eu lieu la division, reproduit un indi-
GÉNÊRATIOIS (physiologie). 453
vida entier. Il n'y a pas lieu d'insister davantage sur ces données souvent recueillies depuis Trembley, Bonnet, Dugès, Laurent, etc . Même remarque lorsque, laissant les animaux multicellulaires, pourvus des trois feuillets blastodermiques, on arrive aux observations de Dujardin {Infusoires, 1841, p. 31 et 85). Elles montrent que sur les infusoires ciliés, et d'autres aussi sans doute, assez gros pour être divisés, quel que soit le sens de la section ou de la déchirure, tous les fragments continuent à se mouvoir ; chacun grandit et en quelques jours constitue un nouvel animal revenu à la forme et au volume de l'individu partagé. Tous ces faits, encore une fois, ne s'observent que sur les animaux unicellulaires ou paucicellulaires ; sur ceux dont la constitution moléculaire est telle qu'ils peuvent, comme beaucoup de cellules végétales, emprunter et rejeter directement dans les milieux ambiants leurs principes nutritifs [voy. ci-dessus, p. 451), au lieu de ne pouvoir Is faire que par l'intermédiaire d'un liquide circulant dans des vaisseaux comme cela est dans les animaux d'une organisation plus complexe.
Ces données relatives à ces régénérations s'appliquent naturellement à la naissance des parties du bourgeon végétal avec autant de netteté qu'à celle des parties des bourgeons animaux et vice versa. En conséquence, les notions exposées dans l'article Cellule, à compter de la page 655, montrent que la notion di'individu tant végétal qu'animal n'implique le singulier qu'en se plaçant à un point de vue abstrait; qu'elle n'a quelque chose d'absolu que lorsqu'on reste à ce dernier point de vue. La raison en est que nul de ces individus n'est un corps simple, chacun étant cette association d'unités anatomiques, dont nous venons précisément de suivre la génération successive déterminant leur association et leur solidarité anatomique et physiologique ou fonctionnelle. Ces notions disent aussi quelles sont les conditions qui font que dans chaque individu qui est représenté par plus d'un élément anatomique, qui est un organisme complexe par conséquent, il se peut qu'une de ces unités séparée des autres et à plus forte raison qu'une portion de tissu, qu'un organe devienne le point de départ d'un retour à l'état le plus élevé de complexité organique offert par l'individu antécédent. Il suffit pour cela, d'une part, que ïétat d'organisation représentant les conditions intrinsèques d'existence biologique soient conservées dans la partie séparée normalement ou expérimentalement, que d'autre part celle-ci soit placée dans des conditions extrinsèques ou de milieu nutritif convenables, c'està-dire correspondant à son organisation propre {voy. Germe).
§ VIII. De la GÉXÉRATIOJS ET DE LA RÉGÉNÉRATION ACCIDENTELLE OU MORBIDE DES
TISSUS. La continuité de la génération des unités anatomiques durant toute la vie peut à une époque quelconque de celle-ci avoir lieu: 1» normalement, comme nous l'avons indiqué; 2" d'une manière exagérée; 5° ou au contraire rester au-dessous de ce que l'on voit à l'état normal.
La génération d'éléments anatomiques d'une ou de plusieurs espèces à la fois, en proportions plus considérables qu'à l'état normal, a été observée à tous les âges et on peut dire dans presque tous les organes de l'économie. Les épithéliums tégumentaires et parenchymateux, ceux du lissu cellulaire, puis ceux du cartilage, des os, de leur moelle, et les myélocytes, en offrent des exemples plus souvent que les autres.
Ainsi : 1° dans certaines circonstances accidentelles de la nutrition, les conditions de la naissance des unités anatomiques peuvent devenir telles que le nombre
de celles qui apparaissent dépasse les limites de ce qu'on observe habituellement chez les autres individus, ou dans les autres tissus du même sujet. On donne le nom d'hypergenèse à cette production ou multiplication exagérée des éléments anatomiques {voy. Dégénération et Néoplasie).
Toutes les espèces d'unités anatomiques ne sont pas également aptes à offrir cet excès de naissance, d'oii résulte leur multiplication exagérée, qui a pour résultat la production de tels ou tels tissus accidentels ou tumeurs {voy. Ch. Robin, De la naissance des éléments anatomiques, in Journal d'analomie et de physiologie, 1865, et Gazette hebdomadaire de médecine, 1855, t. III).
2° Outre les cas d'hypergenèse, de naissance en excès d'unités anatomiques en un point de l'économie oîi il en existe déjà normalement, il en est un autre beaucoup plus inr portant, c'est celui de la génération accidentelle d'éléments de plusieurs espèces aussi bien chez l'adulte que chez le fœtus, dans des régions de l'organisme où ces éléments n'existent pas normalement, d'où résulte la production de tumeurs plus ou moins complexes. C'est là une genèse avec erreur de lieu, une véritable génération aberrante, phénomène morbide qui est loin d'être rare et devient cause également de la production de tumeurs.
Il y a là à la fois erreur de lieu, ou hétérotopie, et hypergenèse.
Ainsi qu'on le voit, toute tumeur, toute production morbide solide est une hypergenèse, une génération d'unités anatomiques en excès par rapport à l'état normal, avec ou sans hétérologie, c'est-à-dire hors le lieu où elles existent normalement avec ou sans hypertrophie.
Chaque élément qui apparaît en un point de l'économie, en quantité plus grande qu'à l'ordinaire, le fait en reproduisant toutes les phases de la génération normale.
Des noyaux en plus grand nombre, dérivant de leurs antécédents par scission progressive plus ou moins rapide, voilà ce que l'on voit d'abord quand il s'agit des tissus d'origine mésodermique. Puis tous, ou une partie d'entre eux seulement, deviennent le centre de génération de la partie fondamentale d'autant de cellules, avec ou sans prolongements fihrillaires {voy. Fibre et Lamiseox).
Des noyaux en plus grande quantité apparaissent par genèse, puis il y a genèse de la matière homogène qui, par segmentation internucléaire, forme autant de corps cellulaires qu'il y a de noyaux ; telles sont les phases essentielles de l'hypergenèse des épithéliums, avec ou sans scission des cellules ellesmêmes, dans les parenchymes particuHèrement {voy. Cellule, p. 600 à 604).
Tous ces phénomènes ne sont en quelque sorte qu'une suite, une continuation trop rapide des phénomènes générateurs semblables observés antécédemment. Et ceux qui tiennent le premier rang à cet égard sont précisément les épithéliums, c'est-à-dire les éléments *[es prorfwiVs, c'est-à-dire ceux qui offrent le plus haut degré d'énergie des propriétés de nutrition, de développement et de ge'nération. Les éléments anatomiques présentent des degrés divers dans l'aptitude qu'ils ont à l'hypergenèse, et cette aptitude est d'autant plus marquée que la nutrilité et l'évolutilité y sont plus actives.
Ces phénomènes sont ceux que dissimulent, plutôt qu'ils ne les désignent, les noTa?> d'hyperplasie,hyperplastie, de prolification ou proligération cellulaires, d'homœoplasie et de néoplasie {voy. ce mot), termes si souvent employés dès qu'une question de pathologie implique un examen histologique {voy. Blastème, p. 577 et 581).
Le résultat de cette génération, qui concerne aussi bien les substances amor-
GÉNÉRATION (physiologie). 4.55
plies ou non cellulaires (p. 417) que les unités figurées, est la formation de ce qu'on nomme en pareil cas des indurations, des hypertrophies , des épaississements partiels ou généraux de ces organes, àes productions on tissus accidentels ou pathologiques, des néomemhranes, des tumeurs solides ou demi-solides : productions génériquement appelées aussi nébp/asmes {voy. Néo-membrane).
Ce sont les fiits de ce genre que Burdach {Physiologie. Paris, 1837, in-8, t. VIU, p. 263 et 371) et Lobstein appellent des formations de parties nouvelles homologues par homœoplasie ou homœoplastie (Lobstein, Traite' d'anatomie pathologique. Paris et Strasbourg, 1829, in-8, t. I, p. 293), c'est-à-dire par changement qualificatif de la plasticité, qui détermine une augmentation anormale des parties organiques, constituant des pseudo-morphoses homologues, se développant « indépendamment d'un tissu de leur espèce, et qui ne sont anormales que sous le point de vue de la situation, du nombre ou du volume. » Les plus nombreuses sont les pseudo-morphoses cellulenses qui appartiennent au système du tissu cellulaire et comprennent : a. les néoplasmes ou masse organique commune ou générale qui constitue le tissu fondamental de toutes les formations nouvelles, pouvant affecter diverses formes et devenant souvent tendineux, parfois même cartilagineux et osseux (Burdach, 1837, loc. cit., p. 264); b. les vaisseaux accidentels ; c. les kystes.
Toutes les dénominations précédentes et nombre d'autres analogues, tirées du grec, pour désigner les produits morbides, leurs provenances, les conditions générales ou spéciales de ceux-ci, qui seront en partie rappelées çà et là, datent ainsi du premier tiers de ce siècle et même de plus loin. Il faut se garder de penser qu'elles désignent toujours des notions réelles, même sous la plume de ceux qui de nos jours s'en servent encore et pensent qu'on croira qu'ils disent des choses neuves par cela seul qu'ils changent le sens historique de ces mots, taisent la date de leur origine et le nom de leurs auteurs.
Les éléments auatomiques qui naissent dans les conditions indiquées plus îiaut offrent de plus les particularités suivantes : 1" tantôt ils sont de même espèce que ceux au milieu desquels ils sont engendrés (tumeurs à myéloplaxes, fibres lamineuses dans beaucoup de tissus, etc.) ; 2" ou bien, toujours semblables à ceux de telle ou telle des espèces normales, ils se montrent dans des régions où ils manquent à l'état sain (génération des libres lamineuses dans l'épaisseur de la matière amorphe de la pulpe cérébrale grise et dans les cloisons de cette matière séparant les faisceaux de la substance blanche, etc.) ; 3° tantôt enfin l'élément est analogue, sans être identique, aux individus de telle ou telle espèce normale dont il constitue une variété accidentelle, etc. Tels sont les noyaux et les cellules des épithéliomas.
Les conditions qui amènent l'hypergenèse des éléments sont d'abord et surtout des troubles de la nutrition survenant dans les éléments qui préexistent à ceux qui naissent. Ce sont ensuite, et plus ou moins secondairement, des troubles du développement, de l'évolution de ces unités. Toute reproduction d'une cellule ou d'un noyau par segmentation ou par gemmation ne s'accomplit qu'alors que cet élément est arrivé à un certain degré de développement, à celui qui amène son volume à dépasser les dimensions du plus grand nombre {voy. Gelldle, p. 687, et Lamineux, p. 257-258).
Les conditions de la genèse du noyau vitellin ou de tout autre {voy. Cellule, ,p. 590), aussi bien que des corps cellulaires autour d'un noyau {voy. Fibre) et ■des substances amorphes (p. 417), sont représentées aussi par l'arrivée à un
456 GÉNÉRATION (physiologie).
degré donné d'accroissement des éléments ambiants par l'intermédiaire desquels sont fournis les principes à l'aide et aux dépens desquels a lieii la genèse.
D'autre part la persistance des actes nutritifs est la condition d'accomplissement sine quâ non de tout acte, tant évolutif que reproducteur, il devient par suite possible de voir quelles sont celles des variations nutritives accidentelles qui corrélativement en amènent dans la génération des tissus.
En fait, au delà des données générales fournies par les lois de l'hérédité morbide, nous ne connaissons rien de précis sur les conditions accidentelles spéciales qui font que tel individu plutôt que tel autre voit se produire une hypergenèse de tel élément, plutôt que de toute autre espèce, dans une région plutôt que dans quelque autre, à tel ou à tel âge, A ce point de vue, quelles que soient ses déviations de la normale, le fait reste ici de même ordre que lorsqu'il s'agit des conditions naturelles qui amènent la génération du derme, du chorion intestinal ou de tout autre organe [voy. Mi queux, p. -411).
Les causes ou conditions dont il est question ici sont les unes générales, les autres locales. Parmi ces dernières on peut citer les troubles de la circulation des capillaires, connus sous les noms tant de congestion que A' inflammation. Lorsque celle-ci se manifeste, l'afflux des principes habituellement apportés aux unités anatomiques existantes se trouve modifié, et leur propre nuti'ition Test d'une manière corrélative. Les principes servant à la nutrition, que fournissent les vaisseaux capillaires, ne sont plus ce qu'ils étaient normalement, ni sous le rapport de la quantité, ni sous celui de leurs proportions. Ces changements suffisent pour amener, selon le degré où ils sont arrivés, Thypergenèse de certaines des unités existantes, comme celles du tissu cellulaire, ou leur nuiltiplication même, avec celles des capillaires, qui pourtant n'a pas toujours lieu.
Or ces conditions, qui dans l'état normal sont l'eprésentées par celles dont parle l'article MuQUEux, p. 411, peuvent l'être accidentellement par des contusions, par le choc de corps étrangers, soit parasitaires organiques, soit inorganiques, et qui plus est par un liquide sécrété ou sanguin venant distendre un follicule clos, des conduits glandulaires ou des vaisseaux oblitérés.
Dans ces conditions de contact et de pression continus, on voit naître d'une manière continue également les éléments du tissu cellulaire disposés en nappes ou en faisceaux constituant des couches ou parois d'enkystement, comme l'indiquent déjà les articles Fibreux, p. 59, et LamiiXeux, p. 241. C'est de la sorte, en d'autres termes, qu'a lieu la génération de la paroi des kystes, aussi bien de ceux qui ont pour origine la sécrétion anormale d'un liquide que de ceux dont suscite la génération l'arrivée, dans l'épaisseur d'un tissu mésoderraique ou dans un conduit, d'un parasite végétal ou animal ou d'un corps étranger inorganique.
Ici comme dans le cas des néo-membranes de la plèvre et des autres séreuses, des tissus accidentels sous forme de tumeurs quelconques, une fois survenue leur génération, le fait de leur accroissement, sous telles ou telles formes et proportions que ce soient, n'est qu'une question de continuation de cette génération et de développements individuels des cellules et des vaisseaux apparus.
11 importe, du reste, de savoir que l'examen de la structure des produits morbides, soit sous forme de tumeurs, soit sous forme d'ulcères, etc. , a fait reconnaître qu'on a souvent donné le nom de produits inflammatoires, de produits d'inflammation et d'irritation aiguë ou chronique en particulier, à des tissus morbides dans lesquels et au voisinage desquels on n'observe aucune trace d'in-
{lammation,mais qui proviennent uniquement d'une hypergenèse avec aberration du développement des épithéliums des glandes ou d'autres portions de ces organes {voy. Biologie, p. 46 et suiv.). Ce fait a lieu sous l'influence de causes encore à déterminer ou de conditions de l'ordre de celles que je vais signaler. D'autres causes dites générales, encore peu étudiées, peuvent modifier les éléments préexistants, de telle sorte qu'ils tendent à déterminer entre eux la naissance en excès d'éléments semblables à eux; elles peuvent, d'autre part, changer l'état des humeurs de manière que les unités qui en proviennent soient plus nombreuses, plus aptes à passer à l'état d'éléments soit amorphes, soit figurés, et que l'évolution des nouvelles comme des anciennes unités devienne anormale. Ces causes sont celles qui agissent lentement, qui modifient graduellement les principes fondamentaux des humeurs, tels que leurs substances organiques coagulahles, etc. ; ce sont celles qui dérivent des changements apportés en elles par l'usage prolongé d'une alimentation de mauvaise nature, d'une atmosphère viciée, etc., qui après avoir agi longtemps amènent un état de l'organisme héréditairement transmissible. On ne connaît que fort peu encore les caractères particuliers de chacun de ces états généraux des humeurs, transmis peu à peu aux unités qui en reçoivent des principes assimilables et pendant qu'ils leur tournissent des principes désassimilés. On ne connaît même ces états que par leurs effets (tels que, par exemple, ceux dits de genèse accidentelle des éléments anatomiques signalés précédemment), par les modifications individuelles qu'ils apportent dans la marche des affections dites internes, et des affections générales aiguës ou chroniques, dues à une altération plus prononcée et passagère du sang principalement, agissant inévitablement sur la génération des tissus. Or, dans ces affections, lors ^même qu'elles sont d'ordre semblable, on saisit des différences très-tranchées d'un individu à l'autre, que rien ne pouvait faire prévoir le plus souvent, soit dans la rapidité, soit dans l'intensité des phénomènes morbides ou symptômes manifestés par tel ou tel appareil. Ce sont ces différences qui font dire l'affection bénigiie ou maligne, de bonne ou mauvaise nature; non pas que des causes différentes soient intervenues chez chacun des individus affectés, mais parce que leur constitution personnelle diffère en quelques points, sous le rapport de l'état moléculaire des humeurs et des unités anatomiques, déjà signalé précédemment. Ces remarques s'appliquent particulièrement aux tissus cellulaire, osseux et cartilagineux.
Or, lorsque l'hypergenèse et le développement anormal des éléments ont lieu simultanément ou successivement sur un ou plusieurs points de l'économie, la cause est de même ordre que celle qui vient d'être signalée pour les affections internes, et la pathogénie des unes et des autres est de même nature. Ces phénomènes ne dépendent pas de qualités spéciales nouvelles inhérentes à l'unité anatomique qui naît et se développe, mais ils sont dus à cet état général du sang et des éléments normaux, état héréditaire ou acquis, plus favorable chez tel individu que chez tel autre à la naissance et au développement en excès de telle ou telle unité, à une longue ou courte durée de ces phénomènes. Ainsi ce ne sont pas les cellules multipliées et développées en excès qui portent en elles certaines qualités spécifiques nouvelles et autres que celles de l'homme sain, nuisibles ou bénignes pour l'individu dans lequel on les voit naître; mais c'est ce dernier dans son ensemble qui est dans des conditions bonnes ou mauvaises, déterminant la naissance et le développement anormal de ces éléments anatomiques de telle espèce plutôt que de telle autre, suivant les cas. C'est dans l'état.
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général constitutionnel, héréditaire ou acquis de l'organisme, et non dans l'espèce de cellule qui s'est multipliée au point de former une tumeur, qu'il faut chercher la cause de cette hypergenèse rapide ou lente, dans une seule ou dans plusieurs régions, simultanément ou successivement, pendant toute ou seulement une partie de la durée de la vie. C'est, en un mot, l'économie entière qui est de bonne ou de mauvaise nature, et non une espèce à part nouvelle d'élément dont la présence accidentelle et parasitaire viendrait modifier l'organisme. C'est l'individu tout entier, le sang aussi bien que l'ensemble des éléments anatomiques, se noui'rissant à son aide et à ses dépens, qui sont altérés et dont l'état moléculaire cause les phénomènes de production et de reproduction morbides et incessantes de tel tissu plutôt que de tel autre suivant sa nature. La production accidentelle du tissu qui altère la constitution de l'économie n'est qu'un effet et une manifestation de cet état général.
La génération dans plusieurs points de l'économie, successivement ou simultanément, la nutrition énergique et le développement rapide (qui font que ces produits déterminent la disparition des tissus normaux dont ils prennent la place), sont, pour une même espèce, plus ou moins énergiques, selon la constitution individuelle et l'état général ou moléculaire des sujets atteints.
Les affections dites chirurgicales suivent à cet égard les mêmes lois que les affections du l'essort de la pathologie interne, caractérisées par un trouble dans la constitution intime des humeurs. En d'autres termes, ce n'est pas à tel ou tel élément anatomique qu'on doit attribuer la gravité ou la bénignité de la marche locale des tumeurs ou leur généralisation, et aucun d'eux sous ce rapport ne jouit des qualités spécialement nuisibles. C'est, il faut le répéter, l'état de la constitution individuelle innée ou acquise qui fait ici, comme pour la variole, la scarlatine, la lièvre thyphoïde. que tel ordre de lésions se manifeste plutôt que tel autre et offre une gravité considérable ou nulle (Ch. Robin, loc. cit., 1855 et 1865).
11 résulte de tous ces faits que les lois sont au fond de même ordre dans la marche des affections des liquides et dans celle des solides. Les lois de la phy siologie pathologique, comme celle de l'anatomie pathologique, sont de même ordre dans les affections internes et dans les maladies chirurgicales ou externes, principalement en ce qui concerne la genèse des produits accidentels, par lesquels se manifeste l'état général de la constitution ou l'état de la nutrition de tel ou tel organe. On comprend enfin que c'est pour avoir méconnu les divers états successifs par lesquels passent les éléments anatomiques figurés, les propriétés diverses dont ils jouissent et les degrés possibles des perturbations de ces propriétés, que quelques auteurs ont pu, sous le nom àliumorisme, ne faire dériver les troubles de l'économie que des modifications des humeurs seules, alors précisément qu'elles-mêmes étaient encore mal connues.
C'est surtout en étudiant les tissus que cette question peut être résolue, comme c'est en décrivant les humeurs que peut être établie la solidarité de composition et de production des fluides et des solides; car c'est pour avoir méconnu la composition et les propriétés des premières que l'on a pu songer à ne faire provenir les affections morbides que de lésions survenues dans les solides : d'où le nom de solidisme.
De ce qui précède découle que les tumeurs solides sont des maladies des tissus; celles qui sont liquides, sous forme de kystes, etc., sont des maladies des organes sécréteurs, excréteurs ou de la circulation, généralement précédées
GÉNÉRATION (physiologie). ^tb^
de troubles de la nutrition des tissus formant des parois de ces organes. Les lois naturelles de la naissance et du développement des éléments et des tissus, celles •de leur constitution dans les états embryonnaire, adulte et sénile, montrent que la production d'une tumeur résulte d'une perturbation dans le fait de la naissance de telles ou telles unités anatomiques; génération qui n'est pas bornée à la période embryonnaire de la vie, mais se montre encore à l'âge adulte. Comme ■de plus l'hypergenèse porte souvent sur les éléments accessoires plutôt que sur l'espèce fondamentale d'un tissu, c'est là encore une cause de différence entre le tissu morbide et le tissu normal au milieu duquel il est engendré.
L'étude des tumeurs ne peut donc plus former une étude à part et différente de celle des tissus et des unités anatomiques ; elle en est une extension à des cas particuliers accidentels, et leur exploration rentre dans celle de chacun de ces tissus et éléments comparés avec eux, non plus dans des conditions normales d'âge, etc., mais dans des circonstances anormales diverses.
Ici encore, la pathologie des affections dites internes et externes devient une. Il y a cette seule différence que les premières sont une manifestation de l'état accidentel du sang, tandis que les autres sont une manifestation de l'état anormal des unités anatomiques solides ou demi-solides, amorphes ou figurées, une perturbation de leurs propriétés fondamentales.
Les anomalies des involutions embryonnaires de l'ectoderme et de l'endoderme (p. 385), certaines autres dans la formation de l'aire vasculaire, sont des types de la fatalité évolutive surajoutant aux organes normaux des parties nouvelles qui leur sont étrangères, bien qu'elles soient composées d'éléments homologues aux autres, mais hétérotopiques.
Ces parties restant plus ou moins longtemps invisibles en raison de leur (petitesse augmentent de masse et par suite forment tumeur par une simple •conséquence de la multiplication et du développement de leurs cellules constitutives originelles. Elles le sont an même titre et d'après les mêmes modes que les organes normaux, sauf des nîodifications accidentelles, mais d'importance secondaire, tenant au siège anormal des éléments, à l'impossibilité de leur chute et de leur remplacement quand il s'agit des épilhéliums, et à d'autres circonstances analogues. Il est de ces masses organiques ou tumeurs qui sont solides, formées par un seul ou par plusieurs tissus au même titre qu'un muscle, une glande, ou au contraire qu'un membre pour le second cas. Il en est qui sont des poches closes ou kystes formés d'une paroi complexe limitant une cavité pleine d'un liquide homogène ou hétérogène.
Ce sont là des anomalies génétiques qui conduisent plus ou moins à un étal morbide proprement dit, à la maladie, comme conséquence de leur accroissement individuel, qui trouble les actes des organes naturels avoisinants.
Ici se montre de suite la nécessité de porter cet examen séparément d'une part sur les tissus d'origine mésodermique vasculaires, sensibles, non caducs, etc., les plus nombreux et les plus abondants de tous, sur les produits ou d'une manière plus explicite sur les tissus d'origine ectodermique et endodermique d'autre part, y compris les parenchymes [voy. p. iOoetsuiv.). La manière dont ceux-ci dérivent embryogéniquement de ces deux feuillets, celler dont leurs cellules épithéliales restent l'élément fondamental et caractéristique de chaque organe de cette sorte (au moins sous le rapport fonctionnel), forcent de procéder ainsi. Mais la manière dont les ijivolutions épithéliales s'associent aux tissus vasculaires mésodermiques fait que cette étude se complique ici
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de celle des conditions qui amènent des troubles générateurs dans ces tissus en même temps que dans les épithéliums et vice versa. Ces déviations amènent alors, dans le lieu organique où elles surviennent, pour le tissu al'fecté, un simple changement de ce qui dans chaque feuillet blastodermique détermine l'apparition successive de chacun de nos systèmes, alors que quelques instants auparavant il n'existait pas, sujet examiné à l'article Cellule (p. 655 à 659). Aussi, indépendamment de ce que nous avons noté ci-dessus, observe-t-on : 1° que tout produit morbide, qu'il forme ou non tumeur, conserve une texture en rapport avec la nature des éléments qui le composent, et 2° en tant qu'organe il offre en des cas détei'minés une structure plus ou moins analogue à celle de l'organe même dont il dérive ainsi, dont il constitue une lésion, dont en tous les cas il déplace, avec ou sans atrophie, telles ou telles parties.
On voit déjà que toute classification des tumeurs qui par la description et le nom de celles-ci ne les lie pas directement au classement et à la nomenclature des éléments normaux qui les composent et des tissus dont elles dérivent ne constitue qu'une conception artificielle et arbitraire qui n'est utile ni à la science ni à la thérapeutique {voy. Ch. Robin. Sur la naissance des éléments anatomiques, m Journal de l'anat. et la physioL, 1865, p. 147, et Sur l'épithélioma des séreuses, Wi'ià., 1809, p. 281).
Ces exemples font comprendre nettement ce qu'il y a de plus simple et de plus général dans la genèse des productions accidentelles, tant par seule augmentation de masse que par génération de parties qui n'existaient pas. Ils font comprendre non moins nettement comment la détermination de la nature anatomique de ces productions par celle de leur origine et de leur constitution propre se doit faire absolument d'après les méthodes voulues par l'étude des parties saines. Mêmes remarques pour ce qui concerne les dénominations nécessaires à la désignation de ces choses nouvelles ou accidentelles à côté des natul'elles.
Examinons de plus près ces derniers points.
On détermine la nature d'une unité anatomique en tant qu'appartenant à telle ou telle espèce par la détermination de son origine embryonnaire, de son siège, de sa forme, de son volume, de sa consistance, de ses réactions chimiques, de sa composition immédiate et de sa structure, comparés entre eux dans le plus grand nombre possible des phases de cet élément d'évolution. Chaque élément anatomique, en effet, doit être envisagé non-seulement sous le rapport de sa structure propre, mais encore au point de vue du lieu, du mode et de l'époque de son apparition dans l'organisme, puis des modifications normales et accidentelles qu'il offre à partir de cette apparition, car chaque espèce passe par des phases d'évolutions différentes de l'une à l'autre. Chacun d'eux présente une époque, un lieu et un mode particuliers d'apparition. Chacun ensuite se développe à sa manière.
Puisque toute propriété normale ou troublée suppose un siège correspondant, il devient nécessaire de connaître avant tout d'une manière complète chaque unité anatomique individuellement, il est indispensable d'en avoir fait la biographie avant d'aborder l'examen anatomique et physiologique des parties de plus en plus complexes que ces unités forment essentiellement par leur réunion. Alors seulement il est possible de déterminer la nature des tissus sains ou morbides, des parties complexes, en un mot. Cette détermination s'obtient en faisant connaître, à l'aide du microscope et des autres moyens auxiliaires, quels
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sont les éléments ou individus relativement simples dont dérivent ces parties et qui les composent; à cette détermination sera jointe celle de Y arrangement réciproque fJe ces unités offrant tel ou tel des modes de texture qui montrent qu'ils appartiennent soit aux produitii, soit aux tûsm proprement dila, soit aux parenchyme^., tant glandulaire?, que non glandulaire^^ ; puis enfin on recherchera en même temps et par les comparaisons dont il vient d'être question à laquelle des phases de leur évolution normale ou morbide ces tissus sont arrivés.
D'autre part, toute nomenclature est l'un des procédés logiques ou intellectuels à l'aide desquels nous arrivons à connaître le vrai en tel ou tel ordre de choses. En nous faisant voir le mieux possible la nature des objets et des phénomènes dans l'ordre anormal, la pathologie générale nous conduit à désigner les uns et les autres par les mots qui ont le plus grand rapport possible avec leur nature réelle. Là est le but que se propose d'atteindre toute nomenclature, chacune cherchant des signes dont la vue ou l'audition ressuscite autant qu'il se peut, soit la notion des caractères essentiels statiques et dynamiques des corps, soit la nature des phénomènes résultant de leurs relations réciproques. La nécessité, dans chaque science et dans chaque art, d'exprimer avec brièveté et clarté nombre d'idées inusitées dans le langage vulgaire ou dans tout autre art ou science inconnus à la plupart des hommes, force à créer incessamment des mots nouveaux ; elle conduit en outre à donner aux termes anciens bien des significations purement techniques. La pathologie a les siens comme l'astronomie, la mécanique, la physique, la chimie, l'anatomie, la physiologie, etc. La nature des organes et, par suite, leurs noms, ne peuvent être exactement déterminés qu'autant que les éléments anatomiquesquiles composent, avecleurfigureetleurs propriétés, l'ont été eux-mêmes. Or, comme les lésions ne sont qu'une atrophie, une hypertrophie, une modification de structure avec ou sans déformation de ces éléments ; comme les maladies ne sont que les troubles des propriétés de ceux-ci, accompagnant leurs lésions, on ne pourra établir une nomenclature pathologique rationnelle tant que ces lésions et ces troubles n'auront pas été déterminés. C'est là ce qui devra être fait d'abord dans les parties les plus simples pour s'élever jusqu'aux organes et aux appareils en passant par les tissus et les systèmes. Comme, d'autre part, cette gradation dans la complication croissante des parties du corps est à peine reconnue, toutes les nomenclatures existant actuellement, et qui n'en tiennent pas compte, n'ont qu'une valeur transitoire. Il n'en reste pas moins prouvé que c'est dans la nature même des objets observés qu'il faut chercher les spécifications des signes destinés à traduire leurs états normaux et accidentels, au lieu de les prendre dans des choses d'une nature différente. Aussi vouloir associer, dans les descriptions, les nomenclatures anciennes (fondées sur un empirisme alors inévitable) à d'autres plus récentes, mais qui ne s'appuient pas davantage sur la comparaison de l'état morbide à l'état normal, constitue une inconséquence manifeste ; cette manière de faire ne laisse que des rapports rares et éloignés entre les descriptions et la réalité qu'elles doivent rappeler, parce que les termes sont contredits par la nature même des faits qu'ils devraient exprimer {voy. Biologie).
Il est certainement on ne peut plus singulier de voir des écrits des plus récents subordonner les données nouvelles de l'observation et de l'expérience aux hypothèses que renversent ces données mêmes. C'est faire ainsi que distinguer hi produits morbides d'après des caractères arbitrairement choisis, comme aux époques où la science non renseignée ne pouvait faire autrement, puis nommer
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et classer les tumeurs comme si leurs unités et leur texture ne conservaient pas de rapports avec leurs éléments anatomiques normaux envisagés au point de vue : 1" de leur structure propre et de leurs phases d'évolution; 2" de leur arrangement réciproque; 3" de leur modification de nombre, etc. Rien n'autorise plus aujourd'hui à attribuer à ces productions une provenance plus ou moins singulière, ou à ne pas s'occuper de cette provenance; à se fonder ensuite sur de simples analogies d'aspect extérieur avec des végétaux [tubercules, fongm, tumeurs fongueuses, napiformes, etc.), ou avec des matières qu'on en retire (gliomes, etc.), avec des animaux {polype, cancer), avec leurs produits ou leurs parties [sarcomes, myxomes, pneumonie caséeuse, tumeurs larinoïdes, etc.), avec des corps bruts [tumeurs colloïdes, cirrhose, squirrhe, psammomes, etc.) ; rien n'autorise, par suite, à établir une classification et une nomenclature qui laissent au point de vue de leur singularité bien loin derrière elles celles des alchimistes, où les sels étaient nommés et classés d'après des comparaisons avec les astres [lune cornée d'argent, sel de Saturne, etc.), des plantes [arbre de Mars, de Diane, de Jupiter, etc.); rien n'autorise davantage à décrire une période de floraison des tumeurs, et ainsi des auties.
Quels que soient donc les efforts qui sont faits dans ce sens pour rendre aux anciennes nomenclatures empiriques une valeur qu'elles ont perdue devant les progrès de l'anatomie et de l'embryogénie, quels que soient ces efforts faits par les auteurs qui croient rendre valables en leur donnant un sens nouveau des termes tels que ceux de sarcome, de carcinome, de cancer, en leur en joignant d'autres analogues de nouvelle création [gliome, myxome, psammonie, etc.), la logique scientifique la plus élémentaire met en évidence les vices de cette manière de faire; elle ne rend pas moins manifeste l'impropriété de mots qui ne rappellent en rien les relations anatomiques et physiologiques des tissus moi'bides avec les tissus sains, bien que l'anatomie puisse déceler ces liaisons au premier examen comparatif. Rien, encore une fois, déplus illusoire que de croire qu'il est possible de restituer à l'étude des tissus morbides une autonomie qu'elle a perdue devant les investigations modernes, et que ce résultat pourrait être obtenu par le seul fait de la reprise des termes acceptés par ceux qui croyaient à cette autonomie. D'autre part, plus d'un raisonne et écrit sur ces questions comme s'il avait la conviction que, en ce qui les touche, il n'est pas possible d'arriver à des convictions appuyées sur une démonstration scientifique et comme s'il pensait que par suite rien ne s'oppose à ce qu'on adopte en dehors de toute démonstration la supposition explicative qui paraît la plus séduisante. Il n'y a pas lieu d'insister davantage ici sur ce point ; mais ces détails ne doivent pas être considérés comme inutiles en présence de la iacilité avec laquelle on voit si souvent les mots pris pour des réalités et si souvent même admettre que ce que nous disons des phénomènes peut en changer la nature et le cours.
En dehors des causes générales d'ordre héréditaire [voy. FÉcojfDAXioN, p. 364, et Hérédité) nous avons dit ne connaître rien de précis sur les causes spéciales qui amènent la génération, quel qu'en soit le mode, de chaque tumeur en particulier, telles que le lipome ici, le stéatome cutané ailleurs, et ainsi des autres. L'état syphilitique constitutionnel cause la production des hypergenèses du tissu cellulaire appelées gommes, mais nous ne savons pas pourquoi c'est tantôt dans le périoste de tel ou tel os, tantôt dans le tissu cellulaire de la pie-mère, du cœur, des autres muscles ou du foie.
Mais nous savons comment naissent les unités qui constituent ces masses
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organiques ou tumeurs ; nous savons que ces masses dérivent des organes d'origine ectodermique, endodermique et raésodermique, d'une manière analogue à celle dont ces organes proviennent des feuillets du blastoderme. Il faut spécifier ici : 1° que les éléments qui par leur multiplication dans les conditions accidentelles sus-indiquées chez l'adulte composent les tumeurs naissent individuellement de la même manière que dans les feuillets blastodermiques et dans les organes qui en proviennent; 2" mais que la production nouvelle qui en résulte sous forme d'épaississement, d'induration, de tumeur, etc., ayant son point de départ génétique dans des tissus et des organes déjcà constitués régulièrement, les conditions sont ici autres que celles que représentent les feuillets purement cellulaires, mous, etc., lors de la délimitation à leur aide et à leurs dépens des systèmes organiques normaux {voy. p. 405, et Systèmes, §§ JVet V). L'accident que représente cette génération est ici nettement saisissable.
La différence des conditions génétiques se manifeste entre autres par ces particularités que ce qui naît est une certaine masse sans configuration organographique propre, formée d'un seul tissu osseux, cartilagineux, fibreux ou autre, par exemple, dans l'épaisseur d'un tissu différent, comme le derme, un muscle, un nerf, etc., ou dans l'épaisseur d'un tissu semblable, comme lors de la production d'un lipome dans le tissu adipeux, d'une tumeur fibreuse dans une aponévrose, d'une tumeur musculaire dans la musculeuse de l'intestin, etc. La différence se manifeste ailleurs par ce fait que l'hypergénèse des unités a pour conséquence que des follicules clos ou non et les petites glandes en grappe passent à l'état kysteux, c'est-à-dire d'organes accidentellement plus ou moins gros, par accroissement de leur contenu surtout et aussi de l'épaisseur de leurs parois, mais sans disparition au fond de ce que leur structure a de caractéristique.
Notons qu'en diverses circonstances, comme dans le cas des kystes de l'ovaire, par exemple, et aussi de la thyroïde, etc., les productions relativement simples de cet ordre se compliquent, en ce qu'elles-mêmes deviennent le point de départ de la génération par involutions (voy. Cellule, p. 598) plus ou moins multipliées de vésicules closes ou de culs-de-sac analogues à ceux dont ils dérivent. Il y a ici complication du fait morbide primitif par un autre de même ordre, que le suivant.
Comme nous le verrons de nouveau, ce sont ailleurs des productions involutives épithéliales partant des organes d'origine tant endodermique qu'ectodermique, qui s'associent intimement, au fur et à mesure qu'a lieu leur génération, au tissu cellulaire et aux vaisseaux d'origine mésodermique; les tumeurs dites hypertrophies glandulaires peuvent ici être citées comme exemple. Ces productions répètent en cela le mécanisme général de la génération embryonnaire et fœtale des organes complexes tels que les parenchymes, l'œil et l'oreille à leur origine, etc.
Ces tumeurs, comme celles dont nous venons de parler en dernier lieu, sont de la sorte complexes, formées par l'association structurale plus ou moins compliquée d'éléments mésodermiques à d'autres, soit ectodermiques, soit endodermiques, suivant les cas qui représentent les parties constituantes fondamentales à côté des autres. Les premières, formées principalement par un seul tissu, de provenance mésodermique, offrent une structure i^elativement simple, comme le montrent les chondromes, les ostéomes, etc. 11 importe on ne peut plus de ne pas oublier que tous ces phénomènes de génération, qui répètent eu eux-
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mêmes sur l'adulte ceux qu'on observe chez rembryon (p. 388 et suiv.), s'accomplissent, dans les conditions accidentelles dont il est ici question, comme à l'état normal, sans déterminer aucune sensation quelconque. La génération et le développement sont des actes végétatifs, ne suscitant par eux-mêmes aucune impression, aussi bien dans les animaux que dans les plantes. Et il en est ainsi quand il s'agit de l'apparition des éléments des tissus cellulaire, osseux, cartilagineux, etc., aussi bien que lorsque naissent et se multiplient des cellules épithéliales quelconques, parmi lesquelles ce caractère d'insensibilité est particulièrement manifeste.
Que la production morbide appartienne au groupe des produits, qu'en un mot elle soit de provenance épithéliale ou au contraire mésodermique, c'est-à-dire appartenant au groupe des constituants, ce n'est qu'indirectement et souvent tardivement par les influences, soit mécaniques, soit nutritive et évolutive, qu'elle exerce sur les filets nerveux qu'elle englobe ou qu'elle repousse, et encore sur tel ou tel organe du voisinage, qu'elle devient source de complications soit sensisitives, soit motrices.
Aux particularités qui précèdent relatives à la production des tissus dans des circonstances accidentelles il faut signaler encore les suivantes qui se rapportent aux cellules mêmes de la génération desquelles ils résultent. Elles se rapportent particulièrement aux changements évolutifs que présentent ces cellules, comparativement à ce que montrent les cellules de la même espèce nées et développées dans des conditions normales.
Les conditions accidentelles qui amènent la génération des cellules qui composent les tumeurs sont, comme nous l'avons dit, liées aux conditions générales de la nutrition et du développement de ces unités au sein de ces produits. Bien que non définies avec précision dans chaque cas particulier, elles sont telles que ces cellules qui au moment de leur génération sont semblables à celles de même espèce des tissus normaux présentent bientôt des formes, des dimensions et des particularités déstructure anormales que l'observation seule peut faire connaître et que rien hors de là ne pouvait faire prévoir. Les limites entre lesquelles peuvent s'étendre ces modifications ne sont pourtant pas hors de proportion avec celles qu'on observe dans des circonstances naturelles. Nous savons déjà qu'elles constituent des anomalies ou monstruosités oscillant en quelque sorte autour du type normal, mais dans les directions les plus diverses qu'on puisse concevoir suivant toutes les variétés des conditions compatibles avec leur vie nutritive qu'elles rencontrent, mais sans jamais marcher vers une transmutation en quelque espèce que ce soit [voy. p. 405 et suiv.). Signalons d'abord les modifications que présentent durant la grossesse de la femme et des autres mammifères les cellules épithéliales d'une part et celles du tissu cellulaire, sous l'influence alors de la réplétion vasculaire et de l'impossibilité d'une mue des épithéliums durant plusieurs semaines ou plusieurs mois {voy. Ch. Robin, Mém. sur les modifications de la muqueuse utérine., Mém. de VAcad. de méd. Paris, 1861, in-4% t. XXV, p. 81). Elles consistent dans l'hypertrophie et la déformation de ces cellules qui deviennent énormes comparativement à ce qu'elles étaient d'abord (voy. Celldle, p. 667).
De plus, leur noyau devient aussi de deux à quatre fois plus gros qu'il n'était, plus transparent, généralement moins grenu, et acquiert de un à trois nucléoles, jaunâtres, réfractant fortement la lumière ; ce fait leur donne un aspect trèsanalogue à celui qu'ont les noyaux hypertrophiés aussi qu'on trouve dans les
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tumeurs dites cancéreuses, aspect autrefois conside'ré comme spécifique faute de la connaissance des faits qui précèdent (i»07/. Cellule, p. 575). Enfin ces cellules, tant les épithéliales que celles du tissu cellulaire de la muqueuse devenue caduque ou non [vo]). Caduque), se chargent elles-mêmes plus ou moins de granules graisseux [voy. Cellule, p. 578, elles articles DÉGÉ^'ÉRATlo^ et Régression, p. 110).
Or, des particularités de même ordre portant aussi sur le volume et la forme du corps cellulaire, sur ses granulations normales et accidentelles, sur le volume et la structure des noyaux et des nucléoles, se rencontrent aussi dans les cellules des tumeurs du tissu cellulaire périostique ou autre dites fibro-plastiqtœs, du tissu cartilagineux et surtout dans les tumeurs d'origine épithéliale. Les changements de structure, etc., de ces divers ordres, ont même lieu ici dans des proportions qui dépassent celles dont on suit les phases formatrices normales pour chaque semaine ou mois de la grossesse. Dans l'un et l'autre cas aussi, il y a là un sujet d'études comparatives qu'il importe de faire autant pour ce qui concerne les dimensions et les formes de chaque cellule, de leur noyau, que pour ce qui touche à leur passage à l'état granuleux, vésiculeux, etc., aux conséquences de cet état relatives aux changements de consistance et surtout de couleur, tant des cellules que du tissu qu'elles forment, à la destruction finale de celles-là, etc. [voy. Cellule, p. 579).
Rien d'aussi mal en rapport avec la nature des choses qui se passent alors dans ces éléments que de dire qu'il y a là une h y popl as ie ou une régressioii, quel qne soit le sens que l'on donne à ces mots, fût-ce le moins exact, celui de dégénérescence des cellules {voy. Dégénération et Régression).
Tous les aspects extérieurs des tumeurs, comme ceux, relatifs à leur ramollissement, à la production d'un suc cancéreux, etc., ne sont que la résultante, l'expression extérieure de modifications complicatives secondaires, dans la structure des éléments, dans la texture du tissu qu'ils forment, dans son plus ou moins de vascularisation. Mais aucun de ces caractères ni autres analogues ne sont spécifiques, c'est-à-dire ne décèlent la nature élémentaire et l'origine organique de ces productions morbides, qui sont ce qu'il y a d'essentiel à connaître.
Ce qui les décèle, c'est ce que nous avons dit plus haut (p. 4G0), sur quoi il n'y a pas lieu de revenir.
Les productions qui deviennt sources de troubles fonctionnels, c'est-à-dire morbides, coordonnées d'après les modes de leur génération même, se rangent ainsi qu'il suit :
En premier lieu viennent toutes les monstruosités ou anomalies, quels qu'en soient les noms, qui ont pour point de départ des troubles ou perturbations, soit dans la génération des éléments et des tissus, soit dans la délimitation des parties similaires de chaque système à l'aide et aux dépens de tels ou tels feuillets du blastoderme [voy. p. 585 et suiv.).
11 en est qui résultent à'agénésie, de la non-génération de certains orf^anes; les autres d'arrêts de développemeyit, d'autres de génération, soit hétérotopique simplement, soit en excès, ouhypergénétique, et relatives, soit à des organes proprement dits (kystes dermoïdes et inclusions fœtales), soit à une hyper^énèse ou hyperplâsie de certaines parties similaires d'un système (capillaires et artères ou veines des nœvi vasculaires; portions du derme, de l'épiderme et des poils des nœvi pigmentaires) , ou des éléments d'un tissu (tumeurs à myélocytes du fœtus, etc.), constituant ou devenant les unes et les autres des taches, plaques et tumeurs congénitales {voy. p. 585, et Monstruosités, p. 261 et suiv.). Il importe DICT. ENC. 4" s. VIL 50
466 GÉNÉRATION (physiologie).
d'insister ici sur ce point que toutes ces perturbations génétiques, constatables anatomiquement à tous les instants de leur propre existence, ne sont pas toutes rendues saisissables dès leur origine par les troubles fonctionnels qu'elles peuvent susciter. En un mot, pour les introrsions de portions de l'ectoderme et du mésoderme donnant lieu aux. productions dites kystes dermoides et inclusions fœtales ovariques, testiculaires, etc., c'est par leur développement proprement dit, consécutif à la génération hétérotopique, qu'elles causent des accidents et deviennent morbides.
Les générations dentaires hétérotopiques, les obstacles accidentels à l'éruption des dents normales et même des poils, parfois offrent d'autres exemples de faits de cet ordre. C'est aussi par l'évolution consécutive à leur production que causent des troubles morbides nombre des autres lésions, d'origine embryonnaire comme les précédentes qui par a^enèse, hijpogenèse on hypergenèse des parties, amènent ce qu'on appelle des malformations, tandis qu'il n'en est généralement plus de même pour les monstruosités proprement dites [voy. Monstruosités).
On remarquera qu'en toutes ces questions l'important est de bien se rendre compte de la nature, du lieu et de l'époque de la génération des parties tant élémentaires que composées , car toute introrsion embryonnaire anormale de l'ectoderme constituant entre autres parties un kyste dermoïde, ovarien, par exemple, ou siégeant ailleurs, est à la fois : \° une néoplasie (voy. Nkopl.vsie) ou production nouvelle par rapport au reste de l'embryon ; 2" une hypergenèse ou hyperplasie quant au nombre' babituel des unités et des organes pileux ou autres de celui-ci ; 3° une hypogenèse ou hypoplasie de ces parties, en ce sens que leur formation reste au-dessous de ce qu'elle est dans leurs homonymes des régions normales quant à leur volume, à leur forme et même à leur structure intime; 4" une homœoplasie, en ce que ces éléments et ces organes sont homologues, similaires à leurs homonymes normaux; 5" une héte'ropl a sie ou production hétérotopique, en ce que ces parties sont étrangères à la région qu'elles occupent relativement à l'état normal; 6° une production hétérochrone, en ce que leur développement proprement dit se fait à une autre époque que celui des éléments et des organes normaux homologues.
Toutes les productions accidentelles d'origine embryonnaire, quel que soit leur nombre, leurs variétés, et les subdivisions qu'il faut apporter dans le groupe qu'elles constituent, conservent un ensemble de caractères qui leur sont propres, qu'on ne retrouve pas dans les autres. Elles conservent, en un mot, les caractères à' anomalies dans la génération, suivie d'un développement ou accroissement continu tenant de près par ses modes à ceux de l'évolution naturelle, sans avoir à proprement parler ceux qu'offrent la maladie , l'état morbide. Ici en effet ce qui survient anatomiquement et physiologiquement le fait à nouveau, après une durée plus ou moins considérable d'un état normal au delà de la vie fœtale. Avec ces conditions tout autres de la génération, dès que celle-ci a eu lieu se montrent des conditions d'évolution de ce qui est né, différentes aussi et au même titre, comparativement à ce qui a lieu dans le groupe des productions accidentelles d'ordre embryonnaire.
Ainsi, après un certain temps de vie normale non embryonnaire, la génération reprend une certaine activité; mais celle-ci ne porte plus sur les anomalies génétiques d'un système dont on voit l'ensemble dériver de tel ou tel feuillet blastodermique et dont bientôt après apparaissent les parties similaires. C'est ici de ces parties similaires, ou mieux c'est de leurs cellules ou éléments constitutifs
GÉNÉRATION (physiologie). 407
même, naissant en proportions anormales, que proviennent des masses ou parties organiques nouvelles. Elles sont homologues au normal par leur composition élémentaire, de mêrae type général au point de vue de la conformation et de la texture, mais dissemblables pourtant et ne pouvant se superposer à ce normal, comme le font les organes des êtres qui succèdent naturellement à d'autres êtres. La production morbide dérive bien des cellules de tel ou tel feuillet, comme le font, par exemple, les glandes normales chez l'embryon; mais dès l'origine cette production entraîne autour d'elle sur l'adulte une association des tissus d'origine mésodermique pleinement développés, autre que l'association qui dans le mésoderme embryonnaire est en corrélation absolue, génétique et évolutive à la fois, avec l'involution glandulaire épithéliale prise pour exemple.
Ce qui est né ainsi durant la vie extra-utérine se développe; mais ce développement a des caractères qui le différencient davantage de l'évolution normale que ne le font les phases dévolues au développement des organes proprement dits ou des masses tissulaires (tumeurs à myélocytes, tumeurs fibro-plastiques ou du tissu cellulaire, etc.) nés accidentellement durant la vie intra-utérine {voy. SÉaEux, p. 340). L'anormal, le morbide est plus prononcé dans le premier cas que dans celui-ci. 11 l'est en ce que le tissu accidentellement né sur l'adulte, -en augmentant de masse, arrive plus vite à Vétat granuleux de ses cellules, à la vascularisation de sa trame de tissu cellulaire, à Vinduration parfois et plus souvent au ramollissement de ses éléments {voy. Dégénération) et de son tissu, par la suite, à Vulce'ration de ce dernier après celle de la peau qui le recouvre. Bien plus souvent aussi la naissance une fois survenue en un point de l'organisme continue dans les ganglions voisins ou ailleurs, d'où la généralisation. Toutes particularités qui seront étudiées plus en détail ci-après et qui donnent aux produits morbides de l'adulte un cachet spécial d'anormalité qu'on ne retrouve pas, ou du moins pas au même degré dans ceux qui sont d'origine embryonnaire.
En raison de leur origine et de leur composition élémentaire fondamentale les productions morbides sont de nature :
1" Épithéliales, tant ectodermique ([u'endodermique ;
2° Mixtes, c'est-à-dire à la fois épithéliales et mésodermiques;
3° Mésodenniques, principalement.
Notons de suite que les tumeurs de provenance épithéliale sont toujours plus ou moins mixtes, et cela en raison de la manière dont leurs parties essentielles s'associent le tissu cellulaire et ses vaisseaux comme trame, ainsi que parfois le derme ou même des parties des tissus musculaire ou nerveux ; mais toujours ce qui domine aux points de vue anatomique et physiologique, au point de vue de ce qui leur donne leurs caractères évolutifs et par suite morbides essentiels c'est l'épithélium. Au contraire, les portions des tissus vasculaires ou mésodermiques, que les cellules épithéliales s'adjoignent, n'en représentent toujours que la partie accessoire, qui en même temps est toujours plus ou moins rapidement envahie par les premiers, ainsi que les autres organes mésodermiques avoisinants : d'où des complications épiphénoménales plus ou moins nombreuses et plus ou moins intenses.
Pour l'étude de la génération des tumeurs provenant des parenchymes glandulaires et non glandulaires, voy. Parenchyme.
§ XIL Lois DE LA GÉNÉRATION DES ORGANISMES. Nous pouvons atteindre aujourd'hui les causes immédiates de la génération aussi bien que celles de la nutrition
468 GÉNÉRATION (physiologie).
ou de la contraction, et par causes immédiates on entend les conditions tant intimes ou intrinsèques qu'extrinsèques de ce phénomène ou de tout autre quelconque.
A mesure que la science distingue et précise mieux la nature et la subordination de chacun de ces ordres de conditions en ce qui touche chaque espèce de corps brut ou organisé, elle prouve qu'il n'y a pas deux principes d'activité dans l'univers ni dans les individus. Contrairement à ce que soutiennent encore beaucoup de physiologistes, d'accord avec les métaphysiciens, quel que soit l'ordre de formation organique dont il puisse être question, la science montre qu'il n'y a plus lieu pour s'en rendre compte d'invoquer quelque chose de supérieur, ni même l'intuition d'une force créatrice, qui serait partout la même et par conséquent naturelle et légitime, donnant l'existence à l'organisme et opérant sans inteiruplion : force qui serait le principe vital, principe particulier n'ayant point son pareil, agissant par des moyens matériels que nous pouvons seuls connaître (Burdach).
L'unité fondamentale des modes d'activité de la matière cherchée dans les organismes se retrouve être la même que dans les corps inorganiques. Mais elle offre des variétés sans nombre de complexité et de délicatesse dans les conditions d'action de tout organisme, qui, en partant de sa constitution spécifique individuelle, prend une forme eu harmonie avec le milieu extérieur, s'accommode à ses circonstances, à compter de son origine, de sa génération {voy. Org.v>"isatioa).
Quant à celle-ci, elle a pour cause immédiate essentielle l'existence d'un milieu en voie d'activité moléculaire ou chimique qui doit être telle que l'organisme qui apparaît là, comme l'une des formes et des activités de la matière, puisse y trouver simultanément autant les principes immédiats que les autres conditions voulues pour sa nutrition ; un milieu tel qu'aussitôt qu'il y apparaît l'organisme pukse lui emprunter des principes et lui en rendre {voy. ci-dessus, p. 588-389).
Ce milieu s'est formé, chimiquement parlant, cela n'est pas douteux et n'est mis en doute par personne. La génération y a nécessairement été spontanée, au moins une fois (De Blainville). Mais on ne sait pas s'il est encore tel qu'il a été alors, ou s'il s'est modifié de manière à ne plus être ce qu'il a été, à ne plus être apte à cette prise de forme des principes qui le constituent, en un corps lié à ce milieu comme ce dernier est lié à eux. On ne sait si, cela ayant été, ce milieu n'a jamais pu que se prêter une seule fois à la génération d'un seul globule gélatineux d'une part, mucilagineux de l'autre (Lamarck), ou d'une monère (Haeckel), ou s'ill'a fait plusieurs fois, et successivement ou simultanément, pour plusieurs sortes d'organismes, les plus simples animaux et végétaux.
En tout cas, ce qui précède concerne la genèse ou l'apparition originelle primordiale de ce qui a état d'organisation, et il ne faut pas le confondre avec l'évolution de l'unité organique qui vient de naître, évolution qui, variant de eoncert avec le milieu, façonnerait celle-ci en plantes de ce côté, en animaux dans l'autre sens, privés de sexes d'abord, puis sexués, se distinguant bientôt en espèces, genres, classes, etc.
On ne sait pas plus cela qu'on ne sait si le milieu s'est successivement modifié en se prêtant à la genèse successive ou simultanée des protophytes jusqu'aux baobabs, des protozoaires jusqu'à l'homme.
On ne sait donc pas quand et comment a eu lieu la genèse originelle. On ne peut que supposer qu'elle a été primitivement ce qu'est encore aujourd'hui la
GÉNÉRATION (physiologie). ^80
genèse de tous les jours; que ses modes intimes n'ont pas plus changé à quelque moment donné que ne l'ont lait les phénomèues physico-cliimiques. On ne peut que supposer, en un mot, qu'elle a été ce qu'elle est lorsque nous ensuivons les phases durant la genèse du proiiuciéus ou noyau vitellin (p. 346, et Ch. Robin, Anat. cellulaire. Paris, 1875, introd., p. 22).
Les conditions de la genèse primitive ont été telles que le milieu dans lequel elle a surgi s'est trouvé simultanément générateur et nutritif. 11 se peut qu'il en soit encore ainsi pour certains êtres. Cette question devra être examinée.
Aujourd'hui le milieu extérieur n'est plus que nutritif [ou de rénovation moléculaire continue. Dès qu'on s'élève aux phénomènes de génération, conduisant à la reproduction et. à la multiplication, c'est directement la substance du corps, entièrement {segmentation) ou partiellement [gemmation), qui intervient lorsqu'il s'agit des protozoaires ou des protophytes. Là quelquefois aussi, et toujours dans les êtres multicellulaires, c'est telle ou telle région de l'organisme même qui représente le milieu nécessaire à une genèse, milieu à la ibis génétique et nutritif et par là évolutif; chaque organisme représente ainsi un milieu similaire au milieu général ou commun qui a seul existé primitivement. Dans chacun de ces milieux particuliers, spéciaux, complexes, constitués par une matière en voie de rénovation moléculaire continue, comme dans le cas de la genèse primitive et primordiale, tout nouvel individu commence par un élément anatomique né par genèse, le pronucléus, auquel l'organisme sert de milieu tant nutritif proprement dit que respirateur et calorifique.
Qu'il s'agisse des animaux ou des plantes, toutes les formes de la génération reproductrice et multiplicatricc de ceux qui sont doués d'une existence indépendante sont une répétition de celles que nous avons observées sur les noyaux et les cellules, sur leurs organismes élémentaires consécutifs. Ces modes de la reproduction ne sont ici qu'à l'état d'ébauche, il est vrai, mais en raison de cela même leur nature s'y révèle avec une netteté absolument caractéristique. Ces modes ont été décrits et nommés daprès l'observation d'animaux et de végétaux tant complexes qu'infusoires ou unicellulaires, avant qu'on eût constaté le fait précédent sur les cellules proprement dites et sur les ovules. De leur examen fait d'abord dans les cas on ils offrent le plus haut degré de complexité est résulté qu'ils ont reçu des noms très-variés; on trouvera leur synonymie et l'indication de leurs homologies dans les notes de l'article Cellule à compter de la page 592.
On y rencontre des exemples soit de genèse ou de production d'un corps organisé qui n'existait pas, soit de reproduction d'un second par son antécédent semblable à lui ou le devenant peu à peu {génération homœomorphe), ou dissemblable, mais alors ce descendant en se reproduisant à son tour donne un ou plusieurs individus semblables au premier {génération alternante ou hétéromorphe) ; production et reproduction, voilà tout ce que l'on retrouve partout dans la génération des êtres organisés. Et on la retrouve partout : l*' soit qu'il s'agisse des éléments ou unités anatomiques proprement dits, dont l'existence n'a de durée qu'autant qu'ils demeurent solidaires d'individualités soit semblables, soit spécifiquement différentes ; 2" soit qu'il s'agisse d'êtres d'une composition anatomique plus ou moins complexe en tant qu'unicellulaires ou multicellulaires, toujours doués d'une constitution animale ou végétale indépendante, c'est-à-dire dont l'existence ne dépend que des milieux ambiants et non de leur association réciproque, comme dans le cas précédent, des unités qui les composent.
470 GÉNÉRATION (physiologie).
La génération spontanée d'individua li tés indépendantes unicelluJaires, au moins dès leur oriyine, a peut-être lieu parfois encore {voy. p. 598).
Quant à la genèse d'une individualité élémentaire, d'un noyau (noyau vitellin ou pronucléus), elle se retrouve comme point de départ de presque tous les modes de reproduction, depuis les êtres les plus compliqués chez lesquels intervient la fécondation jusqu'aux espèces non sexuées les plus simples [voy. p. 403). Il y a de plus les cas nombreux de genèse dans les organismes complexes d'éléments anatomiques, soit cellulaires (épithéliums de remplacement, p. 406), soit non cellulaires (p. 417). Il y a de plus sur une plus grande étendue encore la genèse du corps cellulaire, avec ou sans dépendances lîbrillaires autour d'un noyau comme centre, pour un nombre considérable d'éléments anatomiques nerveux, musculaires, lamineux, élastiques, etc. {voy. p. 4H).
Rappelons ici que tous les cas dits de génération endogène ou intracellulaire sont : 1° soit des laits de genèse de cellules dans la cavité accidentelle d'nne autre [voy. Cellule, p. 604); 2° soit j»lus souvent à l'état normal des cas de genèse d'un ou plusieurs noyaux survenant, d'une part, dans levitellus qui se segmente ensuite en même temps que le noyau, ou bien qui produit autant de gemmes qu'il y a de ces noyaux ; genèses survenant d'autre part dans le contenu de certaines cellules des espèces animales ou végétales non sexuées. Après cette genèse le contenu se segmente ici pour former de la sorte autant de cellules; chacune de celles-ci devenue libre et indépendante est bientôt le point de départ de la formation d'un nouvel organisme pareil à son antécédent ou parent ; et cela tant par sa segmentation successive en plusieurs cellules que par genèse ou non de quelques parties squelettiques, tégnmenlaires, etc. Tels sont les Dicyémides et autres zoophytes (E. Van Beneden, 1876), ainsi que divers cryptogames. Nous n'avons pas à insister du reste sur ce sujet après ce qui en a été dit page 405.
La reproduction, comme la régénération, est par suite dans les organismes pluricellulaires avant tout un cas particulier de la production, genèse ou génération, et aucunement de l'évolution, du développement, de la simple augmentation de masse de l'individu végétal ou animal qui se reproduit; l'accroissement est unedes conditions fondamentales de l'effectuation de la reproduction, mais 'celle-ci n'est pas un des modes, une des formes du développement. Après la genèse, qui en marque le début, la reproduction n'est plus que le passage d'une substance préexistante à l'état d'individualités similaires multiples, par doubles, etc. Ce passage, cette individualisation reproductrice ou multiplicatrice d'une substance qui vient de naître ainsi, s'accomplit d'un assez grand nombre de manières. Elles dérivent toutes, comme nous l'avons déjà dit, de celles que nous avons étudiées objectivemeut sur les cellules (page 590), mais il faut néanmoins les caractériser ici.
Tous ces modes de multiplication se rattachent : 1° à la segmentation proprement dite ; 2" à la scission tissipare ; 3° à la gemmation ou gemmiparité de l'individu observé. Tous sont des cas particuliers d'un même ordre de phénomènes, sans distinctions essentielles. Pour facihter l'intelligence des résultats de l'intervention de ce mode de reproduction l'on part de l'individu d'origine ovulaire et on le suit dans toutes ses modifications jusqu'à l'époque oii lui-même se reproduit à l'aide d'un œuf. Toute l'existence végétative se passe entre ces deux seuls termes, l'un de naissance, l'autre de production ou reproduction pour chaque individu dans les vertébrés, beaucoup d'invertébrés et la plupart des plantes phanérogames. Mais de nombreux invertébrés, la plupart
GÉNÉRATION (physiologie). 471
des Cryptogames et quelques Phanérogames voient à un moment de l'existence de chaque individu, entre ces deux points extrêmes, s'interposer l'un ou l'autre des trois modes de reproduction ci-dessus et pour quelques-uns tous les trois l'un pprès l'autre, soit une fois seulement, soit au contraire plusieurs. L'importance de ce fait et la complication qui en résulte pour l'existence végétative et morphologique^ des organismes qui le présentent sont faciles à saisir.
Le résultat de la segmentation, de la gemmation, etc., est dans tous ces cas la multiplication des individus plus grande qu'en toutes les circonstances où l'oviparité existe seule. D'un individu sorti d'un seul œuf proviennent aussi un ou plusieurs autres individus par une génération localisée sur certains points du corps du premier; puis tous, après avoir ou non donné eux-mêmes d'autres bourgeons, arrivent ultérieurement à la forme spécifique définitive qui s'accompagne de l'ovipaiité.
Comme sur tous les autres êtres l'idée d'individu n'est ici qu'une condensation en une seule notion de toutes celles qui concernent les phases évolutives de l'être à compter de son apparition ; mais l'idée d'espèce se complique par l'intervention des individus multiples naissant par fissiparité ou par gemmiparité de celui qui est sorti de l'œuf et qui, semblables ou non à leur progénitenr, doivent rentrer dans le groupe spécifique en raison de ce que leur développement les conduit à posséder la forme et la constitution de l'ovipare originel. L'examen de l'évolution d'un seul individu, avec ou sans métamorphoses successives, ne suffit plus ici pour donner une notion complète de l'existence animale ou végétale. Entre l'origine ovulaire de cette existence et sa fin, en la supposant représentée par la ponte, il faut faire entrer comme parties intégrantes évolutives toutes les formes organiques dérivées de l'individu d'origine ovulaire, par abandon direct d'une portion de sa substance, que ces formes soient ou non semblables à ce premier reproducteur (qui suivant les espèces meurt ensuite ou continue à se développer), ou au contraire semblables à son antécédent ovipare. D'un seul œuf s'irradient ainsi plusieurs individus (parfois par centaines) arrivant chacun à donner un ou plusieurs ovules ; mais en général chacun ne fait qu'une ponte, la mort suivant de près celle-ci. Au point de vue de la multiplication ce fait conduit à un résultat comparable à celui que donnent plusieurs pontes ou plusieurs floraisons, quand c'est un seul organisme qui d'années en années remplit cette fonction.
Ainsi la notion d'espèce telle qu'elle était formulée d'après l'examen des êtres qui ne se reproduisent que par des œufs ou par des graines, dont toutes les formes successives peuvent être étudiées sur un seul individu convenablement suivi, était incomplète. Mais la méthode qui seule peut conduire à une formule exacte, l'observation embryogénique, poursuivie ensuite jusqu'à l'âge adulte et à la mort, cette méthode reste la .même. C'est précisément son application plus sévère à chaque évolution et dans un plus grand nombre de groupes animaux et végétaux qui a montré l'existence de ces générations intercalées entre deux extrêmes, qui, par suite, a forcé d'en tenir compte, et cela très-généralement, sur les organismes simples dont les individus, dès qu'ils sont soit sexués, soit pourvus de sporanges, ne se reproduisent qu'une fois.
Comme conséquence des indications précédentes on donne le nom de digenèse à ce fait de physiologie générale qui consiste en ce que certains animaux et végétaux se reproduisent par deux modes divers de naissance, l'une par œufs et sperme, l'autre sans sexes par segmentation, fissiparité, gemmes ou bourgeons (Van
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Beneden). Ces derniers modes succèdent au premier. Dans beaucoup d'espèces animales, un embryon {proscolex] étant sorti d'un œuf, lorsqu'il se trouve placé dans certaines conditions, avant d'èlre adulte, c'est-à-dire avant d'avoir des organes sexuels, engendre un ou plusieurs embryons (parfois des centaines), et meurt sans atteindre l'âge sexuel [Distomiens^ etc.). Les individusqui composent ici celte seconde sorte de génération, nés par gemmation dans le corps de l'embryon ovulaire ou à sa surface, ne parcourent pas les mêmes phases d'évolution que l'embryon sorti d'un œuf qui en se développant a conduit à la génération de leur mère; ils naissent moins jeunes et sautent ce premier âge, bien qu'ils subissent eux-mêmes une évolution fœtale. Des individus de cette seconde génération {scolex) on voit souvent naître d'une manière analogue, une fois ou deux, des individus semblables à eux, au milieu desquels apparaissent bientôt des embryons d'une autre forme {cercaire), qui prennent peu à peu des organes sexuels et représentent une génération finale (proylottis), tandis que leur mère se détruit.
On appelle vers digénétiques, ceux qui se reproduisent par digenèse.Ghez les trématodes et les cestoïdes, les générations successives ont reçu chacune le nom générique qui lui était attribué alors qu'on prenait chaque génération d'un même animal pour des individus appartenantà autant de groupes différents. En comptant de l'état d'œiif, ces noms sont ceux : P de proscolex; 2" de scolex: o° de strohile ; A" de progloUis; ce dernier s'applique à l'état adulte ou sexué de ranimai pendant les œufs. Bien que créés pour désigner des vers parasites, on s'en sert actuellement pour nommer les états correspondants que présentent les animaux des autres classes et même des plantes qui sont digénétiques. Ce sont, outre les mollusques et les annélides cités plus haut, la plupart des polypes, certains infusoires et rhizopodes.
La digenèse s'observe chez des insectes tels que les pucerons, chez des crustacés (lingualules), chez les mollusques tuniciers et bryozoraires. Dans les uns et les autres, de l'embryon sorti de l'œuf naissent par gemmation les animaux de deuxième génération qui arrivent à avoir des organes sexuels, les vrais tuniciers et bryozoaires. Parmi les ascidies de deuxième génération, il en est qui, nées de l'embryon par gemmation, continuent à être gemmipares et produisent des œufs et gemmes en même temps.
On nomme digenèse homogone (Van Beneden) ce mode de génération caractérisé par ce fait, que, dans les Salpa ou Bifores, par exemple, l'embryon sorti de l'œuf et ceux que produit ce dernier par gemmation sont semblables.
Parmi les annélides, les Nais et les Sijllis sont digénétiques, et les gemmes donnent des vers sembables à ceux dont ils viennent; tantôt l'animal meurt après avoir fourni les gemmes, tantôt il continue à vivre, prend des organes sexuels et pond des œufs ou donne du sperme suivant les individus.
Lci génération fl//erafm^e(Steenstrup; génération hétéromorphe de Krohn, digenèse hétérogone de Van Beneden) consiste en ce qu'un végétal ou un animal, au lieu de donner naissance à un individu semblable à lui, en produit un appelé nourrice, qui ne lui ressemble pas, mais qui produira par génération agame, ordinairement gemmipare, une progéniture semblable au premier parent et mourra sans prendre les caractères de ce dernier : tels sont les Bifores ou Salpa. Le phénomène de la génération alternante est donc ce cas particulier de la digenèse, dans lequel les embryons provenant d'un œuf ne sont pas semblables de forme, etc., à ceux qui naissent par gemmation ou par fissiparilé aux dépens de
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ce même embryon ovulaire. Elle est caractérisée, chez les Ascidies sociales et les Alcalèphes, par une succession alternative de générations offrant des phénomènes dissemblables et des individus un peu différents dans chacune d'elles. Dans les Salpa, par exemple, l'une de ces générations est représentée par des individus agrégés, réunis en groupes, connus sous le nom de chaînes. Chaque individu isolé (scolex) engendre un groupe d'' individus agrégés (proglottis), et chacun de ceuxci produit à son tour un individu solitaire. L'espèce est ici l'ensemble des individus (générations) dissemblables, isolés et agrégés, qui se succèdent alternativement. Les individus isolés proviennent de chacun des individus agrégés aux autres, à l'aide d'un œuf et du sperme fournis par chacun de ceux-ci, qui sont hermaphrodites. Les individus agrégés naissent par gemmation sur un stolon prolifère, qui se développe dans le corps de l'individu isolé sorti d'un œuf.
Examinons actuellement en particulier chacun des modes de reproduction:
i° Reproduction par segmentation. La reproduction des organismes indépendants, par segmentation proprement dite, telle qu'on l'observe sur le vitellus et sur les cellules blastodermiques dérivant de celui-ci, n'est qu'indiquée dans les traités de physiologie, comme un cas particulier de la fissiparité; mais c'est plutôt l'inverse qui est réel.
Cette segmentation est directe pour les Volvox dont chaque cellule ciliée, api-ès être devenue immobile dans l'enveloppe commune, se segmente absolument comme le ferait un vitellus en 2, 4, et un plus grand nombre de cellules restant associées en autant de colonies qu'il y a eu de cellules comme origine de celles-ci. Une fois devenues libres, ces colonies s'entourent d'une enveloppe commune dans laquelle recommencent plus tard ces phénomènes.
La reproduction par segmentation des infusoires est indirecte, lorsqu'elle n'a lieu qu'après enkystement de l'un de ceux-ci. Ce dernier devenu immobile, plus ou moins granuleux, simule très-bien un vitellus, et le kyste hyalin environnant ressemble à une zone transparente, mince chez les uns, épaisse dans d'autres genres. Quand le corps de l'inlusoire ne renferme pas déjà un noyau, il en naît en général un dans son centre, comme le fait lepronucléus vitellin. La segmentation suit alors les mêmes phases que celle du vitellus. D'un genre ou d'une espèce à l'autre elle s'arrête à la formation de 2 cellules ou sphères de *gmentation ou jusquà 24 et 52. Chaque cellule devient ciliée ou flagellée suivant les familles et à telle ou telle époque donnée sort par rupture de quelque point du kyste.
Les Eugléniens se reproduisent de la sorte, comme l'ont vu beaucoup d'observateurs depuis Dujardin {Infusoires, \8A\, p. 555). En général chaque individu se segmente en 2 ou en 4 et peut aller jusqu'à 52 dans quelques espèces.
Pour les infusoires ciliés, outre les modes de reproduction indiqués ci-dessous, ils se reproduisent également par segmentation après enkystement, après ou sans dessèchement plus ou moins prolongé dans cet état (Cohn, 1852; Stein, 1854; Coste, Comptes rendus des séances de lAcad. des sciences. Paris, 1864, t. LIX, p. 149). Les phases de la segmentation y présentent les analogies les plus nettes avec celles du vitellus fécondé.
Les Grégarines, animaux unicellulaires, malgré une longueur atteignant et dépassant 1 centimètre dans quelques espèces, s'enkystent pour se multiplier. L'animal grossit alors sensiblement et sa substance devient grenue. Cette masse sphérique se segmente comme un vitellus. Dans quelques espèces, sinon dans toutes, chacune de ces deux divisions devient sphérique, grossit, et un liquide dis-
474 GÉNÉRATION (physiologie).
tend la paroi du kyste qui se rompt. Chaque division devenue libre s'enkyste de nouveau pour se segmenter définitivement. De ce fait résulte la division de la masse en un grand nombre de petites cellules amibiformes qui, mises en liberté par rupture du kyste, deviennent chacune un individu nouveau, allongé, aplati, etc.
L'enkystement des plasmodies des Myxomycètes {voy. ce mot) suivi de la segmentation donnant des zoospores amibiformes n'est pas sans ressemblance avec la segmentation des infusoires ciliés et surtout flagellés (Eugléniens, Volvociens).
2" Reproduction par fissiparité ou scissiparité. Sur les animaux et sur les cryptogames unicellulaires ce [mode de reproduction n'est évidemment qu'tm cas particulier de la segmentation. Seulement la scission porte sur la totalité de l'organisme; de plus, celui-ci étant libre et non enkysté, sa division amène directement la formation de deux individus qui aussitôt se trouvent indépendants et continuent ou non à se multiplier par ce mode de scission.
La fissiparité est un mode soit de reproduction ou de multiplication proprement dite et directe de divers animaux multicellulaires, d'organisation même déjà assez élevée (Vers, Annélides, etc.), soit seulement de propagation des œufs (Vers, Ccstoïdes; voy. Cestoïdh) ; car les phases de la scission du scolex ou proglottis à mesure que grandit le premier sont celles d'une segmentation plutôt que d'une gemmation. Il en est de même pour la formation des anneaux sur l'embryon des Annélides.
Sur les infusoires la scission est soit transversale, soit longitudinale.
Les particularités relatives aux changements offerts par les granules du corps de l'animal, au sarcode de celui-ci, relatives aux modifications de la substance même de ce dernier, amenant la production du plan de division et la séparation même, sont dans l'un et l'autre cas semblables à celles qu'on observe lors de la segmentation du vitellus et des cellules {voy. Cellule, p. 593 à 595). Notons de suite encore qu'il en est de même lorsqu'il s'agit des plantes unicellulaires ou paucicellulaires [voy. Cellule, p. 611-612).
Dans la fissiparité transversale, on voit l'animalcule présenter, d'abord vers le milieu de sa longueur, uu étranglement qui devient de plus en plus profond; bientôt entre les deux portions le tissu étiré ressemble à une tige qui devient de plus en plus étroite, et l'ensemble rappelle assez la forme d'un boulet ramé. Si l'animal observé est une Paramécie ou un Trichode, c'est-à-dire un infusoire muni de cils autour de la bouche, on voit ceux-ci se montrer sur la partie antérieure du tronçon postérieur ; la bouche elle-même se dessine là. Plus tard, la tige de réunion se rompt, et l'on a ainsi deux moitiés qui se mettent à se mouvoir librement ; d'abord arrondies, elles deviennent peu à peu ovales, allongées, et finissent par ressembler à l'animal qui leur a donné naissance. Quelques heures suffisent pour qu'un grand individu en forme deux complètement séparés.
Les Oxytriques, pendant l'acte du sectionnement transverse, courent très-vite dans différentes directions et agitent leurs poils avec une grande rapidité. Chacun des individus ainsi constitués ne tarde pas à tirer en sens inverse; il contribue par là à rétrécir de plus en plus le lien commun et à amener enfin la sépnration complète (J. Haime). Les Euglena peuvent subir aussi la fissiparité transversale sans s'enkyster (Perty, Zur Kenntniss der kleinsten Lebensformen. Berne, 1852. — Braun, Veber die Erscheinung der Verjiingung. Leipzig, 1851).
On retrouve la fissiparité dans les Gonium, les Volvox, les Strephanosphœra, les Pediastrum, les Chlorogonium euchlorum (Stein, Die Infusionsthiere., etc. Leipzig, 1854), les Polytome (Weiss, Bulletin de la cl. des sciences physico-
GENERATION (hhysiologie). 475
mat. de Saint-Pétprsboiirg, YI, 20, 18i8) et les Péridiniens (Claparède et Lachmann). Les Acinétiens et les infusoires cilio-flagellés se multiplient de même (Stein).
On n'a jusqu'à ce jour constaté la fissiparité longitudinale que chez les Vorticicellines et parfois sur les Paramécies, les Chilodon et les Slijlonychia, qui plus ordinairement montrent la fissiparité transversale.
1" La division du nucléus ne précède pas toujours nécessairement (bien qu'elle le fasse pourtant souvent) celle du corps de l'animalcule, et ici ne tient pas sous sa dépendance absolue tous les autres phénomènes qui se rattachent à la division naturelle des infusoires (Balbiani, voy. p. 350).
La constriction extérieure peut être plus ou moins avancée parfois et les deux nouveaux individus être munis déjà de la plupart de leurs organes de nouvelle formation, avant que le noyau lui-même commence à présenter les moindres indices d'un fractionnement, tandis que d'autres fois la scission du noyau est achevée avant que commence celle du corps de l'animal.
2" Quand le nucléus est simple, ovoïde ou arrondi, on le voit s'allonger, pénétrer dans les deux moitiés de l'animal et se sectionner lui-même en même temps que le reste du corps.
3° Si le nucléus est allongé, flexueux, plus ou moins recourbé, il se resserre, revient sur lui-même, prend la forme oblongue^comme dans le cas précédent, et plonge aussi par chaque extrémité dans les deux moitiés de l'animalcule en train de se fractionner.
Dans le cas de scission transversale, le globule contracté présente son grand axe suivant la direction antéro-postérieure ; dans le cas de fissiparité longitudinale, le grand axe du globule se dirige transversalement (Vorticellino).
4° Si le nucléus est multiple, on observe des phénomènes plus ciuùeux encore. Il y a des infusoires qui possèdent deux de ces organes réunis par un cordon de jonction [Stylonychia, etc.) ; dans ce cas le cordon de jonction se contracte, les deux noyaux se pénètrent mutuellement, la coalescence a lieu ; bientôt l'allongement se fait, comme dans le cas précédent, et au moment où l'infusoire s'est divisé en deux le nucléus s'est partagé de manière à donner à chaque moitié un nucléus spécial.
Chez le Stentor, où le noyau est moniliforme, composé d'une série de grains en chapelet, il y a encore coalescence de tous ces grains en un globe unique et partagé par moitié entre les deux êtres qui proviennent de la scissiparité. Plus tard, chaque noyau devient moniliforme par suite d'étranglements successifs.
5° Des phénomènes analogues se passent dans le cas où les nucléoles sont multiples, comme dans le Stylonychia mytihis.
La division longitudinale se fait de la bouche vers le pédicule sur les Yorticeliiens et, lorsqu'elle atteint ce dernier, elle le laisse indivis^ et l'un des deux organismes nouveaux se détache et va se fixer ailleurs, ou reste fixe à côté de celui dont il dérive {Carchesium, Epistylis), en formant grappe parfois.
Sur les infusoires non fixés par un pédoncule {Chilodon, etc.) la scission longitudinale commence au contraire à l'extrémité postérieure du corps.
Les Monadiens peuvent se multiplier par fissiparité transversale et même aussi par fissiparité longitudinale, d'après Ehrenberg.
La fissiparité, avons-nous vu déjà, ne s'observe pas seulement sur des animaux et des plantes unicellulaires. C'est un mode de multiplication qui s'associe sur
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beaucoup d'organismes complexes à la reproduction sexuelle ; mais dans les conditions naturelles, hors des cas de division expérimentale ou accidentelle, on l'observe durant les premières phases de l'évolution seulement, c'est-à-dire avant que se développent les organes sexuels ou au moins l'ovule et les spermatozoïdes, ou encore dans l'intervalle des périodes où ceux-ci se produisent. Il est quelques cryptogames multicellulaires qui offrent des exemples d'une multiplication par division, plus analogues à ceux de cet ordre de scission qu'à la gemmation étudiée plus loin.
Le microscope montre que dans ces diverses circonstances au niveau du plan de division des deux portions de l'organisme, sur chacune de ses faces en quelque sorte, les modifications qui amènent la discontinuité là où il y avait continuité de sa substance sont absolument de même ordre que celles qui ont été rappelées p. 350 et 556. Seulement ici, en même temps que certaines cellules se segmentent individuellement, de telle manière qu'une moitié reste dans l'un des nouveaux individus et l'autre dans le second, on voit dans leur voisinage des cellules qui étaient adhérentes face à face cesser de l'être en raison de modifications moléculaires insaisissables; toutefois on peut constater en certains cas des changements dans l'état granuleux, etc., de quelques-unes de ces cellules. C'est ce que l'on observe également lors de la segmentation du scolcx eu proglottis des (lesloides, à mesure que le premier grandit et que s'y développent des organes génitaux.
(juoi qu'il en soit, une multiplication de cet ordre a été observée sur les embryons d'épongé, soit transversalement, soit en long. 11 en est de même pour ceux de certains zoanthaires madréporiques ; ici la aivision a lieu en long (De Siebold), Rœsel et Laurent ont observé la scission transversale naturelle des Hydres d'eau douce; elle a lieu vers la partie la plus épaisse du corps, de manière à former deux ou trois individus au lieu d'un seul, elle n'est du reste pas trèscommune.
Pour d'autres polypes, les Acalèphes, un seul embryon sortant de l'œuf se fixe par un pédoncule, s'allonge, et par fissiparité transversale se divise en un grand nombre d'individus discoïdes, portant des tentacules sur leurs bords. L'animal se multiplie ainsi beaucoup sous cet état embryonnaire polypiforme dépourvu d'organes sexuels. Ceux-ci ne naissent que sur les disques tentacules précédents, après qu'ils se sont séparés de l'individu embryonnaire multiplicateur et qu'ils nagent librement. L'animal qui les porte, dit à l'état parfait ou de plein développement, se reproduit alors par des œufs et des spermatozoïdes fécondants produits par des individus distincts.
Parmi les Vers, certaines espèces de Planaires se multiplient par fissiparité transversale. Le nouvel individu est formé par la partie postérieure du corps et plus petit que celui qui le donne. Ce dernier reprend en peu de jours sa taille et sa forme pour se diviser de nouveau. Les descendants se développent rapidement aussi pour présenter à leur tour les mêmes phénomènes.
Nous avons indiqué page 426 les conditions qui font que la nutrition restant possible sur des parties détachées d'un organisme la nutrition, le développement et la génération continuent sur ces parties comme sur des éléments naturels d'une simplicité analogue, tels que les ovules, las spermatozoïdes, les spores, etc. Cela étant, les conditions qui conduisent chaque partie qui naît à susciter la genèse de quelque autre dont les usages, dès qu'elle existe, sont solidaires de ceux de la première, ces conditions, disons-nous, ont pour conséquences naturelles les résultats dont suit l'indication. Non-seulement l'individu nouveau
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détaché de son antécédent s'accroît peu à peu, mais encore les organes qui lui manquent, tant locomoteurs que digestifs, etc., naissent au fur et à mesure qu'a lieu cet accroissement, de la même manière que durant le développement embryonnaire ou intra-ovulaire. Le nouvel individu animal ou végétal arrive ainsi à être semblable à son prédécesseur et à pouvoir se multiplier comme lui.
Les divisions tant accidentelles qu'expérimentales (p. 452) montrent même que cette succession de particularités physiologiques se rencontre sur des espèces d'une organisation plus complexe encore que celles dans lesquelles la scission suivie d'une génération d'organes manquant d'abord est un mode naturel de reproduction.
La régénération d'un seul ou d'un petit nombre de membres enlevés accidentellement ou expérimentalement (p. 452), à l'exclusion de toute division multiplicatrice du corps même, n'est qu'une manifestation réduite des mêmes particularités physiologiques, qui se retrouve jusque sur des vertébrés adultes.
5° Reproduction gemviipare, propagiilaire ou par hourgeonnement. Ce mode de reproduction est plus complexe que le précédent. Quand il a lieu sur le vitellus (p. 361) ou sur des animaux et des végétaux unicellulaires, tout se borne à la production d'une expansion du corps cellulaire, avec ou sans production préalable d'une plus grande masse de sa substance. Puis survient un rétrécissement du point de jonction des deux parties comme si une contraction circulaire s'opérait jusqu'à interruption complète de la continuité de substance et séparation des deux portions delà masse. Souvent aussi c'est par des modifications semblables à celles qui amènent la segmentation (p. 561-569) que cette séparation s'opère.
Dans le cas des plantes et des animaux multicellulaires tout bourgeon multiplicateur débute par la formation d'un groupe cellulaire, résultant déjà d'une segmentation des cellules constituant l'organisme qui va se reproduire. Cette hypergenèse amène la production d'une saillie ou bourgeon qui se sépare de ce dernier pai'ce que les éléments naissant en nombre de plus en plus petit ne forment plus qu'une tige grêle ou pédicule au lieu d'une masse plus ou moins renflée comme au début. Suivant les cas observés, fort variés du reste, le pédicule reste tel pendant que le bourgeon proprement dit se développe et devient semblable au reproducteur, ou au contraire, qu'il soit long ou court, grêle ou épais, il se sépare de ce dernier par une scission s'accompiissant comme il a été dit page 590. Le bourgeon devenu libre représente un nouvel individu qui suit alors les mêmes phases évolutives que son antécédent, pour ce qui concerne son accroissement et la génération des organes tant viscéraux qu'appendiculaires qui lui manquent encore.
Parmi les infusoires, la reproduction par gemmiparité a été rencontrée surtout chez les Vorticel liens et les Acinétiens. On a souvent décrit comme^emmes des corps qui n'étaient que des plantes ou d'autres infusoires fortement fixés sur de plus gros qu'eux. Ces animaux présentent deux modes de gemmiparité. L'un est caractérisé par les phénomènes suivants : sur un point du corps un ou plusieurs mamelons se montrent et s'allongent ; à leur base se produit alors un sillon ou un rétrécissement qui devient de plus en plus profond, et la séparation a lieu. 11 en est sur qui l'excroissance se pédiculise ; le pédicule s'étire de plus en pius, puis la séparation survient. Le mamelon forme une gemme ciliée ou propagule qui flotte dans les eaux, se complète bientôt et donne {Podophrija Lijnghyei) un organisme en tout semblable au parent.
478 GÉiNÉRATION (physiologik).
L'autre mode de gemmiparité a été vu et décrit par Clarapède et Lachmann. Au premier abord, il semble ne différer eu rien du précédent, mais le bourgeon se prolonge à l'intérieur du corps pour s'énucléer ensuite {gemmiparité interne). Les Âcinétiens donnent ainsi à leur intérieur ( viviparité) des gemmes ou embryons qui, après quelque temps, passent à l'état adulte et reproduisent en tout les formes de l'infusoire dont ils sont sortis (Acineta. Podophrjja). Il est des cas dans lesquels un seul embryon se forme dans l'intérieur du parent, c'est ce qui arrive dans la Podophrya qiiadripartita ; dans d'autres, parfois le même Podophrya qiiadripartita, ces embryons sont fort nombreux.
Dans les cas d'embryons multiples soit du Podophrya quadri parti la, soit de VEpy^^tiliii piicatiUs (Vorlicelliens), les phénomènes sont à peu près les mêmes, si ce n'est que dans l'intérieur du corps du pai'ent se trouve un grand nombre de toutes petites gemmes qui s'échappent les unes des autres par une ouverture ou plutôt une déchirure du parent.
Claparède et Lachmann ont observé la gemmation interne chez des infusoires qui n'appartiennent pas au groupe des Acinétiens : 1° Stentor polymorphus Ehrenb. ; 2° Paramecium Aurélia Ehrenb. ; 5° Paramecium Buraaria Focke; A° Paramecium pntrinum Clap. et Lach. ; 5° Dicyema Muelleri Clap. et Lach. ; 6" Urnida Epistylidist Clap. et Lach.
Dans tous les cas de gemmation, tant interne qu'externe, dos protozoaires, le noyau envoit le premier de son côté autant de prolongements ou gemmes qu'il se formera de propagules aux dépens du sarcode même de l'animal ; prolongements qui se séparent du noyau dont ils viennent pour former le nucléus de la propagule, avant que celle-ci devienne libre.
Parmi les animaux multicellulaires, tous les Zoophytes et un certain nombre de Vers offrent des exemples de gemmation sous les formes les plus variées que l'on puisse concevoir; gemmiparité coexistante ou non avec la fissiparité et même avec l'oviparité, mais se montrant en général avant l'âge où celle-ci survient.
Sur les spongiaires les gemmes {propaguleg de Bory de Saint-Vincent) , gemmules ou bourgeons, sont de petits corps multicellulaires épais de quelques centièmes de millimètre ; ils naissent dans l'épaisseur du tissu cellulaire mou de l'animal, s'entourent d'une sorte de paroi propre qui les a fait parfois comparer aux spores des algues. Plus tard, ils tombent dans le canal qu'ils avoisinent. Ils sortent de la paroi, se couvrent de cils, nagent plus ou moins longtemps, tombent au fond de l'eau, s'y fixent, s'étalent, puis s'accroissent en un nouvel individu. Souvent pendant son étalement celui-ci donne par fissiparité un ou plusieurs autres individus qui se développent isolément ou s'associent par coalescence.
Chez les Zoanthaires madréporiques et autres, les polypes hydraires et médusaires, quelques Vers cestoïdes et les Mollusques bryozoaires et tuniciers ou ascidiens, on observe surtout la gemmation extérieure, qui pourtant s'associe au mode sur certaines espèces, parmi les Zoanthaires alcyonides et synliydres.
Cette gemmation a été observée et suivie dans tous ses détails chez l'hydre à bras ou d'eau douce surtout. Les gemmes se montrent ici d'abord sous forme d'une bosselure creuse, dont la cavité communique avec celle du corps de l'animal. Une fois la saillie allongée, cylindroïde, son sommet montre de petits tubercules qui deviendront autant de bras, et le tissu du centre de ce sommet s'amincit, puis disparaît de manière à produire un orifice buccal entouré par
GÉNÉRATION (physiologie). 479
les tentacules naissants. Ces derniers se bifurquent parfois en s'allongeant. Une fois ceux-ci développés, le point de continuation du corps cylindrique de ce nouvel individu avec celui qui le porte s'amincit. La continuité existant entre la cavité centrale de l'un et de l'autre disparaît.
Le nouvel animal se détache et devient libre ensuite, mais après un temps plus ou moins long, pour aller se fixer ailleurs, par l'extrémité du corps opposée à celle qui porte les tentacules.
Les gemmes ne poussent ni sur les bras, ni sur le pied ou point de fixation des polypes. Sur le reste du corps, il s'en produit souvent quatre disposés crucialement et quelquefois, mais rarement, davantage.
Dans les polypes médusaires, une gemmation analogue donne naissance a de nouveaux individus sur ceux mêmes qui ne sont qu'à l'état dit pnlypoïde et encore en voie de reproduction par scission transversale (p. 476). Chaque gemme se détache ensuite pour devenir un individu nageant isolément et arrivant plus tard à l'état sexué. Sur certains de ces Acalèplies, tels que les Stépbanomies, ces individus restent fixés les uns aux autres et flottent ainsi agrégés ou associés comme colonie composée d'individus de forme et de grandeur différentes.
Sur les polypes agrégés, coralliens et madréporiques, les nouveaux individus, après s'être développés ])ar gemmation comme pour les hydres, ne se séparent pas de leur producteur et ils deviennent eux-mêmes le siège d'un phénomène semblable. De l'assemblage des individus restant ainsi en continuité de substance par une portion plus ou moins étendue de leur corps résulte l'augmentation graduelle de la masse de leur tissu squelettique ou poly[)ier (p. 417). Celui-ci prend une forme caractéristique pour chaque genre, suivant que les gemmes naissent sur le bord de tel ou tel plan de section de l'individu producteur, et se soudent entre eux par telle ou telle autre ligne. C'est ainsi que les Campanulaires naissent sur deux lignes portant des individus alternant l'un avec l'antre de chaque côté du corps. Dans les plumulaires, ils se développent d'un seul côté de la tige.
Les polypes tubulipores naissent aussi en série sur quelque individu, mais ne se soudent pas entre eux, bien que dressés dans le même sens (Crisidies), ou au contraire rampant sur les rochers (Alectos). Pour d'autres genres, les nouveaux individus se soudent à mesure qu'ils gemment en tel ou tel nombre et suivant telle ou telle direction.
Chez les Zoanthaires alcyonides, les bourgeons ne naissent à l'extérieur du corps qu'au niveau du trajet de certaines des lamelles longitudinales saillantes dans la cavité digestive du corps; il en résulte que l'ouverture de cette cavité homologue du bourgeon dans celle du producteur interrompt ici la continuité de ces lamelles, qui sont aussi les organes dans lesquels à certaines époques se développent soit des propagules (p. 477), soit les oeufs. Pour les Alcyons et les Synhydres, les gemmes ne se développent pas sur le corps même de chaque individu, comme dans les familles précédentes, mais sur une partie qui est commune à tous (masse commune du polypier). \
Sur ces derniers, d'autres bourgeons se détachent de l'animal avant d'avoir pris un grand développement conmie le font les bulbilles qui se produisent à l'aisselle des feuilles du Lilium hulhiferum et autres végétaux. Ces gemmes ou propagules naissent vers le point d'attache des Synhydres à leur souche commune. La cavité circulatoire de celle-ci (faisant suite en quelque sorte à la cavité digestive de chaque individu tentacule) communique d'abord avec celle des propagules,
4ï0 GENERATION (physiologie),
puis elle s'en sépare lorsque le point d'attache se rétrécit jusqu'à scission complète. Le bulbille devenu libre, emporté par ses cils vibratiles, va se fixer plus ou moins loin par une de ses extrémités, et c'est alors seulement que sur l'autre se développent les tentacules. Il devient alors l'origine d'un nouveau ])olypier ou colonie d'individus multiples, naissant par gemmation, etc., après allongement en un pied commun.
Sur plusieurs espèces, chacun de ces individus venant à être détruit accidentellement ou à mourir naturellement, si la masse commune reste, elle donne des bourgeons reconstituant ainsi le polypier.
Chez les Mollusques les plus simples, bryozoaires et ascidiens, se multiphant par gemmation, les bourgeons naissent aussi du tissu mésodermique des parois du corps ou du pied. Mais il n'a aucune connexion avec le tube digestif de l'individu souche ou producteur. Seulement, la cavité dont le bourgeon se creuse en grandissant est d'abord l'estomac ou une de ses dépendances, sans qu'on sache encore dans quelles limites interviennent dans sa production l'endoderme ou du moins ses dérivés.
Pour les Salpa ou Bifores la gemmation est interne. Un stolon rubané se développe près du cœur dont il reçoit un vaisseau afférent et auquel il renvoit un conduit afférent, A mesure que le stolon s'allonge, il apparaît sur lui une série de bourgeons formant autant d'individus disposés en chaînette sur deux rangs et qui plus tard deviendront sexués. Ils se détachent par groupes de l'extrémité libre du stolon qui presse, distend, amincit et perfore la portion de paroi du corps qu'elle touche.
Dans les ascidiens, les stolons naissent du pied par lequel les animaux réunis en colonies sont fixés sur quelque corps dur. Dans le stolon se prolonge un conduit venant de la cavité générale du corps que parcourt le sang. Ces stolons rampent sur le sol et à leur extrémité naît le bourgeon qui devient peu à peu un nouvel individu.
Nous n'avons pas à revenir ici sur la reproduction par gemmation tant interne qu'externe des vers distomiens et cystiques {voy. l'art. Cystique). Partout cette gemmation s'accomplit chez des individus récemment sortis de l'œuf, non encore sexués, étant encore à l'état embryonnaire tant au point de vue de l'évolution de tout le corps que sous celui de la constitution intime des tissus.
Cette dernière remarque s'applique du reste, comme aux plantes, à tous les animaux qui se multiplient par segmentation, lîssiparité et par gemmipariét. Tous, en un mot, sont des êtres sur lesquels, pendant toute leur vie ou pendant une grande partie de sa durée, les tissus conservent les caractères que les tissus des insectes et des vertébrés ne possèdent que pendant la période blastodermique et embryonnaire proprement dite de leur évolution.
Or, ces particularités se retrouvent encore sur des animaux d'une organisation plus élevée que les précédents, sur diverses annélides, par exemple. C'est ce qu'ont bien fait connaître les observations d'O.-F. MûUer, de De Quatrefages et Milne Edwards, sur des ISaïs, des JSéreis, des Syllis et des Myrianides.
Dans les Syllis et les Néreis, l'arrière du corps produit un bourgeon en forme d'anneau interposé au dernier ou caudal et l'avant-dcrnier anneau de l'individu producteur sorti d'un œuf. Ce bourgeon se divise en anneaux multiples dans le premier desquels se développent les yeux et autres organes céphaliques ; en même temps, il se distingue par sou plus grand volume de l'avant-dernier anneau
GÉNÉRATION (physiologie). 4&1
maternel, auquel il lient encore plus ou moins longtemps, et son segment caudal est celui du producteur même qu'il repousse en quelque sorte.
On sait du reste que, pendant le développement des jeunes annélides, c'est toujours entre le dernier anneau et l'avant-dernier de ceux qui existaient déjà que vient s'intercaler chacun de ceux qui s'ajoutent graduellement aux autres.
Or, qu'il produise ainsi un seul ou plusieurs individus par ce mode de gemmation, l'individu producteur dont il est question ici meurt sans jamais posséder un appareil génital. 11 reste toujours organe, mais son segment caudal se reforme et il continue à se nourrir. Au contraire, l'individu ou les individus, à peu de chose près semblables à lui extérieurement, qui s'en détachent, acquièrent eu se développant des organes sexuels, soit mâles, soit femelles; mais pendant ce temps-là chacun d'eux ne mange pas, il ne s'accroît plus, et son tube digestif s'atrophie proportionnellement. Chacun cesse de vivre après la ponte et la fécondation qui amènent la production ovulaire des individus nourriciers, agames et gemmipares ci-dessus, qui étudiés seuls restent insullîsanfs pour caractériser l'espèce, absolument comme sur les polypes, les vers cystiques, etc., mentionnés plus haut.
Sur les Nais et les Myrianides plusieurs nouveaux individus naissent ainsi par gemmation à la suite du pénultième anneau avant de se séparer du producteur ; celui-ci entraîne parfois jusqu'à six à l'arrière du corps. Le premier apparu se trouve de la sorte le plus écarté du producteur et a pour anneau caudal celui qui appartenait d'abord à ce dernier. Un anneau caudal se régénère sur celui-ci après que ces nouveaux individus se sont séparés de lui, ce qui n'aiTÏve qu'au fur et à mesure que sur chacun est né le nombre d'anneaux ou zoonites que possède tout adulte de l'espèce observée. Pour ces nouveaux individus à mesure qu'ils se montrent, comme lors du développement embryonnaire, c'est l'anneau céphalique et le caudal qui naissent les premiers ; entre eux apparaissent ensuite et successivement tous les intermédiaires, à compter de celui qui suit la tète ou deuxième zoonite.
Ainsi que l'a fait remarquer Milne Edwards, cet ensemble de données prouve qu'il s'agit bien là d'une gemmation graduelle de nouveaux individus, et non d'une simple scission d'un organisme sorti de l'œuf et adulte ou non; fait qui serait ici comparable aux cas de division expérimentale, suivie de la régénération des organes qui manquent alors au fragment séparé.
Sur les annélides mentionnés ici, l'espace qui sépare les deux derniers anneaux devient à un moment donné le siège de la génération des tissus, qui dès le moment de leur naissance sont les homologues de ceux que sous forme de feuillets blastodermiques constituent les cellules en lesquelles ailleurs le vitellus fécondé s'individualise par segmentation. Dès lors, l'apparition successive des anneaux céphalique, caudal, et de tous leurs intermédiaires, a lieu à l'aide et aux dépens de ces tissus au fur et à mesure que la multiplication de ces cellules blastodermiques suit leur génération, dont le mode même n'a du resie pas encore été observé.
Ces faits s'accomplissent sans qu'il y ait là genèse d'un vitellus, ni fécondation, ni segmentation de celui-là.
Dans ces animaux d'une organisation déjà complexe on voit ainsi, comme sur les polypes et les vers cités plus haut, la fécondation d'un seul vitellus suffire pour que de l'être naissant à l'aide et aux dépens de celui-ci proviennent directement de nouveaux individus, souvent nombreux ; le tout par génération, sui- DicT. EKc. i" s. VU. j;i
482 GÉNÉRATION (physiologie).
vant le mécanisme physiologique indiqué page 445, d'un tissu ayant de prime abord les caractères de ceux qui forment lesTeuillets blastodermiques.
L'importance de ces données gît essentiellement dans ce qu'il n'y a qu'un pas sans différences essentielles entre ce fait et la production des gemmes propagulaires ou bulbilles des éponges, des synhydres, etc. (page 477), d'une part, puis la production des œufs de certains hémiptères (pucerons), hyménoptères, lépidoptères et crustacés qui se segmentent et évoluent sans fécondation préalable. A tort di\iT^e\és pseudovules, ces œufs sont aussi d'origine ovarique et ne diffèrent anatomiquement de ceux qui restent stériles, s'ils ne sont pas fécondés, que par l'absence de micropyle sur leur membrane vitelline et par quelques autres caractères secondaires. Mais leur vitellus possède dès l'accroissement complet de cette cellule les qualités moléculaires et physiologiques des ovules à micropyle qui ont subi la fécondation. Ceci du reste n'est saisissable qu'empiriquement par l'observation montrant que VindividuaJisalion du vitellus en cellules avec toutes ses conséquences évolutives ultérieures débute dès que l'œuf est mûr. Cette individualisation est ici normalement spontanée comme elle l'est aussi dans les ovules mâles qui dès leur arrivée à maturité se segmentent spontanément aussi, et dont les cellules homologues des embryonnaires ou blastodermiques de l'œuf femelle deviennent par évolution intérieure ou par fissuration le point de départ de la génération des spermatozoïdes.
On sait que sur divers hémiptères, sur certains pucerons particulièrement, un individu sorti d'un œuf fécondé, pondant ainsi des œufs qui évoluent sans fécondation pour mourir ensuite, a des descendants qui font de même durant dix à douze générations successives avant de redonner des œ.ufs pourvus d'un micropyle.
Dans ce cas comme dans ceux qui se rapportent à la reproduction par gemmation, la substance des spermatozoïdes unie à un vitellus suffit pour transmettre ses qualités moléculaires non-seulement à celui-ci, mais aux tissus et même aux ovules sans micropyle qui en dérivent; et cela non-seulement à ce premier individu, mais encore à plusieurs des générations auxquelles il donne naissance. Cette transmission prolongée jusqu'à plusieurs générations successives des qualités moléculaires de la substance du mâle est de même ordre que celle qu'on observe d'une manière simultanée sur les plantes soumises au métissage. Car on sait qu'en fécondant les premières fleurs écloses d'un Fuchsia rouge , par exemple, avec le pollen d'un Fuchsia blanc, toutes les fleurs du premier qui éclosent ensuite, sur la même branche et les voisines, du printemps à l'automne, Mut un calice blanc ou marbré de blanc et non plus rouge comme dans les floraisons antécédentes. L'ovule végétal en empruntant par endosmose ses principes nutritifs aux cellules de l'ovaire et des organes voisins leur a certainement transmis par exosmose de sa part une portion de ses propres principes, au nombre desquels comptent ceux que lui ont fourni les grains du pollen fécondant. De là une influence, sinon fécondatrice, au moins modificatrice de celui-ci, transmise de proche en proche jusqu'aux autres fleurs de la plante métissée.
Nous savons déjà du reste {voy. Fécoî«datio.\, p. 364) qu'il y a dans la fécondation mélange matériel de la substance du mâle avec celle de l'ovule femelle, qui reçoit ainsi l'impression de la constitution du premier : ce fait représente, à l'état élémentaire, mais d'une manière caractéristique, la transmission héréditaire, par suite de cette propriété dont jouit toute substance organique d'amener vpar actions moléculaires successives) à un état analogue à celui où elle se trouve
GÉxNÉRÂTION (i-hysiologie). 483
les autres espèces de substances qu'elle touche. D'où il résulte que la matière des spermatozoïdes ou des grains de pollen détermine, dans celle du vitellus de l'ovule femelle, l'apparition d'un état moléculaire analogue à celui qu'elle offre en arrivant.
On sait d'un autre côté que sur les animaux vivipares comme pour les plantes le vitellus, puis l'embryon, en empruntant à la mère les principes indispensables à leur accroissement, transmettent inévitablement à celle-ci certains des leurs et par suite certains de leurs états organiques moléculaires. De là celte influence du père fécondant sur la constitution de la mère par l'intermédiaire de l'ovule fécondé et développé en fœtus. Cette influence constitutionnelle dont les exemples sont connus jusque dans l'espèce humaine et surtout parmi les ammaux domestiques est telle, ainsi qu'on en possède plus d'une observation, que les descendants d'un second père ressemblent parfois au premier et non à l'auteur même de la dernière fécondation.
Revenant plus directement à notre sujet, nous voyons que les ovules se segmentant et évoluant sans fécondation ou agamiques mentionnés plus haut, corps unicellulaires comme tous les ovules quelconques, sont dans les animaux les seuls éléments anatomiques qui anatomiquement et physiologiquement doivent être comparés aux Spores des cryptogames, à celles du moins qui sont dites Stylospores.
Celles-ci, il est vrai, évoluent d'abord par développement et par allongement tubuleux de leur contenu, qui se divise en cellules par scission transversale, cellules juxtaposées bout à bout, tandis que pour les ovules agamiques le contenu ou vitellus s'individualise par segmentation ou par gemmation superficielle (page 361) avant que commence tout accroissement ou développement proprement dit. Mais dans l'un et l'autre cas le résultat est la formation immédiate ou médiate seulement d'un nouvel individu qui se reproduit par un ovule végétal ou animal, et par des spermatozoïdes ou par les cellules du pollen leurs homologues s'unissant matériellement.
Quant aux corps reproducteurs multicellulaires primitivement, tels que ceux des végétaux, etc., qu'ils soient ou non entourés d'une paroi propre, cène sont que des gemmes ou bourgeons proprement dits (c'est-à-dire des gemmes se développant dans le tissu où ils sont nés) ; ou bien ce sont des bulbilles (c'est-àdire des bourgeons croissant ailleurs que sur l'être qui les a produits, à la manière de ce que les spores font à cet égard, ainsi que les ovules fécondables).
4" De la reproduction par des germes ou germinipare {voy. Germe).
5° Reproduction ovulaire dite sexuelle ou oviparité. La comparaison des unes aux autres des données qui précèdent nous amène à comprendre nettement ce qu'est un ovule soit femelle ou embryonnaire, soit mâle (spermatoblaste) ou à spermatozoïdes {voy. Œuf et Sperme). Chacun est un élément anatomique, une cellule dont le contenu ou vitellus est soit fécondable, soit fécondant, mais toujours susceptible d'individualisation en cellules, soit par segmentation simultanée (p. 356), soit par gemmation progressive de la substance de sa superficie [voy. p. 361, et l'article Fécondation', p. 360).
Quant aux phénomènes ultérieurs qui conduisent ces cellules à leur groupement en feuillets blastodermiques d'abord, en systèmes organiques ensuite, l'étude de leurs conséquences appartient à la théorie même de la formation de l'organisme [roy. Organisation et Système).
C'est par le l'ait de cette segmentation ou de cette gemmation conduisant à
.iSi GKJSERATIOiN (i'hyeioi.oi.ie).
une individualisation avec groupement cellulaire que cette cellule, l'ovule, porte en elle-même ce qu'a de son côté tout bourgeou multicellulaire ou tout fragment isolé par fissiparité. Que ce soit dans l'organe (ovaire) où naît cette cellule que son vitellus présente toutes ces phases évolutives, comme sur tous les plianérogames, que ce soit après isolement et transport dans quelque autre organe du même être ou loin de lui, dans un milieu différent tout se passe sans qu'il y ait nulle part continuité de substance entie l'œuf et l'individu qui le produit. Il n'y a qu'échange et emprunt endosmo-exosniotique avec simple contiguïté avec Je milieu ambiant, «[uel qu'il soit, des principes servant à la nutrition et à l'augmentation de la masse du nouvel être dérivant du vitellus ; contact immédiat d'abord, puis plus ou moins médiat ultérieurement (placenta, etc.).
Nous avons déjà dit (Sexe, p. 476-477) quelle est la manière dont naît généralement ce corps unicellulaire d'origine ectodermique et, soit mâle, soit femelle, dont le contenu (vitellus) passant de l'état d'homogénéité à l'état multicellulaire, comme il vient d'être rappelé, amène la génération d'un être semblable à celui dont il dérive, sans lien substantiel direct. Il ne nous reste par conséquent plus ici qu'à signaler les principaux cas particuliers de Yoviparité.
Dans le cas de la génération d'un ou de plusieurs ovules, il faut distinguer le fait de la production de ceux-ci de celui de leur maturation, de leur arrivée à un plein développement.
L'apparition de l'ovule mdique l'arrivée de l'animal embryonnaire ou larvaire [voij. Sexe, p. i07) à un certain degré d'accroissement. Sa maturation en indique une autre. Rien de plus remarquable à cet égard que le cas des mammifères et des oiseaux dans lesquels naissent dès l'âge embryonnaire tous les œufs qui seront pondus et beaucoup plus encore; dans lesquels au contraire la maturation lorsqu'elle survient indique l'arrivée de l'organisme à une autre phase de son évolution, et n'a lieu périodiquement que pour un petit nombre d'entre eux à la fois. Dans tous les cas, l'apparition de l'ovule indique l'arrivée de l'organisme embryoïmaire ou larvaire à un certain degré de développement, qui est généralement celui oiicet être cesse non toujours de grandir, mais de pouvoir se reproduire par scission ou par gemmation ; cela est surtout dans le cas des organismes ou paucicellulaires. Il en serait sans doute encore ainsi pour les vertébrés considérés dans leur période blastodermique, si l'on pouvait alors les soumettre à une scission expérimentale sans empêcher la continuité de leur évolution. Sur eux, en effet, l'apparition des ovules marque la fin de Vévolution blastodermique et le début des phases embryonnaires proprement dites bientôt fœtales.
L'oviparité sur les animaux se manifesterait déjà, d'après quelques-uns, dans les protozoaires, sur les infusoires ciliés, animaux dits aussi nuclées. L'oviparité s'associerait de la sorte à la fissiparité et à la gemmiparité sur les mêmes espèces, mais survient durant d'autres époques. Mais cette oviparité n'y est aucunement simultanément mâle et femelle [voij. Sexe, p. 465).
C'est l'organe qui se comporte en eux, anatomiquement et lors de leur fissiparité, comme un noyau celuUaire qui en d'autres circonstances grandit, présente une enveloppe hyaline et un contenu granuleux qui se segmente comme le font ailleurs les ovules fécondés, mais ici spontanément. Chaque sphère de segmentation (au nombre de 2, 4, 8, etc., suivant les espèces) devient un ovule avec une membrane vitelline et le vitellus pourvu de son noyau ou vésicule germinative. Ces ovules sont pondus après l'accouplement. Ce noyau ou nucléns des
tlÉNÉRATION (l'HYsioi.oGii;). 483
lulusoires ciliés a été appelé ovaire, ovule primitif et embryogène. Les globules sus-indiqués en provenant et pondus ont été appelés œufs secondaires et ovules (Balbiani, Journal de la physiologie, 1861).
Us comptent avec les Infusoires enkystés (p. il7>) parmi les corps reproducteurs de ces animaux (gemmes, kystes), qui sont considérés comme entraînés en tant que poussières et les propageant d'un lieu dans l'autre. 11 n'est pas toujours possible de bien les distinguer des gemmes et des kystes tant qu'on n'a pas vu plusieurs des infusoires au nombre de 2, 4, etc., provenir des kystes, tandis qu'un seul se développe dans cliaqiie oruh', directement à l'aide et aux dépens de la totalité de sa substance, pour s'échapper ultérieurement de son enveloppe considérée comme zone transparente on membrane vitelline [voy. Œuf, p. 566). Ce développement consiste ici en l'apparition d'un noyau, de la vésicule pulsatile, d'une couche tégumentaire avec des cils, pourvue ou non d'un ou de plusieurs orifices ou bien des flagellums, et plus tard parfois d'un pédicule contractile, etc. Cette genèse successive des parties qui n'existaient pas a pour résultat de faire que l'être devient de plus en plus différent de ce qu'il était d'abord. C'est en cette succession de genèses intimes et locales que consiste cette évolution; c'est là ce que les auteurs allemands et leurs imitateurs appellent nne différenciation de parties, comme s'il s'agissait de parties préexistantes devenant de plus en plus faciles à démêler. Mais différenciation ne signifie rien, si l'on ne spécifie pas d'une part que ce terme exprime uniquement un résultat et de l'autre qu'elle est le résultat de cette succession d'apparitions, de genèses des parties organiques absentes d'abord; faits sur lesquels l'article Ckllule s'est expliqué suffisamment aux pages 590-593 et 665-667.
Parmi les animaux multicellulaires ayant un mésoderme, les Spongiaires ont des cellules qui à certaines époques de l'année prennent graduellement les caractères d'ovules mâles et d'ovules femelles portés par un même individu. Ces cellules dériveraient de l'endoderme dont les cellules ciliées tapissent les canaux ramifiées. Les spermatozoïdes fécondent l'ovule femelle tombé dans ces canaux. Par segmentation de son vitellus celui-ci conduit à la formation d'embryons ciliés, nageant çà et là, possédant déjà des spicules, et qui vont se fixer ensuite loin de l'individu qui les a produits pour en constituer de nouveaux ou de nouvelles colonies.
Sur les Hydres d'eau douce, on voit aussi un même individu produire des ovules mâles donnant des spermatozoïdes et des ovules femelles sous la couche externe des cellules. Mais déjà on trouve certains individus qui ne donnent que des ovules mâles et les autres des ovules femelles seulement, c'est en général près du pied que les uns et les autres se développent; c'est à compter des polypes Zoanthaires qu'on trouve les ovules mâles et femelles naissant toujours dans des organes spéciaux, plus ou moins simples, siégeant eux-mêmes dans des parties spéciales, les lames mésentéroïdes faisant saillie dans la cavité générale du corps. Pour quelques genres, les deux ordres d'éléments sexuels se trouvent encore sur les mêmes individus. Mais sur un plus grand nombre l'hermaphrodisme n'existe plus et les sexes sont portés par des individus distincts, soit libres, soit associés eu colonies. Dans ce dernier cas, il y a des espèces sur lesquelles naissent des colonies de mâles et d'autres de femelles [voy. Sexe).
Victor Carrus a donné le nom de néométie à l'ensemble des actes accomplis par des êtres produisant des œufs ou d'autres corps reproducteurs, actes qui ont pour résultat d'amener les jeunes à pouvoir se reproduire eux-mêmes. Tantôt
iSO OÉNÉRATIOIV (i'Iivsk.locie).
ce sont les parents qui interviennent directement par leurs soins pour empêcher la mort des jeunes, comme on le voit chez les vertébrés, divers articulés et mollusques; tantôt l'intervention est indirecte, en quelque sorte, comme on le voit lorsque les jeunes sortis de l'œuf n'arrivent pas à être semblables à leurs parents, à être sexués, mais se reproduisent en donnant des êtres de forme et de structure différente qui deviennent la souche directe ou indirecte d'individus sexués.
Les phénomènes de la métagenèse rentrent dans l'ensemble de ceux que désigne le mot néomélie.
Le mot de métagenèse est dû à Ricliard Owen ; il avait employé d'abord le nom de parlhénogenèae (Trapâévo;, vierge), qui désigne, à proprement parler, non la métagenèse, mais plutôt les phases d'une naissance intermédiaire aux fonctions sexuelles ayant lieu sans intervention des sexes. Elle est caractérisée par ce fait, qu'un être né d'un ovule donne naissance, sans être fécondé et avant d'avoir des organes génitaux (avant d'être adulte en quelque sorte), à des embryons, des corps reproducteurs, ovules ou bourgeons [germes) nouveaux. Ceux-ci interrompent la série du développement en ce que l'être né de l'ovule meurt après avoir fourni ces germes, et c'est sur ces derniers que se continue l'évolution. Ainsi, par exemple : 1° d'un œuf fécondé de méduse sort un animal qui a non pas les caractères de ses parents, mais ceux des êtres dont on a fait la classe des polypes : cet animal est né par oviparité; 2° ce polype, avant de mourir, donne ; a. par gemmiparité, des polypes semblables à lui ; h. et même, après ces gemmes, il peut donner du sperme et des œufs d'où sortent des polypes également semblables à lui ; 5° puis c'est de ces polypes (tant de celui qui est né le premier que des formes 2° a. et 2»è.)que naissent des gemmes qui, en se développant, constituent des méduses à sexes séparés. Il est des acalèphes dans lesquels la phase 2° a. manque; l'inverse peut se rencontrer ailleurs.
Chez les animaux, on a observé la métagenèse: 1" sur les infusoires (Pineau et Stein) ; les observations de Dujardin et de Laurent sur les éponges doivent être rapprochées des phénomènes de métagenèse; 2° sur les polypes et les acalèphes : ils ont été l'objet des premières observations faites par Chamisso, de Sars, Steenstnip, Dujardin, Krohn, Vogt, etc., lesquelles furent systématisées en premier lieu par Steenstrup et de Sars ; 3° sur les échinodermes par J. Mùller ; 4° sur les vers par Kûchenmeister, de Siebold, Wagner, etc. Ici même le phénomène quelquefois est plus compliqué qu'ailleurs. Ainsi : a. les distomes, par des œufs fécondés [oviparité), donnent naissance à des grand' nourrices (grand"mères nourrices) sans sexe, prises souvent pour des espèces particulières de vers intestinaux ; b. la grand'nourrice donne naissance par gemmation, etc., sans organes sexuels, à d'autres êtres appelés nourrices (mères nourrices), pris souvent aussi pour d'autres espèces de vers parasites ; c. la nourrice donne enfin naissance, d'une manière analogue ou autrement, mais toujours sans sexe, à des vers appelés cercaires, puis elle meurt; d. ces cercaires s'enkystent, forment une sorte de chrysalide dont ils sortent sous forme de distomes sexués, par suite d'une métamorphose comparable à celle des insectes. Ces divers êtres, représentant diverses phases d'évolution, passent souvent de l'intestin ou autre appareil d'un animal dans celui d'un autre, pour présenter ces reproductions qui sont suivies de leur mort, et peuvent rester des mois, etc., à l'état de grand'nourrice, nourrice ou cercaire, tant qu'ils ne trouvent pas les occasions d'émigration : ce sont là autant de faits importants pour l'étude des parasites ; 5" la
GÉiNÉRATION (physiologie). 487
métagenèse a été observée sur les articulés les plus élevés, sur des insectes, par Victor Carus, qui a montré que les pucerons doivent leur reproduction sans fécondation (Réaumur, Bonnet) à ce que : a. les œufs fécondés des pucerons ou aphis femelles ailées donnent naissance aussi à des nourrices; h. ces nourrices sont les individus sans ailes; ils ont pourtant un ovaire allongé, mais il est sans réceptacle du sperme. Durant l'été, tant qu'il fait chaud, dans cet organe naissent des œufs comme dans l'ovaire des insectes sexués, mais sans micropyle; l'embryon s'y produit comme dans les œufs fécondés (p. 356) ; chacun de ces nouveaux insectes donne naissance à une deuxième génération de ces nourrices (b); celles-ci à une troisième; ces dernières à une quatrième, jusqu'à dix ou douze et plus, si l'on tient les animaux en lieu chaud. Puis, à l'automne, naissent des individus ailés mâles et femelles, donnant des œufs pourvus d'un micropyle, ou œufs dliiver, qui sont fécondés,puispondus et déposés à l'aisselle des feuilles, etc., où ils passent l'hiver.
La métagenèse s'observe sur des végétaux de tous les groupes, soit naturellement, soit accidentellement. Ainsi, dans les cryptogames, Vergol de seigle en est un exemple. Dans les phanérogames, Vail vivipare, le lis bulbifère et la saxifrage granulée ou à bulbilles {Saxifraga granulala L.), etc., en sont des exemples. Seulement, dans les phanérogames, l'être qui a donné naissance à ces yemmes est semblable à son parent et porte lui-même des organes sexuels. En un mot, ici les phases sont moins nombreuses que dans les animaux précédents ; elles sont plus concentrées, si l'on peut ainsi dire.
La métamorphose est un mode d'évolution très-différent de la métagenèse. Elle s'observe sur des êtres d'organisation plus complexe; elle diffère de la métagenèse en ce que c'est l'individu même sorti de l'œui de ses parents qui, plus tard, leur ressemblera et portera lui-même des œufs, après avoir seulement eu des organes provisoires qui tombent ou se résorbent. 11 en résulte, il est vrai, pour lui, des formes diverses; mais il ne donne naissance, pendant la persistance de ces formes, à aucun être destiné à le remplacer et à porter des <Bufs {voy. Métamorphose).
La métagenèse s'observ;int sur les végétaux comme sur les animaux, ses phénomènes semblent montrer que : 1° toute espèce végétale naît d'un sac embryonnaire, ou ovide proprement dit, chez les phanérogames et les cryptogames élevés; ou bien elle naît d'une spore proprement dite, individualisée, née dans une thèque ou dans un sporange qui, représentant l'ovule par la segmentation de son contenu, finit par donner naissance de la même manière à un être semblable à son producteur ; 2° chez les animaux toutes les espèces naissent d'un ovule, et finissent par reproduire aussi (à l'aide d'un ovule dont le contenu se fractionne) un individu semblable aux parents.
Les différents modes d'après lesquels s'opère la reproduction d'éléments anatomiques, émettant et abandonnant une portion de leur substance existant déjà, sont : 1" la segmentation ou fractionnement ; 2" la fissiparilé, la scission ou doisonnement intra-iitriculaire, Mirbel ; 3" la gemmation ou surculation {superutriculaire, Mirbel), ou bourgeonnement ou génération de propagules {superutriculaire, Mirbel). Leur genèse a lieu dans les conditions dites : 1" d'interposition ou accrémentition [inter-utriculaire, Mirbel) ; 2° de substitution chez les animaux seulement ; 3" d'apposition ou sécrémentition. Or les naissances d'individus souvent différents de leur nourrice (par : 1° fissiparité ; 2° gemmation et propagules) sur un être né d'un œuf dont le contenu s'est segmenté seraient des
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modes accessoires ou intermédiaires de génération, tels qu'en présentent, durant toute la vie de l'individu, certains éléments anatomiques des plantes et de quelques invertébrés pris isolément. Ces modes accessoires assurent la reproduction définitive par œuf ou ovule, mais leur constatation ne doit plus suffire, comme elle a suffi jusqu'à présent, dans la détermination des espèces de champignons, d'algues et d'animaux les plus simples ; il faut de plus avoir observé l'être adulte ; il faut avoir observé cet être dans sa phase de reproduction ovipare. Quant aux faits de reproduction par fissiparité, gemmiparité et propagulaire, ils n'indiquent, au contraire, que des états intermédiaires entre la sortie hors de l'œuf d'un être et la production d'ovules par cet individu lui-même, mais il n'implique nullement qu'on a affaire à des individus spécifiquement distincts {voy. Organisation). Ch. Robin.
Bibliographie. — Outre les ouvrages cités dans le cours de cet article et les Traités de physiologie, voy. la bibliographie des art. Fécondation, Fœtus. Menstiioation et Sexe. Voy. aussi : LicETi. Il ceva overo dell eccellenza e usa dei génifali dialogo. Bologne, 1598, in-8". — Stépiiani (Joh. Nie), resp. l). Duvernot. Diss. de partibus corporis huiiiani, quœ faciunt ad speciei conservalionem. Bâte, IGGl, in-4°. — IIorst (Greg.)et Sciiolz. (L.). Diss. de membris •in ulroque sexu generalioni i7iservicntibus. ^Villeniberg, IGOO, in-4'. In liecus. in ejusdexercilat. de corp. hum. Giessen, 1606, in-12. — Pheibicus (Clir.) resp. Bachmann. (\'.). Diss. partium generalioni inservientium, nec non attuum declarationem conlinens. Leipzig, 1621, iii-4°. 'In Reçus, in ejusd. Fabrica c. h. 8 disp. compreliensa. — I'lazzosi. De partibus generalioni inservienlibus libri II, quibus omnium et singulorum organorum utruisque sexus ad gencralionem concurrentium slruclura, aciiones et «sus, perspicua brevitale explicanlur. In Adjicitur Diss. Aranlit de humano fœlu. Geg. Nyamani de vila fœtus in utero, et Adr. Spigelii de incerto tempore parlus. Padoue, 1621, in-4°; Leyde, 1644, in-4° ; 1664, iii-12. — LicETus. De spontaneo vivenliumortu. Vicetiae, 1618, in-4''. — Mono. Dissertaz. intorno alla generazione degli animali et le vegetabili. Baddano, 1753, in-4''. — Muller et I'latner. Meditalioncs in œconomiam generationem animalium. Lipsiae, 1715, ia-4°. ^ — (IRCUAMUS. De generatione animantium conjectura, etc. Coloniifi Brandenburg., 1657, in-12. — Savois, De generatione hominis et «mma/iMW eaj oyo. Franequerpe, 1711, in-4°. — Smith. Disput. inaugur. quœdam de generatiune complectius. Lugd. Batav., 1786, in-4''. — Laurem- BERG. Diss. de jyarlibus generalioni inservientibus, imprimis de testibus et de utero. Rostock, 1635, iii-4°, et in Ejud. colleg. anal. Rostoclj, 1636, in-4"', ant. Anat. c. h. Francfort, 1665, iii-12. — Hoffmann (Gasp.). Progr. de generatione et usu partium eidem inserventium. Altorf, 1648, in-4''. — IIarvey (Guil.). — Exercilationes de generatione animalium; quibus acced. quœd. de jyarlu, de membranis ac hnmoribus uteri, et de conceptions. Londres, 1651, in-4''; Amsterdam, 1651, in-12; 1662, in-12; Padoue, lb66, in-12; La Haye, 1680, in-12; Leyde, 1737, 111-4°. — Everardi (Ant.). IS'ovus et geminus hominis brutique aiiimalis exortus. Milan, 1601, in-12. — Pi0LFiNK(6erner.). Ordo et mdliodus generalioni dicalarum partium, par anatoma cognoscendi fabricam, liber unus, ad normam, velerumet recentiorum scriptorum exaralus. lena, 1664, in-4°. — DEl'SI^G (Ant.). Genesis microcosmi, s. de generatione fœtus in utero diss. ace. curœ secundœ de generatione et nutritione. Amsterdam, 1665, in-12. — Orcham (Jan.). De generatione animantium conjectura, observationi cuidam Harveann', ne vêtus pervulgataque omnium genlium opinio per Itanc concidat, submissa. Cologne, 1667, in-12. — Sinibaldi (Io. Ben.). Geneanthropœiœ, s. de hominis generatione decateuchoti ; ace. hist. fœtus Mussipontuni extra uterum in abdomine reperti et lapidescentis c. adjcciis varior. excellenliss. virorum commentis, vindiciis, ut et judiriis variis de Laur. Straussii, explicatione. Francfort, 1669. — Malpigiui (Marc). De formalione pulli in oi'o dissertatio epislolica. Londres, 1675, in 4°. In Appendice de ovo incubato. Londres. — I)D MÊME. La génération de l'homme par le moyen des œufs, et la production des humeurs par l'action des sels, défendues par Eudoxe et Philotime contre Antigène. Rouen, 1676, in-S", par Ph. de llouppeville. — Du même. La génération de l'homme ou tableau de l'amour conjugal, divisé en IV parties, par Nie. Venette. Amsterdam, 1687, in-12 (1688), sous le speudonjme de Nie. Salonichus, Parme, 1689, in-S"; 7"= édit. revue, corrig. et aug. par l'auteur, Cologne, 1696, in-12 ; fig. 1712, in-12; Paris, 1752; Hambourg, 1751, in-12, voL I, II; Lyon, 1748, in-12, vol. I, II. — Rolfinck (Guerneri). Sacra Eleusinia patefacta, s. tractatus anatomicus novus de organoriim generalioni dicatorum structura admirabili in ulroque sexu, veterum atque neotericorum hypothesibus et inventis incommodât us, indiceque rerum copioso completatus. Francfort-sur-le-Mein, 1684, in-4''. — Du même. Admiranda anolomica, sivc tractatus anatomicus novus, in quo organa generationi dicata utriusque sexus tam
GÉNÉRATION (bibliographie). 48!)
accitrata, quoad struclwam aJmirabilvm, nexiim, situm et alla curiositatem spectaulia examinanlur , ut cuique anatomiœ stiidioso inservire poterunt. Nunc tiici publicce cwn vcterum tum modernorum sententiis commissa ac indice reruin complelissimo exornata. Francfort et Leipzig, 1086, in-4*. — Do mèmk. De sexus utriusque partihus genitalibus spécimen. Leipzig, 1675, in-12. — De Ghaaf (Régnier). Histoire anotomiquc des parties ge'nitales de l'homme et de la femme qui servent à la cjénéralion, avec un traité du suc pancre'atique, des chjslcres, et de l'usage des srj plions ; traduite en français par N. P. D. M., enrichie de 41 planches en taille douce. Bâle, 1679, in-S". — De Graaf (Régneras). Epistola ad. L. Schacht de nonnuUis circa parles génitales inventis novis. Leyde, 1675, in-8°. — KiNG (Edmutid) and De Graaf (llegnerus). Some Observations concerning tlie Organs of Génération. In Phil. Trans., 1668, p. 672. — IIorne (Io. van). Prodromus observai lonum suariwi circa partes génitales in utroque sexu. Leyde, 1068, in-12 ; cum notis Swammerdamii , Leyde, 167'2, in-4° ; in opusc. I. v. Home, Leipzig, 1707, in-8"; Espitolica dissertatio ad Gu. Ptolfînciuin, suarutn circa parles generalionis in utroque sexu observationum synops in exhibens. In R. d. Graaf par Hum genitalium defensio. Leyde, 1673, in-S"; cumJ. M. Hofmanumi commentariis in microscosum. Leyde, 1717, in-4''. — Bables (Louis). Les nouvelle." découvertes sur les parties principales de l'homme et de la femme, avec des dissertations sur chacune en particulier. Lyon, 1675, in-S"; 1075, in-8''; 1680, in-l'i. — Sterre (Dion vander). Tract, nov. de generatione ex ovo, nec non de monstrorum productione epistolix Il comprehensus. Amsterdam, 1087, in-12. — Garmann (Chr. Fr.). Oologia curiosa, part. Il absoluta, ortum corporum naturalium ex ovo demonstrans. Cygnex, 1691, in-4''. — Du même. Homo ex ovo, s. de ovo humano. Cygnex, 1682, in-4°. — Du même. Traite raisonné sur ta structure des organes des deux sexes destinés à la génération. Paris, 1690, in-12. — Ortlob (lo. Fr.) resp. .1. H. Helcher. Diss. de subjectis et organis generalionis. Leipzig, 16t'7, in-4''. in Reçus, in ejusd. hisl. part, et œcon. hom. sec. nal., s. disserlationes anat.-physiol . Leipzig. — De Launay (Charles Den.). J^ouveau système concernant la génération de l'homme et de l'oiseau. Paris, 1698, in-12; 1726. in-12; 1754, in-12. — Geoffroy (Steph. Fr.) et De Cerf (Claude). Auhominis primordia vermis Y .\ff. Paris, 1704, in-4''. — Schei.hammer (Gunth. Chr.) resp. E. F. Dobelius. Thèses selectœ de partibus generationi dicalis, et earitm usu. Kiel, 1704, in-4°. — De même. Dissertations anafomiqucs sur la génération de l'homme et la nourriture du fœtus, dans l'une desquelles on combat le système des ovarisles, et dans l'autre on fait voir que le fœtus n'est point nourri par la bouche, par le sieur*" Paris, 1706, in-12. — Nigrisoli (Fr. Mar.). Considera-iione intorno alla generazione de vivante, c particolarmcnte de' mostri. Ferrare, 1712, in-4''. — Camerarius (Rud. Jac). De generatione hominis et animalium. Tubingue, 1715, in-4''. — Du mkme. Dissertation sur la génération, sur la superfétalion, et la réponse au livre intitulé. De l'indécence aux hommes d'accoucher les femmes, et sur l'obligation aux mères de nourrir leurs enfants de leur propre lait ; par le sieur de La Motte. Paris, 1718, in-S". — Hoffmann (Dan.). Annotationes medicce ad hypothesis Gouyanas de generatione fœtus ejusque partu, tum nalurali, tum violento ; prœmissa est diss. epist. de ulilitatc pérégrination is gallicanœ junctuinque methodi studiitm expérimentale pliys'icum applicandi ad studium medicum spécimen. F.-^anciort sur-le-Mein, 1719, in-S". — Yalionieri (Ant.). Istoria délia generazione delV uomo e degli animali se sia da vennicelli spennatici, o sia dalle uvoa. Venise, 1721, in-4°. — Paitoni (J. B.). Discorso academico, t. I e II, délia generazione deW uomo. Venise, 1722, in-4° ; t. III et IV; \enise, 1726, in-4°. — Leeuwenhceck (Ant. v.). Opéra omnia. Leyde, 1722, in-4'', vol. I-IV. In vol. II, de animalculis variorum animalium spermaticis agilatur. — Lischwitz (J. C.). De ortu et propagatione hominum. Leipzig, 1725, 'm-i". — Stextzel (Chr, Godoi'r.) resp. Ekebrecut (Melch. Guil.). Diss. de genitalium munere et pathematibus organorum . Wittemberg, 1726, in-4''. — Massuet (Petr.). Diss. med. de generatione ex animalculo in ovo. Leyde, 1729, in-4''. — IIartsceker (Nie). CoM)'* de physique, accompagné de plusieurs jnèces concernant la physique, et d'un extrait critique de lettres de Leeuwenhœck. La Haye, 1730, in-4''. — liiANCHi (Jo. Bapt.). De naturali in humano corpore vitiosa morbosaque generatione historia. Turin, 1741, in-S". — Du même. A Phtlosophical Essay on Fécondation ; or an Impartial Hnquiry into the first Rudiments, Progression and Perfection of Animal Générations; particulariy ofthe Ihunan Species; comprehendiug some Conjectures and Disquisilions concerning the Time and Manner, when and how the Human Soûl is intromitted or impress'd in the Body. Londres, 1742, in-8''. — Du même. Venus physique, contenant deux dissertations, l'une sur l'origine des hommes et des animaux, et l'autre sur l'origine des Noirs. La Haye, 1746, in-S" (René-Louis-Jforeau de Maupertuis). — Nicolai (Ern.-Ânt.). Gedanken von der Erzeugung des Kindes im Mutterleibe und der Harmonie, welche die Mutter wàhrend der Schwangerschaft mit demselben hat. Halle, 1740, in-8"'. — Crossons. De generatione hominis dissert, physiologica. Montpellier, 1750, in-4°. — Du même. Zoogénésie, ou génération de l'homme et des animaux, par Gauthier d'Agoti (Arn.-Eloy.). Paris, 1750, in-12. — Moreau (Edm.-Tli.) resp. Solier (Jo.-Lud. Mar.). An ex utriusque sexus siminis miscela fœtus? Aff.
490 GÉWÉRATKXN (bibliographie).
Paris, 1753, in-i». — Khiilemann (Gc.-Fr.). Observationes quœd, circa iirgociwn rjenerationis in ovibus faclœ. Leipzig, 1754, in-4°. — Wolff (C. Fr.). Theoria gêner ationis. Halle, 1759, 111-4°; 1774, in-8°. — Jeamvoï (Nie.) et Tiiieby de Bussi (Fre.). An fjeneratio naturœ arcanum? Aff. Paris, 1762, in-4°. — D'Agoti (Gauthier). Anatomie des parties de la génération dr l'homme et de la femme. Paris, 1778, in-4°. — Du jiksie. La génération ou exposition des phénomènes relatifs à celte fonction naturelle, tirée de M. Hallef, avec des notes. Paris, 1774, in-8°, vol. I-JI, trad. Deleuryc. — Huber(J.-J.). DeOrtu hominis. Cassel, 1777, in-4°. — NuKNJiERGER. Diss. de organis et uclionibus sexus in œconomia animali. VVittemberg, 1784. — De Lepinat (Jo. Bapt. Jos. jEgid. Lodin.). Qucest. phys. fierine potest conceptio sine coitu? Montpellier, 1784, in-4°. — Spallakzani. Expériences pour servir à l'histoire de la génération des animaux et des plantes, avec une ébauche de l'histoire des êtres organisés avant leur fécondation, par Senebier. Genève, 1785, in-S". — Hencke's (Joh. Eph.). VôUig entdecklcs Geheimniss d. Natur sowohi in Erzeugung des Menschen, als in der willkHrlichen Wahl des Gcschlechts der Kinder. Brunswick, 1786, in-8''; réimpr. sous ce titre : Die Erzeugung des Menschen und Heimlichkeiten der Fraucnzinimer, wie auch von der Erzeugung der Sôhne und Tôcliler \on I{iohn, MS?:, in-8°. — Hemmer (Jo. Jac). Disquisitio doctrinœ Henkianœ de generailone hominis, in Act. acad. Tlieod. Palat., t. IV, p. 217. Schreiben an einen Frcund iiber das neuentd. Geheimn. im ganzrn Tlrierreiche, das mânnl. und weibl. Geschlecht nach Willkiir zu erzeugen, W07-in Hrn. Henke's Vorschlag kurz u. vollstàndig dargesteUt wird. Stras-bourg, 1786, in-8°. — Morf.l (L. G.). De generadone. Strasbourg, 1787, in-8°. — Du MÊME. A Collection of Engravings tending to illuslrale the Generat'ion and Parturition of Animais and of the lluman Species, by Tli. Dennian. Londres, 1787, in-S". — De même. Zweifel gegen die Enlwickelungstheor'ie. Ein Brief an Hrn. Senebier (v. L. P. Patrin) a. d. Franz. Handsclirifl libers, von G. Forster. Gottingue, 1778, in-8°. — Mohrenheim (Jos. k.).Nova conceptionis atgiie generationis theoria. Kœnigsberg, 1789, iii-4°. — Grasmaïer (P. T. H.). De conceptione et fccondatione humana. Gottingue, 17*^9, in-8'. — Dd même. Supplementa qucedam ad disserlationcm de conceptione. Gottingue, 1789, in-8"'. — Clauss (Jo. Bern.). be conceptione impossibili sine prœdispositione. Jena, 1789, in-4°. — Bœmerh (G. R.). Progr. analecta œconomice animalis et vegetabilis circa organa et act'iones sexus analogiam illustrantia. Wittemberg, 1789, in-4°. — Du même. Spéculations on the Mode and Appearances of Imprégnation in the Human Female wilh an Examinât ion of the Présent Théories of Génération, bi/ a Physician. Edimbourg, 1789, in-8°. — Cretzsch.mar. Die Entstehungslehre. Frankfurt, 1845, in-8''. — Demangeon. Théorie der Zeugung, etc. Weimar, 1836, in-8°. — Besecke. Versuch einer Gesch. der Hypoth. iiber die Zeugung der Thiere, etc. Milan, 1791, in-S". — Bldmem'.ach. Ikber den Bildungstrieb, etc. Gôttingen, 1791, in-4°. — Nalle. Die Isogenesis. Bonn, 1844, in-8°. — Bohn. Dissertatio de generationis doctrina. Kegiomonti, 1854, in-8°. — Burnett. The Relations of Embryology and Spermntology, etc. In Silliman's Americ. Journal, 1852, t. XIII, p. 281. — Calza. Memor. dei varii gradi d'analogia ira lo sviluppo e lariproduzione dei germi nei vegetabili, etc. In Saggi académie. Padova, 1794, t. III, p. 56. — ScHMALz (C. F.). Diss. System, examen nuperœ theoriœde absorplione seminis vaginali. Jena, 1792, in-4°. — Du même. Einzig mogliche Zeugungstheorie , oder die Erzeugung des Menschen. Ein Leseb. f. Eheleute, Eheluslige, Jiinglinge, etc. Von einem ausiib. Arzte. Berlin, 1792, in-8°. — Grl»er (Chr. Gdfr.). et Kibcheiseîi (Jo. Paul Glo.). De coitu ejusque variis formis quatenus medicorum sunt. Jena, 1792, in-4°. — Heinlein (J. W.). De fecondatlone et conceptione. sect. I-II. Erlang., 1793, in-8''. — Du même. Ueber denBeiscklaf und die verschiedenen Arten, auf welche derselbe ausgeûbt werden kann ; fur Aerzte. Leipzig, 1796, in-8°. — Ludwig (C. P.). Pr. Dm. de nisu formativo. Resp. J. G. Becker. Leipzig, 1801, in-4°; accedit Haase (J. G.) Progr. de diathesi sanguinis phlogislica insynocho inflammatoria. — Muller und Schultz. Heimlichkeiten oder Begatlung und Fortpflanzung am H'immel und auf Erden; II Theile. Berlin, 1804, in-8''. — Ore.\. D'ie Zeugung. Bamberg et Wurtzbourg, 1805, in-8''. — Millot. fart de procréer les sexes à volonté, etc. Paris, 18. ., in-8''. ^'ouvelle édit., avec une préface sur les divers systèmes physiologiques de la génération par M. Breschet. Paris, 1829, in-S". — Wolstein (J. G.). Ueber das Paaren der Menscheti und Verpaaren der Thiere, nebst einer Abhandlung iiber die Folgen und Krankheiten die aus den Verpaarungen entstehen. Altona, 1815, in-S". — Hœsch (von Ben.). Versuch einer neuen Zeugungstheorie. Lemgo, 1801, in-8°. — Schnœgass (Chr. Polyk.). Ueber die Erzeuguttg oder Aufzàhlung und Beurtheilung aller bisherigen Zeugwigstheorien, nebst einer neuen und vollstândigen Erklârung . Jena, 1802, in-8''. — Schweioh.euser. Sur quelques points de physiologie relatifs à la conception et à l'économie organique du fœtus. Stra.sbourg, 1812, in-S». — Berger (Fr. Guill.]. Ad. theoriam de fœtus generatione analecta. Leipzig, 1818, in-4''. — Fa.ngen (Olig.). Commentalio de generatione. Kie), 1821, in-8''. — Vax DER Boox. Comment, de récent, laboribus in ovi genesi il/u.itranda. Lugd. Batav., 1833, in-S". — BuRDACH (Karl Fried.). Pky.nologie, trad. franc. Paris, 1838, in-S», t. II, etc. — F. A. PoucHET. Hétérogénie ou traité des générations spontanées. Varis, 1859, in-S". — Sche.nck,
