I. 1 • i lymphatiques et sanguines

closes, ou vasculaires ( j i^ t o

En décrivant les diverses sortes de'glandes, nous attirerons l'attention à peu près exclusivement sur leurs parties véritablement actives, c'est-à-dire sur les caractères des membranes propres, de l'épitliélium, des vaisseaux et nerfs des vésicules, des follicules et des conduits excréteurs chez les glandes en grappe et en tube, et sur la structure des vésicules closes chez les glandes dites à vésicules closes. Quant au tissu, presque exclusivement de nature conjonctive, parfois contractile, mais variable par certains de ses caractères, qui sert de stroma à ces diverses parties constitutives des glandes, nous n'en parlerons le plus souvent pas, vu qu'il n'a par lui-même rien de glandulaire; ses caractères, de même que tous les détails trop spéciaux à chaque glande en particulier, ne pouvant trouver place dans un article général comme celui-ci, devront donc être cherchés aux articles spéciaux destinés à chaque glande en particulier.

I. Glandes en grappe. Les glandes en grappe, avons-nous dit, sont caractérisées par l'adossement de plusieurs culs-de-sac ou vésicules, qui viennent s'ouvrir dans un canalicule excréteur commun à tous. C'est là le type de la glande en grappe simple, que l'on rencontre, par exemple, chez bon nombre de glandes sébacées peu volumineuses. Si la glande est composée, on la voit lormée par un nombre plus ou moins considérable de ces petits amas de vésicules, ayant chacun leur canalicule excréteur, et formant autant de lobules microscopiques distincts. Seulement, au cas particulier, ces canalicules s'unissent les uns aux autres pour former un canal excréteur plus large. Celui-ci, à son tour, s'unit ultérieurement à d'autres canaux provenant d'autres points de la glande, et tous, de plus en plus volumineux, et de moins en moins nombreux, à mesure qu'ils se sont plus unis les uns aux autres, viennent contribuer, en dernière analyse, à constituer le ou les canaux excréteurs définitifs de la glande tout entière.

Il peut arriver qu'un canal excréteur ne se continue pas directement jusqu'à la surface de la membrane sur laquelle il doit se déverser, mais qu'accidentellement il emprunte celui d'une glande voisine et même de structure tout à fait ditférente. M. Renaut a signalé un remarquable exemple de cette disposition en décrivant l'abouchement fréquent du canal excréteur des glandes de Brunner dans une glande de Lieberkûhn. Il a vu dans ce cas la lumière du tube à mucus se continuer avec celle de la glande de Lieberkûhn et le revêtement épithélial changer brusquement de caractère. En effet, à la rangée de cellules muqueuses et claires de la glande de Brunner succède une ligne de cellules à plateau strié, à protoplasma granuleux, et entre lesquelles sont des cellules caliciforraes.

Toute portion d'une glande en grappe composée, de laquelle part un canal excréteur d'un certain calibre, constitue une petite masse lobulée, qui se dis-

•12 GLANDES (histoloijie).

tingue assez facilement de ses voisines par la vue, pai- le loucher, et qui s en isole aussi par une dissection délicate ; car c'est par un tissu ccnjonctif assez lùclie que ces diverses parties d'une glande sont réunies les unes aux autres. Aussi comprend-on facilement que l'ensemble d'un tel organe présente un aspect lobule caractéristique, soit sur sa surface naturelle, soit dans ses parties profondes, après leur déchirure ou leur section avec un instrument tranchant.

Les vésicules, que l'on appelle encore culs-de-sac ou acini, pi'ésentent une forme et des dimensions qui varient parfois considérablement d'une glande à l'autre. Leur forme rappelle le plus souvent celle d'un segment de sphère, ou mieux encore de la grosse extrémité d'un^ovoïde, assez régulièrement arrondie ; c'est là ce qu'on observe sur le poumon, les glandes salivaires, mammaires, etc. Mais il y a certaines variétés qu'il est bon dénoter, et qui donnent à elles seules un aspect caractéristique aux glandes auxquelles elles appartiennent: ainsi, par exemple, les glandes en grappe de certaines muqueuses et en particulier de la pituitaire ont leurs acini notablement plus longs que larges, et présentant leurs faces aplaties dans une direction parallèle à celle de la surfiice muqueuse. Dans les glandes de la muqueuse uréthrale. la forme des acini devient bien plus irrégulière : ils s'allongent, offrent des alternatives d'étranglements et de bosselures qui rendent leur contour irrégulier et leur donnent un aspect tout particulier et facilement reconnaissahle ; on peut voir de ces vésicules atteindre jusqu'à 0""",1 et même 0'"'",18 dans leur plus grand diamètre. D'autres fois, comme sur les glandes sébacées, de Meibomius, ciliaires, etc., les vésicules deviennent piriformes. Chez les glandes de Brunner, d'après M. Renaut, les grains glanduleux sont représentés par de véritables culs-de-sac multifides, analogues à des doigts de gant ramifiés, et ces culs-dc-sac, au point où ils s'ouvrent dans un tube collecteur, ne présentent aucun rétrécissement de leur calibre.

La forme des vésicules est aussi modifiée par la largeur même de l'orifice qui fait communiquer leur cavité avec celle de leur canalicule excréteur. Sur les poumons, surtout sur ceux qu'on a pris sur des sujets déjà d'un certain âge, l'orifice de communication occupe souvent près de la moitié du contour de certaines vésicules ; sur les glandes salivaires il représente, vu sa largeur, environ le tiers de la circonférence de la vésicule. Par contre, sur les glandes telles que celles qu'on rencontre dans la muqueuse uréthrale, on voit l'orifice se rétrécir considérablement et empiéter beaucoup moins sur le contour de l'acinus.

On ne saurait indiquer d'une manière générale les dimensions des vésicules glandulaires. Elles présentent tant de variétés selon qu'on les examine dans tel ou tel organe, qu'il ne faut pas songer à établir leurs proportions moyennes. Il sera bien plus profitable de les indiquera propos de chacun des principaux types de glandes en grappe. Je veux seulement faire remarquer dès maintenant que, si les proportions des acini varient d'une glande à l'autre, ils sont aussi sujets à varier sur la même glande dans des conditions déterminées, et en dehors de tout état pathologique. Pour en donner quelques exemples, je citerai les glandes sébacées, chez lesquelles on voit constamment et fort bien tous les acini de certains lobules se dilater quand la matière sébacée s'est formée dans leur cavité et s'y accumule temporairement, — et ceci est un phénomène normal, qu'on rencontre en dehors de tout état morbide, de toute éruption acnéique, et sur le compte duquel nous reviendrons, du reste, ultérieurement, — tandis que les lobules voisins non remplis de sébum pour le moment ont des acini de dimensions beaucoup moindres. Sur les poumons, suivant qu'on les prend sur des

(iLAlXDES (iii«io-LU(iiE). ^5

sujets aux diveis âges de la vie, les vésicules présentent également les dimensions les plus vaiiables et qui, toutes choses égales d'ailleurs, vont en augmentant avec l'âge : il ne faut donc pas s'étonner, si leur diamètre transverse peut varier du simple au triple, et oscille entre 0™"',115 et 0""»,576. Ces dimensions mêmes varient d'un moment à l'autre, suivant le mouvement respiratoire tpii s'accomplit et suivant son amplitude ; elles augmentent pendant l'inspiration pour diminuer pendant l'expiration. Ces quelques causes de variations dans les dimensions des acini, que nous venons de faire connaître, et il en est d'autres encore, prouvent donc qu'on ne peut les indiquer utilement d'une manière générale, tant elles sont sujettes à varier d'une glande à l'autre et même, sur la même glande, d'un moment à l'autre.

Après ces détails sur ce qu'on pourrait appeler la morphologie des glandes on grappe, il convient de pénétrer plus avant dans l'étude de leur structure intime, de les examiner avec de plus forts grossissements, et de rechercher de quels éléments sont formés les vésicules et les conduits excrcieurs.

Toute vésicule glandulaire est essentiellement constituée par les parties suivantes : une membrane propre, d'apparence amorphe, ou formée d'un tissu conjonctif délicat; en dehors d'elle, dans la gangue conjonctive qui l'entoure, se trouvent les vaisseaux sanguins et lymphatiques, ainsi que les nerfs; en dedans, on rencontre la partie essentiellement active et la plus importante de cet appareil de sécrétion : je veux parler des cellules épithéliales. Elles présentent, dans les culs-de-sac des diverses espèces de glandes en grappe, des vaiialions de forme et de disposition qui vont nous servir à classer en diverses catégories, répondant à autant de types distincts, les diverses glandes en grappe de l'organisme.

On remarque facilement que, dans certaines glandes, les vésicules sont tapissées intérieurement par une seule rangée de cellules : de là la classe des glandes à une seule rangée de cellules. Mais ces cellules, qui sont cubiques dans les acini de certaines glandes, deviennent cylindriques dans d'autres, plates et lamelliformes dans d'autres encore: de là autant de variétés à établir dans cette première classe de glandes en grappe.

Dans d'autres glandes, la face interne des acini lecouvre plusieurs rangées de cellules, d'où notre seconde classe de glandes en grappe, c'est-à-dire de glandes à rangées multiples de cellules. Comme celles-ci sont toujours cubiques, nous n'avons pas de sous-division à étabUr.

Le tableau suivant est le résumé des divisions qui précèdent :

i Glandes à cellules culùques.

Glandes à cellules cylindriques.

Glandes à cellules lamclleuses.

[ Glandes à plusieurs langées de cellules.

De ces variétés font partie les glandes en grappe simples aussi bien (jue les composées. Nous allons passer successivement en revue les glandes de ces diverses sortes et exposer les caractères généraux de leur structure.

A. Glandes en grappe à une seule rangée de cellules el à celbdes cubiques. Ce sont : les glandes salivaires, les glandes buccales et de la base de la langue, les glandes pharyngiennes, œsophagiennes et de Brunner, le pancréas, les glandules des voies biliaires, les glandes laryngées et trachéales, bronchiques, conjonctivales ei lacrymales, ainsi que celles du canal nasal, des sinus ctivmoidaux et maxillaires et de la trompe d'Euslache.

A l'exemple de la grande majorité des histologistes, nous avons classé les

14 GLANDES (iiiaioLuGit;).

glandes salivaires, le pancréas, parmi les glandes de celle calegorie. Or, il est important de l'aire remarquer que certains auteurs allemands les considèrent comme des glandes tabulées. Ebner, dans son travail sur les origines des conduits excréteurs dans les alvéoles du pancréas, regarde ces alvéoles ou vésicuK'S comme ayant une {orme allongée et représentant assez bien des tubes. D'autre part, Asp, étudiant les glq.ndes salivaires sur les chiens, lapins, cobayes et rats, les regarde comme des glandes en tube, ou au moins établissant une transition entre celles-ci et les glandes en grappe; leurs tubes glandulaires se diviseraient dicbotomiquement,s'cntr-emêleraientdiversement entre eux, puisse termineraient par une extrémité close et dilatée. Une telle manière de voir se concilie bien peu avec ce que l'on peut observer sur de simples coupes de glandes salivaires ou de pancréas, qui ont t(nijours passé à juste titre pour des types de glandes en grappe.

Plus récemment Hcrmann a décrit dans la glande sous-maxillaiic. et chez le lapin et chez l'homme, une portion lubulée (jui serait comme annexée au reste de la glande. Les tubes contournés de cette partie surajoutée aboutiraient à un conduit uni(pie venant s'ouvrir dans le canal de Wharton.

On s'étonnera jieut-être de voir les glandes du larynx, de la trachée et des bronches, èlre données ici comme pourvues de cellules cubiques, alors que certains auteurs leur assignent un épithélium cylindrique. A ce propos je dois faire remarquer d'abord d'une manière générale que ceitaines glandes présentent comme une transition entre l'épithélium cubique et le cylindrique, et qu'il n'y a rien d'étonnant à ce que tel auteur l'appelle cubique et tel autre cylindrique; c'est ce (jue nous verrons, dans un autre chapitre, à l'occasion des glandes de Bartholin et de Cooper. Mais, en ce qui concerne nos glandes laryngées, trachéales et bronchiques, le doute ne peut pas exister : leurs cellules, se rapprochant de la forme conique, ont leur base ou partie la plus large accolée à la membrane propre, tandis que, dans les épithéliums cylindriques, quand les cellules se rapprochent de la l'orme conique, c'est leur extrémité effilée qui regarde la membrane propre, et leur base limite la cavité centrale de l'acinus.

Le diamètre des vésicules, à forme arrondie, de toutes ces glandes, varie légèrement de l'une à l'autre. Dans les parotides sous-maxillaire et sublinguale, il oscille entre 0""",04 et 0""",06, et entre O'"'",04 et 0""",09 dans le pancréas.

Sur les glandes buccales, il varie de O'"'",04o à O'^'^.IS. La cause de cet écart au cas particulier vient de l'irrégularité des acini. Kôlliker a en effet remarqué que si, sur une coupe ordinaire, les acini de ces glandules paraissent réguliers et arrondis ou piriformes, on arrive à un autre résultat après une étude minutieuse d'un lobule entier ou de toute une glande injectée et dilacérée : on voit alors les vésicules affecter des formes et des dimensions très-diverses, être ici arrondies, là piriformes ou allonj^ées.

La membrane propre, dont la forme détermine celle de la vésicule elle-même, a, sur une coupe, l'aspect d'un liséré très-mince dont l'épaisseur dépasse rarement 0'"'",001 et souvent n'est pas mesurable. 11 est même un certain nombre de glandes chez lesquelles sa présence ne se traduit pas par l'aspect d'une couche distincte et homogène; elle est remplacée, comme on le voit, par une mince épaisseur d'un tissu conjonctif légèrement fibrillaire, et contenant quelques noyaux.

La membrane propre, examinée sur une coupe mince de lissu glandulaire, parait formée d'une substance amorphe, assez transparente, et ayant pour

GLANDES (histologie). 1&

caractères niicro-cliimiques de résister assez longtemps à l'action des acides faibles ou des solutions alcalines diluées. Sur des i'ragmeuls isolés de celle membrane, Schwalbe, Frey, etc., ont pu constater la présence de noyaux ovoïdes.

Âtissi sa nature intime a donné lieu à des interprétations diverses, les uns la considérant comme le résultat d'une simple modification du tissu conjoncUf périacineux, les autres comme le produit d'une sécrétion (jui se ferait pir la face profonde seulement des cellules glandulaires, et se condenserait pour prendre la densité, l'élasticité et la résistance qu'on lui connaît. Elle se formerait donc, dans cette seconde hypothèse, par un mécanisme analogue à celui qu'on assigne à la formalion des capsules cartilagineuses qui ne seraient que le produit condensé de la sécrétion des cellules du tissu cartilagineux. M. Robin se refuse à considérer la membrane propre comme une modification du tissu conjonctif ou comme un produit de l'épitliélium, et cela parce que, à l'inverse du tissu conjonctif. elle résiste aux acides et agents chimiques qui, cependant, le modifient promptement; parce que aussi elle s'isole d'autant plus aisément du tissu conjonctif voisin et de son revêtement épithélial qu'on l'observe à une époque plus voisine de son apparition embryonnaire. Des recherches plus récentes de lioll, Kdlliker et Heidenhain, qui ont porté spécialement sur les glandes lacrymale, parotide et sublinguale, de Luschka, sur les glandes du larynx, ont eu poui' n'sultat de faire attribuer aux membranes propres de ces glandes et, comme nous le diions, de bien d'autres aussi, une structure plus complexe que celle qu'on leur avait prêtée jusqu'alors. Elles seraient formées, d'après ces auteurs, par une agglomération de cellules étoilées du tissu conjonctif, accolées les unes aux autres par leurs surfaces planes, s'anastomosant entre elles par leurs prolongements qui restent assez larges, peu ramifiés, et sont au nombre de 4 à 5 pour chaque corpuscule. Le corps de chacun de ces corpuscules serait assez étroit, et contiendrait un noyau ovoïde. Par une macération suffisante, on serait arrivé à voir ces éléments à l'état d'isolement. D'après Boll, cette membrane propre émettrait de sa surface interne des prolongements assez nombreux qui, s'insinuant entre les cellules de revêtement de chaque vésicule, se dirigeraient vers ses parties centrales. Ils seraient formés par les prolongements mêmes des cellules aplaties qui, d'après lui, constituent la membrane propre de la vésicule. Nous venoiit, à propos des canalicules glandulaires, comment cette opinion première a été modifiée. Quant à Ebner, il a décrit aussi de ces prolongements profonds de la membrane propre, de nalure fîbrillaire, et constituant les mailles d'un réseau qui entoure toutes les cellules glandulaires.

ÎNous aurons l'occasion d'indiquer à plusieurs reprises et assez longuement par la suite, à propos de glandes d'autres espèces que celles qui nous occupent maintenant, les recherches qui ont eu pour résultat de démontrer que ces membranes propres sont formées par des cellules plates cndothéliales. Ces données trouveront Jiaturellement leur place dans l'étude des diverses sortes de glandes sur lesquelles les recherches ont spécialement porté.

Immédiatement au-dessous de la membrane propre se trouve la couche de cellules épilhéliales cubiques, caractéristique de la variété de glandes en grappe qui nous occupe. Leur forme n'est pas exactement cubique, et se rapproche toujours un peu de celle d'un cône tronqué, qui serait disposé de telle sorte que sa base réponde à la face profonde de la membrane propre, son sommet tronqué au centre de l'acinus, où il concourt, avec le sommet des cellules voisines, à limiter un espace vide toujours assez étroit sur les glandes en question. Les faces

16 GLANDES (hisïologie).

latérales de chaque cellule répondent aux" faces correspondantes de leurs voisines, et se dirigent de la périphérie vers le centre de la vésicule.

Les dimensions des éléments cellulaires sont telles qu'ils remplissent en partie la cavité de la vésicule, et ne laissent qu'une lumière centrale assez étroite. Elles oscillent, d'une glande à l'autre, dans les limites assez restreintes de Qmm 01 à O^^.O^ au maximum.

Théoriquement, on considère toute cellule comme formée essentiellement par une membrane enveloppante, le protoplasma et le noyau. Or, si la membrane d'enveloppe ne fait pas défaut autour des cellules des glandes dont nous nous occupons, sa présence n'y est certainement pas démontrée d'une manière absolue. On n'aperçoit, en elfet, aucune ligne de double contour à la périphérie des cellules. Gomme elles se gonflent et deviennent gloljuleuses après une immersion dans des solutions alcalines faibles, on a voulu conclure de ce fait à l'existence d'une membrane d'enveloppe, mais, en réalité, il n'est pas complètement probant, car une masse de protoplasma dénuée de membrane d'enveloppe peut à la rigueur se comporter de la même manière, par le seul fait de l'imbibition qui se produit.

Le protoplasma varie, dans ses propriétés physiques et micro-chimiques, d'une glande à l'autre. Au point de vue de la présence ou de l'absence de granulations dans le protoplasma, de la nature même de celles qui y existent, il y a des différences notables à signaler. Ainsi, les cellules contenant du mucus (glandules buccales, pharyngiennes, laryngées, bronchiques, etc.) ont un protoplasma dépourvu de granulations, et remarquable par son aspect vitreux et sa transparence. Dans d'autres glandes, comme l'ont signalé Boll pour la glande lacrymale, Pflùger pour la glande sous-maxillaire, le protoplasma n'estplus aussi homogène et transparent, mais devient finen)ent granuleux. Dans les glandes sous-maxillaires et sublinguales, ces fines granulations sont considérées par Kôlliker comme étant les unes de nature graisseuse, d'autres de nature pigmentaire ; la parotide n'en contiendrait que très-rarement. Dans les cellules qui appartiennent au pancréas les granulations sont en partie de nature graisseuse, assez abondantes et facilement reconnaissables à leur solubilité dans l'éther, le chloroforme, et à la coloration noire que leur donne l'acide osmique. Les autres, remarquables par leur solubilité dans l'eau, semblent être en rapport avec la formation de quelqu'un des ferments du suc pancréatique. D'après Heidenhain, ces granulations graisseuses ne seraient pas uniformément réparties dans toute l'étendue du protoplasma des cellules pancréatiques : c'est dans leur moitié interne que s'accumuleraient surtout les granulations, tandis que leur moitié externe en serait dépourvue et aurait l'aspect hyalin. Les cellules des glandes de Brunner et surtout celles des glandules du larynx, de la trachée, etc., contiennent peu de granulations. Celles des glandes buccales en présentent un certain nombre, d'un plus gros volume, dont les unes, probablement pigmentaires, ont une coloration jaune-brun, et dont les autres sont de nature graisseuse. Ce que nous venons de dire sur l'état granuleux des cellules de ces diverses glandes s'applique à leur état de repos; nous indiquerons dans la partie physiologique de cet article quelles modifications peuvent être amenées, dans leurs propriétés physiques, par leur état d'activité.

Les matières colorantes ont une affinité variable pour ces éléments cellulaires et parfois c'est surtout leur noyau qui se charge de la fixer. Vis-à-vis de l'acide acétique, ils se comportent très-diversement selon la glande à laquelle ils appar-

GLANDES (histologie). 17

tiennent. Quand ils ne sécrètent pas de mucus, comme Boll l'a constate' pour la glande lacrymale, Pfliiger pour la glande sous-maxillaire chez le lapin, et Kolliker pour la parotide, l'acide acétique laisse le protoplasma homogène et n'y fait apparaître aucune opacité : c'est ce genre de cellules à protoplasma apparemment dépourvu de mucus que Heidenhain considère comme contenant surtout des principes albumineux. Les cellules à contenu muqueux, dont nous avons déjà indiqué l'aspect vitreux et transparent, offrent avec l'acide acétique une réaction caractéristique : leur protoplasina se trouble, perd sa transparence, et un excès d'acide acétique ne peut pas la lui rendre. Ceci se passe d'ordinaire dans toute l'étendue du protoplasma; Donders, cependant, étudiant celle réaction sur les glandules buccales, l'a vue se localiser plus spécialement tout autour du noyau près duquel, au cas particulier, s'accumulerait, la substance muqueuse. Nous venons de voir que le mucus devenu trouble par l'action de l'acide acétique n'était pas éclairci par un excès de ce réactif; sur les cellules pancréatiques, les choses se passent tout autrement : l'acide acétique les trouble, mais un excès de ce réactif fait disparaître le trouble produit. La substance précipitée n'était donc pas de nature muqueuse, et on tend à la considérer comme analogue, sinon identique, à la matière protéique du suc pancréatique.

Le nopu, ordinairement uniijue dans chaque cellule, peut aussi se rencontrer double, ainsi qu'on le constate assez souvent dans le pancréas. Il est sphérique ou ovoïde, d'aspect plus foncé que le protoplasma, à cause du nombre considérable de fines granulations qu'il contient chez la plupart des glandes. Il fixe souvent plus vivement que le reste de la cellule les matières colorantes pour lesquelles il jouit d'une assez grande affinité. On le distingue focilement dans les variétés de glandes que nous décrivons pour le moment, au moins de celles qui appartiennent à l'espèce humaine : du reste, l'action de l'acide acétique aide à le rendre plus apparent. Sur les glandes salivaires de l'homme, par exemple, ou le voit bien; mais sur celles du chien, il n'en est plus de même : il est rare qu'on puisse le distinguer, bien qu'elles soient claires et transparentes, et l'acide acétique même ne le met pas en évidence. Sa situation dans le corps cellulaire est le plus souvent centrale ; il hmt faire une réserve en ce qui concerne les glandes salivaires de l'homme, chez qui on le trouve toujours plus rapproché de ttclle des faces de la cellule qui répond à la face interne de la membrane propre que de celle qui hmite la lumière centrale de la vésicule. Il en est de même du noyau des cellules des glandes laryngées et trachéales et des glandes de Brunner : on voit leur noyau, aplati, situé à proximité de celle des faces de la cellule qui est attenante à la paroi de la vésicule. Chez le chien, où Schlùter a vu les cellules émettre à l'une des extrémités de leur base un prolon^^ement effilé, !e noyau, quoique restant toujours voisin de la base de la cellule, se rapprocherait du point où ce prolongement prend origine sur elle.

Tels sont, chez l'espèce humaine, la forme et les caractères histologiques des cellules des glandes en grappe à une seule rangée de cellules cubiques. Certains animaux présentent quelques variantes qu'il est également important de connaître. Chez le chien, ainsi qu'on vient de le voir, Schliiter a trouvé qu'à chaque cellule salivaire était annexé un prolongement unique et effilé qui, en partant de l'une des extrémités de sa base, va séparer la base de la cellule voisine de la partie correspondante de la membrane propre : ce prolongement est finement «^ranuleux et le noyau de la cellule se trouve toujours rapproché de son ori"ine. On peut vérifier ces données par la dissociation d'un fragment de glande qu'on a fait au DICT. ENC. 4° s. IX. 2

18 GLANDES (histologie).

préalable macérer pendant quelques heures dans du sérum iodé, ou dans une solution de bichromate de potasse au 2/1000, ou encore dans une solution f;iible d'acide picrique. Sur les glandes de Brunner de l'intestin grêle du porc, Schwalbe dit avoir rencontré une particularité analogue; le prolongement des cellules prendrait son origine à l'une des extrémités de celle de leurs faces qui est en rapport avec la membrane pro[)re, et s'interposerait entre celle-ci et la cellule voisine. Tout ceci a été vu sur des éléments dissociés après macération préalable, et a donné lieu à des interprétations diverses. Pour KôUiker, il ne s'agirait que d'un simple prolongement du profoplasma cellulaire, le noyau n'entrant pour rien dans sa composition. D'après Boll, on pourrait voir le noyau se prolonger dans cette partie surajoutée à la cellule. Pllùger regarde le prolongement comme venant recevoir un tube nerveux qui a au préalable traversé la membrane propre. Enfin, si l'on en croit Ebner, il ne peut être question au cas partirulier que d'une erreur d'observation due à une apparence trompeuse; les cellules en se séparant de leurs voisines peuvent entraîner mécaniquement une minime partie du réticulum qu'il a décrit dans les vésicules glandulaires, et dont nous parlerons plus loin : de là l'aspect qui, d'après lui, en a imposé aux autres observateurs pour un prolongement cellulaire.

Ce n'est pas tout : sur les glandes salivaircs du chien, du 1 œuf, Giannuzzi, puis Heidenhain, ont signalé l'existence d'éléments d'une forme nouvelle, ressemblant à une demi-lune, à un croissant, et qui portent le nom de Giannuzzi qui, le premier, en a signalé l'existence. Leur forme n'est pas exactement celle du croissant, car, vers le milieu de sa partie concave, se voit uu éperon saillant. Son bord convexe répond à la partie correspondante de la face interne de la membrane propre; son bord concave, divisé en deux moitiés également concaves par l'éperon saillant qu'il présente, reçoit la base des deux cellules salivaires qui le recouvrent. La masse de ces éléments est fortement granuleuse, et on parvient à y constater, parfois assez difticilement, l'existence de un à deuxnovaux assez petits et de forme sphérique. Sur une coupe, on ne voit jamais plus d'un croissant de Giannuzzi par vésicule; il se trouve toujours situé au fond de celle-ci, dans la partie la plus éloignée de son abouchement au canalicule excréteur. Une partie des vésicules s'en montre dépourvue, mais il faut supposer que ce fait est dû à ce que la coupe n'a pas porté sur le point, assez restreint et toujours le même, où les croissants de Giannuzzi se rencontrent.

C'est dans les glandes salivaires du chien et du bœuf que ces croissants ont été vus. Boldyrew dit en avoir rencontré dans les glandules trachéales et bronchiques, et Moritz Nussbaum a récemment déci it des éléments sinon identiques, du moins très-analogues, dans les glandes sous-maxillaires du mouton, du cobaye et de la souris. Quant à la glande lacrymale, au pancréas et aux autres glandes analogues comme structure à celle-ci, elles s'en sont montrées dépourvues, même £hez le chien et chez le bœuf.

Aux yeux de KôUiker, ces croissants ne sont que des cellules spéciales d'une forme caractéristique, mais ils sont considérés à juste titre par lianvier comme formés chacun par l'accolemeiit intime de petites cellules très-granuleuses. Nous parlerons en temps et lieu du rôle physiologique qui leur a été assigné. Longtemps on a admis que la membrane propre et les cellules qu'on rencontre sur sa face interne étaient les seules particularités à noter dans la structure des vésicules glandulaires. Les cellules, agents actifs de la sécrétion, déversaient directement les produits élaborés par elles dans la cavité étroite qu'elles limitent

GLANDES (histologie). 1*

par une de leurs faces, au centre de l'aciiuis. Mais la découverte, annoncée par Heriiig, de canalicules biliair.s venant, dms le foie, entourer chacune des cellules hépatiques pour recueillir une partie au moins de ses produits de sécrétion, a frayé une voie nouvelle aux liistolo,:j;istes qui ont cli 'relié une disposition analogue dans d'autres glandes. C'est alors que Langerlians, Plliiger, Schwalbe, I]oll, ont trouvé dans diverses des glandes en grappe que nous décrivons ici des canalicules glandulaires, analogues comme dimensions et comme rappoi'ts aux canalicules ou capillaires biliaires de lleiing. Le procédé le plus usité pour les mettre en évidence est rinjection des conduits excréteurs de la glande avec le bleu de Prusse soluble, à l'aide d'une pression continue.

Dans le pancréas du lapin, Langeibuns le premier, et après lui Ranvier et d'autres bistologistes, parvinrent à injecter ces canalicules et les virent entourer les cellules et former autour d'elles un réseau abondant : c'est donc à leur périphérie qu'ils prennent origine sous forme d'un réseau dont les parties les plus excentriques viennent se prolonger, d'après Ranvier, jusque sous la membrane propre, tandis qu'au centre de l'acinus ils aboutissent à la cavité centrale «t s'y ouvrent dii'ectement. Leur diamètre varie entre 0'"'", 002 et 0"'",OL)i. Les travaux de Langerbans sur le pancréas furent repris par Boll sur la glande lacrymale, par Schwalbe sur les glandes de Brunner, par Pfluger sur la glande sous-maxllIaire, et ces divers observateurs arrivèrent à des résultats analogues à ceux de Langerhans. De là la tendance qu'on a naturellement montrée de généraliser une telle disposition à la plupart des glandes. Or, il faut se tenir en garde contre une telle tendance à une généralisation qui serait au moins prématurée, soit qu'on veuille l'étendre dune espèce animale à l'autre, soit d;uis la même espèce d'une glande à l'autre. En effet, bon nombre des résultats annoncés et obtetms sur certaines glandes de certains animaux n'ont pas été recherchés sur les mêmes glandes appartenant à l'espèce humaine ; de plus, certaines glandes, quoique fort analogues comme structure et comme fonctions à celles sur lesquelles on avait constaté de ces candicules, n'en ont jamais présenté : telle est, d'après Gaviutti et Boll, la parotide, malgré ses analogies de structure avec la sous-maxillaire, la lacrymale, le pancréas. Ces canalicules sont considérés comme n'ayant pas de parois propres; du moins on ne leur en a pas décrit, et leurs contours ne seraient limités que par les parois mêmes des cellules voisines ou de la membrane propre, pour ceux qui s'étendent jusqu'au-dessous d'elle.

Cette théorie des canalicules glandulaires trouva des adversaires : certains prétendirent que la matière à injections, au lieu de suivre des canalicules préexistants entre les cellules, s'était bornée à s'insinuer çà et là entre elles, d'où l'aspect connu; d'autres, avec Ebner, expliquent autrement l'apparence de canalicules injectés que Langerhans, Schwalbe, Boll, etc., ont obtenue. D'après lui, de la face interne de la membrane propre des vésicules partiraient de minces prolongements mdlement canalicules et qui, eu s'insinuant entre les cellules qui forment son revêtement interne, se dirigent vers les parties centrales de la vésicule. Ces prolongements offrent une voie toute préparée à la matière à injections qui, s'insinuant entre eux et les parois des cellules voisines, donne, d'après Ebner, l'apparence trompeuse de canalicules injectés. Boll qui, pendant un certain temps, admit comme Ebner des prolongements intercellulaires de la membrane propre, se dirigeant vers le centre de la vésicule, les considérait comme formés par les prolongements des cellules aplaties et ramiliées qui d'après lui, constituent par leur accolement la membrane propre. Ou a vu

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précédemment qu'il s'est rallié à la théorie des canalicules, et qu'il en a décrit lui-même d'inconnus jusqu'alors dans la glande lacrymale. Kuppfer, en étudiant l'appareil salivaire de la blatte orientale, a trouvé entre les cellules glandulaires et les premières voies d'excrétion des rapports qui méritent d'être rapportés. La cavité centrale de l'acinus enverrait au centre de chaque cellule un prolongement se terminant dans l'intérieur de celle-ci par une extrémité renflée. De la sorte, chaque cellule glandulaire vient coiffer chacune des premières radicules du canal excréteur.

C'est au niveau des canalicules excréteurs que commencent, chez les glandes qui en sont pourvues, les premières voies d'excrétion ; chez celles qui en sont dépourvues, c'est au niveau de la lumière centrale de l'acinus. La cavité centrale des divers acini qui se réunissent pour constituer un lobule microscopiijue se continue directement avec uncanalicule excréteur; et l'on sait que de la réunion des canalicules excréteurs et des branches provenant de leurs anastomoses convergentes et successives naît le canal excréteur définitif de la glande. Il faut donc examiner maintenant la structure de ces canaux et indiquer les particularités qui peuvent différencier les gros des petits, ou encore être spéciales à ceux de telle ou telle glande.

Tout canal excréteur, gros ou petit, est essentiellement formé, chez notre première variété de glandes en grappe, de deux couches superposées : une externe, conjonctive et élastique; une interne, épithéliale.

La couche externe se continue, à l'origine des plus petits canalicules, avec la membrane propre des vésicules qui leur donnent naissance. Elle est essentiellement formée des éléments du tissu conjonctif. Les faisceaux de fibrilles, à peine onduleux, y ont une direction parallèle à celle du canal qu'elles limitent. On y voit des noyaux ordinairement plus abondants que dans le tissu conjonctif des parties voisines; mais ce qui frappe surtout, c'est l'abondunce des fibres élastiques. Elles sont ordinairement assez fines : aussi les distingue-t-on assez difficilement sur les préparations colorées par les procédés classiques du carmin, ' du picrocarminate d'ammonia([ue, du bleu d'aniline, etc., mais, si on emploie l'œosine qui, ainsi que M. Renaut l'a démontré, colore vivement les fibres élastiques, on est surpris de la quantité de fibres élastiques fines qu'on rencontre. Ce réseau de fibres élastiques a été signalé par divers auteurs comme particulièrement abondant dans les conduits excréteurs des glandules buccales, du pancréas, des glandes saliviires. Dans le canal de Wharlon, elles formeraient même deux couches distinctes, l'une transversale, l'autre longitudinale. D'après M. Robin, les conduits excréteurs en général présenteraient, immédiatement au-dessous de l'épithélium, une véritable membrane propre, sous forme d'une mince couche, sansnopux. Au-dessous d'elle se voit la trame à mailles assez étroites formée de fines fibres élastiques ramifiées et souvent anastomosées. A part le canal de "Wharton, tous sont dépourvus d'éléments musculaires. D'après Kôlliker, on trouverait sur celui-ci, et encore à grand'peine, perdues dans l'épaisseur de sa tunique conjonctive et élastique, quelques rares fibres lisses , pourvues de bâtonnets peu distincts , et ne mesurant que de O'^-'sOlS à 0""^M de longueur.

Celte couche est dépourvue de glandules partout, excepté dans le canal de Wirsung, où l'on rencontre une notable quantité de glandules en grappe que leur structure intime tend à faire considérer comme identiques aux lobules pancréatiques .

GLANDES (hcstologie). 21

L'épithélium sous-jacent à la tunique conjonctive et élastique offre certains caractères dignes d'attirer l'attention. Dans les canalicules les plus fins de certaines glandes, il se présenterait sous forme de cellules plates, à contour polygonal, mais se rapprochant de la forme losangique et rappelant assez bien la forme de l'épithélium vasculaire. Cette forme serait surtout bien accentuée au point où le canalicule prend naissance par la réunion de plusieurs acini : de là le nom de cellules centro-acinaires qui leur a été imposé par Langerlians. Mais à mesure qu'on s'éloigne de l'origine du canalicule, on voit ces cellules perdre de leurs dimensions transversales, arrondir leurs contours, gagner considérablement en épaisseur, pour se rapprocher de la forme cylindrique, puis enfin l'adopter complètement. Il ne faudrait pas s'imaginer que les canalicules excréteurs à leur origine aient tous un tel épithélium. Langerlians l'a noté sur le pancréas, Boll en a également signalé des exemples; Frey, Ebner, indiquent la parotide et peut-être la sous-maxillaire de quelques mammifères comme étant ainsi constituées; mais, en somme, on n'a pas encore trouvé une disposition analogue sur toutes les glandes en grappe à une seule rangée de cellules, tant s'en faut.

Dans les conduits excréteurs plus volumineux qui font suite aux précédents, on trouve, au-dessous de la couche conjonctive, une rangée unique de cellules cylindriques qui toutes sont perpendiculairement implantées sur elle. Leurs dimensions varient un peu suivant les glandes auxquelles elles appartiennent; dans les conduits excréteurs du pancréas, elles sont peu élevées, et vont diminuant de hauteur à mesure qu'on se rapproche des origines de ceux-ci dans l'intimité de la glande. Dans la plupart d'entre eux, on leur trouve 0'"°',013 à 0""",01S de hauteur et 0""",00i à 0""",005 de largeur. Les glandes salivaires, au contraire, nous offrent un revêtement cellulaire de dimensions plus considérables, car on voit leur hauteur atteindre jusqu'à 0""",036. Dans les conduits excréteurs des autres glandes, les dimensions sont intermédiaires entre les deux extrêmes qui viennent d'être cités. Dans les conduits excréteurs des glandules buccales, par exemple, l'épithélium n'atteint que 0""",018 à 0™"',Û22 d'épaisseur. Remarquons que les cellules en question n'occupent pas, dans les cavités dont elles forment le revêtement interne, un espace aussi considérable que celui que les cellules glandulaires occupaient dans la plupart des vésicules; sur une coupe transversale on remarque un espace vide central toujours assez considérable, eu égard aux dimensions du canal excréteur sur lequel la coupe a porté.

Ces cellules cylindriques paraissent douées d'une membrane d'enveloppe mince, mais qui s'épaissirait sur celle de leurs faces qui vient limiter la cavité centrale du canal excréteur. Ranvier compare cet épaississement au plateau qu'on rencontre sur les cellules à cils vibratiles. Ceux-ci n'existent pas sur les cellules des conduits dont nous nous occupons; cependant il faudrait faire exception pour ceux des glandules laryngées qui viennent s'ouvrir sous la face inférieure des replis Ihyro-aryténoïdiens supérieurs; ils auraient un revêlement de cellules cylindriques à cils vibratiles qu'on pourrait rencontrer jusqu'auprès des vésicules glanduleuses. Leur noyau, ovoïde, ne mérite aucune description spéciale. Quant au protoplasma, si on le voit sur les cellules de la plupart des conduits excréteurs homogène ou légèrement granuleux, il n'en est plus de même en ce qui concerne la glande sous-maxillaire. Pflûger a signalé, dans la moitié externe des cellules des voies d'excrétion de cette glande, une striation parallèle au grand axe de la cellule, et qui n'existerait qu'entre le noyau et sa face profonde ou adhérente. Cette striation longitudinale, il l'a attribuée à des fibrilles très-fines

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variqueuses, qu'il a vues plus nettement et plus écartées les unes des autres, après les avoir soumises à l'action de divers réactifs tels que l'acide acétique, la solution de potasse concentrée ou l'acide chromique dilué. L'immersion dans les bichromates alcalins résout cette stiiation en une série de bâtonnets parallèles, adjacents entre eux comme le sont les cylindres musculaires primitifs dans une fibre lisse (Ranvier). Pflùger a voulu voir, dans ces fibrilles, des filaments nerveux terminaux, tandis que, pour Ranvier, elles seraient l'indice d'une propriété contractile, liée à l'excrétion des produits sécrétés.

Celte slriation de la moitié profonde des cellules cylindriques n'existe même pas dans les autres glandes salivaires; on l'a vainement cherchée sur les conduits excréteurs de la parotide. Dans les branches plus volumineuses des conduits excréteurs, celles dont la réunion va former le canal excréteur définitif, le revêtement épithélial se modifie de la manière suivante, au moins chez les Solipèdes. H est formé par une double couche de cellules, et chaque cellule cylindrique striée, qui borde la lumière du tube, est séparée de la membrane sous-jacente par une cellule ronde ou ovoïde, claire, non striée, à noyau central. Ces cellules cylindriques de la rangée interne reposent sur les cellules de la rangée externe en les coiffont comme le feraient des bouteilles à fond excavé que l'on aurait posées sur des boules (J. Renaut). Dans le conduit excréteur définitif, on voit des cellules caliciformes s'intercaler entre les cellules de revêtement.

Il reste pour terminer l'histoire de ces glandes à mentionner leurs vaisseaux sanguins et lymphatiques, amsi que leurs nerfs.

Toutes les vésicules appartenant à un même lobule ou à des lobules voisins sont séparées les unes des autres par une mince épaisseur d'un tissu conjonctif fibrillaire et délicat, dans lequel on rencontre les vaisseaux et les nerfs glandulaires, mais qui, au cas particulier, est complètement dépourvu d'éléments contractiles.

Les capillaires sanguins ne varient pas, dans leur disposition, de l'une à l'autre de celles des glandes que nous étudions pour le moment, et même sur toutes les glandes en grappe. On les voit, sous forme d'un réseau assez abondant, lâchement appliqués sur la face externe des acini, en dehors de leur membrane propre que jamais ils ne traversent. Comme tous les capillaires qui viennent se répandre à la surface d'éléments ou de membranes à contours arrondis, ils interceptent, par leurs anastomoses, des espaces arrondis eux-mêmes plus ou moins régulièrement, mais qui ne sont jamais spécialement allongés dans tel ou tel sens, ainsi qu'on le voit, par exemple, quand les capillaires se rendent autour de tubes glandulaires (Robin). Les arlérioles qui viennent alimenter le réseau capillaire arrivent à chaque lobule souvent en côtoyant son conduit excréteur, d'autres fois sans rechercher ce voisinage. L'espace laissé libre entre deux capillaires voisins est assez étroit pour que toute vésicule se trouve en rapport avec plusieurs de ceux-ci. Leurs dimensions moyennes sont de 0'"™,00(> à 0'"'",0U9.

Autour des canalicules excréteurs se voit aussi un réseau assez abondant de vaisseaux capillaires; seulement la forme de leurs muilles est différente, car on les voit s'allonger dans le sens de la direction du canalicule.

Eu égard à leur volume, les glandes en général, et les glandes en grappe en particulier, donnent origine à de nombreux vaisseaux lymphatiques dont les anatomistes ont dès longtemps constaté l'existence, et qui sont au-dessus de toute discussion. Mais l'accord parfait est loin d'exister entre eux quand il s'a^^it

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de (Iccrire les origines mêmes de ces lymphatiques dans l'intimité du tissu glandulaire. 11 y a deux camps bien tranchés : les uns font des origines de ces vaisseaux un véritable réseau de capillaires lymphatiques fins et s'anastomosant entre eux; les autres, bien plus nombreux que les premiers aujourd'hui, leur assignent pour origine des fentes ou lacunes existant entre les faisceaux du tissu conjonctif périacineux. Cette seconde théorie se rattache de tout près, comme on le voit, à celle de l'origine des lyniphatiijues dans le tissu conjonctif en général. Vu l'importance et l'intérêt d'une telle question, nous entrerons à son sujet dans quelques développements qui, au premier abord, paraîtront peut-être un peu longs, mais qui offiiront en somme l'avantage de nous permettre d'être très-court par la suite au sujet des lymphatiques des autres espèces de glandes.

La première théorie, soutenue en France par MM. Robin et Sappey, a été ainsi résumée par ce dernier :

(( Les vaisseaux lymphatiques des glandes naissent de la tunique propre des tubes et utricules sécréteurs. Leur mode d'origine avait été peu étudié, lorsque j'entrepris sur ce point une série de recherches dont j'ai communiqué les principaux résultats à l'Académie des sciences en 1852.

« Ils émanent des culs-de-sac glandulaires par des radicules déliées et anastomosées entre elles, formant sur toute l'étendue des voies sécrétoires un réseau délicat sous-jacent à la couche épilhcliale. Ce réseau interne, central, ou intralobulaire, devient le point de départ d'un très-grand nombre de petits troncs qui se dirigent du centre des lobules vers leur périphérie, en passant à travers les mailles des vaisseaux sanguins, et qui, parvenus à cette limite, s'unissent à leur tour pour constituer un second réseau.

« Le second réseau que j'appelle par opposition au précédent réseau externe, périphérique, ou circiimiobulaire, échange avec les réseaux des lobules voisins des branches extrêmement multipliées, d'où il suit que le système lymphatique propre à chaque glande n'est, en définitive, qu'un vaste plexus dans les mailles duquel les granulations glandulaires sont comme déposées.

« Les branches qui unissent les réseaux périphériques, ou branches interlobulaires, donnent naissance aux troncs. Ceux-ci se portent vers la surface de la glande, puis s'étendent de celle-ci jusqu'aux ganglions les plus voisins. »

Telle est, en résumé, la théorie de l'origine des lymphatiques glandulaires sous forme d'un réseau. Celui-ci, formé de capillaires lymphatiques clos de toutes parts, entoure de ses mailles la face externe de l'épithélium des vésicules, et c'est de lui que partent, en somme, les premiers lymphatiques efférents.

L'autre théorie peut se résumer de la manière suivante : on voit autour des vésicules glandulaires, dans le tissu conjonctif qui les entoure, des espaces séparant l'un de l'autre les faisceaux librillaires de ce tissu. Leur forme est tantôt celle d'une fente allongée, tantôt triangulaire, ovalaire ou irrégulière; ce sont là des lacunes lymphatiques, origine des vaisseaux de même nom. Elles ne se trouvent pas immédiatement accolées à la membrane propre, mais n'en sont séparées, surtout dans les glandes lacrymales et salivaires, et dans le pancréas, que par une très-mince épaisseur de tissu conjonctif. Ces lacunes, ou espaces lymphatiques périacineux, seraient en communication avec des espaces analot^ues situés à la périphérie du lobule ; ceux-ci à leur tour, par des gaines lymphatiques péri\ asculaires, accompagnant les vésicules et les ai térioles, déboucheraient dans les véritables vaisseaux lymphatiques» Leur structure se résume en fort

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peu de chose, car on voit leurs parois constituées par les faisceaux de tissu conjonctif qui les ont formés en s'écaitant; du côté de leur cavité, ceux-ci se montrent tapissés d'une couche unique de cellules endotliéliales dont les conlours sont peu appréciables, puisque sur les coupes on les voit de profil, mais dont les noyaux, qui correspondent au point le plus renflé de ces cellules plates, proéminent du côté de la cavité de la lacune. Des injections interstitielles pratiquées dans le tissu glanduleux avec une masse gélatineuse et colorée par le bleu de Prusse soluble remplissent un nombre considérable d'espaces ou lacunes analogues. Tels sont, en résumé, les résultats obtenus par Giannuzzi sur la glande sous-maxillaire du chien, par BoH sur la glande lacrymale, puis confirmés par divers observateurs pour le pancréas, les glandes de Brunner, etc.

L'existence de ces lacunes étant constatée, il reste à en déterminer la nature, et c'est là le point litigieux de la question, qui a soulevé et soulèvera encore de nombreuses et vives controverses. Faut-il les considérer comme le simple résultat d'un écartement accidentel, ou dii à l'infection interstitielle, de faisceaux voisins du tissu conjonctif? Non, répondent les partisans de l'origine des lymphatiques dans le tissu conjonctif, car les faisceaux qui limitent la lacune sont tapissés de cellules endotliéliales, ce qui prouve que ces faisceaux sont naturellement, et en dehors de tout traumatisme, éloignés l'un de l'autre pour limiter un espace lymphatique. On n'admet pas non plus que ces lacunes représentent une surface de section de capillaires lymphatiques, à cause de leurs dimensions trop fortes, de leur forme souvent tiianguhiire ou irrégulière, à cause, enfin, qu'on nie la présence de vaisseaux lymjdiatiques quelconques au voisinage des acini. Ces deux hypothèses étant écartées, il ne reste plus que celle de l'origine directe des lymphatiques dans les aréoles mêmes du tissu conjonctif, et que M. Ranvier expose ainsi dans l'une de ses annotations au Traité d'histologie de Frey :

<( 11 est une disposition très-générale des glandes acineuses, bien étudiée par F. Boll dans son dernier travail, et qui est relative aux lymphatiques de ces glandes. Ludwig et Tomsa avaient montré que, d;ins les testicules, les conduits séminifères sont séparés les uns des autres par des espaces où circule la lymphe, ou bien, pour rendre compte de la même disposition sous une autre forme, que les tubes séminifères sont plongés dans un vaste sac lymphatique. Les lymphatiques formeraient, dans les glandes acineuses, un système entièrement comparable. Les culs-de-sac de la glande seraient séparés par des fenles dans lesquelles circulerait la lymphe.

« J'ai moi-même étudié cette disposition, et il me semble qu'elle a une signification plus générale encore. Ces fentes sont le plus souvent limitées par des faisceaux de tissu conjonctif, recouverts de cellules plates, qui ne forment pas un revêtement continu. Dès lors je pense qu'il s'agit là d'espaces semblables à ceux qui existent entre les faisceaux du tissu conjonctif. 11 est certain que ceux qui ne connaissaient pas la structure du tissu conjonctif lâche, toile que je l'ai décrite, prenaient très-facilement pour des lymphatiques les espaces compris entre les faisceaux du tissu conjonctif. Cette confusion n'est pas très-grave, puisque la lymphe circule dans ces espaces, mais cependant elle est fautive en ce sens qu'elle établit une erreur anatomique. »

Il faudrait être bien sûr de soi, et bien éclairé sur une question aussi délicate et encore aussi litigieuse que celle-ci, pour se déclarer, non pas légèrement, mais en pleine connaissance de cause, le partisan décidé de l'une ou de l'autre

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des deux théories que nous venons de résumer. On peut cependant faire à la théorie de M. Ranvier des objections bien sérieuses.

En effet, avant d'admettre que les lacimes en question appartiennent au système lymphatique et sont en continuité avec lui, la première chose à faire ne serait-elle pas de pouvoir constater et démontrer celte continuité entre les lacunes du tissu conjonctif et les vaisseaux lympat'niques ? Or, la chose n'a pas encore été vue, à ma connaissance du moins, et M. Ranvier le reconnaît lui-même. C'est donc justement le fait qui devrait servir de base à toute sa théorie qui ne peut et n'a pas pu jusqu'à présent être contrôlé et démontré directement.

Que dire maintenant des preuves indirectes? sur un chien qu'on vient de sacrifier on incise et dissèque la peau de l'une des pattes, de manière à découvrir le tissu cellulaire sous-cutané; avec une seringue de Pravaz munie d'une canule à extrémité acérée, on pratique une injection interstitielle de bleu de •Prusse liquide : on voit alors se former une boule d'œdème artificiel colorée en bleu, ci parfois il s'injecte en même temps un ou deux vaisseaux lymphatiques. Donc il y aurait d'après M. Ranvier continuité entre les vaisseaux lymphatiques et les lacunes du tissu conjonctif (Ranvier). Remarquons et retenons ce parfois qui à lui seul contient la réfutation des conclusions qu'on a tirées des résultats de cette expérience. Si, en effet, les lacunes étaient bien réellement des origines du système lymphatique, en continuité avec la cavité de ses vaisseaux ; si, d'autre part, comme le prouvent les résultats des ponctions suivies d'injections interstitielles, ces lacunes se laissent facilement pénétrer et remplir par la masse injectée, comment pourrait-on s'expliquer qu'un liquide qui passe si facilement de l'un dans l'autre de ces espaces étroits et les remplit ne passe que parfois de ceux-ci dans les vaisseaux beaucoup plus larges où on les suppose s'ouvrir, et qui lui offrent une voie d'écoulement si facile? Mais, s'il en était ainsi, ce n'est pas;) ar /bis que les lymphatiques voisins se rempliraient de la masse à injections, mais c'est toujours, tout comme on voit le mercure injecté dans les réseaux lymphatiques superficiels d'un membre aller remplir non pas parfois, mais toujours, les vaisseaux lymphatiques efférents ou au moins quelques-uns d'entre eux. Ce passage assez rare du liquide coloré dans les lymphatiques peut donc être regardé, à plus juste titre, comme un simple accident de la préparation, et pouvant être rapporté à des causes diverses et tout à fait fortuites.

Une objection, capitale aussi, à opposer à la théorie allemande, est la suivante : la face interne de toutes les voies lymphatiques et dûment reconnues telles est tapissée par un épithélium caractéristique et facilement reconnaissable. 11 est formé de cellules plates, mais dont les contours sont hérissés de dentelures fines el multipliées qu'on ne rencontre nulle part ailleurs, et que l'imprégnation d'argent met parfaitement en évidence. Dans le canal thoracique, ces dentelures existent, mais sont peu aiguës; dans les vaisseaux lymphatiques proprement dits, elles deviennent plus nombreuses, plus effilées, et l'on voit ces caractères s'accentuer d'autant plus qu'on examine des vaisseaux de plus en plus petits ; c'est dans les capillaires lymphatiques qu'ils sont le plus accusés. Or les cellules qui revêtent les lacunes du tissu conjonctif périacineux comme celui des autres parties du corps diffèrent totalement des cellules du revêtement interne des vaisseaux lymphatiques ; leurs bords-sont limités par des lignes droites ou à peu près, et l'on n'y remarque point de dentelures. Comment donc supposer que 'épithélium lymphatique ait ainsi brusquement changé de caractères, quand on

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voit que, dans le système qui présente le plus d'analogies avec celui des voies lympliatiqiics, je veux dire dans le système circulatoire, partout on trouve un épiliiélium toujours idenli |ue à lui même, et toujours aussi facilement reconnaissable, aussi bien dans les grosses artères que dans les artérioles, dans les capillaires que dans les veinules et que dans les grosses veines? Pourquoi les lymplialiques auraient-ils le privilège de changer brusquement la nature de leur épilbélium au niveau de leurs prétendues origines? On compare l'ensemble de ces lacunes aux sacs lymphatiques de la grenouille, dont la cavité serait subdivisée par des cloisons nombreuses en petites cavités secondaires faisant autant de lacunes : mais qu'on rédéchisse donc que l'es sacs lymphatiques des batraciens sont revêtus d'un eudothélium franchement lymphatique, tandis que les espaces aréolaires du tissu connectif ne le sont pas et ne possèdent que des cellules plates du tissu conjonctif; qu'on remarque aussi que ces sacs constituent par leur ensemble la presque totalité du système lymphatique de la grenouille, tandis que, chez l'homme et cliez les vertébrés supérieurs, c'est par des vaisseaux revêtus de cellules analogues qu'ils sont remplacés.

11 y aurait bien d'autres objections à accumuler contre cette théorie de l'origine lacunaire des lymphatiques en général, et des lymphatiques glandulaires en particulier. N'ayant à en parler ici que d'une manière accessoire, je m'en tiens à ce qui précède, renvoyant le lecteur pour plus de détails à l'article Lymphatiques de ce Dictionnaire. Quoi qu'il en soit, le peu qui vient d'être dit sur cette question suffira, je l'espère, à prouver qu'elle est bien loin d'être résolue, et qu'il faut garder une prudente réserve en ce qui concerne le mode d'origine des vaisseaux lymphatiques des glandes en grappe, et l'interprétation qui a été donnée des lacunes qu'on rencontre dans le tissu conjonctif périacineux. Kidd, étudiant les rapports du cul-de-sac des glandules de l'œsophage, du pharynx et de la base de la langue, avec les lymphatiques, a noté les dispositions suivantes : tantôt ces glandules seraient entourées d'un réseau de gros troncs lymphatiques, d'où partent certaines branches qui pénètrent entre les lobules en s'en rapprochant plus ou moins ; d'autres fois ceux-ci sont entourés par un grand espace lymphatique, se continuant accidentellement jusqu'au canal excréteur. L'auteur n'a pas vu de vaisseaux sortir de ces sinus lymphatiques.

Les nerfs glandulaires, bien que recherchés et étudiés spécialement sur des glandes appartenant à notre première espèce de glandes en grappe, sont bien loin d'être parfaitement connus, surtout en ce qui concerne leur mode de terminaison, malgré les travaux de Bidder, Schulter, Reich, Boll, Pflùger, etc. C'est surtout sur les glandes sous-mixillairesdu chien, du chat, ainsi que sur la glande lacrymale, que les principales recherches ont porté, et il est bon d'être prévenu de ce fait pour ne pas être tenté d'appliquer aux autres glandes, et à celles de l'espèce humaine, les résultats obtenus, sans un examen contradictoire et préalable.

Les nerfs glandulaires tirent leur origine de deux sources : du sympathique et des nerfs du système cérébro-spinal. De là l'origine des deux espèces défibres qu'on y rencontre : les fibres de Remak, de provenance sympathique, et des fibres arrondies, pourvues de myéline et de gaîne de Schwann qui entourent leur cylindre-axe. Pflùger, tout en admettant les fibres à myéline et celles de Remak, ou du moins des fibres analogues seulement, selon lui, à celles de Remak, mais dont la nature nerveuse lui paraît contestable, dit en avoir encore ren-

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contré de deux autres sortes : les unes, très-délicates, sont considérées par lui comme formées d'un cylindre-axe entouré d'une gaîne connective; les autres, qu'il appelle fibres gélatineuses, analogues comme aspect aux prolongements protoplasmatiques des cellules multipolaire?, et parlant en réalité, d'apriis lui, des cellides nerveuses multipolaires qu'on rencontre sur le trajet de nerfs glandulaires, auraient l'aspect de bandelettes très-minces. Ces nerfs pénètrent dans la glande par son liile, et, pour arriver aux lobules, cbeminent de préférence côte à côte avec les condnits excréteurs. Mais, avant de se rendre à leur terminaison, ils présentent, dès le bile de la glande, une disposition plexiforme très-accusée, et qui se poursuit pendant une grande partie de leur trajet dans l'intimité du parencbyme glandulaire ; Bidiler l'a retrouvée autour de canicules excréteurs de petit calibre. Les faisceaux de fibres nerveuses dont les décussalions et les anastomoses successives constituent ces plexus sont interrompus çà el là par de petits ganglions, formés de cellules nerveuses identiques à celles qu'on rencontre dans les ganglions du système nerveux péripbcrique; M. RanvitM' en a vu jusque sur de petits filets, composés seulement de trois fibres nerveuses. D'après Krause tout ceci, vrai pour les ramifications nerveuses constituées par des fibres à myéline, cesserait de l'être pour celles qui, de provenance sympatbique, se composeraient surtout de fibres de Picmak. Toujours d'après lui, ces dernièies n'iraient pas se mettre en rapport de continuité avec les éléments des vésicules glandulaires, mais avec les libres contractiles des vaisseaux de la glande dont elles sont les vaso-moteurs.

Une disposition analogue des nerfs, accompagnant surtout les canaux excréteurs, a été signalée dans les glandes buccales par Kolliker, dans la glande lacrymale par Boll. Ceux du pancréas accompagneraient de préférence ses vaisseaux et seraient remarquables par la prédominance des fibres de Remak sur les fibres à myéline.

Laissant de côté les fibres qui semblent destinées à se rendre aux parois vasculaires pour commander à leur contractilité, ainsi que la pliysiologie, seule jusqu'à présent, au cas particulier, l'a démontré, occupons-nous de celles que la pbysiologie aussi nous indique comme devant se mettre en rapport avec les cellules sécrétantes.

Ptliiger étudia les terminaisons nerveuses sur les glandes salivaires du lapin, et utilisa, en même temps qu'il les compléta, les recbercbes antérieures de Reicb, Scbluter et Krause sur le même sujet. Il décrivit donc trois modes de terminaison aux fibres nerveuses glandulaires, les unes se rendant au noyau des cellules des acini, les autres au protoplasma des mêmes cellules, les dernières enfin aux cellules cylindriques des conduits excréteurs. Revenons, avec plus de détails, sur ces trois modes de terminaisons nerveuses.

Les fibres destinées à se terminer dans les noyaux aborderaient la face externe de la vésicule en conservant jusque-là de la myéline. Le cylindre-axe seul perforerait la membrane propre, puis, arrivé à sa face profonde, se résoudrait en un pinceau de fibrilles excessivement nombreuses qui, se divisant et se subdivisant, viennent former une sorte de plexus fibiillaire qui s'étendrait sur la face profonde de la membrane propre, et la séparerait de la face correspondante des cellules glandulaires qui reposent sur elle. C'est de ce petit plexus seulement que partiraient des fibrilles d'une ténuité extrême destinées au noyau. On doit se rappeler que nous avons indiqué précédemment une particularité relative aux cellules salivaires, et signalée par Schiuler : de l'une des extrémités de la base

28 GLANDES (histologie).

de ces cellules partirait, chez le chien en particulier, un prolongement effilé et granuleux qui va s'étendre entre la base de la cellule voisine et la partie correspondante de la membrane propre : le noyau est toujours rapproché du point d'attache de ce prolongement sur la cellule, et Plliiger ainsi que Boll regardent le noyau comme se prolongeant dans cette sorte d'appendice de la cellule. Or, pour Pflïiger, c'est par ce prolongement que la fibrille nerveuse pénétrerait dans la cellule pour se rendre au noyau.

D'autres fibres nerveuses, ne traversant pas immédiatement la membrane propre de l'acinus, se jettent d'abord dans des cellules, considérées par Pllûger comme de nature nerveuse, et accolées à la face externe de la membrane ])ropre, qu'il appelle corpuscules ganglionnaires. De celles-ci partent des prolongements qui, traversant la membrane propre, viendraient aboutir au protoplasma de la cellule glandulaire. Mais les observateurs sont unanimes à constater aujourd'hui que les cellules vues par Pfliiger sur la face externe de la membrane propre ne sont nullement nerveuses, mais bien de nature conjonctive, et représentent les plus superficiels des e'iéments constitutifs de cette membrane.

Enfin les cellules cylindriques des canaux excréteurs auraient, elles aussi, leurs fibrilles nerveuses qui, provenant de la décomposition de cylindres-axes en laisceaux de fibrilles très-fines, pénétreraient dans la cellule par sa face profonde, et donneraient à la partie de son protoplasma qui est située entre son noyau et sa base l'aspect strié en long que nous avons indiqué.

Boll a annoncé, pour les glandes lacrymales, des terminaisons nerveuses analogues à celles que Pflùger avait assignées aux nerfs ou glandes salivalres.

Si j'ai abrégé notablement l'exposé de celte théorie de Pflùger, malgré le grand retenti.ssement qu'elle a eu, c'est parce que, actuellement, elle est reconnue fausse par les histologistes. Ranvier, Frey, Koliiker, pour citer d'abord les auteurs classiques, n'ont pu, malgré leurs recherches, rien voir des faits annoncés par Pflùger. Bien d'antres observateurs sont arrivés au même résultat négatif. G. Asp, cherchant à contrôler les données de Pfliiger sur les glandes salivaires du chien, du lapin, du cobaye, du rat, a bien constaté les plexus nerveux inlra-glandul aires et leurs ganglions, y a vu les fibres fines et dépourvues de moelle indiquées par Pfliiger, mais il n'a vu aucun cylindre-axe pénétrer dans les culs-de-sac glandulaires et s'y mettre en rapport avec les cellules. Parfois il a observé des fibrilles très-délicates semblant pénétrer dans les cellules, mais sans pouvoir rien affirmer sur leur nature. Ses recherches ont été tout aussi négatives en ce qui concerne soit les connexions des cellules glandulaires avec les prolongements des cellules multipolaires de la face externe de la membrane propre, regardées faussement comme des corpuscules ganglionnaires par Pfliiger, soit la pénétration de nombreuses fibrilles nerveuses dans les parties profondes des cellules cylindriques des conduits excréteurs.

Kup[)fer aussi, par ses recherches sur les glandes des mammifères, a infirmé la théorie, séduisante au point de vue physiologique, de Pflùger. Poursuivant ses recherches sur l'appareil salivaire des larves de Muscidées, il a bien vu des fibrilles perforer la membrane propre, présenter de nombreuses bifurcations, entourer les cellules glandulaires, puis les pénétrer après s'être présentées sous forme de fibrilles pâles et minces, et munies de renflements ponctués, mais il reste indécis au sujet de leur nature intime. Plus heureux sur l'appareil salivaire de la Blatte orientale, il aurait pu trouver là de véritables terminaisons intracellulaires des nerfs glandulaires qui méritent d'être rapportées. Des fibres ner-

GLANDES (histologie). 29

veuses, avec cylindre-axe d'aspect nettement fibrillaire, abordent la face superficielle de l'acinus et, là, offrent un élargissement de leur gaîne qui vient se confondre avec la membrane propre, en prenant l'apparence d'un cône dont la base est adhérente à celle-ci. Quant aux fibrilles du cylindre-axe, après avoir traversé la membrane propre, elles vont se terminer directement dans les cellules glandulaires les plus voisines, mais ne peuvent èlre suivies jusqu'au noyau. Loin de là, Kuppfer admet qu'elles vont se terminer à ce renflement piriforme dont nous avons déjà signalé la présence dans les cellules salivaires de la Blatte orientale, et qui ne serait que l'origine intra-ccllulaire des premières voies d'excrétion de l'appareil salivaire chez cet animal. Toutes les fibrilles qui ont perforé les acini ne pénétreraient pas dans leurs cellules; beaucoup d'entre elles les côtoieraient, s'insinueraient entre elles, sans que leur véritable mode de terminaison puisse être indiqué.

En étudiant les autres variétés de glandes, nous aurons l'occasion d'indiquer les modes de terminaison que certains ont cherché à assigner à leurs nerfs. Mais, sans rien préjuger, nous pouvons dès maintenant faire remarquer combien cette question de la terminaison des nerfs glandulaires est encore obscure, et combien aussi on doit se tenir sur ses gardes contre ces théories, ces descriptions plus ou moins séduisantes qui de temps à autre nous viennent d'oulre-Rhin, qui sont de prime abord commentées et reproduites avec une aveugle confiance par nos anatomisles et par nos physiologistes, et qui, quand on les a soumises à un sérieux contrôle, forcent l'anatomiste à se demander s'il n'a pas été l'objet de quelque mystification.

B. Glandes en grappe à une seule rangée de cellules et à cellides cijlindriques. Les longs détails qui précèdent, et dont un certain nombre est applicable aux glandes en grappe en général, vont nous permettre d'abréger considérablement la description de cette seconde variété.

C'est à elle qu'appartiennent : la prostate et les glandules de Vutricule prostatique, les glandes de Littre, de Cooper, de Bartlwlin, les glandes en grappe de la muqueuse de la cavité du col de l'utérus, celles de la muqueuse des fosses nasales, et enfin les plus petites des glandes trachéales.

Un mot d'abord sur ces dernières. Dans le chapitre précédent, nous avons décrit comme pourvues d'un épilhélium cubique les glandes de la trachée et des bronches ; et en effet, le plus grand nombre ainsi que les plus volumineuses de celles-ci, qui ne sont pas comprises dans l'épaisseur de la muqueuse, mais situées en dehors d'elle, ont un épithélium de cette nature. Mais les glandes plus petites, qui ne dépassent pas la couche profonde du revêtement muqueux, et qu'on rencontre surtout dans la partie antérieure de la trachée, ont une couche cellulaire manifestement cylindrique. Il peut même arriver, ainsi que je l'ai vu très-fieltement sur des trachées de veau, qu'elles n'affectent pas la forme de glandes en grappe, mais celle d'une glande en tube simple : j'ignore si cette particularité se rencontre aussi sur d'autres espèces animales.

Relativement aux glandes de la muqueuse nasale, je dois faire remarquer que je les décris toutes comme des glandes en grappe, tapissées de cellules cylindriques, parce que c'est sous cette seule et unique forme qu'on les rencontre dans l'espèce humaine, et que dans cet article c'est surtout d'histologie humaine qu'il est question. Chez les animaux on trouve, dans les parties qui avoisinent la lame criblée de l'ethmoïde de véritables glandes en tube dites glandes de Bowman, revêtues intérieurement d'une simple couche de cellules polyronales.

50 GLANDES (histologie).

On a indiqué aussi la présence de glandes analogues dans la partie olfactive de la muqueuse nasale de l'Iionime, en vertu de celte fatale tendance qu'ont toujours les liislologistes d'appliquer à l'espèce humaine ce qu'ils ont trouvé sur diverses espèces animales : il est donc nécessaire d'insister sur ce point, et de déclarer que de telles glandes font absolument défaut chez l'homme; ou les y chercherait vainement.

. La forme, les dimensions des culs-dc-sac, varient beaucoup dans ces diverses glandes; leur disposition môme, par rapport aux conduits excréteurs, est à noter en ce qui concerne spécialement la prostate, les glandes de l'utricule prostatique, et même de la muqueuse urelhrale. On est frappé tout d'abord de leur rareté et de leur dissémination outour des conduits excréteurs assez longs et volumineux auxquels ils appartiennent ; on les voit se jeter sur eux à des intervalles assez grands, inégaux, et presque toujours isolément, en sorle que, au lieu de se réunir en groupe comme ou le voit sur les autres glandes, ils sont séparés les uns des autres, surtout dans la prostate, et isolés de leurs voisins, souvent assez éloignés, par le tissu conjonctif ambiant. Une telle rareté d'acini, pour des conduits excréteurs aussi longs et aussi volumineux que ceux de la prostate, mérite d'être remarquée dès maintenant, à cause du peu de rapport qui semble exister entre le développement relalivement exagéré des voies d'excrétion et le petit nombre des vésicules glandulaires; mais en étudiant l'épitliélium de ces deux |)arties distinctes nous aurons l'occasion de faire remarquer que le phénomène de la sécrétion proprement dite ne se limite probablement pas aux aciui.

Ceux-ci ont une forme généralement irrégulière, allongée, si bien qu'on peut en voir dont la longueur sera de deux à quatre fois plus grande que la largeur; leur contour, au lieu d'être déterminé par une courbure nette, présente souvent des bosselures. Leur largeur est, d'après M. Robin, de 0""»,05 àO^'^jOT, et leur longueur peut atteindre 0'""',15 et 0""",2'2. Mais ceci ne s'applique qu'aux prostates de sujets encore jeunes ; à partir de l'âge adulte, il se forme dans les vésicules des concrétions qui en augmentent considérablement le volume : aussi en voit-on chez des vieillards qui atteignent jus|u'à 0'"'", 5 et 0'°'",7 de diamètre, d'où l'aspect spongieux que prend alors cet organe. Dans les glandes de Cooper comme dans celles de Bartbolin, les vésicules, à contour sphérique ou pirifurme, mesurent de 0""",04 à 0""",09 pour les premières, et de 0""",04 à 0'""',10 pour les secondes. Les vésicules des petites glandes trachéales mesurent, d'après Kolliker, de ()""", 04 à 0'""',07 de largeur; chez celles de la muqueuse des fosses nasales les différences entre les vésicules d'une même glande sont plus accentuées, et leur largeur peut varier de 0""",04 à 0""",09 de largeur. Cette différence tient surtout, comme nous le dirons bientôt, à l'état de l'épithélium. Quant à la longueur, il serait inutile de chercher à en donner une moyenne, car, à côté d'acini plus ou moins sphériques ou ovoïdes, on en trouve d'autres de forme très -al longée, et cela toujours parallèlement à la surface libre de la muqueuse. La membrane propre est ici, comme partout où elle existe, assez mince, et son épaisseur dépasse rarement 0""",002. Tantôt elle présente sur les coupes un aspect homogène, comme on le voit sur les glandes de la pituitaire ; tantôt elle appar.ùt légèrement fibrillaire et semble constituée par de fines fibrilles du tissu conjonctif, réunies par une substance amorphe : c'est ce que l'on constate sur la prostate. Dans Ions les cas, sur les deux sortes de glandes que nous venons de citer, M. Robin l'a trouvée molle, friable, facile à déchirer, et en même temps

GLA.NDES (hisiolocie). 51

très-adhérente aux tissus ambiants. Sur les glandes en grappe du col utérin, elle se montre notablement plus mince. Du reste, sa structure intime n'a pas été étudiée spécialement comme l'a été celle de la membrane propre des j^laudes salivaires, l.icrymales, etc., que nous avons passées en revue précédemment.

L'épilhéliumest partout cylindrique, mais il s'en faut de beaucoup que partout les cellules aient la même hauteur. Dans les glandes de Cooper et de Barlholin, elles n'atteignent que 0""",01 de hauteur pour une largeur presque égale : il ne faut donc pas s'étonner si certains auteurs leur assignent un épithélium cubique, bien qu'en réalité sescaractères le rapprochent suflisamment du type cylindrique pour qu'on puisse l'y classer hardiment. Les vésicules des glandes en grappe du col utérin, ainsi que celles des glandules à épithélium cylindrique de la tiachée, ont un revêtement cellulaire du type cylindrique le plus net : ses éléments, dans les glandes en grapjje du col utérin, sont très-allongés et mesurent 0""",018 à0'"",0'20delong sur 0'"'", 004 à 0"'"', 006 de large; leur noyau, ovoïde,, a 0"'"\005 de long sur 0'°",002 de large. l*o\u- les glandules trachéales, la hauteur de l'épithélium est de O^-^jOlo à 0™™,022. Aussi la cavité centrale des aciui, circonscrite par des cellules aussi allongées, est-elle très-étruite.

Le protoplasma de toutes ces cellules est de n.ilurc muqueuse, a l'aspect vitreux caractéristique, et devient granuleux par l'addition d'acide acétique. Quant au noyau, sphérique ou plus souvent ovoïde, il siège au centre du protoplasma cellulaiie.

Les glandes prostatiques de Littre et celles de la muqueuse nasale offrent un épithélium cylindrique différant notablement de tout ce que nous venons de voir. Langerhans a décrit, pour la prostate seule, une disfiosition que j'ai vue exister à peu près identique dans les culs-de-s.ic des f^Jandes de Litirc, et dans la majeure partie de ceux des glandes de la pituilaire. D'après lui, on tiouve sur les vésicules prostatiques deux sortes de cellules épilhéliales : les unes, plus superficielles en apparence, ont une foi me nettement cylindrique et allongée. Les autres, petites, fortement colorées par le picro-carminale employé, sont situées plus profondément, et reposent directement sur la membrane propre. Mais, avant d'entrer dans quelques détails sur les caractères de ces deux ordres de cellules, remarquons bien qu'elles ne constituent aucunement par leur ensemble un épithélium stratifié, comme on pourrait être tenté de le supposer après un examen assz superficiel : les petites cellules ne viennent que s'interposer entre les extrémités effilées des gr.mdes cellules cylindriques. Ces dernières s'étendent donc sur toute l'épaisseur de la couche, épithéliale, depuis la cavité centrale de l'acinus jusqu'à la membrane propre, et suffisent lai'gement pour donner à répithélium de ces culs-de-sac prostatiques les caractères de l'épithélium cylindrique, puisqu'en réalité ce sont les cellules de celte forme qui dominent ici.

Les cellules cylindriques ont une longueur de O^'^.Oo à 0""",09. Vers leur extrémité profonde elles s'effilent, tout en se prolongeant jusqu'à la membrane propre. Leur noyau est sphérique ou ovoïde, et ordinaiiement rapproché de leur base. M. Robin en a signalé la teinte un peu foncée, son contour présentant souvent quelques irrégularités, et l'absence de nucléole. Quant au protoplasma, il est remarquable par la présence de granulations pigmentaires, de couleur jaunâtre, et tirant un peu sur le brun.

Quant aux petites cellules, interposées entre les prolongements profonds et effilés des grandes, elles sont remarquables et par leur petitesse, et par le

32 GLANDES (histologie).

volume considérable de leur noyau, qui forme la majeure partie de la cellule, et n'est revêtu que d'une faible épaisseur de protoplasma.

D'après Kôlliker, quand les acini, ainsi qu'on le voit sur des vieillards, sont distendus par les concrétions qu'ils contiennent, leur épitbélium change de nature et se montre constitué par une stratification de cellules pavimenteuses.

La disposition décrite par Langerhanspour les glandes prostatiques se retrouve aussi sur les glandes de Littre, et ce sont fort probablement ces petites cellules, blotties entre les extrémités effilées des grandes, que M. Robin considère comme des éléments d'épitbélium nucléaire, mélangés ici aux éléments cylindriques.

Les acini des glandes de la muqueuse nasale diffèrent beaucoup entre eux au point de vue de leur épitbélium. Les uns, et ce sont de beaucoup les moins nombreux, sont tapissés par une unique rangée de cellules cylindriques hautes et assez larges, vitreuses comme des éléments gondés de mucus, laissant voir difficilement leur noyau, et se chargeant très-peu de matière colorante. Les autres, sur des coupes un peu épaisses, pourraient en imposer à un premier examen pour des culs de-sac tapissés d'un épitbélium stratifié ; on y distingue en effet avant tout des noyaux assez rapprochés, puis des contours cellulaires peu nets, le tout s'imprégnant activement du carmin ou du picro-carminate d'ammoniaque employé pour le colorer. C'est là probablement ce qui a fait dire à M. Robin que ces culs-de-sac sont remplis plutôt que tapissés d'épitbélium nucléaire, et que cet épitbélium est formé de noyaux libres parfaitement sphériques, à contours nets, larges de O^^.OOS à 0""",008. Mais, en examinant des coupes très-minces, on peut s'assurer facilement que la disposition et la forme des cellules ont la plus grande analogie avec ce que Langerhans a décrit pour la prostate, et qu'entre des cellules cylindriques sont placées de petites cellules à noyaux volumineux et à protoplasma très-peu développé.

Ces deux aspects, si différents, des cellules cylindriques d'une même espèce de glandes, semblent venir, au moins pour ce cas particulier, à l'appui de la théorie émise par Heidenhain, et qui tendrait à faire considérer les cellules destinées à sécréter du mucus comme passant par deux phases successives. Dans la première elles seraient ce qu'il appelle des cellules à albumine, ne contenant que des substances albumineuses et pas encore de mucus ; dans la seconde, leur protoplasma aurait subi la transformation muqueuse, d'où son aspect vitreux et l'apparition de granulations dans son intimité, sous l'influence de l'acide acétique, d'oij aussi des dimensions plus considérables.

Les capillaires affectent, autour des vésicules de ces diverses glandes, la disposition qui leur est habituelle chez les glandes en grappe en général. Quant à leurs lymphatiques et à leurs nerfs, ils n'ont été, à ma connaissance, l'objet d'aucune étude spéciale.

Les conduits excréteurs sont hmités extérieurement par une couche mince de tissu conjonctif , et, sauf ceux des glandes de Cooper, de Bartholin et de la prostate, sont dépourvus d'éléments contractiles. Les deux premiers, d'après Kôlliker, seraient accompagnés d'une couche mince de fibres lisses à direction longitudinale, et sur ceux de la prostate Frey indique assez vaguement des couches musculaires, ce qui, du reste, n'a rien de surprenant, la masse de tissu conjonctif dans lequel sont plongées les glandes prostatiques étant très-abondamment pourvue d'éléments contractiles.

Leur revêtement épithélial est formé partout de cellules cylindriques de hauteur variable : dans les glandes de Cooper nous le trouvons de 0'"'",01, dans

GLANDES (histologie). 53

celles de Bartholin de 0"''°,022. Le noyau, ovoïde et légèrement granuleux, est situé au centre de l\ cellule. Même disposilioii dans les glandes de Bartholin, du col utérin, de la muqueuse nasale. Pour la prostate, répitliélium cylindrique de ses voies d'excrétion n'est révoqué en doute par personne ; seulement, d'après M. Robin, s'il est simplement cylindrique dans les canalicules larges de 0""",2 à O^-^jO, il présenterait une modification dans les voies moins étroites en se garnissant de cils vibratiles. Langerlians dit avoir trouvé ici une disposition identique à celle qu'il a déci'ite pour les vésicules glandulaires ; de petites cellules, pauvres en protoplasma, viendraient se loger entre les extrémités profondes des cellules cylindriques, d'où cette particularité que, dans la prostate, les voies d'excrétion auraient une structure ideutique à celle des culs-de-sac glandulaires, d'oii aussi cette liypollièse qu'elles pourraient collaborer ellesmêmes à la sécrétion, et suppléer ainsi à l'insuffisance relative des vésicules glandulaires, insuffisance qui est frappante quand on oppose le petit nombre de celles-ci au développement considérable des canaux excréteurs.

G. Glandes en grappe à une seule rangée de cellules lamelleuses. Les poumons sont les seules glandes de cette catégorie. Il n'y a donc pas lieu de les décrire dans un article général comme celui-ci, oii l'on ne doit qu'indiquer les caractères communs ou les dissemblances des diverses glandes d'une même espèce, .le renvoie donc le lecteur aux articles Poumoxs et Bronches de ce Dictionnaire.

Il est cependant deux points de l'histoire du poumon dont je dois dire quelques mots ici pour légitimer d'une part son assimilation complète à une glande en grappe, admise par nous, d'autre part la réalité de son épithélium, et sa nature même, qui en l'ont une espè'.'e glandulaire à part.

M. Robin conteste aux poumons nou-seulement les caractères d'une glande en grappe, mais même ceux d'un appareil glandulaire, et il les range, conjointement avec les reins, les placentas allantoidien et vitellin, dans celte catégorie d'organes qu'il appelle parenchymes non glandulaires et excréteurs. S'il se refuse à les assimiler à des glaudes, c'est surtout à cause de la disposition de leur réseau de capillaires sanguins. En effet, tandis que, dans le système glandulaire en général, on voit les capillaires situés au-dessous de la membrane propre ne jamais venir au contact des éléments cellulaires qui revêtent la face interne de l'acinus, c'est le contraire qui existe dans les poumons, où les capillaires sont immédiatement sous-jacents à l'épithélium. H y a ici bien certainement une particularité remarquable, mais est-elle une raison suffisante pour permettre d'éliminer les poumons de la catégorie des glandes ? c'est ce qui me semble plus que douteux, car beaucoup trop d'autres caractères, plus essentiels que celui-ci, établissent des analogies très-importantes entre la structure des poumons et celle des glandes en général.

C'est anssi M. Robin qui refuse à ses lobules toute analogie avec ceux des glandes en grappe. Voici, du reste, comment ils les décrit :

La dernière ramification bronchique qui se rend au lobule, appelée par M. Robin canalicule respirateur central, « se subdivise, et chaque subdivision se termine par un groupe de huit à quinze petits tubes terminés en culs-de-sac arrondis, pressés, contigus, séparés seulement par l'épaisseur de leur propre paroi. Les sections du poumon insufllé et séché, coupant ces groupes de culsde-sac aériens dans tous les sens, offrent l'aspect de cavités ou cellules séparées par de minct-s cloisons plus ou moins inclinées qui ont, à tort, fait croire que mcT. ESC. i' s. IX. T

34 GLANDES (histolocie).

chaque lobule sérail formé de vésicules hémisphériques, séparées simplement par des cloisons saillantes, en forme d'éperon, et toutes béantes dans une prétendue cavité centrale du lobule. Ces groupes de subdivisions terminales des canalicules respirateurs ont leur fond tourné généralement à la surface externe des lobules et, distendus, ils se voient sous forme hémisphérique mamelonnée... C'est lorsque ces culs-de-sac terminaux se distondent chez l'aduhe, ou plus souvent dans les états sénile et pathologique, que leur ensemble forme une vésicule pouvant, dans ces derniers cas, atteindre le volume d'une tête d'épingle et au delà, plus ou moins irrégulière. Lorsque cet emphysème a lieu en ceitains points d'un lobule, ce qui se voit même chez l'adulte sain, on a sous les yeux une ampoule ou chambre mamelonnée au dehors, éperonnée au dedans par les cloisons de séparation des cuis-de-sac. » La figure que donne 5L Robin du moule de la cavité d'un groupe de culs-de-sac respirateurs, moyennement distendus par l'injection, est plus claire et plus explicite que la description que je viens de reproduire, et ressemble bien plus à une glande en tube composée qu'à une glande en grappe.

Malgré le poids que donne à cette opinion le nom de celui qui l'a émise, l'immense majorité des hislologistes continue à considérer les poumons comme présentant les attributs essentiels des glandes en grappe. Sur les coupes qu'on en peut faire, on trouve partout des surfaces de section de vésicules présentant dans leurs caractères essentiels la forme connue des vésicules glandulaires, mais on ne voit rien qui ressemble à une coupe de ces petits tubes qui termineraient les canalicules respiratoires. Sans doute, comme le fait remarquer M. Robin, quand la section a été faite dans une direction perpendiculaire à leur axe, on pourrait les confondre avec une vésicule; mais il faut bien remarquer que, si les uns étaient sectionnés dans ce sens, d'autres le seraient forcément dans une direction inverse, c'est-à-dire parallèle à leur axe : dans ce cas, on trouverait des surfaces de section de cavités à forme très-allongée ; mais ceci ne se produit que pour de petites bronches, facilement reconnaissablesàleur structure. Donc, l'uniformité d'aspect que présente la coupe des cavités ultimes du système respiratoire est contraire à la forme tubulée que leur assigne M. Robin.

On arrive aussi à des résultats identiques en injectant par les bronches une masse l'csineuse et colorée, après quoi on détruit le tissu pulmonaire par un acide. La masse injectée liquide, puis solidihée par le refroidissement, a pris dans chaque lobule primitif la forme de celui-ci et la reproduit. Aussi peut-on très-bien constater la forme et la disposition des vésicules, ainsi que les analogies qui existent entre les lobules primitifs du poumon et ceux des glandes en grappe. Mais s'il y a, en effet, une analogie frappante, on ne peut pas dire qu'il y ait une identité parfaite, et la différence vient du peu d'indépendance des vésicules les unes par rapport aux autres. Comme on peut le remarquer facilement, les vésicules glandulaires sont généralement plus ou moins séparées et distinctes les unes des autres; les vésicules pulmonaires, au contraire, sont bien moins indépendantes chacune de leurs voisines. Elles ne représentent que de petites cavités creusées dans la paroi du lobule primitif et, comme le fait remarquer Frey, dans le centre de ce lobule, on ne trouve aucun système de conduits; toutes les vésicules viennent déboucher directement dans la cavité commune, comme on les voit venir s'ouvrir toutes dans la cavité centrale du poumon de la grenouille.

L'épithélium qui revêt la face interne des vésicules ou alvéoles est aujour-

GLANDES (nisTot.oGiE). 55

d'hui parfaitement connu et dans sa disposition et d;ins ses caractères. On le retrouve non-seulement chez les vertébrés inférieurs, mais aussi chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme. Comme il se détruit rapidement, il est indispensable de le rechercher sur des poumons le plus tôt possible après la mort. Faut-il donc s'étonner que M. Villemin ait été l'un des derniers à nier son existence, lui qui, dans une communication faite à la Société de micrographie en 1866, dit en toutes lettres que : « Les poumons d'homme que l'on ne retire de la poitrine que vingt-quatre heures après la mort sont ordinairement trèsavantageux » pour l'étude de la structure de la vésicule pulmonaire. L'emploi des imprégnations au nitrate d'argent a permis aussi de limiter exactement les contours des cellules, de voir qu'elles recouvrent indistinctement toute la superficie de la vésicule, aussi bien son fond que l'éperon saillant qui la sépare de sa voisine, aussi bien la surface même des vaisseaux capillaires que les espaces laissés libres entre eux, contrairement à l'opinion émise par J. Arnold et par Hertz, de constater enfin que les noyaux qui se voient dans les espaces laissés vides entre les vaisseaux capillaires ne sont pas, comme l'a prétendu M. Villemin, des éléments de nature conjonctive, mais bien les noyaux des cellules de l'épithélium de revêtement de la vésicule.

Celles-ci, par leurs caractères, établissent une différence notable entre les vésicules pulmonaires et celles des autres glandes en grappe, différence qui motive la place à part que nous avons réservée au poumon parmi les glandes en grappe. Tandis que nous voyons les cellules glandulaires tantôt cubii|ues ou sphéroïdales, tantôt cylindriques, présenter sous ces diverses formes une différence peu considérable entre leurs divers diamètres, il en est tout autrement des cellules de l'épithélium pulmonaire qui, aplaties comme des cellules endothéliales de séreuses ou de vaisseaux, s'étalent en surface. Leur diamètre est de 0'",Oll à 0"',0I5, mais leur mince épaisseur ne dépasse aucunement celle des cellules de revêtement interne des séreuses ou des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Ce n'est qu'au point, ordinairement rapproché de la périphérie de la cellule, où se voit ce noyau, que 1 épaisseur devient un peu plus considérable, par suite de la présence d'une faible quantité de protoplasma autour du noyau. Celui-ci ne recouvre jamais aucun capillaire de la vésicule, mais se loge toujours entre deux capillaires voisins. Citons ici l'opinion émise récemment par Kuttner qui, contrairement à ce qu'on a si bien constaté par les imprégnations d'ari^ent, regarde l'épithélium des vésicules comme polymorphe! On y rencontrerait d'après lui toutes les espèces connues d'épithéliums! la forme et la grandeur de ces épiihéliums étant comme partout ailleurs déterminées par l'espace qu'ils occupent — personne ne contestera ce dernier point, évident par lui-même, et pouvant se passer de toute démonstration.

C'est particulièrement aux recherches de E. Wagner, 0. Weber, L. Mever, Chrzonszcjewsky, Morel, Bayer, etc., que nous devons la connaissance exacte de cet épithélinm; et c'est lui qui, d'après les travaux des anatomo-patholo-ristes modernes, joue un si grand rôle dans la production des lésions des diverses formes de pneumonie, et même de la tuberculose pulmonaire {voy. pour l'élude complète des vésicules pulmonaires Dict. encycîop., art. Poumons).

D. Glandes en grappe à plusieurs rangées de cellules. Ce sont : les glandes sébacées, les glandes de Tyson, de Màhomius, les glandes ciliaires, celles de la caroncule lacrymale et enlin les glandes mammaires pendant leur période d'activité, c'est-à-dire pendant la lactation.

36 GLANDES (histologie).

La plus grande analogie de structure existe entre ces divers organes, et si les mamelles, comme nous le dirons, s'en différencient notablement, avant comme après la lactation, et, en général, quand elles ne remplissent pas cette fonction, il n'en est pas moins vrai qu'elles leur ressemblent beaucoup quand elles sont en activité et sécrètent le lait.

Les vésicules ont ici une forme tantôt sphérique, tantôt un peu allongée et piriforrae. Leurs dimensions moyennes dans la mamelle sont de 0""", 15 à 0'""",18 pour la longueur et de 0""",1 à 0'""',12 pour la largeur. Elles sont légèrement rétrécies au point où elles s'abouchent à un canal excréteur. Chez l'homme, les vésicules font habituellement défaut, et la glande se trouve réduite à ses conduits excréteurs plus ou moins atrophiés ; certains observateurs cependant y ont noté accidentellement la présence de vésicules assez rares, mais de dimensions fort variab'es : ainsi Lusclika ne leur a trouvé que 0""",045 à 0'"'^,09 de diamètre, tandis que Langer les aurait vues trois fois plus volumineuses que chez la femme.

Sans vouloir aucunement entrer ici dans les nombreux détails que comporterait l'étude de la glande mammaire dans les deux sexes et aux divers âges de la vie, détails qu'on trouvera à l'article Mamelle de ce Dictionnaire, je dois faire remarquer que celle glande et ses vésicules, chez la femme, n'atteignent leur entier développement que lors de la première grossesse et non pas à l'époque de la puberté, comme on l'a prétendu. Elle reste telle pendant toute la période de fécondité de la femme, surtout si cette période est marquée par quelques grossesses suivies d'allaitement; entre chaque grossesse, une partie seulement de ses vésicules s'atrophierait. Lors de la ménopause toutes les vésicules disparaissent, de même que les moins volumineux des canaux excréteurs, et ce qui reste des canaux galactophores n'a même plus son épithélium normal, mais des cellules ayant subi la dégénérescence graisseuse.

Dans les glandes sébacées, ciliaires, de la caroncule lacrymale, de Tyson et de Meiboniius, les vésicules ou du moins certaines d'entre elles acquièrent des diamètres bien plus considérables et bien plus dissemblables, si bien que telle ne mesure que O'^'^sOSe et telle autre 0""",226 et même, d'après M. Robin, 0""",o5. Ces différences énormes tiennent, comme nous l'indiquerons, à l'accumulation du produit de sécrétion dans certaines d'entre elles, accumulation normale, nullement pathologique, et qui est le résultat d'une véritable alternance dans le fonctionnement des diverses vésicules d'une même glande. Leur contour est le plus souvent piriforme, la vésicule semblant un peu se pédiculer au moment de se relier au canalicule excréteur.

La membrane propre, d'aspect amorphe, existe chez toutes ces glandes. Le carmin, le picro-carminate d'ammoniaque, lui donnent une coloration jaune orangé. C'est dans la mamelle qu'elle paraît le plus épaisse, car on lui reconnaît un double contour; dans les autres glandes de nature sébacée, elle est trèsmince et a même été niée par Frey. Profondément, elle répond aux éléments cellulaires qui tapissent sa face interne, et superficiellement elle se trouve, sur la mamelle comme sur les autres glandes de la même classe, doublée par une couche de tissu conjonctif fibrillaire, dont les fibrilles sont disposées parallèlement à sa surface et semblent se tasser d;ms son voisinage. Quelques fibres élastiques minces viendraient, d'après M. Robin, adhérer à cette face externe de la membrane propre, dans les glandes sébacées.

L'élément épithélial, dans toutes ces glandes, même dans la glande mammaire ({uand on l'étudié dans sa période d'activité ou de sécrétion, présente des carac-

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tères communs des plus importants. Les cellules, au lieu d'être rangées en une seule couche à la périphérie de la vésicule et de laisser un espace vide à son centre, la remplissent en totalité, si bien qu'on ne peut voir aucun e>pace qui ne soit occupé par les éléments de cet épithélium. Leur forme est cubique ou polyédrique, et les cellules les plus petites, qui se trouvent être les plus périphériques, ont en moyenne de 0'"'",0H à 0""", 013 de diamètre. Plus on se rapproche des parties centrales de la vésicule, plus on voit le diamètre des cellules augmenter, et au centre des culs-de-sac des glandes sébacées on en trouve qui ont jusqu'à 0'"'",056 de diamètre. Souvent même, dans ces mêmes points, elles sont devenues méconnaissables en tant qu'élément anatomique disliucl, soit qu'elles aient éclaté, soit que leur forme ait été considérablement modifiée sous l'mfluence de l'accumulation du principe nouveau qui s'est formé dans leur cavité et y a remplacé plus ou moins complètement le protoplasma.

Celui-ci, dans les cellules les plus externes, contient déjà quelques granulations graisseuses, mais elles n'y existent qu'en petite quantité, et il a encore le pouvoir de fixer les matières colorantes le plus habituellement employées. Dans les cellules plus centrales, qui ont déjà augmenté de volume, le nombre de granules graisseux s'est accru, mais pas au point de remplacer la majeure partie du protoplasma qui fixe encore, quoique moins vivement que précédemment, les matières colorantes. Enfin, au centre de la vésicule, les cellules, quand elles ne sont pas déjà rompues, ne contiennent plus que des granulations graisseuses, incapables de fixer les couleurs, et qui souvent s'unissent les unes aux autres pour former des gouttelettes et même de vraies gouttes d'une matière grasse et d'aspect huileux. Ceci se voit très-bien sur les glandes de la caroncule, sur les glandes ciliaires et sébacées. Sur la glande mammaire, la formation de principes gras est moins énergique, et les cellules centrales s'en montrent moins chargées : on y trouve des granulations et des gouttelettes graisseuses, mais on n'y voit pas de véritables amas de graisse comme sur les glandes sébacées en général. Les cellules des glandes de Meiboniius font exception en ce sens que, bien qu'elles soient chargées de granulations graisseuses, celles-ci y restent toujours, d'après Kolliker, à l'état d'isolement, et ne s'y collectent pas en masses d'un certain volume.

Quant au noyau, ovoïde et légèrement granuleux, situé au centre de la cellule, il reste visible tant que les granulations et gouttelettes graisseuses ne viennent pas en masquer la présence. Il persisteiait même assez longtemps au centre des cellules où il a cessé d'être visible, car Besiadecld dit l'avoir retrouvé sur certains éléments dont il avait dissous par des réactifs appropriés les granulations et gouttelettes accumulées dans le protoplasma et qui, le cachant, faisaient croire à sa disparition.

En ce qui concerne les glandes sébacées en particulier, les détails qui viennent d'être donnés ne sont vrais que pour une partie des vésicules ; les autres présentent des variantes importantes à signaler. C'est ainsi que certains culs-de-sac, beaucoup moins volumineux, sont remplis complètement d'éléments cellulaires jeunes, ne contenant, même au centre de la vésicule, qu'un nombre encore restreint de granulations, n'ayant pas encore acquis là les grandes dimensions qu'on leur voit ailleurs, laissant bien voir leur noyau et fixant parfaitement les matières colorantes; en un mot, ils sont remplis déjeunes cellules. D'autres culs-de-sac, plus avancés dans leur évolution, présentent le type que nous avons indiqué en commençant celte description : les cellules centrales sont chargées de principes gras qui les déforment, masquent leur noyau, les font souvent éclater, les

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rendent, en un mot, méconnaissables. D'autres enfin, considérablement augmentés de volume, n'ont plus, dans leurs parties périphériques, que deux à trois rangées au plus de cellules jeunes et se laissant colorer, tout le reste de cette large vésicule est rempli de cellules gorgées de matière sébacée et d amas de cette même substance provenant de l'éclatement de certaines d'entre elles.

Ces trois états si difl'érents, qu'on peut rencontrer facilement sur des culs-desac appartenant à une même glande, nous montrent clairement que le processus de la sécrétion n'est pas ici le même que sur bien d'autres glandes, c'est-à-dire qu'il n'est pas continu. Une vésicule se remplit d'abord d'éléments cellulaires jeunes et pendant ce temps n'excrète absolument rien; ces éléments une fois développés, les plus centraux d'entre eux, puis progressivement de plus excentriques, subissent la métamorphose graisseuse, et pendant cette phase rien n'est encore excrété : la preuve, c'est que, à ce moment, la vésicule augmente de volume; enfin, la métamorphose arrive jusqu'auprès des cellules les plus périphériques, et c'est alors que le produit de sécrétion est fort probablement prêt à être expulsé avec l'aide plus ou moins directe des fibres lisses annexées aux follicules pileux. Comme sur une même glande on trouve habituellement des vésicules à ces trois périodes de leur activité fonctionnelle, on peut être admis à supposer qu'il y a alternance entre les diverses vésicules d'une même glande pour produire la matière sébacée destinée à être rejetée : telles en contiennent prête à être déversée en dehors, telles autres n'en sont encore qu'à la période de formation des cellules qui doivent, par leur transformation, fournir le produit de sécrétion.

De Sinely dit avoir observé une alternance fonctionnelle analogue sur la mamelle : de ses acini, les uns se montreraient gorgés des éléments du lait, tandis que d'autres en seraient complètement pi'ivés. D'autres anatomistes ont émis des assertions semblables, du moins au point de vue physiologique, touchant d'autres glandes : tels sont Ileidenhain pour les glandes sous-maxillaires et pour le rein, von Wittich pour le foie, qui ont prétendu qu'il y a toujours une partie de l'organe au repos pendant que l'autre sécrète.

M. Robin n'admet aucunement l'assimilation établie précédemment entre la glande mammaire et les glandes sébacées. Même hors de la grossesse et de la période de la lactation, il ne lui reconnaît pas l'unique rangée de cellules polygonales admise par tous. Pour lui, les acini ont leurs culs-de-sac tapissés d'épilhélium nucléaire ovoïde, pourvu de nucléoles chez certains sujets, en manquant chez d'autres. Les culs-de-sac glandulaires, presque imperceptibles au bout des conduits galactophores hors de l'état de grossesse, deviennent visibles par multiplication de leur épithélium nucléaire pendant que l'utérus grossit. Pendant que la sécrétion est active, l'épilhélium nucléaire qui tapissait auparavant les culs-de-sac disparaît, et il s'en reforme d'autre lorsque la sécrétion cesse. M. Robin n'admet donc pas que ce soit l'épilhélium mammaire qui forme les globules du lait, et c'est à la membrane propre seule qu'il rapporte le phénomène de la sécrétion.

Si l'épilhélium de la glande mammaire possède pendant la grossesse et la lactation des caractères qui le rapprochent complètement de celui des glandes sébacées, il n'en est plus de même de l'épilhélium de la même glande, prise à l'état adulte, et en dehors de l'état de grossesse ou de lactation. Dans ce cas on ne trouve plus qu'une rangée unique de cellules cubiques, larges de 0""",012 -au-dessous de la membrane propre. Ces cellules même seraient séparées les

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unes des antres par des canalicules excréteurs s'insiiuiant entre elles, et rappelant la disposition qui a été signalée pour le pancréas, les glandes salivaires et lacrymale : Giannuzzi et Falaschi prétendent être parvenus à injecter et à démontrer ce réseau de canalicules dont la présence se concilierait bien peu avec le mode de sécrétion de la glande, et le volume des granulations et gouttelettes graisseuses qu'elle produit. Il y aurait du reste biun d'autres points intéressants à étudier sur la structure iatime et les modifications de la glande mammaire aux diverses périodes de la vie et dans les deux sexes. Je ne puis que renvoyer, pour ces longs détails, aux articles spéciaux (voy. Dict. encyclop., art. Glande mammaire).

Les conduits excréteurs des glandes sébacées, ciliaires, de Tyson, de la caroncule lacrymale, naissent des utricules glandulaires, et arrivent à constituer, par leurs anastomoses successives, chez celles du moins qui sont composées, le conduit excréteur principal, comme cela se voit dans les glandes en grappe eu général. Mais sur les glandes de Mcibomius les rapports réciproques du conduit excréteur principal avec les groupes de vésicules présentent une légère différence : le canal excréteur est rectiligne, relativement très-allongé, et c'est sur toute son étendue que l'on voit de vingt à trente petits groupes de vésicules, inégalement échelonnés, venir déverser successivement leur produit de sécrétion dans sa cavité.

Ces conduits n'ont pas de membrane propre, mais sont limités extérieurement par une couche de tissu conjonctif, tapissée intérieurement de cellules polygonales et stratifiées, offrant la plus grande analogie avec celles que nous avons de'criles comme étant les plus périphériques dans chaque vésicule. Au centre est de la matière sébacée. Le canal excréteur aboutit au follicule du poil auquel il est annexé. Pour les glandes qui viennent déboucher directement à la surface de la peau, telles que les glandes sébacées du bord libre des lèvres, les glandes de Tyson, etc., le conduit excréteur cesse, ainsi que l'a constaté M. Morel, d'avoir des parois propres dans toute l'épaisseur de la couche épiderraique qu'il traverse. Pour les glandes de lleibomius, d'après Kolliker, le canal excréteur, près de sa terminaison, a un épithélium identique à l'épiderme cutané, avec lequel il se continue, et formé d'une couche muqueuse profonde et d'une couche cornée superficielle; plus profondément les cellules qui le tapissent deviennent semblables, à celks des parties analogues des glandes sébacées.

La structure des conduits excréteurs de la mamelle présente des différences importantes à signaler. Ceux qui sont du plus petit calibre possèdent une membrane propre, anhyste, sans structure apparente ; en dehors d'elle est une couche de tissu conjonctif dont les fibrilles, assez condensées, se dirigent parallèlement à elle. Sur les conduits plus volumineux, plus de membrane amorphe; ils sont uniquement limités par plusieurs couches d'un tissu conjonctif fibrillaire contenant une proportion assez considérable de fibres élastiques ramifiées, peu anastomosées, et à direction surtout transversale. 11 faut une certaine attention pour reconnaître les fibres élastiques dans la mamelle, et pour les distinguer des fibrilles du tissu conjonctif; ces dernières atteignent de telles dimensions transversales, dans l'organe en question, qu'après un examen superficiel on pourrait facilement les confondre avec des éléments élastiques.

M. Robin décrit, autour de ces conduits, une couche de fibres-cellules disposées circulairement, dont l'existence paraît douteuse à Eberth,Henle, Kolliker, et dont la présence est niée formellement par MM. Morel et Co ne.

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Leur cpilliélium varie aussi avec leur calibre. Sur les canaux les plus fins, les cellules, sous forme d'une couche unique, ont la forme et les dimensions de celles qui révèlent la face profonde de la membrane propre des vésicules : pendant la grossesse et la lactation on les verrait, elles aussi, se charger de globules graisseux. Sur des canaux plus volumineux les cellules s'allongent d'abord, puis deviennent enfin cylindriques, hautes de 0""", 013, à0""",02-2, quand on les étudie plus près de leur terminaison. A ce niveau on verrait aussi apparaître au-dessous d'elles, d'après Coyno, une couche lamelleuse, ayant la plus grande analogie avec la membrane élastique interne des vaisseaux, et qui, plus épaisse que la membrane limitante des acini, présente beaucoup de ressemblance avec elle.

Les capillaires sanguins forment un réseau à mailles assez serrées autour des vésicules de ces diverses glandes, et en contact presque immédiat avec leur membrane propre. Quant aux nerfs, ils sont très-rares, au moins sur la plus volumineuse de toutes, sur la mamelle. Golasanli prétend avoir pu étudier, à l'aide du chlorure d'or, la structure et la disposition des nerfs dans les glandes sébacées, ciliaires, et de Meibomius. Ils viendi'aient se terminer sous forme de réseaux très-délicats dans les éléments épilhéliaux. Arnsteln admet un mode de terminaison analogue. Nous avons dit piécédemmeut combien cette question de la terminaison des nerfs glandulaires était encore obscure.

Des origines de lymphatiques ont été signalées autour dos acini, mais sur la glande mammaire seulement, par M. Coyne. Elles se présenteraient sous forme de lacunes siégeant à une distance plus considérable des vésicules que dans les autres glandes, de forme aplatie ou bien triangulaires, ovalaires, irrégulières, situées entre des faisceaux de tissu conjonctif recouverts d'un endothélium reconnaissable à ses noyaux, mais chez lequel la forme de la cellule n'est pas indiquée. Ces lacunes ne se retrouveraient jamais dans le voisinage immédiat des culs-de-sac, éloignées qu'elles en sont par une zone de tissu conjonctif recouvrant leur membrane propre; elles n'enverraient non plus aucun prolongement qui, traversant la zone conjonctive périphérique du lobule, pénétrerait entre les culsde-sac glandulaires eux-mêmes. Les injections interstitielles mettraient facilement en évidence ces lacunes, mais leur communication avec les vaisseaux lymphatiques proprement dits n'est aucunement démontrée. D'après M. Coyne, l'éloi- •gnement qui sépare ces lacunes, qu'il regarde comme lymphatiques, des culsde-sac glandulaires, est important à noter, en ce sens qu'il rend compte « de la facile généralisation lymphatique du carcinome qui, développé dans le tissu conjonctif périlobulaire, se trouve presque immédiatement en contact avec les cavités lymphatiques, tandis que les altérations parties du cul-de-sac glandulaire, séparées de ces mêmes lacunes par une zone épaissie de tissu conjonctif, ne peuvent arriver dans la circulation lymphatique qu'après avoir franchi cette limite, ou plutôt cette sorte de barrière protectrice. »

IL Glandes en tube ou folliculeuses. Leur nom indique d'avance quelle est leur forme, déterminée, comme toujours, par celle de la membrane propre.

Celle-ci, en effet, présente l'aspect d'un tube plus ou moins allongé, ouvert à l'une de ses extrémités, et terminé en caecum à l'autre bout. C'est Jà le type le plus simple, mais il en existe bien d'autres variétés : c'est ainsi que l'on voit ce tube se renfler légèrement près de son extrémité close, ou, au lieu d'être rcctiligne, se pelotonner dans cette même partie (glandes glomérulées), ou encore présenter de petits culs-de-sac en caecum qui viennent çà et là se surajouter à lui. Enfin, le tube, au lieu d'être simple, peut se ramifier, se diviser et se subdiviser en un cer-

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tain nombre de tubes secondaires, et constituer ainsi les éléments d'une glande en tube composée.

Nous divisons les glandes en tube en deux classes : les simples et les co.t!posées ; les glandes glomérulées ne méritent pas de former une classe à part, ne devant leur nom qu'à une modification dans la longueur et la direction d'un tube de glande folliculeuse simple.

A. Glandes en tube on folUculeuses simples. A cette classe appartiennent : les glandes sudoripares, cériiminetises et de Lieberkiihn, les glandes en tube de la muqueuse du gros intestin et celles de la muqueuse utérine.

La forme générale est, à peu de cbose près, la même chez les glandes de Lieberkûhn de l'intestin grêle, chez celles du gros intestin et de la muqueuse utérine. Etroites et reclilignes, elles occupent toute l'épaisseur de la muqueuse qui les contient et viennent se terminer en caecum dans ses couches les plus profondes. Cette extrémité est un peu renflée, d'où un aspect qui rappelle celui d'une massue. Cependant les glandes de la muqueuse utérine ne présentent pas toutes exactement ce type; un certain nombre, au lien d'être constituées par un tube unique, le sont par un tube qui se bifurque ou se trilurque, d'où, pour celles-ci, la plus grande similitude avec les glandes folliculeuses composées dont elles font partie en réalité. D'autres, plus rares, quoique formées par un tube simple, se replient, se contournent légèrement dans leur partie profonde, au lieu de rester rectilignes comme les autres. Leur longueur moyenne est de 1 à l'»'",15, et leur largeur de 0""",045 à 0""",075. Pour les glandes de Lieberkùhn, la longueur, moins considérable à cause de l'épaisseur moindre de la muqueuse qui les contient, est de 0'"'",55 à 0""",47, et la largeur de 0""",06 à 0™'",08. Pour celles du gros intestin, la longueur est de 0""",4 à 0""",5, et la largeur moyenne de 0'"'",09 à 0"'"',15.

Les glandes sudoripares et cérumineuses se différencient des autres par l'état glomérulé de leur extrémité profonde. Celle-ci, en effet, se contourne sur ellemême plusieurs fois, se pelotonne de manière à constituer cette partie de la glande qu'on appelle glomérulé, et dont la forme est celle d'une petite masse arrondie. D'un point de sa périphérie, tourné vers la surface cutanée où il doit déboucher, on voit le tube, remplissant les fonctions de canal excréteur, se diriger vers l'épiderme, puis le traverser.

Les dimensions du glomérulé varient beaucoup d'une glande à l'autre; si en moyenne il a de O-^'-Sô à 0""",4 de diamètre, on le trouve de moitié moins volumineux sur les glandes sudoripares de certaines régions, comme les paupières, le scrotum, le pénis, l'aile du nez, tandis que sur les mêmes glandes, étudiées au niveau du périnée, de l'auréole du mamelon, il atteint 1 millimètre de diamètre. A l'aisselle, on trouve des glomérules de 1, 2 et même 3 millimètres de diamètre; mais j'ai hâte d'ajouter qu'ici les glandes sudoripares ne sont plus des glandes folliculeuses simples, mais composées. Le glomérulé des glandes cérumineuses varie beaucoup dans ses dimensions qu'on voit tantôt de0""",2, tantôt de 1 millimètre et même plus. Il est remarquable en outre en ce que le tube unique dont le pelotonnement le constitue présente parfois çà et là de petits diverticulcs qui viennent se surajouter à lui (Kôlliker).

La situation des glomérules par rapport aux diverses couches de la peau est toujours la même ; c'est dans la partie profonde et aréolaire du derme qu'on ies trouve, aussi ne faut-il pas s'étonner de rencontrer dans leur voisinage des amas de vésicules adipeuses.

45 GLANDES (histologie).

Quant à la partie extra-glomêrulaire du fube glandulaire, voici comment elle se comporte : chez les glandes sudoripares, elle traverse directement le derme en ne décrivant que quelques ondulations peu accusées, pénètre dans la couche épidermique en passant entre la base de deux papilles voisines, et à partir de ce point affecte un trajet spiioïde très-net, décrivant un nombre de tours de spire variant comme l'épaisseur de la couche épidermique qu'elle traverse ; plus celle-ci est épaisse, plus les spirales deviennent nombreuses. Elle vient donc ainsi s'ouvrir à la surface de la peau. Il est cependant certaines glandes sudoripares qui font exception à cette règle : ce sont celles que Moll et après lui Hubert Satller ont décrites au niveau du bord des paupières : leur canal excréteur ne traverse pas l'épiderme, et par conséquent reste rectiligne ; il vient s'ouvrir non à la surface de la peau, mais dans un follicule pileux à environ Qmm^2 du bord libre de la paupière. Ajoutons que le glomérule de ces mêmes glandes est fort peu développé, et que le tube qui le constitue, loin de se pelotonner, se borne à décrire la courbure d'une S italique ou quelques rares zigzags. La portion extra-gloniérulaire du tube qui constitue chaque glande céruraineuse est aussi rectiligne, même dans son trajet et à travers la couche épidermique (Frey); accidentellement on la verrait s'ouvrir dans la partie supérieure d'un follicule pileux.

La paroi des tubes glandulaires est essentiellement constituée par une membrane propre soit seule, soit doublée d'une couche coujonctive et même de libres lisses. Dans les glandes des muqueuses du gros intestin et de l'intestin grèlc, on la rencontre aussi, homogène, et sous forme d'un liséré amorphe et très-mince. Cependant, en ce qui concerne les glandes de Lieberkûhn en particulier, MM. Cornil et Ranvier {Manuel d'anatomie pathologique) semblent disposés à nier son existence, en tant que membrane constituée par une substance amorphe, et à considéi'er ce qu'on prenait pour une membrane anhiste comme une simple couche de cellules endothéliales juxtaposées, séparant l'épithélium glandulaire du tissu conjonctit ambiant. C'est qu'en effet Hebove, après avoir démontré par des imprégnations d'argent la présence d'une couche de cellules endothéliales immédiatement sous-jacentes à l'épithélium de revêtement de l'intestin, a cherché et a trouvé une couche de cellules analogues au-dessous de [l'épithélium de sécrétion des glandes de Lieberkûhn. Sans imprégnations au nitrate d'argent il a pu voir, dans les cavités glandulaires d'où l'épithélium a été artificiellement chassé, des cellules endothéliales plates et larges, à contour peu régulier; en certains points, il les a trouvées encore adhérentes à la paroi glandulaire par une de leurs extrémités ; en d'autres points elles restaient accolées aux parois, et l'on apercevait bien leurs noyaux assez régulièrement espacés, et permettant d'affirmer la présence d'une couche de cellules. Si l'on veut bien se reporter à ce que nous avons dit, à l'occasion des glandes en grappe, de la structure intime de leur membrane propre, telle que certains auteurs la comprennent, on verra que la description donnée par Debove ne s'en éloigneque par uue particularité essentielle, en la représentant comme formée par une seule et non par plusieurs couches de cellules. La membrane propre des glandes utérines, qui est généralement indiquée comme constituée par une substance amorphe, est regardée par Léopold (de Leipzig) comme formée, elle aussi, par des cellules endothéliales juxtaposées.

Dans toute la purtie glomérulée et intra-dermique des gLindcs sudoripares et cérumineuses, la membrane propre se rencontre aussi avec sa minceur et son

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aspect anliiste, limitant un canal large de 0"^"',04 à 0'"'",09, selon les dimensions de la glande, souvent un peu rétréci au point où il se sépare du glomérule pour traverser le derme. Vircliow a pu l'isoler complètement. Cette membrane propre se trouve doublte, même sur les plus petites glandes sudoripares et cérumineuses, d'une couche conjonctive, vaguement fibrillaire, contenant d'assez nombreux noyaux ovoïdes qui, d'après M. Morel, appartiendraient aux cellules plasmatiques abondamment répandues dans cette couche. Aux glandes ])lus volumineuses vient se surajouter un troisième élément de leurs parois : je veux parler de fibres lisses, à direction longitudinale, longues de 0'"'",05 à 0"^'", 09, larges de 0""",004 à 0'"'",018, avec leur noyau ou bâtonnet cnracléristique, et pouvant contenir accidentellement dans leur proloplasma des granulations pigmentaires (KoUiker).

Tout ceci s'applique aussi bien à la partie glomérulée des glandes qu'au conduit excréteur qui en part et traverse le derme, mais, dès qu'il arrive à Tépiderme, tout change ; les parois du tube cessent d'exister et ne sont plus formées que par les cellules voisines de la couche épidermique, cellules à noyau dans le corps muqueux de Malpighi, cellules cornées et sans noyau dans la couche cornée.

L'épithélium est, à peu de chose près, le même chez les glandes de Lieberkiihn, du gros intestin et de la muqueuse utérine ; une rangée unique de cellules cylindriques en fait les frais. Moins hautes sur les glandes de Lieberkûhn que celles qui forment le revêtement ;des villosités voisines, elles offrent avec celles-ci un point de ressemblance consistant en ce que quelques-unes d'entre elles, ainsi que Letzerich et Schultze l'ont signalé, sont de véritables cellules calici formes, en tout semblables à celles que Gruby et Delafond les premiers ont décrites dans le revêtement épithélial de l'intestin; les autres sont recouvertes, sur leur face superficielle et libre, d'un plateau canaliculé. Elles ne sont mélangées qu'à un très-petit nombre de cellules caliciformes au voisinage des deux extrémités de la glande, c'est-à-dire près de son orifice et au niveau de son cul-de-sac profond; mais, dans la partie moyenne, les cellules à mucus se montrent plus nombreuses. Jamais, même pendant la digestion, ces cellules ne se chargent de graisse ; les granulations fines qui y sont disséminées sont de toute autre nature. La lumière que ces cellules laissent au centre de la glande est large de 1/50 à 1/60 de millimètre et contient un liquide limpide à l'état frais, mais dans lequel la plupart des réactifs font apparaître des granulations. Dans l'appareil glandulaire du gros intestin, les caractères des cellules sont les mêmes ; Frey a constaté que le liquide occupant la cavité centrale de la glande est de consistance assez visqueuse, et souvent riche en matières grasses.

Dans les glandes de la muqueuse utérine, l'épithélium cylindrique est aussi moins haut que celui qui recouvre la muqueuse; ses cellules ont 0'"™,010 à 0»™,018 de long sur 0">'^004 à 0">"\008 de large; leurs noyaux ovoïdes sont longs de 0""\00o et larges de 0'"™,002. La lumière centrale, assez large, ne contient aucun élément figuré.

Les glandes glomérulées présentent bien plus de variété dans leur épithélium ; le plus souvent même il varie du glomérule au conduit excréteur qui en part. Pour les glandes sudoripares, on voit, dans le glomérule, la cavité du tube qui le constitue tapissée tantôt d'une simple, tantôt d'une double couche de cellules cubiques ou polygonales, mesurant de 0'"'",011 à 0""",016 de diamètre dont le protoplasma contient des granulations pigmentaires jaunâtres, ainsi que

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des granulations graisseuses, et qui laissent une lumière centrale remplie, chez les petites glandes, d'un liquide clair, et chez les grosses glandes, d'après Frey, d'un liquide épais, renfermant des molécules graisseuses et alhumineuses, formé par la rupture des cellules les plus superficielles, et rappelant la matière grasse sécre'tée par les glandes sébacées.

Parmi les glandes sudoripares, il en est cependant dont l'épithelium glomérulaire est constitué par une seule rangée de cellules cylindriques : ce sont les glandes du bord libre des paupières, décrites parMoll et Hubert Sattler, ainsi que celles dont Gay, puis Horschelmann, ont signalé la présence à la marge de l'anus.

Quant au canal excréteur, son épilbélium est formé d'une double ou même multiple couche de petites cellules polygonales, sans granulations pigmentaires, mais dans son trajet inlra-dermique seulement, car, à travers l'épiderme, il est privé de parois propres.

Le revêtement interne du glomérule des glandes cérumineuses est formé d'une seule couche de grosses cellules, larges de 0'"'",014 à 0'""S022, contenant des granulations pigmentaires et des gouttelettes graisseuses pouvant mesurer, les premières 0"'",004, les secondes 0""",(102 (Kôlliker) ; mais dans le conduit excréteur l'épithelium est stratifié et ne contient plus ni granulations graisseuses ni granulations pigmentaires. La lumière centrale, dans le glomérule, contiendrait as>ez souvent, outre des granulations pigmentaires et graisseuses, des cellules analogues à celles des parois : de là parfois l'aspect d'un épithélium stratifié, même dans le glomérule.

Les vaisseaux sanguins viennent, autour de ces glandes, former un réseau à mailles allongées d'où partent les veinules efférentes, excepté cependant sur la muqueuse de l'intestin grêle, où le réseau périglandalaire vient se continuer à la surface de la muqueuse avec le réseau qu'y constituent les artérioles destinées aux villosités ; et c'est seulement de ce second réseau que partent les veinules efférentes. Arnold Heller, au contraire, admet des veinules spéciales à chacun de ces deux réseaux.

La disposition des lymphatiques de ces diverses glandes a été surtout étudiée sur les glandes de l'intestin grêle et sur celles de l'utérus. Frey a décrit et figuré des conduits lymphatiques formant un réseau autour des glandes de Lieberkiihn; ce réseau serait en continuité avec un système de conduits disposés en anneaux autour de la zone moyenne de chaque follicule clos ; ceux-ci communiqueraient ensuite avec un véritable sinus lymphatique enveloppant la base du follicule clos, et ce sinus lui-même serait en communication avec les vaisseaux lymphatiques sous-jacents à la muqueuse. Pour les glandes utérines, Léopold (de Leipzig) décrit ainsi leurs rapports avec les voies lymphatiques. Regardant, suivant la théorie à la mode, tous les espaces qui existent entre les faisceaux du tissu conjonctif de la muqueuse utérine comme des sinus lymphatiques, il est conduit à considérer les glandes utérines, qui traversent toute l'épaisseur de la muqueuse, comme se mettant en rapport avec tous ces sinus, et n'en étant sépaiées que par la couche endothéliale qui représente leur membrane propre.

Les rapports des éléments de ces diverses glandes avec les terminaisons nerveuses sont encore à découvrir. Tomsa a bien indiqué un réseau nerveux assez abondant autour des capillaires des glandes sudoripares, mais il n'a va aucun de leurs filets aller à la glande elle-même. M. Co ne, sur les glandes sudori-

GLANDES (histologie). ^b

pares de la patte du chat, a observé, en dehors de la membrane propre, des cellules triangulaires ou multipolaires, rappelant les caractères des cellules nerveuses par leur forme, par leur noyau, par l'apparence grenue de leur protoplasma. Des fibres nerveuses sans myéline aboutissent à ces cellules, mais M. Coynen'a pu saisir aucune relation entre leurs prolongements et les éléments épithéliaux glandulaires.

B. Glandes en tube ou folliculeuses composées. Ce sont : les glandes axillaires et une partie de celles de la muqueuse utérine, les glandes muqueuses et à pepsine de l'estomac, les testicules et les reins.

Les diverses glandes qui appartiennent à cette seconde variété de glandes en tube se difiércncient très-notablement les unes des autres ; les caractères généraux (jui leur sont communs s'effacent en partie devant dus particularités nombreuses, spéciales à chacune d'elles. Aussi, devant nous occuper avaut tout ici des caractères communs aux glandes d'une même variété, nous serons obligé, bien plus encore que dans les chapitres précédents, de passer sous silence une grande partie des particularités de structure propres à certaines de ces glantles, renvoyant d'avance le lecteur aux articles spéciaux qui traitent de chacune d'elles en particulier {voy. art. Estomac, Testicule, Rei.n). Vouloir agir autre-ment serait se contraindre à faire une étude spéciale de chacune d'elles.

L'agencement des tubes glandulaires se rencontre à son état de plus grande simplicité dans les glandes folliculeuses composées de la muqueuse utérine. Deux à trois et quelquefois quatre tubes rectilignes ou parfois légèrement contournés à leur extrémité en csccum, de même calibre dans toute leur étendue, viennent se réunir en un même point pour constituer un conduit commun assez court, qui débouche à la surface de la muqueuse. Leur paroi est constituée par la seule membrane propre qui, d'après Léopold (de Leipzig), ne serait pas amorphe, mais formée de cellules endolhéliales aplaties et juxtaposées.

Sur les glandes sudoripares du creux de l'aisselle, la disposition des follicules est plus complexe : les tubes glandulaires dont la réunion vient constituer le canal excréteiu' non-seulement présentent l'enroulement caractéristique des glandes glomérulées, mais de plus se subdivisent, accidentellement s'anastomosent entre eux, et, en outre, près de l'extrémité close des ramilications des tubes glandulaires, peuvent exister de petits diverticules sous forme de Cfecums {Kôlliker). La largeur de ces tubes varie de 0""",1 à 0'""',2 et même O'^'",o. Ils sont limités par une membrane propre mince, à laquelle s'adjoignent une couche conjonctive dont les fibrilles sont peu développées, mais riche en cellules plasmatiques (Morel), puis une couche de fibres musculaires lisses, à direction longitudinale, se continuant plus ou moins loin sur le canal excréteur, dans son trajet à travers le derme. Dans la couche épidermique de la peau, le canal sudorifère n'a plus de parois propres à lui, et n'est limité, comme nous l'avons vu pour les autres glandes sudoripares, que par les cellules épidermiques voisines. Le conduit excréteur des glandes à pepsine de l'estomac est, chez presque toutes, très-court : de là vient sans doute que certains auteurs se refusent à les considérer comme composées et les décrivent comme des tubes simples (excepté toutefois celles qu'on trouve au voisinage du cardia) venant s'ouvrir 5 plusieurs à la fois au fond d'une dépression de la surface de la muqueuse. Au voisinage du cardia, il est plus long, et peut former le quart ou le tiers de l'étendue totale de la glande (Sappey). A ce conduit viennent se rendre les tubes glandulaires,'de forme à peu près cylindrique, quoique irrégulièrement bosselés,

46 GLANDES (histologie).

s'^largissant vers leur extrémité' profonde en forme de massue, larges de 0""",03 ou 0""";04 à 0"'"',09, suivant le point où on les mesure. Ces tubes, au nombre de deux à quatre par glande, lorsqu'on les compte au point où ils aboutissent au canal excréteur commun, sont en nombre plus que double près de l'autre extrémité de la glande, Ja plupart d'entre eux se bifurquant.

A part une longueur moyenne plus grande du conduit excréteur, les dimensions plus considérables des follicules, l'absence de bosselures à leur surface, les glandes muqueuses de l'estomac se rapprochent de celles à pepsine, comme aspect extérieur. Mais il fimt ajouter, avec M. Sappey, que, plus encore que celles-ci, elles présentent les caractères de glandes folliculeuses composées. « Un caractère, dit-il, qui leur est propre, est tiré de la disposition que présente l'extrémité terminale de leurs divisions. A mesure qu'elles se rapprochent de la tunique musculaire, celles-ci se couvrent de culs-de-sac allongés ou arrondis, quelquefois, il est vrai, au nombre de deux ou trois seulement. Mais, le plus souvent, ils se multiplient au point de se superposer et de donner à leur extrémité terminale l'apparence d'une glande en gra])pe dont la branche elle-même représenterait le conduit excréteur. Il n'est pas rare de voir certaines divisions se terminer par deux ou trois rameaux flexueux qui se couvrent aussi de culsde-sac. Ce qui caractérise leur mode de configuration, c'est donc le contraste qu'on remarque entre leur moitié supérieure et leur moitié inférieure, entre leur tronc et leurs divisions très-simples, et leur partie terminale, si composée pour la plupart d'entre elles ».

La membrane propre des glandes de l'estomac est très-mince ; et cependant Frey la donne comme facile à isoler par des procédés mécaniques et chimiques. Henle a décrit à sa surface des cellules aplaties et étoilées ; MM. Cornil et Ranvier la regardent comme formée exclusivement de cellules plates du tissu conjonclif. Sa face externe est entourée d'une zone étroite de tissu conjonctif dont les fibres ont une direction parallèle à la sienne, et les tubes qui appartiennent à une même glande sont isolés des grotipes voisins analogues par une plus grande épaisseur du même tissu (Cornil et Ranvier).

Les conduits séminifères, représentant les tubes- glandulaires du testicule, existent au nombre de 1 à 6 dans chacune des nombreuses loges que limitent les tractus fibreux qui partent de la face profonde de la tunique albuginée. Leur longueur moyenne est de 75 à 83 centimètres, les plus petits ne mesurent que 30 à 35 centimètres et les plus longs l'",40, et même 1", 75 (Sappey). Leur calibre est uniforme dans tout leur trajet et varie de 0™"',i3 à 0"'™,28. Chacun d'eux commence par une extrémité en cjecum ; Mihalkovics nie ce mode d'origine, et prétend que l'extrémité de chacun des conduits séminifères s'unit à celle d'un conduit voisin pour former une anse. Quoi qu'il en soit, ces conduits, décrivant d'innombrables flexuosités, se dirigent tous, plus ou moins directement, vers cet épaississement angulaire que présente l'albuginéc au niveau du bord postéro- supérieur du testicule, et qui n'est autre que le corps d'Ilighmore. Pendant cttte partie de leur trajet, nous remarquons chez eux deux particularités essentielles à indiquer : c'est d'abord la présence de petits ccecums, en nombre très-vaiiable, qui viennent se surajouter, en s'échelonnant, à certains d'entre eux; c'est ensuite l'iipparilion de branches anastomotiques de trois ordres différents, les unes faisant communiquer le conduit séminifère qui leur a donné naissance avec un antre point plus ou moins éloigné du même conduit, les autres allant aboutir à un autre conduit, mais appartenant au même lobe,

GLANDES (histologie). 47

les dernières enfin venant se jeter dans un conduit d'un lobe voisin (Sappey). A proximité du corps d'Ilighmore ils se continuent avec les vaisseaux droits dont le diamètre est le môme que le leur, et qui ne doivent leur nom qu'à leur direction moins flexueuse. Ceux-ci, à leur tour, pénètrent dans le corps d'Ilighmore, pour y former le rete vasculosum testis, d'où émergent les vaisseaux ou cônes efférents qui vont aboutir à l'épididyme. Je me borne à signaler cette première partie des voies d'excrétion du testicule, n'ayant pas à la décrire ici, sous peine de faire l'histoire complète de cette glande, et renvoyant d'ailleurs, pour sa description détaille'e, à l'article Testicule. Ce qu'il importait, et ce qui vient d'être fait, c'est seulement de donner une idée générale et trèssommaire de la disposition des tubes glandulaires du testicule, et de montrer combien leur disposition devient plus complexe qu'elle ne l'était dans les glandes en tube que nous avons passées en revue jusqu'à présent.

La paroi des canalicules séminifères et des vaisseaux droits est ainsi constituée : extérieurement est une gaîne d'un tissu conjonctif à fibrilles délicates, et contenant un certain nombre d'éléments cellulaires à prolongements multiples; l'élément contractile y (ait absolument défaut, et l'épaisseur totale de cette couche est d'environ 0"'"\0i. Au-dessous d'elle est une tuui(|ue très-mince, regardée longtemps comme amorphe et complètement anhiste, capable de se gonfler, sous l'influence d'une solution dépotasse caustique, au point d'atteindre Qmm^Ql ^ Q^^jOS d'épaisscur, et qui, d'après M. Morel, pourrait manquer aux deux extrêmes de la vie, chez les enfants et chez les vieillards. Des rcclierches nouvelles ont démontré, dans cette membrane propre, l'existence de noyaux. Déjà Henle l'avait constatée et regardait cette membrane comme formée de cellules à noyau, plates et rhomboïdales, dont les contours, visibles dans les couches superficielles, ne l'étaient plus dans les profondes, où il ne put distinguer que des noyaux. Mibaikovics, puis Slieda, ont, à quelques détails près, confirmé cette manière de voir, et considèrent la paroi des tubes séminileres comme composée de plusieurs couches superposées de cellules plates, dont les plus profondes forment une couche continue, et les plus superficielles, moins tassées les unes contre les autres, laissent entre elles des espaces vides.

Dans les reins, la disposition des tubes glandulaires est plus compliquée encore que dans les testicules. Exposons-la brièvement. On sait que le rein se montre formé, à l'œil nu, de deux substances : substance médullaire qui avoisine le bile, et substance corticale, périphérique. La substance médullaire se décompose en pyramides — pyramides de Malpighi — dont le sommet aboutit au hile, aux papilles, et dont la base regarde la substance corticale. Ces pyramides sont séparées les unes des autres par des prolongements peu épais de la substance corticale. Ces pyramides sont séparées les unes des autres par des prolongements peu épais de la substance corticale, connus sous le nom de colonnes de Berlin. Dans la substance corticale, on voit partir de la base des pyramides de Malpighi, sous forme de petits faisceaux de la substance médullaire, de petites pyramides secondaires, pyramides de Ferrcin, qui sont séparées les nues des autres, et enveloppées à leur extrémité péripbérique par un tissu identique à celui qui constituait, dans la substance médullaire, les colonnes de Berlin. Ces données tout élémentaires siu' certains des détails, visibles à l'œil jm, de la structure du rein, sont indispensables pour qu'on puisse se rendre compte de la disposition en apparence si compliquée de ses tubes glandulaires.

De la description qui précède il résulte que chaque pyramide, de Malpighi

48 GLANDES (histologie).

OU de Ferrein, est entourée d'une couche de substance corticale, et que, par conséquent, chaque pyramide est isolée et séparée de la pyramide voisine par une couche analogue. De la bande de substance corticale interposée ainsi partout entre deux pyramides voisines, une moitié, la droite, par exemple, appartient en propre à la pyramide de Fe/rein ou de Malpighi de di'oite, et la gauclie à la pyramide de gauche. Or, comme chaque tube glandulaire du rein vient prendre origine, sous forme d'une extrémité renflée, et appelée glomérule deMalpiglii, à la surface de la zone de substance corticale qui revêt spécialement chaque pyramide; comme d'autre part les zones de substance corticale, revêtant deux pyramides voisines, se touchent dans toute leur longueur pour former une bande, une colonne en apparence unique de substance corticale, interposée entre ces deux pyramides, il résulte que c'est au centre de ces colonnes qu'on trouvera les origines renflées ou glomérules des tubes glandulaires de l'une et l'autre de ces pyramides voisines. Le diamètre de ces glomérules varie de 0"'"\J5 à 0™"',22.

De chacun d'eux part un tube glandulaire, rétréci à son origine, puis atteignant une largeur de 0™'",04 à 0™"\07, assez cousidérable, comme on le voit. Les circonvolutions qu'il décrit, situées toujours dans la substance corticale qui entoure les pyramides soit de Ferrein, soit de Malpighi, lui ont valu le nom de canalicule tortueux ou contourné. Chaque canalicule tortueux, dans sa dernière partie, devient rectiligne, quitte la substance corticale pour s'appliquer à l'une des pyramides voisines : on l'appelle alors canalicule droit.

Déjà moins large que le canalicule contourné, il ne tarde pas à se rétrécir encore pour constituer un tube étroit, large d'environ 0™"',010 à 0"'"\015, nommé branche mince ou descendante du tube de ilenle. Elle suit un trajet descendant dans la pyramide, se dirigeant vers son extrémité papillaire, puis se recourbe en formant une anse caractéristique, et reprend un trajet ascendant : c'est la brandie ascendante du tube de Henle qui chemine, comme la descendante, dans l'épaisseur d'une pyramide, mais s'en dislingue par plus de largeur : Q.nm 025 à 0""",030, et par son trajet, rétrograde par rapport à la branche descendante, qui la ramène aux confins de la substance corticale ; mais cette portion ascendante des tubes de Henle, considérablement élargie dans sa moitié inférieure, se rétrécit peu à peu en se rapprochant de la substance corticale qui entoure la pyramide à laquelle elle appartient. De retour dans celle-ci, elle y pénètre sous le nom de canal de communication, remarquable et par les flexuosités qu'il décrit, et par son diamètre, semblable à celui des canalicules tortueux, avec lesquels il se mélange.

Jusqu'ici le canalicule urinifère est resté unique, sans divisions ni anastomoses, malgré les divers aspects que nous lui avons vu prendre. Dès maintenant, nous allons voir les canalicules urinifères s'unir successivement les uns aux autres, de manière à former un nombre définitif de tubes excréteurs de beaucoup inférieur à celui des tubes glandulaires envisagés près de leur origine. En effet, les canaux de communication, quittant de nouveau la substance corticale pour revenir à la substance médullaire et y prendre une direction rectiligne qu'ils ne quitteront plus, s'unissent les uns aux autres, ordinairement deux à la fois, et forment ainsi les tubes collecteurs qui, à leur tour, se fusionnant successivement les uns aux autres, dans l'épaisseur des pyramides, par suite d'anastomoses convergentes, produisent, en dernière analyse, le nombre relativement si restreint de tubes de Bellini qui vient aboutir à chaque papille du rein. Ces anastomoses nombreuses, dont le résultat est de réduire à quelques-

GLANDES (histologie). 40

uns seulement le nombre considérable de tubes collecteurs et de Bellini qui existe à la base de chaijue pyramide, font bien comprendre comment chacune de ctlles-ci, largHi à sa base, qui regarde vers la substance corticale, s'amincit en se rapprochant de la p ipilie qui lui correspond. Les tubes collecteurs et de Bellini augmentent de calibre en s' anastomosant avec leurs voisins, dans des proportions assez remarquables, puisque, les petits tubes collectturs n'ayant que Qmm 042 à 0™™,0o5 de diamètre, les tubes de Bellini, arrivés aux papilles, mesurent 0'"'",'2 à 0'"'",3.

Les nombreux détails que comporterait une description complète du trajet de ces tubes urinit'ères, des tubes de Henle en particulier, dont la disposition a donné lieu à des conjectures si dilTérentes, doivent être cherchés à l'article Rein. Ici, notre but ne devait être que de donner une notion sommaire de leur trajet accidenté, et de montrer comment, par le fait même de leur disposition, la substance corticale se trouve ne contenir que les glomérules, les canalicules tortueux et les canaux de communication contournés également, tandis que la substance médullaire absorbe les branches ascendantes et descendantes des ' tubes de Heule, les tubes collecteurs (il de Bellini. 11 ressort également de ce qui précède que chaque pyramide de Malpighi, avec les [lyramides de Ferrein qui partent de sa base, et la couche de substance corticale qui entoure le tout, constituent un véritable lobule, indépendant de ses voisins, dans la glande rénale; l'étude du développement et de l'anitomie comparée vient à l'appui de cette opinion en montrant le rein divisé en autant de lobules qu'il y a de pyramides de Malpighi et chez l'embiyon humain, et chez certains animaux, dont les reins restent lobules pendant toute leur existence.

La paroi de ces diverses parties des tubes urinifères est formée par une seule couche, en dehors de la couche épithéhale ; c'est la membrane pro:)re. Celle-ci commence par un renflement capsulaire qui entoure le peloton vasculaire du glomérule, sous le nom de capsule de Muller, ou, plus simplement, capsule du glomérule. Séparée des vaisseaux qui remplissent à peu près la cavité du "lomérule par une double couche épithéliale, elle est consilérée généralement comme étant simplement perforée par l'artériole afférente et par la veinule elférente du glomérule qui pénètrent dans sa cavité. Certains auteurs cependant la considèi-ent comme se réfléchissant sur les vaisseaux et les recouvrant, absolument de la même manière que la plèvre pariétale, se réfléchissant sur le hile du poumon, vient le recouvrir et constituer la plèvre viscérale (Frey). Seulement, à la surface du peloton vasculaire du glomérule, son épaisseur serait beaucoup moindre; Schweiger-Seidel prétend qu'à ce niveau elle contient quelques noyaux, provenant d éléments cellulaires qui la remplacent chez l'embryon, et se soudent entre eux pour la constituer, à une période plus avancée de l'organisation.

Quoi qu'il en soit, la membrane propre de la capsule du glomérule se continue directement avec celle des canalicules tortueux, puis des canalicules droits chez lesquels son épaisseur est fort peu considérable. Il en est autrement dans la portion rétrécie ou descendante des tubes de Ilenle; son épaisseur y devient assez considéiMble pour qu'elle paraisse limitée par une double lif^ne de contour Elle diminue de nouveau dans la portion large ou ascendante de ces tubes et reste à peu près la même dans les canaux de communication et dans les tubes de Bellini. Dans la dernière partie de ceux-ci, à proximité des papilles elle devient de moins en moins visible et disparaît tout à fait dans répaissour mcT. ENC. -4" s. IX /.

50 GLANDES (histologie).

de ces dernières, où l'épithélium des tubes de Dellini repose directement sur le tissu coujonclif du reiu (Béer). Ludwig dit avoir conslidé çà et là, dans cette membrane propre des tubes uiinifères, h présence de noyaux ovoïdes ; 0. Drasch a l'ait la même observation sur la capsule du glonit'rule.

Le revêtement épitbélial n'oflre aucun caractère commun dans les diverses glandes en tube composées dont nous nous occupons ; il est en rapport avec les fonctions si diver.-es de chacune d'entre elles : aussi ne le décrirons-nous que très- sommairement .

Dans les glandes du creux de l'aisselle, nous le trouvons analogue à celui que nous avons déjà signalé dans les grosses gland s sudoripares. Heynold, cependint, a déciit un plateau aux cellules qui limitent la lumière centrale des tubes glandulaires. Celle-ci est remplie par une sul)stance semi-liquide, colorée par les nombreuses granulations qu'elle contient, et présentant çà et là des noyaux isjlés.

Rien de S| écial relativement à l'épithélium des glandes composées de la muqueuse utérine, car il ressemble absolument à celui des glandes tubuleuses simples de la même muqueuse, qui a été signalé précédemment.

Les glandes à pepsine, avant les recherches de Rollett et de Ileidcnhain, élaient considéiéts conmie n vêtues, près de leur oiifice, par une rangée unique de cellules cylindriques, et, dans tout le reste de 1» ur étendue, par les cellules dites à pepsine, de forme polyédrique, soulevant la membrane propre et y déterminant des bosselures larges de O^^.OIS à 0™'",02, ayant un protoplasma chargé de fines granulations, et un noyau assez petit. D'après Rollett et Heidenhain, dont les descriptions ne diffèrent que par quelques détails que nous signalerons, et dont les rechertlios st-mblent conliimées par celles de Frey, voici comment l'épithélium des glandes à pepsine serait constitué. Leur partie la plus proche de la suiface de la muqueuse de l'estomac est revêtue d'une couche uni(jue de cellules cylindriques, à noyau situé profondément, et rappelant celles qu'on trouve à la surface même de l'estomac. Autour du noyau se trouve le protoplasma qui, d'après Rollett, serait loin de remplir l'élément cellulaire; sa partie supeilicielle, excavée et ouverte, serait remplie par un mucus transparent en conlinuiié directe avec la couche même de mucus qui revêt la surface de cet épithélium cylindrique. Quelques cellules cependant, au lieu d'être ainsi ouvertes, seraient closes compl teinent par leur membrane enveloppante (Rollett). l'ius profondi'ment, dans cette partie de la glantle que Rollett appelle portion intermédiaire interne, les cellules, toujours en couehe unique, perdent de leur hauteur, gagnent en largeur, se rapprochent par conséquent de la forme cubique, pendant que leur protoplasnia commence à se charger de fines granulations. Elles commencent donc à prendre une partie des caractères des cellules à pepsine que nous allons trouver dans le serment suivant du tube glandulaiie, appelé par Rollett portion intermédiaire externe. Ici, d'après lui, n'existeraient que des cellules à pepsine, avec les caractères que nous leur avons assignés en commençant, (iisp sées en une couche unique, et laissant une lumière centrale assez étroite. Ileidcnhain, de son côté, admet que, dans ce segment du tube glandulaire, les cellules à pepsine n'existent pas seules, qu'avec elles on trouve d'autres éléments, qu'il appelle celules principales, et qui sont agencées de la même manière que dans le dernier segment du tube gl.mdulaire. celui qui se tennine en cul-de-sac, et où, d'après Rollett, on voit seulement ces cellules nouvelles apparaître. Leur forme, qui semble cylindrique sur une coupe longitudinale du

GLANDES (histologie). 51

tube glandulaire, apparaît conique sur une section transversale, la base du cône étant touniéo vers la membrane propre du follicule. Les cellules à pepsine, elles aussi, existent dsms cette zone profonde, mais moins nombreuses que dans la portion intermédiaire externe, et ne lormant pas à la membrane propre un revêtement continu. Elles lui s nt accolées partout où on les rencontre, m.iis elles ne limitent plus la lumière C'ntra'e du l'ollicule, séparées qu'elles en sont par les cellules [irincipales de Ileidenhain. Celles-ci, sur une coupe transversale, qui montre bien leur disposition, forment une vt^ritable couronne autour de la lumière centrale; de forme conique, elles limitent celle-ci par leur sommet tronqué, et leur base répond soit à la face interne de la membrane propre, soit, dans les points où l'on voit une cellule à pepsine, à la foce interne de celle-ci, qui la sépare delà membrane prn|)re. Dins celte dernière p.irlie du tube glandulaire et même, d'après lleidenliain, dans le segment précédent, les cellules à pepsine auraient donc vis-à-vis des cellules dites principales une situation analogue à celle du croissant de Giannuzzi par rapport aux cellules salivaires : comme ces croissants, elles viendraient en certains points s'interposer entre l'épithélium qui forme le revêlement contenu de la cavité glandulaire et la membrane propre ({ui la limite extérieurement.

Garel prétend que la description de la struct\ire des glandes gastriques, telle qne nous venons de la reproduiie d'après Heidenhain, Rollett et Frey, est inexacte en ce qui concerne les glandes de la portion eardiaijue de l'estomac de l'homme. Voici les caractères qu'il assigne à leur épithélium, étudié peu d'heures après la mort, sur l'estomac d'un supplicié: « L'épithélium calitiforme de la surface se poursuit pendant un certain trajet dans l'intérieur des tubes glandulaires, de telle façon que tous ont un orifice garni par des cellules à mucus. Mais les cellules muqueuses n'existent que dans la portion de la glande qui en constitue le goulot, et qui s'étend à peine sur un cinquième ou un sixième de sa hauteur. Surtout le reste de cette dernière, il n'existe rien qu'un revêtement

de cellules granuleuses Au fond de la glande, c'est-à-dire au voisinai,e de

son cul-de-sac terminal, les cellijles granuleuses sont disposées comme les rayons d'une roue, et, sur les coupes transversales, on voit leur lumière se montrer comme la section d'un minime canal; dans les régions un peu plus élevées, les cellules paraissent appliquées les unes contre les autres comme les tuiles d'un toit Mais un fait important, c'est qu'on ne rencontre pas, intercalées en re les cellules granuleuses, des cellules claires que l'on puisse rapporter à l'épithélium décrit par Heidenhain sous le nom de cellules principales. C'est un fait dont nous nous sommes assuré positivement par l'examen de coupes longitudinales et transversales. L'emploi de la primerose hématoxylique, qui met en évidence avec la plus grande facilité les cellules à mucus intercalées aux éléments granuleux, nous a permis d'affirmer que. dans le cas particulier qui nous occupe, ces cellules faisaient absolument défaut. L'estomac de l'homme doit donc être considéré, sur ces données, comme étant, dans sa portion digestive par excellence, c'est-à-dire dans sa portion cardiaque, absolument dépourvu de cellules claires ou à mucus, intercalées aux éléments sécréteuis de forme granuleuse. »

La plus grande simplicité préside à l'agencement des cellules des glandes muqueuses de l'estomac. Disposées en rangée unique, larges d'environ 0"'™.0i de forme cylindrique, elles ont un noyau ovoïde et un protoplasma qui, comme celui de toutes les cellules préposées à la sécrétion du mucus, se trouble par

52 GLANDES (histologik).

l'action de l'acide acétique. Il contiendrait habituellement, à l'état frais, des granulations graisseuses (Kôlliker). Ces éléments limitent, au centre «lu follicule, une lumière plus large que celle des glandes à pepsine. Ils sont s. uls à constituer le revêtement épithélial, sauf chez le chien oij, d'après Ebslein, les cellules voisines de l'extrémité en cul-de-sac deviennent basses et granuleuses; chez l'homme, Henle et Maier disent chacun avoir vu des cellules à pepsine dans des glandes muqueuses. Contrairement à ce que nous avons fait remarquer pour les cellules cylindriques avoisinant l'orifice des glandes à pepsine, jamais celles des glandes muqueuses ne sont ouvertes à la manière des cellules caliciformes.

L'épithélium des tubes séminifères mériterait une longue et minutieuse description, à cause des théories si nombreuses qui ont été faites sur la spermatogenèse ; c'est aux articles Testicule et Sperme qu'on devra la chercher. Je me bornerai ici à signaler les faits suivants. Contrairement à ce que nous avons vu jusqu'à présent, l'épilhéliiim ne laisse pas ici de lumière centrale, mais remplit la totalité du tube séminifère. Les cellules qui le constituent contiennent habituellement, surlout à partir de l'âge adulte, une certaine quantité de granulations pigmcntaires et de goutteleties graisseuses.

Immédiatement au-dessous de la membrane propre, les ce-llules sont polygonales, mesurant de 0""",0H à 0""",018 de large (Kôlliker) ; leurs noyaux ont un nucléole très-net. Plus piofondément, et affectant une disposition radiée, convergente vers le centre du tube glandulaire, sont des cellules à forme arrondie, dont quelques-unes présentent les caractères d'une multiplication cellulaire par scission (étranglement du noyau eu deux moitiés, présence de deux noyaux dans une même cellule, étranglement du corps cellulaire, etc.). Au centre enfin, mélangées à des cellules analogues à celles-ci, sont de grosses cellules, mesurant de 0,01 à 0.06 et pouvant contenir jusqu'à quinze et vingt noyaux. C'est aux dépens de ceux-ci qu'on a longtemps prétendu et que bien des auteurs soutiennent encore que les spermatozoïdes tirent leur origine. D'après M. Robin, ce ne seraient pas des noyaux qui se formeraient ainsi au centre des grosses cellules, mais de véritables cellules, plus petites, qu'il appelle cellules filles, par opposition à la grosse cellule ou cellule-mère, qui leur a donné naissance, et qui les contient dans sa cavité. MM. Bulbiani et LavaletLe Saint-Georges ont vu, dans la cavité de ces cellules filles, entre le noyau et la membrane d'enveloppe, une vésicule claire et tiansparenle qui donnerait origine au spermatozoïde.

D'après Ebner, Mihaikowics et Neumann, qui dit avoir fait les mêmes observations sur l'homme, les cellules polygonales et périphériques des tubes séminifères, loin de fuimer un revêtement en apparence inerte, ne subissant pas de modification apparente de forme, seraient au contraire les agents essentiels de la sprrmatogenèse. Sans entrer, sur ce sujet, dans des détails inutiles ici, nous devons dire que, d'après ces auteurs, ces cellules émettraient vers le centre du tube séminilère un prolongement protoplasmique et pédicule dont l'extrémité profonde se diviserait en un certain nombre de digitations. Dans chacune de celles ci, simulant une petite ctdiule, se formerait un noyau, destiné à constituer ultérieurement la tête d'un spermatozoïde. Ces prolongements digités des cellules périphériques sont appelés par Ebner spermatoblastes, et smlsici contribueraient à la formation des éléments figurés du sperme. On voit par le peu qui précède que la luiiière est bien loin d'être faite complètement siir cette question, puisque les laits d'observation anatomique, qui doivent forcément servir de base fondamen-

GLAÎS'DRS (iiisToi.oGi):). ^^

lalft à toute tlicorie de la spermatogenèse, sont si diversement décrits par les divers observateurs qui se sont spe'cialement occupés de cette question.

L'épilhélium qui tapisse les diverses parties du glomt'rule et des canalicules urinifères du rein a acquis une grande importance depuis les reclierches de Heidenliain sur les phénomènes intimes le la sécrétion urinaire, que nous aurons à étudier à l'occasion de la physiologie des glandes. Laissant de côté les phases diverses par lesquelles est passée celte question du revêtement épithélial des tubes urinifères, et surtout du glomérule, nous n'allons rapporter que les faits qui semblent aujourd'hui définitivement acquis, et encore le ferons-nous trèssommairement.

Sur la face interne de la capsule du glomérule de Malpighi, on trouve une rangée unique de cellules pavimenteuses, très-minces et délicates, dont les contours se dessinent nettement par rimjirégnation au nitrate d'argent. A la surface même du peloton vasculaire qui remplit la cavité de la capsule, l'existence d'un revêtempnt épiihéii.d a semblé longtemps douteuse ; on s'accorde aujourd'hui à y décrire une rangée unique de cellules plates, se dél misant trèsfacilement et qui, pour certains anatomistes, formeraient une membrane unique et non interrompue autour du glomérule, tandis que pour d'autres, tels que Heidenliain, Drasch, ces cellules, tantôt passeraient comme de minces ponts sur des capillaires voisins, leur noyau comblant en partie l'espace angulaire qui sépare ces deux vaisseaux adossés l'un à l'autre ; tantôt, au contraire, elles pénétreraient dans la profondeur du glomérule, formant un revêtement membraniforme à ses capillaires et les séparant, sans qu'on puisse s'assurer que, là, elles forment à ceux des capillaires qu'elles tapissent extérieurement une enveloppe continue ou discontinue.

Dans les canalicules contournés, si peu que les reins sur lesquels on les étudie ne soient pas absolument frais, on ne distingue pas de contours de cellu'es, pas plus que de lumière centrale; la cavité du canaliculese montre remplie par une masse granuleuse contenant des noyaux. C'est qu'en effet ces éléments cellulaires se détruisent avec la plus grande facilité, soit par le simple effet d'un commencement de décomposition, soit sous l'action de plusieurs des liquides ou réactifs usités en histologie. Sur des reins très-frais, la face interne de la membrane propre de ces canalicules se montre revêtue d'une rangée unique de cellules, se rapprochant de la forme cubique, et mesurant de 0""",01 à 0""",0'2 ; elles ne laissent, au centre du tube, qu'une lumière extrêmement étroite. Le novau est central, le protoplasma qui l'avoisine est granuleux, et contient souvent quelques granulations graisseuses. Mais dans les parties moins proches du centre de la cellule, et principalement dans la zone comprise entre le noyau et la membrane propre du canalicule tortueux, le protoplasma se décompose en petits bâtonnets très-délicats, parallèles entre eux, et se montrant dirigés, comme les rayons d'une roue, de la périphérie vers le centre du canalicule, c'est-à-dire perpendiculairement à l'axe de celui-ci. C'est sur les fonctions de ce genre de cellules que nous allons rencontrer encore dans la branche ascendante des tubes de Ilenle et dans les canaux de communication, que Heidenhain a tout spécialement attiré l'attention, dans ses recher<'hes physiologiques sur la sécrétion rénale.

L'épilhélium diffère totalement dans la branche descendante des tubes de Henle; là, les cellules prennent les caractères de cellules emlothéliales et trèsaplaties. Sin- des sedions transversales, on voit leur noyau, entouré d'une mince couche d'un proloplasma clair et non granuleux, faire saillie dans la lumière du

54 TtLANDES (HisTOLoniii).

tube. Celle-ci, vu la minceur des cellules, est très-large, bien que le (ulte luimême soit beaucoup plus étroit que les autres parties des canalicules urinifères. La brandie ascendante du tube de Uenle est revêtue de cellules analogues à celles des canalicules contournés ; elles sont seulement un pou moins hautes, limitent par conséquent une lumière centrale un peu moins étroite ; mais la segmentation de leur proloplasma en petits cylindres à direction radiée est la

même

Les mêmes cellules, possédant les mêmes caractères, se rencontrent aussi dans les canaux de communication : il ne nous reste donc plus qu'à parler des tubes collecleurs et de Bellini. Ici nous trouvons des cellules toujours en rangée unique, mais à protoplasma clair et non granuleux. Elles laissent au centre du tube une lumière toujours assez large, relativement à ses dimensions. Chez ceux dont la largeur est la moins grande, comme cela arrive à ceux qu'on trouve de préférence dans les pyramides de Ferrein ou à la base de celles de Malpighi, les cellules sont cylindriques, mais très-peu hautes, ayant à peu près 0""",015 dans leur plus grande longueur (Frey). Dans les larges tubes de Bellini, elles atteignent 0""",02 à0'"'",05, et laissent un espace central beaucoup plus large.

La disposition des capillaires sanguins autour des p.u'ties constitutives de ces glandes foUiculeuses composées est telle que nous l'avons vue autour des tubes glandulaires des glandes l'olliculeuses simples. Les capillaires, situés sur la face externe de la membrane propre, forment un léseau dont les mailles allongées ont leur grand axe presque constamment parallèle à la direction du tube qu'ils revêtent. Par contre, dans le rein, la disposition des vaisseaux artériels et sanguins est assez remarquable pour mériter une description spéciale qu'on trouvera à l'article Rein de ce Dictionnaire. Mais je ne puis passer sous silence deux particularités très-importantes qu'on ne retrouve pas dans la presque totalité des autres appareils glandulaires. Jusqu'à présent, en effet, nous avons constaté que les ramifications ultimes de l'appareil circulatoire de chaque glande venaient s'épanouir sur la face externe de sa membrane propre, étant toujours séparées parcelle-ci de l'épithélium glandulaire, et ne pénétrant jamais, à l'état normal, dans les cavités limitées par la membrane propre. Mais dans le leinque voyonsnous? L'artériole destinée au glomérule, lequel n'est en définitive que l'extrémité en cul-de-sac et renflée d'un tube glandulaire, au lieu de se résoudre en capillaires sur sa face externe, en dehors de sa membrane propre ou capsule, pénètre dans sa propre cavité, la remplit presque totalement en se divisant en un peloton de vaisseaux capillaires qui, à leur tour, donnent origine à une veinule el'férente. Ici donc, les vaisseaux sanguins pénètrent dans la cavité glandulaire, et viennent se metire directement en contact avec l'épilhéllum délicat qui la recouvre, sans interposition de membrane propre. Schweiger-Seidel, à l'exemple d'autres histologistes, a bien prétendu que celle-ci, ainsi que nous l'avons dit, se repliait à la manière du feuillet viscéial des séreuses sur les vaisseaux du glomélule et les entourait d'une couche amorphe contenant quelques noyaux; dans ce cas les raisseaux, malgré des apparences contraires, seiaiL-nt (U réalité toujours séparés par la membrane propre de la cavité et de l'épithélium glandulaires. Mais on sait combien cette assertion de Schweiger-Seidel est sujette à caution, combien d'anatomistes n'ont pu arriver, malgré leurs recherches, aux mêmes résultats que lui, et combien enfin il est à présumer que la membrane amorphe et à noyaux qu'il a décrite n'est autre chose que la couche de cellules fines et à noyaux qui revêlent les vaisseaux du glomérule et dont les contours, difficile-

GLANDES (iiisT(.i,o(;ii;). ^^

ment appréciables sans le secours des imprégnations au nitrate «l'argent, se conlbn lent au point de faire croire, dans certaines circonstances, à une membrane, alors qu'il n'y a en réalité qu'une couche de cellules juxtaposées.

Un autre fait mérite encore d'appeler notre attention. Dans Ips glandes en général, comme dans les autres organes, on voit les artcrioles fournir directement le réseiiu des capillaires; de celui-ci parlent les veinules etïérent.'S. Dans le rein, si l'on fait abstraction de sa capsule fibreuse et de ses glouiérulcs, on voit que les capillaires qui entourent les ranalicules urinaires de la substance corticale, aussi bien que ceux de la substance médidlaiie, ne sont pas alitnenlés directement par des arlérioles. Ce sont les veinules elïérenles des glouiérules qui viennent se résoudre en un nouveau ré^eau de capillaires dans toute l'étendue de la substance corticale et de la snb-lance médullaire, et c'est seulement de ce nouveau réseau que partent les veines eflérentes. Les divisions de l'artère nnaie ne se rendent donc directement qu'aux glomérules et à la c;i|)sule fibreuse du rein, et ce sont exclusivement les veinules elTérentes des glomérules qui viennent alimenter la circulation sanguine de tous les canalicules urinifères, dans la substance corticale comme dans la médull.iire. Ceux-ci reçoivent donc un sang qui a d<jà traversé un système de capillaires, celui des gloniérubs.

On ne saurait méconnaiti'e l'analogie qui e\iste, sous ce rapport, entre l'appareil circulaloiie du rein et celui du l'oie, car tout le s;mg qui alïlue vers ce dernier organe, excepté toutefois celui de l'artère hépatique, a dé|à traversé i\n premier système de capillaires dans l'intestin, la late, le pancréas, etc., etc., avant d'arriver jusqu'aux lobules hépatiques.

L'origine des lymphatiques de ces diverses glandes, encore mal ou incomplètement connue, est diversement interprétée par les auteurs. Nous avons parlé précédemment des glandes utérines à ce sujet. En ce qui concerne les glandes à pepsine et muqueuses de l'cstomiic, Loveu les décrit comme avoisinées d'un système de cavités ou lacunes lymphatiques, abondamment répandues dans le derme de la muqueuse, et formant même de véritables gaines autour des tubes glandulaires comme autour des vaisseaux sanguins. Tons ces espaces lym|)hatiques communiqueraient, d'après lui, avec les véritables vaisscux lymphatiques formant deux réseaux, l'un superliciel. peu dévelo|)pé chez riiomme, lautie, déjà décrit par Teiclimaim, situé sous l'extrémité profonde des follicules g;istiiques, et l'orme de vaisseaux de 0 """,05 à 0""\05 de diamètre Ces deux réseaux, su|ierficiel et prof ind, communiqueraient eux-mêmes entre eux par des canaux interglaiidulaires dits sinus lymphatiques, et s'envoyant de l'un à l'autre des anastomoses transversales. Enfin, du lése.m le plus profond partent les vrais vaisseaux lymphatiques, pourvus de leurs valvules.

Dans le parenchyme du testicu'e, les origines et la disposition des lymphatiques sont interprétées très-diversement. Vour Ludwig et Tomsa, Kolliker, Ilis, les lymphatiques formeraient un réseau très-abondant dans rintimité de la glande, réseau formé de couiluils larges, mais dépoui vus de parois propres, et revêtus de cellules qui présentent les caractères connus de celles qui ta[)isseni les vraies voies lymphatiques, (^es vaisseaux, largt^s de 0"'"',012 à 0'"™,(l!28, forment aut(mr des canalicules spermatKpies des anneaux complets, et accidentellement enveloppent aussi les vaisseaux sanguins (Frey)). L'origine se fera t donc sous forme de réseaux, et Gerster se rallie à cette thérrie, admettant en outre que ce réseau est complétem 'Ut fermé, que nulle p^rt il ne comniuniiiuo avec les fentes du tissu interstitiel, et qu'enlin les vaisseaux ou canaux qui le

5G (iLANDES (iiisïnLO(;ii:).

constituent ont une paroi propre. Et cependant Tommasi, iKiilliker, tout en reconnaissant la présence d'un réseau lynipliatique autour des tubes sérainifères, considèrent comme étant aussi de nature lymphatique les lacunes qui réparent les faisceauv du tissu conjonctif interstitiel, et qui sont tapi>sées, de même que les parties correspondantes de la face externe des tubes sëmiiiileres, par une couche de cellules endotliéliales polygonales. Seulement la communication entre ces lacunes du tissu conjonctif et les véritables voies lymphatiques ne serait pas démontrée. Enfin Mihalkowics, adoptant complètement la théorie actuelle des origines de lymphatiques dans les lacunes du tissu conjonctif, se refuse à admettre dans le parenchyme du testicule la présence de véritables vaisseaux lymphatiques à parois fermées, et n'y veut voir que de simples lacunes, et rien déplus.

Les lacunes existant dans le tissu conjonctif qui avoisiue les canalicules urinifères seraient le point de départ des lymphatiques du rein. Nombreuses surtout dans la substance corticale, autour des canalicules conlournés et des canaux de communication, elles deviennent plus rares autour des tubes qui constituent les pyramides. Elles communiquent entre elles, car une injection poussée par les espaces les plus larges, qui se trouvent sous la capsule fibreuse, pénétrerait dans tout l'organe en entourant les tubes urinifères. Les parois de ces lacunes sont tapissées de cellules plaies, offrant les caiactères de celles qu'on trouve dans le tissu conjonctif en général.

Le mode de terminaison des fibres nerveuses, dans les glandes foUiculeuses composées, n'est pas connu.

III. Glakdks a vésicules closes. Les glandes qui aftpartiennent à cette troisième et dernière classe se distinguent de toutes cel es que nous avons passées en revue jusqu'à présent par ce fait que leurs vésicules sont dépourvues de tout canal excréteur. On peut donc aussi, ajuste titre, les appeler glandes sans canal excréteur, et cette dénomination serait même plus exacte que celle que nous leur avons conservée, uniquement pour nous conformer à l'usage, car on verra par la suite que beaucoup de ces vésicules, notamment toutes celles qui bont formées de tissu lymphoïde, sont loin d'être complètement closes.

Les caractères de cette troisième espèce de glandes se rencontrent chez : les amygdales e,\.V amygdale -pharyngienne, les follicules clos de la base delà langue, les plaques de Peyer, les glandes vésiculeuses solitaires de l'intextin grêle, les follicules clos du gros intestin, les ganglions lymphatiques, la rate, le corps thyroïde, le thymus, les capsules surrénales, la glande fjituitaire, les glandes pinéale et coccygienne, et le ganglion intercarotidien. On les rencontre aussi, mais moins complètement accusés, dans le foie et dans Vovaire.

Les vésicules des organes que nous venons d'énumérer sont, les unes formées de tissu réticulé ou lymphoïde, les autres constituées par une cavité tapissée seulement ou au contraiie remplie d'épithèhum. Delà deux variétés bien nettes, ayant leur raison d'être dans la nature même de leurs vésicules. Enfin le foie et l'ovaire, quoique participant, sous certains rapports, aux caractères des glandes à vésicules closes ou sans conduits excréteurs, s'en séparent cependant jusqu'à un certain point par ce fait que l'un et l'autre ne peuvent pas être considérés comme absolumei'.t dénués de conduits excréteurs : à l'ovaire est surajoutée temporairement la trompe, qui remplit vis-à-vis de lui l'oltice d'un canal excréteur ; du foie partent les voies biliaires qui, venant par leurs radicules recueillir une partie du produit sécrété par les cellules hépatiques, sont aussi des canaux excréteurs pour la partie biliaire de la sécrétion du foie. Aussi, à l'exemple de

GLANDES (HisTOLOi.n-,). ■^'^

M. Morel, ferons-nous du foie et de l'ovaire une variété à part, sons le nom de glandes mixtes.

Ces glandes à vésicules closes peuvent donc se subdiviser de la manière suivante en trois variétés distinctes :

Amygdales.

Amygdale pharyngienne.

Follicules clos de la base de la langue. Plaques de Peyer.

à vésicules formées de tissu ) Glandes vésiculeuses solitaires de l'intestin lynophoïde ou réticulé. \ <^\è\e.

Follicules clos du gros intestin, r.anglions lymphatiques.

Rate.

Glandes 1 \ Thymus.

y / Corps lliyroide.

VÉSICULES CLOSES. ] l Capsules surrénales,

à vésicules tapissées iGlinde pituitaire.

ou remplies d'épithélium. iGlande pinéale.

/Glande coccygienne.

1 Ganglion intercarotidien.

l Ovaire.

"»^'«^ i Foie.

De même que nous l'avons fait jusqu'à présent pour les autres glandes, nous nous attacherons spécialenient à exposer les caractères coinmuns à celles-ci, surtout en ce qui touche à leur partie essentiellement glandulaire, c'est-à-dire à leurs vésicules. Les détails trop spéciaux à chacune d'elles en particulier devront être cherchés aux articles consacrés à chacune de ces glandes en particulier.

A. Glandes à vésicules closes et formées de tissii lymphoïde. Chez toutes ces glandes, les vésicules closes présentent une structure analogue et sont formées exclusivement de tissu lymphoïde : nous allons donc décrire d'abord la structure de ces vésicules, et par Li suite seulement nous verrons quelle est leur situation dans chacune des glandes en particulier, et quelles sont aussi les autres parties constitutives de celles-ci.

La forme des vésicules ou follicules clos est habituellementarrondie; parfoisleurs contours sont limités par quelques facettes polygonales, ainsi qu'on le voit quand ils sont tassés les uns contre les autres, dans la couche corticale de certains ganglions lymphatiques, par exemple. Leurs dimensions, variant dans une assez forte proportion d'un organe à l'autre, peuvent osciller entre 0""",2, ()""", 5, 1 millimètre et même 2 millimètres.

Sur la coupe d'un follicule, examinée sans préparation préalable, on ne voit qu'une agglomération d'éléments cellulaires serrés les uns contre les autres : ce sont ces cellules, dont nous allons bientôt étudier les caractères, qui remplissent les mailles d'un réseau délicat, formé d'éléments fibnllaires ou à prolongements déliés, et qui s'anastomosent entre eux. Si, par le pinceau, on chasse ces cellules des mailles du réticulum, celui-ci est mais à nu et peut être facilement étudié.

On le voit constitué par des trabécules nombreuses et délicates, affectant les directions les plus variées et s'entre-croisant fréquemment. Au point d'entre-croisement on constate le plus souvent, surtout si la glande appartenait à un sujet jeune, la présence d'un noyau : aussi l'aspect général du réticulum est-il celui que donnerait un tissu formé de cellules étoilées du tissu conjonctif, dont les prolongements s'anastomoseraient entre eux. Les mailles comprises entre les trabécules sont étroites généralement, mais sujettes à varier de grandeur, suivant l'âge du sujet, suivant aussi qu'on les examine dans les parties centrales ou

58 (iLAMJES (HlSTOLO.iTF,).

péiipliériquesdu lollicule clos. Chez les jeunes sujets elles ont, d'après Frey, de 0""",0{J9 à 0""",016 de diamètre, et peuvent niprae atteindre 0""",022. Cliez Tadulto, leur largeur moyenne est de 0""",01I à U°"",019. Telles sont leurs dimensions dnns lespartirs moyennes de la vésicule tlose. A sa j ériphérie on reniarL|ue que la largeur des mailles diminue notablement, les trabécules se rappi'ochaiit considérablement les unes des autres. Les espaces qui les séparent s'allongent en même temps qu'ils se rétrécissent, prennent la forme de lentes très-fines, larges de 0'"'",006 à O^usOGS tout au plus, et dont on conçoit que les faibles dimensions les aient fait mécoimaître des premiers observateurs qui ont décrit ces follicules comme clos de toutes parts par une véritable membrane. Leur enveloppe n'est donc formée que par des trabécules identique-; à cellt s qu'on rencontre dans leurs parties centrales, mais ayant subi un véritable tassement, et bi aucoup plus rapprochées les unes des autres que partout ailleurs. Au centre du follicule, le réticulum est nmarquable par un écartement plus considérable de ses (rabécu'es, et parconséquent par les dimensions plus grandes de ses mailles. 11 ariivemème accidentellement qu'en certains points irès-liinilés le réticulum fasse totalement ou presque compiéiement défaut; il en résulte un ou des espaces centraux arrondis, d'aspect plus clair que le reste du follicule, et auxquels Ilis a donné le nom de vacuoles.

Des capillaires sanguins pénètrent dans chaijue follicule et y affectent une disposition que nous décriions ulli'rieurement. Ce qu'il nous importe d'indiquer dèsmainlenaiit, c'est la disposition qu'affectent les libres du réticulum au voisinage de ces vaisseaux. Elles semblent en effet \enir s'attacher à leur face externe, mais un examen plus approlondi fait reconnaître que, ainsi que His l'a indiqué, les fibres ne Ibut que s'infléciiir, puis s'anastomoser à ce niveau, sous forme d'un réseau serré analogue à celui qui existe à la périphérie du follicule. D'une telle disposition il résulte, ainsi que le fait remarquer M. Ranxier, qu'il existe autour de ces vaisseaux deux tuniques distinctes : une tunique propre semblable à celle des capillaires de tous les organes, et une tunique externe formée de tissu conjonctif réticulé.

L'aspect et la disposition du réticulum étant maintenant connus, il s'agit d'en interpréter la nature intime, c'est-à-dire de rechercher par quels éléments analoniiques il se trouve con>titué, Sur ce point, l'opinion des divers auteurs a beaucoup varié; nous ne la relaierons ici que tiès-s-mmairement, renvoyant pour de plus loiiiis détails à l'articlti Tissd réticulé de ce Dictionnaire. Billiolh, Ilis, Frey, Kdlliker, M. Iluhin, s'accordent à considérer le réticulum comme constitué par des cellules éloilées du tissu conjonclif, possédant chacune un noyau, et dont les prolongements s'anastomosent avec ceux des cellules voisines. Le no}au, plus volumineux chez le nouveau-né que chez l'adulte, où il peut même faire totalement défaut, mesure de Û^"'.004 à Û'"'",0U5 de diamètre; sa formeest ovoïde. W. Miiller et Frey disent même avoir constaté, en étudiant le réticulum sur le pancréas d'Âselii du lapin et sur les ganglions du mé>entère en général, que ses cellules éloilées et leurs prolon.iements peuvent se di^tendre, augmenter de volume et contenir, outre leur no\aii, de véritables éléments de la lymphe (leucocytes), ^ oit que ceux-ci se s' ii nt développés dans l'intérieur même des cellules, soit que, provenant du dehors, ils y aient péiélré Cesauteurs s'accordent à rei onnaitre que, chez l'adulte, la nature cellulaire des travées du réticulum est Inin d'être aussi évidente; les cellules stmblent s'être ratatinées, leurs prolongements sont plus maigre^., comme fibreux, et leur

GLANDES (HtsToj.or.ii;). ^^

noyau, plus ou moins atrophié, peut mÀme avoir complètement disparu. Mais ce qui prouverait, mal^né ces apparences, lu nature cellulaire du réticulum, c'estce fait que, sous l'inlluence d'un processus inllammatoire, dont le premier effet est de ramener les éléments à l'état embryonnaire, on verrait les travées du réticulum repi endre l'aspect qu'elles avaient dans le jeune âge.

Sans nier l'ori-ine cellulaire de la cliarpente des follicules clos, Eckard, dont l'opinion a été reprise par M. Mord, la considère comme formée, chez l'adulte, par un simple ré-eau de fibres élastiques s'entre-cioisant et s'anastomosant dans tous les sens. L'apparence d'un noyau atrophié, observée au point d'enlre-croisemenl et de jonction de plusieurs libres, ne serait qu'une apparence trompeuse due à la surface de section d'une des iibres élastiques partant de ce nœud d'entie-croisement (Morel).

L'emploi des injections interstitielles de la solution de nitrate d'argent a permis d'interpréter d'une tout autre manière les figures observées sur les prôparalions faites par les anciens procédés. C'est f^ràce aux lésultals obtenus parleur emploi que M. Ranvier en est venu à considérer les noyaux comme ai'p.irlenant à des cellules plates endothéliales qui se mouleraient exactement siu* les fibres du réticulum, comme d'après lui le font des cellules analogues sur les travées fibreuses des taches laiteuses du grand épiploon. r)'a|irès lui, en effet, les noyaux du réticulum sont identiques comme aspect et comme disposition à ceux de ces cellules eiidotUéliales ; ils sontovaUires, ontun à deux nucléoles bien apparents, et leur grand axe est parallèle à la direction des fibres sur lesquelles ils semblent a|)pliqués. De plus, par une injection interstitielle de nitrate d'argent, on provoque l'appirition, à la surface des travées, de contours noirs des cellules endotbéliales dont l'existence, supposée d'abord, semble ainsi prouvée.

Ce qui tend, toujours d'après M. Kanvier, à confirmer cette manière de voir, c'est l'inconstance même de l'existence de ces noyaux sur les préparations traitées par le pinceau : dans certains cas, celui-ci respecte les cellules endotbéliales, et alors les noyaux du réticulum restent visibles; dans d'autres, il les enlève, et alors plus de noy;mx. En fixant ces cellules endolhéliales par une injection inlex'stitielle d'acide osmique pratiquée sur un ganglion frais, il a vu les noyaux persister malgré l'action du pinceau (|ui, après l'emploi d'antn.s réactifs, les aurait chassés en même temps que les cellules lymphatiques comprises dans les mailles limitées par les travées.

Quant à celles-ci, M. Ranvier les croit formées de petits faisceaux de fibrilles du tissu conjonclif, qui s'unissent ou se séparent au niveau des anastomoses. Se condensant et se tassant, comme nous l'avons dit, à la périphérie du follicule, elles en sortent pour se continuer, dans les ganglions lymphatiques, par exemple, avec le tissu réticulé qu'on trouve en dehors de lui.

Ces données de M. Ranvier ont trait surtout à la structure des follicu'es clos des glandes lymphatiques. Afauasiew est arrivé à des résultats semblables dans ses travaux sur la structure des follicules du thymus. Là aussi, d'après lui, les noyaux observés seraient ceux des cellules phites du tis'^u conjonctil, situées au niveau de l'entre-croisement des fibres du réticulum. Il admet aussi que chez l'embryon on ne trouve qu'un réseau de cellules étoilées s'anastomosant par leurs prolongements. Plus tard une portion de ces cellules deviendrait fibrillaire, tandis que le protoplasma et le noyau, se séparant de plus en plus des parties devenues fibreuses, s'aplalir;iient pour offrir, chez les animaux adultes, l'aspect de cellules plates du tissu conjonctif.

60 CLANHES (histologie).

Klein, dont les recherches ont porté sur les follicules clos (corpuscules de Malpighi) de la raie, interprète leur striiclure d'une bien autre façon. Les travées ne seraient pas librillaires ou fibreuses, et n'auraient cet aspect que quand on les voit de protil. En réalité, elles seraient formées par des pellicules liansparentes et légèrement granuleuses, tapissées de cellules plates, et limitant des espaces aréolaires anastomosés entre eux. Par places on verrait s'élever de ces membranes limitantes une sorte de bourgeon saillant, granuleux, et contenant un noyau; une fois détaché de sa surface d'implantation, ce bourgeon serait un véritable leucocyte. Inutile de faire remarquer combien ces données diffèrent des faits observés par les autres histologistes.

Maintenant que nous connaissons la charpente du follicule, voyons quels éléments remplissent ses mailles- M. Robin n'y reconnaît que de l'épilhélium nucléaire dont les éléments sont immédiatement contigus les uns aux autres. Billroth, His, Frey, M. Ranvier et la plupart des autres anatomistes, y décrivent de véritables cellules lymphatiques, pouvant varier un peu par certains de leurs caractères suivant la plande à laquelle appartient le follicule observé, mais conservant toujours le type du leucocyte. Dans les follicules des glandes lymphatiques, leur diamètre moyen est de 0""",()06 à 0""",QQ% et atteint rarement 0""",0i I à 0"'™,015 (Koll.ker). M. Hanvier fait remarquer, dans ces éléments, le développement du noyau, ordinairement unique, qni en forme presque toute la masse; certains même semblent réduits au noyau et en dehors de lui on ne peut à priori distinguer rien qui ressemble au protoplasma. Mais M. Ranvier, colorant ces éléments par la solution d'iode ioduré, a pu reconnaître que ces préfendus noyaux isolés sont enteurés aussi d'un^ mince couche protoplasmatique, irrégulièrement disséminée à leur surface, excessivement mince en certains points, et lormaot sur d'autres de petits amas granuleux. Nous indiquerons plus loin les mo'lifications que présentent ces leucocytes dans diverses glandes, telles, par exemple, que la rate, le thymus ; nous avons pris comme types, pour la description qui précède, ceux qu'on rencontre dans le réticulum des follicules clos des ganglions lymphatiques.

Les follicules clos sont pourvus d'un réseau capillaire abondant, dont les vaisseaux ont des dimensions variables de O'"'",00o à 0™"%Û07. Leur direction générale est rayonnante. His a vu, sur certains follicules, les capillaires ne pas arriver jusqu'au centre qui en est complètement dépourvu ; à une certaine distance de lui, ils se contournent pour gagner, par un trajet rétrograde, les parties périphériques du follicule.

La structure des vésicules ou follicules formés de tissu lymphoide ou réticulé, ainsi que celle de ce tissu, étant dès maintenant suffisamment connue, nous pouvons esquisser rapidement leur disposition dans les diverses glandes qui en sont pourvues, et donner ainsi une idée générale de la structure de celles-ci.

Commençons par les plus simples des glandes à follicules clos, qui sont les glandes vésiculeuses solitaires de l'intestin grêle, et les follicules clos du gros intestin. Ainsi que leur nom l'indique, elles sont formées chacune par un seul follicule, ayant de 0'^'",5 à 2 millimètres de diamètre dans l'intestin grêle, et de 1 millimètre à 2'""', 5 dans le gros intestin II se trouve comme enchatonné dans l'épaisseur de la muqueuse; sa base dépasse sa limite inférieure et pénètre dans le tissu sous-muqueux; son sommet n'est recouvert que par l'épithéliumde revêtement de la muqueuse. Le réticulum ne se condense d'une manière notable que dans les points qui correspondent à la partie superficielle et à la partie profonde

GLANDES (iiistolo(ue). 6i

du follicule ; dans sa zone moyenne, il y a continuité entre son tissu réticulé et celui qu'on rencontre dans la trame de la muqueuse.

Autour de ces follicules est un réseau serré de lymphatiques (Teichmann) entourant leur zone moyenne et leur base, tapissés par un endolhélium identique à celui q'ii revêt les chylifères des villosités (Recklinghausen), et communiquant avec les vaisseaux lymphatiques sous-muqueux d'une part, avec les chylifères provenant des villosités d'autre part. His a trouvé le plus souvent, surtout à lu base du follicule, au lieu d'un réseau de lymphatiques, de vastes sinus qui peuvent même s'étendre plus loin autour de lui, et l'envelopper presque complètement.

Les pk(|uesde Peyer de l'intestin grêle ne sont que des vésicules closes, agglomérées en nombre variable et serrées les unes contre les autres. On retrouve chez elles toutes les particularités de structure qui viennent d'être assignées aux glandes vésiculeuses solitaires : nous n'y reviendrons donc pas.

Les follicules de la base de la lancine et les amygdales ne sont également que des agglomérations de vésicules closes, disposées d'une manière très-simple, au moins chez le lœlus, et dans le jeune âge; chez l'adulte, ainsi que le lait remarquer justement Schmidt, de Copenhague, le tissu réticulé ne s'isole plus sous forme de vésicules distinctes, et ne se voit plus qu'à l'état de dilfusion. Ce n'est donc qu'iiux trè>-jeunes sujets que les détails qui suivent sont à juste titre très-applicables. A la base de la langue, dans toute cette partie de la muqueuse comprise entre l'une et l'autre amygi laie, dans le sens tiansversal, et entie le V des papilles caliciformes et l'épiglotte, dans le sens antéro-postérieur, la cavité infundibulilorme qui existe au centre de chacune des petites élevures que l'on voit à ce niveau a ses parois formées, en dehors d'une couche muqueuse très-mince, par une rangée de follicules clos de O'^^.S à 0'""",5 de diamètre. Mais il arrive souvent qu'à la placedeces follicules limités on ne trouve qu'une masse de tissu lymphoïde, revêtu superficiellement par l'épithélium de la muqueuse.

Sur les amygdales, on trouve aussi des cnvités que tapisse superticiellement un épithélium i lenliqueà celui de la cavité buccale; au-dessous de lui, plongés dans un tis-u lymphoïde, se voient les follicules formant nue rangée linéaire autour de la cavité qu'ils avoisinent. Passé le jeune âge, on ne les retrouve plus. Frey a décrit autour de chacun d'eux un réseau de canaux lymphatiques peu larges dont quelques-uns se termin "raient en cul-de-sac près de la surface de l'amygdale.

Le thymus est aussi un organe formé de follicules lymphatiques. Par une dissection attentive on peut le décomposer en lobes, d'un demi à 1 centimètre de diamètre, aplatis, et reliés entre eux. par le conal central de la glande. Chacun de ces lobes se décompose lui-même en lobules lormés eux-mêmes d'acini, larges de 0""",5 à 1 millimètre. Ceux-ci ne sont en réalité que des follicules clos, mais modifiés dans leur forme, car ils sont creux dans leur partie centrale, et cette cavité communique avec celle d'un conduit commun à tous les acini ou follicules d'un même lobe. Cette cavité centrale a une largeur égale au quart ou au tiers de la largeur totale de l'acinus (Frey). Laissant de côté bien des détails de structure trop spéciaux à cette glande pour être reproduits ici (voy. Dict. encyclop., art. Thymps), contentons-nous de dire quelques mots de ses follicules ou acini. Distincts les uns des autres par les points de leur surface extérieure oà ils ne sont pascontigus, ils se confondent les uns et les autres dans leurs pouits de contact vers la partie centrale du petit lobe. Leur charpente formée, comme celle de tous les follicules, de tissu réticulé, se condense non-seulement à la périphérie,

62 GLANDES (histologie).

mais aussi surtout le pourtour de la cavité centrale, qui se trouve ainsi limitée par un tissu réticulé à mailles très-étroites, analogue à celui qui limite evlérieurenient le lollicule. Dans les mailles de ce réseau se voient des cellules lymphatiques à iioy.iu volumineux, et prises par certains observateurs, à cause de ce lait, pour des /loyaux libres. En outre, His y a sign;ilé des cellules larges de O'"'°,009 à O^^jO'i^, contenant des noyaux multiples; ultérieurement, ces noyaux pourraient dis|iaraîlre et la cellule ne contient plus que de la graisse sous forme de gouttelettes isolées, ou conden-ées eu une grosse goutte (Eckcr).

Outre ces deux sortes d'éléments, on en trouve une troisième espèce : ce sont les corpuscules concenlriijues du thymus (Ecker-Brucli), qui peuvent se présenter à l'état simple ou composé. A l'état simple, ils mesurent de 0""",01 à O^'^jOS de diamètre, sont formés au centre d'une masse rapfpelant l'aspect d'une cellule plus ou moins déformée, contenant rarement un noyau, plus souvent chargée de graisse, et à la périphérie, de zones stratifiées et coiueiilriques, semblant formées, au premier abord, d'ime substance grenue. A lé'at composé, ils diffèrent des précédents par leur diamètre a'abord, qui varie de 0'"™,Ocl à 0""",i5; par leur disposition ensuite, qui les montre constitués par une agglomération de plu>ieurs corpuscules concentriijues simples, réunis sous une envelo|ipe stratifiée comnmiie. Ecker et Paulitz^ky ont admis que ces stratifications ne sont pas dues, comme on l'avait cru d';ib(»rd, à des dépôts successifs d'une matière amorphe et grenue, mais à des imbrications de cellubis plates superposées. Afanasiew, de son enté, les considère comme de véritables endothéliomes dus à un bourgeonnement de la paroi interne des vaisseaux; Coriiil et lîanvier partagent cette manière de voir, les assimilent aux prodiiciions analogues, comme processus, des sarcomes angiolilhiques, et les ont rencontrées à l'état de calcification.

Les vaisseaux sanguins, abondants autour des follicules, forment dans leur épaisseur un réseau bien fourni. Les lymphatiques sont, par contre, mal connus. His, comme Hewson, les fait communiquer avec la cavité du follicule par des canaux larges de 0"'",02. Afanasiew, de son côté, a pu suivre ces vaisseaux jusqu'à la |jéripl)éiie du follicule; en y pénétrant ils perdraient leur endothélium, et, dépourvus de paroi propre, suivraient la direction des vaisseaux sanguins. On ne possède aucune donnée sur les nerfs du thymus.

Dans les ganglions lymphatiques, les follicules, qui en forment la partie essentielle et vraiment active, se distinguent par leur disposition et par certains de leurs caractères de ce que nous venons de voir jusqu'à présent. Quelques mots sur la capsule et sur la charpente fibreuse des ganglions permettront de se rendre facilement compte de ces detiiils.

La capsule t)breuse entoure l'organe tout entier et n'est perforée que pour le passage des vaisseaux sanguins et lymphatiques, afférents et eftérents. Par sa face profonde, elle émet des tractus ou prolongements fibreux qui se divisent, s'anastomosent dans la substance coiticale et dans la méduih.ire, et qui, après les avoir traversées toutes deux, viennent se condenser au niveau du hile, ou point d'émergence des vaisseaux eliérents de l'ori^aue, en une petite niasse de tissu conjnnctif, appelée par His le strouia du hile. Cette capsule, de même que les tractus fibreux qu'elle émet, est formée de faisceaux de tissu conjonctif, avec quelques fibres élastiques, d'éléments c llulaires fusiformes ou étoiles, et enfin, chez certains animaux, tels que le bœuf, dune notable proportion de fibres lisses. Leur existence a été contestée chez l'homme, mais Heyfelder, Bruck

GLANDES (histologie). 6S

Recklinghausen, ont pu la démontrer sur quelques ganglions qui possèdent de rares fibres contractiles.

Celte charpenle traverse les deux zones que l'on reconnaît aux ganglions, la zone corticale ou péripliérique, et la zone nie'diillaire ou centrale, avoisinanl imme'diatement le bile. Or, c'est uniquement dans la zone corticale que les follicules se rencontrent ; dans la partie médullaire ils font délaut, mais ou y trouve les prolongements qu'ils énietlent par leur f ice profonde, et connus sous le nom de cordons foUicidnires. A part les Iractus [ibreux proveii.mt de la capsule, les follicules et leurs cordons médullaires, on ne trouve dans les substances corticale et médullaire que dos espaces où circule la lymphe autour de ces diverses parties constituantes du ganglion, espaces connus sous les noms de chemins de la lymphe (Ranvier), conduits lymphaliques, conduits caverneux (l^vy).

Les follicules, siégeant exi lusivemciit, comme nous venons de le voir, dans la partie corticale des ganglions, y sont plus ou moins abondamment répandus; dans les ganglions volumineux, on les voit disposés sous forme de ran^iées multiples. Ils occupent tous les espaces limités par la cotpie fibreuse et par les Iractus fibreux qu'elle envoie dans la cavité du ganglion, mais sans les lenqtlir entièrement, car ils laissent autour d'eux des espaces vides, de>tinés à la circulation de la lymphe, et connus sous le nom de sinus lymphatiques. 11 est remarquable, en effet, que la surface des follicules n'est nulle part en contact direct, soit avec la face profonde de la capsule, soit avec les travées qui en pat te.ai : de ces diverses parties on voit émerger les trabécules d'un réticulnm délicat qui, traversant les sinus lymphatiques, aboutissent à la surface des follicules, se continuent avec les éléments de leur propre charpente, et maintiennent ceux-ci toujours tendus et à distance de la capsule fibreuse et de ses travées. Ce réticulnm, qui traverse les sinus lymphatiques, a une structure identique à celle du réticulum des follicules : nous n'y reviendrons donc pas.

Par leur face profonde, les follicules émettent des prolongements qui se dirigent vers la substance médullaire. Ceux-ci, appelés communément cordons folliculaires, ou en^^ore canaux médullaires (His), canaux lymphatnpies (Frey), larges de 0'""\03 à 0""^,09, irréguliers, à direction très-variable, se contournent fréquemment et s'anastomosent les uns avec le? autres. Comme disposition, ils rappellent les follicules de la substance corticale : en eflet, comme eux ils occupent les espaces limités par la capsule fibreuse et par les travées qui en partent, et, comme eux aussi, ils ne se mettent nulle part en contact direct avec ces parties constitutives du ganglion; ils sont comme soutenus à distance de la capsule et de ses travées par un réiiculum délicat, partant de celle-ci, pour aboutir à leur périphérie. Les espaces libres situés entre la charpente fibreuse et les cordons lolliculaires, et que traverse le réticulnm de soutènement de ces derniers, sont ici encore des chemins de la lymphe, des sinus lymphatiques dont l'ensemble est apjelé aussi réseau caverneux lymphati(|ue. La structure intime des cor. Ions folliculaires est la même que celle des follicules, et le réiiculum qui les su[)porte est le même que celui qui supporte les follicules.

Ces courtes notions sur la structure des ganglions lymphatiques suffisent à montrer comment les follicules s'y modifient et dans leur forme même, puisqu'ils émettent un prolongement par leur lace profonde, et dans leurs rapports avec les parties voisirres, puisrpi'ils en sont <;omrrre isolés par le réiiculum délicat et à mailles as«ez larges qui les suspend entre elles et à distance d'elles. Elles nous indiquent aussi quels sont les rapports des follicules et de leurs prolongements

«4 GLANDES (histologik).

profonds avec les voies par lesquelles la lymphe traverse le ganglion. Ils sont partout, comme nous l'avons vu, suspendus au milieu des espaces limités par la capsule fibreuse et par ses prolo 'gements internes; et comme ces espaces, appelés sinus lymphatiques dans la substance corticale, conduits caverneux dans la substance médullaire, communiquent non-seulemeut les uns avec les autres, mais aussi avec les lymphatiques afférents et efférents, il résulte d'une telle disposition que follicules et cordons folliculaires sont, sur toute leur périphérie, plongés dans la lym|jhe qui vient traverser le ganglion.

Les vaisseaux sanguins, dont les plus volumineux pénètrent par le hile, suivent d'abord les travées fibreuses voisines (Ranvier) ; un plus grand nombre, d'après Frey, s'engagerait immédiatement au centre des cordons folliculaires, qui ressembleraient alors à des gnînes lymphatiques placées autour d'eux. Ces vaisseaux fournissent peu de branches aux travées ; ils vont constituer le réseau capillaire abondant des lollicules, d'où partent les veinules qui retournent au bile, en se plaçant, pendant la plus grande partie de leur trajet, au centre d'un cordon folliculaire.

Tout ce qui précède s'applique spécialement aux ganglions de moyenne taille ; pour ce qui concerne les autres, et notamment les petits, dont la structure peut varier beaucoup, de même que pour beaucoup de détails que nous ne pouvons pas ab(uder ici, nous renvoyons le lecteur à l'article Ganglions lymphatiques.

La rate présente assez d'analogies avec les ganglions lymphatiques pour que Frey ait pu la considérer comme un ganglion dans lequel les conduits lymphatiques seraient remplacés par des vaisseaux sanguins. Ses follicules clos sont plus connus sous le nom de corpuscules de Malpighi.

Elle est enveloppée d'une capsule fibreuse, recouverte elle-même par le péritoine, et qui, au niveau du hile de 1 organe, se comporte, à l'égard des branches artérielles et veineuses qui pénètrent dans la rate ou en sortent, de la même manière que l'enveloppe libieuse du foie à l'égard de la veine porte et de ses ramifications ; cette capsule, en effet, se réflicbit sur les ramifications artérielles et veineuses, et pénètre avec elles dans l'intérieur de la rate en leur formant une gaine. Par sa face profonde, l'enveloppe fibreuse émet encore de nombreux prolongements ou travées, se divisant et se subdivisant, s'anastomosant ensemble, et venant finalement, non pas aboutir au hile et s'y condenser en un noyau de tissu conjonctif, comme cela à lieu sur les ganglions, mais s'insérer sur la gaine fibreuse des vaisseaux sanguins. Telle est la disposition, aussi résumée que possible, de la charpente de la rate. Les éléments qui la constituent sont des aisceaux de fibrilles du tissu conjonctif et des fibres élastiques minces, disposés, dans la capsule, sous forme de lames parallèles séparées par des cellules plates. De plus, cliez certains animaux la f ice profonde de la capsule et les travées qui en paitent contiennent une proportion variable de fibres lisses. Chez l'homme, leur existence, d'abord révoquée en doute, a été constatée par Meisner et par Frey ; mais ce ne serait que dans les travées les plus déliées de Ja charpente qu'on les trouver.iit.

Les follicules clos de la rate (corpuscules de Malpighi) se montrent toujours accolés aux ramifications artérielles qui pénètrent dans cet organe, et sonr encore remarquables en ce qu'ils paraissent n'être qu'un rentleraent de la gaîne fibreuse de celles-ci, qui s'est transformée peu à peu en tissu réticulé. Cette gahie. en effet, d'abord fibreuse comme la ca|isule dont elle provient, pi end peu à peu les caractères du tissu lymphoïde, et se rentle notablement en certains points,

GLANDES (histologie). 65

formant ainsi des corpuscules de Malpighi larges de 0""»,2 à O'»-",?. Ceux-ci se trouvent donc toujours accolés à une raraificalion artérielle, et souvent même traversés par elle; de plus, au lieu d'être arrondis et exactement limités de toutes parts, ils se continuent avec la gaine lymphoïde du vaisseau par lequel ils sont traversés, cette gaine représentant jusqu'à un certain point le cordon folliculaire qui, dans les ganglions lymphatiques, part des follicules clos. Leur structure est celle des follicules clos en général ; remarquons seulement qu'on a noté la présence, dans les mailles du tissu réticulé qui en forme la charpente, de quelques cellules lymphatiques possédant plusieurs noyaux, et d'autres contenant des granulations d'un pigment jaune ou hrun.

Tous les espaces limités par la capsule fibreuse, par ses prolongements et par les gaines des vaisseaux, avec leurs corpuscules de Malpighi, sont remplis par la pulpe splénique. Celle-ci est formée de tissu réticulé dont les mailles contiennent des éléments cellulaires divers que nous indiquerons, et que traversent de trèsnombreuses petites veinules, sans paroi propre, à structure toute spéciale, et appelées aussi canaux veineux de la pulpe.

Le réliculum de la pulpe, formé de travées de 0'""',06 à 0""",02 d'épaisseur, avec apparence d'un noyau au niveau des nœuds d'entre-croisement, ne dilfère pas, comme structure, du tissu réticulé en général, et se continue, au niveau des corpuscules de Malpighi et des infiltrations lymphoïdes des parois artérielles, avec le réticulum de ces parties. Nous avons déjà dit que, d'après Klein, seul à soutenir cette opinion, le réticulum, dans la rate, serait formé [de membranes n'ayant l'aspect de fibres que quand on les voit de profil ; vues de face, elles auraient l'apparence de pellicules transparentes et un peu granuleuses. Tapissées de cellules plates, elles présenteraient çà et là un bourgeon saillant, granuleux, contenant un noyau et qui, en s'isolant ultérieurement, formerait un leucocyte. Dans les mailles de ce réticulum sont compris des éléments'Jcellulaires trèsdivers, et dont voici les principales variétés qui aient été signalées: 1" des cellules lymphatiques ordinaires ; 2" des cellules analogues, mais à deux noyaux et en voie de scission; 5° des cellules lymphatiques, chargées de granulations pigmentaires ; ¥ de nombreux globules rouges dont les uns sont bien conservés, les autres plissés, déchiquetés ou même se fragmentant ; 5" des cellules lymphatiques contenant dans leur épaisseur un ou des fragments de globule rouge ; 6" de petites cellules à noyau de couleur jaunâtre,( considérées par Kôlliker comme des globules sanguins en voie de formation ; 7" des cellules à protoplasma granuleux, de 0'"'°,022 à 0"'™,045 de diamètre, pouvant contenir de quatre à dix noyaux et même plus, groupés près ducentre de l'élément (Kôlliker) ; 8" enfin on trouve encore dans la pulpe splénique de petits blocs d'un pigment jaune ou d'un brun plus ou moins foncé.

Les canaux veineux, qui forment une si notable partie de la masse de la pulpe splénique, n'ont pas de paroi propre. Pour les limiter, le réticulum de la pulpe se condense tout autour d'eux, ses fibrilles affectant surtout une direction transversale, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe du vaisseau. Leur épithélium est formé d'une rangée unique de cellules endothéliales, de forme losangique, dont le grand axe se montre parallèle à celui du vaisseau, dont le noyau est de forme arrondie et saillant, et qui, enfin, sont simplement juxtaposées, mais non soudées les unes aux autres, de telle sorte que sous l'influence d'une simple distension du vaisseau qu'elles tapissent elles s'écartent les unes des autres. Bien des points de cette structure de la pulpe sont encore diversement interprétés par DICT. ENC. 4* s. IX. 5

6(5 GLANDES (histolooie).

les observateurs et, pour être traités complètement, mériteraient de fort longsdétails : tel est, par exemple, le mode de terminaison et de communication desdernières ramifications artérielles avec les canaux veineux de la pulpe. L'étude de celte question et de bien d'autres encore devra être cherchée à l'article Rate.

Les lymphatiques, d'après Tomsa, tireraient leur origine et des corpuscules de Malpighi, d'où émergeraient certaines de leurs radicules, et de la pulpe ellemême, où il les aurait vus sous forme de conduits annulaires autour des amas^ de leucocytes ou de globules rouges ; de là ils iraient rejoindre les vaisseaux lymphatiques superficiels sous-séreux en suivant, les uns les travées de la charpente, et les autres, les branches artérielles. Kyber, en ce qui concerne les rapports des lymphatiques avec les corpuscules de Malpighi, dit avoir constaté par ses injections la continuité de ceux-ci ; ils communiqueraient aussi, d'après lui, avec la gauie de tissu lymphoide des petites artères.

Les nerfs, encore mal connus, formés surtout de fibres de Remak, suivent les ramifications artérielles, et présentent sur leur trajet quelques amas de cellules nerveuses (\V. Mûller) ; d'après Ecker ils se termineraient dans la pulpe splénique par des extrémités libres.

B. Glandes à vésicules closes, et tapissées ou remplies d'épithélium. Ici encore, nous trouvons des vésicules closes, c'est-à-dire dépourvues de conduit excréteur ; mais ce qui différencie les glandes de cette classe de celles de la précédente, c'est que leurs vésicules sont dépourvues de tissu réticulé ou lymphoide, et ne sont, en somme, que des espaces remplis ou seulement tapissés d'éléments cellulaires, dont nous allons brièvement rapporter les caractères essentiels chez chacune des glandes de cette sorte.

Le corps thyroïde est Ibrmé d'une agglomération de vésicules, larges de 0""",04 à 0"'"',1, séparées les unes des autres par un stroma de tissu conjonctil très-vasculaire, et contenant de nombreux éléments cellulaires. M. Robin dit les avoir trouvées plus larges chez les femmes qui ont eu des enfants que chez les hommes et chez les jeunes sujets. Ces vésicules, qui se groupent pour former des lobules, puis des lobes distincts, sont limitées extérieurement par une zone amorphe ou légèrement grenue, épaisse de 0'"'",0015 environ, considérée par les uns comme une membrane propre homogène, par d'autres comme du tissu conjonctif condensé, niée par Boéchat, qui refuse toute membrane d'enveloppe aux vésicules du corps thyroïde. Elles sont closes de toutes parts et ne communiquent ni entre elles, ni avec aucune voie d'excrétion. Tout le monde est d'accord sur ce second point ; mais Yirchow, dont l'idée a été reprise par Boéchat, admet des communications entre les vésicules voisines.

Au-dessous de la membrane propre se trouve l'épilhélium, rarement normal chez l'espèce humaine, car après la naissance il commence à subir la dégénérescence colloïde. A l'état normal, le plus rare de tous, il est constitué par unecouche unique de cellules cubiques, larges d'à peu près 0'"'",01, à noyau large de O'""', 008, à protoplasma légèrement granuleux; un commencement de putréfaction les détruit et met leur noyau en liberté. Le reste de la cavité de la vésicule contient un liquide assez limpide et visqueux, et souvent des cellules isolées, ainsi qu'un certain nombre de noyaux libres. Mais il est bien rare de rencontrer les choses en cet état, et on trouve presque constamment de la dégénérescence colloïde à un degré plus ou moins avancé. Elle s'accuse par la présence d'une masse transparente, amorphe, de teinte jaunâtre, remplissant et distendant la vésicule qui augmente de volume, dissociant môme son épithélium de revêtement»

GLANDES (histologie). 67

qui n'est plus alors représenté que par des cellules disséminées sans ordre, en voie de dégénérescence colloïde, et par des noyaux libres. Ces cellules peuvent même, d'après JiM. Cornil et Ranvier, former plusieurs couches dans lesquelles on voit les phases diverses de leur dégénérescence : leur forme, qui devient arrondie, leur protoplasma, qui pread l'aspect vitreux, leur noyau, qui disparaît, et enfin la masse cellulaire, ainsi transformée, qui va grossir la masse centrale de substance colloïde, appelée encore sympexion par M. Robin. On sait qu'on a admis aussi un autre mode de formation de cette matière colloïde, qui ne serait qu'un produit exsudé hors des cellules, soit d'une manière insensible, soit sous forme de gouttelettes appelées par Kohlrausch protéides.

M. Robin décrit l'épithélium comme étant nucléaire et sphérique, mélangé de quelques cellules épithéliales de même forme. M. Poincaré, tout en reconnaissant la couche épithéliale des vésicules, y a rencontré parfois une grande quantité de noyaux libres, tellement serrés les uns contre les autres, que le liquide est presque nul et n'apparaît plus que comme une substance fondamentale d'un tissu nucléaire. Il a noté en outre la présence de cellules spéciales, volumineuses et sphériques, dont il interprète ainsi la nature : « 11 est un travail d'évolution dont on peut suivre les phases chez beaucoup d'animaux, mais qui est surtout très-apparent chez le veau, le bœuf et le porc. Parmi les cellules de l'épithélium de chaque vésicule, on en voit 2, 5, 4, qui sont devenues plus volumineuses, turgescentes, sphériques et brillantes, et qui, tout en faisant encore partie de la couche épithéliale, la débordent. Si la préparation est favorable, on peut rencontrer sur les mêmes vésicules une ou deux cellules plus grosses encore, détachées et libres ; d'autres qui, plus engagées encore vers le centre, sont en train de se détruire en donnant la liberté aux noyaux qu'elles renfermaient. Ce sont sans doute ces faits que Coinil et Ranvier ont regardés comme exprimant la dégénérescence colloïde des cellules épithéliales. Mais, quand on a soin de n'employer aucun réactif capable de solidifier le contenu vésiculaire, on peut constater les mêmes faits sur les vésicules qui, rompues par pression, donnent issue à un liquide très-fluide, n'ayant rien des caractères de la substance colloïde. Pour moi, j'ai cru voir là les manifestations d'une sécrétion parépithélium; et ce que j'ai observé m'a rappelé ce qui se passe dans les tubes séminifÇres, etc. »

L'origine de ces grosses cellules sphériques a été autrement décrite par Creswell fiaber, qui dit avoir constaté leur formation dans le tissu cellulaiie intervésiculaiie ; comprimant ensuite la paroi d'une vésicule adjacente, tlles détruiraient son revêtement épithélial, et pénétreraient dans sa cavité pour devenir ainsi l'une des parties constituantes de son contenu.

On trouve enfin, mais accidentellement, chez l'homme, dans la cavité des vésicules thyroïdiennes et parfois aussi dans le stroma lui-même, des cristaux affectant le plus souvent la forme de prismes quadrangulaires ; d'autres fois, ce sont des octaèdres donnant à l'œil la sensation de croix de Malte (Poincaré).

Les vaisseaux sanguins viennent former un réseau capillaire assez abondant autour des vésicules; les mailles, polygonales ou allongées, ont 0""',018 à 0'"'",05C de large (KôUiker). Les lymphatiques, nombreux, viennent sous forme de conduits minces s'insinuer entre les vésicules glandulaires et s'y terminent eu cul-de-sac (Frey-Peremeschko). C'est sur la paroi même de ces conduits lymphatiques que reposerait directement l'épithélium des vésicules dang leur plus grande étendue, d'après Boéchat, qui, comme nous l'avons vu, nie toute raem-

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brane propre sous répithélium. Les nerfs, nombreux, formés surtout de fibres de Remak, présentent sur leur trajet des cellules ganglionnaires isolées ou groupées. Peremeschko a vu des fibrilles très-fines se perdre dans le tissu conjonctif avoisinant les vésicules ; M. Poincaré a cru constater une division des tubes nerveux en fibrilles qui venaient elles-mêmes mourir d'une m;inière vague entre les cellules épitbéliales des vésicules. D'autres fois la fibre terminale lui a semblé se perdre dans un amas granuleux où, exceptionnellement, on devinait les contours d'une cellule.

Dans les capsules surrénales, les vésicules closes sont complètement remplies d'éléments cellulaires. Enveloppées d'une mince couclie de tissu conjonctif, qui envoie de nombreux prolongements dans leur épaisseur, ces glandes sont, comme on le sait, lormécs de deux couches distinctes : l'une corticale, dense, de couleur jaunâtre, prenant une teinte brune au voisinage de la couche médullaire; l'autre médullaire, gris rougeàtre, s'altérant rapidement après la mort. C'est la première qui contient les vésicules ou alvéoles, de forme allongée, serrées les unes contre les autres, et séparées de leurs voisines par les prolongements de l'enveloppe fibreuse. Leur direction générale est perpendiculaire à la surlace de la glande. Une coupe faite perpendiculairement à leur direction montre leurs contours, tantôt arrondis ot mesurant de 0""",02 à 0""",00, tantôt rubanés, et ayant alors leur plus grand diamètre égal à 0™™,! (KôUiker). Dans les parties profondes de la substance corticale, Henle décrit ces alvéoles allongés comme s'unissant entre eux et formant peu à peu un tissu spongieux, parcouru par de nombreux vaisseaux sanguins. Ces vésicules, disposées en cordon à la suite les unes des autres, ont chacune une longueur moyenne de 0"'™,1 ; elles seraient plus courtes dans les zones périphérique et centrale de la substance corticale, et plus longues ■dans sa zone moyenne (Frey). Autour d'elles, on ne trouve pas la membrane amorphe qu'avait décrite Ecker, et leur contenu se compose exclusivement d'éléments cellulaires de forme polygonale, larges de U"",01, à protoplasma finement granuleux, contenant, outre des granulations peu colorées, d'autres granulations pigmentaires brunâtres, surtout au voisinage de la substance médullaire. Enfin on trouve aussi dans le protoplasma des granulations graisseuses . dont l'abondance est très-sujette à varier. Von Brunn a décrit, entre ces cellules, ■un réticulum très-délié.

■'La substance médullaire est encore moins connue chez l'homme, à cause de k difficulté de pouvoir se la procurer à l'état frais. Elle semble, du reste, ne jouer aucun rôle glandulaire, les cellules qu'on rencontre dans son stroma oonjortctif étant considérées ou comm-î de nature nerveuse et en rapport, par leurs prolongements, avec les extrémités terminales des nerfs de l'or^fane (-Leydàg), ou comme de nature conjonctive, et se reliant à la charpente conjonctive de la glande parleurs prolongements (Von Brunn). Nous n'avons donc pas à nous en occuper ici; cependant nous devons faire remarquer que chez certains animaux Mœrs, Henle et d'autres encore, ont rencontré dans cette substance médullaire des amas de cellules disposés sous forme de tubes diversement contournés. Les cellules, différant de celles qu'on a considérées comme de nature nerveuse par leur forme arrondie et par l'absence de prolongements, diffèrent aussi, d'après Henle, de celles de la substance corticale par leurs caractères microchimiques. Chez l'homme, on en trouverait d'analogues, mais sous forme de petits amas sphériques (Kôlliker) (voy. Dict. encyclop., art. Capsules

S-URRK>ALES).

GLANDES (insToLoGiK). f»»

Les capillaires forment des mailles allongées autour des vésicules de la substance corticale ; la substance médullaire contient surtout des veinules nombreuses, ainsi que de nombreuses fibres nerveuses qui s'y répandent sans que leur mode de terminaison soit connu.

Des deux lobes, l'un antérieur, l'autre postérieur, qui constituent la glande pituitaire, le premier seul est de nature glandulaire, aussi est-il le seul dont nous nous occuperons. 11 est traversé par un canal qui n'est que la terminaison de la cavité centrale de l'infundibulum, et que Peremeschko a trouvé revêtu chez l'homme de cellules à cils vibratiles, et chez les animaux d'un épilhélium pavimenteux. Sa masse est constituée par du tissu conjonctif et des vaisseaux sanguins assez abondants, servant de stroma à des vésicules closes, sphériques dans les parties centrales, ovalaires dans les périphériques, et larges de 0""",05 à 0""",06. Ces vésicules sont limitées extérieurement par une membrane propre, anhiste, et sans noyaux apparents; sa cavité est remplie de cellules mélangées à des noyaux et à de la substance granuleuse. Elles sont polyédriques, à protoplasma granuleux, larges de 0""",015. Ecker a observé leur transformation colloïde par un processus analogue à celui que nous avons signalé à l'occasion de la structure des vésicules du corps thyroïde : de là ces amas de matière colloïde (sympexions de M. Robin) qu'on rencontre dans les vésicules des glandes pituitaires provenant de sujets plus ou moins âgés.

La glande pinéale nous montre aussi des espaces clos, remplis d'éléments cellulaires. Son centre est occupé par une cavité tapissée d'épithélium à cils vibratiles, et autour de laquelle est une couche de tissu de nature nerveuse, contenant des faisceaux de tubes avec ou sans myéline, et des cellules nerveuses (Pouchet et Tourneux). La couche corticale, au contraire, est formée d'espaces vésiculeux, remplis de cellules, et plongés au milieu d'un tissu conjonctif abondamment pourvu de cellules fusifoimes. Les vésicules, de forme arrondie, ont 0mm^04 à (("""jOS de diamètre. Elles manquent de paroi propre, et les éléments du tissu coiijonctit'qui les limitent enverraient dans leur cavité de lines fibrilles, visibles après l'action du pinceau. Hagemann a trouvé dans leur cavité deux ordres de cellules, les unes arrondies, allongées ou étoilées, à noyau ovalaire et excentrique, contenant parfois des grains de pigment à proximité du noyau ; les autres plus petites, fusiformes, dont les prolongements se dicliotomisent et s'anastomosent soit avec ceux de cellules analogues et voisines, soit avec les prolongements provenant de la paroi de la vésicule. De là un réseau délicat dans les mailles duquel sont comprises les autres cellules plus volumineuses. On sait que les concrétions calcaires, dites aussi sable cérébral, se rencontrent presque constamment, et dès le plus jeune âge, au centre de ces vésicules.

En ce qui concerne les glandes coccygienue et intercarotidienne, les histologistes sont loin d'être d'accord sur leur structure et même sur leur nature glandulaire. Voici les opinions émises à ce sujet : Luschka les regarda comme formées d'une charpente de tissu conjonctif compact et à noyaux nombreux, très-vasculaire, limitant des espaces glandulaires de forme arrondie ou cylindrique et remplis d'éléments cellulaires. Plus tard, Arnold, Krause, refusèrent tout aspect glandulaire à ces petits organes, et les décrivirent comme de véiùtables exci"oissances pelotonnées, glomérulées, de vaisseaux artériels, ayant leur structure, et dont les cavités sont remplies de sang et communiquent avec les vaisseaux. Enfin Sertoli, Eberth, disent avoir constaté à proximité des vaisseaux de véritables rangées de cellules glandulaires. La question, on le voit, est loin d'être résolue.

70 GLANDES (histologie).

el ]a structure intime des glandes coccygienne et intercarotidienne reste jusqu'à nouvel ordre fort peu certaine.

C. Glandes mixtes. Ce n'est qu'à partir de l'établissement des règles, qui coïncide avec la ponte des ovules, que l'ovaire devient une glande mixte à la surface de laquelle la trompe, ou conduit excréteur, vient momentanément s'appliquer pour conduire dans la cavité utérine le produit de sécrétion, l'ovule, qui s'est échappé par suite d'une rupture de la vésicule close, dans laquelle il s'était formé et restait contenu. Excepté le moment où l'ovule est rejeté au dehors, l'ovaire n'apparaît que comme une glande à vésicules closes et sans conduit excréteur, car la trompe reste isolée de lui.

Revêtu extérieurement, non pas du péritoine, mais d'une simple couche d'épithélium cylindrique, l'ovaire présente au-dessous de ce revêtement cellulaire «ne enveloppe fibreuse et mince, connue sous le nom de tunique albuginée, dont l'existence est révoquée en doute par M. Sappey au moins pour les ovaires ayant appartenu à des sujets jeunes, et chez qui de nombreuses ruptures de vésicules de Graaf n'ont pas encore couvert sa surface de plaques cicatricielles multiples. Tout le reste de la masse de l'organe est formé de deux substances très-distinctes, î'une corticale ou glandulaire, l'autre médullaire centrale, plus molle, et formée surtout d'un tissu conjonctif fibrillaire, de quelques faisceaux de fibres musculaires lisses (Ilenle), de nombreux vaisseaux sanguins, parmi lesquels on voit les arlérioles affecter une disposition hélicine très-remarquable.

La substance corticale ou glandulaire contient les ovisacs et les ovules, placés au milieu d'un stroina de tissu conjonctif, contenant une énorme propoition ■d'éléments cellulaires fusiformes, qui constituent la plus grande partie de sa masse. A proximité des ovisacs, disposés sur plusieurs couches, ce stroma se modifie dans sa structure et prend les caractères d'un tissu réticulé, riche en vaisseaux sanguins, et sur la tunique adventice desquels viennent se fixer de nombreuses fibres du réticulum (K. Slaviansky). Dans ses mailles on trouve, outre des cellules arrondies, d'autres cellules allongées en fuseau, quoique assez courtes, de 0'°'",02 de diamètre. En dehors de cette zone de tissu réticulé, •on en trouve une seconde qui ne devient nette que quand l'ovisac atteint son complet développement, et qu'on a appelée zone fibreuse, parce qu'elle est caractérisée par une condensation plus grande des éléments du stroma, avec lequé\ ■elle se confond du reste peu à peu, à sa périphérie.

L'ovisac, entouré de ces deux couches modifiées du stroma, est séparé d'elles et limité extérieurement par une membrane propre close de toutes parts, que K. Slavianski a trouvée formée de cellules endothélialcs juxtaposées. Au-dessous de cette membrane est l'ovule, entouré de cellules épithéliaies de forme polygonale, larges de 0'"™,006 à 0'"'",009 et se détruisant assez vite après la mort. Leur nombre et leur disposition varient selon que l'ovisac est arrivé à un degré plus ou moins complet de développement. Tout d'abord, on ne rencontre qu'une rangée unique de cellules entourant l'ovule comme une collerette, el l'isolant de la membrane propre. Plus tard, l'ovisac et l'ovule continuant à se développer, les cellules prolifèrent et forment autour de lui une double rangée. A mesure que l'accroissement continue, les deux couches de cellules se séparent sur une notable étendue, et interceptent un espace qui se remplit d'un liquide albumineux. Enfin, quand l'ovule approche de sa maturité, on trouve cet espace agrandi comme tout l'ovisac, les cellules sont partout proliféré, se sont stratifiées, et en un point de l'ovisac ordinairement le plus éloigné de la surface de l'ovaire

(ILANDES (nisTOLor.iE). 71

{Pouchet) on voit l'ovule entouré d'un amas considérable de ces cellules portant le nom de disque proligère. On conçoit donc que sur un ovaire on trouve des ovisacs à tous ces divers degrés de leur évolution qui précèdent leur rupture.

Ce qui frappe le plus ici, au point de vue de l'anatomie générale des glandes, c'est d'abord la nature du produit formé, qui consiste essentiellement. en un élément complexe, l'ovule; c'est ensuite cet accroissement de volume constant de l'ovisac, véritable vésicule glandulaire, fait extrêmement rare chez les glandes; ■c'est enfin ce mode d'expulsion du contenu de la vésicule sous forme d'une rupture à la suite de laquelle elle disparaît, fait place au corps jaune, puis finalement à une cicatrice {voy. Ovaire et Ovui.e).

Le foie mérite aussi d'être considéré comme une glande mixte, car, si ses lobules peuvent représenter jusqu'à un certain point autant de vésicules sans conduit excréteur, il ne faut pas oublier que c'est dans leur épaisseur même qu'on voit naître les capillaires l)iliaires, et que ceux-ci constituent en réalité des voies d'excrétion à la bile formée dans les lobules. Au point de vue de la «écrétion biliaire seule, ceux-ci devraient donc passer pour des vésicules pourvues de conduits excréteurs. Mais il ne faut pas oublier qu'outre la sécrétion biliaire il y a aussi la sécrétion glycogénique qui se passe dans les lobules, et que, pour cette dernière, on ne trouve aucune voie directe d'excrétion. Ici donc le lobule se comporte absolument comme une vésicule close. Le foie, ressemblant ainsi, sous certains rapports, aux glandes pourvues dévoies d'excrétion, et sous d'autres aux glandes qui en sont dénuées, est donc bien une glande mixie.

Une enveloppe fibreuse, recouverte du péritoine, enveloppe l'organe, donne attache à ses ligaments et, arrivée au niveau de son bile, se réfléchit sur les vaisseaux et nerls qui pénètrent en cet endroit pour les accomgagner, sous le nom de capsule de Glisson, jusqu'à la périphérie de chacun des lobules où ils vont se rendre. Ces lobules, qui semblent, à un examen superficiel, serrés sans ordre les uns contre les autres, sont au contraire disposés autour de chacune des ramifications des veines sushépatiques, en rangée unique, leur formant une véritable gaîne, et s'implantant directement sur elles par un très-court pédicule, qui n'est autre chose que la veine effércnte du lobule.

Celui-ci, de forme irrégulièrement polygonale, est limité extérieurement et ■séparé de ses voisins chez certains animaux, comme le porc, par du tissu conjonctif accompagnant les dernières ramifications de la veine porte et de l'artère hépatique. Chez l'homme, ce tissu est fort peu développé, ne s'éloigne pas de ces vaisseaux, d'où il résulte que la plus grande partie de la surface d'un lobule du foie humain n'est séparée par rien de celle de ses voisins.

La charpente du lobule est formée par ses vaisseaux; à son centre prend naissance la petite vein\ile — veine inlra-lobulaire de Kiernan — qui le raltadie à la branche voisine des veines sushépatiques; à sa périphérie, au niveau des angles formés par la rencontre des surfaces planes qui le limitent, sont les dernières branches de la veine porte — veines périlobulaires. — Or, des veines périlobulaires à la veine intra-lobulaire s'étend tout un réseau de capillaires à direction radiée, s'anastomosant les uns avec les autres, et dans le sens horizontal et dans le sens vertical, capillaires qui forment ainsi un réseau dans les mailles duquel sont déposées les cellules hépatiques qui remplissent tout l'espace que ceux-ci laissent entre eux. Ces cellules hépatiques ou glycogènes sont de Jorme polygonale, larges de 0""",0-l à 0™'",02, sans membrane d'enveloppe apparente, à protoplasma chargé de granulations fines, à noyau souvent double. Les o^ranu-

72 GLANDES (physiologie).

ktions sont les unes pigmentaires, d'autres graisseuses, d'autres forme'es de matière glycogène ; mais la proportion de ces deux dernières espèces peut varier beaucoup sous l'influence de conditions très-diverses. Chaque cellule est en rapport avec plusieurs capillaires sanguins, de ceux que nous avons signalés comme allant des veines périlobulaires à la veine intra-lobulaire, et comme formant la charpente du lobule. Mais elle est en outre longée par des capillaires d'un autre ordre, ou canalicules biliaires, larges de 0'"'",0012 à O'"'",001o, qui naissent sous forme de culs-de-sac entre deux cellules voisines, longent leurs faces planes, tandis que les capillaires sanguins suivent de préférence leurs arêtes et vont, à la périphérie du lobule, se jeter dans les vaisseaux biliaires. Ils semblent limités par une simple épaisseur de cellules plates endolhéliales (Legros et Robin).

Les longs détails que comporterait la description complète du foie se trouvent à l'article Foie de ce Dictionnaire. Le peu de choses que nous avons dites de la structure élémentaire des lobules qui le constituent suffit à montrer quels sont les caractères qui les rapprochent sous certains rapports, les différencient sous beaucoup d'autres, des vésicules des nombreuses glandes que nous avons passées en revue jusqu'à présent.

§ III. Phyisiologie. Envisagé dans son ensemble, l'appareil glandulaire de l'organisme apparaît destiné à accomplir l'une des fonctions les plus essentielles à l'entretien de la vie, la fonction de sécrétion. Autant, en effet, il est nécessaire qu'un être vivant puisse puiser dans le monde extérieur par l'alimentation, par la respiration, les matériaux qui serviront à la rénovation incessante du sang, son milieu intérieur, autant il est indispensable qu'il possède des organes pouvant séparer du sang et rejeter au dehors les matériaux devenus inutiles ou nuisibles à la nutrition intime de ses tissus. C'est là ce qui a fait dire à Marshall- Hall que « les fonctions d'égestion sont tout aussi immédiatement nécessaires à la conservation de la vie que celles d'ingestion. » Cette vérité est devenue de nos jours presque banale, tant les faits bien connus, d'ordre physiologique ou pathologique, la démontrent clairement. Qui ne sait aujoui-d'hui les accidents mortels qui succèdent à l'ablation des reins, à la ligature de leurs vaisseaux, à certaines de leurs altérations pathologiques, etc., toutes choses qui, en permettant à certains des principes que doit éliminer l'urine de s'accumuler dans le sang, donnent à celui-ci des propriétés toxiques?

Ce n'est pas seulement en soustrayant à l'organisme les résidus de la nutrition intime des éléments anatomiques que le fonctionnement de glandes telles que les reins, le foie biliaire, les glandes sudoripares, etc., se montre indispensable ; car, outre ces produits normaux, elles éliminent aussi nombre de substances toxiques ou médicamenteuses absorbées accidentellement, prévenant ainsi leur accumulation dans le sang et les accidents qui en seraient la conséquence. Récemment encore, M. Rouchard attirait à ce sujet l'attention des praticiens sur la facilité avec laquelle les médicaments actifs tels que l'opium et ses dérivés, la digitale, deviennent toxiques, même à dose modérée, quand il existe un certain degré d'altération des reins, s'opposant à leur élimination, ou du moins la restreignant.

La sécrétion rénale, que nous venons de citer plusieurs fois comme exemple, est loin d'être la seule qui concoure à ce travail d'élimination ; quelques faits empruntés à Cl. Rernard montreront combien le foie, les glandes salivaires et

GLANDES (physiologie). 75

mammaires, pom- ne parler que de quelques-unes des glandes les plus importantes, peuvent jouer un rôle analogue. Injectant des solutions d'iodure de potassium, de sulfate de cuivre, dans la veine jugulaire, Cl. Bernard trouva que ces sels apparaissaient très-vite dans la bile, pour en disparaître aussi assez rapidement. L'albumine, le sucre de canne, injectés dans les vaisseaux, se retrouvent aussi dans la bile. Dans le lait, on a constaté le passage de l'iode, de divers principes odorants; dans la salive, celui de l'iodure de potassium, tandis que certains sels, tels que le prussiate de potasse, le lactate de fer, etc., ne passent aucunement.

Un fait digne de remarque est l'élection de certains de ces principes pour certaines glandes en particulier: les glandes salivaires, par exemple, qui n'éliminent pas le lactate de fer ni le prussiate de potasse, éliminent l'iodure de fer, le chlorate de potasse. Le foie biliaire, à l'inverse des reins, ne rejette ni le sulfate de quinine ni l'acide benzoïque, etc.

Ce qui précède suffit à donner une idée de l'importance des sécrétions au point de vue excrémentitiel. Mais il ne faut pas oublier que cette élimination des matériaux inutiles ou nuisibles à l'organisme ne constitue qu'une partie du rôle qui leur est dévolu; elles fournissent aussi — certaines d'entre elles du moins — des principes destinés à être utilisés ultérieurement, ainsi qu'on eu trouve de frappants exemples parmi les glandes échelonnées le long du tube digestif. De là cette ancienne division des sécrétions en excrémentitielles et en récrémentitielles.

N'ayant pas à nous occuper ici du fonctionnement de chaque glande eu particulier, pas plus que de la destination ultérieure du produit qu'elle sécrète, nous nous bornerons à étudier le phénomène de la sécrétion dans ce qu'il a de plus général, nous contentant par conséquent d'examiner successivement le mode d'action de chacun des éléments constitutifs du tissu glandulaire. C'est là le seul moyen de se rendre compte de la physiologie générale des glandes; il suppose, comme on le voit, la structure intime de celles-ci connue.

Il ne faut donc pas s'étonner des théories plus que bizarres émises autrefois sur ce sujet, quand la structure des glandes n'était pas connue. C'est alors qu'on vit Descartes, se représentant les tissus glandulaires comme des cribles formés de trous de diverses formes, supposer que les molécules rondes s'engageaient dans des orifices circulaires, les pyramidales d'ans des orifices triangulaires, les cubiques dans des orifices carrés, de manière que chaque sécrétion se conservât toujours identique à elle-même. Borelli, cité aussi par Longet, faisait jouer un rôle, dans le mécanisme des sécrétions, au diamètre et aux courbures des vaisseaux, tout en admettant l'existence d'un ferment spécial à chaque glande. Pour Stahl, c'était l'âme qui portait chaque chose à sa place, les produits sécrétés comme le reste.

Une théorie qui fut soutenue d'abord par Everard Home, puis par Wilson Pliilipp en Angleterre, par M. Dumas en France, fit considérer pendant un certain temps le phénomène de la sécrétion comme étant sous la dépendance de causes d'ordre purement physiques. En effet, après que Davy eut montré le pouvoir décomposant des courants galvaniques sur des sels dont les acides vont au pôle positif et les bases au pôle négatif, après qu'on eut remarqué d'autre part que, des produits des diverses sécrétions, les uns sont acides, d'autres alcalins, mais pas au même degré que le sang, on songea naturellement, en rapprochant ces deux ordres d'idées, à expliquer le mode d'action des diverses glandes, en

74 GLANDES (piiYsioLoGiii).

supposant que ces organes remplissaient les fonctions d'électrodes à l'égard ilu

liquide sanguin qui vient les baigner.

Everard Home émit le premier cette ingénieuse hypothèse, admettant que les nerfs étaient les conducteurs de courants électriques destinés aux glandes. Wollaston fit, à l'appui de cette opinion, l'expérience suivante : il plaça une solution de chlorure de sodium dans un tube de verre, fermé à l'une de ses extrémités par une membrane animale, fit plonger une électrode dans le liquide, mit l'autre en contact avec la surface extérieure de la membrane animale, et vit le sel marin se décomposer, la surface externe de la membrane donnant une réaction franchement alcaline. Wilson Philipp, de son côté, sachant combien la section des nerfs pneumogastriques ralentit la digestion stomacale, chercha à la rétablir, après cette section, en remplaçant l'influx nerveux par un courant électrique. Il mit donc l'une des électrodes en communication avec le bout périphérique des nerfs de la dixième paire, et l'autre dans l'abdomen, et le résultat d'une telle expérience fut une digestion presque aussi complète, au bout de quelques heures, que si les nerfs pneumogastriques eussent été intacts.

Cette théorie tombe delle-mème, maintenant qu'on sait combien les nerfs sont mauvais conducteurs de l'électricité, combien l'influx nerveux diffère, par caractères essentiels, du fluide électrique. L'expérience même de Wilson Philipp ne peut pas être regardée comme corroborant l'opinion qu'il soutenait, puisque les contractions des parois de l'estomac, provoquées par l'excitation du bout périphérique des nerfs pneumogastriques, suffisent à accélérer le travail digestif. Aussi quand, plus tard, M. Donné démontra que les membranes sécrétant des produits acides sont dans un état électrique différent de celles q\ii ont une sécrétion alcaline, il n'eut garde de vouloir trouver là une explication physique du mécanisme des sécrétions, et ne vit, dans ces états électriques différents, qu'une conséquence d'actions chimiques locales. M. Milne-Edwards, à qui nous venons d'emprunter ces divers détails, a donc bien raison de conclure que pour l'explication de l'acte sécrétoire cette hypothèse physico-chimique « n'est pas plus satisfaisante que l'hypothèse mécanique qui l'avait précédée. En effet, par l'action de la pile on peut, il est vrai, extraire du sang, d'une part, un liquide alcalin qui est chargé de matières albuminoïdes non coagulables, et, d'autre part, un liquide acide ; mais on n'est parvenu à produire ainsi aucune des humeurs que les glandes élaborent et, pour ne citer qu'un seul fait, on n'obtient ainsi rien qui ait l'apparence de l'urine, du lait ou de la bile. »

Aujourd'hui, l'examen microscopique du tissu glandulaire y a fait reconnaître un élément constant qui est l'agent essentiellement actif du phénomène de la sécrétion , c'est la cellule épithéliale ; c'est près d'elle que les capillaires sanguins viennent déverser en abondance les principes nutritifs nécessaires à son fonctionnement, à son évolution ou à ses métamorphoses, et c'est près d'elle aussi, parfois même autour d'elle, que les voies d'excrétion montrent leurs premières radicules. La sécrétion n'est donc plus considérée que comme un phénomène de nutrition intime de l'élément épithélial glandulaire, et le produit sécrété n'est autre chose que le résultat de ce phénomène de nutrition. La cellule glandulaire en est l'agent essentiellement actif; la membrane propre, les vaisseaux, les nerfs, ne jouent qu'un rôle secondaire. Étudions d'abord le fonctionnement de la cellule. I. FoNCTioNjfEMEJfT DE LA CELLULE GLANDULAIRE. Sou activité so traduit par des phénomènes bien différents, aux yeux de l'observateur, suivant l'appareil auquel elle appartient. Ici, on la voit se borner à séparer du sérum sanguin certains

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de ses principes constitutifs pour les déverser dans les voies d'excrétion, sans en former de nouveaux; là, elle crée de toutes pièces des produits nouveaux; ailleurs, elle se borne à proliférer et à se desquamer, formant ainsi, par ses débris, son produit de sécrétion ; ailleurs encore elle prolifère, mais pour former des éléments nouveaux, doués de vitalité. Ce sont là autant de formes diverses que revêt son fonctionnement et que nous allons successivement passer en revue sous les dénominations suivantes : 1» sécrétions par filtration, ou transsudations glandulaires ; 2» sécrétions proprement dites avec production de principes non veaux; 3° sécrétions par desquamation épitbéliale; 4" sécrétions morphologiques.

i" Sécrétions par filtration, ou transsiidations ylandulaires. Dans cette classe nous remarquons les sécrétions lacrymale, sndorale et urinaire.

C'est d'abord par l'analyse comparative de la composition chimique du sang et de celle des produits sécrétés qu'on peut reconnaître si une glande donne ou ne donne pas origine à des principes nouveaux, et si sa fonction se borne à faire un choix parmi les matériaux du sérum sanguin, ou en crée de nouveaux. Il ne faut donc pas être surpris, si les désaccords qui se produisent entre les chimistes peuvent faire considérer telle ou telle glande comme formant, suivant les uns, ne formant pas, suivant les autres, des éléments étrangers au liquide sanguin. Les larmes, par exemple, que l'on considère généralement comme contenant mie albumine identique à celle de provenance sanguine, contiendraient, suivant Robin et Verdeil, de la dacryolinë, matière albuminoïde qui leur serait spéciale, et dans la proportion de 5 parties pour 1000. Les glandes sudoripares, qu'on regarde comme ne formant aucun produit nouveau, fournissent des sudorates alcalins dont la présence, sans être niée, n'a pas encore été, je crois, constatée dans le sang.

Un autre moyen de déterminer si une glande forme de toutes pièces telle ou telle substance, ou au contraire la soustrait au sang à mesure qu'elle s'y accumule, consiste en l'étude comparative de la composition du sang avant et après l'extirpation de cette glande; si cette substance y est trouvée en quantité plus considérable après qu'avant, c'est évidemment parce que la glande enlevée se bornait à en priver le sang, et par conséquent ne la formait pas de toutes pièces avant de l'excréter. Ou bien encore, on analyse le sang artériel qui se rend à la glande pendant son fonctionnement et le sang veineux qui en sort : si ce dernier contient une proportion moindre du principe recherché, c'est qu'il est emprunté au sang par la glande, et non formé par elle.

Ces deux méthodes ont été spécialement appliquées à l'étude de la sécrétion rénale, mais avec des résultats tellement contradictoires que quelques détails sur ce sujet ne seront pas inutiles ici.

C'est en étudiant la composition du sang avant et après la néphrotomie que Prévost et Dumas ont les premiers, dès 1825, reconnu l'accumulation de l'urée dans le sang, dans la proportion considérable de 1 gramme pour 160, après l'extirpation des reins. CI. Bernard arriva aussi à des résultats analogues; il vit déplus que l'urée pouvait s'éliminer, pendant quelque temps après cette opération, par les voies digestives, sous forme de sels ammoniacaux. Cette excrétion intestinale remplace même provisoirement celle des reins, car, dès qu'elle cesse, la proportion d'urée s'accroît notablement dans le sang.

Les conclusions de Prévost et Dumas, de Cl. Bernard et de Barreswill, furent attaquées par Hermann, puis parZalesky, qui considérèrent l'urée comme formée

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en majeure partie dans les reins. Les faits les plus importants qu'ils invoquent à l'appui de leur opinion sont les suivants : après la ligature des uretères, qui empêche l'excrétion de l'urée formée, mais laisse encore aux reins la possibilité qu'ils leur prêtent d'en former, ils ont trouvé une augmentation de la proportion d'urée contenue dans le sang, tandis qu'après l'extirpation des reins ils n'en ont trouvé qu'une faible quantité; par contre, les produits inférieurs d'oxydation (créatine, créatinine, etc.) leur ont paru considérablement accrus, aussi bien dans le sang que dans les muscles. Plus récemment, Primavera crut aussi devoir attribuer aux reins une activité élaboratrice propre en ce qui regarde l'urée, l'acide iirique et probablement aussi l'urophéine et l'uroérythrine. Sou principal argument est la forme variable qu'il a vu prendre aux cristaux de nitrate d'urée, selon que l'urine provenait de reins sains ou malades. Dans le premier cas, le nitrate d'urée cristallisait toujours en tablettes, et dans le second en pinceaux ou en balais. Ces différences morphologiques dans le produit de sécrétion, coïncidant avec les différences de structure intime du rein qui séparent l'état normal de l'état pathologique, l'ont amené à regarder les reins comme autre chose que de simples filtres.

Il semblait évident que, pour arriver à des données aussi contradictoires, les divers physiologistes avaient dû user, pour la recherche de l'urée, de procédés imparfaits ou vicieux : aussi M. Gréliant, en étudiant à nouveau cette importante question, s'attacha-t-il tout d'abord à s'assurer d'un procédé de dosage aussi irréprochable que possible. Reprenant ensuite les dosages de l'urée du sang avant et après la néphrotomie, il constata que, aussitôt après cette opération, l'urée s'accumule dans le sang chez l'animal à jeun, et y est déjà manifeste trois heures après l'opération; que l'accroissement du poids de l'urée dans le sang et dans la lymphe, vingt-quatre heures après l'ablation des reins, est égal au poids de cette substance que l'animal sain, à jeun, aurait excrété en vingt-quatre heures; qu'enfin l'accumulation de l'urée dans le sang, pendant les heures qui suivent la néphrotomie, suit la même marche qu'après la ligature des uretères. M. Gréhant, étudiant ensuite comparativement le sang de la veine rénale et celui de l'artère, rencontra toujours moins d'urée dansie premier que dans le second ; puis, la même expérience étant répétée sur un animal ayant subi la ligature des deux uretères depuis vingt-quatre heures, il trouva autant d'urée dans le sang veineux que dans le sang artériel, ce qui est dû à ce que le rein n'excrète plus d'urée, et ce qui prouve en outre qu'il n'en forme pas, car, dans ce cas, l'excrétion étant rendue impossible, le sang de la veine devrait en contenir plus que celui de l'artère. Ces remarquables recherches, venant confirmer celles de Prévost et Dumas, de Cl. Bernard, restituent donc aux reins leur caractère de glandes ne sécrétant que par suite d'un phénomène de simple filtration. En ce qui concerne l'acide urique, Pawlinoff, opérant sur des pigeons auxquels il pratiquait la ligature des vaisseaux rénaux et qui survivaient en moyenne de dix à douze heures à l'opération, constata l'accumulation dans le sang et dans les tissus d'une quantité d'acide urique aussi considérable que celle qu'on trouve après la ligature des uretères seuls, ce qui prouve bien que le rein ne forme pas plus l'acide urique qu'il ne forme l'urée, et se borne à éliminer ces substances formées ailleurs, dans les divers tissus de l'économie.

On sait, du reste, que, rejetant la théorie d'Hermann, de Zalesky, etc., certains auteurs regardent l'urée et l'acide urique comme se formant, sinon eu totalité, du moins en majeure partie, dans le foie. M. Brouardel a même remarqué à ce

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sujet que la quantité d'urée formée en vingt-quatre heures serait sous la dépendance de deux influences principales : 1° l'état d'intégrité ou d'altération des cellules hépatiques ; 2° l'activité plus ou moins grande de la circulation hépatique.

Dans les glandes qui ne sont le siège que de ces phénomènes de transsudation, l'épithélium laisse passer certaines des parties constitutives du plasma sangum qui, ayant traversé en nature la paroi des vaisseaux capillaires, s'étant de là répandu autour des acini glandulaires, dans le tissu conjonctif assez lâche qui les entoure, puis s'étant endosmose au travers de la membrane propre, pénètre dans les cellules de revêtement interne de l'acinus : celles-ci ne déversent dans les premières voies d'excrétion que ceux des principes du sérum sanguin qu'on retrouve dans le produit sécrété. Aussi la glande ne produit-elle aucun principe nouveau, et ceux qui en sortent ne difièrcnt pas de ceux qu'on trouve dans le sérum sanguin. On peut en dire autant du poumon, que nous avons vu construit sur le type glandulaire, et qui fonctionne comme une glande de l'espèce de celles qui nous occupent; l'acide carbonique qu'il exhale est emprunté par lui au sérum sanguin, et l'absorption de l'oxygène ne saurait le différencier des glandes, puisque les phénomènes d'absorption peuvent se montrer aussi dans ces organes, comme nous aurons l'occasion de le démontrer ultérieurement. La cellule glandulaire n'a donc pas ici un rôle passif, puisqu'elle choisit parmi les matériaux du sang, rejetant les uns au dehors, et barrant le passage aux autres. C'est ainsi que la physiologie explique le phénomène des sécrétions par filtration chez les glandes de la structure la plus simple.

Dans le rein, dont la texture est plus complexe, dont l'épithélium diffère si notablement dans les diverses parties d"un même tube urinifère, la sécrétion est le résultat d'un travail cellulaire bien plus compliqué, et que les observateurs ont diversement interprété. Les uns, avec Ludwig et Kuss, admettent que le sérum du sang filtre au niveau du glomérule, soit en nature (Kuss), soit privé de son albumine et de ses graisses (Ludwig) ; l'épithélium des tubes urinifères ne servirait qu'à résorber ensuite tout ce qui, du sérum, ne doit pas passer dans l'urine, et à le restituer à la circulation. Les autres, comme Bowman et Heidenhain, limitent la fonction dos glomérules de Malpighi à laisser filtrer seulement l'eau de l'urine et peut-être aussi ses principes salins, tandis que l'urée, l'acide urique, seraient versés dans l'urine par les cellules volumineuses à bâtonnets des canalicules contournés et de la branche ascendante des tubes de Henle.

 l'appui de la théorie de Kuss on fait valoir : la longueur des canalicules urinifères, qu'on suppose en rapport avec des phénomènes d'absorption ; la faible tension qui doit exister dans les capillaires autres que ceux des glomérules, puisque le sang qu'ils contiennent est celui qui a déjà traversé le peloton glomérulaire, condition qui peut en effet favoriser l'absorption, mais qui ne prouve pas qu'elle se produit. On fait valoir encore : l'analogie de composition du liquide qu'on rencontre dans ces kystes transparents, attribués à une oblitération d'un canalicule urinifère près du glomérule, avec le sérum sanguin ; la présence de l'albumine dans les urines quand l'épithélium des canalicules, altéré ou desquamé, ne peut plus la résorber. Enfin, l'anatomie comparée montre que les urines des ophidiens, concrètes lors de l'émission, sont d'abord liquides dans la partie initiale des tubes urinifères, et ne s'épaississent que peu à peu dans leur trajet ultérieur au travers de ces mêmes tubes.

C'est surtout à l'expérimentation que Heidenhain demanda la confirmation de

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ses idées sur le rôle des éléments épithéliaux du rein. Injectant une solution de carmin d'indigo dans le système circulatoire d'un animal, jusqu'à ce que la conjonctive bleuît, il remarqua que, de tous les organes, le rein est celui auquel cette injection donne la teinte bleue la plus foncée, en même temps que l'urine se colore d'une manière très-intense : d'où cette conclusion que le reia doit être l'organe collecteur et séparateur par excellence du carmin d'indigo, comme il l'est de l'urée. On peut, d'après cette première expérience, supposer que le point précis où s'effectue, dans le rein, l'élimination du carmin d'indigo, est aussi celui où l'urée se sépare du sang pour être versée dans l'urine : aussi Ileidenbain cbercha-t-il ù la déterminer en continuant l'emploi du carmin d'indigo. Étudiant des coupes faites sur des reins d'animaux injectés de cette substance, tués ensuite par bémorrliagie, l'artère rénale ayant été parcourue par un courant d'une solution concentrée de chlorure de potassium qui a pour but de fixer la matière colorante et de l'empêcher de diffuser, il constata d'abord que les glomérules de Malpiglii ne prennent^aucune part à la séparation du carmin d'indigo, car ils restent incolores au milieu des autres parties du rein, et leur épilliéiium n'est nullement teint par le réactif. Il en est de même de l'épithélium des tubes droits et de Bellini ; leur cavité contient un liquide coloré qui vient, comme nous allons le voir, des canalicules contournés, mais leurs cellules épilhéliales, pas plus que leurs noyaux, ne contiennent de matière colorante, bien que possédant la propriété de la fixer quand on plonge une coupe ordinaire du rein dans une solution de carmin d'indigo. Les choses se passent tout autrement du côté des canalicules contournés et de la branche ascendante des tubes de Ilenle : leur épithélium fixe vivement la matière colorante, et c'est surtout dans la portion du protoplasma cellulaire qui a l'aspect strié et scalariforme décrit par Heidenhain qu'elle est le plus abondante. Aussi est-ce à l'épithélium de ces canalicules qu'il a attribué le pouvoir de séparer le carmin d'indigo du sang, pour le verser dans l'urine, tout en remarquant une certaine indépendance dans le fonctionnement de ces canaux, dont les uns se montrent fortement teintés en bleu, à côté d'autres restés incolores.

Les faits qui précèdent prouvent seulement que certaines des cellules épilhéliales du rein ont la spécialité d'éliminer des matières colorantes, telles que le carmin d'indigo; les expériences nombreuses et variées de Heidenhain sur ce sujet, expériences que nous ne relaterons pas ici parce qu'on les trouvera à l'article Rein de ce Dictionnaire, concourent à démontrer la réalité de ce fait. Mais jusqu'à présent tout ceci ne démontre pas d'une manière formelle que l'urée et l'acide uriquc, en particulier, soient séparés du sang par les mêmes cellules, ainsi que Heidenhain le prétend. 11 n'a pas réussi à rendre évident ce passage de l'urée et de l'acide urique au travers de l'épithélium des canalicules contournés et de la branche ascendante des tubes de Henle, mais ses expériences avec l'urate de soude doivent le faire considérer comme au moins probable. En effet, injectant une solution concentrée de ce sel dans le sang, sacrifiant ensuite l'animal, puis injectant par l'artère rénale de l'alcool aiguisé d'acide acétique, il a trouvé des dépôts d'urate de soude dans les tubes droits et dans les tubes contournés, alors qu'ils manquaient complètement dans l'intérieur de la capsule du glomérule de Malpighi. Le sel urique n'avait donc pas filtré au niveau du glomérule, mais au niveau des canalicules.

Yon Wittich a répété les expériencs de Heidenhain tant avec le carmin d'indigo qu'avec la solution ammoniacale de carmin ordinaire, et il a remarqué

GLAiNDES (physiologie). 79

que le rein ne se comportait pas de la même manière à l'égard de toutes les matières colorantes, car le glomérule lui a paru prendre une large part à l'élimination du carmin ammoniacal, et n'en prendre aucune à celle du carmin d'indigo : de là l'opinion émise par lui que le rein n'élimine pas d'une manière identique les diverses matières colorantes qu'on a cru pouvoir assimiler aux matériaux normaux de l'urine, et que, peut-être, tantôt le glomérule, tantôt l'épitliélium des canalicules contournés et de la branche ascendante des tubes de Henle, pourraient jouer un rôle prépondérant dans l'élimination des principes en dissolution dans le sang.

La question des phénomènes intimes de la filtration dans le rein est, on le voit, loin d'être tranchée,'^ et nous nous bornons à mettre sous les yeux du lecteur les principales pièces du procès.

Nous ne parlerons pas ici de l'influence du système nerveux, de la tension sanguine sur les sécrétions de cette espèce, ces sujets devant faire l'objet de chapitres à part.

2" Sécrétions proprement dites avec production de principes nouveaux. Les phénomènes de sécrétion que nous venons d'exposer impliquaient de la part de la cellule qui en est le siège un mode d'action bien caractéristique : la cellule emprunte tout au liquide transsudé hors des capillaires voisins, pour le verser dans les voies d'excrétion, et ne forme, par sa propre élaboration, aucun principe nouveau. Elle n'est qu'un agent de séparation, de dissociation, et nullement un organe formateur. Dans notre seconde classe de sécrétions, la cellule glandulaire continue certainement, sous certains rapports, à se comporter de la sorte, car tous les liquides qu'elle a excrétés contiennent au moins certaines substances identiques à celles qu'on trouve dans le sang, et qui en proviennent manifestement; mais, en outre, certains principes, étrangers à la composition du liquide sanguin, apparaissent dans le produit sécrété, après s'être formés de toutes pièces dans les cellules où parfois, à l'aide de certains réactifs ou de certains modes de préparation, on peut constater leur présence, conmme nous l'indiquerons plus loin.

Ce que nous voyons se passer dans les éléments glandulaires, à l'occasion de ce second genre de sécrétion, ne se différencie donc pas sensiblement des phénomènes de nutrition qui ont lieu dans toutes les cellules en général, même celles des tissus non glandulaires : des matériaux nouveaux s'y forment, tout comme il se produit de la fécule, des huiles essentielles, dans le protoplasma des cellules végétales, de la matière glycogène dans les cellules de cartilage en voie de formation active, etc., etc. ; des matériaux nouvellement formés sont rejetés par la cellule autour d'elle, et n'est-ce pas ainsi que la cellule rartilagiueuse forme successivement les capsules emboîtées qui l'entourent, que la cellule épilhéliale s'entoure du ciment qui l'unit à ses voisines, pour ne citer que quelques exemples? Aussi est-il bien naturel de considérer cette élaboration de la cellule glandulaire comme un simple phénomène de nutrition commun à toutes les cellules en général; seulement, au cas particulier, le produit élaboré par la cellule et rejeté par elle, au lieu de séjourner à sa périphérie, comme dans les épithéliums et le cartilage, ou d'être résorbé par les voies sanguines ou lymphatiques voisines, est recueilli dans des canaux disposés pour le conduire au dehors de la glande.

Quelles que soient les transformations que doit subir une partie des principes fournis aux cellules glandulaires par le liquide tanguin, on peut, avec Cl. Ber-

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nard, considérer tous ces principes, aussi bien ceux qui traversent en nature l'épithélium glandulaire que ceux qui s'y métamorphosent, comme Tournis exclusivement par le sang. Voici comment il le prouva : mettant d'abord à nu la glande sous-maxillaire, ainsi que ses vaisseaux et nerfs, il ne lui laissa qu'une seule veine et une seule artère de calibre semblable. 11 recueillit un échantillon du sang veineux qui en sortait pendant qu'elle était au repos, puis, provoquant la sécrétion, il recueillit la salive qui s'écoulait en même temps qu'un nouvel échantillon de sang veineux, obtenu, celui-ci, pendant l'activité de la glande. Il sectionna ensuite l'artère glandulaire, et recueillit par son bout central une quantité de sang artériel égale à celle du sang veineux recueilli.

Ces divers liquides furent mis à l'étuve afin qu'on pût apprécier la quantité d'eau et de résidu sec que chacun contenait. Or, la comparaison des chiffres obtenus prouva à Cl. Bernard que ce qui manquait d'eau et de résidu sec au sang veineux, pour en avoir une quantité égale à celle du sang artériel, était exactement représenté, à 3 millièmes pi^ès, par la quantité d'eau et de résidu sec que contenait la salive sécrétée : il y a donc presque identité absolue entre la quantité des matériaux solides et liquides qui entrent dans la glande par le sang artériel, et la quantité de ceux qui en sortent par le sang veineux et la salive réunis : par conséquent, les matériaux solides et liquides de cette dernière doivent être considérés comme ayant été soustraits, peu importe sous quelle forme chimique, au liquide sanguin des artérioles ou des capillaires, avant son arrivée dans les veinules efférentes.

Schiff, par des expériences bien connues, chercha à établir que ceux des produits sécrétés qui ne se trouvent absolument pas dans le sang, tels que la pepsine du suc gastrique, sont néanmoins formés aux dépens de matériaux provenant de ce liquide. Après avoir indiqué combien la sécrétion de la pepsine, et par conséquent le pouvoir digestif du suc gastrique, deviennent plus actifs après l'ingestion de certaines substances dites peptogênes (dextrine, pain, gélatine, bouillon de viande, peptones, etc.), Schiff établit que ces substances, « absorbées par l'estomac, abandonnent au sang certains principes qui modifient la composition de ce fluide, de manière à le rendre apte à fournir de la pepsine aux glandes stomacales. »

Ceci vaut la peine d'être démontré, car, ces substances étant habituellement introduites dans l'organisme par la voie de l'estomac, on pourrait supposer que leur contact avec la muqueuse de l'organe et leur absorption directe par celle-ci suffisent à fournir directement des matériaux peptogênes aux glandes gastriques. Or il n'en est rien, et, en évitant le contact des peptogênes avec la muqueuse gastrique, en les faisant pénétrer dans le sang par d'autres voies d'absorption ou par injection veineuse, Schiff vit la sécrétion peptique s'accroître également. L'absorption d'une solution de dextrine par le rectum provoqua constamment une digestion rapide d'albumine par l'estomac, des injections de dextrine, de peptone, d'extrait de viande dans le tissu cellulaire sous-cutané du dos, du thorax et des cuisses, amenèrent une formation abondante de pepsine dans les glandes d'estomacs à l'état de vacuité. Sur des lapins, Schiff vit l'injection veineuse d'une solution aqueuse de 1 gramme de dextrine donner à l'estomac un pouvoir digestit tel que l'infusion faite avec sa muqueuse pouvait digérer en cinq à six heures de 60 à 75 grammes d'albumine, tandis que la muqueuse gastrique d'un autre lapin à jeun donnait une infusion incapable de digérer plus de 0«%1 d'albumine en cinq heures. De tels faits

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paraissent bien démontrer que c'est dans le sang que les glandes vont puiser les éléments des principes spéciaux à elles, et qu'elles doivent sécréter.

On admet généralement que les matériaux fournis, pour la sécrétion, par les capillaires voisins des acini, se répandent d'abord dans les espaces interfasciculaires du tissu conjonclif ambiant (espaces lymphatiques de certains auteurs), et qu'ils y séjournent plus ou moins avant d'être absorbés par les cellules glandulaires. A l'appui de celte manière de voir, qui suppose que la sécrétion se fait en deux temps, Gianuzzi institua l'expérience suivante : il injecta dans la glande sousmaxillaire une solution de bicarbonate de soude, de façon à détruire ou, du moins, altérer son épitbélium suffisamment pour qu'il ne puisse plus fonctionner: il excita la corde du tympan et constata que la sécrétion ne se produisait plus, tandis que la dilatation vasculaire se produisait comme dans les conditions ordinaires. Le fonctionnement de l'épitbélium glandulaire semblait donc bien suspendu. Mais en continuant l'excitation de la corde du tympan pendant quinze à vingt minutes, il nota, en même temps que le manque de sécrétion, un œdème considérable de la glande, ainsi que du tissu cellnlaire ambiant, ce qui semble démontrer d'une manière formelle que la sécrétion se fait bien en deux temps, puisque, au cas particulier, le premier temps ayant pu seul s'accomplir, le tissu conjonctif intra et périglandulairc s'est gorgé de liquide.

Ileidenhain se refuse à reconnaître comme vraies les conclusions de Gianuzzi. H reprend son expérience et la simplifie en ce sens que, au lieu d'injecter un liquide dans la glande, il se borne à paralyser l'action sécrétante de ses éléments cellulaires par l'atropine; il pratique alors l'excitation de la corde du tympan pendant un temps très-long et ne voit survenir aucun oedème, ni de la glande, ni du tissu conjonctif ambiant. Aussi croit-il que les injections pratiquées par Gianuzzi, dans les voies d'excrétion de la glande sous-maxillaire, mettaient l'organe dans un état anormal et changeaient le processus de diffusion. En effet, en injectant, chez un chien atropinisé, dans l'une des glandes, une solution de sel marin, et dans l'autre un liquide indiflérenl, il ne fit apparaître l'œdème, en excitant la corde du tympan des deux côtés, que de celui où il avait injecté la solution salée.

C'est en vertu de simples phénomènes d'osmose que les principes fournis par les capillaires sanguins pénètrent dans les cellules glandulaires, car celles-ci sont douées d'un pouvoir d'absorption très-accusé, et que les expériences de Cl. Bernard tendent à mettre en évidence. Injectant 5 grammes d'une dissolution de strychnine dans le conduit excréteur de la parotide d'un chien, il vit l'animal mourir presque instantanément dans des convulsions, ce qui prouve combien grande a été la rapidité de l'absorption. Injectant de l'iodure de potassium dans le conduit salivaire parotidien d'un côté et recueillant presque au même instant, par le conduit de la glande du côté opposé, de la salive dont la sécrétion avait été provoquée avec du vinaigre, il constata la présence de l'iodure de potassium dans celte même salive, preuve manifeste de la rapidité et de la facilité avec laquelle il avait élé absorbé. De mime, le prussiate de potasse, ainsi introduit par une glande salivaire, se retrouve rapidement dans les urines.

Relativement à ce pouvoir absorbant des glandes, il est un fait qui mérite d'être signalé, et qui consiste en ce que certaines substances, facilement absorbées par l'épithélium glandulaire, cl pénétrant dans la circulation, ne peuvent

DICT. E.\C. i" s. IX. g

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plus être éliminées par ce même épithélium. Le prussiate de potasse, par exemple, si bien absorbé par la parotide, et qui se retrouve rapidement dans l'urine, fait défaut dans la salive, même dans celle qui provient de la glande par laquelle on l'a fait absorber, quand on provoque artificiellement sa sécrétion. On sait que le prussiate de potasse est du nombre des substances qui, introduites dans le sang, ne s'éliminent pas par les glandes salivaires. Ce fait inspire un certain doute sur l'interprétation donnée par Cl. Bernard aux résultats qu'il a obtenus en étudiant ainsi l'absorption par l'épithélium glandulaire; il semble difficile d'admettre que celui-ci puisse absorber aussi facilement une substance qu'on injecte dans les culs-de-sac qu'il tapisse, et ne puisse pas de nouveau se laisser traverser par elle quand il sécrète, et que le sérum sanguin qui lui fournit les matériaux de sa sécrétion contient une certaine quantité de celte même substance. Ne peut-on pas supposer, au cas particulier, ou que l'absorption du prussiate de potasse s'est laite par les cellules des voies d'excrétion à l'exclusion de celles des acini glandulaires, ou encore que le liquide, injecte en trop grande abondance, aura produit quelque rupture et se sera infiltré dans le tissu conjonctif interstitiel, qui l'aurait absorbé au lieu et place de l'épithélium glandulaire ? Ces deux hypothèses peuvent être également vraies ; il est un lait, cependant, qui pourrait faire accorder quelque créance à la seconde, et que Cl. Bernard a remarqué et signalé plusieurs fois en faisant l'autopsie des animaux sur lesquels il avait reproduit ces expériences : c'est un état œdémateux de la glande qu'il avait injectée par son conduit excréteur.

Quoi qu'il en soit, ce pouvoir absorbant des cellules à l'égard des liquides injectés dans les cavités de la glande diminue dans de fortes proportions quand on renouvelle l'expérience pendant que la sécrétion se produit; chose facile à comprendre, puisqu'à ce moment les cellules sont gonflées du liquide qu'elles élaborent. Aussi, tandis que Cl. Bernard, injectant une solution de strychnine dans le canal excréteur d'une parotide au repos, vit les convulsions se manifester, puis la mort survenir, à peine l'injection terminée, il constata que les convulsions n'arrivaient que douze minutes après l'injection, en répétant la même expérience sur une parotide dont il avait au préalable excité la sécrétion, et Cl. Bernard suppose qu'elles auraient peut-être encore été retardées, si l'on eût continué, par l'injection de vinaigre sur la langue, à exciter l'activité sécrétoire.

Les expériences physiologiques ne nous permettent guère d'étudier l'absorption, par les cellules glandulaires, que dans des conditions anormales, c'est-àdire par l'injection d'un liquide dans les voies d'excrétion de l'organe. Mais, si Ton ne peut étudier directement leur pouvoir absorbant à l'égard du liquide qui leur est fourni normalement par la transsudation qui se fait au dehors des capillaires voisins d'elles, on peut au moins se rendre compte de sa puissance. Qu'il nous suffise à ce sujet de rappeler l'expérience de Ludwig qui, plaçant un manomètre sur le conduit excréteur de la glande sous-maxillaire, remarqua que la pression de la salive sécrétée peut presque atteindre le double de la pression qui règne, au même moment, dans le système artériel. Bidder l'a vue, chez le chien, faire équilibre à 250 millimètres de mercure, la tension artérielle n'élant que de 140 millimètres dans des artères déjà assez volumineuses. Ces simples faits indiquent bien la puissance du pouvoir absorbant des cellules glandulaires, puisqu'il peut encore se manifester malgré une telle disproportion entre la pression intra-glandulaire et la pression intra-vasculaire. Nous devons

GLANDES (physiologie). 83

à la vérité d'ajouter que, d'après Hering, il n'en serait pas ainsi dans toutes les glandes; d'après lui, dans la parotide, les phénomènes de sécrétion et par conséquent d'absorption cellulaire cesseraient dès que la tension du produit sécrété fait é(iuilibre à la tension sanguine, puisqu'on ne verrait pas la première, dans cette glande, dépasser la seconde.

Hering a cherché à expliquer ces faits. D'après lui, il existerait dans certaines cellules glandulaires une substance diffusible et douée d'un pouvoir endosmolique considérable, s'imbibant et se gonflant rapidement au contact des liquides. Cette substance paraît être la mucine, et voici pourquoi. On sait qu'elle se rencontre dans la salive de la glande sous-maxillaire, et manque dans la sécrétion parotidienne. Or, comme nous l'avons indiqué plus haut, il résulte d'expériences pratiquées sur des animaux et sur un homme atteint de fistule du canal de Stenou que, malgré les excitations les plus variées, la pression, dans le canal de Stenou, n'arrive jamais à dépasser la pression artérielle, tandis que, dans le canal excréteur de la sous-raaxillaire, elle atteint les chiffres cités ■ par Ludwig et Bidder. La parotide ne contenant pas de mucine et la sousmaxillaire en contenant, on conçoit que Hering ait songé à attribuer à la présence de cette' susbtance, diffusible et douée d'un pouvoir absorbant considérable, le pouvoir absorbant également considérable qui, d'après lui, serait spi'cial à la glande sous-maxillaire, parmi les glandes salivaires.

La formation de substances nouvelles, étrangères à la composition du sang, dans les cellules glandulaires, a été constatée par des procédés bien divers, variant souvent d'une glande à l'autre. Notre but n'est certainement pas de les passer tous en revue dans un article général comme celui-ci ; autant vaudrait faire l'étude physiologique complète de chaque glande en particulier. Aussi nous bornerons-nous à citer quelques exemples, pris çà et là dans la physiologie de l'appareil glandulaire.

Les cellules hépatiques ont, entre autres attributs, ainsi que Cl. Bernard l'a démontré, celui de former de la matière glycogène. L'existence de celle-ci, dans le foie, avait été reconnue; Cl. Bernard avait même pu l'en retirer en nature, en traitant cet organe, découpé en tranches minces, par l'eau bouillante, en le broyant, en le traitant ensuite par le noir animal, puis en filtrant et en ajoutant au liquide qui a traversé le filtre soit de l'alcool, soit de l'acide acétique cristallisablc. Cette dernière opération précipite la matière glycogène sous forme d'une poudre blanche, non soluble dans l'eau, et dont on peut alors facilement étudier la réaction caractéristique qui est de donner, au contact de l'eau iodée, une coloration violet rougeâtre. Ceci établi, il devint facile d'étudier la formation de cette matière glycogène dans les cellules hépatiques, et de préciser les conditions physiologiques et pathologiques favorables ou défavorables à son élaboration. Cl. Bernard, Robin, Sehiff, en traitant ces cellules par la teinture d'iode, y ont vu la matière glycogène siégeant dans le protoplasma, surtout à proximité du noyau, sous forme de granulations d'un rouge violacé ou vineux. Bock et Hoffmann qui, usant d'un réactif un peu différent, lui contestent la forme granuleuse et la croient en dissolution dans le pi-otoplasma, ont également reconnu sa présence, à proximité du noyau, sous forme d'une zone colorée. Sous l'influence de l'inanition, Frey a vu sa formation cesser; Cl. Bernard a constaté qu'elle ne commençait à apparaître dans les cellules glycogéniques que vers le milieu de la vie intra-utérine, etc., etc. Il a même pu déterminer eu partie aux dépens de quels principes, fournis par l'alimentation au sang de la

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veine porte, se formait cette matière glycogène (voy. Dict. encyclop., art. Foie). Dans les glandes à pepsine on peut constater aussi directement la formation du ferment peptique sous forme de granulations fines. En les colorant par l'acide osmique, Moritz Nussbaum a pu remarquer, ce qui concorde avec les idées de Schiff, que leur nombre était plus considérable pendant la digestion que pendant l'état de jeûne, ainsi qu'on l'avait prétendu faussement.

Les cellules glandulaires destinées à la sécrétion du mucus sont également un exemple à citer de la présence et de la formation du produit sécrété dans l'intimité du corps cellulaire. On reconnaît la présence du mucus à leur aspect vitreux, au trouble qu'y provoque l'action de l'acide acétique, à l'absence de granulations. C'est surtout sur les cellules caliciformes de Gruby et Delafond, dont nous avons signalé la présence dans certaines glandes muqueuses, que le processus de la formation du mucus peut être facilement suivi. On se rappelle que ces éléments, ouverts du côté de la surface qu'ils limitent, possèdent, dans leur partie profonde, un noyau entouré de protoplasma qui y reste fixe. Mais, au-dessus d'eux, est le produit de sécrétion, sous forme d'une masse muqueuse, accolée au protoplasma, mais indépendante de lui, si bien que M. Hanvier a pu voir ce globe muqueux sortir en masse par l'orifice delà cellule. Son issue est ordinairement moins brusque, car, doué d'une grande affinité pour les liquides et s'en imbibant assez vile, il se renfle, et ne sort que peu à peu de la cellule qui l'a produit. Le protoplasina et le noyau, qui n'ont pas quitté le fond de la cellule, sont les agents de l'activité sécrétoire.

Si l'on en croit Ileidenhain, certaines des glandes sécrétant du mucus, la glande sous-maxillaire, en particulier, devraient être rangées parmi celles dont les cellules, une fois leur travail d'élaboration terminé, se desquament et se détruisent pour mettre en liberté le produit qu'elles ont formé. Il appuie cette opinion sur l'expérience suivante : après une excitation du nerf tympanicolingual, assez prolongée pour obtenir une quantité de salive égale à environ dix fois le poids de la glande sous-maxillaire, il fait durcir cette glande par l'alcool, et en colore au carmin des coupes, pour rechercher quelles modifications ont pu se produire dans les culs-de-sac glandulaires. Or, il trouva, à la place des grandes cellules, muqueuses et à protoplasma vitreux, des cellules plus petites et d'aspect granuleux. Cet aspect nouveau lui a semblé dû à ce que les petites cellules des croissants de Giannuzzi, ayant augmenté de volume et ayant jiroliféré, ont remplacé les anciennes, qui se seraient détruites pour former le produit sécrété. Heidenhain a cru retrouver leurs restes dans la salive sécrétée pendant l'expérience, sous forme de corps cylindriques et transparents, tantôt allongés et terminés par des surfaces mousses ou en forme de fuseau, tantôt oblongs, arrondis à une de leurs extrémités et coniques à l'autre.

M. Ranvier, ayant repris ces expériences, arriva, sur certains points, à des résultats contradictoires de ceux qu'avait annoncés Heidenhain. Il rejette l'alcool comme agent durcissant parce que, d'après lui, le durcissement de la glande dans ce liquide ne fournit pas de préparations suffisamment nettes pour apprécier un processus physiologique aussi délicat. Il se refuse de plus à endormir avec la morphine, comme le faisait Heidenhain, les animaux sur lesquels il opère, parce que c'est à cette substance que lui semble due la présence de ces corps cylindriques considérés à tort par Heidenhain comme des éléments cellulaires détruits ou en voie de destruction. Dans les opérations qui -ont été faites sans le secours de la morphine, la salive s'est toujours montrée

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fluide, et ne contenait pas de corpr pouvant être assimilés à des débris de cellules. Ceux-ci, du reste, quand ils existent, sont simplement, d'après M. lîanvier, « des moules comparables à ceux que l'on trouve dans les urines albumineuses, et qui, constitués par du mucus épais, ont été comprimés et rejetés par les canaux excréteurs. Ces canaux ne contiennent pas de fibres musculaires dans leur paroi, mais il est bien probable que leurs cellules épitbéliales striées sont contractiles. C'est à leur activité qu'il faut rattacher l'expulsion presque instantanée de la salive sous l'influence de l'excitation du nerf tympanico-lingual. » Modifiant donc la technique de Heidenhain, se refusant à l'emploi du chlorhydrate de morphine comme anesthésique, et employant comme agent durcissant l'acide picrique, au lieu d'alcool, M. Ranvier tire de ses expériences les conclusions suivantes : « J'ai pu ct)nstater de la manière la plus évidente que, sous l'influence de la sécrétion abondante provoquée par l'excitation des nerfs, les culs-de-sac glandulaires perdent de leur diamètre, et que les cellules muqueuses se vident peu à peu de leur contenu sans se détruire. A l'aide d'un grossissement de 400 à 600 diamètres, on constate encore les modifications suivantes : le noyau plat qui occupe le fond de la cellule s'est gonflé, est devenu sphérique, et a maintenant un double contour évident; le protoplasma granuleux qui englobe le noyau a pris un volume plus considérable et s'est étendu dans l'intérieur de la cellule, tandis que la portion muqueuse de celle-ci a diminué ou même complètement disparu. Les cellules du croissant marginal se sont également gonflées et sont beaucoup plus distinctes les unes des autres. Dans certains culs-de-sac toutes les cellules ont perdu leur mucus et sont transformées en cellules granuleuses; dans d'autres culs-de-sac, on peut suivre toutes les modifications successives qui amènent cette transformation. »

« En résumé, le produit sécrété par les glandes muqueuses provient de leurs cellules, mais, pour le former, les cellules glandulaires abandonnent simplement la matière élaborée dans leur intérieur ; elles ne se détruisent pas entièrement, comme l'a dit Heidenhain. Leur portion active (noyau et protoplasma) persiste, et c'est ell(4qui, très-probablement, répare les pertes de la sécrétion. » Quant aux cellules qui forment les croissants de Gianuzzi et (\ue Heidenhain croyait à tort destinées à remplacer les cellules muqueuses desquamées, on les regarde aujourd'hui, vu l'état granuleux de leur protoplasma, comme préposées uniquement à la formation du ferment salivaire ou ptyaline.

Les divers faits ou expériences* que nous venons de rapporter successivement démontrent que c'est réellement dans les cellules glandulaires que s'élaborent les principes nouveaux qui doivent contribuer à constituer le pioduit définitif de la sécrétion. Les cellules ne se détruisent pas pour le former, ainsi que nous les verrons se comporter dans un autre mode de sécrétion ; elles se bornent à rejeter le produit qu'elles ont élaboré, et nous devons nous demander par quel mécanisme ou en vertu de quelle force ce dernier acte se fait. En ce qui concerne les cellules caliciforraes, nous avons déjà donné l'explication qui semble la plus probable, supposant que le mucus, vu son affinité pour les liquides, s'en imbibe, se gonfle, et sort peu à peu de la cellule qui l'a formé. Mais une telle explication ne peut plus être admise en ce qui toucbe aux glandes dont les éléments ceHulaires ne sont ouverts nulle part; pour la sousmaxillaire, en particulier, si l'excrétion cellulaire se faisait en vertu de phénomènes endosmo-exosmotiques, on devrait, comme le fait remarquer M. Ranvier, trouver, après une excitation prolongée de la glande, un gonflement

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(les cellules et des culs-de-sac qui les contiennent, tandis que c'est le contraire qu'il a remarqué. Pfliiger a cherché à expliquer ce phénomène par une action directe des nerfs sm les cellules dans lesquelles ils viendraient se terminer : mais que penser d'une telle interprétation quand on sait combien sont peu démontrées les terminaisons nerveuses décrites par Plluger? Eu somme, cette partie des phénomènes internes de la sécrétion n'a pas reçu jusqu'à présent d'explication satisfaisante.

Les cellules glandulaires ne commencent pas à fonctionner aussitôt qu'elles se sont formées, chez l'embryon. Ce n'esl, pour ainsi dire, qu'au fur et à mesure des besoins divers de son organisme qu'on les voit entier en activité. Les cellules hépatiques ne commencent à former et à contenir de la matière glycogène que vers le milieu de la vie intra-utérine; les cellules du pancréas ne commencent à contenir celui de leurs ferments qui saccharifie les matières amylacées qu'à partir du second mois qui suit la naissance; et encore, à cette époque, il n'y existerait qu'en bien faible quantité, pour augmenter progressivement jusqu'à la fin de la première année, époque à laquelle seulement, d'après Korowin, le tissu pancréatique de l'enfant commence à jouir, à poids égal, d'un pouvoir saccliariliant identique à celui du pancréas de l'adulte. La salive parotidienne, d'après Ritter von lUttershain, n'acquerrait la propriété de convertir l'amidon en dextrine puis en sucre que vers la sixième semaine de la vie extra-utérine, etc. Ces diverses particularités doivent être cherchés aux articles spéciaux, consacrés à chaque glande en particulier.

o" Sécrétions par desquamation épilhéliale. C'est toujours l'élément cellulaire qui se montre l'agent essentiellement actif de la sécrétion; c'est toujours lui qu'on voit, dans les sécrétions de cet ordre, élaborer dans son intimité les produits qui doivent être rejetés au dehors; mais il se comporte tout autrement que l'épithélium des glandes que nous avons passées en revue jusqu'à présent. Tandis que celui-ci, restant fixé à la face interne de la membrane propre de chaque acinus, ne se détruit pas, malgré un travail sécrétoire abondant et longtemps soutenu, l'épithélium des glandes dont nous allons nous occuper se desquame au contraire dès que chaque cellule a accompli son évolution; puis, la cellule se détruit, mettant ainsi à nu le produit qu'elle a élaboré.

On peut facilement suivre ce processus sur les glandes sébacées, de Meibomius, mammaires, etc. ; nous l'avons déjà indiqué en partie à l'occasion de l'étude anatomique de ces divers appareils glandulaires. On remarque en effet que les cellules glandulaires, au lieu de tapisser seulement la face interne des acini, et de limiter ainsi la cavité centrale de ceux-ci, les remplissent entièrement; de plus, les cellules ont des caractères tout différents suivant qu'oa regarde celles qui conlînent à la face interne de la membrane propre ou qui, au contraire, sont rapprochées du centre de l'acinus. Les premières ressemblent parfiutement à des cellules jeunes et leur protoplasma est pur de toute formation de substance grasse. Si on examine ensuite des cellules plus éloignées de la périphérie de l'acinus, on les voit plus volumineuses, et leur protoplasma se charge de granulations graisseuses manifestes. Plus on se rapproche du centre de l'acinus, plus ces caractères s'accusent ; il arrive même que les contours des cellules sont devenus méconnaissables, et qu'on ne rencontre plus que de la matière sébacée avec ses granulations et ses gouttelettes graisseuses mélangées aux restes des éléments cellulaires rompus qui les ont formées. On peut donc

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suivre ainsi, pas à pas, la formation du produit de la sécrétion dans les cellules de la zone périphérique de chaque cul-de-sac glandulaire, et constater, dans la zone centrale, la mise en liberté de ce produit par la rupture ou destruction des éléments qui l'ont formé.

Nous avons déjà fait remarquer, dans la partie anatomique de cet article, que. chez une même glande sébacée, tous les acini ne présentent pas un degré d'évolution aussi avancé; certains d'entre eux ne sont encore remplis que d'éléments cellulaires dont les centraux, seuls, commencent à se charger de graisse, à côté d'autres, beaucoup plus volumineux, dont la plupart des cellules, sauf les plus périphériques, sont déjà en voie de destruction.

Les détails qui précèdent indiquent bien le mécanisme des sécrétions par desquamation épithéliale; des cellules jeunes, accolées à la face interne de la membrane propre, ne tardent pas à en être séparées par la formation d'une couche nouvelle d'éléments cellulaires; elles se trouvent ainsi rejetées en dedans, vers le centre du cul-de-sac, et leur émigration vers ces parties centrales s'accentue d'autant plus qu'il se forme plus de nouvelles couches d'éléments cellulaires à la périphérie. Pendant leur migration, elles se chargent de granulations et de gouttelettes graisseuses par suite du travail nutritif qui s'opère dans leur intimité, et leur volume s'accroît dans des proportions considérables. Arrive ensuite un moment où, leur évolution terminée, elles se rompent, formant ainsi un produit de sécrétion composé des substances grasses qu'elles ont formées, mélangées à leurs propres détritus

A propos de la structure de la glande mammaire, nous avons reproduit l'opinion de M. Robin, relative à la sécrétion lactée. D'après lui, ce ne serait pas l'épithélium qui formerait les globules du lait; il disparaîtrait même quand la lactation est dans toute son activité, et ce serait la membrane propre seule qui présiderait au phénomène de la sécrétion. Nous n'avons pas à revenir sur cette opinion qui a été développée et réfutée précédemment.

4" Sécrétions morphologiques. Nous ne pouvons ici que renvoyer aux articles spéciaux Testicule, Ovaire, Rate, Lymphatiques {Ganglions), etc. Le produit formé par chacun de ces organes (spermatozoïde, ovule, globules blancs) étant ' figuré, c'est-à-dire se présentant sous forme d'éléments anatomiques distincts, est trop disparate de l'un à l'autre, a un mode d'origine trop différent de l'un à l'autre, pour qu'on puisse avec profit comparer le fonctionnement de ces diverses glandes. La physiologie de chacune d'elles ne peut être étudiée ou exposée que séparément.

II. hFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES SÉCRÉTIONS. Cette influeuce sc montre double, non pas sur toutes les glandes, mais sur beaucoup d'entre elles; elle s'exerce, en effet, et sur l'appareil vasculaire de l'organe, pour diminuer ou augmenter, suivant les besoins, sa circulation intérieure, et sur les éléments glandulaires eux-mêmes, pour modifier leur activité. Nous prendrons comme type, dans cette description de l'action du système nerveux, la glande sousmaxillaire, qui est certainement celle dont la physiologie est le mieux connue, et sur laquelle se démontre le plus nettement l'indépendance des nerfs qui président à ses phénomènes de vascularisation, et de ceux qui provoquent sa sécrétion. C'est donc au mode d'action des nerfs sur le fonctionnement de la ^lande sousmaxillaire que nous comparerons celui du système nerveux sur celles des autres glandes, dont la physiologie a été l'objet de recherches spéciales. A partir des travaux de Stilling, qui datent de 1841, l'attention des physiolo-

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gistes fut attirée sur les rap}30rts qui pouvaient exister entre l'élat de dilatation des vaisseaux des glandes et l'activité de leurs nerfs. Slilling, eu effet, avait démontré que l'irritation de ceux-ci pouvait provoquer une vascularisation plus considérable. On supposa alors, entre autres théories, que les nerfs, mis ainsi en activité, amenaient la contraction des veines efférentes, d'où une gêne à la circulation dans les arte'rioles et dans les capillaires, et d'où, par conséquent, une réplétion plus grande de ces deux ordres de vaisseaux. Cette théorie était fausse, car, ainsi que nous le verrons, les veinules se dilatent tout autant que des artérioles ; mais l'attention des expérimentateurs était attirée sur la coïncidence de la dilatation vasculaire avec la sécrétion ; les remarquables expériences de Cl. Bernard ont, par la suite, non-seulement établi la réalité du fait, que Ludwig avait révoqué en doute, mais, de plus, déterminé quel nerf préside au relâchement des vaisseaux et quel à leur resserrement.

11 faut savoir, en elfet, que deux sortes de nerfs, dits vaso-moteurs, président aux changements de calibre actifs des vaisseaux; les uns, vaso-dilatateurs, provoquent la dilatation vasculaire, et les autres, vaso-constricteurs, président au resserrement des vaisseaux. N'ayant pas à nous occuper ici des phénomènes intimes par lesquels l'activité de ces nerfs arrive ainsi à modifier le calibre des vaisseaux, nous laisserons de côté tout ce qui a rapport aux théories si diverses émises sur le mode d'action des vaso-moteurs, pour ne nous occuper que de la démonstration du fait brut, et des rapports qui l'unissent à la sécrétion de la glande.

Deux nerfs, se rendant à la glande sous-maxillaire, ont une action directe sur l'état de sa circulation : ce sont la corde du tympan, qui s'unit au lingual, et des filets provenant du grand sympathique. Les expériences de Cl. Bernard, que nous allons résumer ici, établissent nettement le rôle respectif de ces deux ordres de nerfs. Si, en effet, après avoir examiné cette glande, pourvue de tous ses nerfs et à l'état de repos, après avoir constaté le faible calibre de ses vaisseaux et la couleur noire du sang veineux qui en sort, on vient à exciter la corde du tympan, on voit se produire chez elle de notables changements. Non-seulement la salive s'écoule par le conduit excréteur, mais le sang et les vaisseaux sont modifiés dans leur aspect. Le sang de la veine qui, auparavant, coulait noir, devient de plus en plus rouge, et même tout à fait rutilant, comme le sang artériel, si l'action nerveuse a été suffisamment intense. Vient-on à sectionner ce nerf, le sang veineux redevient noir; excite-t-on ensuite son bout périphérique, on voit aussitôt le sang redevenir rouge dans la veine glandulaire, puis reprendre sa couleur noire quand l'excitation a cessé.

Ces variations de la coloration du sang veineux ne sont qu'une conséquence des variations du calibre des vaisseaux de la glande, et par conséquent d'une rapidité plus ou moins grande de la circulation locale. Quand on excite la corde du tympan et qu'on examine à la loupe la surface de la glande sous-maxillaire, on y dislingue des vaisseaux qui n'étaient pas visibles auparavant, et on remarque en même temps que ceux qui se voyaient déjà ont augmenté de volume d'une manière très-sensible; les veinules elles-mêmes s'animent de battements rhythmiques, isochrones à ceux des artérioles. Enfin, pour donner une preuve de plus de la dilatation vasculaire et de la suractivité circulatoire provoquées par la corde du tympan, nous signalerons encore le fait suivant, observé par Cl. Bernard qui, ayant mis soixante-cinq secondes pour recueillir 5 centimètres cubes du sang qui sortait par la veine glandulaire sectionnée en travers, la glande étant

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au repos, ne mit que quinze secondes pour obtenir la même quantité de sang pendant qu'on galvanisait la corde du tympan.

Ces divers faits concourent àélablir nettement l'influence vaso-dilatatrice de la corde du tympan et se corroborent les uns les autres. Les vaisseaux se dilatant, il y a un afflux plus considérable du sang qui passe au travers du réseau formé par eux plus rapidement que dans l'étal normal et aussi en plus grande quantité à la fois. Il n'a donc pas le temps de se désoxygéner, et arrive dans les veines en plus grande abondance, et conservant encore plus ou moins ses propriétés de sang artériel : de là sa couleur rouge. De plus, comme les artérioles et les capillaires sont dilatés, l'impulsion cardiaque se propage jusqu'aux veines, ce (jui explique les pulsations veineuses, isocbrones aux pulsations artérielles, que Cl. Bernard a observées.

Toute différente est l'action des filets nerveux du sympatbique sur la vascularisation de la glande sous-maxillaire. Leur irritation, en effet, produit, du côté des vaisseaux, des effets inverses de ceux obtenus par la galvanisation de la corde du tympan ou du lingual, après son anastomose avec elle; en un mot, ils sont vaso-constricteurs. Sous rinlluence de leur excitation, la glande semble se rapetisser, en même temps qu'elle pâlit et devient exsangue; les arborisations capillaires, visibles à sa surface à l'état de repos, celles plus nombreuses encore qu'on y avait fait apparaître eu irritant la corde du tympan, cessent de rester apparentes; les artérioles comme les veines eflérentes prennent un calibre moindre que celui qu'elles ont à l'état de repos, et le sang de ces dernières est noir, et n'est animé d'aucune pulsation. Ces divers pliénomènes sont évidemment la conséquence du resserrement des vaisseaux de la glande, provoqué par l'excitation du sympathique; leur calibre étant plus étroit, le frottement de l'ondée sanguine contre leurs parois augmente, l'impulsion saccadée du cœur s'épuise assez dans les artérioles et dans les capillaires pour que toute pulsation veineuse ne soit plus possible; le sang cheminant en moins grande abondance dans des vaisseaux étroits, se mettant ainsi en contact plus intime avec les éléments anatomiques de la glande, acquiert au plus haut point la coloration et les qualités du sang veineux. Enfin cette ischémie est tellement évidente que, si on pratique une légère incision à la surface de la glande mise dans de telles conditions, on ne provoque qu'un faible écoulement de sang, tandis que, pendant l'irritation de la corde du tympan, la même lésion produit une bémorrbagie abondante. Comme contre-épreuve, sectionne-t-on les filets sympathiques qui se rendent à la glande, que presque aussitôt réapparaissent tous les signes de la dilatation vasculaire : ce fait est facile à comprendre, puisque, après cette section, les vaisseaux de la glande ne sont plus soumis à l'influence des vaso-constricteurs et subissent exclusivement celle des vaso-dilatateurs, la corde du tympan restant seule intacte.

Il est à remarquer que la dilatation vasculaire, consécutive à la section des filets du sympathique, est moins accusée que celle qui succède à la galvanisation de la corde du tympan. M. Vulpian explique ainsi cette différence : il croit impossible de couper avec certitude tous les filets du sympathique se rendant à la glande et il doit toujours en rester, d'après lui, un nombre suffisant pour que la paralysie vasculaire ne puisse pas être complète. De plus, il existe dans la glande de petits ganglions nerveux qui peuvent, pendant quelque temps au moins, jouer le rôle de centres et maintenir un certain degré de tonus vasculaire.

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A l'état physiologique de la glande, ces deux ordres de nerfs doivent être considérés comme étant constamment en activité et en antagonisme, de telle sorte que l'action nerveuse effective est toujours due au nerf actuellement prépondérant, et que l'influence spéciale de l'un des deux nerfs glandulaires ne semble pouvoir se manifester qu'autant qu'elle a préalablement annihilé l'action de l'autre. « Ce qui le prouverait, dit Cl. Bernard, c'est que chacun des nerfs devient plus excitable et réagit avec plus d'intensité, pour un même excitant, lorsqu'on a préalablement détruit son nerf antagoniste. Ce dernier phénomène est très-net, surtout pour le nerf tympanico-lingual. Quand, ce nerf restant intact, on vient, par exemple, à couper tous les filets sympathiques glandulaires, et à placer ensuite un peu de vinaigre sur la langue, on voit le sang rutilant couler par la veine avec une intensité bien plus grande, et des pulsations beaucoup plus énergiques que dans l'état normal de l'antagonisme nerveux, c'est-à-dire quand le sympathique n'est pas coupé. Cette différence d'excitabilité du nerf tympanico-lingual est d'autant plus intéressante à constater, qu'elle se trouve mesurée ici par son excitant physiologique normal, l'impression gustative. Tout cela nous montre donc dans la glande sous-maxillaire l'existence d'une espèce d'équilibre physiologique instable, ou d'une sorte de balancement fonctionnel incessant et déterminé par l'antagonisme du nerf dilatateur et du nerf constricteur des vaisseaux capillaires sanguins. On peut dire, d'une manière générale, qu'à l'état physiologique l'expulsion de la salive par la glande coïncide avec l'activité du nerf tympanico-lingual, et le repos de cette même glande avec l'activité du grand sympathique ».

Nous connaissons maintenant la double influence vaso-dilatatrice et vasoconstrictive exercée sur la glande sous-maxillaire par certaines des libres nerveuses qui s'y rendent. Aux deux états différents provoqués par celles-ci dans sa circulation intime correspondent des différences très-considérables dans l'activité de sa sécrétion. Quand l'appareil vasculaire de la glande est rendu turgescent par la galvanisation de la corde du tympan, on constate un écoulement de salive constant et extrêmement abondant; toutes les expériences des phvsiologistes en font foi; Heidenhain et Ranvier. par l'excitation prolongée de ce nerf, ont pu, aiiïsi que nous l'avons déjà rapporté, faire sécréter à la glande, sans interruption, jusqu'à 10 et 12 fois son poids de salive. La coïncidence de la dilatation vasculaire et de l'écoulement, par le canal excréteur, d'une abondante quantité de liquide, présentant les caractères de la salive normale, est même tellement frappante, que Cl. Bernard avait admis, pendant un certain temps,, que le système nerseux n'exerçait aucune action directe sur lu slande, mais agissait seulement sur le système vasculaire, qu'il considérait comme lintermédiaire forcé entre l'action nerveuse et l'acte sécrétoii-e glandulaire proprement dit. Ainsi donc, la corde du tympan provoque à la fois la dilatation vasculaiie et la sécrétion abondante de salive, et ces deux phénomènes sont connexes l'un de l'autre.

Le sympathique, quoique présidant au resserrement des vaisseaux, amène aussi, quand il est excité, un certain degré de sécrétion, mais dont le produit ne peutètre aucunement comparé, ni comme qualité, ni comme quantité, au produit de la sécrétion normale. 11 est en effet dense, peu limpide, et si visqueux qu'il sort difficilement de la canule introduite dans le canal de Wharton, et touJje. lorsqu'on le verse hors du vase qui le contient, sous forme d'un long filament descendant jusqu'à terre sans se briser. Son opalescence est due, d'après

GLA.NDES (physiologie). 91

M. Vulpian, à la présence de granulations nombreuses, et surtout à une quantité considérable de corps de forme variable et d'aspect légèrement troubk'. Certanis ont la forme de moules de tubes et ne sont pas sans une certaine analogie d'apparence avecles cylindres hyalins de l'urine albuminurique; d'autres sont ramifiés, etc., etc. Dans beaucoup d'entre eux on trouve un ou plusieurs corpuscules allongés, plus ou moins courbés sur eux-mêmes, transparents et à bords réfringents, ne se colorant que peu ou pas par la fuchsine, etc. Ces caractères s'éloignent beaucoup, comme on le voit, de ceux de la salive normale; la durée de la sécrétion diffère tout autant décolle de la sécrétion normale. L'écoulement de la salive sympathique ne dure, en effet, qu'un instant, et bientôt il cesse tout à fait, ainsi que Eckhard l'a observé le premier. Il ne s'agit donc ici que de la production de quelques gouttes de liquide, se faisant pendant un temps assez court, puis finissant bientôt. Elle pourrait, d'après M. Vulpian, se prolonger plus longtemps, mais dans des conditions particulières : c'est quand l'animal dont on galvanise les filets sympathiques est atropinisé. Il a vu, dans ces conditions, un écoulement continu de gouttes de salive se faire pendant plusieurs minutes par le tube métallique introduit dans le canal de Wharton. Quand il n'électrisait le nerf que pendant quelques instants, l'écoulement salivaire ainsi provoqué continuait environ cinq à six minutes après que l'excitation avait cessé. Mais cette expérience, comme on le voit, était faite dans des conditions tout à fait exceptionnelles, et en dehors de tout état normal.

Des nombreux faits que nous venons de passer en revue il ressort que l'influence du sympathique sur la glande sous-maxillaire est antagoniste de celle de la corde du tympan, au moins en ce qui concerne les phénomènes de resserrement ou de dilatation de ses vaisseaux; il ressort en outre que la dilatation active de ses vaisseaux, provoquée par la corde du tympan, coïncide avec une activité considérable de sa sécrétion et s'en montre, pour ainsi dire, la compagne habituelle, tandis que le z'esserrement de ceux-ci s'accompagne véritablement de la cessation de la sécrétion, puisque la production de cette salive anormale et visqueuse, qui succède à l'excitation du sympathique, ne dure que quelques courts instants; puisque aussi, d'après Czermack, Schiff, l'irritation du sympathique cervical, immédiatement après une excitation de la corde du tympan, pendant que la sécrétion provoquée par cette dernière irritation dure encore, fait cesser presque aussitôt la sécrétion salivaire sans même produire l'excrétion préalable d'un liquide très-dense. iNous nous bornons, pour le moment, à constater cette influence du système nerveux sur la circulation de la glande sous-maxillaire, ainsi que la coïncidence de la ddatation active de ses vaisseaux avec l'activité de sa sécrétion ; avant de rechercher s'il y a une relation de cause à effet entre ces deux phénomènes, ou si le système nerveux n'intervient pas encore d'une façon plus spéciale et plus intime dans l'acte sécrétoire, nous allons passer en revue celles des autres glandes de l'organisme sur lesquelles ont porté également les investigations des physiologistes, et nous nous demanderons si, chez elles, l'activité de la sécrétion s'accompagne aussi d'une augmentation de la vascularisalion. Les recherches dont elles ont été l'objet étant moins complètes et -ouvent beaucoup moins concluantes que celles qui ont porté sur la glande sousmaxillaire, nous indiquerons beaucoup plus brièvement les résultats acquis.

En ce qui concerne la parotide, les choses semblent se passer chez elle comme chez la sous-maxillaire; le nerf qui agit sur elle à l'instar de la corde du tympan est l'auriculo-temporal, qui doit cette action spéciale aux fibres qui lui

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viennent du facial par la voie du petit pétreux superticiel et du ganglion oliqiie. En effet, Cl. Bernard a vu l'arrachement complet du facial, pratiqué de manière à le détruire bien au-dessus du trou stylo-mastoïdien, rendre impossible la sécrétion réflexe de la parotide, provoquée d'habitude par les irritants gustatifs ou mécaniques. Loeb, dont les expériences ont été reprises par Heidenhain avec des résultats identiques, a constaté que les fibres du facial, qui agissent ainsi sur la sécrétion parotidienne, viennent en réalité de la neuvième paire; ce serait le rameau tympanique du glosso-pharyngien qui, arrivé dans la cavité du tympan, céderait ces libres au petit nerf pétreux superficiel. En mettant à nu le rameau de Jacobson et en l'excitant, il a provoqué une abondante sécrétion parotidienne; adaptant un manomètre au canal de Stenon, il a vu la tension de la salive s'élever, pendant l'excitation, jusqu'à 118 millimètres de mercure. Le nerf pétreux profond externe, branche du rameau de Jacobson, serait donc, par son anastomose avec le petit pétreux superficiel, la voie par laquelle les incitations Tenues du glosso-pharyngien vont au facial, qui les conduit à son tour à la parotide. Schiff, soit en extirpant le ganglion otique, soit en sectionnant le nerf petit pétreux superficiel, est arrivé au même résultat que Cl. Bernard; il a noté, de plus, que la cessation de la sécrétion s'accompagne d'une diminution sensible de la vascularisatioii de la glande; la surface de la parotide, du côté où. il avait pratiqué l'ablation du ganglion otique, se montrait plus pâle et bien moins vascularisée que celle de la glande du côté opposé, dont les nerfs étaient intacts; une incision superficielle du tissu de la glande qui, avant l'opération, donnait lieu à une hémorrhagie prompte à se renouveler, dès qu'avec l'éponge on essuyait le sang épanché, ne donnait plus aucun écoulement de sang, dès que la section du nerf petit pétreux avait tari la sécrétion. En un mot, dans la parotide comme dans la sous-maxillaire, la dilatation des vaisseaux se montre sous la dépendance d'un nerf, se produit en même temps que la sécrétion, et cesse en même temps qu'elle.

Le pancréas, d'après Cl. Bernard, ne présenterait pas l'antagonisme que nous avons étudié entre le sympathique et un autre nerf dilatateur intermittent des vaisseaux. Soit qu'il ait excité les nerfs du pancréas et de l'intestin, soit qu'il les ait coupés, il n'a jamais produit qu'une suractivité de la circulation, accompagnée de sécrétion continue, mais de sécrétion d'un liquide altéré, n'ayant pas les propriétés de son produit physiologique. La destruction isolée du sympathique ou des ganglions solaires a donné, entre les mains de Cl. Bernard, des résultats identiques. Cependant Afanassiew et Pawlow ont récemment reconnu une action vaso-motrice double aux nerfs du pancréas, et, de plus, des nerfs sécréteurs proprement dits; nous aurons à revenir par la suite sur leur travail. Ce défaut de connaissances certaines sur ce point de la physiologie du pancréas s'explique par les difficultés nombreuses qui s'opposent à ce qu'on expérimente facilement sur lui.

Bien que les physiologistes ne soient pas tous d'accord au sujet de l'influence qu'exercent les nerfs du rein sur la vascularisation de cet organe pendant son fonctionnement, il faut convenir cependant que les recherches de Cl. Bernard et de Yulpian, malgré de grandes variations dans les résultats obtenus, que celles de Eckhard et de Knoll, ont enrichi la physiologie de résultats importants. Krimer, puis Mûller et Peipers, ont les premiers étudié le résultat de la section des nerfs du rein, mais leur attention n'était pas attirée du côté des phénomènes vaso-moteurs qui pouvaient se produire; de plus, leur procédé opératoire, qui

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consistait à étreindre en masse, par une forte ligature, les vaisseaux et les nerfs à la fois, de façon à broyer ces derniers, puis à supprimer la ligature pour laisser le cours du sang se rétablir, leur procédé, dis-je, était bien imparfait, en sorte que l'on conçoit qu'ils n'aient pas signalé de changement dans la vascularisation de l'organe, d'autant plus qu'ils recherchaient surtout l'influence de cette opération sur la nature du produit sécrété.

Cl. Bernard détruisit les nerfs en respectant les vaisseaux, sur des lapins, et produisit ainsi des phénomènes vasculaires accusés; après la section des nerfs, le tissu du rein devint rutilant et môme animé de battements ; leur galvanisation donna une teinte un peu plus foncée au sang de la veine, et arrêta l'écoulement de l'urine qui se faisait par l'uretère sectionné. M. Vulpian ayant répété ces expériences sur des chiens arriva à des résultats concordant avec ceux de Cl. Bernard; la section des nerfs rénaux, d'un côté, amena dans le tissu du rein correspondant une rougeur qui n'existait pas dans celui du côté opposé; leur galvanisation fit pâlir considérablement l'organe et, en même temps, l'artère et la veine rénales subissaient une diminution de calibre de plus de moitié. Cette constriction si accusée de l'artère et de la veine rénales devrait peut-être être attribuée à une action plus ou moins directe des courants électriques sur ces vaisseaux, à cause de leur proximité des nerfs sur lesquels portaient les excitateurs.

Quoiqu'il en soit, ces premières expériences dénotent l'existence de phénomènes vaso-moteurs dans le rein, et les expérimentateurs qui les firent se trouvèrent naturellement appelés à étudier d'une manière plus complète les phénomènes de vaso-constriction et de vaso-dilatation, leur corrélation avec l'activité de la sécrétion, et enfin le rôle respectif des fibres qui proviennent soit du pneumogastrique, soit du sympathique par les nerfs splanchniques.

En ce qui concerne le mode d'action respectif de ces deux nerfs sur la vascularisation du rein. Cl. Bernard et M. Yulpian ont obtenu des résultats très-différents. Le premier de ces physiologistes vit, sur des lapins, la galvanisation du bout inférieur du grand splanchnique ne produire aucun effet manifeste, tandis que la section du même nerf amenait une diminution du calibre de la veine rénale et rendait son sang noir. Du côté du pneumogastrique. Cl. Bernard trouva que la galvanisation de son bout inférieur occasionnait la turgescence de la veine rénale, la rulilance du sang qu'elle contenait, et une abondante sécrétion d'urine qui remplissait l'uretère. Dès qu'il cessait la galvanisation du pneumogastrique la veine revenait à un calibre moindre, et son sang prenait une teinte plus foncée. Plusieurs excitations successives du pneumogastrique sur le même animal furent suivies des mêmes phénomènes de rutilance du sang et de dilatation veineuse, et même l'action du pneumogastrique d'un côté semblait s'étendre jusqu'au rein du côté opposé, car l'excitation du pneumogastrique gauche amena, même dans la veine rénale droite, les mêmes changements que dans la gauche, quoique un peu moins nettement accusés. Ce sont ces dernières expériences qui ont permis à CI. Bernard de supposer que le nerf pneumogastrique contenait les fibres vaso-dilatatrices.

Voici maintenant ce que M. Vulpian a constaté dans ses expériences. L'excitation de la deuxième paire, faite dans les mêmes conditions que par Cl. Bernard, c'est-à-dire chez le lapin, en faradisant le nerf au niveau de la partie inférieure de l'œsophage, avec des courants de moyenne, puis de très-forte intensité, n'a pas produit le moindre changement soit dans le volume et la coloration du rein, soit dans le calibre de la veine rénale, soit dans la teinte du sang qu'elle

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contenait. L'expérience fut recommencée plusieurs fois, et toujours avec le même résultat négatif. Chez le chien les mômes essais n'ont amené aucune modification, soit dans la circulation du rein, soit dans la quantité d'urine sécrétée. Aussi M. Vulpian se refuse-t-il à reconnaître toute influence vasomotrice ou pneumogastrique sur les reins.

S'adressant aux grands splanclmiques, il a vu la section de l'un d'eux, chez le lapin comme chez le chien, suivie d'une congestion très-accusée du rein correspondant, qui devient plus rouge, est gonflé, rénitent, et comme comprimé dans sa capsule, qui est elle-même plus injectée de sang qu'à l'état normal. Électrisant ensuite avec des courants induits interrompus le bout péripliérique du même nerf, il produisit une pâleur évidente de l'organe, dont l'état congestif réapparaissait dès qu'on avait cessé l'électrisation. La section du sympathiq'je au-dessus de l'origine des grands splanchniques, suivie de la galvanisation de son bout inférieur, produit exactement les mêmes phénomènes. Eckhard, et, après lui Kiioll, ont noté que cette section des nerfs splanchniques produisait en outre une augmentation de la quantité d'urine sécrétée, et, d'après Knoll, le poids spécifique de l'urine ainsi produite ne diminuerait pas d'une quantité proportionnelle à l'accroissement de la quantité du liquide sécrété. En un mot, cette polyurie expérimentale ne se bornerait pas à augmenter la proportion d'eau contenue dans l'urine sécrétée en un temps donné, et il y aurait aussi augmentation de la somme des matériaux solides excrétés par le rein pendant ce même temps. Dans les reins, comme dans les glandes salivaires, l'acte sécrétoire s'accompagne donc d'un certain degré d'hyperémie de la glande, et une augmentation exagérée de sa vascularisation provoque aussi une hypersécrétion.

Les laits qui précèdent ont conduit M. Yulpian à penser que les pneumogastriques sont sans influence sur la vascularisation et sur la sécrétion rénales ; que, par contre, les fibres vaso-dilatatrices sont contenues dans les nerfs grands splanchniques, conjointement avec les fibres vaso-constrictives, mais y étant probablement en moins forte proportion. « S'il en est ainsi, dit-il, on peut comprendre facilement comment l'électrisation du bout périphérique d'un nerf splanchnique coupé, bien que portant son action sur les deux ordres de fibres qui y sont contenues, détermine une anémie du rein. Ce serait pour le rein une disposition analogue à celle qui existe pour l'intestin. Les splanchniques contiennent indubitablement les fibres vaso-dilatatrices destinées à cet organe, puisque c'est par eux que se produit la dilatation des vaisseaux de l'intestin, qui résulte de la mise en activité du nerf dépresseur de Ludwig et Cyon. Vous savez, en effet, qu'après la section des splanchniques on ne peut plus provoquer cette dilatation vasculaire en excitant le bout central du nerf dépresseur coupé. Bien que ces données expérimentales démontrent, à n'en pas douter, la présence de fibres vaso-dilatatrices intestinales dans les splanchniques, il n'en est pas moins vrai qu'en agissant sur les splanchniques eux-mêmes on obtient des effets tout différents. La section de ces nerfs détermine la dilatation des vaisseaux intestinaux, l'électrisation de leur bout périphérique produit la constriction de ces mêmes vaisseaux. Cela tient à ce que les nerfs splanchniques contiennent des fibres nerveuses vaso-dilatatrices de l'intestin, en même temps que des fibres vaso-constrictives. Or, le nombre de ces dernières l'emporte tellement sur celui des fibres vaso-dilatatrices que, quand on agit directement sur les nerfs splanchniques, ce sont des phénomènes de constriction vasculaire que l'on obtient ».

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Quelles que soient donc les divergences qui se sont produites entre les physiologistes, au sujet du trajet suivi par les fibres vaso-constrictives et par les fibres vaso-dilatatrices, il n'en est pas moins évident que le rein, comme les glandes que nous avons passées en revue jusqu'ici, est sujet à des alternatives de relâchement et de resserrement de ses vaisseaux, régies par le système nerveux, et que la dilatation de ceux-ci correspond à la pleine activité de sa sécrétion.

Les choses se passent de la même manière sur le foie, et on a signalé une suractivité de sa double sécrétion, biliaire et glycogénique, coïncidant avec la dilatation de son appareil vasculaire. L'influence vaso-motrice des nerfs qui s'y rendent se démontre facilement. Si, en effet, à l'exemple de M. Vulpian, on galvanise les cordons nerveux voisins du canal cholédoque et se rendant au foie, on peut voir une grande partie du lobe droit pâlir peu à peu, changer sa coloration rouge sombre normale contre une teinte chamois, et présenter bientôt une surface pointillée en creux. En répétant plusieurs fois de suite l'électrisation de ces nerfs, on reproduit chaque fois le même phénomène. En recherchant d'autres filets nerveux se rendant au lobe gauche, et en les électrisant, on provoque dans ce lobe les mêmes changements de couleur que ceux qui étaient apparus dans le lobe droit. Cette action vaso-constrictive est due aux fibres provenant du sympathique, car Cyon et Âladoff, galvanisant les branches nerveuses qui unissent le dernier ganglion cervical mi premier tboracique, ont vu se produire la contraction des petits vaisseaux du foie, avec une intensité telle, que les contours des acini paraissaient blanchâtres. La section de ces mêmes filets du sympathique occasionnait une hyperémie de l'organe et une formation surabond;inte do matière glycogène, se traduisant par l'apparition de sucre dans l'urine. Tout ceci dénote donc la présence de vaso-constricteurs dans le plexus hépatique, leur origine dans le système du sympathique, et montre en même temps que leur paralysie, produite par la section du sympathique et amenant la dilatation des vaisseaux du foie (puisque dans ce cas ils ne sont plus soumis qu'à l'action des vaso-dilatateurs), s'accompagne d'une formation surabondante de matière glycogène et même de bile, comme d'autres expériences vont nous l'apprendre.

La voie par laquelle les fibres vaso-dilatatrices arrivent au foie n'est pas connue; ce ne sont pas les filets du nerf phrénique qui les contiennent, car, d'après CI. Bernard, ils ne présideraient qu'aux contractions des veines sushépatiques; ce ne sont pas les nerfs de la dixième paire, car leur section comme .a galvanisation de leur bout inférieur se sont montrées sans action aucune sur la vascularisation delà glande : peut-être, comme nous l'avons vu pour le rein, suivent-elles la voie du sympathique, concurremment avec les fibres vaso-constrictives. Quoi qu'il en soit, elles existent ; l'hyperémie qui succède à la section du sympathique cervical le prouve, de même que les faits observés par M. Vulpian à la suite de la lésion de certaines parties des centres nerveux. Cet habile observateur a, en effet, remarqué qse les lésions expérimentales du plancher du quatrième ventricule déterminent une congestion du foie en même temps qu'une suractivité de la sécrétion biliaire, reconnaissable à la plénitude extrême de la vésicule, et à la présence d'une grande quantité de bile dans l'intestin grêle. Cyon et Aladoff avaient déjà signalé la formation plus abondante de matière glycogène lors de la dilatation des vaisseaux du foie : celui-ci encore se comporte donc, à l'égard de ses nerfs vaso-moteurs, comme les glandes que nous venons de passer en revue jusqu'à présent.

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Les recherches d'Eckhard et celles que Cl. Bernard avait tentées ensuite sur le mécanisme de la sécrétion lactée sont restées sans résulta L. Eckhard, après avoir sectionné les nerfs de Ja mamelle chez des chèvres, n'a pas vu que cette opération eût une influence bien manifeste. Cl. Bernard se borne à supposer que la paralysie du sympathique puisse produire une sécrétion abondante en activant outre mesure la circulation dans l'organe. Rœhrig, plus récemment, a repris cette question, en ayant soin d'annihiler l'action des muscles du mamelon et de transformer l'excrétion intermittente, à l'état normal, en excrétion continue par l'emploi d'un cathéter spécial auquel il a adapté un petit aspirateur produisant le même résultat qu'une succion faible, lente et régulière. Il coupa et ffalvanisa successivement chacun des trois nerfs qui se rendent à la mamelle de la chèvre, et ces expériences lui montrèrent que l'un de ces nerfs, qu'il appelle papiilaire, ne semble avoir aucurre action sur la sécrétion; que celui qu'il appelle glandulaire ou médian amène un ralentissement considérable et subit de la sécrétion, quand on le sectionne, tandis que l'excitation de son bout périphérique la rétablit et même l'exagère ; qu'enfin la section du troisième nerf, dit nerf inférieur, augmente de 10 à 20 fois l'excrétion, et que l'excitation du bout périphérique du même nerf tarit complètement celle-ci. Rœhrig donne ces deux derniers nerfs comme n'influençant la sécrétion que par leur action sur la circulation de la glande dont la sécrétion coïnciderait, par conséquent, avec les phénomènes vasculaires que nous connaissons.

Il est probable que la glande lacrymale est aussi soumise à des phénomènes de vaso-motricité, et que la dilatation de son appareil vasculaire coïncide avec la sécrétion de larmes normales et limpides : ceci n'a pu être distinctement démontré à cause des difficultés qu'on éprouve à observer sur une glande aussi petite, à cause des délabrements considérables qu'il faut faire pour mettre à nu le nerf lacrymal. Cependant, certaines expériences que nous allons relater tendent à faire croire que les choses ne se passent pas autrement dar>s les glandes lacrymales que dans les salivaircs. C'est ainsi que Herzenstein, Wolferz, Bcich, Demtschenko, ont vu l'excitation du nerf lacrymal, aussi bien que celle du sympathique, provoquer la sécrétion des larmes; ainsi que l'a remarqué Demtschenko, le liquide produit par l'irritation du sympathique est trouble, ce qui n'est pas sans analogie avec ce qui se passe du côté de la glande sousmaxillaire. Quant à la quantité relative du liquide produit sous l'influence de l'un ou de l'autre nerf, il est à peu près impossible de l'apprécier. Demtschenko a dit que le sympathique provoquait une sécrétion plus abondante que le lacrymal, mais il convient lui-même que les résultats de l'excitation de ces deux nerfs ne sont guère comparables, à cause des lésions considérables qu'il faut faire subir aux animaux pour atteindre et pouvoir exciter les branches de la cinquième paire. La coïncidence de la dilatation vasculaire avec la production d'un liquide lacrymal normal et limpide, quoique non observée directement, semble probable, d'après certaines expériences de Demtschenko qui, ayant lié la carotide, a vu la sécrétion, sous l'influence de l'excitation du lacrymal, devenir beaucoup moins abondante de ce côté que de celui où la carotide n'avait pas été liée ; par contre, la ligature de la jugulaire augmentait considérablement la quantité des larmes, du côté oii elle avait été pratiquée.

Pour les glandes de la muqueuse intestinale, nous devons nous demander si leurs vaisseaux sont, eux aussi, soumis à des alternatives de resserrement et de dilatation provoquées par les nerfs qui y aboutissent, et si leur sécrétion se

GLANDES (i'hïmoi,()(;ie). ^7

produit eu niôraelcrnps que le relàcheineat des parois des vaisseaux. Les phénomènes vaso-moteurs, abstraction faite de leur coïncidence avec l'acte sécrclone, ne semblent devoir faire l'objet d'aucun doute; on sait que Ludwig et Cyuu ont démontré que les nerfs dépi'esseurs du cœur amènent la dilatation des vaisseaux de l'intestin, i)ar l'intermédiaire de fibres vaso-dilatatrices contenues dans les nerfs grands splanchniques; on sait, en outre, t\ue ces nerfs contiennent une proportion plus considérable encore de fibres vaso-conslrictives, et que c'est en raison de la prépondérance de ces dernières que le\u- excitation, loin d'amener la turgescence de la muqueuse intestinale, la fait pâlir et l'anémie, tandis que leur section est suivie d'une hyperéniie plus ou moins intense de l'intestin. Si ces phénomènes vaso-moteurs sont d'une démonstration facile et évidente, il n'en est pas de même de leurs rapports avec la sécrétion véritable des glandes de l'intestin, car, dans les expériences qui ont été faites à ce sujet, les résultats obtenus se sont toujours compliqués d'une véritable transsudalion ou diarrhée séreuse, masquant plus ou moins compb'tement le pioduit normal et régulier d'une sécrétion glandulaire dont on n'a pas pu démontrer la coexistence d'une façon certaine. Armand Morcau croyait avoir atteint ce but : énervant une anse intestinale, préalablement liée à ses deux extrémités, par la section de tous les nerfs qui s'y rendent, il l'avait trouvée, après un cerlain nombre d'heures, congestionnée et remplie d'une abomlante sécrétion liquide, pouvant aller de 100 à 200 et même 500 grammes. Budge avant lui avait observe, ainsi que Cl. Bernard, Schiff, Brown-Séquard l'ont confirmé ensuite, que l'abialion des ganglions du plexus solaire est suivie, si l'animal survit de vingt-quatre à quarante-huit heures, d'une hy[)erémie évidente de la muqueuse de l'intestin, accompagnée d'un flux diarrhéique plus ou moins abondant. Malheureusement ces deux expériences ne sont pas aussi démonstratives qu'elles le paraissent à priori, et le liquide qui se produit ne peut pas être considéré, ainsi que M. A. Moreau l'avait fait, comme le résullat d'une simple exagération de la sécrétion normale de l'inlestin. Pour M. Vulpian, il est bien clair que le liquide qui s'accumule dans l'intestin énervé n'est pas du suc intestinal pur, car jamais on n'a fait voir que ce liquide ail transformé de l'albumine en peptone, de l'amidon en sucre, du sucre de canne en glycose, ou qu'il ait émulsionné de la graisse. D'ailleurs, dit encore M. Vulpian, ce liquide s'éloigne du vrai suc intestinal par ses caraclères physiques et histologiques; il est beaucoup plus fluide que lui, et contient d'assez nombreux leucocytes, souvent même des globules rouges du sang. Faut-il conclure de tout ceci que, dans les expériences que nous venons de rapporter, il n'y a eu, en même temps que la dilatation vasculaire, qu'une simple transsudation liquide, sans sécrétion glandulaire proprement dite? M. Vulpian ne le pense pas, et admet volontiers que, par suite de cette destruction des nerfs ou ganglion? de l'intestin, les petits plexus ganglionnaires des parois intestinales (plexus d'Auerbach et surtout de Meissner), privés de tout frein modérateur, entrent en activité plus ou moins exagérée. De là résulterait une excitation sécrétoire dont le produit est marqué par la quantité de liquide que verse dans l'intestin l'exsudation séreuse qui s'y produit simultanément; mais ceci n'a pas encore reçu de démonstration directe et ne doit être considéré par conséquent que comme une hypothèse.

Bien de plus obscur que rinfluence du système nerveux sur la vascularisation des glandes de l'estomac et sur leiu- sécrétion. Elle doit être réelle, puisqu'on a observé sur des chiens porteurs de fistules gastriques que la vue d'aliments

mi'T. Esir 4' c IV 7

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désirés ou le contact de ceux-ci avec restomac s'accompagne de routeur de la muqueuse et d'un suintement liquide. Mais dans leurs expériences les pliysiologisles n'ont pas réussi jus(|u'à présent à en déterminer les caraclères. Oehl (de Pavie) dit avoir observé la décoloralidU de la miu|ueuse de l'esloniac, quand il g.dvanisait les piieuniogiiblri()ues près du cardia, et Scliilf, pas plus que Vulpian, n'est pas arrivé à reproduire le même phénomène. La section des nerl's splan(^liniques, ou des nerls piovenant du plexus cœliaque, pas plus que la destruction de ce dernier, pratiquées par Sctiiff, n'ont l'ait changer la coloration de la muqueuse gastrique; seule la galvanisation des nerfs splanchniques ou du plexus cœliaque a fait pâlir celle-ci. Voilà le bilan de la phy-iologie en ce qui concerne l'influence des nerfs sur la circulation de la muqueuse gastrique cl de ses glandes; il est encore plus pauvre et plus négatif au sujet de l'influence que les nerfs peuvent avoir sur sa sécrétion. Schiff, ayant sectiomié au niveau de Icxlrémilé inférieure de l'œsophage toutes les branches des nerls de la dixième paire qui se rendent à l'estomac, vit que l'animal pouvait continuer à vivre et à se nourrir. La sécrétion acide continuait, car l'estoujac de cet animal neutralisai!, facilement une solution de carbonate de potasse introduite dans sa cavité; la formation de la pepsine n'était pas entravée, car des infusions faites avec la muqueuse d'estomacs, provenant d'animaux ainsi opérés quelque temps auparavant, possédaient un pouvoir digestif considérable. Même chose après l'extirpation des ganglions du plexus cœliaque : certains animaux ayant survécu plusieurs semaines à celte opération ont ]m digérer et se nourrir régulièrement, et Schiff s'est assuré directement de la continuation de la sécrétion acide et de la formation de la pepsine. Cette sorte d'indépendance de la sécrétion gastrique vis-à-vis du système nerveux, qui semble en désaccord avec la rougeur et le suintement liquide qu'on remarque à la surface de la muqueuse gastrique quand on l'excite directement, ou qu'on provoque le désir vif d'un aliment chez un animal affamé, et qui semble mise en évidence par les expériences de Schilf, a été aus-i étudiée par Budge, Eekhard et Adriui, Lamansky, dont les conclusions sont, à peu de chose près, conformes à celles de Schiff.

Quant aux glandes sudoripares, qui ont été pendant ces dernières années l'objet de recherches nombreuses, elles scmident être influencées par le système nerveux, de la même manière que les glandes salivaires. Nous n'en dirons donc rien de plus pour le moment, nous réservant d'en parler plus longuement en étudiant les nerfs glandulaires.

La netteté et la constance des résultats obtenus par l'excitation des nerfs de la glande sous-maxillaire avaient eu pour conséquence de faire supposer primitivement par Stilling, Cl. Bernard, et par d'autres physiologistes, que la dilatation vasculaire et la sécrétion étaient des phénomènes forcément connexes, et que le premier commandait toujours au second. On ne soupçonna donc pas d'abord l'existence de nerfs glandulaires proprement dits, et c'étaient les vaso-moteurs seuls qu'on croyait présider à la sécrétion.

Bien que des faits nombreux, que nous allons bientôt citer, plaident contre cette théorie, elle n'eu a pas moins été reprise, il y a quelques années seulement, par deux [lllY^iologi^les russes, MM. Owsjannikow et Tscliiriew. Ils ont temarqué que l'excitalion de tous les nerfs scnsitils, en général, est accompaiiuée d'une hypersécrétion de salive; celle excitation, stimulant le centre vaso-moteur intra-bulbaire, amène le resserrement de la plupart des petits vaisseaux de l'organisme, et par oonséquent, une augmentation générale de la tension sanguine.

GLA.NDES (physiulogik). 99

Mais, comme les vaisseaux des glandes salivaires, de même que ceux de l'oreille, ont, d'après ces observateurs, les parois moins résistantes que ceux du reste du corps, ils se diLtcnl sous l'influence de l'augmentation générale de la tension sanguine, et cetle simple dilatation suffit, toujours d'après M.\I. Owsjannikow et Tscliiriew, à produire la formation de salive dan.; la glande, l'our mieux prouver encore cetle prétendue inlhience de la dilatation des vaisseaux glandulaires, ils ont imaginé l'expérience suivante : mettant à nu les nerfs splanchniques et les sectionnant, ils en électrisent les bouts périphériques, ce qui, faisant contracter les petits vaisseaux de l'intestin, augmente notablement la pression du sang dans le système artériel et amène la dilatation des vaisseaux des glandes salivaires; dans ce cas encore, ils ont remarqué la suractivité de la sécrétion salivaire coïncidant avec l'augmentation de la tension sanguine, et c'est à cette dernière qu'ils attribuent la mise en activité des éléments glandulaires.

Grutzner et Clitapowsky ont répété ces expériences et en ont trouvé les résultats exacts. Chercliant ensuite à se rendre compte de l'influence supposée par Ows'aunikovv et Tscliiriew à l'augmentation de la tension sanguine, ils les ont modifiées en les reprenant sur des animaux à ([ui ils avaient pr.itiqué une injection sous-cutanée de 1 à 5 milligrammes d'atropine. Cetle substance ayant, comme nous le dirons plus loin, la propriété de paralyser les fibres nerveuses glandulaires tout en respectant les fibres vaso-motrices, a empêché l'hypersécrétion salivaire de se produire, malgré les excitations répétées de nerfs sensibles. Lit cependant, sous l'influence de celles-ci, les vaisseaux de la glande se dilataient et le sang s'écoulait rutilant et par jets intermittents de la veine, comme cela a lieu quand on excite le bout périphérique de la corde du tympan. Les conclusions de Owsjaimlkow et Tschiriew étaient donc erronées; l'excitation d'un nerf sensitii amène par action réflexe celle des nerfs glandulaires en même temps que celle des vaso-moteurs; même quand on excite les bouts périphériques des nerfs splanchniqucs, on produit encore des phénomènes réflexes du même genre, car le bout périphérique de ces nerfs contient des fibres sensilives récurrentes. La sécrétion, quoique accompagnée de la dilatation vasculaire, n'est donc pas due à celle-ci, mais bien à l'activité réflexe des fibres nerveuses glandulaires.

Du reste, ces phénomènes réflexes consécutifs à l'excitation de nerfs sensibles ne se produisent pas seulement sur les fibres vaso-dilalalrices et glandulaires de la corde du tympan : M. Vulpian a démontré que les filets sympathiques, qui vont à la glande, étaient soumis aussi à leur influence. Coupant le nerf tympanicolingual et galvanisant ensuite le sciatique, il vit, au bout de quelques instants, se iaire par le canal de Wharton un éooulement de quelques gouttes de salive épaisse et filante, se reproduisant ch.ique fois (ju'il renouvelait la galvanisation du nerf sciatique. « Il est clair, dit-il, qu'il s'agit là aussi d'une action réflexe passant, non plus par la corde du tympan, puisque le nerf glandulaire qui eu provient ne communiquait plus avec le centre bulbo-spinal, mais par les filets du synipalhi |ue qui se distribuent dans la glande. » Aussi, quand il excitait le sciatique, provoquait-il, outre l'écoulement de salive épaisse et visqueuse, la constriction des vaisseaux de la glande.

L'expérience de Grutzner et Chfapowski suffirait déjà à prouver que. dans le phénomène do la sécrétion, il y a d'autres influences nerveuses que les influences vaso-motrices qui soient mises enjeu. Mais bien d'autres expériences, de beaucoup antérieures à celles dont nous venons déparier, avaient montré aux phvsioio"istes que le phénomène de la sécrétion était directement influencé par des fibres

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nerveuses à lui spécialement destinées, et qu'on connaît maintenant sous le nom de nerfs glandulaires. Ce sont ces fibres que Plliiger prétend avoir vues se terminer dans les éléments épitliéliaux des acini.

Ludwig, le premier, eut l'idée d'observer simultanément la pression du liquide sécrété par une glande et celle du sang qui s'y rend, afin de rechercher si les variations dans l'abondance de la sécrétion correspondaient à celles de la pression du sang, et si, par conséquent, celle-ci était la cause directe de la sécrétion. Adaptant un manomètre au canal de Wharton, il trouva qu'après l'excitation du nerf tympanico-lingual la pressiou y devenait égale à 190 millimètres de mercure, alors que, dans la carotide, tlle n'était que de 108 à 112 millimètres, et devait par conséquent se trouver encore notablement inférieure à ce chiffre dans les arlérioles, beaucoup plus petites, de la glande elle-même. Un tel écarl entre les chiffres obtenus était bien fait pour démontrer que la pression du sang dans les vaisseaux et leur dilatation n'étaient pas, pour le moins, la seule cause de la sécrétion salivaire, et qu'une autre force intervenait ici. Plus tard, Ludwig, prenant comparativement la température du sang de la carotide et celle de la salive du canal de Wharton, constata une différence de 1°,^ au profit de cette dernière. Aussi alla-t-il jusqu'à nier toute relation entre la pression sanguine et la sécrétion, d'autant plus qu'il avait cru remarquer dans certaines expériences que, pendant la sécrétion, il n'y ;ivait pas d'augmentation de la pression du sang dans la veine glandulaire, et que dans les branches artérielles il n'avait pas noté non plus de variations de pressions pouvant expliquer une variation de la circulation glandulaire.

Ce que nous avons Hit précédemment de l'état de dilatation des vaisseaux de la glande, pendant la sécrétion, montre tout ce qu'une telle conclusion contenait d'erroné; du reste, Schilf a pu donner la dénionstiation directe de l'augmentation de la tension niée par Ludwig. Ayant énucléé la glande sous-maxillaire et lié l'une de ses deux veines principales, il plaça l'uutre sur un petit support de fer, muni d'un ressort très-mince, et dont on pouvait facilement augmenter ou diminuer la tension; ce ressort comprimait le vaisseau sans le léser, et offrait l'avantage de ne modifier que fort peu les conditions normales de la circulation. Or, Schiff, ayant donné au ressort le degré de tension nécessaire pour arrêter la circulation dans cette veine, provoqua la sécrétion en instillant du vinaigre sur la langue de l'animal, et bientôt il vit le ressort, cédant aux pulsations de la veine, exécuter des mouvements alternatifs d'élévation et d'abaissement, accompagnés du passage d'un jet de sang dans le calibre du vaisseau. Les expériences de Ludwig ne pouvaient donc prouver qu'une chose, c'est que le phénomène intime de la sécrétion n'était pas sous la dépendance directe de la dilatation vasculaire qui l'accompagnait. Ce fait même de la salivation que lui et Rahn provoquèrent sur la tète d'un animal décapité n'a pas une importance aussi grande que celle qu'on lui a trop facilement accordée : ainsi que le fait remarquer Schiff, elle est si peu abondante qu'on pourrait ne la regarder que comme une simple augmentation de l'excrétion. Si donc la sécrétion n'est pas le simple effet de l'afflux du sang dans une glande, il ne faut pas pour cela croire, ainsi que l'a fait Ludwig, qu'il n'y ait aucune relation entre l'état de la circulation, dans l'intimité d'une glande, et son fonctionnement physiologique. Une e.vpérience très-probante de Cl. Bernard montre bien quelle est l'influence de la quantité de sang en circulation dans les glandes sur leur fonctionnement. Ayant fixé une canule dans le canal de Whailon et mis à nu le nerf linoual, il

GLANDES (piiYsioi.ooiF,). *<^1

galvanise ce dernier après avoir aspiré avec une canule introduite dans la jugulaire, du côté du cœur, une forte quantité de sang ; dans ces conditions la galvanisation du nerf tympanico-lingual ne produisit pas d'écoulement de salive. Rendant alors à la circulation générale tout le sang que contenait la seringue et qu'il injecta dans la veine jugulaire, il galvanisa de nouveau le nerf, et alors seulement une sécrétion abondante se manifesta.

Ce sont les expériences de von Witlich et surtout de Heidenhain qui ont fixé l'attention des physiologistes sur l'existence des nerfs glandulaires proprement dits. Dès 1866. von Wittich, expérimentant sur des animaux soumis à l'inlluenco d'une forte dose de curare, avait remarqué que chez eux les phénomènes de sécrétion des glandes salivaires disparaissaient bien avant les phénomènes de vaso-motricité dans les mêmes glandes. Ceci déjà montrait que la vaso-dilalation n'était pas la cause du fonctionnement de ces glandes. Peu de temps après, Keuchel, étudi.mt l'action de l'atropine, au point de vue de la sécheresse de la gorge qui se produit dans les cas d'empoisonnement par cet alcaloïde, appela l'attention sur l'arrêt de sécrétion provoqué par elle, malgré l'excitation du bout périphérique du nerf tympanico-lingual, et malgré la suractivité provoqué;» dans la circulation de la glande par cette excitation.

Heidenhain reprit et compléta les expériences de Keuchel. Injectant dans la veine jugulaire d'animaux curarisés une dose d'atropine suffisante pour paralyser complètement les filets cardiaaues du nerf pneumogastrique, il vit, comme l'avait noté Keuchel, que, dans de telles conditions, l'excitation de la corde du tympan ne pouvait plus déterminer la moindre sécrétion, bien que faisant dilater encore les vaisseaux de la glande. Ceci semble démontrer de deux choses l'une : ou qu'il existe de véritables nerfs glandulaires, influençant directement la sécrétion, et que ces nerfs sont paralysés par l'ati opine; ou (|ue les cellules glandulaires sont seulement arrêtées dans leur fonctionnement sous l'influence de cette substance. Heidenhain, par l'expérience suivante, prouva que les cellules glandulaires ne sont aucunement paralysées; excitant, sur un animal atropinisé, non plus le nerf tympanico-lingual, mais le sympathique, il produisit un écoulement lie cette salive épaisse et visqueuse qu'on sait être produite par le sympathique. C'est donc à la paralysie de fibres nerveuses glandulaires qu'il rapport! les phénomènes produits par l'atropine, et comme on aurait pu lui objecter qu'il semble bien surprenant que cette substance, paralysant les fibres sécrétoircs de la corde du tympan, ne paralyse pas également celles contenues dans le sympathique, il s'empresse de supposer que le mode de relation des fibres nerveuses de la corde du tympan avec les cellules glandulaires diffère de celui des fibres sympathiques. Une telle explication est fort peu plausible, et si le résultat de la galvanisation du sympathique montre que les cellules glandulaires ne sont pas paralysées dans leur fonctionnement, il permet au moins de concevoir quelques doutes sur l'existence et la paralysie de fibres sécrétoires proprement dites, puisqu'on ne peut guère s'expliquer pourquoi celles qui arrivent à la glande par la voie du sympathique seraient plus épargnées par l'atropine que celles qui y sont conduites par la corde du tympan.

Outre l'atropine, Heidenhain utilisa l'action d'autres substances toxiques à la démonstration des nerfs glandulaires. Après que Arnstein et Sustschinsky eurent démontré que l'extrait de fève de Calabar annihile la paralysie des filets cardiaques de la dixième paire, produite par l'atropine, Heidenhain expérimenta avec ce même extrait, et rendit à la corde du tympan la faculté de provoquer

102 GLANDES (physiologie).

la sécrétion, qu'elle avait perdue sous l'influence de l'atropine. 11 remarqua de plus que son action sur les fibres dites sécréloires est inverse de celle de cetta dernière substance, car, en em|)oisonnant avec l'extrait de fève de Calabar un animal à qui il avait au |iréalable coupé la corde du tympan d'un seul côté, il occasionna une salivation aboiidanle du côté où le noif était intact, salivation qui f;iisait défaut du côté op|iosé. Expérimentant avec la nicotine, il la vit agir comme l'extrait de fève de Calabar sur les fibres nerveuses glandulaires, pendant la première période de l'empoisonnement qu'elle produit; dans la seconde période, elle paralysa complètement les fibres glandulaires ainsi que les fibres vaso-motrices de la corde du tympan. Par l'injection d'une forte dose de digitaline, Ileidenbain ne produisit de salivation abondante de la glande sousmaxillaire que du côté où il avait respecté la corde du tympan. Tels sont, en résumé, les faits qui, d'après cette expérimentation, établissent l'existence et le rôle des nerfs glandulaires ou sécréloires.

Récemment, il a cberché à démontrer que le mode d'action de ces nerfs 'n'était pas aussi simple qu'il se l'était d'abord imaginé, et qu'ils doivent être considérés comme constitués par deux ordres de fibres à attiibuts très-distincts. Les unes, qu'il appelle lilets ou fibres sécrétoires, présideraient à la sécrétion des pallies aqueuses, et les autres, filets ou fibres trophiques, à la sécrétion des substances organiques. Des fibres de l'une et l'autre espèce existeraient dans la corde du tympan et dans le sympathique, pour la glande sous-maxillaire, dans le nerf pélreux profond externe et dans le sympathique, pour la parotide, mais en proportions inverses : les filets présiduut à la sécrétion aqueuse seraient les plus nombreux dans les nerfs d'origine cérébrale, et les filets présidant à la sécrétion organi({ue plus nombreux dans le sympathique. Ces deux sortes de sécrétions, quoique s'accroissant simultanément et séparément dans quelques circonstances, seraient en réalité indépendantes l'une do l'autre, ainsi que le prouvent bien les caractères si différents de la salive due à l'excitation de la corde du tympan et de celle due à l'excitation du sympathique. Heidenhain a vu ces différences également bien accusées sur la salive de la parotide, selon qu'il en provoquait la sécrétion par l'excitation du rameau de Jacobson seul, ou par l'excitation simultanée de ce nerf et du sympathique. Dans le second cas, la composition de la salive parotidienne changeait considérablement, et devenait très-riche en substances orgnniipies. Ce changemeut ne devait pas être attribué aux modifications sui venues dans la vascularisation de l'organe, sous l'influence du sympathique, car Heidenhain ne l'a pas vu se produire quand, pour diminuer l'irrigation sanguine de la parotide, il comprimait ou liait la carotide du côté corresponiant. D'autres physiologistes, parmi lesquels M. Vulpian, admettent aussi deux ordres de fibres sécrétoires; seulement, les unes seraient excitatrices de la sécrétion, et les autres modératrices. C'est l'action si différente de la corde du tympan et du svmpalhique sur la glande sous-maxillaire, des fibres d'origine médullaire et de celles du sympathique sur la sécrétion sudorale des meuibres, qui les a conduits à cette distinction.

Nous venons de résumer les principaux travaux entrepris dans le but de démontrer l'existence et le rôle des nerfs dits glmdulaires chez les "landes salivaires : leur étude complète et détaillée doit être cherchée nécessairement à 1 article Glandes salivaires de ce Dictionnaire. Quoique renvoyant aussi le lecteur aux articles spéciaux à chacune des autres glandes de l'organisme, pour ce qui

GLANDES (pHYSioLor.iE). ''**^

concerne l'élude complète de l'action du système nerveux sur chacune d'elles, nous devons cependant iti passer sommairement en revue ce que la physiologie nous apprend siu- l'cxislence de nerfs glandulaires propremeul dits, cliez cer-

taines autres glandes.

Afanassiewet Puwlow, en étudiant l'inncrvalion du pancréas, lui ont reconnu, outre des nerfs vaso-moteurs, des nerfs glandulaires proprement dits. Eu soumettant l'animal eu expérience à l'acliou de l'alropine, ils ont arrêté à peu près complètement l'écoulement du li(piidi^ pancréaliipie par la fislule qu'ils avaient préalablement étahlic, sans que la circulation dans l'intimité di la glande parût aucunement modiliée. D'après Heru^lein, l'excitation de nombreux nerfs sensilifs exercerait une action d'arrêt sur les glandulaires; l'excitation du pneumogastrique est dans ce cas; il snflirait même d'une excitation assez vive de la peau pour produire le même phénomène.

Quant au foie, riudiience directe de nerfs sécréteurs sur sa double sécrétion est loin d'être démontrée. Ileideidiain, galvanisant les régions cervicale et dorsale de la moelle, a produit d'abord un é(Oulement surabondant de bile, bientôt suivi d'un ralentissement de celle sécrétion; tpiaud il cessait l'électrisalion, l'écoulement de la bile reprenait son cours normal ; mais il a expli(|uéces divers phénomènes par la contraction des canaux biliaires, pour l'iiccélération de l'excrétion, et par la constriclion des vaisseaux sanguins, pour le ralentissement de l'écoulement de la bile. M. Vulpian croit que la paralysie des nerfs vagues détermine une suraclivité dans la sécrétion de Ja bile; il a trouvé maintes fois, à l'autopsie d'animaux morts quelques jours après la section des deux nerfs pneumogaslri(pies, le foie assez fortement congestionné et, en même temps, la vésicule biliaire remplie de bile et déiiiesurément gonllée ; en même temps l'intestin grêle renlermait de la bile en abondance, ce ipii indiijue qu'il ne s'agissait pas, diuis ces cas, d'une paralysie des voies et de la vésicule biliaires. M. Vulpian se demande si de tels ré>ullats ne sont pas d is à une excitation de nerfs sécréteurs hé|)ati(|ues, ou bien s'il ne faut pas les rapporter à une excitation des neifs se réteurs du foie. « II est impossible, dit-il, de répondre catégoriquement à ces questions. Toutefois, j'incline à croire qu'il y a réellement une excitation de certaines fibres nerveu>es jouant le rôle d'éléments nerveux sécréteurs, et représentant, pour le foie, ce que sont les fibres de la corde du tympan pour la glande salivaire sous-maxillaire, le ne pense pas qu'une simple congestion du foie suffise pour déterminer une exagération de la sécrétion hépatique. Il faut donc, ce me semble, dans ces expériences, considérer les nerfs vaso-moteurs comme ne jouant qu'un rôle secondaire. » Celte conclusion de M. Vulpian nous semble bien hasardée, car, des expériences qui la précèdent, aucune n'établit nettement l'existence de nerfs glandulaires, et ce n'est guère (|ue par analogie qu'on puisse supposer que la sécrétion biliaire soit sous leur dépeiulance.

L'excitation du sympathique provoquant un écoulement de larmes assez troubles et plus denses (|ue celles qu'on voit se produire peudant la galvanisation du nerf lacrymal, on conçoit que, vu l'analogie qui existe entre ces phénomènes et ceux qu'on observe sur la glande sous-maxill lire après l'excitation du sympathique et de la corde du lyui|»an, on considère les glandes lacrymales, de même que les -alivaires, co nme douées de nerfs sécréteurs. Cependant, jusqu'à présent, aucun lait n'a démontré directement leur existence cliez

ces organes.

lOi r.LANbES (phys)ologik).

Rulirig, dont nous avons déjà reproduit en partie les recherches sur ]■^ physiologie de la sécrétion lactée, n'admet pas de nerfs glandulaires proprement dits dans les glandes mammaires, et croit que la sécrétion lactée est sunplement liée aux variations de la circulalion locale. En soumettant des chèvres à l'action de substances qui augmentent la tension sanguine ou la vitesse du courant du sang, comme la caféine, la digitaline, le jaborandi, il a olitenu une hypersécrétion notable; en abaissant la pression du sang par le thioral, il a diminué la sécrétion lactée d'une façon très-remarquable. Quoique les interprétations données par Rôhrig à ses expériences ne soient pas à l'abri de tous reproches, on ne peut se défendre de cette idée, qu'il serait assez difficile de s'expliquer que des nerfs sécréteurs puissent régir la sécrétion lactée, et présider aux phénomènes de nutrition inlerne qui se passent dans chacune des cellules de la glande, pendant leur évolution. On sait, en effet, que ces cellules, comme celles des glandes sébacées, se desquament incessamment et sont remplacées par de jeunes cellules soiis-jacentcs qui les séparent de plus en plus de la membrane propre; on sait que les modifications intimes de la composition de leur proloplasma s'accentuent d'autant plus qu'elles sont refoulées davantage vers le centre de l'acinus, oîi elles finissent par se détruire; comment, avec de telles conditions de mobilité, avec une existence aussi éphémère, supposer chaque cellule tenue en laisse, pour ainsi diie, par une fibre nerveuse glandulaire, jus(|n'à ce qu'elle se rompe pour laisser échap|ier son contenu? Cependant, tout récemment M. Lafl'ont a communiqué à la Société de biologie le résultat d'expériences qu'il a faites sur la sécrétion lactée chez la chienne, et desquelles il conclut à l'existence de nerfs vaso-dilatateurs en même temps que sécréteurs dans les glandes mammaiies. Excitant le bout périphérique d'un des nerfs mammaires, qui accompagne la veine correspondante el provient du cordon nerveux qui unit la quatrième paire lombaire à la cinquième, il a provoqué, outre une turgescence de la mamelle et une érection du mamelon correspondant au nerf excité, une sécrétion lactée alondante de cette même mamelle : les autres ne laissaient sourdre, (|uand on les comprimait, que quelques gouttes de lait. Cette expérience ne sulfit certainement pas à mettre hors de doute l'existence de nerfs sécréteurs proprement dits.

Des travaux nombreux et très-importants, publiés pendant ces dernières années sur la physiologie des glandes sudoripares, il résulte que celles-ci posséderaient, comme les glandes salivaires, des nerfs glandulaires ou sécrétoires dont l'activité serait indispensable à la production de la sueur, que ni l'éléviition de la température ni la suractivité de la circulation cutanée ne suffiraient seules à provoquer.

Cette inaptitude de la vascularisation exagérée de la peau à faire apparaître la sueur, et réciproquement la sécrétion de celle-ci quand les vaisseaux cutanés sont rétrécis, sont des choses dont on a fourni de nombreux exemples. M. Vulpian, en effet, a fait remarquer que souvent chez l'homme, soit à l'état pathologique, soit à l'état normal, une sueur abondante peut se manifester alors que la circulation cutanée est languissante, et que la peau est pâle ou cyanosée; par contre, pendant la congeslion cutanée de la deuxième période d'un accès de fièvre intermittente, on voit la peau sèche, tandis que ses vaisseaux sont dilatés. Au moment de la mort, lorsque le cœur est sur le point de s'arrêter, on voit, sur les chats, des gouttelettes de sueur se montrer sur des pulpes digitales pâles et exsangues. Ce défaut de concordance possible entre la vaso-dilatation et la

GLANDES (physiologie). 105

sécrétion cutanée a été également démontré par l'expérimentation sur les animaux. M. Vulpian, galvanisant le nerf scialique sur un chat, a du même coup fait sourdre des gouttelettes de sueur sur ses pulpes digitales, et arrêté une liémorrhagie légère provoquée sur l'une de celles-ci. Chez certains chats âgés, il n'a pu d'aucune manière provoquer la sudation des orteils qui, cependant, étaient sensibles aux actions vaso-motrices, constrictives ou dilatatrices, directes et réflexes. Chez d'autres, il a produit ces mêmes actions vaso-motrices par l'excitation des nerfs, sans que le moindre phénomène de sudation se manifeste, ([uand au préalable il avait fait absorber une (juaiilité même assez laible de sulfate d'atropine. Kendall, Luchsinger, ont pu, par l'cixcit ition du nerf, jjroduire de la sueur sur une patte de chat qui vient d'être coupée, pendant les vingt minutes qui suivaient l'amputation.

Les diverses expériences que nous venons de rapporter sont bien suffisantes pour faire supposer les relations des glandes sudoripares avec des nerls glandulaires ou sécrétoires. En voici d'autres, plus prohantes encore. Luchsinger lia l'aorte abdominale d'un chat, puis injecta de la pilocarpine dans une de ses veines ; de la sorte, cette substance, pas plus que le sang, ne pouvait se rendre aux glandes sudorales des pattes de denièie; et cependant les parties glabres de celles-ci ne tardèrent pas à se couvrir de sueur. Il faut bien, pour expliquer ce fait, supposer une excitation de libres sécrétoires, près de leur extrémité centrale. L'atropine, chez les glandes sudoripares comme chez les glandes salivaires, arrête la sécrétion, sans empêcher pour cela la vaso-dilatalion de se produire quand on la provoque. Apiès la section unilatérale du nerf sciatique, Luchsinger n'est pas arrivé à faire suer la patte du côté correspondant, même en plaçant l'animal dans une étiive à tempéialure assez élevée.

D'après M. Vulpian, ces fibres glandulaires seraient de deux sortes, les unes excito-sudurales, et les autres modératrices. En effet, tandis que la galvanisation du bout inférieur du sciatique amène une sueur abondante des pulpes digitales du membre postérieur correspondant, un courant de même intensité, appliqué sur le segment périphérique du sympathique sectionné à la région lombaire, n'a pour effet que de faire pâlir les pulpes digitales, sur lesquelles aucune goutte de sueiu-nese montie. Cette seconde partie de l'expérience rappelle celle de Dupuy (d'Alfoit) et de Cl. Bernard, <|ui ont vu la vascularisation et la sudation consécutives à la section du sympathique cervical, chez le cheval, disparaître par l'excitation de son bout supérieur. M. Vulpian croit donc à l'existence de deux ordres de fibres sécrétoires, les unes excito- sécrétoires et les autres modératrices. Les premières prendraient origine dans la moelle et iraient aux nerfs des membres en passant par leurs racines; les secondes, agissant comme des freins sur le fonctionnement des glandes sudoripares, sont contenues dans les cordons abdominaux du sympathique, lesquels renfermeraient aussi un certain nombre de fibres excito-sudorales.

Ilerniann et Luchsinger ont attiré l'attention sur un phénomène des plus curitux, accompagnant la sécrétion des glandes sudoripares : je veux parler de courants électriques se développant sous l'influence de leur activité. Un chat étant immobilisé sur un appareil de contention, l'émotion suffit à faire apparaître de la sueur sur les parties glabres de ses pattes de derrière ; Hermann et Luchsinger, reliant celles-ci au circuit galvanométrique, n'ont observé aucun courant. Mais, sectionnant le sciatique d'un côté, de manière à y arrêter la sécrétion sudoralc, ils ont constaté l'existence d'un courant dirigé de la patte

lOG (i LANDES (physiologie).

saine à la patte paralysée; sectionnant ensuite l'autre nerf sciatique, ils n'ont pins observé aucun courant. Pour montrer qu'un tel courant est bien dû à la séciélion des glandes sudoripares, ils empoisonnent l'animal en expéiieiice par du curare, jusqu'à disparition totale de l'excit ibili té motrice. Excitant alors tantôt l'un, tantôt l'autre des bouts péri[)lirriques des nerfs scialiques scctioimés, ils produisent cliaque fois \ine sécrétion du côté qui est excité, et constatent que, simultanément, se manifeste un courant électrique allant de la patte qui sécrète à celle qui ne sécrète pas. Ce courant serait si bien dû à l'acte sécrétoire, qu'en faisant cesser la sécrétion par une injection sous-cutanée de sulfate d'atropine Ilcrmann et Luchsinger ont fait cesser en même temps la production du courant électrique.

Pour résumer les faits essentiels contenus dans tout ce qui précède, nous dirons que les glaniles en général sont soumises à deux sortes d'intluences nerveuses : l'une vaso-motrice, l'autre glandulaire ou sécrétoire proprement dite. La vaso-motricité se manifeste par les alternatives de dilatation et de resserrement des vaisseaux de la glande; leur dilatation coïncide habituellement, dans les conditions normales, avec l'acte sécrétoire, bien que celui-ci puisse se produire en dehors de toute vaso-dilatation, ainsi que de nombreuses exjiériences le prouvent; leur resserrement accompagne d'ordinaire le repos de la glande. Les nerfs glandulaires, eux, président exclusivement à l'activité des cellules épithéliales des acini; jusqu'à présent leur influence n'a pas pu être démontrée sur les glandes qui forment leur produit de sécrétion par des phénomènes de des(iuamation épithéliale, telles que les glandes mammaires et sébacées. Leurs fibres, d'après la plupart des physiologistes, agiraient de deux manières différentes : pour M. Vulpiari, les unes exciteraient l'activité des cellules glandulaires : ce sont celles qu'il appelle excito-sécrétoires; les autres modéreraient celte même activité; ce sont les fibres modératrices. Pour Heidenhaiii, certaines de ces fibres glandulaires, et spécialement celles qui proviennent dinctcment des centres nerveux encéphalique et médullaire, présidemient à la formation des parties aqueuses du produit se rété; les autres, de provenance sympathique, régiraient la formation des parties organiipies et plus denses. Ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, on applique généralement ces données à toutes les glandes indistinctement, par suite d'une tendance lialâtuelle des physiologistes à la généralisation; mais leur réalité n'a été démontrée jusqu'à présent que pour un nombre de glandes encore assez restreint.

Dans l'état de nos connaissances actuelles, il est bien difficile de se rendre un compte exact de l'action intime des nerfs gl.mdulaires sur les éléments cellulaires, d'autant plus que, malgré les prétendues découvertes de Pflùger, nous ne savons encore absolument rien de précis sur les rapports qui peuvent unir les nerfs sécréteurs avec les cellules glandulaires et sur lein- mode de terminaison dans celles-ci, si toutelois elle sy fait. M. Vul|)ian a émis à ce sujet une ingénieuse hypothèse, en comparant le mode d'action des fibres excito-sécrétoires à celui des fibres vaso-dilatatrices des vaso moteurs, et celui des fibres morlératrices à celui que, dans sa théorie sur les vaso-moteurs, il reconnaît aux vasoconstricteurs. (I Un ne sait rien de hien net, dit-il, sur le mécanisme par lequel les nerfs, dits sécréteurs, tels que la corde du tympan par rapport à la glande soiis-maxill.iire, provoquent une sécrétion plus abondante dans les glandes auxquelles ils se distribuent. L'excitation de ces nerfs est-elle transmise directement aux éléments propres des glandes, et détermine-t-elle une exaltation de

GF^ANDES ( l'HYsioi.oniE). 1"'

l'activité fonctionnelle de ces éléments? S'il en est ainsi, le nom de nerfs excitosécrcleiirs est |ileinemont,jiisti(ic. Mais il est possible que le mécanisme de l'action de ces nerfs soit tout à fait dificrent. Il se peut, en effet, que l'excitation d'un nerf ditexcito-sécréleur, de la corde du tympan, par exemple, soit transmise par ce nerf à desganj^lions nerveux jouant le rôle de centres modérateurs de la sécrétion salivaire, et modifie ces ganglions, de telle sorte que leur action modératrice cesse plus ou moins complètement, et que la sécrétion s'exagère tout aussitôt. La muscarine et le jaborandi agiraient aussi en affaiblissant ou annulant le pouvoir des ganglions modérateurs de la sécrétion salivaire. Quant à l'atropine, elle déterminerait peut-être une augmentation de l'action modératrice de ces ganglions, et c'est de celte façon qu'elle ferait cesser la sécrétion salivaire, et qu'elle réduirait à l'impuissance tontes les inflnences qui, dans l'état normal, donnent lieu à une exagération de cette sécrélion. »

« Dans cette conception, le mode d'action des nerfs sécréteurs sur les glandes serait analogue à celui des vaso-dilataleurs sur les vaisseaux de ces mêm^s organes. Dans l'un et l'antre cas, l'elfet obtenu serait le résultat de la cessation de l'action des éléments nerveux modérateurs, soit de la sécrélion, soit de la dilatation des vaisseaux. »

Cette théorie de M. Vulpian soulève plusieurs objections. Ainsi, il attribue un rôle modérateur et permanent aux cellules nerveuses ganglionnaires comprises dans l'inlimilé de la g'aiide : or celles-ci sont en si petit nombre sur le lr;.jet de la plupart des fdets nerveux intra-glandulaires, qu'il semble bien diflicile de leur accorder un rôle aussi important et aussi actif. De plus, si, lorsqu'aucune incitation contraire, c'est-à-dire excito-sécrétoire, n'est conduite à la gl nde par le nerf excitateur (la corde du tympan pour la glande sous-maxillaire), l'action de ces cellules nerveuses suffit à empêcher tout travail de sécrétion, comment peut-il donc se faire que, quand on a sectionné tous les nerfs d'une glande salivaire, celle-ci se mette à «écréter abondamment et d'une manière permanente, jusqu'à ce qu'elle finisse par s'atrophier plus ou moins com|)létement, ainsi que l'a vu Cl. Bernard? Évidemment, si la théorie de M. Vulpiaii était vraie, les cellules nerveuses intra-glandulaires continuant leur rôle modéra leur, malgré la section des filets du sympathique, d'une part, et aucune incitation excito-sécrétoire ne pouvant plus être transmise à la glande à cause de la section du nerf tympanicolingual, d'autre part, la sécrétion devrait être absolument tarie, et c'est pourtant le contraire qu'on observe ! Cette sécrétion de salive, consécutive à la section des nerfs q\ii se vendent à la glande, est connue en physiologie sous le nom de sécrétion paralytique, de même que la sécrétion sudorale qui succède à l'ablation du ganglion cervical supérieur, de même que les hypersécrétions urinaire et intestinale qu'on observe après la section des nerfs splanchniques ou la destruction des neifs se rendant à une anse intestinale.

Il nous reste, pour terminer ce i|ui est relatif à l'action du système nerveux sur les sécrétions en général, à parler de l'influence que peuvent avoir les centres nerveux sur celles-ci.

D'après ce quu nous apprend la physiologie au sujet des glandes dont le fonctionnement est le moins imparfaitement connu, c'est surtout à la suite d'impressions sensilivos diverses, conscientes ou inconscientes, que se produit le phémonène réflexe qui provoipie la mise en activité des cellules glandulaires ; la salivation consécutive aux impressions gustatives, la formation abondante de matière glycogène qui succède aux incitations venues des terminaisons du

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pneumogastrique dans les poumons, le larmoiement qui accompagne une forte impression olfactive, la sécrétion pancréatique lors de la digestion intestinale, pour ne citer que quelques exemples, sont des preuves évidentes de ce que nous avançons là. Eu se reportant aux articles spéciaux de ce Dictionnaire, consacrés à chaque glande en particulier, on trouvera les expériences par lesquelles sont prouvés tous ces plicnomènes réflexes, ainsi que les voies suivies, dans les nerfs périphériques, par les sensations centripètes et par les incitations centrifuges.

C'est dans les cellules des centres nerveux que se transforme l'impression sensitive en incitation propre à déterminer la sécrétion. Jusqu'à Cl. Bernard, on avait cru que le centre encéphalo-médullaire seul pouvait opérer cette modification. Mais, d'après lui, les ganglions périphériques pourraient partager jusqu'à un certain point ce privilège ; du moins il a clierché à le démontrer pour le ganglion sous-maxillaire, le seul sur lequel des expériences aient été instituées dans un but aussi spécial. Ayant coupé les branches du sympathique qui vont à la glande sous-maxillaire, il sectionna le nerf lingual au-dessus du point où il émet son filet glandulaire ; la glande se trouve ainsi séparée des centres nerveux, et il n'y a plus de communication possible entre les fibres sensitives du lingual, qui viennent de la langue, et les fibres excilo-sécréloires, qui vont à la glande, que par l'inlerniédiaire des cellules du ganglion sous-muxillaire. Si donc l'excitation de la langue, ou des terminaisons du lingual dans cet organe, est suivie de la sécrétion de la glande sous-maxillaire, c'est que le phénomène réflexe, nécessaire à cette sécrétion, s'est produit dans le ganglion sous-maxillaire. Or Cl. Bernard, ayant obtenu, par l'excitation de la muqueuse linguale ou des branches du lingual destinées à celle-ci, un certain degré de sécrétion de la glande sous-maxillaire, conclut nécessairement à la possibilité, pour les ganglions, de devenir le siège de réflexes séciétoiies. Eckbard n'admit pas ces conclusions, et crut que le courant employé se propageait jusqu'au ganglion et l'excitait directement, alors que, pour cette expérience, on peut même se passer de courants électriques, et exciter simplement la muqueuse linguale en déposant à sa surface quelques gouttes d'élher (Vulpian). Schilf ne croit pas, ici, à un phénomène réilexe, mais ù l'excitation directe de fibres provenant de la corde du tympan et à trajet récurrent, qui, accompagnant d'abord les fibres du lingual jusqu'auprès de leur terminaison, prennent une direction inverse pour aller se terminer dans la glande. Je me borne à indiquer ces opinions contradictoires des auteurs, sans entrer dans le détail des expériences qu'ils ont instituées à ce sujet, et qu'on devra chercher à l'article Glandes salivairks.

Si des ganglions périphériques nous passons aux centres nerveux proprement dits, nous voyons que les données de la physiologie sont très-vagues en ce qui touche à l'influence de ceux-ci sur les sécrétions. Tout ce qu'on sait, c'est que l'excitation ou la piqûre de certiins points exagère, pervertit ou supprime telle ou telle sécrétion, sans qu'on puisse bien expliquer comment tout cela se produit. Passons en revue certains de ces faits.

Cl. Bernard, en piquant certaines parties de la protubérance annulaire, a produit une sécrétion salivaire très-abondante qui, quelquefois, n'avait lieu que dans la glande sous-maxillaire. En piquant le plancher du quatrième ventricule dans le but d'obtenir un diabète artificiel, il a vu souvent qu'en prolongeant la piqûre un peu trop en avant il se produisait une salivation très-ahondante, ne se faisant que par la glande sous-maxillaire. M. Bochefontaine, en faradisant, à la surface du cerveau, le point oiî la circonvolution frontale, située en avant du

GLANDES (physiologik). *09

sillon crucial, commence à s'infléchir en arrière pour contourner ce sillon, a pu l'aire sécréter abondamment la glande sous-maxillaire, tant que la corde du tympan était intacte, et lui faire produire une salive épaisse, visqueuse et peu abondante, quand, après la section de la corde du tympan, elle ne communiquait plus avec les centres nerveux que par le sympathicpie. Remarquons que ce coin de l'écorce du cerveau ne semble pas présider exclusivement à celte sécrétion, car M. Bochefontaine, en l'excitant, a produit aussi des contractions de la rate, de l'intestin gièle, du gros intestin, de la vessie, la dilatation pupillaire, etc., trop de choses, en un mot, pour qu'une telle expérience soit bien démonstrative.

Les lésions de certaines parties du bulbe ont une action bien remarquable sur le fonctionnement des reins. Cl. Bernard a indiqué les points du plancher du quatrième ventricule dont la piqûre est suivie soit de polyurie simple, soit de polyurie unie à de la glycosurie, soit d'albuminurie. Ainsi, si la piqûre porte immédiatement en arrière de l'origine des nerfs auditifs, elle ne donne que de la polyurie; porte-t-elle vers la partie moyenne de l'espace qui sépari^ l'origine des nerfs vagues de celle des nerfs acoustiques, elle est suivie de polyurie, accompagnée de glycosurie ; enfin, quand elle est pratiquée en avant de l'origine des nerfs auditifs, on voit souvent apparaître l'albuminurie, parfois accompagnée de polyurie et de glycosurie. En outre, les caractères physiques et chimicjues de l'urine peuvent changer sous l'influence de ces lésions ; chez les lapins, de trouble, elle peut devenir limpide, et d'alcaline, acide; la quantité des phosphates peut y augmenter dans des proportions considérables. Scliiff, de son côté, a vu l'albuminurie succéder aux lésions des pédoncules cérébraux, et Longet dit l'avoir obseivée dans des circonstances bien différentes, notamment api es la section intra-crànienne de la 5' paire.

Là glycosurie, d'après Schiff, se rencontrerait aussi après les lésions de la protubérance annulaire, des pédoncules cérébraux, des faisceaux antérieurs de la moelle depuis le collet du bulbe jusqu'à la région lombaire, et même des faisceaux postérieurs. Dans tous ces cas, la glycosurie est moins constante et moins accusée que celle que faisait apparaître Cl. Bernard par la piqûre du plancher du quatrième ventiicule. Des faits pathologiques que nous n'avons pas à relater ici viennent à l'appui des données de l'expérimentation : citons seulement, à cet effet, les deux cas de polyurie observés par M. Ilayem à la suite d'une altération pathologique de la surface du plancher du quatrième ventricule, et rapporté? par M. Vulpian, ainsi qu'une observation analogue de M. Liouville. D'autres lésions des centres nerveuv peuvent, d'après Cl. Bernard, suspendre pendant plusieurs heures la sécrétion urinaire, telles sont : la section des corps resliformes, la cautérisation du plancher du quatrième ventricule, la section transversale de la moelle à la partie inférieure de la région cervicale.

Pour l'estomac, Schiff a remarqué l'influence manifeste des couches optiques et des pédoncules cérébraux, dont la section amène des ramollissements locaux suivis d'ulcérations de sa muqueuse et même de ses autres tuniques ; mais on n'a pas étudié l'influence de ces mêmes parties des centres nerveux sur la sécrétion gastrique en particulier.

M. Vulpian, en pratiquant diverses lésions du plancher du quatrième ventricule, a produit une sécrétion abondante de bile, reconnaissable à la plénitude extrême de la véhicule, et à la quantité de ce liquide qui se trouvait dans l'intestin grêle. Ileidenhain, galvanisant les régions cervicale et dorsale de la moelle.

HO GLANDES (physiologie).

n'a oblenu qu'une hypersécrétion biliaire momentanée, bientôt suivie d'un ralentissement de la sécrétion.

Les glandes sndorip.ires, celles du moins des pattes de devant et de derrière du chat, aurait ua ceiiire sudorirupie commun (jiie Nawrocki localise dans la moelle allongée; les libres parlant de ce centre (piilti:raieiit la moelle entre la troisième et la cin(puèMie vertèbre cervicale. Adanikicwicz les lait émaner de plus haut, de la surface Uièniedu cerveau; de là elles viendraient, traversant le bulbe, aboutir à la moelle épinière, dans des centres sudoiipares disséminés à peu près dans toute son étendue, siégeant probablement dans les cornes antérieures de la substance grise, etc.

Nous nous bornons à rapporter ici ces quelques faits dont on pourrait beaucoup augmenter le nombre, et qui prêteraient à d'assez longs développements. Ils suffiront à donner une simple idée de ce que l'on sait de l'action des centres nerveux sur les séci'élions, et c'est aux articles consacrés soit aux divci ses parties des cenlns nerveux, soit à chaque glande en particulier, que l'on devra se reporter pour trouver tous les détails que comporte l'étude d'une telle question.

111. Rapports des sécrf.tioks a\ec la composition du sa>g et la chaleur animale. Nous avons déjà démontré préct'deminent ipie le sang fournissait aux glandes tous les matériaux qui, soit en nature, soit modifiés par un travail spécial d'élaboration, vont servir à constituer leur produit de sécrétion. H est donc bien naturel que le sang, en sortant d'une glande, ait perdu une partie des propriétés physiques ou chimiques qu'il possédait avant d'y entrer. De même, certaines glaiules, dépourvues de conduits excréteurs, et versant dans le sang le produit de leur élaboration, doivent, par ce fait même, modifier considérablement la composition du contenu de leurs veines efférentes. Nous n'insisterons pas longuement sur cette question, qui doit être étudiée aux articles spéciaux à chaque glande en particulier ; quelques exemples, empruntés à certaines d'entre elles, suffiront à montrer quelle en est l'importance.

Comme coloration, le sang qui sort d'une glande en activité a conservé ses propriétés de sang artériel; nous avons déjà signalé ce fait pour les glandes salivaires en particulier, d'après Cl. Bernard, qui a observé un phénomène analogue sur le sang veineux d'autres organes, notamment du rein. Il attribue cette rntilance à ce que le sang artériel, en traversant une glande qui fonctionne, ne perd qu'une quantité peu considérable de son oxygène, ainsi que le lui ont montré les analyses comparatives des gaz du sang de l'artère et de la veine rénales, malgré les assertions contradictoires de Schmidt, et les analyses du sang provenant de la glande sous-maxillaire, selon qu'elle est au rrpos ou en activité. Ainsi, tandis que le sang arléiiel donnait, avec le procédé imparfait d'extraction du gaz qu'on employait à cette époque, 9,80 d'ovysène, le sang veineux sortant de la glinide sous-maxillaire en activité contenait encore 6,01 d'oxygène, tandis que, sortant de la même glande au repos, il n'en possédait plus que 5,92. On peut ajouter que non-seulement le sang ne perd qu'une faible partie de l'oxygène qu'il contient, mais encore qu'il se débarrasse d'une as^ez notable quantité d'acide carbonique : en ce qui concerne l'urine, par exemple, M. Morin, cité par M. Uobin, a trouvé qu'un litre d'urine de la nuit contenait près de 20 centimètres cubes d'acide carbonique, et pas même 1 centimètre cube d' oxygène.

Dans ces nième^. veines leinales le sang diffère, sous beaucoup d'autres rapports, de celui qui circule dans les artères coiTcspondantes. Simon (de Berlin)

GLANDES (pHYsioLouii;). 111

y a reconnu l'absence de fibrine, de celle du moins qu'on peut retirer du sang par le Lalla;ie, et Lelimiiun a signalé le même fait dans le sang des veines émergeant d'antres organes glanduleux, du foie, par exemple. (Juanl à l'urée, les analyses de Picard en ont démontré la proportion moindre dans le sang de la veine que tians celui de l'arlèrf .

Le sang, analysé avant et après son passage au travers du foie, montre également descliangements de cimposilion en rapport avec les phénomènes sécréloircs qui se sont passés dans cet organe. L'eau que Lehmanna rencontrée dans le sang de la veine porte, dans la proporlion de 76 à 85 pour 100, n'existe plus, dans le sang des veines sus-bcpatiques, que dans la proporlion de 08 à 75 parties ponr 1 00. Le sucre qui, à l'étal déjeune ou pendant la digestion de malières protéiqucs, manque dans le sang de la veine porte ou n'y existe parfois qu'en proporlion infmitésiiirale, se Irouve dans le sang des veines sus-liépatiques en quantité très-variable, suivant les conditions physiologiques; la fibrine obtenue par le hallage y fait défaut, et la proporlion d'albumine s'y Irouve également diminuée d'environ un tiers d'après Lehmann. La graisse que peut contenir le sang de la veine porte disparaît en partie dans celui des veines sus-hépali(|ues, mais celui-ci, d'après Gyon. contient environ deux fois plus d'urée que celui-là.

Si du foie nous passons à la rate, nous voyons encore des différences remarquables entre le s.mg veineux et le sang artériel de l'organe; en le traversant il a acquis, ainsi que Béclard l'a indiqué, un excès de fibrine que Funke évalue à 5 parties j.our 1000 de sang, au lieu de 2 parties seulement que conlen.iil le sang de l'artère splénique. On sait également combien le nombre et la proporlion des globules blancs et rouges ont changé.

Tenons-nous-en à ces quelques exemples, qui suffiront à donner une idée des modifications que peut imprimer à la composition intime du sang son passage au travers des parenchymes glandulaires; en cherchant à les multiplier ou à leur donner tous les développements qu'ils comportent, nous nous verrions obligé d'aborder trop spécialement l'étude physiologique de chaque glande en particulier.

Un dernier changement, et des plus remarquables, à signaler dans le sang ({ui sort d'une glande, est celui qui a trait à sa température. Dans la glande sousmaxillaire, malgré son faible volume, Cl. Bernard a vu le sang qui la traversait, pendant qu'elle sécrétait, s'échauffer suffisamment pour qu'un pelit thermomètre introduit dans la vrine jugulaire, à l'embouchure de la veine gbnidulaire, accusât une différence sensible de température. Des expériences plus précises lui ont montré également que l'accroissement de calorique était bien dû au fonctionnement même de la glande, des éléments analomiques constitutifs de son tissu propre, et non pas à l'augmentation de l'aclivilé circulatoire qui accompagne la sécrétion. Mettant à nu les deux glandes sous-maxillaires, et implantant comparativement deux aiguilles thermo-éleclriques dans leur tissu, Cl. Bernard constata qu'il existait entre elles à peu près un équilibre de température; galvanisant d'un côté la corde du tympan, il vit aussitôt la déviation de l'aiguille du galvanomètre indiquer une élévation considérable de température dans le tissu glandulaire de ce côté; galvanisant ensuite le sympathique cervical, il oblint une déviation de l'aiguille en sens inverse, indiquant un abaissement de lem|>éralure survenu dans le tissu de la glande, et pouvant aller jusqu'à 2 degrés ct^nligrades. Mais Comme ces expériences, ainsi faites, s'accompagnent de phénomènes de vaso-motncilé dans la glande, il faut arriver à supprimer ces derniers pour

11>2 GLANDES (i-hysicilogie).

montrer que les variations de température sont bien dues au seul travail sécréloire des éléments anatomiques. Dans ce but, Cl. Bernard recommença ces mêmes expériences après avoir lié les vaisseaux de la glande, pour la mettre ainsi à l'abri des variations provoquées par la corde du tympan et par le sympathique dans sa circulation inlime, et dans ces nouvelles conditions l'excitation de la corde du tympan l'ut suivie, comme précédemment, d'élévation de température, et celle du sympathique, d'un abaissement.

Ces deux nerfs, par leur action propre sur les éléments sécréteurs seuls de la alande sont donc bien, ainsi que Cl. Bernard l'a établi, l'un caloti/iqne, et l'autre frigorifique.

Des résultats analogues ont été obtenus sur le sang provenant d'autres glandes. Celui des veines rénales a été trouvé, par CI. Bernard, plus chaud de 2 à

3 dixièmes de degré que celui des artères correspondantes. Quand, pour une cause quelconque, le fonctionnement du rein était suspendu, et que le sang veineux sortait noir, sa température diminuait.

Même chose pour le sang qui soi t du foie et qu'on trouve plus chaud que celui qui y a pénétré par la veine porte; il est même le plus chaud de l'économie, en raison de l'activité fomtionnelle du foie et du volume considérable de cette glande, que Cl. Bernard n'hésite pas à appeler le véritable foyer calorique de l'organisme, si l'on peut donner ce nom au centre organique le plus chaud, dont le calorique paraît rayonner sur toutes les parties voisines. Dans diverses expériences, le sang des veines sus-hépatiques s'est toujours montré plus chaud que celui de la veine porte d'au moins 2 dixièmes de degré, parfois même de

4 dixièmes.

Ce qui précède nous permet de conclure, avec Cl. Bernard, que « le tissu glandulaire est une des sources de la chaleur animale. Source constante, c^r il y a un certain nombre de sécrétions qui ne tarissent jamais, mais source inégale, car beaucoup de sécrétions sont intermittentes, et parmi celles qui sont continues, beaucoup éprouvent des alternatives de renforcement et d'affaiblissement ».

Les conduits excréteurs des glandes ne se prêtent guère à des considérations générales ; les uns sont de véritables tubes inertes, sans éléments contractiles, parfois possédant dans l'épaisseur de leurs parois une certaine quantité de fibres élastiques, et ne jouant dans le phénomène de l'excrétion qu'un rôle purement passif. Les autres, doués de contractilité, possèdent, par ce fait même, une activité propre; ils peuvent, ainsi qu'on le voit pour les voies d'excrétion de la bile, du sperme, de l'urine, aboutir à des réservoirs également contractiles, oii le produit de sécrétion peu s'accumuler avant d'être définitivement et complètement rejeté hors de l'appareil préposé à sa formation.

Ces voies d'excrétion ont des parois spéciales qui les isolent dans toute leur longueur des tissus voisins; il faut faire exception pour les glandes sudoripares, dont le conduit excréteur, arrivé dans l'épiderme, n'en est isolé par aucune couche spéciale, ce qui permet à la sueur d'imprégner les cellules épidermiques, et de conserver ainsi plus facilement à la peau sa moiteur normale.

La force qui préside avant tout à l'excrétion est le vis à tergo. Nous avons vu pour les glandes salivaires que ce vis à tergo pouvait faire monter la pression du contenu du canal de Wharlon plus haut que la tension sanguine me>urée à la carotide, lui faire même atteindre 25 centimètres de mercure (Bidder), ce qui est bien plus que suffisant pour assurer le libre écoulement du liquide sécrété.

GLANDES (bibliographie). IIS

Dans les voies biliaires, l écoulement de la bile se fait sous une pression de 1 à 2 centimètres de mercure.

Quand les conduit^ excréteurs possèdent des fibres musculaires, leur contraction vient aussi en aide à l'issue de leur contenu et l'accélère. La contraction même de muscles voisins peut provoquer un résultat analogue, ainsi que le prouvent ces gouttes de salive projetées souvent avec une certaine force bors de la bouche pendant le bâillement. Enfin rappelons que M. Ranvier a cherché à attribuer aussi un certain degré de contraclilité aux cellules cylindriques et striées qui forment le revêtement interne des gros conduits glandulaires salivaires; nous avons déjà dit comment la forme des masses muqueuses trouvées dans la salive sous-maxillaire l'avait conduit à formuler une telle hiipotbèse.

Bien que les conduits glandulaires paraissent exclusivement destinés à l'excrétion, certains pourraient peut-être servir en même temps à continuer la sécrétion commencée dans les acini; c'est là ce que Langerhans a admis pour ceux des glandules prostatiques; nous avons déjà rapporté cette opinion dans la partie anatomique de cet article, à l'occasion de l'épithélium qui les tapisse.

H. Chriôtien.

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