L. II.N
GlIRl\IGEL (Eaux minérales et cuhe de petit-lait de), athermaJes, sulfatées calciques vioxjennes, carboniques fortes, azotées nioijennes et sjilfurenses faibles. En Suisse, dans le canton de l'ernc et à six heures de la ville de ce nom, Gurnigel-les-Bains, Gurnigelbad, Langeneybad, est bâti sur la montagne de Gurnigel et au bord d'une vaste forêt de sapins, à H 55 mètres au-dessus du niveau de la mer. Son climat est froid et rude, mais l'air y est pur et sain. La saison y commence le 15 juin et finit au plus tard le 15 du mois de septembre. La vue est splendide de la terrasse de la maison des bains d'où l'on découvre une grande partie du canton, la chaîne du Jura et les sommets de rEmmenthal, et, plus dans le lointain, la ville et le lac de Neucliàtel. Un quart d'heure suffit pour aller à la colline de Charlotte [Carlotlenbûlil) et il faut une lieure pour escalader le IIoch-Gurnigel, à plus de 1500 mètres d'élévation, d'où l'on voit aisément le lac de ïhun et les glaciers (|ui l'environnent. Trois sources connues depuis 1561 et 1728 émergent à plus d'un kilomètre de l'établissement, l'une dans un bois de sapins, l'autre dans une prairie, la troisième près d'un ruisseau, d'un terrain où dominent le flysch et les pyrites ardoibiers. La première source découverte a reçu le nom de das Stockwasser (l'eau du bâton), la seconde, celui de das Schwartzbrunnli (la source noire), et a troisième, celui àedie Eisenhaltigeqiielle (la source ferrugineuse).
1° Das Stockwasser a son griffon dans un pré qui est à 500 mètres au sudouest de l'établissement, sur un plateau de 1250 mètres de hauteur; son eau est transparente, claire et limpide, quoiqu'elle laisse déposer de nombreux flocons blanchâtres qui ne sont autie chose que de la barégine; son odeur et son goût sont très-manifestement hépatiques, elle est traversée sans cesse par des bulles gazeuses d'un volume différent, dont les plus grosses viennent s'épanouir avec bruit à la surllice. Elle ramène au bleu les préparations de tournesol rougies par un acide peu concentré, après que l'on a laissé se dégager les gaz qu'elle renferme; sa température est de 7 degrés centigrade; sa densité est de 1,00182 et son débit de 28 800 litres en vingl-quatre heures. Son analyse chimique est rappoitée avec celle de la source suivante.
2" Das Schwarzbrûnnli est à vingt minutes de la maison de bains et à dix minutes de la source précédente, elle sort au milieu d'un bois et son odeur se perçoit longtemps avant que l'on arrive à son point d'émergence. Elle tire son nom de sa propriété de noircir instantanément les pièces d'argent; elle a une grande clarté et une transparence complète après qu'elle a laissé déposer des flocons de barégine. Ceux-ci sont plus denses qu'à la Stockwasser et mettent moins de temps à précipiter au fond du verre dans lequel elle est contenue. Comme le Stockwasser elle se trouble au bout d'un temps assez court quand elle est en contact direct avec l'air eitérieur. Sa température est de 8°, 5 centi-
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grade, sa densité de 0,0092. L'analyse chimique de ces deux sources a été faite par M. Millier, qui a trouvé dans 1000 grammes de leur eau les principes fixes et gazeux qui suivent :
STOCKWASSER. SCnWABZBUCtsNU.
Sulfate de chaux 1,S833 l,50ô9
— maguésie 0,1053 0,05~j0
— soucie 0,002-2 0,05l2
— ■ potasse 0,0090 0,0846
— stiontiane 0.0073 0,0138
— litliine 0,0002 traces.
Sulfure de calcium » 0,0(143
— magnésium » 0,0(112
Bicarbonate de chaux 0,161)8 0,1903
— magnésie 0,0111 0,1U07
— oxyde de 1er 0,0018 0,0037
Phosphate de chaux 0,0029 0,0 i31
Silice 0,0127 0,0l9i
Chhn'ure de sodium 0,00il 0,0035
Sous-sullure de chaux 0,0043 0,0084
Total des MAiiÈnES fixes 1;9392 1,8451
Î acide carbonique lilir- 183c. c. 311 401c.c.l36
azote 18 ce. 845 24 ce. 074
acide sulfliydrique 1 ce. 326 18 ce 094
Total DES GAZ 20Sc.c.48O A.occ.^Oi
5° Die EinenhaUigequelle. Elle ])rend naissance sur le bord d'un ruisseau qui coule à dix minutes à l'ouest de rélablissement. Une petite Triiikliallea été construite dans ces dernières années pour ceux qui fréquentent cette source. Son grillon est sur un joli sentier du bois de sapins dont nous avons déjà parlé. L'eau y est claire, transparente, fraîche et pétillante, elle n'a pas d'odeur et son goijt est très-ferrugineux. Elle est traversée par un grand nombre de bulles gazeuses qui s'attachent aux parois intérieures de son bassin, ou viennent s'épanouir avec un certain bruit à sa surlace. Sa tempéralure est de 8", 5 centigrade; sa densité est de 1,0085. Elle n'a pas été soumise à un examen chimique complet.
L'établissement des bains de Gurnigel se compose de GO chambres, de cabinets de bains et de douches d'eau et de vapeur et d'une pièce spéciale pour la cure de petit-lait de vaches.
Mode d'administratio> et doses. L'eau des trois sources de Gurnigel s'emploie en boisson, en bains et en douches. Les deux premières sources servent également à l'usage interne et externe, tandis que la troisième, la source ferrugineuse, est à peu près exclusivement administrée à l'intérieur. Si l'on se reporte aux analyses chimiques comparatives des deux premières, ou sources sulfureuses, on constateimmédiatement la proportion différente des principes fixes et gazeux de ces deux, sources dont la première, le Stockwasser, renferme presque la moitié moins d'éléments gazeux que le Schvvarzbrunnli. Celte particularité explique pourquoi la source noire est beaucoup plus employée et à dosi; moindre que la source du Bâton, lorsque l'on veut obtenir les effets d'une médication fortement sulfureuse et plus fortement carbonique. Quoi qu'il en soit, la quantité de l'eau des deux sources sulfureuses en boisson est de deux à six verres, piis le matin à jeun, de quart d'heure en quart d'heure. Les buveurs dont l'estomac est susceptible fractionnent les quantités qu'ils ingèrent, ou coupent l'eau minérale d'une certaine quantité de lait, de petit-lait ou d'une infusion béchique ou émolliente. Les bains avec l'eau des deux premières sources, a été préalablement et
GURNIGEL (Eaux minérales de). 567
artificiellement chauffée à un degré convemible ont une durée qui varie d'une demi-heure à une heure. Les douches sont le plus souvent de dix à vingt minutes. Non-seulement les malades qui fréquentent la source ferrugineuse l'enqjloient en boisson, à la dose de trois à six verres, tous les matins, mais ou leur en sert sur les tables et ils peuvent aussi couper de vin à leurs repas l'eau de l'Eisenhaltigequelle.
Emploi thérapeutique. Nous croyons devoir insister plus que nous ne le faisons d'habitude sur l'action physiologique comparative de l'eau des deux sources sulfureuses de Gurnigel, parce que ces eaux ont des effets non-seulement différents, mais encore qui ne se re'rouvent pres(|ue jamais aux sources sulfurées et sulfureuses. Ainsi la Stockwasser, tout en étant très-aisément acceptée par l'estomac, occasionne, surtout les premiers jours de sou emploi, de la fatigue, de la pes:uiteur de tète et une tendance au sommeil. Sou effet diuréticjue se produit immédiatement, mais le plus ordinairement l'action laxative ne se montre qu'à la fin de la première semaine. Les selles sont peu consistantes, noirâtres ou noires, elles sentent les œufs pourris, ont lieu presque toujours dans la matinée, sans colique, et non-seulement elles ne produisent ni malaise, ni faiblesse, mais elles semblent rendre plus léger et plus fort. L'eau de Stockwasser augmente sensiblement les fonctions cutanées, tout en étant diurétique et laxative, ce qui mérite d'être retenu, parce que le contraire s'observe on général. La Schwarzbiiinnli rend sensiblement aussi plus copieuse la quantité des urines, mais elle est moins laxative; elle constipe même quand on en boit deux ou trois verres. Celte dose n'agit pas sur la circulation sanguine, ni sur l'innervation, mais il en est autrement, si l'on eu ingère qualrc verres seulement. Le pouls alors devient moins fréquent, de 6 à 8 pulsations par minute, et cette diminution des pulsations aitérielles n'existe pas seulement pendant que les buveurs sont sous l'action directe de l'eau, mais elle se prolonge pendant une partie de la journée et s'observe quelquefois pendant tout le temps de la cure. Malgré ce ralentissement notable des mouvements du cœur, le flux sanguin cataménial ou hémorrhoïdaire est beaucoup plus abondant et, en général, il se produit plus souvent que d'ordinaire. Si l'on ingère cinq ou six verres de l'eau delà source Noire de Gurnigel dans la même matinée, il se proiluit presque invariablement un sentiment de grande fatigue, un sommeil invincible et surtout un abaissement prononcé de l'aclivilé intellectuelle : de la céphalalgie, des éblouissements, des étourdissements, surviennent et durent plusieurs heures, plusieurs jours même après la cessation du traitement minéral. Certaines personnes semblent être sous l'influence d'un assez puissant narcotique pendant tout le temps de leur cure : leur sommeil est profond, et presque toujours calme, ce qu'on met à profit dans le traitement d'accidents nerveux qui réclament cette action anesthésique de l'eau de la Schwarzbrûnnli. On ne peut dépasser la dose de six verres sans exposer les buveurs à des maladies inIJammatoires, à la fièvre ou à une perte de connaissance occasionnée par l'effet trop prompt de la source Noire sur la circulation cérébrale. Nous n'aurions rien de particulier à dire sur les effets physiologiques de l'eau de l'Eisenhaltigequelle, si elle n'entretenait la liberté du ventre, en même temps qu'elle est tonique et reconstituante, ce qui n'est pas habituel aux stations ferrugineuses.
Nous nous sommes étendu à dessein sur les particulaiités physiologiques de chacune des trois sources de Gurnigel, pour mieux faire comprendre les indications de chacune d'elles. L'eau de la Stockwasser, qui est aisément acceptée par l'esto-
568 GUKNIGEL (Eaux minérales de).
mac, est tout d'abord diurcliqueet devient promplemcnt laxative : aussi son usage convient-il duns la dyspepsie stomacale el intestinale accompagnée de constipation, dans les catarrhes gastriques et intestinaux, avec sécrétions liquides exagérées, dans la pléthore abdominale et dans les hémorrhoïdes dont nous avons vu qu'elle rend l'écoulement plus facile et plus abondant. Lors de la présence de vers intestinaux, l'eau de la Stockwasser, en boisson, a souvent fait évacuer seule des ascarides lombricoïdes, des botliryocéphales et des taenias armés et non armés, ainsi que l'a souvent constaté M. le docteur Edmond Verdat, qui exerce à la station de Gurnigel depuis plus de trente ans, et qui donne un tableau statistique indiquant que l'activité de l'eau vermifuge du Bâton ne le cède pas aux antliclmintlii(iues les plus vantés. L'eau de cette source amène d'excellents résultats dans les affections uro-poctiques, oîi il est nécessaire de rendre rémission des urines plus aisée et plus abondante, comme dans les coliques néplnétiques et dans le catarrhe vésical simple purulent. C'est à l'intérieur principalement qu'il convient d'employer l'eau de la Stockwasser dans les états pathologiques que nous venons d'indi(|ucr, tandis que c'est à la médication externe surtout qu'il faut avoir recours dans les affections sécrétantes de la peau, alors même qu'elles sont encore à l'état aigu ou subaigu, et qu'elles ont besoin d'être soignées par une eau minérale sulfureuse qui, au lieu d'être excitante comme presque toutes celles de cette classe, a une action plus qu'émolliente, puisqu'elle est presque stupéfiante. Quand nous allons avoir ajouté que la Stockwasser, on douches pharyngiennes et en gargarismes, guérit le plus souvent les inflammations chroniques ou granuleuses de l'arrière-gorge, nous aurons fini l'énumération des cas maladifs des voies digestives où il convient de la prescrire. Il ne nous reste plus à indiquer que ses effets favorables contre les affections chroniques du larynx, de la trachée et des bronches, à la condition expresse qu'elles ne soient pas sous la dépendance de tubercules, car l'eau de Gurnigel est alors contre-indiquée de la manière la plus formelle.
L'eavi de la Schwarzbiûnnli en boisson et en bains s'applique dans une partie des affections où convient l'eau de la Stockquelle, mais la source Noire a une indication spéciale dans les maladies du système nerveux, dont elle calme les douleurs avec une certitude et une durée que n'ont pas les antispasmodiques des officines, les plus infidèles peut-être delà matière médicale. C'est donc dans les névralgies et les névroses que l'eau de la Schwarzbrùnnli est le plus souvent et le plus utilement administrée.
L'effet laxatif de l'eau de l'Eisenhalligequelle est très-précieuse chez leschlorotiques, les anémiques, quelle que soit la cause de la perte de leurs forces. Ceux qui sont affectés de ces états morbides sont en effet presque toujours constipés, et tous les praticiens savent combien les préparations ferrugineuses naturelles ou pharmaceutiques augmentent cette disposition, ce qui les force souvent d'interrompre ou de suspendre le traitement martial avant que les globules sanguins ne soient revenus à leur nombre et à leur forme physiologiques.
Les eaux des trois sources de Gurnigel sont contre-indiquées dans toutes les affections internes inflammatoires ou subinflammatoires, et doivent être maniées avec prudence dans toutes les maladies chroniques d;ins lesquelles il importe de ne pas ramener l'état aigu; elles doivent être défendues aux pléthoriques et à tous ceux chez lesquels il ne faut pas s'exposer à des congestions ou à des hémorrhagies de l'un des organes importants à la vie. Elles sont dangereuses en général dans les maladies du cœur et des gros vaisseaux, quoique la Schwarz-
GUSTATION (anatomie). 569
biùnnli, à dose un peu élevée, diminue le nombre et la force des battements cardiaques et artériels, dans la grossesse, à quelque période qu'elle soit, et enlin dans la tuberculose, dont elles accélèrent singulièrement la marche i'atale.
La durée de la cure est de vingt à vingt-cinq jours en général.
On ej:;?orie très-peu l'eau de Gurnigel. A. Rotureau,
Bibliographie. — Vebdat (Ed.). Eatix sulfureuses de Gurnigel. Derne, ISSl. — Pu même. Gurnigel (Caiilon Bcrn, Schiveiz) Einriclilungen, Klbna, Mineralquellen, Ileilresullate, gech-àngte Nolizen fiir praktisc/te Aenle. Berii, 187(3, in-S", 68 pages. A. II.
GUSSEROW (C\rl-August). Médecin allemand, né à Stargard, en Poméranie, ver.? 1805, reçu docteur à Berlin en 1832, possédait également le litre de pharmacien et était membre honoraire de l'Association des pharmaciens du Nord de l'Allemagne. Il exerçait son art cà Berlin. Nous connaissons de lui :
I. Veher die Einwirkung des Bleioxyds auf die orgati. lîôrper, welche im Allgemeinen unter die Classe der Fette geslellt iverden, und die dadurch entstehenden Verbindungen. Berlin, 18'28, pet. in-S" (extr. de Berl. Jahrh. f. Pharm., Jalir^r. XXX, 1828). — II. De eleclricorum chemicorumque organismi virium ralione alque cfjicacia. Diss. inaug. phys. chem. Berolini. ISS'], in-S". — 111. Die C/iemie des Orgmiisvms abgeleitel aus Beobatlilungen
ûber die elektroclieinischen Wii-kungen der organischen Gruiidslo/fe. Berlin, 1852,
gr. in-S". — IV. Die gerichllich-cliemischen Unlersucliungen. Eine praiUische Anleilung fur Aente. Berlin, 183G, pr. iii-S» (extr. de Archiv f. med. Erfahr.). — V. Articles dan Brandei's Archiv, Berliner Jakrb. f. Pharmacie, etc. L- Hn.
GUSTATïOX. § I. Anatoniie. La gustation est l'acte physiologique par lequel nous percevons les impressions sapides ou saveurs.
Tous les appareils des sens, quelque compliques qu'ils paraissent dans leur disposition, peuvent être ramenés au schéma d'une membrane composée d'éléments nerveux particuliers, susceptibles d'être excités par les corps extérieurs. L'étude des organes des sens dans la série animale, d'une part, et, d'autre part, le développement de chacun de ces organes chez un même animal, démontrent la justesse de cette idée.
La complexité des organes de la vue, de l'ouïe, de l'odorat même, jusqu'à un certain point, est plus apparente que réelle ; en réalité, elle ne porte que sur les appareils d'adaptation, mais la membrane qui tapisse les nombreuses cavités de l'oreille interne, la rétine, la pituitaire, se réduit toujours, en définitive, à des appareils nerveux terminaux, disposés dans un réseau d'autres éléments anatomiques, qui sont seulement chargés de soutenir les premiers et de leur apporter leurs matériaux de nutrition.
Quant aux sens du toucher et du goût, ils présentent un caractère qui les sépare des autres sens et qui les rapproche l'un de l'autre : ils n'ont à peu près aucun appareil d'accommodation et se réduisent à la membrane nerveuse qui constitue essentiellement, d'une façon schématique, les organes sensitifs. Il semble donc que pour cette raison l'étude du tact et celle de la gustation devraient être singulièrement facilitées, puisque l'action des corps extérieurs paraît pouvoir être ici directement étudiée, sans qu'on ait à tenir compte du rôle d'organes surajoutés, susceptibles de compliquer à un degré extrême l'observation et l'analyse des phénomènes. Il n'en est rien. Laissons de côté le sens du tact, qui ne doit pas nous occuper dans cet article, et comparons seulement le «ioût à l'ouïe, à la vue et à l'odorat.
Un seul nerf de sensibilité spéciale se rend à chacun des appareils dévolus à l'exercice des trois derniers sens, car les discussions, qui se sont élevées il n'y
570 GUSTATION (anatomik).
a pas encore un grand nombre fl'annces, entre deux physiologistes également éminents sur les fondions du nerf olfactif, ne sauraient être reprises aujourd'hui. Et Ton peut affirmer que l'audition, la vision et l'olfaction, s'exercent par rinlermédiaire des nerfs de la huitième, de la deuxième et de la première paires. 11 n'en est pas de même pour la gustation. Aux appareils nerveux terminaux de la langue se rendent des nerfs nombreux qui parcourent, pour y arriver, des voies détournées, passant par des troncs voisins, formant un enchevêtrement qui défie l'anatomiste le plus habile et le met dans l'impuissance absolue d'indiquer l'origine de tous les filets nerveux. Une première difficulté surgit donc dans l'étude du sens du goût : c'est l'ignorance de l'origine et du trajet des filets nerveux qui se rendent dans les parties où il s'exerce. Aussi la question du trajet des sensations guslalives est-elle, nous le verrons, une question très-discutée actuellement encore par les physiologistes.
Grâce à de nombreuses recherches expérimentales et cliniques et grâce à de nombreux travaux d'analomie comparée, on est arrivé à déterminer la part qui revient à tel ou tel élément termiiial de l'oreille interne, de la rétine, voire de la pituilaire, dans la perception de telle ou telle qualité du son, de la lumière ou des odeurs. En ce qui concerne la gustation, non-seulement on n'a pas fini de discuter sur le rôle spécial de chacun des éléments terminaux, mais on ne sait même pas exactement dans quelles parties de la langue ces éléments siègent exclusivement : la localisation des impressions gustatives exigerait encore des recherches. Il est d'ailleurs infiniment probable que l'étendue du champ gustatif varie avec les individus; et, comme, d'autre part, les sensations s'émoussent par l'habitude, il est bien difficile de limiter exactement la zone sur laquelle s'exerce le sens du goût.
Les organes de l'ouïe et de la vue agissent isolément et les impressions qui excitent les éléments terminaux du nerf acoustique ne sauraient agir sur le nerf optique et vice versa. L'odorat est également indépendant. Mais l'appareil de la gustation est loin d'avoir cette indépendance, il partage avec deux autres sens la faculté de nous révéler certaines propriétés des corps; cela tient d'abord à ce que la muqueuse gustative contii^nt des éléments, qui se trouvent aussi dans la peau et ensuite à ce qu'elle est, par sa situation, voisine de l'appareil olfactif. Ce défaut de différenciation entre le tact, l'odorut et le goijt, s'explique mieux encore, si on considère non plus les appareils eux-mêmes, mais leur mode de fonctionnement et les propriétés des corps qu'ils «ont chargés de nous révéler. En effet, pour que le goût s'exerce, il faut que le corps sapide soit mis en rapport avec les papilles delà muqueuse buccale; comme celle-ci contient des corpuscules tactiles à côté des organes gustatifs, il se produira nécessairement une double sensation; de plus, un très-grand nombre de corps sapidos, possédant également des propriétés odorantes, agiront à la fois sur le sens du goût et sur le sens de l'odorat.
On le voit, cette double complexité, anatomique et physiologique, rend l'étude de la gustation très-difficile.
I. Anatomie. 1° Papilles. La surface de la muqueuse linguale est hérissée d'un nombre considérable de saillies pour la plupart visibles à l'œil nu et qu'ondésigne sous le nom de papilles. Elles ont été mentionnées sommairement par Malpighi, qui les a observées chez l'homme, chez la brebis, le bœuf et la chèvre. Ruysch les décrivit très-exaclemeut en 1721. Eu 1754, Albinus en rendit la morphologie plus précise et en donna une classification très-rationnelle en les
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divisant en grandes, moyennes, petites et très-petites. Il est en effet à remarquer que les papilles se groupent par séries et constituent à la surface de la langue des régions parfaitement déterminées et facilement reconnaissables. C'est surtout à la face dorsale qu'elles sont visibles, mais on les trouve également dans toutes les autres parties de la muqueuse de la langue et de la bouche, où elles apparaissent nettement après enlèvement de l'épitliélium par la macération. M. Sappey les a étudiées avec la patience et la rigueur qu'il apporte à toutes ses reclierchcs et les a classées en quatre catégories dénommées, d'après l'aspect sous lequel elles se présentent, papille"; : caliciform.es, fongifonnes, corolliformes [cunujuesy cylindriques, filiformes, des auteurs) et hémisphériques.
Les papilles liémisphériques sont les plus nombreuses, les plus petites, les plus sim(>lemeul conformées; elles représentent les papilles de quatrième ordre des téguments et se rencontrent sur toute l'étendue de la langue, disséminées dans l'intervalle des papilles des trois premiers ordres sur le dos de l'organe, hérissant seules sa face inférieure.
Les papilles corolliformes occupent la face dorsale de la langue. Elles forment, en avant du V lingual, que nous allons tout à l'heure apprendre à connaître, grâce à leurs nombreux prolongements disposés de mille et mille manières, « une sorte de gazon touffu dans lequel s'infiltrent et serpentent les liquides chargés du principe sapide des corps » (Sappey). On en rencontre aussi, mais de dimensions plus petites, sur la jiortion verticale.
Les papilles fongiformes sont exclusivement distribuées sur les côtés et à la pointe de la langue, on n'en trouve point en arrière du V. Leur nombre est si restreint, qu'elles se prêtent à la numération. M. le professeur Sappey évalue leur nombre de 150 à 200.
Les papilles caliciformes sont de toutes les moins nombreuses, mais par contre e les l'emportent sur les autres par leurs dimensions, de telle sorte qu'elles s'offrent à la vue dès qu'on jette les yeux sur la face dorsale de la langue. Elles délimitent deux sillons qui partent en divergeant du milieu de l'organe à l'union de ses deux tiers antérieurs avec son tiers postérieur pour venir se perdre sur ses côtés. La figure qu'elles forment ainsi constitue le V Imgual. Chaque branche du Y compte enviion 4 à 5 papilles caliciformes, ce qui porte leur nomlire total à 8 ou 10. D'une façon générale, les papilles qui nous occupent sont constituées par une dépression en forme de fossette circulaire, du centre de Liquelle émerge une papille centrale conique, dont la base supérieure libre ne déborde pas le rebord du calice. Les papilles caliciformes consistent donc en une sorte de sillon circulaire, d'où le nom de circumvallaiœ par lequel on les désigne très-fiéquemment. L'une d'elles est remarquable par le développement du repli qui l'entoure : ce repli déborde et cache k papille centrale, de telle manière qu'il forme une sorte de cul-de-sac, qu'on a pris bien à tort pendant longtemps pour le tube excréteur d'une glande solitaire contenue dans la langue (Coschiwitz). Cette papille occupe exactement le sommet du V lingual, c'est le trou borcjne ou foramen csecum de Morgagui.
Ces formations, dont nous venons rapidement de passer en revue la distribution et les principaux caractères morphologiques, sont destinées à supporter les organes guslatifs ; par les saillies et les anfractuosités qu'elles déterminent à la surface de la langue, elles augmentent le champ de distribution des terminaisons nerveuses, en même temps qu'elles les protègent. Mais il s'en faut que toutes les papilles renferment des organes gustalifs, et les recherches histologi-
572 GUSTATION (anatomie).
qiies, corroborées par les expériences physiologiques et les observations d'anatomie comparée, ne montrent des terminaisons des nerfs gustalifs que dans les papilles caliciformes et fongiformes chez l'homme et les Mammifères (ce sont surtout ces animaux que nous avons en vue pour le moment).
 ces deux ordres de papilles gustatives il convient d'ajouter un groupe de plis, (ju'on trouve de chaque côté de la base de la langue chez certains animaux (lièvre, lapin) et qui paraissent renfermer un grand nombre de corpuscules du goût {plis gustatifs, papilles foliées). Au diie de Krause et de Honigschraied, Albinus lui-même aurait signalé ces replis; toutefois leur description ne se trouve bien indiquée que dans un travail de Rapp, en 1832. Cet auteur les a rencontrés chez plusieurs Mammifères et même chez quelques hommes, mais il n'en a pas indiqué la signification. Deux ans plus tard, Elsiisser, s'occupant de la recherche des points les plus sensibles aux saveurs, mentionna d'une façon plus explicite le rôle de ce qu'il appelle les fentes gustatives et les signala comme très-sensibles. En 1842, J.-F.-C. Mayer décrivit à nouveau des replis muqueux dans la langue de l'homme et dans celle d'un grand nombre de Mammifères et leur donna le nom de papilles linguales foliées ou interloculaires. Iluscbke corrobore l'opinion de Mayer et rapporte une observation remarquable à la figure 590 de sa Splancimologie de l'homme. En 1852, Kôlliker décrit ces organes dans son Anatomie microscopique, sous la dénomination des glandes du dos de la langue. Dans ces quinze dernières années, ces papilles foliacées ont été l'objet de travaux considérables de la part de Wyss, Engelmann, Agtai, Ilonigschniied et Ebner, qui les ont étudiées chez les diiférenls Mammifères.
Les papilles, dont nous venons de signaler rapidement les caractères, ne sont destinées qu'à supporter les véritables organes du goût et à faciliter, grâce à leurs conformations, les contacts entre les particules des corps sapides et les terminaisons nci'veusos. Leur étude doit être complétée par celle de ces nombreux organes microscopiques, de structure si complexe, disposés à l'extrémité des fibres nerveuses, intermédiaires physiologiques nécessaires entre les corps mis en contact avec la muqueuse et les centres nerveux.
2" Organes nerveux. Ces organes sont de deux ordres : les uns sont communs à la peau et à la muqueuse gustative : ce sont les corpuscules de Pacini, les corpuscules de Meissner et les corpuscules de Krause; les autres sont particuliers à la muqueuse gustative et ont été l'objet de travaux considérables dans ces derniers temps : désignons-les sous la dénomination générale à'organes gustalifs, appliquons le terme organes tactiles aux premiers, et étudions les uns et les autres.
Mais auparavant il convient de signaler l'existence, entre les cellules épithéliales de la langue, de terminaisons nerveuses plus simples, dont la conlormation histologique est encore discutée et dont le rôle physiologique est à peu près inconnu. L'existence de ces ramifications nerveuses interépithéliales dans la langue a été constatée par IL Krohn, dans sa thèse soutenue à Copenbague eu 1875; la découverte du jeune anatomiste danois avait été préparée par les recherches de Hoyer et de Gohneim sur les nerfs de la cornée et par les importants tiavaux de Langerhans sur les terminaisons nerveiises entre les éléments de la couche de Malpiglu. H. Krohn, faisant une étude d'ensemble sur le trajet des nerfs au-dessous des épilhéliums pavimenteux, admet une unité de plans dans leur disposition. Au-dessous de la couche épitbéliale de la muqueuse linguale comme au-dessous de la couche épitbéliale du tégument externe on
GUSTATION (anatomie), 515
voit un réseau de Qbres nerveuses très-déliées, amycliniques, pénétrant entre les cellules épithéliales ; ces fibres présentent bientôt sur leur trajet un renilement vagculaire allongé, qui ne serait autre qu'une cellule nerveu>c; tandis que le pôle profond de la cellule se continue avec la fibre nerveuse amyélinique, le pôle superficiel donne naissance à plusieurs petits prolongements, qui après avoir serpenté entre les cellules épitbéliales se terminent par des renlleraents en forme de bouton.
A. Organes tactiles. L'étude des organes tactiles ne nous arrêtera pas ongtem[is. On sait que, tandis que la plupart des bistologistcs allemands considèrent les trois espèces de corpuscules successivement, décrits dans les téguments par les auteurs, dont ils ont gardé les noms, Pacini, Krause et Meissner, comme des dérivés d'un même type, M. Rouget en France s'est élevé contre cette opinion et s'est attaclié à démonlier que les corpuscules de Pacini n'ont aucune analogie avec les corpuscules de Meissner et de Krausp ; ces derniers, par contre, ont entre eux une remarquable identité de structure.
Quoi qu'il en soit, les corpuscules de Pacini ont été trouvés dans la muqueuse de la langue, il y a quelques années, par Ditlevsen et Asper. Leur structure ne présente rien de particulier à noter. Les corpuscules de Meissner et de Krause offrent aussi la disposition structurale qu'ils présentent dans les autres parties de l'organisme, et c'est précisément leur étude faite sur la muqueuse de la langue et des membranes du bec des oiseaux (Palmipèdes) par Grandry d'abord, en 18C7, puis par Merkel (1875), Asper (187G) et Ranvier (1877), qui a permis de saisir la nature et le mode d'agencement des éléments qui les composent. Ils se réduisent, ainsi que M. Ranvier La si nettement indiqué dans sa note à l'Académie des sciences (26 novembre 1877), à l'épanouissement en forme musculaire du cylindre-axe, probablement entouré de la gaine de Scbwann, mais dépouillé de sa myéline (disque tactile), épanouissement compris entre deux cellules volumineuses munies d'un noyau à double contour et renfermant un ou deux nucléoles.
D'après le savant professeur du Collège de France, ces organes se rencontrent chez les oiseaux, dans les papilles molles qui forment une traînée de chaque côté de la crête médiane de la langue,
B. Organes gustatifs. La connaissance des terminaisons nerveuses gustatives dans la langue est de date récente ; elle est due presque tout entière aux
ravaux étrangers, que M. Viault a fait connaître en France, dans un travail paru dans les Archives de zoologie expérimentale de M. de Lacaze-Duthiers (octobre l873). Nous croyons devoir résumer et compléter de la façon suivante cet historique.
Schirmer le premier, en 1856, s'inspirant des recherches de Max Schultz sur les terminaisons du nerf olfactif dans la pituitaire, aurait conseillé de rechercher les terminaisons nerveuses dans la muqueuse linguale, au milieu même des épithéliums, et, la même année, Meissner, suivant cette indication, décrivait sur les papilles fongiformes de la langue de la grenouille, de petits organes appendus aux extrémités des nerfs du goût, ayant la plus grande analogie avec les organes de l'olfaction. Rilhoth, un an plus tard, rencontre chez la grenouille aussi et dans les mômes papilles des cellules épitliéli;iles plus petites terminées du côté libre par une partie renflée et se continuant par leur autre extrémité avec une fibre nerveuse. Carolus, Fixien et Hoyer, nièrent l'existence de ces terminaisons épithéliales; pour eux, les fibres nerveuses s'arrêteraient dans le
574 GUSTATION (anatomie).
tissu conjonctif où elles se termineraient, soit par un mince filament, soit par un renllement. E. Axel Key, en 1861, établit définitivement l'existence des éléments terminaux de Billrolh et leur donna le nom de cellules à bâtonnet ou gustatives. *
Pendant que les auteurs prc'cédents étudiaient la muqueuse bucco-linguale des grenouilles, d'autres histologisies poursuivaient les mêmes éludes chez les poissons d'eau douce, et, en 1869, J.-E. Scliulze découvrait dans la muqueuse bucco-branchiale de ces poissons des cellules nerveuses terminales, entourées de cellules de soutien; d'après lui, ces organes étaient innervés par le glossopliaryngien.
l]ienlùt Scliwalbe et Loven portent leurs investigations sur la muqueuse des Mammifères et découvrent, en 1867, dans les papilles caliciformes et longiformes des organes spéciaux, qu'ils appellent à cause de leur configuration calices du goût [Schmeckbecher, Scliwalbe) et boutons gustatifs {Smakbulber, Loveu). Verson rencontre les mêmes éléments en dehors de la région des papilles, jusque sur la lace supérieure de l'épiglotte. Von Wiss les signale en grande quantité sur les pa[)illes foliacées du lapin et les décrit sous le nom iVorganes en godet. Kiause trouve les mêmes éléments dans les papilles de la longue de l'homme et les appelle bourgeons cpilhéliaux. Le travail d'Engelmann, publié en 1872 dans Slrickers llandbuck, résume trcs-com[)lélement les connaissances sur les terminaisons des nerfs du goût chez les Mammifères et les Batraciens. Depuis cette époque, Tertoli et Todaro ont publié chacun un travail important ; le dernier a surtout considéré la question chez les Sélaciens (1874), puis chez les Sauiiens (1876). En France M. Lannegrace, dans sa thèse d'agrégation (1878), nous a donné un bou résumé critique des travaux étrangers.
De toutes ces recherches se dégage une idée commune, à savoir que les filets terminaux des nerfs gustatifs se rendent à des appareils spéciaux, qu'on doit désigner sous le nom d'organes gustatifs, pour ne préjuger en rien leur nature, leur structure, leur configuration, en un mot, leurs divers caractères. Nous les considérerons chez les Mammifères, plus particulièretneut chez l'homme, et nous étudierons d'abord leurs caractères anatomiques (morphologie, dimensions, structure, etc.), puis leur signification physiologique et enlin leur distribution tant à la surface des papilles que dans les régions où ces papilles n'existent pas.
a. Morphologie des organes gustatifs. La forme des organes du goût varie suivant les espèces animales, chez lesquelles on les considère et niêaie chez le même individu, suivant le point où on les examine. Toutefois on peut, d'une façon générale, les comparer à une cornue ou à une bouteille à col court et à ventre i^ebondi, ou encore à un oignon. Par son fond, la bouteille se met au contact de la trame conjonctive de la muqueuse ; le corps est circonscrit par des cellules épilhéliales, et le col, traversant la couche cornée de l'épithélium, s'ouvre par un orifice circulaire, désigné sous le nom de pore gustatif [Geschmacksporus) . Cet orilice est tantôt limité par deux ou (rois cellules échancrées suivant une de leurs arêtes, tantôt circonscrit par une seule cellule qui semble avoir été percée en son centre.
La longueur totale de ce petit appireil, du fond au pore, est de 0'^^"',077 à 0""",082 chez l'homme; son diauiMre transversal est de 0""",o96. Le pore présente un diamètre de 0"'"\0027 à 0'"'",0U45. Ces dimensions sont trèsvariables et, comme leurs variations ne portent pas proportionnellement sur tous
GUSTA.TION (A.NATOJIIE). 575
les diamètres, il en résulte des moilifications de forme du corpuscule gustalif, qui, p;ir exemple, est très-allongé chez le bœul' et le cochon, presque arrondi chez le lapin et le chevreuil. Le tableau suivant reproduit quelques mesures données }>ar Schwalbe :
Dimensions
en millimètres Diamètre Diamètre Ouverture
des corpuscules longitudinal. transversal. du pore,
gustalifs. — — —
— Millimètres. Millimèlres. Millimètres.
Chez le chien. . . . 0,072 0,0306 0,0015
— Ijœuf. . . . 0,072 0,0 i8 0,002 à 0,009
— cochon. . . 0,053 à 0,130 0,020 à 0.052 0,0027
— lapin .... 0,043 5 0,070 0,03 à 0,043 0,003 à 0,0045
b. Structure des organes gmtatifs. Toute la cavité de réception du corpuscule gustalif est tapissée, sduf au niveau de fond, par un épithélium banal dont la constitution rappelle celle des éléments du corps de Malpighi, mais qui en dilière un peu par la forme de ses cellules; ces cellules sont, au niveau du renflement de la bouteille, disposées en forme de verre de montre, c'est-à-dire concavo-convexes, tandis qu'elle deviennent lamellaires au niveau du col et de son orifice. Ce revêtement épithélial est en quelque sorte absolument étranger à la constitution de l'organe du goût ; il sert tout au plus à le loger et à le protéger. Inutile par conséquent d'insister sur ce point, au contraire, il faut décrire avec grand soin les cellules épilhéliales dont le groupement constitue le corpuscule du goùl, le bourgeon gustatif.
Cette dernière expression peint à merveille la disposition des cellules épithéliales de l'organe gustatif. C'est une disposition, qui rappelle en effet exactement la disposition des éléments constitutifs d'un bourgeon ou encore d'un bouton de fleur. Une première série de cellules, s'emboîtant les uns dans les autres à la façon des sépales d'un calice, recouvre une deuxième série d'autres cellules, également superposées, représentant les pétales de la fleur non encore épanouie. Les cellules externes superficielles sont désignées depuis Leven et Schwalbe sous le nom de cellules de protection, de revêtement ou de recouvrement {Deckzellen) ; les cellules profondes centrales sont appelées cellules gustalives [GeschmackzeUen) ; Schwalbe les dénomme encore, à cause de leur configuration, cellules en cône, cellules en bâtonnets.
Les cellules de recouvrement sont longues, étroites, fusiformes, recourbées suivant leur grand axe. Pointues et effilées p^r leur extréiuité externe ou périphérique, elles sont souvent, d'après les remarques de Loven, Schwalbe, Ilonigschmied, bifurquées, trifurquées, ou plusieurs fois ramifiées par leur extiémité profonde. Chez certains animaux, les cellules de recouvrement se termineraient du côté de leur extrémité libre par une couronne de cils bien mise en évidence, quand on traite la préparation par l'acide osmique. Cette disposition s'observe en particulier dans les corpuscules gustatifs de la langue de la brebis, au dire de Schwalbe, qui ne les a rencontrés ni chez l'homme ni chez les autres animaux. Malgré ses recherches attentives, Ilonigschmied n'a trouvé cette couronne de cils dans aucune es[)èce animale. Les prolonsements de l'extrémité profonde offrent souvent à leur terminai>:on un renflement.
Telle est brièvement résumée la forme des cellules de recouvrement. Leur
structure est assez simple : elles paraissent dépourvues de membrane d'en-
. veloppe ; leur protoplasma est clair, on n'y voit que de très-rares granulations
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et un noyau ellipsoïde placé soit à égale distance des deux extrémités de la cellule, soit plus près de l'une que de l'aulie.
Les cellules c/iistatives proprement dites sont effilées, minces, longues; elles réfractent fortement la hiniicrc. Cliaciino d'elles se compose de trois parties distinctes : une partie renflée, ellipsoïde, ou corps de la cellule, renfermant un gros noyau vésiculeux et dont le grand axe est orienté suivant le même axe du corpuscule ; deux autres parties disposées à chacun des pôles de la première et conformées en forme de prolongements Irès-délicats,
Le prolongement péripliériquc se dirige vers le pore gustatif, il ne le dépasse jamais et ne l'alteindrait même pas, s'il n'était continué par une petite pointe extrêmement déliée, formant connue une sorte de bâtonnet. L:i conformation de ce prolongement périphérique a été étudiée par un grand nombie d'auteurs dans la série animale, plus particulièrement chez les Batraciens {rana esculenta et temporaria, Iltjla arborea), chez les Poissons (Sélaciens) ; nous ne rappellerons pas les descriptions extrêmement variées, qui en ont été données, elles peuvent se ramener ù deux types suivant Schwalbe et Wyss, à trois suivant Krausc. Scliwalbe décrit dans la membrane muqueuse de la langue de l'homme et du mouton des cellules gustatives en cône et des cellules gustatives en . bâtonnet; les premièi'es se continuent à l'extrémité de leur prolongement péril)liéri(|ue par une pointe mince el effilée; les secondes se terminent par un prolongement court, large, horizontalement coupé. Kiause signale trois variétés de cellules au centre du bourgeon gustatif : des cellules fusiformes, des cellules à bâtonnet, des cellules fourchues. (Chacune de ces cellules joue-t elle un rôle particulier dans la perception de telle ou telle saveur? C'est là, nous le verrons, une question encore hypothétique, que les connaissances anatomiques n'éclairent d'ailleurs que d'un jour très-insuffisant, l'existence de plusieurs formes de cellules étant encore contestée par certains liistologistes et leur distribution à la surface de la muqueuse linguale étant absolument inconnue.
Le prolongement inférieur ou central est mince, cylindrique, il se dirige vers le derme de la muqueuse linguale et se ramifie en plusieurs prolongements; l'un d'eux, placé au milieu des autres, se continue vraisemblablement avec une ramification nerveuse, de la manière que nous aurons à indiquer.
0. Rapport des organes gustatifs avec les papilles. Nous avons dit que les papilles si nombreuses de la muqueuse linguale servaient de soutien aux corpuscules gustatifs; maintenant que nous connaissons les uns et les autres, il importe de préciser la topographie exacte de ces organes. Cette étude, qui a été faite physiologitjuement, nous le verrons, en déposant successivement sur toutes les parties de la muqueuse linguale des substances sapides variées, a été poursuivie très-patiemment par Hoffmann chez l'homme.
Cet anatomiste conseille, pour mener à bien ce genre de recherches, d'enlever les organes de la gustation (langue, voile du palais), peu de temps après la mort; de séparer aussi exactement que possible la muqueuse de sa doublure musculaire, et de la plonger alors pour la faire diircir dans une solution de bichromate de potasse. Ses investigations ont porté sur des langues de sujets dont l'âge variait de trois à soixante ans ; les langues des jeunes sujets, celles des nouveau-nés de préférence à toutes autres, sont les plus convenables. Grâce à ces procédés techniques, Hoffmann a découvert que les organes du goût se rencontrent : 1" dans les papilles caliciformes, où on les trouve abondamment distribués, sur la partie de la papille cachée par le repli muqueux qui ■
GUSTATION (anatomie). 577
l'entoure; ils sont très-rares sur la surface libre; 2'^ dans les papilles fongiformes, où ils sont disposes très-irrëgulièrement et en petit nombre ; 5° dans le fond des plis des papilles foliées ; 4° dans un grand nombre de grosses papilles du voile du palais, surtout à la partie supérieure de la luette. En résumé, si on se rappelle le siège des papilles caliciformes el des papilles fongil'ormes, on voit que les corpuscules guslalil's sont abondants à la jonclion des 2/,") antérieurs avec le 1/5 postérieur de la langue; viennent ensuite les côtés et la pointe où se trouvent les papilles fongiformes ; elles sont rares à la partie postérieure de la langue et sur le voile du palais, et font complètement défaut sur la ligne médiane.
d. Union des organes gustatifs avec les nerfs. Le mode de continuité des éléments des corpuscules gustatifs avec les filets nerveux est sans conteste le point le plus intéressant de l'bistoire de ces petits organes, malheureusement c'est encore le plus obscur. Pendant longtemps on a nié toute continuité entre les ramifications des nerfs du goût et les éléments des corpuscules gustatifs; aujourd'hui tous les anatomistes admettent le fait, mais diffèrent un peu sur la disposition des choses. Cette diversité d'opinion lient surtout à ce que les observations ont porté sur des animaux d'espèces différentes.
Les connexions entre les corpuscules gustatifs et les rameaux nerveux ont échappé à des observateurs tels que Schwalbc, von Wyss, Engelmann, Krause. Schwalbe dit avoir vu, sur la langue du mouton, les ramuscules du glossopharyngien présenter d'abord de petits groupes de cellules ganglionnaires, puis former un plexus très-développé au-dessous de la papille. De ce réseau partent de très-nombreux ramuscules composés principalement de fdjres à double contour, entremêlées de quelques rares fibres pâles; ces ramuscules circonscrivent le corpuscule gustatif, se dissocient en faisceaux de très-fines fibrilles entourées d'une enveloppe à noyaux, constituent un dernier plexus au-dessous de l'épithclium de revêtement et très-vraisemblablement se continuent avec les prolongements centraux de cellules gustatives. Honigschmied a porté ses investigations sur les papilles foliacées du lapin et les a traitées soit par une solution d'acide chromique étendu à 1/50 pour 100, soit par le chlorure d'or. Le premier procédé a donné un résultat positif, mais que son rigoureux auteur considère comme douteux; sur plusieurs préparations, il semble en effet que les ramifications terminales des nerfs du goût se continuent avec les expansions centrales des cellules intérieures des corpuscules gustatifs, mais il est par trop difficile de différencier de si minces filets nerveux des autres éléments des tissus voisins pour affirmer que cette continuité est bien réelle. L'emploi du chlorure d'or est venu lever tous les doutes; gPcàce à ce réactif, on voit très-nettement les cellules centrales du corpuscule gustatif se continuer avec les ramifications nerveuses uniformément colorées, tandis que les cellules de revêtement restent incolores. Sertoli a poursuivi la même étude en se servant du même réactif (chlorure d'or) sur la langue du cheval et est arrivé sensiblement aux mêmes résultats.
Ainsi sont considérés d'une façon tout à fait générale les rapports qui existent entre les corpuscules gustatifs et les ramifications terminales des nerfs dans la muqueuse linguale.
e. Innervation de la muqueuse linguale. Il faut maintenant chercher de quels troncs nerveux émanent ces ramifications. Les dissections les plus minutieuses ne sauraient complètement nous éclairer sur ce point; la méthode
DICT. ENC. 4" s. XI. ■ 37
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Wallérienne a sans doute reculé les bornes de notre ignorance, mais nos connaissances sur celte question ne seront véritablement complètes que lorsque les expériences physiologiques, constantes dans leurs résultats, auront apporté leurs lumières. C'est précisément cette ignorance de la distribution des nombreux nerfs sensibles de la langue, qui rend l'élude de la gustation si difficile; nous aurons à rechercher expérimentalement la part qui revient à tel ou tel nerf dans la perception des saveurs, mais il convient d'indiquer déjà quels sont les troncs nerveux qui, d'après les données anatomiques, se trouvent en connexion avec les corpuscules gustatifs. Cette étude, il est à peine besoin de le dire, facilitera l'interprétation des résultats expérimentaux, encore si variables et si contestés.
Cinq troncs nerveux se distribuent en totalité ou en partie à Ja langue : le grand hypoglosse, le facial, le lingual, le glosso-pharyngien et quelques rares filets du pneumogastrique (nerf laryngé supérieur).
Le grand hjpoglosse ne donne aucun filet à la muqueuse, il ne fournit qu'aux muscles de la langue : nous le laissons donc de côlé.
Le facial fournit à la muqueuse linguale uu très-mince et très-long filet signalé d'abord par P. Bérard en 1855, et éludié avec beaucoup de soin quelques années plus tard par Ilirschfeld, qui lui donna le nom de rameau lingual. Sans insister sur l'analomie descriptive de cette dixième branche collatérale du facial, il importe de rappeler, fait du plus haut intérêt au point de vue physiologique, que celte branche nerveuse, d'après le professeur Sappey, « reçoit constamment du nerf glosso-i)haryngien un et quelquefois deux ramuscules qui, après avoir traversé le muscle stylo-pharyngien au niveau de sa partie moyenne, viennent s'unir à lui à un angle aigu, à peu près comme la corde du tympan s'unit au nerf lingual. y< Dans l'épaisseur de la langue, la branche dont il s'agit s'anastomose encore avec les filets terminaux du glosso-pliaryngien pour venir en définitive se distribuer à la muqueuse linguale dans la région des papilles caliciformes et des replis foliés.
Le lingual, important rameau de la troisième branche du trijumeau, après avoir reçu au niveau du bord postérieur du muscle ptérygoïdien inlerne la corde du tympan, décrit une courbe à concavité antérieure et supérieure qui le conduit dans l'épaisseur du plancher de la bouche au-dessous de la muqueuse; il chemine d'abord en dehors du muscle hypoglosse, puis dans l'interstice des muscles lingual et génio-glosse, et arrive ainsi jusqu'à la pointe de la langue, fournissant chen)in faisant une grande quantité de rameaux, qui se distribuent à la muqueuse. Notons, pour être complet, que le lingual s'est anastomosé, avant de donner ses terminaisons, avec le tronc et les rameaux terminaux du grand hypoglosse.
Le glosso-pharyngien se distribue par un riche plexus à la muqueuse de la base de la langue, dont les délicates ramifications terminales se rendent aux papilles caliciformes. Pour certains anatomisles, le champ de distribution du glosso-pharyngien est plus étendu. Suivant Andral d'abord, Ilirschfeld et Yalentin ensuite, il y aurait un rameau de la 9'= paire qui, s'avançant jusqu'à la partie moyenne de la langue, s'anastomoserait avec un filet du lingual.
Les filets du nerf laryngé supérieur du pneumogastrique sont réservés à la base de la langue et ne dépassent pas le V lingual. Leur importance d'ailleurs est secondaire.
Nous verrons que des diverses parties de la cavité buccale, autres que la
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muqueuse linguale, partent des impressions gustatives, par exemple, des piliers et du voile du palais. 11 conviendrait donc d'indiquer sur ces parties le territoire appartenant à tel ou tel tilet nerveux, comme il vient d'être fait pour la langue. Sans doute, ces territoires sont faciles à circonscrire, mais, comme les filets nerveux qui s'y distribuent proviennent de ganglions nerveux (sphcnopalalin ou deMeckel; otique ou d'Arnold) à racines multiples, l'analomie seule ne peut nous apprendre de quel tronc nerveux dt'pend l'innervation de chacun d'eux. Seule la i)hysiologie nous éclairera sur ce point. Pour le moment, il novis suffit de savoir que les expériences relatives à l'innervation gustative du voile et des piliers devront porter sur les branches afférentes des ganglions sphénopalatin et olique.
Les notions d'anatomie que nous venons de rappeler n'ont pas d'autre but que d'indiquer aussi exactement que possible la topographie de l'innervation de la langue et des autres parties de la bouche, qui concourent à la gustation. C'est maintenant à la physiologie de nous apprendre comment se produit sur ces territoires la réaction organique, sous riiilluence des corps sapides, et quelle voie suit l'impression pour arriver jusqu'aux centres de perception.
Alfred Pousson.
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11. Piiysioio;;ie. L'orgaiie du goût étant coiinu, il faut étudier les sensations guslativesen elles-mêmes, mais auparavant il convient de déterminer la nature des excitants qui donnent lieu à ces sensations, c'est-à-dire des saveurs. Ainsi pourra être indiquée la nature de la sensation même. 11 s'agira alors de savoir sur quels territoires organiques se produisent les différentes impressions correspondant aux diverses saveurs, c'est-à-dire de fixer le siège du goût. Ensuite on cherchera dans quelles conditions s'exerce le goût. Enfin il faudra essayer de suivre le trajet des impressions jusqu'au cerveau et de saisir les modifications que suhissent ces impressions dans les centres nerveux.
1" Des saveurs ou des excitaixts de l'appaueil gustatif, A. Nature des saveurs. On désigne sous le nom de corps sapides les corps pourvus de ce caractère organoleptique particulier, appelé saveur. Il a été jusqu'à présent impossible de déterminer physiquement ou chimiquement la nature des saveurs; il faut dire que les recherches sur ce point ont été très-rares, et cela pour la raison fort simple qu'on ne voit vraiment pas comment aborder la question. On sait de quelle cause matérielle dépendent la lumière, la couleur, le son, mais quelle est la cause du goût des différentes substances sapides ? A quoi tient l'action de telle substance sapide sur les terminaisons nerveuses? Nous l'ignorons. (( L'intermédiaire physique ou chimique entre l'application de l'excitant spécial et l'excitation de l'appareil nerveux récepteur nous est encore caché » (François- Franck, article Nerveux {Système [Physiologie]), p. 552). Tout au plus pouvons-nous indiquer les conditions nécessaires pour que les corps agissent sur les organes du goût et supposer de quelle manière ils excitent les terminaisons nerveuses. Mais, comme cette excitation diffère de la saveur qu'elle provoque, nos connaissances sur la nature même des saveurs n'en sont guère plus avancées.
En premier lieu, la nature des corps sapides n'explique nullement la sensation que produit leur application sur la langue. C'est une remarque souvent faite que des substances qui appartiennent à la même famille naturelle n'ont pas la même saveur. Gela n'est pas douteux en ce qui concerne les produits animaux. Personne n'attribue le même goût à la chair des quelques espèces animales qui servent à notre alimentation. Il en est de même pour les substances végétales. Si la plupart des Crucifères possèdent la saveur amère qu'elles doivent au sulfocyanure d'allyle, cependant ce caractère disparaît dans certaines espèces qui nous fournissent les moins sapides de nos aliments (Joannes Cliatin, Les
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organes des sens dans la série animale. Paris, 1880). Dans les Apocynées, on trouve des saveurs diverses dans des genres voisins [Tabernœmontana, Tanghinia, Ambelamia). La famille des Simaroubées, que l'on cite comme ne renfermant que des plantes à saveur amère, offre également des exceptions, puisqu'elle fournit le « pain de Dika » {Irvingia Barteri), avec lequel les naturels du Gabon fabriquent des gâteaux fort agréables et dont ils retirent une substance grasse des plus douces, le « beurre de Dika » (Guibourt et G. Planchon, Hist. naturelle des drogues simples, t. III).
L'état des corps sapides ne peut pas mieux rendre compte de la nature des saveurs. C'est une vieille hypothèse qu'on trouve dans Bellini, dans R. Boyle, etc., que la diversité des saveurs s'explique par les formes difiérentes des molécules des corps sapides. H n'en est rien, car au contact des corps les plus divers la muqueuse linguale peut être excitée de la même façon : des liquides, des gaz, l'électricité, peuvent donner lieu à la même sensation gustativc. il ne faudrait donc pas croire que les liquides seuls constituent les excitants spécifiques du goût, d'autant plus que certains liquides n'ont qu'une saveur très-faible et pour ainsi dire nulle. — L'étude des divers excitants du goiit trouve ici sa place naturelle.
Plusieurs physiologistes ont admis que les gaz sont sapides ; Jean Mûller (Uandbuch der Phijsiol. des Menschen, Coblcnz, 1857) donne l'acide sulfureux comme exemple. Mais c'est surtout Stich [Ueber die Schmeckbarkeit der Gase, Annalen des Charité- Krankenhauses, Berlin, 1857) qui a étudié cette question. 11 a fait ses expériences avec l'oxyde d'azote, l'hydrogène sulfuré, l'acide carbonique, la vapeur d'acide nitrique et la vapeur de chloroforme. Il assure qu'après avoir soigneusement desséché et nettoyé sa langue, en faisant arriver sur les bords un courant d'acide carbonique, il percevait aussitôt la saveur faiblement acide de ce corps ; de même les vapeurs de protoxyde d'azote, l'hydrogène sulfuré et les vapeurs de chloroforme, ont un goût sucré. Dans ces expériences, ce n'est pas l'odorat qui est excité, puisqu'en les répétant sur des personnes atteintes de coryza Stich a obtenu les mêmes résultats. Il admet donc que les gaz sont absorbés en tant que tels par la muqueuse et agissent directement sur les nerfs du goût. Mais Yalentin {Lehrbuch der Physiol. des Menschen, Brunswick, 1848) avait déjà prétendu que les gaz ne sont sapides qu'autant qu'ils sont dissous dans les liquides buccaux. Von Vintschgau s'est replacé à ce point de vue pour critiquer les expériences de Stich (article GEscHMACKssiiNN du Handbucli der Physiol. de Hermann, Leipzig, 1880, p. 196). Il croit d'abord impossible de dessécher la langue assez bien pour qu'il n'y reste pas quelques traces de liquide ; il affirme ensuite que la saveur des vapeurs de chloroforme n'est pas du tout la même que celle que l'on perçoit quand on introduit du chloroforme dans sa bouche. En somme, il pense qu'il convient d'attendre de nouvelles expériences pour admettre que les gaz, en tant que gaz, excitent les terminaisons des nerfs du goût ; d'après lui, ils ne sont sapides qu'après avoir été dissous dans le liquide buccal.
L'électricité détermine des sensations gustatives ; l'application d'un courant constant sur la langue donne lieu, aussi longtemps que le courant passe, à une sensation acide au pôle positif, alcaline au pôle négatif. V. Vintschgau {loc. cit., p. 181) a fait un excellent historique des recherches poursuivies sur ce point depuis Volta, et, entre autres expériences, il en rapporte une, très-curieuse, duc justement à Volta, et qui démontre bien que les nerfs du goût obéissent à
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cette loi physiologique générale, à savoir que les nerfs de sensibilité spéciale répondent aux excitants les plus divers suivant leur fonction propre. Cette expérience de Voila a d'ailleurs été reprise par Dubois-Reymond : on forme une cliaîne de quatre personnes, la première tient dans une main humide une ])laque de zinc et pose un doigt de l'autre main sur la pointe de la langue de la deuxième personne; celle-ci touche d'une main la région bulbaire de la troisième personne, et celle-ci et la quatrième tiennent dans leur main humide, l'une lu tète, et l'autre les pattes d'une grenouille préparée; enfin, dans son autre main, également humide, la quatrième personne lient un plat d'argent. Au moment où l'on établit le contact entre l'argent et le zinc, la deuxième personne éprouve une saveur acide à la pointe de la langue, il se produit un phosphène dans l'œil de la troisième et les pattes de la grenouille se contractent l'ortement. On remarquera que celte expérience répond parfaitement à cette objection, que la sensation gnstative, due au courant électrique, pourrait tenir, non à l'action directe de l'électricité sur les filets nerveux, mais à une action éW-troIylique, à la décom|)Osition des liquides buccaux; et ainsi la présence d'acide libre au pôle positif et d'alcali au pôle négatif expliquerait les deux saveurs ressenties, tant que le courant passe.
C'est en ellet une objection qu'on a émise quelquefois; de Humboldt (cité par von Vinlschgaii, p. 1S4) déjà l'avait faite. Une autre expérience de Volta en constitue une excellente réfutation : un gobelet étamé est rempli de lessive assez forte, une personne le prend dans ses mains humides, tandis qu'elle plonge la langue dans le liquide; dans ces conditions, on perçoit immédiatement une saveur acide. Si cette saveur dépendait d'une action électrolytique, elle n'aurait certainement pas lieu, car l'acide produit serait tout de suite neutralisé par l'alcali dans le vase étamé. Rosenthal {Ueber den elektrischen Geschmack, in Archiv fur Atiat. nnd PhysioL, d860j a répété cette expérience avec le même résultat. Rosenthal est d'ailleurs un des jihysiologistes qui ont le mieux élucidé la question dont il s'agit; il a conçu et réalisé plusieurs expériences très-ingénieuses et qui sont tout à fait démonstratives. Ces expériences, jointes à celles de Rilter, de Du Bois-Reymond, et plus récemment de von Vintschgau, prouvent définitivement que le courant électrique, appliqué sur la langue comme sur tout autre organe sensoriel, sur l'œil, par exemple, détermine une sensation spéciale.
Von Vintschgau a remarqué [loc. cit., p. 184) que les saveurs produites par l'électrisation de la langue sont décrites très-différemment par la plupart des expérimentateurs ; il faut voir, d'après lui, la cause de ce désaccord dans ce fait que les nerfs de sensibilité générale sont excités par le courant électrique en même temps que les nerfs du goût. Mais il est peu à peu résulté de toutes les expériences faites que, si l'on a soin d'employer un courant faible, il ne se produit que des sensations gustatives.
Il faut encore se demander si des actions mécaniques peuvent donner lieu à des saveurs. Jean Millier {loc. cit.) ne considère pas la chose comme impossible. D'après lui, la sensation de dégoût qui résulte de l'excitation mécanique du gosier et du voile du palais ne dépend pas seulement de la sensibilité générale, mais aussi du goût. Henle (cité par von Vintschgau, loc. cit., p. 188) a remarqué qu'un fin courant d'air dirigé sur la langue détennine une saveur rafraîchissante, puis salée. Slich, il est vrai, conteste ce fait {Ueber das Ekelgefiihl, in Annalen des Charité- Krankenhauses, 1858). Valentiu dit qu'à la suite de fortes
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pressions sur la langue il a très-bien perçu à la pointe une saveur alcaline, puis acide (De functionibus nervorumcer. et nervi sympathici. Berne, 1859); mais, plus tard( Versiich einer physiol. Pathol. der Nerven, Leipzig, 1864), il dit n'avoir pu produire aucune saveur par la compression de la racine de la langue. Cependant Wagner [Lehrbiicli der speciellen Physiol. Leipzig, 1845) a déterminé une sensation amère par la pression du doigt bien sec sur la base de la langue, et v. Vinlschgau [loc. cit., p. 189) a répété sur lui-même et sur une autre personne cette observation. Le docteur Baly (cité par v. Yintscbgau, ibid.) a remarqué que, lorsqu'on percute doucement et vite avec le doigt la pointe et les bords de la langue, on provoque une sensation d'acide ou de salé, semblable à celle qui résulte de l'excitation électrique. — On peut faire une objection générale à toutes ces expériences : on sait, d'après les ingénieuses expériences de M. Aubert (de Lyon) sur la perspiration cutanée et sur l'élimination des sels minéraux par la sueur [Lyon médical, 1874; Congrès de l'Associât, fr. pour l'avancement des se, Congrès du Havre, 1877), qu'il suinte constamment de la main, même lavée et sèche en apparence, par chaque orifice sudoripare, les divers sels alcalins de la sueur. A la vérité, il est permis de douter que la quantité de sel ainsi excrétée soit suffisante pour déterminer une impression giislative, à la suite de la pression d'un doigt sur la langue. Cependant celte léservc devait être émise, d'autant plus que les expériences relatives aux excitants mécaniques du goût sont en somme assez peu nombreuses et assez peu variées. — A ces expériences Wundt a fait une autre objection {Éléments de psychologie physiologique, trad. fr., Paris, 1885, t. I, p. 434). D'après lui, la sensation d'acide ou d'amer, produite par la pression mécanique exercée sur la langue, n'est due qu'à une illusion subjective qui résulte d'une association avec certaines sensations générales. Quand, par exemple, la pression sur la base de la langue donne lieu à des mouvements de régurgitation et à la sensation de nausée, « notre esprit peut facilement associera cet acte la sensation de l'amer, saveur qui suscite spécialement la nausée ».
Quant à l'effet sapide des excitations thermiques, on ne possède aucune expérience probante à ce sujet. On verra plus loin, quand il sera question des conditions du goût, rinflucnce de la chaleur cl du froid sur Texercice de ce sens.
Restent les excitants spécifiques, c'est-à-dire les substances proprement appelées sapides. En quoi consiste la sapidité des corps? c'est justement ce que nous ignorons et ce qu'il s'agirait de déterminer. En tout cas, ce n'est, on vient de le voir, ni dans la nature, ni dans l'état des corps sapides, qu'il taut chercher la cause de leur sapidité, et par suite la nature des saveurs.
L'analyse devenant alors plus profonde, on essaye de se rendre compte des saveurs par les propriétés chimiques des corps sapides. Mais on rencontre d'autres difficultés. La saveur de l'acide citrique, par exem|de, n'est pas celle de l'acide tartrique. Le goût dit urineux des bases alcalines fixes n'appartient pas à ces substances, mais dépend d'une réaction secondaire, comme l'a montré M. Chevreul, il y a déjà longtemps (Chevreul, Des différentes manières dont les corps agissent sur l'organe du goût, in Journal de physiol. expér. et pathol. de Magendie. Paris, 1824) : la réaction des alcalis sur les sels ammoniacaux que contient la salive dégage de l'ammoniaque qui va alors exciter l'odorat. Inversement, des corps chimiquement très-différents possèdent la même saveur : la saveur sucrée appartient au sucre, aux sels de plomb, au chloroforme ; la quinine et le sulfate de magnésie sont amers.
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Les recherches de Crahani n'ont pas conduit à un meilleur re'sultat. Grahaiu (cite par J. Chatin, loc. cit., p. 149) a établi que parmi les cristalloïdes se trouvent les corps les plus sapides, tandis que les colloïdes sont généralement insipides. Mais la difficulté n'est pas seulement de savoir pourquoi tels corps sont sapides, mais aussi de connaître la cause des différentes saveurs. D'ailleurs, le lait observé par Graham peut être simplement rattaché à l'influence bien connue de la solubilité des corps sur le développement des saveurs.
Ce n'est pas à dire pourtant que la composition chimique n'exerce aucune influence sur la sapidité des corps. Il est probable au contraire qu'il conviendrait de chercher dans ce sens; quelques faits l'indiquent. Ainsi les alcaloïdes végétaux ont presque tous la même saveur, plus ou moins forte. D'autre part, Bcrnstein {Les sens. Paris, 1870) remarque avec raison que les alcahs et les acitles présentent une certaine corrélation entre la saveur et les propriétés chimiques. <{ On a, dit-il, désigné chimiquement par le nom d'acides une série de combinaisons qui se distinguent par leur saveur aigre. Ces corps possèdent en même temps la propriété d'altérer la couleur de certaines substances, de convertir, par exemple, la couleur bleue de tournesol en couleur rouge. Les bases forment contraste avec les acides, et les bases solubles ou alcalis possèdent une saveur propre, sont caustiques comme les acides et ramènent au bleu la couleur de tournesol rougie. Les propriétés caractéristiques de ces deux sortes de corps s'annihilent mutuellement lorsque les acides se combinent aux bases pour former des sels, cl ils perdent leur saveur propre pour prendre, par exemple, une saveur salée (chlorure de sodium), ou une saveur amère (sulfate de magnésie), ou môme une saveur douce (sulfate de plomb) ». Mais cette corrélation que signale Bernstein entre la saveur et la composition chimique de divers corps, quelque intéressante qu'elle soit, n'est qu'un jalon. Il n'y a pas sur ce sujet un ensemble de résultats certains dont on puisse tirer une conclusion ferme.
Restent les anciennes hypothèses auxquelles on ne saurait accorder la moindre valeur. Personne aujourd'hui ne s'imaginera rendre compte de la qualité propre aux corps sapides on admettant qu'ils contiennent un principe spécial.
Au lieu de chercher la cause de la sapidité des corps dans la nature même de ces corps, dans telle ou telle de leurs propriétés, c'est-à-dire au lieu de chercher une cause objective des saveurs, on a voulu ne leur attribuer qu'une cause toute subjective. Si l'on entendait par là que l'action des corps sapides tient à la constitution des organes gustatifs et que, ces org;mes supprimés, la notion de saveur serait incompréhensible, il n'y aurait rien à dire ; depuis Jean Mùller, on n'a plus à démontrer que les qualités de la matière sont relatives à nos sensations, et que la lumière, par exemple, n'est réelle que par rapport à la rétine. Mais ce n'est pas en ce sens qu'il est question d'une cause subjective; c'est en un sens finaliste. On remarque que beaucoup de substances dont la saveur déplaît sont nuisibles à l'organisme, et que celles qui plaisent au goût sont en général utiles à la nutrition. De là la division des saveurs en agréables et désagréables. La théorie subjective n'est pas difficile à construire. — Il est vrai qu'elle n'est pas difficile à ruiner. Il suffit d'observer que telle saveur, agréable à un individu ou à une espèce animale, est repoussante pour une autre espèce, pour un autre individu, lors même que l'odorat n'intervient pas dans ce choix. Assurément, l'impression gustative dépend de l'état physiologique de l'être qui sent — l'occasion de le montrer se présentera — , mais elle dépend aussi des propriétés du corps excitant. Si la théorie dite subjective était absolument exacte.
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la saveur insupportablement amère du sulfate de quinine ne devrait-elle pas, pour certains malades, se transformer en une saveur exquise? Cette théorie qui, appliquée au dégoût, paraît assez vraie {voy. Ch. Richet, Les causes du dégoût, in L'homme et l' intelligence. Vdirh, 1884), ne peut être soutenue pour le goût. 11 ne semble pas que, quelle que soit l'action physiologique des corps, la saveur ne consiste pas dans un quid proprium. Certains individus ou certaines races peuvent éprouver du plaisir à manger telle substance amère : mais cette saveur amère n'est-ellc pas toujours sa qualité propre? seulement, alors que l'amer déplaît à la majorité des hommes, il plaît à ceux-là.
B. Classification des saveurs. Ainsi on n'a trouvé ni dans la nature, ni dans l'état des corps sapides, ni dans leur composition chimique, ni dans leur action générale sur la nutrition, la cause de leur sapidité. Cette cause nous échappe donc. 11 est par suite très-difficile de classer les saveurs, puisqu'une classification quelconque doit reposer sur la détermination exacte des caractères des choses qu'il s'agit de classer. On n'en a pas moins de tout temps essayé de grouper les saveurs en des classes distinctes.
On trouve dans le traité de Ilorn [Ueber den Geschmackssinn des Menschen, lleidelberg, 1 825) les opinions des Anciens à ce sujet. Longet {Traité de phi/sioL, 5' édition, 2'^ tirage, Paris, 1875) en cite également quelques-unes. Galien admettait huit saveurs principales : l'austère, l'acerbe, l'amer, le salé, l'acre, l'acide, le doux, le gras. Boerhaave les divisait en primitives et composées, c'està-dire résultant de la combinaison des saveurs primitives; celles-ci étaient, d'après lui, l'acide, le doux, l'amer, le salé, l'acre, l'alcalin, le vineux, le spiritueux. Ilaller en comptait douze : le fade, le doux, l'amer, l'acide, l'acerbe, l'acre, le salé, l'urineux, le spiritueux, l'aromatique, le nauséeux, le i>utride. Linné les opposait entre elles, les distinguant en douces et acres, grasses et slyptiques, visqueuses et salées, aqueuses et sèches.
C'est à M. Chevreul que revient le mérite d'avoir, en 1824, introduit un peu d'ordre dans cette confusion (Chevreul, lac. cit.). Il commença en effet le travail de première analyse nécessaire pour toute division exacte de saveurs, en distinguant les sensations gustatives proprement dites des sensations tactiles ou olfactives. Ses recherches le conduisirent, abstraction faite des substances caustiques qui altèrent les organes, à établir quatre classes de corps, suivant les impressions qui résultent du contact de ces corps avec la muqueuse linguale : 1° les corps qui n'agissent que sur le tact de la langue (cristal de roche, glace) ; 2° les corps qui agissent sur le tact et sur l'odorat (métaux odorants, l'étain, par exemple); 5" les corps qui agissent sur le tact et sur le goût (sucre candi, chlorure de sodium) ; 4° les corps qui agissent sur le tact, sur le goût et sur l'odorat (huiles volatiles, etc.).
On comprend en effet qu'il est indispensable, pour pouvoir classer les saveurs, de séparer la sensation gustative des autres sensations qui, dans l'exercice du goût, l'accompagnent. 11 a été fait sur ce point un assez grand nombre de travaux intéressants, de telle sorte qu'il est possible d'établir la pari qui revient au tact et à l'odorat dans la production des saveurs.
La langue possède une sensibilité tactile et générale extrêmement délicate. Aussi beaucoup de sensations purement tactiles peuvent-elles, à cause de leur point d'origine, être prises pour des sensations gustatives. Nous avons dit que M. Chevreul l'avait vu dès 1824. Après lui, Ant. Vernière a parfaitement
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montré [Nernière, Sur le sens du goût, m Journal des progrès. Paris, 1827, et Répertoire général d'anat. et de physiol. de Breschet, t. IV, 1827) que beaucoup d'impressions réputées sapides sont uniquement tactiles, par exemple, les impressions d'àcreté, d'irritation et d'astringence ; ces impressions sont d'ailleurs ressenties sur toute la muqueuse buccale et même sur la peau, lorsque l'épiderme ramolli ou détruit ne peut plus opposer une barrière à l'action des substances excitantes. Ainsi les corps froids, alcalins, astringents, ne déterminent pas des saveurs, mais des sensations tactiles. C'est de la même façon que s'expliquent encore les prétendues saveurs farmeuses qui sont dues simplement à l'impression d'un corps très-divisé, et les saveurs gommeuses qui tiennent à l'état plus ou moins pâteux de diverses substances, — La question est plus discutée à propos de la saveur acide et de la saveur salée : aussi bien on va voir qu'elle est discutable.
Zcnncck, dès 1839, considéra l'acide, le salé et l'alcali, comme des sensations appartenant à la sensibilité générale et qu'il faut distinguer des saveurs (Zenneck, Die Gcschinacherscheinungen, Repertorium fiir die Pharm. von D"" Buch- /îer, Nuremberg, 1859). Valentin a soutenu la même opinion {De functionibus nervorum cerehr. et nervi sympath. Berne, 1859; Lehrbuch der Physiol. des Menschen. Braunscliweig, 1848). Plus récemment, dans son article Goût du Dictionn. de méd. et dechir. pratiques, M. Malliias Duval l'a également défendue. 11 tend même à la généraliser et à faire rentrer toutes les sensations guslatives dans la sensibilité générale. « Nous verrons, dit-il dans le premier fascicule (le seul publié) de ses Leçon% sur la physiologie du système nerveux (Paris, 0. Doin, 1883), que la sensibilité gustative, à cause des corps qui président à son exercice, tient le milieu entre une sensibilité générale et une sensibilité spéciale; qu'ainsi les substances amères ne produisent peut-être qu'une impression de douleur à laquelle on cbercbe à se soustraire et non pas une impression de saveur; que, pour la production d'une saveur, l'olfaction joue souvent le plus grand rôle ; enfin qu'en somme on peut faire beaucoup de restrictions pour admettre le goût parmi les sensibilités spéciales » (p. 71). Ainsi, d'une façon générale, la théorie de Zenneck, de Valentin, de M. Duval, repose sur ce fait que beaucoup des sensations produites sur la langue peuvent être produites également sur d'autres muqueuses et sur certaines parties de la peau: par conséquent ce ne sont que des sensations tactiles ou générales de la langue.
Cette opinion cependant est contredite par des observations et des expériences précises. Stich a d'abord montré que la saveur acide n'tst pas perçue indistinctement sur toute la surface buccale, mais seulement aux endroits où il y a des papilles gustativcs (A. Stich, Ueber die Schmeckbarkeil der Gase, in Annalen des Charité- Krankenhauses. Berlin, 18i)7). De plus, Schiff a prouvé par des expériences très-précises que la saveur acide résulte d'une sensation spéciale [\oy. Leçons sur la physiol. de la digestion. Florence et Turin, 1867). Sur une plaie de vésicatoire il a déposé diverses substances sapides (sucre, limonade citrique, sulfate de quinine) qui ont déleiminé des sensations variées, mais n'offrant pas la moindre ressemblance avec des saveurs. Il a observé aussi qu'un acide très-dilué qui ne produit aucun effet sur la muqueuse de la langue est nettement sensible au goût. On verra en effet un peu plus loin qu'il n'y a pas de rapport à établir entre les sensations tactiles et les sensations gustatives, ce qui devrait être pourtant, si celles-ci dépendaient de celles-là. La contre-épreuve des observations de Schiff a été faite par Fick, qui a constaté que les acides
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n'excitent les nerfs sensitifs généraux que lorsqu'ils sont en solution concentrée (Fick, Lehrbuch der Anal, und Phijsiol. der Sinneorgane. Lahr, 1864). Les expériences instituées par von Viiitschgau, publiées d'abord dans les Archiv fur die Gesaiwnte Phijsiol. , t. XX [Beitrâge ziir Pliysiol. der Geschmackssinnes), et qu'il relate dans sa remarquable étude sur le sens du goût {Handbuch der Physiologie de Ilermann, drittiT Band, zweitcr Tlieil, Leipzig, 1880), concordent avec les précédt^ntes : l'auteur reconnaît la saveur de l'acide citrique déposé sur la pointe de sa langue; mais sur les bords, à la face inférieure de la pointe, à la face interne de la lèvre inférieure, l'acide dilué ne provoque aucune sensation ou bien une simple sensation brûlante, nullement guslative {loc. cit., p. 192). Les expériences sur les sels l'ont conduit à un résultat analogue : ce n'est qu'en solution concentrée que les sels sur lesquels il a expérimenlé (clilorure de sodium, cblorure d'ammonium, iodure de potassium) donnent lieu à une sensation tactile; en solution diluée, ils n'agissent que sur les nerfs du goù {loc. cit., p. 195).
De tout ceci il faut conclure, ce semble, que les sensations d'acide et de salé sont bien des sensations spéciales. 11 n'y a peut-être pas de meilleure preuve à alléguer en faveur de cette opinion que ce fait d'observation vulgaire, à savoir que les excitants dont il s'agit ne déiermincnt que sur la langue, et non sur d'autres territoires organiques, ce que tout le monde reconnaît comme saveur salée et saveur acide et appelle ainsi. Une goutte d'acide déposée sur la conjonctive ou sur une muqueuse cause une sensation douloureuse, mais non une saveur. Que toute substance mise en contact avec la langue donne lieu à une sensation tactile, c'est un phénomène tout naturel, puisque la langue renferme des corpuscules du tact en grand nombre ; mais que certaines substances donnent lieu simultanément à cette sensation tactile et à une sensation spéciale, le phénomène n'implique nullement contradiction , l'expérience le démontre. D'une part, en effet, seul le contact de ces substances avec la muqueuse linguale produit les sensations dites gnstatives, et, d'autre part, on peut dissocier les deux sensations, tactile et gustative, faire disparaître la première et ne laisser subsister que la seconde, ainsi qu'on le voit dans les expériences deStich,de Schiff, de Fick, de von Yintscbgau, rapportées ci-dessus. Quelquefois la clinique aussi montre réalisée cette dissociation : on possède plusieurs observations de lésion de la sensibilité tactile de la langue avec conservation du goût. Longet avait déjà donné ce fait comme un excellent argument en faveur de la distinction des deux sensibilités (Longet, loc. cit., p. 57 ; voy. aussi Id., Traité d^anat. et de physiol. du syst. nerveux, t. 11, p. 198, 234). Chez des hystériques on a observé la conservation parfaite de la sensibilité tactile de la langue et en même temps la perte absolue de la sensibilité gustative, non-seulement pour les corps amers ou sucrés, mais aussi pour les substances acides ou salées (Spring, Symptomatolugie. Bruxelles, 1870). Enfin, si le goût se confondait avec le tact, comme le veulent quelques physiologistes, ne constaterait-on pas la plus étroite relation de dépendance entre la finesse des sensations tactiles et les sensations de goût ? Or, on n'observe pas cette relation. Des expériences de Klaatsch et Stich ont fait voir que les parties de la muqueuse buccale qui servent au goût ne se distinguent pas par un tact plus fin que les autres ; l'étude des diverses impressions qui se produisent sur la muqueuse buccale dans leurs rapports réciproques n'a abouti qu'à des résultats à peu près négatifs (Klaatsch et A. Stich, Ueber das Gefilhl im Munde mit besonderer Riicksicht auf Geschmack, in Archiv. f. pathol.
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Annt. und physioL, vol. XVII, 1859). C'est une nouvelle preuve de la distinction réelle qui existe entre le tact et le goiit.
L'exposé de cette question ne serait pas complet, si l'on ne tenait compte de la théorie du professeur Rouget. M. Rouget n'admet comme véritables saveurs que l'amer et le doux et considère l'acide et le salé comme des sensations de contact exquises, particulières à la langue ; il les appelle sensations de contact chimique et les tient pour des saveurs mixtes ou pseudo-saveurs [voy. thèse de A. Biraar, Élude physiologique sur le sens du goût. Montpellier, 1875, p. 15-16 ; et thèse d'agrégation de P. Lannegrace, Terminaisons nerveuses dans les muscles de la langue et dans sa membrane muqueuse, anatomie et physiologie. Paris, 1878, p. 59). Un de ses élèves, M. A. Bimar, fait d'abord l'objection suivante à l'expérience de Schiff relatée ])lus haut : « Quand l'épithéliiim est enlevé sur la peau ou sur une nmqueuse, dit-il, les conditions de sensibilité se trouvent profondement troublées, et tout contact provoque sur ces surfaces excoriées des sensations douloureuses. Cela est si vrai que l'application des mêmes liquides acides ou salés sur des excoriations de la langue, loin de donner les notions ordinaires d'acide et de salé, ne détermine que des phénomènes de douleur dont l'intensité varie avec la concentration des liquides employés. » Puis il reconnaît cependant <{u' « il est incontestable que les solutions diluées, acides ou salées, font naître, lorsqu'on les applique sur la langue, des sensations particulières qu'elles ne déterminent identiquement sur aucune autre surface sensible, et qui nous donnent de ces substances des notions particulières qu'on désigne sous le nom de goût acide et salé. » La conclusion qui suit, à savoir que les sensations acides et salées forment une transition entre les sensations tactiles et les véritables sensations gustatives, s'accorde-t-elle avec cette observation? Généralement, quand un excitant agit sur un point de l'organisme d'une façon particulière et qu'à la suite de l'excitation il naît une sensation particulière, on dit que cet excitant est spécial. Si donc certaines substances, seules, produisent, par leur application sur la langue, ce qu'on appelle le goût acide et salé, on doit logiquement conclure, ce semble, que l'acide et le salé sont bien ce qu'on appelle des saveurs. Quant à l'observation faite en réponse aux expériences de Schiff, que les acides et les sels appliqués sur des excoriations de la langue ne déterminent plus que de la douleur, elle ne nous paraît pas très-probante contre la thèse de la spécificité des saveurs acide et salée. Ces altérations de la muqueuse peuvent en effet entraîner de telles modidificationsde la sensibilité gustative, plus délicate que la sensibilité tactile, que les manifestations du goût seront masquées par celles du tact, exagéré d'ailleurs en raison de l'état pathologique dont il s'agit. Mais, parce que ces deux modes de sensibilité sont associés, ce n'est pas une raison pour nier l'existence de l'un au profit de l'autre.
Il est certain que les sensations tactiles jouent souvent un grand rôle dans l'exercice du goût, et il importera de déterminer ce rôle, lorsqu'il s'agira d'étudier les conditions de la gustation. C'est là ce qu'il faut retenir de la thèse de Valentin et de M. Duval ; la théorie de M. Rouget a également le mérite d'avoir mis ce point en lumière, et les expériences de A. Bimar (avec le chlorure de sodium, le chlorure de potassium, l'acide oxalique, etc.) montrent bien la part du tact dans la production des saveurs acide et salée à la pointe de la langue. Il n'en reste pas moins qu'on ne peut nier la réalité des sensations gustatives proprement dites.
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Si l'on a souvent pris des sensations tactiles pour des sensations gustatives la même confusion a été laite entre celles-ci et certaines sensations thermiques. Ces dernières, formant d'ailleurs un des modes de la sensibilité générale, se rapprochent beaucoup des sensations tactiles. Ainsi certaines saveurs dites acres, acerbes, tiennent à une sensation piquante, brûlante, comme celle que produisent la moutarde, le poivre, etc. On ne peut distinguer celte sensation de celle qui est déterminée par l'application de ces mômes substances sur une muqueuse quelconque pendant un temps suffisant; seulement, dans ce dernier cas, on n'éprouve pas simultanément l'odeur qui est propre à ces corps. — Quant aux corps froids, il a été dit déjà [voy. p. 586) qu'ils donnent lieu à une sensation tactile.
Enfin il faut avoir soin de ne pas comprendre des sensations olfiiclives parmi les sensations gustatives. C'est une confusion que les anciens physiologistes n'ont pas su éviter. On a vu déjà que M. Chevreul avait commencé le travail de distinction entre ces deux ordres de sensations. Après lui, Wing institua des expériences dont les résultats furent très-nets : il faisait fermer les narines à des individus sur la langue desquels il plaçait diverses substances, teinture de quinquina, poudre de colombo : il se produisait une sensation d'amertume, mais jamais le corps n'était reconnu. lien fut de même pour les solutions sucrées. Wing en conclut que « le fumet, ou la sensation propre à chaque substance sapide, est donné par l'odorat » (Wing, Fonctions de la membrane pituitaire, in Arch. génér. de méd. Paris, 1856). Ces observations ont été souvent confirmées. De fait, l'expérience est très-simple à réaliser : il suffît de goûter en fermant le nez ; une précaution bonne à prendre consiste aussi à fermer les yeux. On voit alors qu'il est impossible de distinguer si l'on boit de bon ou de mauvais vin, on ne reconnaît plus le café, le thé, le chocolat, les liquides vanillés, etc., les diverses sortes d'huile, de beurre, etc. ; on ne perçoit plus que la saveur salée ou sucrée [voy. Longet, Traité de physioL, 5'^ édit., 2* tirage, t. m, p. 56; Béclard, Traité de physioL, 7« édit., t. 11. Paris, 188-4, p. 564). Il en arrive même ainsi pour des substances auxquelles on serait de prime abord tenté d'attribuer une saveur propre, divers alcaloïdes, tels que la nicotine et l'aconitinc. Dans des expériences que je faisais avec M. Ch. Richet à un autre point de vue, il a été reconnu que la saveur vircuse de l'aconitine, et celle très-forte de la nicotine, disparaissent entièrement quand on ferme les narines : ces prétendues saveurs ne sont donc que des odeurs {voy. E. Gley et Ch. Richet, Comptes rendus de la Soc. de biologie, séance du 18 avril 1885). il arrive d'ailleurs à tout le monde de s'apercevoir que bien des saveurs se ramènent en réalité à une action olfactive : il n'est besoin pour cela que d'avoir un coryza, et presque toutes les saveurs de nos aliments, les prétendues saveurs aromatiques, nauséabondes, etc., disparaissent. N'entend-on pas dire journellement de tel ou tel aliment par des gens atteints d'un coryza qui les prive momentanément du sens de l'odorat : Cela n'a point de goût? Au contraire, on distingue toujours l'acide, le salé, le doux, l'amer.
Les relations entre le goût et l'odorat ne sont donc pas moins étroites qu'entre le goût et le tact. Cependant on ne peut en conclure qu'il n'existe pas de saveurs proprement dites. Loin de là, puisque l'expérience montre que la suppression de l'odorat, pas plus que celle du tact, n'a d'influence sur la production des sensations d'acide, de salé, de doux et d'amer.
Si maintenant on veut bien embrasser d'un coup d'œil tout le chemin par-
590 GUSTATION (physiologie).
couru depuis que cette question de la classification des saveurs a été abordée, ne reconnaîlra-l-on pas la fragilité d'une classification quelconque? Est-il possible de les classer d'après la nature, ou d'après l'état, ou d'après la constitution chimique des corps sapides? On a vu qu'on ne sait rien de certain sur ces divers points. Kccourra-l-on à une classification d'ordre subjectif? Mais les arguments qui ont été présentés contre la nature subjective des saveurs n'empêchenl-ils pas d'admettre le bien-fondé d'un groupement de ce genre?
Inzani et Lussana ont pourtant essayé de fonder une classification sur la valeur physiologique des corps sapides, sur leur valeur nutritive ou non nutritive (G. Iiizani et F. Lussana, Sui nervi del giisto, inAiin. iinivermli di med., août 18G2). Von Vintscligau (lac. cit., p. 191) fait remarquer avec raison que c'est là une division, non pas des saveurs, mais des diverses sul)stanees. On peut ajouter que le principe est en contradiction fréquente avec les faits : on trouvera, par exemple, des substances alimentaires ayant une saveur amère, tout comme les alcaloïdes, quoique moins forte; l'acétate de plomb, dont la saveur est sucrée, sera-t-il mis à côté du sucre pour la valeur nutritive? On multiplierait les exemples. Enfin le principe de leur classification conduit ces physiologistes à parler d'une saveur laiteuse, farineuse, vineuse, aromatique, etc., et il a été montré plus haut que ces saveurs sont réductibles à des impressions tactiles ou olfactives.
En somme, il n'est pas possible d'arriver à une classification exacte des Baveurs ; on pouvait le prévoir en voyant l'ignorance dans laquelle nous sommes encore sur la nature des saveurs (p. 585). — Une nousrestedonc qu'un moyen, très-grossier, à la vérité, c'est l'appréciation même de notre sens. En fait, c'est ce procédé que les physiologistes les plus prudents ont mis en pratique : ils se sont servis, pour classer les saveurs, de la viéthode sensorielle, suivant l'expression de M. J. Chaliu {loc. cit.., p. 145). Sans doute, à se fier au goût de chacun, il faudrait, comme ledit très-bien Brillat-Savaiin {Physiologie du goût), « des montagnes d'in-folios pour définir les saveurs diverses et des caractères numériques inconnus pour les dénombrer. » Un Brillât-Savarin attentif aux intérêts de l'art culinaire peut se croire obligé de tenir compte de ces innombrables nuances de sensations, mais non le physiologiste, qui doit chercher à distinguer seulement les sensations fondamentales. Ainsi entendue, la méthode sensorielle fournit un résultat à peu près constant. M. J. Chatin (/oc cit., p. 151) décrit en ces termes le procédé : « Rien de plus empirique : on note les saveurs des corps, on rapproche ceux qui paraissent offrir à cet égard les mêmes propriétés, on donne à chacun de ces grands groupes le nom d un des corps les plus remarquables ou les plus usuels qu'il renferme, on cherche à réunir celles de ces familles qui semblent le moins éloignées, et la classification se trouve établie. » Elle s'est d'ailleurs faite, on le comprend, pour ainsi dire d'elle-même. Voici cette division des saveurs, telle qu'on la rencontre dans la plupart des traités de physiologie : 1» saveurs sucrées; 2° saveurs salines; 3" saveurs acides; 4° saveurs amères.
Longet l'admet implicitement {lac. cit.). Béclard {loc. cit., p. 564) et Beaunis [Nouveaux éléments de physiol, t. II. Paris, 1881, p. 1187) l'adoptent d'une façon expresse. Von Vintschgau {loc. cit., p. 19Ô-194) en la reproduisant en donne xme interprétation qu'il faut connaître. D'après lui, comme le doux et l'amer, même en solution saturée, n'éveillent pas de sensations tactiles, il importe de les olacer en première ligne; puis viendrait le salé, parce que beau-
GUSTiVTION (physiologie). 591
coup de substances salées agissent sur les nerfs du toucher en solution concentrée; enfin l'acide, parce que tous les acides, même peu concentres, excitent, en même temps que les nerfs gustatiis, les nerfs tactiles. Quant à l'astringent et à l'alcalin, ils produisent des impressions où les nerfs de sensibilité générale ont une telle part qu'il est difficile de savoir si les nerfs du goût sont excités. Nous avons déjà tranché celle dernière question par la négative {voy. p. 586). — Von Vintschgau signale encore la saveur métallique; tont en la considérant aussi comme très-difficile à analyser, il remarque qu'elle se produit lors de l'excitation électrique de la langue; mais, quoiqu'il tienne avec raison ce fait pour important, il ne se prononce pas sur sa véritable valeur.
Ce groupement de von Vintschgau est peut-être préférable à l'ordre dans lequel ont été énumcrées plus haut les quatre saveurs. Conformément à cet ordre, les saveurs acide et salée semblent former une transition entre le sucré et l'amer. Au point de vue de l'impression agréable ou désagréable des saveurs, il en est sans doute ainsi, mais, étant donné la nature propre des saveurs, l'ordre suivi par von Vintschgau paraît plus rationnel.
Wundt {Éléments de psychologie physiologique, trad. fr. Paris, 1885, t. I, p. 452) reconnaît six qualités gustatives : l'acide, le doux, l'amer, le salé, l'alcalin et le métallique, mais il ne donne pas, à l'appui de la distinction des deux dernières saveurs, des raisons bien solides.
11 s'agit maintenant de savoir s'il n'est pas possible de subdiviser les saveurs douce et amère. Wing [loc. cit.) a entrepris les premières expériences à ce sujet; le résultat fut négatif. Guyot {Nouvelles expériences sur le sens du goût chez l'homme, in Arch. génér. deméd. Paris, 1857) a également trouvé qu'on ne peut distinguer les diverses substances amères. Des expériences de von Vintschgau parlent dans le même sens {Beitràge ziir Physiol. des Geschmackssinnes, in Arch. f. die gesammte Physiol., t. XX, et loc. cit., p. 194).
Bien entendu, il est nécessaire pour ces recherches que le goût seul entre en jeu et que l'odorat n'intervienne aucunement, ni le tact. Si, par exemple, le tact est intéressé, les résultats peuvent changer. Von Vintschgau a reconnu que quelques sels en solution concentrée sont plus faciles à distinguer : or les solutions salines concentrées, nous l'avons dit {voy. p. 587, 588), excitent les nerfs tactiles. De plus, il faut tenir compte de la surface sur laquelle on goûte ; quand une substance, douce ou amère, peut se répandre dans toute la cavité buccale, on la distingue plus aisément de ses congénères. C'est que dans ce cas plusieurs conditions accessoires (dilution plus grande par suite de la salivation, excltution d'un plus grand nombre d'organes gustatifs, etc.) favorisent la gustation. Enfin, l'habitude peut jouer un rôle important. On arrive par l'habitude — le fait est tellement connu qu'il est inutile d'insister — à percevoir des différences de saveurs qui, sans cette condition, restent inappréciables.
Quant aux acides, il n'a pas encore été fait avec ces substances d'expériences à ce point de vue.
De tout ceci il résulte que, malgré ses imperfections, la classification des saveurs qui a été donnée plus haut ne semble pas pouvoir être modifiée pour le moment.
2° Des sensations gustatives ou fonctionnement de l'appareil gustatif. A. Nature de r impression gustative. Étant donné ce que nous savons des saveurs, que pouvons-nous savoir de l'action produite sur les organes gustatifs
592 GUSTATION (physiologie).
par ces divers excitants? En d'autres termes, en quoi consiste l'impression gustative, à la suite de laquelle a lieu la sensation?
De même que nous ignorons la nature des saveurs, nous ne connaissons pas encore la nature des modifications subies par les organes spéciaux du goût. Assurément, comme il a été dit déjà à propos des saveurs [voij. p. 584), c'est dans l'étude des propriétés chimiques des principes sapides qu'on pourra trouver la solution du problème; qu'il s'opère à la surface de la muqueuse buccale une simple dissolution ou une combinaison des substances sapides, l'action de ces corps sur les terminaisons des nerfs gustatifs se ramène sans doute à une action chimique. Dans son remarquable article Olfaction du Dictionnaire, M. François Franck compare avec raison à ce point de vue le mécanisme de l'olfaction et celui de la gustation (p. 71). Mais personne n'a pu analyser l'action chimique dont il s'agit. Il est probable seulement que les corps sapides, dissous dans le liquide buccal, pénètrent par imbibition dans les papilles pour atteindre les extrémités nerveuses. Ce qui tend à le prouver, c'est que la sensation ne se produit pas immédiatement après l'application sur la langue du corps sapide, mais n'a lieu qu'après un temps plus ou moins long, suivant sans doute l'imbibilionplus ou moins rapide des papilles (Beaunis, loc. cit., p. 1188). Nous reviendrons sur ce point lorsque nous parlerons de la vitesse de la seu salion gustative. Observerait-on ces variations, si l'action des corps sapides se ramenait, par exemple, à un phénomène dynamique (ébranlement mécanique communiqué aux papilles gustatives)? M. François Franck (art. Système nerveux, p. 555) admet aussi la nécessité de cette imbibition des papilles pour que l'impression ait lieu. On a essayé d'aller plus loin et M. Taine écrit, un peu hypothétiquement sans doute : « Les nerfs gustatifs sont probablement protégés par une membrane colloïde, perméable, comme tous les colloïdes, aux substances non colloïdes, presque imperméable aux colloïdes, d'où il arrive que les substances colloïdes n'ont pas de saveur et que les substances non colloïdes en ont une. Tous ces faits conduisent ta cette conclusion que les molécules dissoutes du corps sapide pénètrent dans le tissu de la langue jusqu'au contact de ses papilles nerveuses, et que là, sons l'influence de la chaleur animale, elles forment avec nos liquides une combinaison chimique, variable avec la variation de ces liquides » (Taine, De V intelligence, 1" édit., 1870, t. I, p. 245). Certaines expériences montrent, en effet, que la pénétration de la substance sapide jusqu'aux nerfs gustatifs est bien réelle. Si l'on injecte de la coloquinte dans les veines d'un chien, cet animal fait bientôt les mêmes mouvements de mâchonnement et de dégoût que quand on applique directement la coloquinte sur la langue (Beaunis, ibidem) : c'est que la substance s'élimine par la salive et vient agir sur les papilles gustatives. Dans le diabète sucré, les malades, accusent parfois le goirt du sucre, et, quand cela arrive, on peut déceler le sucre déposé par sécrétion dans les liquides buccaux (Béclard, loc. cit., p. 569).
Mais il est difficile d'entrer plus avant dans le mécanisme intime de la gustation. En somme, ce que nous savons se réduit à cette idée générale, que l'impression gustative, à la suite de laquelle la sensation se produit dans les centres nerveux, est déterminée par une action chimique.
A la vérité, quelques faits fortifient cette idée, on vient de le voir. Et ici, j'en rapporterai un autre que j'ai eu l'occasion d'observer tout récemment dans des expériences faites avec M. Ch. Pàchet (E. Gley et Gh. Richet, Action chimique et sensibilité gustative, in Comptes rendus de la Soc. de biologie, n" 45,
GUSTATION (physiologie). * 593
1885). Ces expériences, qui avaient d'abord pour but de déterminer la limite de la sensation gustative pour les sels des métaux alcalins {voy. plus loin, p. 601- 605), nous ont amenés à établir un lapport qui paraît intime et bien réel entre la sensatiou et l'action cbimique. Les métaux avec lesquels nous avons expérimenté, lithium, sodium, potassium, rubidium, ont en effet des poids atomiques différents, dans les rapports de 7, 23, 59, 85, mais possèdent des propriétés chimiques voisines. En procédant toujours de la même l'açon, c'està-dire prenant toujours la même quantité volumétrique de solution (5 centimètres cubes), et comparant avec la même quantité d'eau ordinaire, arrivant ainsi à la dose-limite, ou quantité minima de substance nécessaire pour produire la sensation {voy. p. 601), voici les chiffres que nous avons obtenus et qui expriment, non la quantité de sel, mais la quantité de métal par litre :
