CHLORURES
IJROMIJRES.
lODURES.
MOYEM>ES.
Lithium ....'... ,
Potassium .
Rubidium
Moyennes
Mais considérons le poids atomique des métaux et, par conséquent, la molécule du sel goûté, il faudra rapporter ces chiffres à un atonie de métal. On voit alors que 7 grammes de lithium représentent la même quantité que 23 grammes de sodium, 39 de potassium et 85 de rubidium, et on a les chiffres suivants : Li=0,0078-Na = 0,0056 — K=^0,0072 — Rb=0,0059. En d'autres termes, la quantité de Li étunt de 100, les quantités correspondantes dcNa, deK et de Rb, seront de 139, 108 et 152 : chiffres très- concordants avec les chiflrts théoriques, étant donné les variations bien connues du sens du goût.
De là cette conclusion, que M. Ch. Richet avait déjà tirée d'expériences qui comportent plus de précision {De raction physioloyiqve des sels de lithium, de potassium et de rubidium, in Comptes rendus de VAcad des se, 12 octobre 1885) : l'action physiologique des métaux alcalins est égale et elle est proportionnelle, non au poids absolu, mais au poids moléculaire de leurs sels. Ainsi les douze sels alcalins avec lesquels nous avons fait nos essais exercent la même action pour une même molécule. Si nous prenons pour type le chlorure de lithium, dont la molécule est de 42,5, et, d'autre part, l'iodure de rubidium, dont la molécule est de 212, nous arrivons à constater qu'une molécule de chlorure de lithium et une molécule d'iodure de rubidium ont à peu près la môme sapidité, ou, en effectuant les calculs, que 124 grammes d'iodure de rubidium ne sont pas plus sensibles que 36 grammes de chlorure de lithium. N'est-on pas dès lors en droit de conclure que l'action des substances sapides se ramène à une action chimique, puisqu'elle a lieu d'après les mêmes lois que les actions chimiques ?
L'expérience suivante confirme encore cette opinion : nous avons fait une
solution contenant un mélange de LiCl, de NaCl, de KCl et de RbCl, dans des
proportions telles qu'il y eût dans la solution par litre 0,7 de Li, 2«'",5 de Na,
5,9 de K et 8,5 de Rb, ou, en unités atomiques : 0,1 de Li — 0,1 de Na — 0,1
DICT. EKC. 4* s. XI, 58
594 ■ (iUSTATIO>' (physiologie).
de K et 0,\ de Rb. Or il s'est trouvé que la solution à 1/20 était fortement saléeet qu'à 1/40 elle était encore légèrement sensible, de sorte que la dose-limito a été, en unités atomiques, de 0,0025 de Li, 0,0025 de Na, 0,0025 de K et 0,0025 de Ub. Mais qu'on se reporte aux chiffres indiqués plus haut, on verraque celle dose est à peu près le tiers de celle qui agit sur le goût, lorsqu'on n'emploie qu'un seul des sels en question. Ces divers sels accumulent donc leur action sur les nerfs du goût ; et, s'il en est ainsi, n'est-ce pas parce que l'action de chacun d'eux, sensiblement identi(pie à celles de tous les autres, porte sur la même substance chimique des mêmes éléments anatomiques (matière nerveuse des terminaisons gustatives) ?
Il me semble que ces expériences, les seules peut-être qui nous renseignent directement sur la nature de riin|)iession gustative, fournissent quelque lumière sur ce point. De ce fait que la sapidité des sels des métaux alcalins, c'est-à-dire leur action sur les terminaisons nerveuses, est proportionnelle au poids atomiciue de ces métaux, on peut légitimement conclure que cette action physiologique est un phénomène d'ordre cbiniique, puisqu'elle a lieu d'après les mêmes lois (|uc les actions cliimi([iies oïdinairos.
Celte idée générale sur la nature de l'impression gustative reçoit encore un certain appui de l'élude des conditions i\\n accompagnent les sensations du goût. Nous sommes assez bien fixés sur la nature et sur le rôle de ces conditions, de telle sorte que par là nous avons avancé un peu dans la connaissance du mécanisme de la gustation.
V). Siège du goût. Avant d'entrer dans l'examen de ces conditions, ne convient-il pas d'abord de savoir où se produit l'impression gustative, et par conséquent de déterminer le siège du goût?
On Siùt, d'une manière générale, que le sens du goût a son siège dans la cavité buccale, mais c'est à une dét-^rmination précise de ce siège qu'il s'agit d'arriver. Ou a fait dans ce but de très nombreuses expériences dont les résultats sont assez concordants. Von Vinlscligau en a donné une excellente exposition {\oc. cit., p. 15o, 461); on ne peut que suivre la marche qu'il a adoptée. Il dislingue d'abord trois méthodes, au moyen desquelles on s'est altaclié à découvrir la situation exacte des organes du goût : 1" la première consiste à déposer les substances sapides sur différentes parties de la langue ou de la bouche, en isolant soigneusement chacune des parties dont on veut explorer lu sensibilité;. 2" on peut se servir aussi de l'électncilé, mais en ayant sdn d'employer des courants qui soient sans action sur les nerfs de sensibilité générale; o'* i! y a enfin un procédé anatomique fondé sur la délimitation exacte des organes caliciformes : mais il faut admettre que les nerfs guslatifs ne se terminent que dans, ces papilles, ce qui n'est pas prouvé.
L'emploi de la première méthode, qui a toujours été la plus usitée, pour la bonne r.iison qu'elle est la plus sûre, entraîne plusieurs difficultés et causes d'erreur contre lesquelles il importe de se garder.
Les principales causes d'erreur sont dans l'extrême mobilité de la langue, qui fait qu'une substance appliquée à un endroit peut être facilement transportée sur un antre, et dans la rapide dilTusion de la salive, en vertu de laquelle une substance ap[»liquce sur un point peut se répandre sur les points avoisinants. Bien entendu, il importe de n'expérimenter qu'avec des saveurs trèsfranches, c'tst-à-dire des substances nettement amères (sulfate de quinine), ou
GUSTATION (piivsioLOGiii). 595
douces (sirop de sucre), ou salées (chlorure de sodium), ou acides (viuaigre). Il faut encore éviter de prendre une impression tactile pour une impression gustative; il n'y a pas d'autre moyen que d'appliquer la substance es-sayée sur des points de la muqueuse buccale ou linguale qui ne soient pas icseï vés au goût, en l'empêchant de venir en contact avec des par lies oii s'exerce la gusta^ lion : on voit alors à quelle sensation elle donne lieu. Pour ne pas conl'ondre les sensations olfactives et guslatives, il faut cni|)loyer des substances non odorantes ou bien goûter, le nez bouché. Il suflil de connuîtr-e ces causes d'erreur pour pouvoir imaginer des précautions, grâce auxquelles on les évitei\a. On verra qu'on y est arrivé au moyen de divers artifices. De plus, il y a certaines précautions générales à prendre, que von Vintscligau a bien indiquées. L'individu en expér'ience ne doit pas remuer la langue avant qrie la sensation ne se soit produrte, et il doit indiquer par des signes convenus d'avance le moment de la perception et la nature de la sensation. Bien entendu, il ignore les substances mises à l'essai et les expériences sont toujoms faites avec plusieurs substances. Le signal doit être donné vite ou lentement : dans le premier cas, les propriétés guslatives sont bien développées sur les endroits touchés; dans le second cas, il peut arriver que ce soient des endroits voisins de la partie touchée qui aient été atteints par suite de la dilution des subslances sapides. Enfin, Drielsma a insisté avec raison sur une autre précaution, qui consiste à bien rincer la bouche entre chaque essai et à porter ensuite sur le poirrt essayé un pinceau inibibé d'eau disiillée, pour s'assurer que la sensation précédente a complètement disparu (Drielsma, Onderzœk over den zetel l'an het smackzintnig . Groningue, 1859).
On s'est servi, dans l'application des méthodes dont nous venons de parler, de procédés assez ingénieux, les physiologistes du moins qui ont entrepris la détermination exacte du siège du goût. A. Vernière [Hurle sens du goût, in Journal des progrès, 1827, et Uép. gén. d'anal, et de jdiysiol. de Breschet, t. IV) imagina de se servir sur lui-nrême d'une petite éponge attachée à l'extrémité d'une' mince tige de baleine : on imbibe l'éponge de la substance sapide à essayer, et, grâce à la tige, il est facile de la porter sur chaque endroit que Ton veut explorer. Les autres procédés mis en usage n'ont été que des reproductions plus ou moins fidèles de celui de Vernière. C'est ainsi qu'au lieu d'employer l'éponge fixée à une tige de baleine ou d'acier on s'est servi d'un petrt pirrceau. On a également employé des tubes de verre retenant les liquides par capillarité, ou des petits roseaux très-fins. V. Ymtschgau (p. 155) indique comme trèscommode, spécialement dans les expériences faites sur les parties profondes de la bouche, l'emploi du doigt : on dépose sur le doigt le corps sapide et on le porte à l'endroit à explorer. J. Guyot et Admyrauld [Mémoire sur le siège du goût chez lliomme, in Bulletin des se. niéd. de Férussac. Paris, 1850) eurent l'idée d'isoler les différentes parties des parois buccales, en entourant la langue d'un petit sac de parchemin ramolli, ou en appliquant des morceaux du même parchemin sur les autres parties de la bouche; c'est un moyen d'éviter les causes d'erreur dépendant de la mobilité de la langue et de la rapidité de diffusion des corps sapides. — Quanta l'électricité, c'est Neumann [Die Electricitàl als Mittei zur l] ntersuchung des Geschmackssinnes bn gesunden uni kranken Zmtande und die Geschmacksfunction derCliorda tympani, in Kônigsherger med. Jahrb., 1864) qui s'en est servi; il faut avoir soin de bien isoler les électrodes; celles-ci se terminent en bouton par deux petites sphères métal-
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liqiics soparccs pnr un intervalle de 1 millimètre; la muqueuse sur laquelle on les applique ferme le courant.
Quelles sont maintenant les parties où s'exerce le sens du goût? Pour taire cette détermination, modifiant très-légèrement le plan aussi simple que logique de von Vintscligau, j'étudierai d'abord la langue considérée comme l'organe essentiel delà gustation, et ensuite ce qu'on peut appeler les organes accessoires de la gustation, lèvres, luette, voûte palatine, etc. Parmi les physiologistes, en effet, les uns placent le siège du goût dans la langue tout»^, '■eule, les autres dans la langue et en outre dans quelijues parties de la muqueuse buccale.
Languie, organe essentiel de la gustation. Face inférieure de la langue. Veriiière [loc. cit.) et Valentin (Lehrbuch der Physiol. des Menschen, 1848) reconnaissent la sensibilité gustativo sur la fiice inférieure de la langue ; Vernière l'a même conslalée sur la muqueuse qui recouvre les glandes sublinguales; Urbantscliitscli {Beobachtungen ûber Anomalien des Geschmacks..., Stuttgart, 1876) l'admet aussi pour les deux parties de la langue situées de chaque côté du frein. Sur lui-même, Bimar [loc. cit., p. 29) a netlement éprouvé la sensation d'acide et celle de salé à la face inférieure de la langue. Mais Guyot et Admyrauld {Mémoire .«wr le siège du goût chez Ihomme, déjà cité) n'ont pas vu le fait dont il s'agit. Klaatscli et Slich (Veber den Ort des Geschmacksvermittlung. Archiv fiir palholog. Anat., t. XIV) émettent semhlablement des réserves. Drielsma (déjà cité) affirme à son tour n'avoir pas constaté de sensibilité à la pointe de la face inférieure de la langue. Telle est aussi la conclusion «{ue Longet {loc. cit., p. 52) tire de ses expériences.
Face supérieure de la pointe de la langue. Presque tous les physiologistes considèrent cette partie comme sensible {voy. von Vintscligau, p. 157). Inzani et Luisana eux-mêmes, qui sont, d'une façon générale, d'un avis contraire {Sui nervi del gusto, in Annali universali di medicina, 1862), reconnaissent que chez certains individus les saveurs sont perçues à cet endroit. Les observations de Drielsma {loc. cit.) tendent aus^i à confirmer l'existence de ces variations individuelles. D'après Schiff (LefOrts sur la physiol. delà digestion, 1867), ou ne lecoiinaîtrait bien à la pointe de la langue que l'acide. Von Vintschgau {Beitrdge zur Physiol. des Geschmackssinnes, in Archiv fiir die gemmmte Physiol., t. XIX) sur lui-même reconuait très-bien l'acide, moins bien le doux et le salé, pas du tout l'amer. Seuls, Wagner {Lehrbuch der speciellen Physiol. Leipzig, 1845), Funke {Lehrbuch der Physiol. Leipzig, 1860) et Valentin {loc. cit.), nient la sensibilité de cette partie.
Bords de la langue. Les bords de la langue sont sensibles, d'après Vernière {loc. cit.), Guyot et Admyrauld {loc. cit.), Budge {Ueber geschmacksempfindende Stellen, in Deutsche Klinik, 1859), Schirmer {Einiges zur Physiol. der Geschmacks, in Deutsche Klinik, 1859), Klaatsch et Stich {loc. cit.), Neumann {loc. cit.), Urbantschitsch {hc. cit.), Bimar {loc. cit.). Drielsma {loc. cit.) a constaté des variations individuelles. Sur lui-même von Vintschgau n'a point trouvé de sensibilité.
Milieu de la langue. On pourrait dire que tous les physiologistes considèrent le milieu de la langue comme privé de sensibilité gU'-tative, si Urbantschitsch (toc. cï7.) n'était d'un avis contraire. Bimar {loc. cit.) dit aussi avoir perçu sur le milieu de la face dorsale la saveur acide et la saveur salée. Déjà Longet ne regardait pas comme absolument dépourvue de sensibilité la région supérieure et moyenne de la langue {loc. cit., p, 52).
GUSTiVTlON (physiologie). ^97
Base de la langue. Tous les expérimentateurs sont d'accord pour admettre que la base de la langue, possédant la sensibilité la plus nette, surtout pour l'amer, est le siège principal du goîit. C'est d'ailleurs la région la plus riche en organes guslalifs.
Organes accessoires de la gustation. La langue n'est pas l'unique siège du goût. On a remarque depuis longtemps que des enfants, privés de langue depuis leur naissance n'étaient pas pour cela complètement privés du sens du goût (de Jussieu, Sur la manière dont une fiUe sans langue s'acquitte des fondions qui dépendent de cet organe, mMém. de l'Acad. des se, 1718). Le même fait a été constaté sur des individus auxquels on avait enlevé la langue (Brillât-Savarin, Physiol. du goût). Mais ces observations sont insuffisnnies, car l'ablation de la langue n'a jamais été complète et nous ne savons pas quelle portion d'organe restait aux individus mutilés. — Il faut donc dètermint r d'une manière précise quelles sont, en dehors de la langue, les parties de la cavité buccale douées de la sensibilité gustative.
Lèvres, gencives. Parmi les anciens physiologistes, beaucoup considéraient les lèvres (et avec les lèvres tout le palais, la luette, le pharynx) comme des organes du goût. Telle était l'opinion de Grew, de Luchtmans, de Lccat (cités par Huilier, Dictionn. en 30 vol., art. Goût); Magendie l'accepte encore [Précis élémentaire de physiol., t. I). Aujourd'hui, d'apiès tous les physiologi>tes, la muqueuse des lèvres et des joues est dépourvue de sensibilité gustative. Urbantschitsch cependant [loc. cit.) dit qu'il n'est pas rare de trouver cette sensibilité sur la muqueuse des joues chez les enfants; mais, chez 50 adultes, il n'a constaté sur les mêmes parties aucune impression gustative.
Voûte du palais. Pour Vernière (loc. cit.), pour Guyot et Admyrauld (loc. cit.), pour Longet [loc. cit.), et le fait a été admis par presque tous les physiologistes la voûte du palais est insensible. Mais les expériences de Drielsma {loc. cit.) lui ont donné des résiiltals positifs. Urbantschitsch (loc. cil.) range aussi la voûte du palais parmi les organes du goût et il remarque que cette partie est beaucoup plus souvent sensible chez les enfants que chez les adultes.
Voile du palais et luette. Les divergences sont ici très-nombreuses. Horn (Ueber den Geschmackssinn des Menschen. lleidelberg, 1825), Vernière (loc. cit.), Tourtual {Die Sinne des MenscJien in den wechselseitigen Bezieliungert ihres psychischen und organischen Lehens. Munster, 18"2 7), attribuent le goût à toutes les parties du voile du palais. Telle est également l'opinion de Happ (Die Verrichtungen der fûnften Nervenpaares Leipzig, 1832), de J. MûUer (loc. cit.), de Dugès (Traité de physiol. comparée de V homme et des animaux. Montpellier, 1858), de Budge (loc. cit. [voy. p. 596]), de Drielsma (loc. cit.), de Urbantschitsch (loc. cit.). Neumann (loc. cit.) l'admet, sauf pour la luette. Klaatsch et Stich (cités p. 596) disent que le voile du palais sent, excepté à son bord postérieur; d'après eux, la luette ne sent pas. Guyot et Amyiauld [loc. cit.) ne considèrent comme douée de sensibilité gustative qu'une petite portion du voile située à peu près au centre de sa face antéiieure. Longet [loc. cit.) la reconnaît seulement pour la ligne médiane du voile. Bimar (loc. cit.) a perçu toutes les saveurs sur la face inférieure. Mais d'autres expérimentateurs refusent la sensibilité à tout le voile du pal.iis et à la luette : Picht [De gustus et olfactus nexu, prœsertim argumentis palhologicis et experimentis illustrato, Dissert. Berolini, 1829), Elsâsser (in Magendie Lehrbuch der Physiol., ans den Franwsischen ilhersetzt mit Ammerkujigen und Zusàtzen, von D. G. L. El-
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siisser. Tùbinf:;en, 1854), Bidder {Neue Beobachhmgen iiber die Beivegtingen des weichen Gaumens und iiber de n Geruchsslnn. Dorpot, 1838), Wagner {loc. cit.), Funke [loc. cil.), Camercr [Ueber die Abhângic/keit des Geschmackssinnes von der gereizlen Sielle der MundlidJtle, in Zeilac'irift fiir Biologie, 1870). En présence (le ces conlradiclions, von Viiilsclig.iu [loc. r<<., p. 159) n'a-l-il pas raison de faire remarquer qne la sensibilité du voile du palais et de la luette doit présenter de grandes dii'férences suivant les individus? C'est d'ailleurs ce que senibleiil indiquer les expériences de Yalentin [loc. cit.), qui, sur 8 individus, n'a trouvé de sensibilité gnstative que cliez 2 d'entre eux à la surface anléi'ieure du voile et à la face anléiieure de la hielle. Scliiff [loc. cit.) a constaté pareillement que, si les saveurs sont perçues souvent au voile du palais, elles ne le sont pas toujours.
Piliers du voile du palais. Vei'nière [loc. cit.), Longet (lac. cit.), considèrent les piliers conmie des parties gu>tatrices. D'après Scliilf, le fait n'est pas cont^lant. Valent in [loc. cil.) a toujours trouvé pourvues de sensibilité les extiémilés supéiicnre et inlérienre des deux piliers, jiresqnc toujours la face antérieure du pilier postérieur et raicment la face postérieure du pilier antérieur. Scliirnicr [loc. cit.) et Ncuniaun {loc. cit.) ont suitout rencontré la scnsiliilité sur la |)artio inféiicure du pilier antérieur. Urbantscliitscli {loc. cit.) l'admet pour le |iilier antérieur. Diiiiar n'a perçu que la saveur acide sui- les piliers antérieuis; il n'a du reste expérimcnlc que sur ceux-ci. Quant à Guyot et Admyrauld, Wagner, Fiinke, Klaatscli et Slicb, Gamerer, ils nient la sensibilité des piliers. V. Yinlscbgau (p. 1()0) lemarque qu'on peut hésiter en elfet à l'accepter, parce qu'il est dii'lici'e (|ue la substance sapide ne coule pas le long de la nniqueuse, et ainsi ne vienne pas en contact avec la langue : d où une cause d'eri'eur importante. Gependant les expériences de Neuinann, qui se servait de faibles courants électri(pi< s, échappent ii cette objection.
Amygdales. Les anciens physiologistes attribuaient aux amygdales la sensibilité. Lncbtmans (cité p. 597) semble avoir fait des expériences, car il dit expressén)ent ipTil a évité tout contact de la substance sapide avec la langue. Vernière [loc. cil.) et \aleiitin [loc. cil.) ont d'ailleurs confirmé ces résultats positifs, mais, parmi les expérimentateurs modernes, ils sont les seuls àallirmer la .sensibilité des amygdales.
Partie postérieure du pliarynx. Vernière {loc. cit.) et Valenlin {loc. cit.) ont encore considéré cette partie comme gustatrice. Urbanlscliilseli {toc. cit.) s'est rallié à celle opinion. Valenlin pourtant ne reconnaît la sensibilité que sur la paroi postéri>ure située en lace de la lacine de la langue.
Épiglotle. Valenlin trouve la sensibilité guslative aux alentours [der Umgebung, dit von Viniscligau) de l'épiiiKilte, On a d'.iilleurs décrit des organes gn^tatil's sur l'épiglotte (Verson, Beilrage zur Kenntniss des Kehlkopfes und der Trachea, in Silzgsber. der Wiener Acad-, 1808).
11 résulte de ces faits que, si la to(»ograpliie du goiit n'est pas la même pour tous les observateurs, il existe néanmoins un territoire que tous reconnaissent comme le siège principal du goût. La pointe, les bords et la base de la langue, les piliers .'intérieurs du voile du palais et une partie circonscrite du voile du palais, paraissent consiituer ce siège chez l'homme. « Il faut remarquer, dit judicieusement le professeur B/claid {loc. cit., p. 501), qu'à l'exception de la pointe et des boi'ds de la langue, où le sens du goût ne paraît exister que comme une sentinelle avancée destinée à nous rcnseiiiner sur les substances
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alimenl aires, il faut remarquer que le siège du sens du goût est surtout place à l'arrière-boiiclie, et qu'il forme, au niveau de l'istlime du gosier, une couronne ou une sorte d'anneau complet constitué en lias par la base de la langue, sur les côiés jiar les piliers antérieurs du voile du palais, et en liaut par la partie correspondante du voile du palais. La plus grande étendue des surfaces gustatives est placée au point oîi les substances sapides pass'ent de la bouche dans le pharynx; et en s'observant avec quelque soin, ou remarque que le sens du goût est surtout prononcé au moment de la déglutition. » Quant aux divergences que révèlent les recherches de beaucoup d'expérimentateurs, von Vintschgau les attribue avec un grand sens, à ce qu'il semble, à des différences intlividuelles. Ainsi, pour tous, la région des papilles caliciformes et des papilles fongiformes est essentiellement gustatrice. Les dords et la pointe présentent, déjà quelques variations de sensibilité et sont loin de percevoir toujours toutes les saveurs. Les différences individuelles deviennent très-grandes pour le voile du palais et pour les piliers. Quant aux autres parties de la cavité bucco-pharyngienne, la sensibilité ne s'y constate que sur un petit nombre d'individus et sur une étendue très-variable, -l'ai pu constater moi-même l'importance de ces variations individuelles eu répétant une partie des expériences de Niumann, c'est-à-dire en essayant de déterminer au moyen de faibles courants électriques la topographie du goût, tant sur moi que sur quelques élèves du laboratoire de physiologie de la l'acuité de médecine de Paris.
11 resterait encore, à propos de la topographie du goût, une question importante à examiner : c'est celle de savoir si une substance sapide a la même saveur sur tous les points où elle est appliquée, et comment il se fait (pie la saveur de certains corps change suivant les points d'application. Mais c'est une queslion qui viendra mieux à sa place dans l'étude <|ui sera faite du rôle du ^système nerveux.
0. Conditions des sensations gustatives. \. Conditions relatives aux excitants. Telles sont les parties où s'exerce la fonction gustalive. Mais quelles «ont les conditions dont dépend l'exercice normal de cette fonction ?
Parmi les condilions de la gustation, il faut distinguer celles qui dépendent des excitants et celles qui tiennent à l'état des organes du goût. On examinera d'abord les premières.
En premier lieu, la solubilité des corps (iivorise leur sapidité. Nous avons déjà vu que les corps insolubles n'ont pas de saveur. Il suffit souvent de traiter par un liquide convenable un corps insoluble dans les liquides buccaux pour que ce corps détermine une sensation gustative. De Blainville croyait même que la sapidité était eu raison directe de la solubilité [De l'organisation des animauv ou Principes danatomie comparée. Paris, 1822). Quoi qu'on ne puisse plus admeltie une proposition aussi absolue, il reste cependant que l'impression gustative n'a pas lieu, si le corps sapide n'est pas suffisamment dilué. Qu'on remarque en passant la valeur de ce fait, en tant qu'indication de la nécessité d'une action chimique pour que l'impression se produise. L'état de dilutioa des corps ne conttitue-t-il pas une condition très-générale de tout phénomène chimique?
A côté de la solubilité il faut placer rinnuencc due à la nature de la solution, au genre de véhicule. Le fait est signalé par von Vintschgau {loc. cit., p. 219). Mais il n'y a presque pas d'expériences sur ce point. Camerer iUeber die
600 GUSTATION (physiologie).
Ahhàngigheit der Geschmackssimies von der gereizten Stelle der Mundhôhle, in Zeilschrift fur Biologie, 1870) a remarqué que la saveur du sel dissous dans la gomme arabique est un peu moins facilement perçue que si le sel est dissous dans J'eaii pure.
La température de la substance sapide exerce aussi une certaine influence sur la gustation. Camerer a fait quelques expériences à ce sujet {Die Grenzen der Schmecbarkeit..., m Archiv fiir die gesammle PItysiol., 1870), mais il dit lui-même qu'elles sont entacbées de plusieurs causes d'erreurs inévitables; elles confirment d'ailleurs simplemtnt les résultats de l'observation journalièie. C'est entre 10 et 20 degrés que les saveurs seraient le mieux perçues. D'après Beaunis, la température favoiable est entre 10 et 35 degrés; d'après Béclard, entre 20 et 55 degrés. Sonmie toute, le bon exercice du goût n'est compatible ni avec les températures trop basses, ni avec les températures trop hautes, car, dans l'un ou l'autre cas, il se produit des modifications de la sensibilité générale, sensations de froid ou de chaud, qui masquent les sensations spéciales.
La quantité de la substance sapide joue un rôle plus important ; c'est de cette cause que df'peud en partie l'intensité de la sensation. D'une façon générale, plus la solution du corps sapide est concentrée, plus la sensation est intense. Mais, pour acquéi'ir des notions j)his précises sur ce fuit, il faudrait évidemment essayer d'aj)[)Iiquerla loideFecImerà la sensation gustative. — On sait que la loi de Fccliner, ou loi psyclio-physique, a pour but la mesure de la sensation dans son rapport avec l'excitation et s'énonce ainsi : La sensation croît com.me le logarithme de l'excitation. Quelle que soit l'opinion que l'on professe sur l'exactitude absolue de cette loi, telle que Fechncr l'a formulée, — et ce n'est pas ici le lieu de discuter cette question, — on doit reconnaître qu'il existe un rapport général entre la sensation et l'excitation. D'ailleurs il est à peu près admis aujourd'hui que la loi se vérifie expérimentalement pour les sensations lumineuses, auditives et de pression {voy. Th. Ribot, La psychol. allemande contemporaine, 2*= édit. Paris, 1885). — La loi est-elle applicable aux sensations gustalives? C'est ce que Fr. Keppler {Das Unterscheidungsvermôgen des Ce- $chmackssinnes fur Concentrationsdifferenzen der schmeckbaren Kôrper, in Arch. fiir die gesammt. PhysioL, 1869) a cherché à voir, d'après la méthode qui, dans les éludes de psycho-physique, porte le nom de Méthode des cas vrais et faux. On prend deux solutions dont la différence de saveur soit très-faible, on se trompe dans un certain nombre de cas sur la désignation de la plus concentrée ou de la moins concentrée, et le rapport du nombre de cas où on s'est trompé au nombre de cas où on a dit juste donne le résultat de la comparaison des deux solutions. Or, les expériences de Keppler, si elles montrent qu'il n'est pas impossible d'évaluer la relation dont il s'agit entre l'excilation et la sensation, ne s'accordent pas avec les théories de Fechner [voy. sur ce point Fechner, hi Sachen der Psychophysik. Leipzig, 1877, p. 161 etsuiv.). C'est aussi la conclusion de Hering, dans la critique générale que cet auteur a faite de la loi de Fechner {Ueber Fechner' s psychophysiches Gesetz, iu Wien. Bericht, vol. LXXIÏ, 1875). Mais Fechner, s'appuyant sur les recherches mêmes de Keppler, prétend que les résultats obtenus avec le chlorure de sodium con firmeul la loi autant qu'on peut s'y attendre, étant donné la dilficulté du sujet; il reconnaît que les expériences faites avec les autres substances sont moins favorables. — En somme, la question n'est évidemment pas élucidée et demande de nouvelles recherches.
GUSTATION (physiologie). 601
On peut douter, il est vrai, que ces expériences donnent jamais des résultats certains. Wundt [loc. cit., p. o91) le fait remarquer avec raison en signalant les difticultés de la recherche, telles que l'impossibilité de circonscrire, quant au temps et à l'espace, l'action de l'irrilant, et la longue persistance de l'effet physiologique des excitations. De plus, l'excitant consiste en une solution plus ou moins concentrée, mais la proportion en centièmes d'une substance donnée dans une solution ne fournit nullement la mesure de l'intensité chimique de l'irritant Enfin, l'intensité de l'excitation restant égale, la netteté de ia sensation croît avec l'étendue de la surface excitée (Wundt). — H y a là» comme on le voit, des causes d'erreurs et des difficultés qui doivent rendre les résultats des expériences très-incertains.
Mais cette étude se présente sous une autre forme, très-importante au point de vue de la loi psycho-physique et au point de vue du fonctionnement de l'appareil gustatif. 11 s'agit de trouver la limite de la sensation, et dans ce but on détermine la quantité minima de substance nécessaire pour exciter les organes du goût. Dans toutes les recherches faites en vue de mesurer le rapport entre l'excitation et la sensation, il faut évidemment savoir de quel point partira la graduation de l'échelle servant à cette mesure. Où sera le zéro? Il est clair qu'on doit le placer là où se produit la plus petite sen>^ation perceptible. C'est ce point que Fechner a appelé le seuil de l'excitation [ReizschweUe) ; on voit quelle est l'importance de sa détermination en psycho-physique. Mais ce terme s'applique aussi bien à l'excitation qu'à la sensation : c'est eu effet parce que l'excitation est à son minimum que la sensation est placée à ce point. Or, en ce qui concerne les sensations gustatives, on atteindra la limite de l'excitation avec la quantité minima de substance sapide qui produit une saveur. H y a donc là une condition dont le rôle ne laisse pas d'être assez grand dans l'exercice du goût.
Cette question a été bien étudiée. Von Vintschgau {loc. cit., p. 205 et suiv.) remarque qu'on a employé deux procédés dans les diverses recherches entreprises pour trouver la quantité minima de substance sapide susceptible de provoquer une saveur distincte : ou bien on applique la solution sapide sur une portion limitée de la langue, ou bien on intioduit dans la bouche un volume donné, toujours le même, de la solution. Bien entendu, on dilue peu à peu les solutions jusqu'à ce que la saveur ne soit plus perçue. Mais aucun des deux procédés ne peut fournir de résultats précis, tous deux entraînant des causes d'erreur qui permettent seulement d'arriver à une approximation. Cette critique a été très-bien faite par von Vintschgau [ibid.]. D'abord la plus petite quantité de substance active que l'on ti'ouve dépasse toujours celle qui serait en réalité nécessaire, parce que l'on ne peut être sûr que tout le liquide employé vient en contact avec les terminaisons nerveuses. Si l'on emploie le second procédé, on se heurte à cette cause d'erreur et à une autre encore. Le liquide introduit dans la bouche se mêle en effet à la salive et ainsi se trouve de nouveau dilué ; cette dilution est évidemment d'autant plus importante que la quantité volumétrique de la solution employée est plus petite. Enfin d'autres circonstances, dont von Vintschgau analyse i)arfaitement l'iniluence, ajoutent encore à ces difficultés. Si ou laisse le liquide dans la bouche sans l'agiter, on n'est pas certain qu'il entrera en contact avec tous les organes gustatifs, de telle sorte que la sensation peut pour cette cause être affaiblie. Si au contraire ou agite le liquide dans la bouciie, il est clair qu'il se produira des excitations successives des nerfs du
i'm GUSTATION (physiologie).
goût, ce qui pourra déterininer une sensation plus vive. 11 faut donc admettre •avec von Vinlschgau que les cliilfres obtenus jusqu'à présent ne présentent qu'une valeur approximative, et non absolue.
Ce fait étant établi, nous croyons qu'il vaut mieux, pour les expériences de ce genre, se servir du second procédé. Le point essentiel de ces expériences consiste •on el'lét à clierclier quelle est celle (juanlité minima, nécessaire pour produire la sensation, avec des substances diverses et dont la saveur dilTèrc, 11 s'agit surtout d'expériences comparatives. Or, en prenant toujours, quelle que soit la !>ubstam;e à goûter, la même quantité volumélrii|ue, on peut admettre que, en moyenne la dilution accessoire, due à la salivation, sera toujours la même: et comme, d'autre paît, le licpùdc employé est bien mieux utilisé dans ce procédé que dans le premier, c'csl-à-dire entre eu contact avec un |)lus grand nombre de papilles, et qu'on se place ainsi dans les conditions les plus normales de la gustation, les résultats obtenus seront au moins comparables •entre eux. — Mais ce second |)rocédé |)cnt être lui-même employé de deux façons différentes : ou bien ou se sert de la ])lus petite quantité possible d'une solution as.-ez concentrée, ou bien ou se sert d'une quantité assez considérable il'une solution de jtlus en plus diluée. On va voir que Valcntin et von Yintscligau ont critiqué cette dernière manière de faire. C'est toujours de cette fa(',oii pimi tant que nous avons opéi é dans nos reclierclics personnelles ; on saura tout ù riieure [loui'quoi.
Et maintenant quels sont les résultats obtenus? Les premières expériences, qui sont dm s à Yalentin {loc. cil.), ont été faites avec le sucre de canne, le sirop blanc, le sel de cuisine, l'acide sulfuriquc, l'extrait d'alocs et le sulfate de quiume. Avec 20 centimètres cubes d'une solution de sucre à 1 partie pour .80 d'eau distillée, Valtuliu seutit une saveur sucrée si faible, qu'il ne l'aurait pas reconnue, s'il n'avait su quelle était la nature de la solution. Avec l centimètre cube 1/2 d'une solution de sel de cuisine, contenant 1 partie de sel pour 21;j paitics d'eau, il perçut une sensation salée assez nette, mais avec une Solution à 1 partie de sel pour 426 parties d'eau, la saveur était très-faible et 11 fallait prendre 12 centimètres cubes de la solution. Pour l'acide sull'urique, Yalentin perçut la saveur acide d'une solution à i/100000, mais avec de l'attention. En prenant 1/4 de centimètre cube d'une solution d'aloès à 1 partie pour 525 parties d'eau, lu saveur amère était nette; pour éprouver la même sensation, il lallait prendre 10 centimèties cubes d'une solution à 1/12 500. L'amertume dusulfatede qiiinineétaittiès-nctte dans une solution à i/55000. — De ses expériences Yalentin conclut — et von Vinlscbgau [loc. cit., p. 212) adopte son .0})mion — qu'il vaut mieux se servir de la plus petite quantité voluniétrique possible d'une solution concentrée que d'une plus grande quantité d'une solution tiès-diliiée. Ainsi avec une solution de sel de cuisine à 0,47 pour 100 il sullit de 1 centimètre cube et demi, soit Ofe'%006 de sel, pour provoquer la sensation, tandis qu'avec une solution contenant 1/4 pour 100 de sel on perçoit à peine la s.veur en prenant 12 centimètres cubes de ladite solution, soit 0=%029. Yon Yii.'t;cligau explique ce résultat, en apparence un pou paradoxal, en admettant que l'excitation forte de quelques lilets nerveux est sullisante poux" é\e]lier une sensation nette, au lieu que, si la solution du corps sapideest trop diluée, les iilits nerveux étant par suite faiblement excités, il faudra en exciter un plus grand nombre, c'est-à-dire employer une plus grande quantité de liquide, pour que la saveur soit perçue.
GUSTATION (physiologie). 005
11 semble que Ton risquerail moins d'obtenir ce résultat paradoxal, si l'on avait soin de prendre tonjouis la même quantité volumétiique, et non des quantités variables, comme faisait Valentin. iNous croyons en effet, contrairement à ce que Valentin jiensait, que la sensation ne dépend pas seulement de la dose relative, de la dilution plus ou moins grande de la substance sapide, mais surtout de la quantité absolue de cette substance. Seulement, pour que les effets obtenus soient comparables entre eux, il faut se servir toujours d'une même quantité de la solution, quelque diluée cpie soit celle-ci. Si Ton fait varier en même temps la dilution et la quantité volimiétrique, tout terme de comparaison écbappe. Or, comme nous l'avons déjà dit, les expériences de ce genre sont essentiellement des expériences comparatives. — A la vérité, le mieux serait de J'aire simultanément deux séries de lecberclies, d'une part en prenant la plus petite quantité possible d'une solution assfz concentrée, et d'autre part en employant toujours le même volume (5 centimètres cubes, par exemple) d'une solution de plus en plus diluée. On pourrait ainsi déterminer exactement le rôle que joue dans la gustation la quantité de substance, et celui que joue la dilution. Mais il n'a pas été lait de telles expériences; elles ne seraient d'ailleurs pas possibles avec tous les corps, par exemple, avec les substances amères dont la saveur est très-persistante et (pii par conséquent peuvent être exlrèmoment diluées, sans que la sensation s'alfaiblisse. C'est pour ces raisons que nous avons, dans nos recbercbes personnelles, procédé comme il est indiqué plus baut.
Après celles de Valentin il faut citer les expériences de Camerer (Die Grenzen der Schmeckbarkeit von Chlornalrium in ivàsseriger Lôsiing, in Archiv /". die gesammte l'hijsioL, t. II). Voici en un tableau quelques-uns des résultats que cet expérimentateur a obtenus avec le sel de cuisine :
Quantité de
sel
IVoiTiljre de fois
cvahice en millisinmines
où la sensation
contenue duns le liqu
iileavulé.
Dili
jtion du sel.
a été vraie.
l/fi2S0
On voit que le nombre des cas vrais augmente avec la concentration de la solution et qu'il augmente plus vite que cette concentration. En somme, ces €biffres diftèrent peu de ceux de Valentin : celui-ci percevait une saveur légèrement salée en prenant 12 centimètres cubes d'une solution à l/^lo, c'est-à-dire Qgr 027 de clilornre de sodium, tandis que Camerer percevait la même saveur très-nette avec 50 centimètres cubes d"une solution à 1/I0i9, c'est-à-dire 28"^, 6 de sel. Cependant le goût de Camerer est plus développé, puisque, dans la moilié des cas, il a reconnu la saveur salée avec 50 centimètres cubes d'une solution à 1/5158, c'est-à-dire avec 9'"=, 5 de sel. — b'où l'on peut conclure à l'existence de différences individuelles assez grandes dans la sensibilité pour les saveurs.
Dans un autre travail (cité p. 598), Camerer a essayé de déterminer la sapidité du sel de cuisine pour un endroit donné de la pointe de la langue. 11 s'est servi d'un tube de verre ayant un diamètre de 7 milligrammes et qui contenait en hauteur 5 milligrammes de liquide, et il a obtenu, avec une solution à
fi04 GUSTATION (physiologie).
0,0059, 70 pour 100 de résultats justes et avec une solution à 0,00089, 12 pour 100 seulement.
Giimerer a fait aussi quelques essais avec le sulfate de quinine : il a trouvé qu'une dilution au 100 000" donne encore 32 fois sur 100 une sensation d'amertume. Yicrordt est arrivé à un résultat à peu près analogue {Grundriss der Pliysiol. des Menschen. Tnbingen, 1871),
Mais ces expériences, on le voit, n'ont porté que sur un très-petit nombre de substances et n'ont pas été conduites toujours avec méthode. Les observations de M. Ch. Ricliet, faites sur lui-même, ont heureusement complété nos connaissances sur la question dont il s'agit {Comptes rendus de la Soc. de biologie, 27 décembre 1883). M. Richet a déterminé la quantité minima de métal qu'il faut par litre de liquide pour éprouver une sensation guslative ; il employait en général 1 centimètre cube de la solution ; il a ainsi obtenu les résultats suivants :
Quanlité deniélal par lilrc de liquide.
Cuivre (sulfate) 0,001
Argent (nitrate) 0,004
Mercure (hiclilorure) 0,010
Ammonium (chlorure) 0,020
Zinc (sulfate) 0,045
M. Richet a aussi étudié {loc. cit.) au même point de vue la sapidité de quelques acides. Voici les chiffres qu'il a trouvés :
Poids d'acide Poids d'acide par litre
par litre évalué en poids
(poids absolu). de CaO saturé.
Acide sulfurique CO^: 0,040
— nitrique 0,07 0,051
— chlorliydrique 0,078 0,059
— acétique 0,09 0,042
Ces chiffres montrent que, contrairement à ce que l'on observe pour les sels et contrairement à ce que l'on va voir pour les substances amères, l'action des dilïérents acides sur le goiit ne varie que dans de très-faibles limites.
Restait à étudier la classe des substances amères. Le type en élait facile à trouver; il n'y avait qu'à s'adresser aux alcaloïdes. Et ces essais devaient être d'autant plus intéressants qu'ils avaient trait à dos corps d'une constitution chimique à peu près identique. Aussi me suis-je attaché dernièrement (travail fait en collaboration avec M. Cli. Richet) à déterminer la quantité minima d'alcaloïde susceptible de piovoquer une sensation, lorsqu'on prend 5 centimètres cubes d'une solution dans l'eau de la substance à essayer (E. Glcy et Ch. Richet, De la sensibilité gustatiue pour les alcaloïdes, in Comptes rendus de la Soc. de biologie, n» 14, 1885). J'ai indiqué plus haut (p. 602-603) la manière dont ces expériences ont été instituées; j'ajouterai seulement que nous avons toujours eu soin de mettre un certain intervalle entre les essais gustatils, à cause des arrière-goûts {post-sensations des Allemands) qui se produisent souvent et qui persistent parfois fort longtemps. Voici les chiffres que nous avons obtenus:
GUSTATION (physiologie)
De ré de Ja dilution Alcaloïdes. par litre
Grammes
Sirychnine monochlorée 0,0006
Strychnine 0.0008
Nicolinpi 0,005
Éihyl-ïtrychnine 0.001
Quinine O.OO-i
Colchicine 0,0015
Cinclionine 0,OIG
Vératrine 0,02
Pilocnrpine 0,025
Atropine 0,03
Aconitine' 0,05
Cocaïne 0,15
Morphine 0,15
Quantité
de substance nécessaire
pour être perçue.
Grammes.
0,00ti08
On voit par ces cliiffies qu'il n'y a pas de rapport à établir entre la quantité nécessaire pour produire la sensation et la composition chimique, et qu'il n'y a pas non plus de rapport entre la toxicité et l'amertume (par exemple, l'atropine, qui est beaucoup plus toxique que la quinine, est beaucoup moins amère). Les variations de la sapidité sont considérables, puisqu'il faut 2000 fois plus de morphine que de strychnine pour éveiller la sensation. Enfin, outre les variations que l'on saisit d'un coup d'oeil dans le tableau ci-dessus, nous avons observé d'antres faits qn'il n'est sans doute pas inutile de rapprocher de ceux-ci. Nous avons voidu comparer aux alcaloïdes proprement dits, sous ce rapport de la quantité de substance nécessaire pour produire la sensation, quelques corps dans lesquels entre aussi le groupe Azll^ ; nous avons choisi l'urée et la méthylamine ; enfin nous avons fait quelques essais avec l'ammoniaque. Voici les chiffres obtenus :
Des ré Quantité
de la dilution de substance nécessaire
par litre. pour être perçue.
Grammes. Grammes.
Méthylamine 0,13 0,00075
Ammoniaque 0,4 0,002
IVée 7,5 0,055
2. Conditions relatives aux organes gustatifs. Ces conditions sont nombreuses et importantes. Il y en a une qui frap[)e d'abord et qui tient à la situation même des organes du goût et à leurs connexions intimes avec d'autr s organes sensoriels. Telles sont, aussi bien, ces connexions, que plusieurs physiologistes ont pu penser que les sensations gustatives n'ont point de réalité pi'oprc et que, les sensations tactiles et olfactives abolies, elles disparaîtraient. L'exagération de cette thèse a été recoiuiue {voij. p. 586-589). 11 reste toutefois que dans l'exercice habituel du goût le tact et l'olfaction jouent un grand rôle.
L'association fonctionnelle du tact et du goût est si remarquable qne Cuvier a pu dire, non sans raison, que « de tous les sens le goût était celui qui différait le moins du toucher », et que de Blainville a pu le définir a une simple extension du tact. » Nous avons vu que, légèrement concentrées, les substances salées et acides excitent les corpuscules du tact, mais en même temps et par cela même les sensations gustatives dépendant de ces saveurs deviennent plus vives et plus fines.
* Au sujet de la nicotine et de l'aconitine, voy. ce qui a été dit page 260.
(iOd GUSTATION (fiiysiologik).
L'iuduence de l'odorat n'est pas moins considérable. Nous avons déjà rapporté les expériences de Clievreul (18^24), d'après lesquelles beaucoup d'huiles essculielles agissent à la fois sur le goût et sur l'odorat. D'autres substances, le vin, jiar exemple, perdent leur saveur, si ou intercepte la communication entre les lusses nasales et la cavité buccale. Les belles recherches de M. Berlhelol ont montré que le « bouquet des vins » est lié à la pré.^enee de cei tains élhers composés. L'arôme des fruits et le fumet des viandes (expériences de Winir) tiennent aussi à cette association fonctionnelle. L'anatomie comparée vient encore en prouver la haute portée : chez les Reptiles il y a une communication directe entre la cavité buccale et les fosses nasales; chez les Hnminants cette disposition est représentée par l'organe de Jacobson, dont Jacobson lui-même faisait l'organe d'un sens inler.nédiaire à l'olfaction et à la gustation^ Chez riionimt, les fosses nasales s'ouvient dans le pharynx et peuvent recevoir les émanations odorantes des aliments par leur orifice postérieur. Lié'Teois pensait [Mémoire sur les viouvemenls de certains corps orcjan'ujues à la surface de Veau et sur les applications qu'on peut en faire à la théorie des odeurs, in Arch. de physiol., 1868) que l'état d'humidité permanente de la cavité buccale favorise la diffusion de ces émanations odoiantes et il expliquait par là la diflérence tpic présente l'odorat, suivant (pie l'odeur arrive à la partie antérieure des fosses nasales, ainsi (]ue cela a lieu d'habitude, ou à la partie postérieuie, quand elle sort de la cavité buccale par l'isthme du gosier. Enfin, l'association des trois sensations, tactile, olfactive, gustative, est nécessaire pour que les propriétés de certaines huiles essentielles soient complètement perçues (Clievreul).
Ainsi, à l'état normal, le sens du goût s'exerce rarement seul et les sensations giislalives deviennent d'autant plus iiilenses et acquièrent d'autant plus de finesse qu'elles sont intimement liées à des sensations tactiles et à des sensations olfactives. Il y là un bel exemple de cette solidarité fonctionnelle qui constitue un phénomène physiologique très-général.
Cette solidarité apparaît encore dans l'étroit rapport qui existe entre les sensations guslalives et les mouvements musculaires. Ceux-ci jouent en effet dans la gustation un rôle important et bien connu. Ce rôle a trait au mouvement de la substance sapide dans la bouche et à la compression réciproque des parties qui goùient. Longet a pail'aiiement mis en lumière dans son Traité de physiologie les iiiQuences dont il s'agit. Il est d'abord évident que les corps solides ne deviennent sapides qu'autant qu'ils ont été tritures, pour être luimeclés ensuite par les liquides buccaux, puisque l'état liquide est une condition nécessaire à la sapidiié. « Pour bien sentir, dit Longet, la qualité et l'intensité d'une saveur, il importe, comme on le constate facilement sur soi-même, de presser 3e corps solide contie le point sur lequel on veut expérimenter. Or la voûte palatine, en agissant d'une manière puieinent mécanique, fournit à la langue une surface solide et rugueuse contre laquelle cet organe multiplie ses points de contact avec la substance savoureuse... Quant aux lèvres et aux joues, évidemment elles concourent à retenir dans la bouche les corps sapides durant le temps nécessaire à leur impression sur l'organe du goût. » Que les organes de la préhension, de la mastication et de la déglutition, favorisent beaucoup l'exercice du goùl, c'est ce qu'avaient déjà parlàitemenl vu J. Guyot et. Admyrauld {Sur le siéye du goût chez ïhomme, in Arch. gén. de méd., 2« série, t. Xlll, 1857) et c'est ce qu'ils ont exprimé si bien qu'on ne peut que les citer : « Les corps, à peine humectés par le contact des lèvres, sont appréciés par l'extrémité de la langue,
GUSTATION (physiologie). 607
qui, n'ayant point pour l'aider dans cette fonction les ressources de ses antres parties, jouit d'une extrême sensibilité. L'aliment, introduit enire les arcades dentaires, est écrasé par elles, et ses parties les plus ténues, mêlées à la salive,. tombent sans cesse en dedans et en dehors de ces arcades ; la première partie est immédiatement reçue par les bords de la tangue, et entretient la sensation pendant tout le temps que dure la mastication ; lorsqu'elle a cessé, la seconde est également rejclée snr ces bords jtai- la contraction des joues, et vient piodiiire une saveur analogue. Mais bientôt toutes les portions d'aliments réduites en pulpe, réunies sur la face dorsale de la langue, sont pressées conire la voûte palatine par cet organe, et les sucs exprimés vont encore se rendre nutnrellemcnt sur ses bords. Enfin le bol alimentaire, poussé vers l'arrière-bouclie, se trouve d'abord pressé par la partie sensible du voile du palais et glisse ensuite sur la base de la langue, où il produit une sensation Irès-nette, d'aulant plus prononcée qu'il offre plus de mollesse et de points de contact, et où il laisse une impression plus ou moins durable, qu'augmente encore, comme on le sait, l'odeur qui dans la plupart des cas s'exhale des aliments. » 11 faut remarquer une autre preuve de celte iniluence des mouvements musculaires dans ce fait, à savoir que lecor])s sapide, pour être complètement perçu ne doil pas glisser trop rapidement d;ins la cavité buccale; même si le corps est liquide, il faut qu'il soit retenu dans la bouche assez longtemps pour que l'imbibition, nécessaire à l'exercice du sens, puisse •se faire. Le gourmet, par exemple, avale sans précipitation : il promène plusieurs fois la langue sur la voûte palatine, de façon à renouveler les mêmes sensaliou^v et il arrive à percevoir des saveurs qui échappent à un contact plus rapide. Eu avalant avec précipitation, il est d'observation vulgaire que nous pouvons jusqu'à un certain point éviter de goûter les liquides dont la saveur nous déplaît.
Enfin le rôle des mouvements de la lingue a été mis hors de doute par quelques expériences simples. Raspail (Das Organ des Geschmacl^s, in Froriep's neiie Notiien, lévrier 1838) assure qu'en plongeant la pointe de la langue dans une solution sucrée sans qu'elle touche un point de la bouche ni les parois du vase, on n'éprouve qu'une sensation de froid et d'un corps liquide, mais jamais on ne sent la saveur. D'après Valeutin [Uhrhuch der Physlol. des Menschen) on ne perçoit aucune saveur après avoir déposé du sucre finement pulvéïisé sur la base de la langue, si on s'abstient de tout mouvement de déglutition. J'ai répété l'expérience de Raspail et celle de Valeutin, et j'en ai vérifié toute l'exaclitude. Drielsma, faisant tenir la langue immobile et bien isolée dans la bouche et examinant le goût chez six individus sains, constate que ces individus ne répondent exactement que 18 fois sur 24 sur les diverses saveurs pour lesquelles il interroge leur sensibilité. La pathologie confirme ce fait. Les personnes atteintes de paralysie de la langue ou des joues donnent souvent des indications fausses sur la saveur des substances appliquées sur les bords de la langue. Et Schilïa insisté avec raison sur l'importance du phénomène dont il s'agit, surtout lorsque l'on examine des sujets dont le nerf facial est paralysé. — Bimar [hc. cit., p. 25) attribue en orande partie à ces mouvements de la langue la diflusiou des corps sapides dans la bouche. Sur les indications du professeur Rouget, il a fait sur lui-même et sur quelques personnes les expériences suivantes: il applique sur la pointe de la langue tenue hors de la bouche trois ou quatre gouttes d'une solution de cyanure jaune ; puis, quelques secondes après, il louche la base de la langue avec un petit morceau de papier imprégné d'une solution légère de perchlorure de fer. Or, jamais il n'a observé la dilfusion du premier liquide de la pointe à
la base, (liffiision caractérisée par la coloration en bleu du morceau de papier, à moins que la distance du morceau de papier au point sur lequel avait été déposé le cyanure jaune ne fût très-petite, de 1 centimètre en moyenne. Au contraire, si la langue ne restait pas immobile dans la bouche, si les mâchoires se rapprochaient, immédiatement la coloration bleue caractéristique se produisait à la pointe de la langue. Il est ^rai que dans cette expérience les mouvements de la langue ne sont pas seuls en jeu : il faut aussi tenir compte de l'intervention de la salive (jui dilue sans doute le cyanure jaune et favorise son transport. — Chez les animaux, des faits analogues ont été observés. MM. Bimar et Rouget (Bimar, loc. cit., p. 26) ont sectionné sur une chienne les deux nerfs linguaux dans la légion sous-maxillaire; ils ont ensuite appliqué quelques gouttes de teinture de coloquinte sur la partie antérieure de la langue de l'animai : celui-ci, tant qu'on maintint sa langue immobile, n'éprouva rien, mais, sitôt qu'il fut abandonné à lui-même et (|u'il ferma la gueule, il donna des signes caractéristiques de dégoût, (-ette expérience fut répétée à plusieurs jours d'intervalle, toujours avec le même résultat.
L'explication de cet accroissement de la sensation gustative par des mouvements répétés de la substance sapide entre la langue et le palais, ou par des pressions, des froUements, a peu varié. .1. Mùller {Handbuch (1er Physiot. des Menxcheii. Cobicnz, 18r»7) admet que la sensation est renforcée par la pression, ou bien (jue, les organes du goût s'épuisanl rapidement, le mouvement est néces-* saire pour transporter la substance sur de nouvelles parties où la sensibilité n'est pas encore émoussée. Fick [Lehrhuch der Anat. und Physiol. der Sinneorqane) croit que le frottement et la pression facilitent l'accès des corps sapides jusqu'aux nerfs ou agissent sur les terminaisons nerveuses elles-mêmes. Funke [Lehrhuch derVhifsiol. Leipzig, 18t)0) admetlcsdeuxexplications. Von Vintschgau (loc. cit., p. 218) considère le rôle de la compression comme essentiellement mécanii|ue : c'est grâce à la compression que le liquide pénètre d'abord dans les fentes où s'abouchent les pores des calices du goût, puis dans ces pores euxmêmes et enlm jusqu'aux bàlonnels.
En résumé, il se passe dans la gustation ce qui se passe dans l'exercice des autres sens: les mouvements musculaires jouent un tel rôle dans la production de la sensation qu'ils en font partie intégrante. On a peine à se représenter ce que serait sans eux la sensation. Par exemple, les mouvements des yeux ne sontils pas nécessaires pour mettre les éléments sensitifs de la rétine en contact successif avec les différentes parties de l'image et, par suite, étant eux-mêmes connus par la conscience, ne deviennent-ils pas véritablement des éléments de la perception? 11 en est de même de la part que prennent dans l'orientation auditive les mouvements de la tête et les vibrations du pavillon de l'oreille.
D'autres conditions ne sont pas moins nécessaires à l'exercice du goût. L'inté- '^rité (le la circulation et de la sécrétion de la muqueuse qui contient les organes f^ustatifs est tout d'abord essentielle. On sait que, lorsque la langue est recouverte d'un mucus épais, la gustation se fait très-mal ou même ne se fait plus du tout, exactement comme l'olfaction, quand la muqueuse nasale a subi la même altération Cette perte du goût tient sans doute au défaut de contact des substances sapides. La sécheresse de la muqueuse agit probablement par un mécanisme analogue. Ou a vu en effet que les corps sapides doivent être dissous pour arriver par imbibition jusqu'aux organes nerveux des papilles et pour les exciter. Nul doute que, si la muqueuse est sèche, cet effet ne puisse se produire,
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surtout pour les corps qui n'ont pas été préalablement dissous, avant introduction dans la cavité buccale. De là la nécessité d'une circulation et d'une sécrétion normales. — Helalivemenl à l'importance de la circulation, l'occasion se présentera plus loin, quand il s'agira d'étudier l'action des nerfs, d'exposer l'opinion de quelques physiologistes, de CI. Bernard en particulier, sur le rôle de la corde du tympan dans la gustation. — Quant à la sécre'tion salivaire, comme c'est par elle que sont fournis les liquides organiques qui aident à l'exercice du goût, son influence apparaît bien dans quelques faits très-simples, connus de tout le monde : quand on montre à un chien un morceau de viande, on voit la salive couler abondamment des conduits de la glande sous-maxillaire ; chez l'homme, la première impression d'un corps sapide produit tout de suite le réflexe de la sécrétion salivaire et il suffit même, M. Matliias Duval {loc. cit., p. 554) rappelle avec raison cette expression populaire de la vue ou du souvenir d'un mets paiticulièremenl agréable pour « i'aire venir l'eau à la bouche. » La sécrétion parolidienne paraît être aussi en rapport avec la gustation, on peut le supposer du moins d'après de récentes expériences de Vulpian {Comptes rendus de CAcad. des se, 1880, p. 1052 et 1885, p. 855 et 854) qui prouvent que les hbres cxcito-sécrétoircs de la parotide proviennent du glosso-pliaryitgien, nerf esseniiellemeut gustatif : il est difficile de penser que, lorsque ce nerf est excité par une substance sapide, l'excitation ne se transmette pas par action réflexe à ses libres sécrétoires. Enlîn G. Colin a montré que la glande sublinguale et que les autres petites glandes à salive visqueuse fonctionnent comme la glande sous-maxillaire, quand le goût s'exerce {Tr. de physiol. comparée des animaux, 5'^ cdit., t. î, p. 556, 1886). Dans quelques cas, la salive paraît même jouer un rôle de protection pour le sens du goût {voy. Longet, loc. cit., p. 546) : tout le monde sait que, lorsqu'un corps fortement sapide excite la muqueuse linguale, il se produit une técrétion salivaire abondante qui a pour effet d'atténuer l'excitation.
La langue doit aussi présenter certaines conditions de température pour que sa sensibilité ne soit aucunement troublée. L'influence du froid et de la chaleur sur le degré d'excitabilité des nerfs constitue d'ailleurs un phénomène trèsgénéral. Ln ce qui concerne les neifs du goût, dès le dix-huitième siècle celte notion se fait jour (Luchtmans, Spécimen physico-medicum inaugurale de vaporibus et gustu, hugduni Batavorum, 1758). .Mais les premières expériences sur ce point sont dues à E. H. Weber {Ueber den Einfluss der Erwârmung und Erkiiltung der IServen auf ihr Leitungsvermôgen, iwArch. fur Anal. undPhysiol., 1847). Cet exp rimentateur a trouvé qu'eu plongeant la langue pendant une demi-minute ou une minute dans de l'eau à 40 ou 42 degrés Béaumur, on ne peut plus percevoir la saveur sucrée ; il en est de môme, si on la maintient dans un mélange d'eau et de glace pilée, c'est-à-dire à la température de 0 degré environ. Guyot a confirmé les expériences de Weber sur l'influence du froid [Note sur l'anesthéiie du sens du goiit, in Comptes rendus de lAcad. des se. Paris, 1850): après avoir gardé quelq-ic temps dans la bouche un morceau de glace, il put à peine percevoir la saveur amère du colombo. — 11 convient de rapprocher ces faits de ce que nous avons déjà dit à propos de la température des corps sapiiles la plus favorable pour déterminer l'impression (voy. p. 600).
La .-ensation dépend encore de létendue de la surface excitée. Sans doute on peut goûter avec une très-petite partie de la langue, mais, si celle-ci est excitée sur une plus grande étendue, la saveur augmente d'intensité. Aussi bien, dans d;ct. e\c. 4' s. XI. Ô9
610 GUSTATION (physiologie).
['exercice liabituel du goût, nous nous servons de presque tout ou de tout l'organe. Toutefois les expériences sciciilifuiues, von Yintscligau [loc.cU-, p. 215) le remanjue très-justement, fout défaut sur ce point. G'e^t à Canierer que l'on doit les meilleures observations {Ueber die Abhangigheit des Geschmaclissinnes von der gereizteti Stelle der Mumlhôhle, in Zeitachrijt fur Biologie, 1870). Il s'est servi d'un procédé assez ingénieux: il avait imaginé de disposer deux petits tubes dans un tube plus grand, que les deux petits dépassaient de 2 centimètres à une extrémité ; en versant un liquide dans le gros tube on remplissait les deux autres ; ceux-ci étaient placés, l'un à droite, l'autre à gauche, à la pointe de la langue, et tantôt on en ouvrait un, tantôt on ouvrait les deux, de sorte (pi'on pouvait à volonté agir sur une surface simple ou double. Camerer employait (juatre solutions de sel de cuisine de concentration différenle (0,0UU954, 0,000096, 0,000318, 0,000159). Il observa qu'il reconnaissait souvent b saveur lors([u'il prenait 30 centimètres cubes de la solution, -tandis qu'il en était rarement ainsi, s'il n'ouvrait qu'un seul tube ; et dans ce dernier cas les erreurs étaient encore plus fréquentes, si la solution était plus étendue.
Enlin dans la gustation, comme dans l'exercice de tous les autres sens, l'habitude et l'éducation jouent un grand rôle. Tout le monde sait que les cuisiniers un peu exercés apprécient des saveurs que le commun des hommes ne perçoit pas; les dégustateurs de profession reconnaissent, non-sculenient les qualités des vins qu'ils examinent, mais aussi distinguent la provenance des dillérenls crus et l'année de la récolte; les gourmels en général arrivent à une très-grande perfection dans l'appréciation de toutes les saveurs et des combinaisons de sa\eurs. Mais ici comme ailleurs l'habitude a son double effet : au lieu de perfeclionuer le sens du goiit, elle peut l'affaiblir. C'est ce qui a lieu par suite de l'impression prolongée ou trop souvent répétée de corps fortement sapides (aliments de haut goût, liijueurs fortes). — L'explication de toutes ces particularitésdu goût suivant l'éducation et les habitudes doit être cherchée assurément dans des modilications des organes gustatifs, surtout des terminaisons nerveuses et des nerfs, mais aussi sans contredit dans les modifications des centres cérébraux gustatifs. Ainsi on se rend conip!e de ces goûts bizarres des Siamois, par exem[)le, qui mangent avec délices, dit-on, des œufs couvés et à moitié pourris; des Esquimaux, qui boivent de l'huile de phoque avec plaisir, etc. Ainsi l'on comprend l'inlluence de lamotiedans l'art culinaire et qu'il y ait des ragoûts estimés dans tel pays qui dégoûtent dans tel autre. — Il convient d'ajouter que, dans toutce qui concerne le perfectioimement du goût (dégustation, habitudes de gourmandise), le sens de l'odorat prend une grande part.
D. Rôle du système nerveux. On a vu dans la première partie de cet article (Anatomie) quels sont les nerfs qui se distribuent à l'appareil guslalif. Parmi ces nerfs, l'hypoglosse, le facial et le pneumogastricjue (filets provenant du laryngé supérieur), ne jouent qu'un rôle tout à fait secondaire dans la gustation.
Hypoglosse. L'hypoglosse est le principal nerf moteur de la langue. Son action sur le goût n'est donc qu'indirecte et tient simplement à l'influence, qui a été déjà étudiée {voy. p. 606-608), des mouvements delà langue. Les anciens physiologistes cependant avaient attribué au nerf hypoglosse la faculté de transmettre les impressions sapides : Boerhaave, Willis, Lecat, Cheselden, Morgagni, Luchtmans, d'autres encore (cités par Longet, loc. cit., p. 555). Cette opinion n'offre plus aujourd'hui qu'un intérêt de curiosité historique.
GUSTATION (physiologie). 611
Facial. Le mince filet que le faciiil fo\irnit à la langue est un nerf moteur qui anime les muscles stylo-glosse et stylo-stapliylin. Nous n'avons donc pas non plus à nous en occuper. Mais le facial innerve aussi les lèvres et les joues; il a été déjà pailé du rôle indirect que jouent ces parties de la cavité buccale dans la gusialion. Enfin, étant donné rinlluence du liquide salivaire sur l'exercice du goût, il importe de remarquer avec Longet [loc. cit., p. 546) que la contraction des canaux excréteurs de la salive paraît être sous la dépendance de filets du facial qui traversent les ganglions sous-maxillaires et parotidiens. A ce propos, Longet [ibidem) établit une ingénieuse comparaison entre les organes qui sécrètent et conduisent la salive, et qui sont des annexes de la gustation, et des organes comme Tiris, le muscle interne du marteau, la membrane du tympan, le voile du palais, qui concourent à l'exercice et à la protection des sens de la vue, de l'ouïe et de l'odorat. Ce sont, d'après Longet, des filets provenant de la corde du tympan qui constituent la racine motrice du ganglion sous-maxillaire. — Quant à la corde du tympan, il en sera longuement question plus loin.
Pneumogaslritiue. Le nerf laryngé supérieur envoie des filets dans la région postérieure de la langue. Le rôle de ces lilots (lan> la gustation, quoique indirect, est réel. Ce ne sont pus, à la vérité, des nerfs de sensibilité spéciale, mais, déterminant les réflexes de la déglutition, ils établissent entre le sens du goût et l'estomac d'élioitcs relations synipatliiques : leur excitation peut donner lieu au dégoiit, à des sensations nauiécuses; de telles sensations se produisent, par exemple, quand on cliatouille la base de la langue ou les parties voisines.
Glosso-phanjngien. C'est entre le glosso-pliaryngien et le lingual qu'on partage la fonction gustalive. Telle était déjà l'opinion de Herbert Mayo, au commencement de ce siècle {Anatomical and physiological Commentaries. London, 1823). Mais c'est à Paniz/a {[iicerche speriinentali sopra i nervi. Pavie, I85i) qu'on doit d'avoir établi de la façon la plus positive la sensibilité spéciale du glosso-pbaryngien. Il montra sur des chiens que la section des nerfs hypoglosses ne détermine que de la paralysie des muscles de la langue; que la section des nerfs linguaux détruit la sensibilité tactile de la langue, le mouvement et la sensibilité gustative étant conservés, et que seule la section des deux gloïso-pharyngiens amène la perte complète du goût, le mouvement et la sensiliililé tactile étant conservés : l'animal qui a subi cette dernière opération mange sans répugnance des morceaux de viande imbibés de coloquinte.
Malheureusement, Panizza conclut de ses expi-riences que le glosso-pliaiygien était seul le nerf du goût. Son opinion lut adoptée par Hall et Drougbton (Edinhurg médical and surgical Joicmal, t. XIV), Wagner [Bestâtigung des Panizzaschen Leh'sat'^es, dass dus neiinle Nervenpaar der Geschmacksnerve ist, in Froriep's neiie Notizen, 1857), Valenlin [Lehrbuch der PhgsioL, 1848), Bidder iSchmecken, in Wagner s Handwôrlerbnch der Physiol., 1846), Slannius [Versucke ûher die Function der Zunyeanerven, in Archiv fiir Anat iind Physiol., 1848). Mais on voit sans peine que la conclusion de Panizza dépassait les faits : de ce que les animaux, piivés «les deux glosso-pharyngiens, avaient perdu la sensation de l'amer, il ne s'ensuivait pas que les autres sensations gustatives lussent abolies. D'ailleurs J. Mùller montra, pour la sensation même d'amertume, l'exagéiiition dans laquelle Panizza était tombé {Archiv fiir Anat. und PhgnoL, 1835, et Handhuch der Physiol. des Menschen, Coblenz, 1857) : observant des chiens à qui il avait coupé les glosso-pharyngiens, il remarqua
qu'ils ne mangeaient qu'avec une léelle hésitation la viande imbibée de coloquinte. Âlcock {Déterminât, to ihe Question ivhich are the Nerves of Taste..., in the Dublin Journal of Médical and Chemical Science, 1856), John Heid {On experiment. lavestigat. in to the Functions of the eighth pair of Nerves..., in Edinburg med. and surgical Journal, ] 858), Ca?alis et Guyot {Recherches sur les nerfs du goid, in Arch. générales deméd., 1857), Bifti et Morgaiili {Sui nervi délia linqua, ricerche anal, fisiol , in Annali universali di medicina. Milan, 1846), Schirf(/()c. c/f.), Longet (/oc. Ci7.), confirmèrent lesexpe'rieni"esde.l. Mùller. Longet s'exprime d'une façon très-claire sin- ce point : « Toutes les fois, dit-il, que j'ai pu réussir, j'ai vu les chiens t|ni, avant l'expérience, donnaient les signes de dégoût les plus marqués, quand je déposais sur la base de leur langue quelques gouttes d'une décoction concentrée de coloquinte, ne plus maniftsler la moindre ié()ugnance après la section des glosso -pharyngiens, lorsque je prenais la précaution de ne verser le liquide (pie dans l'arrière-bouclie : car trois ou quatre gouttes seulement étaient-elles mises en contact avec la pointe ou les bords de la langue, tout de suite l'animal grimaçait et exécutait des mouvements brustpies de mastication, connue s'il cherchait à se débarrasser d'une sensation désagréable. Le nerf lingual était donc l'agent qui transmettait ces impressions sapides et, par conséquent, le glosso-pharyngien n'e>t point le seul nerl' guslatif » (p. 475). C'est qu'en effet le glosso-pharyngien ne se distribue pas, du moins d'après l'opinion géuéraloment admise, à la partie antérieure de la langue : comment donc sa section abolirait-elle la sensibilité de celte partie? Aussi bien Scbiff a clairement vu que, malgré l'opération dont il s'agit, la sensation d'acide n'est nullement altérée, celle même d'amer n'est que plus ou moins émoussée. Tous ces faits concordent parfaitement avec ce que nous savons du siège du goîit et de la situation des organes gnstatil's.
Contrairement à l'opinion de Panizza, Magendie a soutenu que le glossopharyngien ne jouait aucun rôle dans la gustation : thèse aussi absolue que celle du physiologiste italien, et non moins fausse. J. Miiller a défendu aussi cette opinion [lac. cit.), comme on le verra plus loin, lorsqu'il sera question du lingual. l)'a|)rès Magendie {Fonctions cl maladies du système nerveux, t. Il, 1859), les chiens à qui on a coupé les glosso-pharyngiens sentent « les saveurs tout aussi bien qu'avant cette section ». Mais Longet {loc. cit.) a critiqué ces expériences, prétendant que Magendie coupait, non pas les glosso-pharyngiens, mais les rameaux pharyngiens du pneuu^ogastrique : Magendie signale en effet toujours comme un résultat de ses expériences des troubles de la déglutition, alors que la seition réelle des glosso pharyngiens ne produit rien de tel. Ce qu'il dit de la facilité du manuel opératoire dénote encore l'erreur dans laquelle il est probablement tombé, attendu que la section des glosso-pharyngiens offre d'assez grandes (hl'ficullés.
En résumé, si le glosso-pharyngien n'est pas le seul nerf du goût, il en est le principal, du moins pour la base de la langue. C'est ce qui ressort de toutes les expériences, et von Vinlschgau et llonigschmied en ont encore fourni une preuve par leurs recherches sur la disparition des organes du goût des papilles caliciformes après la section de ces nerfs chez le lapin (Nervus glo'^so-yharyngens nnd Schmeckbecher, in Archiv fur die gesammte Physiol., t XIV). — On pourrait donc croire que les opinions absolues sur le rôle du glosso-pharyngien, celle de Panizza comme celle de Magendie, sont complètement abandonnées. 11 n'en est rien.
GUSTATION (physiologie). 615
On a vu que Valenlin avait été un des défenseurs de la doctrine de Panizza. Pour contester le rôle du lingual dans la gustation, Valentin s'est altaclié à démontrer que ce rôle devait être en réalité rapporté au glosso-pliaryngien : aussi a-t-il vivement insisté sur l'existence d'une anastomose de ce dernier nerf avec le lingual : cette anasiomose serait constituée par un rameau externe du glossopharyngien qui, une fois accolé au lingual, s'avancerait jusqu'à la pointe de la langue en suivant ses bords [De functionibiis nervorum cerebr. et nervi sympathici. Berne, 1859). Hirsclifeld, à son tour, a très-bien étudié cette anastomose (cité par Cl. Bernard, in Leçons sur la physiologie et la patholog e du système nerveux, t. II, p. 177, Paris, 1858; voy. Ilirschfeld, Traité et iconogrophie du système nerveux et des organes des sens de l'homme, p. 216; Paris, 2" édition, 1860). Il y a R sans doute un détail anatomique intéressant, mais il est d'autant plus difficile de trancher sur ce seul fait la question physiologique que d'autres anatomisles n'ont point confirmé les observations de Valenlin et de Ilirschfeld, et même que d'autres encore, c'est une excellente remarque de M. Matliias Buval {lac. cit.), « ont invoqué, en sens inverse, pour localiser la sensibilité gusiative dans le lingual, l'existence d'un filet récurrent de ce nerf, allant jusqu'à la base <le la langue ».
Plus récemment l'opinion de Panizza a reparu de nouveau, défendue par des raisons analomo-palhologiques. Il s'agit de l'hypothèse de Cari et de Urbantschitsch, qu'il vaudra mieux exposer quand viendra l'importante question de savoir à quel nerf la corde du tympan doit en définitive sa sensibilité.
Le glosso-pharyngien ne donne pas seulement la sensibilité gustative à la base de la langue, mais aussi au voile du palais, du moins chez les individus qui goiàtent par cette partie. On a vu, enelTet (p. 597), que la sensibilité gustative du voile est très-variable suivant les individus. D'après Guyot {lac. cit., 1837), le glosso-pharyngien est le nerf du goût pour le voile; il a même poursuivi jusqu'à la glotte et à l'épiglotte des rameaux provenant du glosso-pharyngien. Valentin a émis une opinion semblable {loc. cit., 1839). Debrou, dans sa thèse inaugurale (Paris, 1841), a décrit des filets du glosso-pharyngien allant à la portion horizontale du voile. Hein {Ueber die Nerven des Gaumensegels, in Archiv fier Anat. und Physiol , 1844 ; cité par von Vinlschgau, p. 179) reprit l'opinion de Debrou, ainsi que Biffi et Morganti [loc. cit., 1847). Longet {loc. cit., t. III, p. 468) l'accepte également. D'après Krause [Die Nerven-Endigung in der Zunge des Menschen, in Gôttingen Nachrichten, 1870), la face postérieure de l'épiglotte reçoit directement ses nerfs du glosso-pharyngien.
Cependant ces faits ont été contestés. Pour Magendie, tous les nerfs qui se rendent à des régions destinées à la gustation sont des rameaux provenant de la cinquième paire. Kornfeld [De funclionibus nervorum linguœ expérimenta. Berlin, 1836), s'appuyant sur la clinique, considère le plérygo-palatin comme le nerf gnstalif du palais. Jean Miiller partage cette idée. Alcock (loc. cit.) admet que les nerfs naso-palatius contiennent des filets gustatifs, mais ses expériences ne sont pas très-probantes, puisqu'il n'avait pas le soin de couper préalablement les glosso-pharyngiens.
En somme, et quoiqu'on puisse encore garder quelques doutes sur ce point, l'opinion d'après laquelle le glosso-pharyngien est le nerf du goût pour le voile du palais, fondée sur des preuves analomiques sérieuses, paraît beaucoup plus probable que celle de Magendie, de J. Millier et de Alcock.
Si l'action spéciale du glosso-pharyngien est hors de toute contestation, ce nerf
•614 GUSTATION (niYsiOLocaiî).
peut cependant agir encore d'une autre façon dans l'exercice du goût. II possède en cHet sur la base de la langue une influence vaso-motrice que M. Yulpian a très-bien démontre'e {Comptes rendus Acad. des se, février 1875, eX ibidem, 2 novembre J885) et qui, maintenant l'intégrité de la circulation dans cette partie de l'orgune du goût, peut aider, on le compieml, à la gui^talion même. C'est une action semblable à celle de la corde du tympan sur Its parties antérieures de la langue. Siu- un chien curaiisé, l'excitation du bord périphérique du glosso-pharyngien par un courant iuduit donne lieu à une vive rougeur de la base de la langue, depuis la base de Tépiglotlc jusqu'au V des papilles caliciformes; la rougeur s'étend au pilier du voile du palais et à l'amygdale du côté correspondant. Cette action vaso-dilatatrice appartient bien au glosso-pharvu'iien, car, si l'on coupe les nerfs qui s'aiiastomoi>ent avec le glosso-pharyngien et si l'on attend leur dégéuéralion, l'exciluliou galvanique du bout périphérique du glosso-pharyngien produit toujours les mômes efl'els,
Oulie sa fonction spéciale, le glosso-pharyngien possède aussi des fonctions de sensibilité générale. SchilT, Louget et quelques autres physiologistes, ont constalé que la section du glosso pharyngien diminue à la fois le "oùt et la sensibilité tactile et douloureuse de la base de la langue. Mais peut-on séparer dans ce nerf les fibres guslatives et celles réservées à la sensibilité générale? On est réduit à poser simplement la question, car nous n'avons pas de données qui j>ermeltenl d'en aborder l'étude.
Lingual. C'est du nerf maxillaire inféiieur, branche inférieure du gauf^lion de Casser, que provient le lingual. Magendie, qui attribuait au trijumeau l'inlluence la }ilus considérable sur les oi'ganes des sens, crut que le lingual était le seul nerf du goût. C'est justement l'opinion opposée àcellede Pauizza, qui réservait aux glosso-pharyngicns la seusibiliié gustative et ne reconnaissait aux nerfs linguaux que la sensibilité tactile. D'après Magendie {Leçons sur les fondions et les maladies du système nerveux, t. Il, 1859), le goût est entièrement aboli par la section du tronc de la cinquième paire dans le crâne. Quant à la persistance du goût et du tact à la base de la langue, lorsque, au lieu de couper les troncs mêmes lies trijumeaux, on ne fait que sectionner le lingual de chaque côté,. Magendie l'explique eu admettant qu'on laisse intacts dans ce cas d'autres filets^ provenant de la cinquième paire et distiibuant la sensibilité à la base de la langue et au voile du palais. « En effet, dit-il, nous trouvons les filets du ganglion sphéno-palatin, et en particulier le nerf naso-palatin de Scarpa. » Longet, critiquant judicieusement les expériences de Magendie [loc. cit., p. 469-470), demande avec raison si l'on a jamais vu des filets du ganglion sphéno-pulalin allant à la base de la langue. Il signale d'ailleurs les contradictions de Magendie lui-même sur ce point : « Après la section intra -crânienne de la cinquième paire, écrivait Magendie eu 1824 [De l'influence de la cinquième paire de nerfs sur la nulrilionet les fonctions de l'œil, in Journal de physiologie expérimentale et pathologique, t. IV), la langue est insensible du côté où ce nerf est coupé... Les corps sapides n'ont aucune action apparente sur la partie antérieuie de l'organe, mais ils ont une action évidente sur le centre et la base ».
L'opinion de Magendie sur le lingual, considéré comme le nerf exclusif du goût, a été également soutenue par J. Mûller. C'est ce qui résulte des expériences faites sous sa direction pai' Kornfcld [loc cit.; voy. aussi Mûller, loc. cit.), qui ne reconnaît aucun rôle au glosso-pharyngien dans la gustation et n'attribue la sensibilité gustative qu'au lingual. Mais, de même que Magendie, J. Mûller
GUSTATION (physiologie). Ci:.
s'est contredit sur ce point, et, un an après le travail de Kornfeld, il a admis que le ylosso-pharyngien prenait sans doute part à l'exercice du goût dans la région poslérieure de la langue [llaiidbuch der t'hysiol. des Menschen. Coblenz, 1857).
C'est elîeclivement ainsi qu'il faut comprendre le rôle respectif du glossopharyngien et du lingual dans la gustation ; et les exagérations de Magendie dans un sens, pis plus que celles de Panizza dans le sens opposé, ne sont une raison pour contester la transmission des inq^ressions gustatives par le lingual.
Dès 1825, comme il a été dit plus haut, Herbert Mayo établissait cette distinction entre les deux nerfs sur une observation pathologique {loc. cit., 18!25; extrait du Journal de physiol. expérimentale, t. 111, 1825) : il s'agissait d'une altération du trijumeau gauche; la langue du même côté avait perdu en avant la faculté de goûter et de sentir, mais la base à gauche était restée sensible au toucher et aux saveurs. Cette perte delà sensibilité gustative dans la région antérieure de la langue a été constatée sur des chiens à la suite de la section du nerf lingual par Biffi et Morganti [loc. cit.). Chez l'homme, Inzani l'a bien vue après une opération chirurgicale pratiquée ponr l'aire cesser des douleurs névralgiques (Inzani et Lussaua, Sui nervi del (justo, in Annali nniversali di inedicina, 18(t2). A propos de l'action du glosso-pharyngien, il a été déjà dit plus haut qu'un certain nombre de physiologistes avaient pareillement reconnu ce rôle gustalif du lingual : Alcock, J. Reid, Cazalis et Guyot, Schiff, Longet. Il faut citer au^si Cl. lîernard [Leçons sur la physiol. et la palhol. du système nerveux, p. 104-105). Enfin les belles expériences de Prévost (de Genève) achèvent de mettre le fait hors de doute [Nouvelles expériences relatives aux fonctions gustatives du nerf lingual, m Arch. de physiol., d875). Prévost a sectionné sur des chiens les deux glosso-pharyngieiis et les deux cordes du tympan et il a vu le goût persister, quoi(pie alTaibli, pour les saveurs ainères ; mais, quand il sectiumiait ensuite les deux nerfs linguaux, toute sensibilité gusiative disparaissait (voy. loc. cit., expériences IV, V, Vil). Ces expériences de J. L. Prévost, très-habilement conduites, sont on ne peut plus démonstratives.
Lussaua cependant [Sur les nerfs du goût, in Arch. de phyaioL, 1872) n'admet pas que le lingual prenne la moindre part à la gustation. Comme on le verra plus loin, il fait provenir de la corde du tympan tous les lilets sensitifs du lingual. Mais ses expériences sur les anim.iux sont passibles de plusieurs critiques que Prévost [loc. cit., passim) a mises en lumière; il se peut d'ailleurs que les chiens sur lesquels Lussaua a expéiinientés n'aient eu qu'un goût très-peu développé, ce qui arrive souvent, ou qu'avant les sections nerveuses qu'il leur faisait subir il n'ait pas exploré leur sensibilité gusiative avec tout le soin désirable. Quant aux observations de paralysie faciale avec abolition du goût dans la partie antérieure de la langue, sans paralysie du trijumeau, que Lussaua invotjue encore pour nier le rôle gustatif du lingual, il convient de remarquer qu'aucune de ces observations n'a été suivie d'autopsie.
L'action du lingual sur le goût paraît donc établie. — Mais le lingual, comme le glosso-pharyngien, est un nerf de sensibilité générale en même temps qu'un nerf de sensibilité spéciale (Longet, loc. cit.). 11 s'agit donc de savoir si l'on peut isoler dans ce nerf les fibres du goût et celles du toucher. Plus heureux ici que pour le glosso-pharyngien, les physiologistes sont parvenus à démontrer a réalité de cette indépendance fonctionnelle des deux sortes de filets contenus
dans le nerf dont il s'agit. C'est la pathologie qui a indiqué le fait, et l'attention, une fois éveillée, fut vite frappée par un certain nombre d'observations d'abolition du goîit avec conservation de la sensibilité tactile dans la moitié antérieure de la langue. « Caldaui, de Padoiie (1773), dit M. Matliias Du val {lue. cit.], aurait été le premier à signaler l'abolition du goût dans les névralgies faciales. » Plusieurs cas furent ensuite bien étudiés par Noble {London Med. Gazette, 1834), par Romberg {Anesthesie im Geblete des Qidntiis, in Midlefs Archiv, 1838), par Bérard {Fractures du crâne par armes à feu, in Gazette médicale, 1840), par Roux, Arnold, Montuult (cités par Cl. Bernard, loc. cit., et par Matliias Du val).
D'où proviennent les deux espèces de fibres que contient le lingual? C'est ici que se place naturellement l'étude des questions concernant l'action guslative de la corde du tympan.
Corde du tympan. C'est au niveau du bord postérieur du muscle plérygoïdien interne que le lingual reçoit la corde du tympan dont les fibres se mêlent alors très-intimement aux siennes et vont jusqu'à la langue. Les physiologistes pourtant n'ont pas toujours reconnu ce dernier point. Ainsi, M. Vulpian, après avoir arraché chez de jeunes animaux le nerf facial à son émergence du tronc stylomastoïdien, ne trouvant pas de fibres dégénérées dans les branches terminales du lingual, avait admis que la corde du tympan se perd entièrement dans la glande sous-maxillaire {Remarque sur la distribution de la corde du tijmpa}!, inArch. dephysioL, t. Il, p. 209). MaisM. Vulpian revint bientôt sur cette opinion et, dans une communication (aile le 17 février 1872 à la Société de biologie, décrivit des terminaisons linguales à la corde du tympan. En même temps, Prévost, à Genève, constatait le même fait {loc. cit., p. 377).
Quel est le véritable rôle de ces fibres de la corde? La corde a-t-elle une action proprement guslative ? Voilà la première question à résoudre. Des observations pathologiques et des expériences physiologiques permettent de faire cette étude. Le rôle de la corde étant ainsi déterminé, il faudra ensuite chercher de quel tronc nerveux elle tient réellement ses propriétés.
Le physiologiste italien Bellingeri païaît être le premier qui attribua un rôle uslatif à la corde du tympan {De nervis faciei, Turin, 1818).
Mais c'est Cl. Bernard (pii démontra vraiment le fait. Son premier travail remonte à lannéc 1843 {Recherches sur la corde du tympan, in Arch. générales de médecine, 1843); l'année suivante, il publia quelques observations importantes de paralysie du nerf facial avec altération du goût {De Vallération du goût dans la paralysie du nerf facial, in Arch. générales de méd. Paris, 1 844). Enfin dans ses Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux (t. II, Paris, 1858) il étudia complètement la question. « Dans la paralysie du facial, dit Cl. Bernard {ouvrage cité, p. 120), beaucoup de malades se sont plaints d'une altération du goût. Ce symptôme, signalé d'abord par M. Montault, a été souvent observé depuis. Cependant ce phénomène n'est pas constant et il est des malades chez lesquels on ne le rencontre pas. Il était assez naturel d'attribuer celte lésion du goût à une altération de la corde du tympan, ce nerf établissant la seule communication anatomique qui existe entre la langue et le facial. Lorsqu'on a examiné avec soin les malades chez lesquels une lésion du goût se rattachait à la paralysie du facial, on a vu que l'altération remontait très-haut. On ne l'observe pas dans les affections de la portion superficielle du facial, dans les paralysies dont la cause n'a atteint que les branches superficielles
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du nerf ». Cl. Bernard distingue en effet deux sortes de paralysies de la septième paiie {loc. cit., p. 159) : l'une, qu'il appelle extérieure, qui dépend d'une altération du facial proprement dit et qui ne s'accompagne pas de troubles guslalifs; l'autre, qu'il appelle intérieure et qui, suivant ses expressions, « affecte certains mouvements profonds des organes des sens » (altération du goût et de 1 ouïe, difficulté de la dcglutilion et de la parole) ; celle-ci dépendrait d'une lésion du nerf intermédiaire de Wrisbeig. « Lorsqu'un malade offrant la lésion du goût qui nous occupe vient à tirer la langue et qu'on dépose une substance sapide, de l'acide citrique, par exemple, alternativement du côté sain et du côté malade, la sensation d'une saveur acide est immédiatement et trèsnettement perçue du côté sain. Du côté de la paralysie, au contraire, il y a seulement perception d'une sensation obscure, et encore cette sensation n'estelle pas immédiate. Si, après cette épreuve, on vient à toucber alternativement la langue à droite et à gauche, on peut voir que la sensibilité générale est parfai tement nette des deux côtés. Ces observations, faites sur l'homme, montrent donc que les paralysies profondes du facial s'accompagnent, non pas d'une abolition complète de la faculté gustative, mais d'une diminution et d'une perversion notable fie cette faculté sensitive » {loc. cit., p. 121).
La section de la corde du tympan sur des chiens a montré à Cl. Bernard les mêmes troubles du goût, du côté correspondant au nerf coupé. C'est en sectionnant la corde dans la caisse du tympan et en étudiant les effets de la section sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire que Cl. Bernard a déterminé l'action gustative de ce nerf : la section supprime la sécrétion salivaire, la galvanisation du bout périphérique du nerf coupé fait sécréter la glande {loc. cit., p. 147 et suiv.). On verra plus loin quelle interprétation Cl. Bernard a donnée de cette action de la corde sur la sécrétion salivaire.
Pour prouver l'influence gustative de la corde, Cl. Bernard a institué d'autres expériences, consistant dans la section intra-crànienne du facial {loc. cit., p. 141 et suiv.). Après cette opération, on trouve « une altération du goût qui, signalée déjà dans les observations pathologiques, ne se montre pas lorsque le facial est détruit seulement dans sa partie su])erficielle ou dans les cas pathologiques qui, chez l'homme, n'affectent que la partie extra-crânienne de ce nerf, comme on le voit dans certaines paralysies rhumatismales ». Chez les chiens opérés, alors que la sensibilité tactile était parlailement conservée des deux côtés, « lorsque l'acide taririque était déposé sur le côté correspondant à la section, la sensation n'était plus perçue aussi rapidement; le chien ne retirait pas la langue de suite et il la retirait moins vivement : la sensrttion paraissait émoussée » (p. 143). On le voit, les phénomènes sont identiques à ceux qu'on observe chez les malades atteints de paralysie profonde du facial.
Cl. Bernard ne conclut pas de ses expériences, comme on pourrait le croire, que la corde du tympan contient des filets de sensibilité spéciale : c'est que, frappé de son action sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire, il considère la corde comme un nerf purement moteur. Comment alors expliquer l'altération du goût consécutive à la section de la corde ou à la paralysie? La perturbation de l'inlluence motrice de la corde peut avoir un double effet sur le goût : ou bien il s'ensuit dans les vaisseaux de la langue une perversion de la circulation qui troublerait le goût ; ou bien l'élément contractile des papilles de la langue est modifié de telle sorte que le contact des substances sapides avec les terminaisons nerveuses est, par exemple, ralenti. Ainsi, normalement, la corde favorise
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la gustation par son action vaso-motrice et par son action sur les éle'ments musculaires de la muqueuse linguale (« en érigeant les papilles, elle les adapterait en quelque sorte à la perception des corps sapides » [iMjtliias Duval, loc. cit., p. 540]). Primitivement, Gl. Bernard admit surtout celte dernière influence : il faisait remarquer qu'on explit[uail très-bien de la sorte le retard de la sensation dans les cas de paralysie faciale {loc. cit., p. 17-2). Plus tard, il modifia un peu son opinion. « Aujourd'hui, dit-il dans ses Leçons de 1858, des dissections répétées et de nouvelles expériences me portent à penser que la corde du tympan s'unit avec le grand symputliique, en divers points de son Ir.ijet : cela pourrait pent-ôire porter à penser que la corde du tympan agit aussi sur les vaisseaux de la langue ». Il lui avait en elTet semblé que les phénomènes consécutifs à la section de la corde ne devenaient surtout évidents que lorsqu'on la coupait après la soitie de l'oreille moyenne : or, dans ce point, ce nerf contracte des anastomoses avec des filets du grand sympathique qui accompagnent l'artère méningée moyenne [loc. cit., p. 240). —En lin décompte, Cl. Bernard paraît avoir admis, comme il a été dit plus haut, la double action de la corde sur les papilles et sur les vaisseaux de la langue, mais pour lui cette double influence est bien motrice (voy. loc. cit., p. 174).
La théorie de Cl. Bernard a encore été soutenue par M. Vulpian, à la suite de ses belles expériences sur le rôle vaso-moteur de la corde du tympan {Sur la corde du lijmpnn, distrihulion et usages, in Comptes rendus de la Soc. de biologie cl Aca<l. des se, 187,"; Leçons sur l'appareil vaso-moteur, 1875). Après avoir démontré l'action vaso-dilatatrice de ce nerf, M. Vulpian expliqua par les modifications de la circulation, tenant à la suppression de cette action, les troubles du goût dans la moitié antérieure de la langue consécutifs à la paralysie laciale.
Si l'on adopte l'interprétation de CI. Bernard', l'action de la corde du tympan sur le goût n'est qu'indirecte, et c'est le lingual qui reste le nerf de sensibilité spéciale pour la partie antérieure de la langue. Mais, pour être indirect, le rôle de la corde dans la gustation n'en est pas moins réel, et c'est un mérite de CI. Bernard de l'avoir fortement établi. Ses expériences pourtant ne tranchent pas la qucsîion de savoir si la corde ne contient pas de filets proprement gustalifs reliant la muqueuse linguale aux centres nerveux. Qu'on remarque que la corde peut agir sur le goût par l'intermédiaire d'effets vaso-moteurs, ce qui paraît incontestable, et peut liès-bien en même temps être douée d'une action gustative proprement dite. Cl. Bernard n'a proposé qu'une interprétation, sujette, comme telle, il l'a déclaré lui-même, « à être remplacée par une autre, le jour où elle sera en désaccord avec de nouveaux résultais observés » {loc. cit, p. 172). 11 faut justement voir si ces résultats nouveaux n'ont pas été obtenus.
Or Duchenne (de Boulogne) déjà considérait la corde comme un nerf dont l'intégrité est nécessaire à la sensibilité générale et à la sensibilité gustative des deux tiers antérieurs de la langue [Recherches électro-physiologiques et pathoJogicjues sur les propriétés el les usages de la corde du tympan, in Archives générales de méd., 1850). Excitant par l'électricité la corde du tympan dans le con-
* M. Vulpian semble avoir aujourd'hui complètement abandonné celte opinion ; en tout cas, il admet pleinement (voy. Coviptes rendus de /'Acad. des se, 2't novembre 1885, cité plus loin) l'exislence de libres de sensibilité spéciale dans la corde du tympan.
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duit auditif interne chez des individus sains on malades, il constata la production d'un goût naélallique marqué dans la partie antérieure de la langue. L'analyse d'un certain nombre de cas de paralysie de la septième paire le conduisit à la même conclusion sur le rôle gustatil' de la corde.
D'un autre côté, les recherches de Stich {Beitrâge zur Kenntniss der Chorda tympani, in Annaîen der Char ité-Krankenhauses, 1857), deNeumann [loc. cit. et Partieller Verlust des Geachnachsinns als Folgeeiner Olitis interna, ein neiier Beitrag zur Kenntniss der Chorda tympani, in Kônigsberger med. îahresh., IV) , de Moos [Innervât ionsstôrungen durch Applicalion der kunstlichen Trommelfelh. Vorlànfige MiUlieilung. CentralblaU flir die med. Wiss., 1867), de Erb {Zur CastnstikderNervenundMuskelkrankheiten,mDeuisch. Aixhiv fur klin. Med., 1870) tendent à prouver que la plupart des lilels nerveux de la corde sont destinés au goût. Neuniann a particulièrement observé un malade atteint de paralysie faciale et qui avait perdu la sensibilité gustative des bords de la langue, depuis la partie moyenne jusqu'à la pointe. Il remarque aussi que dans un certain nombre de maladies de l'oreille, la corde du tympan se trouvant paralysée, le goût est aboli sur les bords de la langue. Ce qui concorde avec 'les observations^ de Moos qui voit des altérations du goût suivre la compression de la corde du tympan, dans certaines opérations sur l'oreille. Erb a indique l'altération du goût comme signe à peu près infaillible de h localisation intra-pétreuse de la paralysie faciale. Dans des expériences que l'on pejit comparer à celles de Duchenne relatées plus haut, Troeltsch [Lehrhiich der Ohrenheilk., 1875) a observé des altérations du goût par suite d'une excitation de la corde, dans son trajet à travers la caisse. Il convient de citer encore quelcjucs observations lièsdémonstratives. Louis Dlau {Ein Beitrag zurLehre von der Function der Chorda tympani, in Berliner kUnische Wochenschrift, 1879) a étudié un enfant de douze ans atteint d'olorrbée gauche, avec polype dans le méat auditif, etc., depuis plusieurs années; il n'y avait pas de paralysie faciale; tout le temps cpi'a duré le traitement, il a constaté du côté de la langue des phénomènes qui tenaient évidemment à l'irritation de la corde du tympan : sensation d'amertume trèsvive sur la partie moyenne du bord gauche de la langue à chaque manœuvre thérapeutique, quelle qu'elle fût (cautérisation, introduction d'un stylet, injection, nettoyage avec de la ouate), et souvent en même temps sensation tactile anormale (frémissement ou picotement). Ces sensations disparaissaient quelques secondes après la cessation de l'excitation. Blau n'a rien remarqué d'anormal du côté de la sécrétion salivaire. Le goiÀl était le même dans les deux moitiés de la langue. Il y a bien peu d'observations où une irritation de la corde du tympan chez l'homme ait donné des résultats aussi nets. On en trouve un autre exemple, moins net, à la vérité, dans une observation de Mac Bride {Observations on Ear Diseuses, in Edinburg med. Journal, avril 1881) : il s'agissait d'un polype de l'oreille gauche avec otorrhée ; à droite tout le tympan était détruit, sauf le bord supérieur, où il y avait un petit polype pédicule : après l'ablation de ce polype, le goût devint presque nul à droite, ce qui ne s'explique que par une lésion de la corde du tympan de ce côté ; à gauche, en raison de la suppuration chronique de l'oreille, le goût était aboli pour les saveurs acides, sucrées et amères.
Mais ce sont surtout les remarquables travaux de S.:hii'f et de Lussana qui ont établi le rôle de la corde dans la gustation.
Schiff {Neiie Untersuchungen ûber die Geschmacksnerven des vorderen Theils der Zunge, in Molesch. Unter., Giessen, 1867 ; Leçons sur la physiol. de la diges-
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</on, Florence, 1867; Sui nervi gmtalori, in l'Imparziale, XI, nM5; SuW origine deinervi gustatorl délia parte anleriore dellalingua, in Vlmpaniale, XII, n" 15, 1872), d'une part, put sectionner le lingual au-dessus de la corde du tympan sur des chats, dont les glnsso-pliaryngiens avaient été préalablement coupés, et vit que la sensibilité générale et douloureuse était complètement abolie, mais (jue la sensibilité gustative était simplement diminuée dans la partie antérieure de la langue. D'autre part, il seclionna, toujours après section préalable des glosso-pliaryngiens, les deux cordes du tympan, en respectant le rameau lingual, et il constata une diminution notable de la sensibilité gustitive; mais la sensibilité tactile était parfaitment conservée. — En même temps, attaquant l'opinion de CI. Bernard, Schiff s'att:iclia à montrer que la corde du tympan n'exerce pas sur la gustation une induence motrice, mais vraiment sensitive; on peut ramener à deux les raisons qu'il apporte à l'appui de sa manière de voir. En premier lieu, quand on applique des corps sapides sur la langue de l'homme ou dos animaux, on n'observe pas de contraction de la muqueuse linguale ni d'érection dos papilles, et, en second lieu, l'alfaiblissement ou la perte du goût, consécutif à la section de la corde, est indépendant de l'état d'humidité ou de sécheresse de la langue.
Les expériences de Lussana ne sont pas moins démonstratives que celles de Schiff (voy. Sui nervi del gmto — on collaboration avec Inzani — Annali univermli di med., 18G2; DeMruclion du goût à la partie antérieure de la langue par f.uite de la section de la corde du tympan, in Gaz. med. de Paris, 1864; liecherchea expérim. et observai, palhol. sur les nerfs du goût, in Arch. de physiot., 1869 ; Sur les nerfs du goût, observât, et expér. nouvelles, in Arch. de phyxiol., 1871-1872). On a souvent cité ce cas qu'il eut l'occasion d'étudier avec Inzani et où il s'agissait d'une femme à qui un charlatan avait coupé la corde du tympan dans l'oreille moyenne: le goût était aboli dans les deux tiers antérieurs de la moitié correspondante de la langue, la sensibilité tactile et douloureuse était parfaitement conservée. Lussana recueillit d'autres observations analogues. Malgré l'importance de ces recherches cliniques, les expériences qu'il institua sur les animaux sont peut-être plus convaincantes. Est-il possible, par exemple, de ne pas saisir la portée de cette expérience qu'il réussit sur un chien, sectionnant d'un côte le nerf lingual dans la région sous-maxillaire (lingual mixte) et, de l'autre côté, le neri lingual au-dessus de son anastomose avec la corde du tympan (lingual simple), et constatant l'abolition de la sensibilité générale des deux côtés, en même temps que la conservation du goût du côté où la corde n'avait pas été comprise dans la section? De même que Schilf, Lussana a vu aussi la sensibilité gustative perdue à la suite de la section des deux cordes du tympan sur une chienne, dont préalablement les deux glosso-pharyngiens avaient été sectionnés ; mais la sensibilité générale était conservée dans la partie antérieure de la langue. Enfin par la section des deux cordes il constata la disparition du goiit dans la partie antérieure de la langue.
A la vérité, l'opinion de Lussana, à savoir que la corde du tympan fournit toute la sensibilité spéciale du lingual, est sans doute trop absolue, comme on l'a vu plus haut, quand il a été parlé de l'action du lingual. Il reste néanmoins, en présence de tous ces résultats concordants obtenus par différents expérimentateurs, qu'il est difficile de ne pas admettre que le lingual reçoit de la corde du tympan non pas tous ses filets gustatifs, mais une bonne partie. Cette opinion n'est cependant pas celle de tous les physiologistes.
GUSTATION (physiologie). 621
Il convient sans doute de ne pas attacher une très-grande importance aux expériences contradictoires de Alcock (/oc. cit.), qui, après l'ablation des ganglions sphéno-palaliiis ou la section de la corde du tympan, ne remarque aucune altération du goût ; ni à celles de Bilïî et Morganli {loc. cil.), pour qui le glossopharyngien et le lingual sont les seuls neris du goût et qui disent n'avoir constaté aucune diflérence dans la perception des saveurs du côté sain et du côté opéré, après la section de la corde du tympan ; ni à celles de Guarini {Annali universali di medicina, 1846), qui considère la corde comme un nerf purement moteur, animant le muscle lingual et le muscle stylo-glosso. Longet, qui critique à bon droit l'opinion de Guarini [loc. cit., p. 547), critique aussi celle de Cl. Bernard et semble ne tenir la corde, à la suite de Biffi et Morganti, que pour un nerf de sensibilité générale. Mais les expériences de J. L. Prévost {loc. cit.), d'après lesquelles la corde du tymp.in n'aurait pour ainsi dire pas d'influeMce sur le goût, sont d'une tout autre portée que celles de Alcock et de Bifli et Morganti. Piévost a sectionné chez des chiens et chez des chats les glosso-pharyngiens et les cordes du tympan, enlevant aussi dans quelques cas les ganglions sphéno-palatins, et il a constaté la persistance du goût; puis, sectionnant les nerfs lingujiux, il voyait disparaître complètement la sensibilité gustativc. Cette dernière partie des expériences, contre-épreuves de la section des cordes du tympan, présente un résultat particulièrement remarquable. L'examen microscopique des nerfs sectionnés, presque toujours pratiqué, a montré que les cordes du tympan étaient dégénérées. Il faut ajouter que Prévost est un des rares expérimentateurs qui aient toujours fait avec un soin minutieux et sagace et en s'entourant de précautions ingénieuses l'exploration de la sensibilité gustative. Ne fût-ce qu'à ce point de vue, la lecture de ses relations d'expériences offrirait un grand intérêt.
Il ne faudrait cependant pas conclure des belles recherches de Prévost que la corde du tympan ne joue aucun rôle dans la gustation. Les hésitations de la pensée de l'auteur lui-même sur ce point sont si importantes à constater qu'il est bon de citer textuellement: « J'avoue, dit Prévost {loc. cit., p. 579), que mes expériences n'ont pu me donner une notion nette sur l'action que joue la corde du tympan relativement aux fonctions gustatives. » Et l'auteur, inlerprétant d'ailleurs très-exactement les résultats de ses expériences, reconnaît que la s.ection des cordes du tympan n'amène qu'un affaiblissement du sens du goût. « Un certain relard dans les perceptions gustatives a été en effet produit par cette opération, mais il n'y a eu chez ces animaux que retard ou affaiblissement, ils percevaient encore les saveurs amères ou acides et abandonnaient les aliments imprégnés de coloquinte ou de diverses autres substances sapides. » Et, plus loin, Prévost dit encore : « La conviction que nous avions acquise de la conservation du goût après la section des cordes du tympan a été ébranlée par notre expérience via concernant un chat dont le goût subsistait encore, quoique affaibli, après la section des glosso-pharyngiens, et chez lequel la section des cordes du tympan a produit uu tel affaiblissement du goût que nous considérons ce sens comme complètement aboli.
« Nous ne pouvons que signaler ces contradictions sans leur donner une interprétation plausible. De nouvelles recherches seront nécessaires pour élucider complètement le rôle physiologique que joue la corde du tympan relativement à la transmission des impressions gustatives. »
La contradiction n'est pas telle, ce me semble, que le croit Prévost. D'un
«22 GUSTATION (physiologie).
côté, et quoi qu'il ait pu penser d'abord, ses expériences s'accordent avec celles de Scliiir et de Lussana pour montrer la part que prend la corde à la transmission des impressions gustatives ; et, d'un autre côté, elles font voir que le lingual, ne recevant pas toutes ses fibres guslatives de la corde, contrairement à ce que voulait Lussana, exerce sur le goût une iniluence qui lui appartient en propre. Il n'y a rien de contradictoire à ce que la corde du tympan et le lingual contiennent tous deux des (ilets gustatils. Ainsi l'action de la corde sur le goût
g est bien établie et celle du lingual ne doit pas être niée pour cela ; des expé
îperiences, dont les résultats sont également évidents, prouvent la réalité des deux faits. N'y a-t-il pas un grave défaut de logique, dans lequel sont trop souvent tombés ([uelquos pliysiologistcs, à vouloir, parce qu'un nerf possède telle propriété, que tel autre nerf ne lu possède pas aussi et que cette propriélé soit toute dans le premier? Ainsi l'on invoque souvent contre l'excitabilité de la substance grise de l'écorcc du cerveau l'excitabilité de la substance blanclie. C'est l'expérimcntalion seule qui doit trancher ces sortes de questions.
11 scMd)lc bien qu'il faille tirer une conclusion du inènie genre, aboutissant à une semblable conciliation, à propos des expériences de Cl. Bernard et de Vulpian et de celles de Scliiff et de Lussana. La corde du tympan peut parfaitement agir sur le goût d'une manière indirecte, par influence vaso-motrice, et en même temps d'une manière directe, parce qu'elle contient des filets gustatifs proprement dits. Si en effet on la rapproche de ce que nous savons relativement à l'imporlanco, pour l'exercice du goût, des conditions dans lesquelles se trouvent les organes de ce sens, l'interprétaiion de Cl. Bernard ne laisse pas de paraître fondée, mais elle ne peut contenir qu'une part de vérité, étant donné les résultats très-probants des expériences de Schiff et de Lussana.
Une dernière interprétation de l'action de la corde du tympan sur le goût reste possible cependant, et c'est un point qu'il faut encore examiner, avant de cberclier à savoir d'où proviennent les lilcts sensitifs de la corde. La sensibilité spéciale de la corde ne serait-elle pas due à des filets récurrents du lingual? Ainsi pourrait être soutenue l'idée de Prévost. En effet, comme on retrouve toujours a[u"ès la section de la corde quelques tubes nerveux que n'atteint pas la dégénérescence dans le bout périphérique (Yulpian, Comptes rendus de la Soc. debiulogie, 1861 ; Prévost, loc. cit., p. 580), on est en droit de se demander si ces filets évidemment sensitifs, d'après ce qu'on sait des dégénérations nerveuses, sont de véritables nerfs centripètes, contribuant pour leur part à la transmission des impressions gustatives, ou bien s'ils ne sont pas fournis par des anastomoses périphériipios avec le lingual.
Or, ce qui doit faire sup|ioser qu'il n'y a pas de fibres récurrentes, venues <lu lingual, dans la corde du tympan, c'est que, quelques jours après la section, on ne trouve des fibres dégénérées que dans le bout périphérique de la corde. S il existait des fibres récurrentes, remontant dans la corde vers le facial, on devrait trouver l'extrémité de ces fibres dégénérées dans le bout central de la corde, un certain temps après la section, ainsi qu'on le voit dans le bout central d'un nerf moteur associé à la périphérie avec un nerf sensible qui fournit à ce nerf moteur des filets récurrents. Mais jamais le bout central de la corde ne dégénère.
D'autre part, la section du lingual ne détermine pas non plus de dégénérescence récurrente dans la corde : ce qui devrait arriver pourtant, si les filets centripètes contenus dans la corde venaient du lingual, puisque dans ce cas on aurait séparé
par la section de ce dernier nerf les filets centripètes de la corde de leurs centres Irophicpies.
L'intégrité complète et constante dn bout central de la corde prouve donc que ce nerf contient des iilets sensibles qui lui sont propres.
Une autre raison vient s'ajouter, tirée dudéliiiit de sensibilité du bout périphéiique. Si le lingual, nerf sensible, envoyait à la corde des iilets récurrents, comme le nerf sous-orbitaire, par exemple, en envoie aux brancbes temporocervicales du facial, l'excitation du bout périphérique de la corde déterminerait sans aucun doute dos pliénomènes réactionnels, tels que douleur, salivation, etc., sembl.ibles à ceux que produit l'excitation du bout périphérique d'une branche motrice du facial associée au trijumeau par sensibilité récuirente. Or, l'excilation du bout périphérique de la coi de, bien isolé, ne donne lieu qu'aux moJifications vasculaire et sécrétoire de la glande sous-maxillaire et à la modification circulatoire du côté corres|)ondcint de la langue, tous phénomènes bien connus depuis les expériences de CI. Bernard et de Vulpian.
Par conséquent les deux faits: défaut de sensibilité du bout péripbéri(|uc de la corde et absence de fibres dégénérées dans le bout central, — concordent pour démontrer que le nerf en question ne contient pas de filets sensilifs récurrents, provenatit du liniiual.
Ce nerf cependant n'est pas un nerf motpur, on l'a vu plus haut. Les filets sensibles dont il s'agit sont ils des filets de sensibilité générale? Mais la section de la corde ne modifie en rien la sensibililé tactde et douloureuse de la langue (ScbilT), et l'excitation du bout central ne détermine pas de phénomènes de sensibilité'. Hesle donc que ces filets soient des filets de sensibilité spéciale. Il n'est pas très malaisé de s'en assurer directement. En excitant le bout central d'un nerf de sensibilité spéci de, on donne lieu à une sensation spéciale (jui détermine des phénomènes réactionnels particuliers ; ces phénomènes, s'il s'agit dos nerfs gustalil's, consistent en une sécrétion salivaire réllexe. Or, on sait cpie l'excitation du lingual, d'un côté, produit, en même temps qu'un réllexe salivaire du même côté, un réflexe salivaire du côté opposé; et les expériences de l'iévost sur le rôle du lingual (loc. cit.) ont mis hors de tonte conlestalioa l'existence de filets gustatifs dans le lingual, indépendamment des filets de sensibilité générale que contient ce nerf. Dans cette expérience, il se fait donc, à la suite de l'excitation, une transmission centrale croisée entre les filets sensibles spéciaux du lingual d'un côté et les iilets glandulaires de la corde de l'autre côlé. — C'est la même expérience qu'il faut réaliser pour la corde du tympan. Excitons le bout central de la corde à droite, nous excitons des filets de sensibilité spéciale et nous avons effectivement une réaction spéciale : nous provoquons un réflexe salivaire du côlé
* Cela n'est pas absolument vrai. En effet.. j"ai observé quelquefois, sous l'influence d'excitations fortes du bout cenlral de la cordJ chez des cliiens curaiisés, des modifiùaiions vasculaires générales, analogues à celles qui sufiennenl à la suite de l'excilation d'un nerf sensilif, et de la (lilalîitiou pupillaire. Mais ces phénomènes étaient loin d'être aussi marqués que lorsqu'ils dépendaient de l'excilation, même faible, sur le même a imal, dn bout central d un nerf, cnmme le sciatique ou le lingual; la réactoii vasculaire surtout, inconstHute d'ailleurs, éiait tiès-failile, plus lente à se produire et durait moins longtemps; la réaclion pupil'aire rt^it également bien plus faible. D'où Ion peut conclure que, si la corde- du tympan coniient qu Iques (ibres de sensildlilé générale, ces libres sont en petit nombre, surtout relalivemeut, aux filnes de sensibilité spéciale. Il se pourrait aussi, du resie, q e les filets dont rixcitalinn produit ces effets fussent, cpielques-uiis du moins, des Iilets sympathiques. Quoi q l'il en soit, l'expérience dont il s'agit i.;i parait devoir conserver la signification et la valeur que M. François-Franck et moi nous lui attribuons.
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opposé. Cette expe'rience a été faite dans ces conditions par M. François-Franck en octobre 1877 (communication orale) : le résultat a été tel que l'avait prévu le savant physiologiste Récemment j'ai répété plusieurs fois l'expérience sur des chiens et j'ai toujours obtenu le même résultat très-net; il faut siniplement employer un courant induit assez fort (une ou deux fois plus fort en général que celui qui suffit pour obtenir une abondante sécrétion de la glande sousmaxiilaire par l'excitation du bout périphérique de la corde du lympan, du même côté que la glande).
L'expérience peut du reste ètie réalisée d'une autre manière. On coupe les deux linguaux et, pour éviter l'objection d'après laquelle la partie antérieure de la langue conserverait encore une sensibilité empruntée au glosso-pharynTien (par le filet de llirsclifeld), on coupe aussi les deux glosso-phaiyn'Tiens. Alors en apparence la langue n'est plus sensible, l'animal la mord sans s'en apercevoir, il ne la retire pas quand on la pince, etc. ; mais, quoique privée de ses filets de sensibilité générale et d'une grande partie de ses filets gustatils par la double section des linguaux et des glosso-pliaryngiens, la langue contient encore des filets spéciaux. En elfet, si l'on appliijue des corps sapides sur cette langue qui ne reçoit plus que la corde du tympan, ou provoque la sécrétion sous-maxillaire réflexe des deux côtés. Et l'on s'est attaché à éliminer toutes les influences qui pourraient intervenir en dehors des in)|)ressions localisées à la muqueu>e linguale : on a pris des corps sapides non odorants — coloqumte fraîche, sucre, sel — , ou bien on a détruit préalablement les lobes olfactifs, ou bouché les narines de l'animal; ou lui a fermé les yeux, et, après s'être ainsi gardé contre le réflexe olfactif et contre le réflexe oculaire, on s'est gardé encore contre le réflexe provenant d'une sécrétion gastrique possible, en ayant soin que le chien ne Suit |jas ;') jeun. — Cette ingénieuse expérience (inédite) est due aussi à M. François-Franck, à l'obligeance duquel j'en dois la connaissance.
Ainsi la corde du tympan a une action gustative propre : ce nerf possède donc sans doute à la fois, comme il a été déjà dit, une action vaso-motrice qui n'est pas sans influence sur la gustation et une action sensible spéciale.
Mais il convient maintenant d'examiner une question très-importante qui se pose encore à propos de la corde du tympan, et la plus controversée assurément de toutes les questions que soulève l'étude de ce nerf si complexe. 11 est admis que la corde contient des filets gustalifs. D'où proviennent ces filets? Eu d'autres termes, quel est le trajet suivi par les impressions gustatives qui passent par la corde? voilà ce qu'il faudrait savoir. On comprend tout l'intérêt et la nécessité de cette recherche.
Plusieurs opinions ont été soutenues sur ce point : \° la plus simple, celle qui se présente d'abord ù l'esprit, est celle de Lussana ; les filets gustjtifs de la corde, branche du facial, viennent du nerf intermédiaire de Wri-.be rg; 2" d'après la deuxième opinion, défendue surtout par Schiff, la corde devrait sa sensibilité au trijumeau; mais, tandis que, pour Schiff, c'est par des anastomoses du facial avec le maxillaire supérieur et avec le maxillaire inférieur que la corde emprunterait sa sensibilité au trijumeau, — pour d'autres physiologistes, c'est d anastomoses péiipiiériques avec le trijumeau que proviendraient les filets guslatifs en question; o° enfin la troisième opinion fait dépendre du glosso pharyngien, par l'intermédiaire du nerf de Jacobson, la sensibilité de la corde.
1° Lussana, pour soutenir sa thèse (voy. Recherches expérimentales et
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observations pathologiques sur les nerfs du goût, mArch. de physiol., 1869), s'appuie spécialement sur ce fait, que l'altération du goût, consécutive aux lésions du nerf de la septième paire, ne se produit que quand la paralysie fr.ippe le facial après que le nerf de Wrisberg s'y est joint et avant que la corde du tympan s'en détache. Aussi considère-t-il le nerf de Wrisberg comme la racine sensitive du facial; par suite, les filels gustatifs destinés à la partie antérieure de la langue quittent le bulbe avec la portion intermédiaire de Wrisberg, traversent le ganglion géniculé et se rendent dans la corde du tympan au rameau lingual du trijumeau. Déjà Cusco (thèse de Paris, 1848) avait émis celte opinion sur les relations de la corde avec le nerf de Wrisberg, et Duchenne (de Boulogne) {loc. cit.) avait adopté les idées anatomiques de Cusco. Dans un second mémoire {Sur les nerfs du goût, observations et expériences nouvelles, in Arch. de physiol., 1872), Lussana s'attacha à faire la critique de la théorie de Schiff, qui avait attaqué son opinion : il s'appuya cette fois sur un certain nombre d'observations de paralysie faciale avec altération et même abolition du goijt au niveau de l'extrémité de la langue, sans qu'il y ait eu paralysie du trijumeau.
Que faut-il penser de l'hypothèse du physiologiste italien? On peut d'abord objecter {voy. von Yintschgau, loc. cit., p. 177) que l'abolition du goût à la pointe de la langue, dans la paialysie faciale, ne s'observe que dans les cas où la lésion siège entre les ganglions géniculés et avant la séparation de la corde du tympan, et qu'on ne la constate jamais quand la lésion se trouve en avant du ganglion géniculé. Il n'existe pas de cas bien établi de paralysie centrale du facial avec abolition du goût à la pointe de la langue. D'ailleurs, les observations de Lussana, comme il a été dit déjà [voy. p. 615) et comme Prévost le remarque, n'ont pas été suivies d'autopsie.
D'autre part, la section intra-crânienne du facial n'a pas donné de résultats nets à Cl. Bernard, l'arrachement du facial s'accompagnant presque toujours chez le chien de la destruction simultanée du nerf de AVrisberg. Ce n'est que sur un chat que Cl. Bernard [Leçons sur la physiol. et la pathol. du syst. nerveux, t. n, p. 15(3) a pu réaliser l'arrachement du facial seul d'un côté et l'arrachement du facial et du nerf de Wrisberg à la fois de l'autre côté : or, dans ce cas, le réflexe salivaire n'eut lieu que du côté où le facial seul avait été arraché. Mais cette expérience ne prouve pas beaucoup en faveur de l'hypothèse de Lussana, étant donnée l'opinion de Cl. Bernard sur la nature du nerf de Wrisberg, qu'il ne considère nullement comme une racine sensitive, ainsi qu'on le verra tout à l'heure.
M. Yulpian a fait aussi la section intra-crânienne du facial, sectionnant en même temps la portion intermédiaire de Wrisberg [Expériences ayant pour but de déterminer la véritable origine de la corde du tympan, in Gaz. méd. de Paris, 1878). L'examen histologique du facial et de la corde du tympan, pratiqué de dix à vingt jours après l'expérience, a montré que toutes les branches périphériques du facial étaient plus ou moins dégénérées, mais que les fibres de la corde, à l'exception d'un très-petit nombre, étaient parfaitement saines.
Ces expériences très-précises de M. Yulpian constituent une grave objection à la théorie de Lussana. Aussi bien, le nerf de Wrisberg peut-il être assimilé à une racine postérieure, le facial proprement dit étant la racine antérieure, motrice? Cl. Bernard {Leçons sur la physiol. et la pathol. du sijst. nerveux, t. II, p. 111 et 112) ne le croyait pas. En ellet, dans les paires rachidiennes,
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jamais il n'émane de filets du ganglion intervertébral. Or le ganglion géniculé donne naissance à des filets nerveux et ainsi diffère des ganglions intervertébraux pour ressembler plutôt aux ganglions du grand sympathique. De plus, l'intermédiaire de Wrisberg paraît manquer de la caractéristique physiologique d'une racine postérieure, la sensibilité. Car, si ion vient à pincer, sur un animal dont le crâne a été ouvert, la masse des nerfs de la septième paire, on ne constate pas de marques évidentes de sensibilité, alors qu'une vive douleur suit l'excitation, dans k's mêmes conditions, de la cinquième paire. — L'idée que Cl. Bernard se fait du nerf de Wrisberg, c'est que ce nerf est une racine bulbaire du grand sympathique. Les observations pathologiques et les expériences physiologiques justifient, d'après lui, cette manière de voir, puisque la paralysie ou la section du facial ne se complique de symptômes du côté des glandes salivaires et sublinguales, de la luette, du voile du palais, etc., que lorsque le nerf de Wrisberg est atteint en même temps. Or, tous ces symptômes rentrent bien dans l'ordre de phénomènes qu'on est accoutumé d'observer lorsqu'un nerf du système sympathique est lésé. — Quant au ganglion qui, dans la paire crânienne à laquelle appartient le facial, représente le ganglion intervertébral, il faudrait le chercher vers l'origine du trijumeau : ce serait pour Cl. Bernard le ganglion de Casser.
L'opinion de Lussana sur l'origine de la corde du tympan paraît donc difficilement soutenablc.
Cette opinion cependant a été défendue de nouveau dans ces dernières années par Horatio Bigelow (de Washington), qui a écrit sur l'analomie et la physiologie de la corde du tympan un intéressant travail {the Brain, avril IbSU). D'après Bigelow, la corde du tympan possède son autonomie sur toute sa longueur et elle provient du nerf intermédiaire de Wrisberg; elle doit sa fonction gustative au ganglion annexé au nerf de Wrisberg; c'est à ce ganglion qu'aboutissent ses librilles ultimes. Les branches linguales de la cinquième paire ne font que présider à la sensibilité générale delà langue; si la section du nerf lingual amène, non l'abolition, mais une diminntion du goût, c'est parce que des filets de la corde sont intéressés dans l'opération. Au contraire, la section du facial derrière l'origine de la corde détruit le sens du goiit au bout d'un certain temps, cette opération retentissant sur le nerf de Wrisberg et amenant sa dégénéralion, encore qu'il n'existe pas de fibres communes. Quand on coupe le nerf de Writberg dans l'aqueduc de Fallope, derrière le ganglion géniculé, le soût est aboli dans les deux tiers antérieurs de la lan"[ue.
11 convient d'ajouter que ces faits semblent recevoir une confirmation sérieuse des recherches de Spitzka {New-York médical Record, 51 janvier 1880) sur la véritable origine du nerf de Wrisberg; cette origine ne serait pas dans la colonne des noyaux moteurs du bulbe, mais dans la colonne sensilive qui fait suite au noyau du trijumeau.
Sans contester la valeur de ces observations de Bigelow et de Spitzka, on remarquera pourtant qu'il est difficile d'en accorder la conclusion avec les résultats des expériences de Yulpian sur la section intra-crânienne du facial et de la portion intermédiaire de ^^risberg. 11 faudrait au moins répondre à cette objection, avant de revenir aux idées de Lussana.
Il est vrai que M. Yulpian, à la suite de nouvelles expériences dont la relation paraît au moment même de la correction des épreuves de cet article (Comptes rendus de l'Acad. des se, 2 novembre et 23 novembre 1885), vient de modifier
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son opinion sur l'origine de la corde du tympan. Maintenant, il admet pleinement la théorie de Lussana et considère le nerf de Wrisberg, dont provient la corde du tympan, à la fois comme un nerf de sensibilité géne'rale et de sensibilité gustative et comme un nerf excito-sécréteur et vaso-dilatateur. Tous les effets produits par l'excitation de la corde du tympan sur les animaux sont obtenus à la suite de l'électrisation du facial dans le crâne sur des chiens curarisés. Au contraire, l'excitation du tronc du trijumeau, dans les mêmes conditions, ne provoque ni salivation ni vaso-dilatation. De plus, sur un malade de son service de l'Hôtel-Dieu, atteint d'hémiplégie alterne, M. Vulpian z constaté l'affaiblissement de la sensibilité gustative dans la moitié droite de la langue, le facial étant paralysé du côté droit ; en même temps les saveurs étaient moins bien senties par le voile du palais du côté où le nerf facial était paralysé que du côté opposé, où c'était la sensibilité générale qui se trouvait affaiblie. De telle façon que le nerf de Wrisberg ne présiderait pas seulement à la gustation pour la moitié antérieure de la langue, mais encore qu'il fournirait au voile du palais, par l'intermédiaire du grand nerf pétreux superiiciel, des fibres gustatives ; M. Vulpian ajoute : et des fibres vaso-dilatatrices, — Quoique, dans les deux communications dont il s'agit ici, l'auteur ne cherche pas à expliquer la contradiction, au moins apparente, qui existe entre ses expériences d'aujourd'hui et celles relatives à la non-dégénération des fibres de la corde après la section intracrânienne du facial, il n'est peut-être pas très-difficile de concilier ces deux ordres de faits. Il suffit sans doute de remarquer que, en coupant le nerf facial près de son origine réelle, au-dessous du plancher du quatrième ventricule, comme le noyau du nei'f de Wrisberg est situé profondément dans l'épaisseur du bulbe et comme l'origine de ce nerf est bien distincte de celle du facial et surtout bien distante du trajet du facial sous le plancher ventriculaire {voy. Mathias Duval, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens, in Journal de l'anat. et de la physioL, 1880, p. 535), il n'est pas étonnant qu'on n'intéresse en rien le neif de Wrisberg, ni par suite la corde du tympan (Mathias Duval, loc. cit., p. 555). D'autre part, la non-altération des fibres de la corde, même après la section de l'intermédiaire de Wrisberg opérée simultanément avec celle du facial (autres expériences de Vulpian rapportées ci-dessus, p. 025), ne prouve pas absolument, comme on pourrait le croire, que ces fibres ne viennent point de l'intermédiaire. M. Vulpian fait lui-même la judicieuse remarque suivante {loc. cit.) : « 11 se peut que la corde du tympan, bien qu'émanant du nerf de Wrisberg, ait pour centre tropbique le ganglion géniculé, lequel remplirait à l'égard de ce rameaux nerveux le rôle que jouent les ganglions des racines postérieures par rapport à ces racines. » De fait, que.1 est le véritable centre tropbique des fibres de la corde, le centre bulbaire, le ganglion géniculé ou même les ganglions périphériques? Quoi qu'il en soit, M. Vulpian admet aujourd'hui {Comptes rendus de VAc. des se, 2 novembre 1885, p. 854) que ce centre tropbique est le ganglion géniculé.
Ainsi ces récentes expériences de Vulpian et celles citées plus haut de H. Bigelow donnent une nouvelle force à l'opinion de Lussana. Ces expériences, d'ailleurs, sont corroborées par les recherches anatomiques de Mathias Duval et de Spitzka, Ou sait que M. Mathias Duval a démontré de la manière la plus claire et la plus précise, par l'élégante méthode des coupes microscopiques successives de bas en haut à travers le bulbe, que l'origine du nerf de Wrisberof se trouve dans les parties grises, sensitives, de l'axe bulbo-médullaiie (Journal
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de l'anat. et de la physiol., 1880, p. 535 et suiv.). 11 y aura lieu de revenir plus loin sur ces recherches de M. Malhias Duval. Mais il importe de remarquer tout de suite que le savant histologiste a été amené à conclure, non pas que le nerf de Wrisberg forme la racine sensitive du facial, mais que ce nerf est en réalité une dépendance du glosso-pharvngien. De sorte que l'opinion de Lussana, tout dernièrement acceptée par M. Vulpian, ne serait vraie qu'en partie, en tant que les libres de la corde proviennent du nerf de Wrisberg, mais inexacte en ce qu'elle attribue au facial une fonction qui appartient réellement à un autre nerf, le glosso-pharyngien. — Voici donc, de par l'anatomie, une nouvelle objection à faire aux idées de Lussana. Au point de vue physiologique, il faut remarquer, ce me semble, qu'on ne pourrait accepter complètement ces idées que si d'abord on montrait l'inexactitude de la supposition de Cl. Bernard, relativement à la nature du nerf de Wrisberg {voij. ci-dessus, p. 625). Ue plus, des expériences de Vulpian, qu'on trouvera relatées plus bas (p. 029), paraissent démontrer que les libres de la corde viennent non pas du facial, mais du trijumeau.
Les choses étant ainsi, et malgré les nouvelles recherches, dont il vient d'èlre ([iiestion, de M. Vulpian, peut-on ne pas garder quelques doutes sur la théorie de Lussana?
2" L'opinion de Schiff est-elle plus complètement certaine? Il importe de distinguer deux points dans l'hypothèse de Schiff, car, si une partie de l'hypothèse, comme on le verra, paraît acceptable, il n'en est pas ainsi, tant s'en faut, pour l'autre partie. Le premier point, c'est l'hypothèse elle-même, à savoir que les libres de la corde du tympan proviennent de la cinquième paire, et le second point, c'est la détermination du trajet suivi par ces fibres.
Les faits sur lesquels s'appuie Schilf pour aftirmer que la corde dérive du trijumeau ne laissent pas de présenter une réelle importance {Leçons sur la physiol. delà digestion et SuH'origine dei nervi gustatori délia parte anteriore délia lingua, in rimparziale, 1872). L'expérience démonstrative est celle de la section intra-crànienne du trijumeau; après cette opération, Schiff a constaté l'abolition du goût à la partie antérieure de la langue C'est exactement le même résultat que celui qu'il a obtenu par l'excision de la corde du tympan au voisinage du lingual, avant l'union de la corde avec celui-ci et avec les faisceaux qui s'unissent au bord postérieur et interne du lingual et du maxillaire inférieur. Pour éviter les causes d'erreur qui pouvaient tenir à la conservation de la sensibilité gustative à la base de la langue, Schiff sectionnait aussi les glossopharyngiens. Quand cette opération accessoire avait eu lieu, le goût était complètement perdu. — Enfin Schiff n'a pas manqué d'invoquer les observations cliniques qui montrent que les lésions du ganglion de Casser amènent la perte du goût à la partie antérieure de la langue. D'autres observations plus récentes semblent indiquer aussi que la corde du tympan, avant d'arriver au ganglion géniculé, est en rapport, non avec le tronc du facial, mais avec celui du trijumeau (Barvinkel, Kritisches zur Differentieldiagnose der Facialislàh mitngen und Klinisches ïiber die Chorda tympani, in Deutsch. Arch. fur klin. Med., XVII, 1875).
A la vérité, on a objecté à Schiff que la section intra-crànienne du trijumeau peut déterminer la perte du goût, non pas directement, parce que les fibres gustatives de la corde viendraient de la cinquième paire, mais très-indirectement, à cause de la désorganisation de la muqueuse linguale consécutive à
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l'altéralion des nerfs de sensibilité qui y sont contenus, celte désorganisation rendant impossible l'exercice du goût. L'objection est fortement résumée par le professeur Béclard [loc. cit., p. 368).
Mais Schiff, dans ses expériences, n'a pas seulement tenu compte de l'état de la sensibilité, mais aussi des modifications de la sécrétion salivaire qui se produisent quand on excite les nerfs du goût; pour bien juger de ces modifications, il a même fini par établir des fistules salivaires. Ainsi les résultats de ses expériences se trouvaient à l'abri de l'objection énoncée tout à l'heure.
M. Yulpian a d'ailleurs confirmé les résultats auxquels Schiff était arrivé, et cette confirmation a d'autant plus de valeur que ses expériences, par leur nature même, échappent à l'objection adressée à Schiff. M. Yulpian [loc. cit.) a en effet cherché à voir si les fibres de la corde du tympan dégénèrent après la section intra-crânienne du trijumeau. Ces expériences, faites sur des lapins, présentaient de grandes difficultés, car il est très-malaisé de sectionner le nerf trijumeau dans le crâne, en respectant absolument le facial. Mais, quand M. Yulpian a pu réussir celle opération, il a trouvé la corde du tympan complètement altérée, toutes les fibres dégénérées; le facial, bien entendu, était complètement sain, soit en deçà du ganglion géniculé, soit dans ses branches.
M. Yulpian n'est-il pas en droit de conclure que les fibres de la corde proviennent du trijumeau? Ses recherches, fondées sur la méthode wallérienne, concordent donc avec les expériences de Schiff. Mais M. Yulpian n'a pas cru pouvoir dépasser cette conclusion. Schiff, au contraire, a voulu déterminer le trajet des fibres de la corde.
C'est ici malheureusement que les résultats de ses expériences deviennent trèscontestables. 11 fait suivre aux filets gustatifs de la partie antérieure de la langue un trajet extrêmement compliqué. Ces filets, quittant avec ceux du lingual la muqueuse où ils se distribuent, remonteraient par la corde dans le tronc du facial, puis gagneraient le ganglion géniculé et arriveraient par le nerf vidien et le grand nerf pétreux jusqu'au ganglion sphéno-palatin, pour se rendre dans le tronc du maxillaire supérieur et de là aux racines du trijumeau ; une autre partie irait directement du ganglion sphéno-palatin au maxillaire inférieur et conséquemment au lingual par le nerf sphénoïdal (?) .
Schiff a été conduit à cette opinion par les expériences snivantes : après la section du maxillaire inférieur, faite avant que la corde se joigne au lingual, il a trouvé le goût intact dans les parties antérieures de la langue. Après la section du maxillaire supérieur au-dessus des rameaux qui se rendent dans le ganglion sphéno-palatin, il a constaté l'abolition du goût, surtout pour les acides, la sensibilité générale étant conservée. Après la section du nerf vidien et l'arrachement du prolongement postérieur du ganglion sphéno-palatin, il a également constaté la perte complète du goût, surtout pour les acides.
On remarquera que le point capital de toutes ces expériences a trait aux phénomènes consécutifs à l'ablation du ganglion sphéno-palatin. C'est ici vraiment pour la théorie de Schiff Vexperimentum crucis, car, s'il est prouvé que le goût est plus ou moins altéré après l'arrachement du ganglion dont il s'agit, le trajet indiqué par Schiff devient au moins vraisemblable. C'est ce que Lussana, dans la vive critique qu'il fit des expériences en question, avait admirablement compris. 11 s'empressa d'opposer à Schiff les résultats obtenus en 1836 par Alcock {îoc. cil.), qui, enlevant les ganglions sphéno-palatins, n'avait vu aucune modification du goût. Tel fut aussi le résultat de cette opération pratiquée par
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J.-L. Prévost {Recherches anat. et phyxiol. sur le ganglion sphéno-palatin, [Arch. de physioL, 1868]). Mais Schiff reproche à Prévost [Intorno ai nervi del gusto ed alla eterotopia taltile, in Morgagni, 1870) de n'avoir pas préalablement sectionné chez ses animaux les glosso-pharyngiens ; sans cette précaution, disait-il, on ne peut juger à coup sûr delà sensibilité de la partie antérieure de la langue, car les corps sapides peuvent glisser jusqu'à la base et les impressions gustatives peuvent être transmises par les glosso-pharyngiens. — Prévost institua alors d'autres expériences dans lesquelles il eut soin, avant d'enlever les ganglions, de sectionner les glosso-pharyngiens [loc. cit.). Comme précédemment, il n'observa aucune modification du goût ni de la sécrétion salivaire ; et c'est avec le plus grand soin, ainsi que j'ai eu déjà l'occasion de le dire, que Prévost explorait la sensibilité chez ses animaux (chiens et chats). De plus, l'examen histologique montra que le nerf vidien n'était jamais dégénéré après l'ablation du ganglion sphéno-palatin. Sans doute Schiff objecta la communication du nerf vidien avec deux ganglions nerveux et que les fibres nerveuses peuvent avoir deux centres trophiqucs. Mais Prévost remarque avec raison que ce fait est loin d'être démontré. D'ailleurs, l'examen histologique qu'il fit aussi de la corde du tympan confirma de la manière la plus complète les résultats précédents. Jamais il ne trouva, après l'ablation des ganglions sphéno-palatins, de fibres dégénérées dans la corde ; il n'en trouva pas non plus dans le grand nerf pétreux su])erficiel. On saisit toute la valeur de ces observations. Du reste, des expériences faites par M. Vulpian concordent avec celles de Prévost. M. Vulpian n'a pas vu de fibres dégénérées dans le nerf pétreux après l'extirpation des ganglions sphéno-palatins. 11 Hmt donc admettre que les faisceaux du grand nerf pétreux proviennent du ganglion géniculé et constituent une communication entre celui-ci et le ganglion sphéno-palatin, et non pas entre ce dernier et le géniculé, comme le pensait Schiff.
Quanta la seconde partie du trajet supposé par Schiff, c'est-à-dire la communication entre le maxillaire inférieur et le maxillaire supérieur par le rameau sphénoïdal, elle paraît encore moins fondée que celle qui vient d'être examinée. En effet, ce rameau sphénoïdal, que Valenlin [a décrit chez le chien et qui mettrait directement en relation le ganglion sphéno-palatin avec la partie supérieure de la troisième branche du trijumeau, n'a pas été retrouvé chez l'homme. D'ailleurs, à supposer même que son existence fût prouvée, les expériences de Prévost et celles de Vulpian, rapportées plus haut, n'en conserveraient pas moins toute leur valeur contre l'hypothèse de Schiff.
La corde du tympan, au lieu d'emprunter sa sensibilité à une anastomose intra-crànienne du facial et du trijumeau, la tiendrait-elle d'anastomoses périphériques? C'est ce qu'a pensé Stich [Beitrnge zur Kenntniss der Chorda tympani. Berlin, 1857) : il fonde son opinion sur quelques cas d'altération du goût dans la paralysie faciale de cause externe, c'est-à-dire où le siège de la lésion se trouve plus bas qne l'origine de la corde. Ainsi les fibres gustatives de la partie antérieure de la Jangue suivraient la corde, puis le facial de dedans en dehors, les anastomoser périphériques du facial et du trijumeau et enfin le trijumeau.
}f. Mathias-Duval a judicieusement critiqué cette hypothèse (art. Gout du dictionnaire de méd. et de chir. prat., p. 542). Remarquant d'abord que les expériences chez les anim aux n'ont pas confirmé cette manière de voir, il ajoute que « l'on peut sup^DOger que, (J^jis les quelques cas cliniques observés
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par Stich, les désordres pathologiques, et notamment les tumeurs et les dégénérescences, avaient pu s'étendre jusque dans l'aqueduc de Fallopc et atteindre la corde du tympan qui se détache de la septième paire Irès-près de ce canal indexe. De plus, Stich ne parait pas avoir bien distingué ce qui, dans les troubles dn goût qu'il a observés, tenait à une véritable paraljsie des nerfs gustatifs ou pouvait tenir à un défaut d'adaptation dans les organes accessoires aux fonctions de gustation : ainsi la paralysie de la joue (muscle buccinaleur) amène toujours un grand trouble dans la gustation du côté correspondant ».
5° Reste une dernière opinion à examiner : les fibres de la partie antérieure de la langue ne proviendraient-elles pas du glosso-pharyngien?
Déjà Duchenne (de Boulogne) {loc. cit.) avait admis que la corde du tympan reçoit une branche du glosso-pharyngien par le nerf de Jacobson et le plexus tyinpanique. D'après Krause {Die IServen-Endigung in der Ziingedes Memchen, in Gôttinger^ Nachrichten, 1870), les faisceaux du glosso-pharyngien arrivent au facial par l'intermédiaire du nerf tympanique en suivant le petit pétreux superficiel et, du nerf facial, vont jusqu'à la langue sous le nom de corde du tympan. Enfin un auteur italien, Garibaldi, a décrit un petit rameau d'union entre le glosso-pharyngien et le facial (la Lignria medica, 1865; cité par von Vintschgau, p. 17G) ; il est vrai que les anatomisles n'admettent pas tous l'existence de ce rameau. .Mais c'est surtout une intéressante observation clinique qui a permis à l'ancienne théorie de Panizza, selon laquelle le glosso-pharyngien présiderait seul à la gustation, de reparaître dans ces dernières années.
11 s'agit du cas de A. Cari qui, en sa qualité de médecin, a pu faire une analyse exacte des troubles produits chez lui par une otorrhée {Ein Beitrag zur Frage : Enthàlt die Chorda tympani Geschmacksfasern? iixArchiv. fiir Ohre?iheilkunde, 1875). Cette otorrhée, s'étant développée dès l'enfance à la suite d'une scarlatine mal soignée, avait amené la destruction presque complète de la membrane du tympan du côté gauche; l'oreille moyenne était remplie de détritus provenant de la carie des parties osseuses. Or, le goût de la partie antérieure gauche de la langue était aboli pour toutes les saveurs; l'examen de la sensibilité gustative, pratiqué par le professeur Fick, ne peut laisser aucun doute à cet égard. La sensibilité tactile était conservée; le facial et le trijumeau fonctionnaient parfaitement; la corde du tympan était intacte aussi, puisque son excitation mécanique dans la cavité tympanique déterminait une salivation abondante par la caroncule salivaire gauche et une sensation de picotement. Par conséquent, la corde ne possède pas par elle-même de filets gustatifs, et, étant donné la cause de l'altération du goût observée (lésion de l'oreille moyenne), ces filets ne peuvent provenir que du nerf de Jacobson, branche du glossopharyngien qui se rend à l'oreille moyenne. C'est la destruction de ce nerf à cet endroit qui a amené la perte du goût.
Par suite, le trajet suivi par les impressions gustatives de la partie antérieure de la langue au cerveau a été décrit par Cari de la manière suivante : les fibres gustatives gagnent par le nerf lingual Je tronc du maxillaire inférieur, puis le ganglion otique, et de là le petit pétreux superficiel, le nerf de Jacobson et le glosso-pharyngien. Cependant Cari reconnaît que la corde du tympan contient aussi des fibres gustatives, ainsi que le démontrent plusieurs observations cliniques et des expériences sur les animaux; il admet que ces fibres, qui du lingual passent dans la corde, vont de la corde au facial, remontent dans le ganglion géniculé, puis se rendent au petit pétreux superficiel et, par l'anastomose de ce
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dernier nerf avec le nerf de Jacobson, entrent dans celui-ci et gagnent le glossopharyngien.
Urbantschitsch [Beohachlungen ùber Anomalien des Geschnacks, der Tastempfindungen und der Speichel-Secretion in Folge von Erkrankungen der Paukenhôhle. Stuttgart, 1876), fondant son opinion sur des cas cliniques qu'il a observés, pense aussi que le plexus tympanique contient des fibres qui viennent du glosso-pbaryngien par le nerf de Jacobson.
A propos de l'opinion de Cari et de Urbantschitsch, il convient de rappeler les idées de Valenlin et de Hirschfeld, qui ont décrit un rameau du glosso-pharyngien allant jusqu'à la partie antérieure de la langue. Mais on a déjà examiné ce point, lorsque la fonction du glosso-pharyngien a été étudiée {voy. p. 615]^
Il faut reconnaître que l'hypothèse de Garl a le mérite d'attribuer le trajet le plus simple aux faisceaux nerveux qui se rendent à l'extrémité de la langue. C'est la raison pour laq\ielle von Yintschgau paraît assez porté à l'accepter [loc. cit., p. 178).
Celte hypothèse s'est encore simplifiée, depuis les recherches de Mathias Duval sur l'origine réelle du nerf deWrisberi;, dont il a étédéjà question plus haut {voy. p. (527). M. Malliias Duval a vu sur le singe et sur l'homme et démontré nette' ment que « les derniers filets radiculaires auxquels la colonne grise du glossopharyngien donne naissance par son extrémité supérieure forment le nerf intermédiaire de Wrisberg » {loc. cit., p. 558) : ce nerf est donc un des filets du glossopharyngien, c'est-à-dire de la série des nerfs mixtes. Comparant ensuite les origines du nerf de Wrisberg avec celles du glosso-pharyngien, le savant anatomiste infère que le nerf intermédiaire est certainement une racine sensitive et vaso-dilatatrice. Or la corde du tympan serait une continuation du nerf de Wrisberg. Par suite, il n'y aurait qu'un seul nerf du goût, comme il n'y a qu'un nerf de l'olfaction, de la vision, de l'audition : c'est le glosso-pharygien qui donne directement la sensibilité gustative à la base de la langue et médiatement, par la corde du tympan, à la partie antérieure de cet organe.
Ainsi les impressions gustatives de la partie antérieure de la langue passent directement de la corde du tympan dans le ganglion géniculé, puis dans le nerf de Wrisberg, qu'elles suivent jusqu'à son noyau central, c'est-à-dire jusqu'au point d'origine du glosso-pharyngien.
Il y a lien cependant de faire quelques réserves. D'abord, en ce qui concerne l'opinion de Cari, comment ne pas remarquer que cette opinion est entièrement hypothétique, que Cari a purement interprété son observation, qu'il n'a été fait aucune expérience physiologique à l'appui? L'expérimentation, au contraire, dépose contre cette hypotlièse, puisque jamais on n'a vu l'arrachement des glossopharyngiens exercer quelque influence sur la corde du tympan, supprimer ou seulement diminuer son action. Dans ces conditions, n'est-il pas bien difficile de considérer comme fondée une théorie dont la base n'est pas plus solidement établie? — Sans doute l'opinion de 31. Mathias Duval est anatomiquement beaucoup plus solide. L'origine réelle du nerf de Wrisberg, telle que l'a établie cet anatomiste, n'est pas douteuse. Mais est-il aussi sûr que la corde du tympan soit la continuation de ce nerf? Sur ce point on discute encore {voy. Sappey, Traite d'anat., 5* édit., 1877, t. III, p. 549). D'autre part, les résultats de la section intra-crànienne du nerf de Wrisberg, comme on la vu plus haut (p. 625 et 626), ne sont pas assez clairs pour qu'il ne puisse y avoir aucun doute sur l'interprétation. Il faudrait, pour trancher la question, opérer
GUSTATION (physiologie). 6?5
en même temps la section intra-crànienne des glosso-pharyngiens et des nerfs de Wrisberg; on devrait ainsi, conformément aux idées émises par M. Mathias Duval, abolir complètement le goût. Mais cette expérience n'a pas été réalisée, que je sache; elle paraît du reste à peu près impossible à réaliser. Enfin, dans l'hypothèse dont il s'agit, comment expliquer les expériences de Yulpian sur la dégénération des fibres de la corde, consécutive à la section intra-crànienne du trijumeau? A la vérité, ces expériences sont contredites par les nouvelles recherches de M. Yulpian lui-même sur les fonctions du nerf de Wrisberg {voj/. p. 627), et l'observation clinique qu'il a relatée dans sa communication du 25 novembre à l'Académie des sciences, et que j'ai rapportée sommairement plus haut, constitue même le meilleur argument, le plus direct en tout cas, à l'appui de la théorie de M. Duval. Mais, sans que l'on veuille diminuer en rien sa valeur, ne jugera-t-on pas qu'une seule observation ne suffit peut-être pas pour établir toute une théorie? D'autant plus que les résultats de l'autopsie auraient pu être plus nets. M. Yulpian dit en effet seulement (voy. Comptes rendus de VAcad. des se, 28 décembre 1885, p. 1447) qu'il a trouvé une petite tumeur « siégeant dans la partie supérieure de la moitié droite du bulbe rachidien et remontaiitparcnhaut, sousle[)lancherduquatrièmeventricule, jusqu'au voisinage immédiat de l'origine réelle du nerf facial droit. Ce néoplasme devait comprimer, en les repoussant de bas en haut, les fibres intra-bulbaires du nerf facial (ce nerf examiné au microscope ne contenait que quelques très-rares fibres altérées). » — En définitive, la physiologie ne peut encore se prononcer par elle-même sur la thèse de M. Duval ; ce sont justement les expériences physiologiques qui font ici défaut.
Il n'est peut-être pas sans intérêt de faire ici un rapprochement qui s'impose à l'esprit entre l'opinion deSchilf etcelle de Mathias Duval, à un point de vue doctrinal. Tandis que dans la première c'est le fond même qui paraît le moins douteux, c'esl-à-dire la part qui reviendrait au trijumeau dans l'exercice du goût, d'après la seconde, le rôle que jouerait le glosso-pharyngien dans la gustation à la partie antérieure de la langue n'est pas très-bien éclairci. Au contraire, dans l'hypothèse de Schiff, le trajet que suivraient les impressions gustativcs pour se rendre de la pointe de la langue au noyau du trijumeau est tout à fait obscur, tandis que, dans l'hypothèse de Mathias Duval, le trajet suivi par ces impressions jusqu'au glosso-pharyngien est aussi simple que clair. Est-il, après cela, possible de décider laquelle des deux opinions est la plus certaine? Celle de Schiff a pour elle plusieurs expériences physiologiques; celle de Mathias Duval repose sur une induction légitime à partir de données anatomiques précises.
Ainsi, des trois grandes hypothèses qui ont été faites pour rendre compte du trajet que suivent les impressions gustatives de la pointe de la langue à la moelle allongée, aucune ne peut être pleinement acceptée.
Celle de Lussana a contre elle les expériences de M. Yulpian, qui n'a jamais vu qu'un très-petit nombre de fibres dégénérées dans la corde du tympan après la section intra-crânienne du facial. De plus, dans les cas de paralysie faciale, où la cause de la lésion se trouvait en avant du ganglion géniculé, on n'a jnmais constaté d'altération du goût.
L'opinion de Schiff a sans doute en sa faveur les observations de paralysie du trijumeau avec perte du goût et les expériences de Yulpian, qui ont montré que les fibres de la corde du tympan dégénèrent après la section intra-crànienne du trijumeau. Mais les expériences sur les animaux, instituées par Schiff afîa
634 GUSTATION (physiologie).
de démontrer la réalité du trajet que suivraient, d'après lui, les fibres de la corde pour arriver au trijumeau, sont contredites par Prévost, qui a prouvé que l'ablation des ganglions spbéno-palalins n'a sur la gustation aucune influence; et les résultats des recherches de Prévost, concordent avec les observations de M. Vulpian, qui n'a pas rencontré de fibres dégénérées dans le grand nerf pétreux après l'extirpation des ganglions sphéno-palatins. — Dès lors, admettra-t-onlefond même de l'hypothèse de Schiff, à savoir que les fibres de la corde proviennent (le la cinquième paire, etrejettera-t-on tout le reste, c'est-à-dire la détermination du trajet suivi par les fibres ? Si l'on ne veut pas rester en deçà ni aller au delà (le l'expérience, il faut adopter, ce semble, cette manière de voir. Mais alors ([uel trajet supposer aux fibres de la corde jusqu'au bulbe?
L'opinion de Cari explique parfaitement les cas de paralysie faciale, quand la lésion siège au-dessus du ganglion géniculé, cas dans lesquels on n"a pas observé d'altération du goût, et elle n'explique pas moins bien les cas de paralysie du trijumeau où l'on a trouvé intact le goût de la pointe de la langue. Mais celte hypothèse a contre elle les cas de paralysie du trijumeau avec perte du goût à l'extrémité antérieure de la langue et les expériences de Vuipiau sur la dégénération des libres de la corde du tympan après la section intra-cràiiienne du trijumeau. l)o plus, rexpérimentation physiologique n'a point sanctionné l'opinion dont il s'agit. — Quant à la théorie de Mathias Duval, il en a été question plus haut.
En résumé, on peut donc dire que l'importante question du trajet suivi par les impressions gustatives de la pointe de la langue à la moelle allongée n'est pas encore complètement élucidée; de nouvelles expériences seraient nécessaires ' .
H n'en est pas ainsi de l'innervation même de l'organe du goût; l'étude qui vient d'être faite des nerfs du goût montre que l'innervation des diverses parties de la langue est aujourd'hui bien connue. D'une manière générale, et pour présenter en quelques mots une conclusion d'ensemble de tous les faits qui ont été exposés dans les pages ci-dessus, la base de la langue tient sa sensibilité du glosso-pharyngien et la moitié antérieure la doit au lingual et à la corde du tympan, qui contiennent tous deux des filets gustatifs. Il importe de ne pas oublier que le glosso-pharyngien [envoie probablement un rameau jusque dans l'extrémité antérieure de la langue et. d'autre part, qu'il existe un filet récurrent du lingual q\ii va à la base. On conçoit qu'il puisse arriver, grâce à cette disposition anatomique, que l'on constate, même après la section du glosso-pbaryngien, quelques traces de sensibilité spéciale à la base de la langue ou, inversement, qu'on observe pareil fait à la pointe après la section des deux linguaux et des deux cordes du tympan. Peut-être trouverait-on là l'explication de certains résultats contradictoires obtenus par les physiologistes (Panizza, Magendie, etc.) qui les premiers ont cherché à déterminer les nerfs du goût.
* ren(3aiit la rédaction de cet article, j'ai entrepris diverses expériences pour essayer de déterminer l'origine réelle des fibres gustatives de la corde du tympan. Mais, au moment où ]e corrige les dernières épreuves, ces expériences ne sont pas terminées, quelques résultats restant encore douteux. En tout cas, on en trouvera la relation dans les Comptes rendus de la Société de biologie pour l'année 188G. Actuellement, j'ai déjà fait, à ladite Société, une première communication (séance du 15 février 1886. — Note sur l'action gustative de la corde du tympan et sur l'origine réelle de ce nerf] où je rapporte quelques expériences qui paraissent favorables à la théorie de Schiff.
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C'est peut-être encore dans cette particularité qu'il convient de voir la raison de ces variations individuelles de la sensibilité gustative qui ont été signalées à propos de la topographie du goût. On a vu que tous les individus ne perçoivent pas les principales saveurs également sur toutes les parties de la langue, mais qu'il en est cependant qui, percevant l'amer à la base et à la pointe l'acide, éprouvent aussi, quoique atténuée, la sensation d'amer à la pointe et celle d'acide à la base. Ce fait d'ailleurs va être examiné de plus près.
Spécificité des nerfs du goût. Avant de déterminer le trajet dans le cerveau des impressions gustatives, il t'nut chercher si tous les nerfs du goût transmettent semblablement toutes les saveurs ou s'il n'y a pas des filets spéciaux pour chaque saveur fondamentale. C'est une question qui se pose, on le sait, pour tous les nerfs de sensibilité spéciale. L'étude en remonte déjà à la fin du dix-huitième siècle pour les nerfs du goût ; cet liistorique a été très-complètement fait par vnn Vintschgau {loc. cit., p. 197 et suiv.). 11 faut arriver à Horn {Ueber den Geschnackssinn des Menschen. Heidelberg, 1825) pour trouver des expériences nombreuses et métliodiques; Horn conclut que certaines substances donnent un goût différent, suivant qu'elles sont appliquées à la pointe ou à la base de la langue. Picht {De gustus et olfactus nexti, prœsertim argumentia patlwlogicis et erperimentis illustrato. Berlin, If^^O) confirma les résultats obtenus par Horn. Quelques années plus tard, J. (Tuyot reprit la question et l'étudia de plus iprès [Nouvelles expériences sur le sens du goût chez Vhomme, in Arch. génér. de méd., 1857).
Comprenant parfaitement la nature du problème, il se posa avec Admyrauld les deux questions suivantes : 1° Les surfaces gustatives perçoivent-elles indifféremmenL toutes les saveurs? 2° Un corps sapide donne-t-il sur toute l'étendue de l'organe du goût la même saveur? A la suite de nombreuses expériences, la réponse fut que les saveurs acides sont en général mieux appréciées par la pointe et par les bords de la langue ; que les saveurs basiques sont mieux reconnues à la base de cet organe ; que presque tous les sels ont une saveur acide, salée à la pointe, et amère, métallique, à la base, et que la plupart des corps sans acidité et sans alcalinité donnent une saveur unique. Quelques-uns des essais de J. Guyot sont souvent cités. Ainsi l'acétate de potasse solide, très-acide à la partie antérieure de la bouche, est amer et nauséeux à la partie postérieure. Le nitrate de potasse, piquant en avant, est amer en arrière. Le sulfate de soude est salé en avant, amer en arrière. L'acétate de plomb, piquant en avant, est sucré en arrière, etc., etc.
Inzani etLussana(S?«' nervi del gusto, in Annali univers, di med., août 1862) sont arrivés à des résultats analogues aux précédents. Enfin, plus récemment (1875), Bimar a rapporté dans sa thèse {lac. cit.) les essais qu'il a faits avec diverses substances, sels et acides, et dont les résultats, d'une façon générale, concordent avec ceux de Guyot et ceux de Lussana.
Cependant Stich [Ueber das Ekelgefilhl, in Ânnalen 'der Charité-Krankenhauses, 1858), dans des expériences faites avec Klaatsch, a trouvé qu'une saveur donnée est toujours la même sur tous les points de l'organe du goût, et il s'étonne qu'une substance qui en tel point produit une saveur particulière puisse en un autre point produire une autre saveur. Schirmer [Einiges zur Physiol. des Geschmacks, in Deutsche Klinik. 1857), s'est également élevé contre l'opinion de Horn, de Picht. etc., en se fondant sur ce fait que nous n'apprécions
656 GUSTATION (physiologie).
une saveur que d'après l'ensemble des impressions qui ont frappé tous les filets gustatifs.
Von Vintschgau {loc. cit., p. 202) remarque avec raison que cette observation de Scbirmer n'a rien à faire dans la question débattue. Il est incontestable que, dans l'exercice ordinaire du goût, nous apprécions une saveur d'après toutes les impressions produites dans la cavité buccale, et conséquemment le goût, l'odorat et le tact, sont à la fois mis en jeu. Mais ce qui est en question, c'est le point de savoir si sur une partie bien déterminée de l'organe du goût on perçoit indifféremment toutes les saveurs. Or, on ne peut comprendre les expériences de Horn, celles de Picht, celles de Guyot, toutes les autres analogues, qu'en admettant la spécificité des fdets nerveux pour les saveurs principales. Scbirmer lui-même a fait des expériences qui ne sont explicables que de cette façon. Il a mélangé deux à deux différentes substances sapides (obloriu'e de sodium, acide acétique. sucre, sulfate de quinine) et il a trouvé qu'il y a toujours une substance perçue plus vite que l'autre, ce phénomène d'ailleurs ne dépendant pas de la prédominance dans la solution de l'une des deux substances. D'après von Vintscbgau, et son opinion paraît très-plausible, ces expériences de Scbirmer s'expliquent fort bien par l'énergie spécifique des différents filets gustatifs.
Von Vintschgau n'est pas seul à admettre cette hypothèse. Avant lui Fick {Lchrbuch der Anat. nnd PhysioL, 1864) l'avait émise. Brùcke {Vorlesu7igen ûher Phys^iologie, 1876) la considère comme probable. Urbautschitsch [Beohachlungen iiber Anomalien des Geschmacka...., 1876) la défend fortement, se fondant surtout sur ce fait que l'étendue du champ gustatif n'est pas égale pour chacune des quatre saveurs principales.
D'après von Vintschgau, si l'on accepte l'hypothèse en question, il faut se demander combien il y a de sortes de nerfs gustatifs. On ne doit en distinguer que quatre, correspondant aux quatre saveurs fondamentales : acide, douce, amère et salée.
Ainsi s'expliqueraient les différences qualitatives des sensations fournies par le goût, de même que dans l'hypothèse de Young, relativement aux sensations visuelles, adoptée et modifiée par Helmholtz, il existe trois espèces de nerfs sentant le rouge, le vert et le violet. Mais il ne faut pas se dissimuler les difficultés de celte explication, au point de vue psychologique. On sait en effet que peu à peu on a été obligé de transporter l'énergie spécifique, supposée dans les nerfs, des nerfs aux organes terminaux d'abord, puis au cerveau exclusivement {voy. Wundt, Grundzûge der physiologischen Psychologie, 2* édit., 1880). Mais les différences structurales que présentent les cellules nerveuses centrales ne sont certainement pas aussi grandes que celles des diverses espèces de nerfs, dont certains physiologistes réduisent cependant la fonction à un simple rôle de transmission. — En ce qui concerne le goût, on peut remarquer avec \\'undt {loc. cit., voy. trad. fr., Paris, 1883, t. I, p. 454) que la supposition naturelle que les diverses espèces de substances sapides occasionnent dans les mêmes appareils sensoriels diverses formes d'excitation ne paraît pas soulever de difficultés. — 11 faut convenir qu'il se pose ici, à propos des sensations gustatives, ce problème très-difficile de physiologie générale et de psychologie qui se pose à pi'opos de toutes les sensations et qui touche à la nature intime de la sensation.
Trajet intr a- cérébral des impressions gustatives: centres du goid. Les nerfs du goût s'entre-croisent vers la protubérance (Brown-Séquard, De Ventre-
GUSTATION (physiologie). 657
croisement de quelques-unes des branches du nerf trijumeau dans la prolU' bérance annulaire, in Journal de physiologie, ISô^). A partir de ce point, la direction générale, sinon la détermination exacte, du trajet suivi par les impressions gustatives jusqu'aux régions corticales du cerveau, paraît aujourd'hui, dans l'état actuel de la physiologie cérébrale, à peu près établie.
Les physiologistes de la première moitié de ce siècle ne nous ont pas appris grand' chose sur ce point : ni les expériences de Magcndie, ni celles de Flourens, ne sont très-instructives. D'après Magendie {Journal de physiologie expérimentale, t. IV), l'ablation du cerveau et du cervelet n'abolit point le sens du goût ; mais ce physiologiste n'indirjue pas les conditions dans lesquelles il a fait ses expériences. D'après Flourens {Recherches expérimentales sur les fonctions et les propriétés du système nerveux. Paris, 1842), le sens du goût disparaît quand on a enlevé les lobes cérébraux.
On doit à Longet {loc. cit., p. 405) des expériences plus précises et qui ont donné de meilleurs résultats. Longet, après avoir enlevé les lobes cérébraux à de jeunes chats et à de jeunes chiens, vit ces animaux réagir comme à l'état normal, lorsqu'il leur appliquait de la coloquinte sur la langue. De ces faits et d'autres analogues qu'il observa à propos des aulres sensations spéciales il conclut que la protubérance est le centre perceptif des impressions gustatives, comme de toutes les impressions sensorielles et sensitives; mais ces perceptions, sur lesquelles ne s'exerce pas l'activité cérébrale, ce ne sont que des perceptions brutes, comme les appelle Longet. On sait que M. Yulpian a admis celle opinion. Un animal qui a perdu ses lobes cérébraux répond encore aux excitations : conséquemment il sent, mais précisément, pour qu'il sente, il faut celte provocation expérimentale.
Ainsi les impressions gustatives, après avoir traversé le bulbe et passé par les centres qui déterminent les actes réflexes moteurs ou sécrétoires, tels que mouvements de la langue, des lèvres, sécrétion salivaire, etc., arrivent à la protubérance et, d'après les expériences de Longet, sont senties. Mais elles ne sont pas vraiment perçues : car c'est le cerveau proprement dit qui doit être considéré comme « l'organe d'élaboration essentielle où les diverses sensations doivent arriver pour produire tout leur effet, pour être, en quelque sorte, appréciées à leur juste valeur; et je répéterai, avec G. Cuvier, qu'il est la partie de l'encéphale où toutes les sensations prennent une forme distincte, en y laissant des traces et des souvenirs durables » (Longet, loc. cit., p. 406).
De nos jours on a pu présenter une localisation plus précise du centre CTUstatif. Ferrier a conclu, des effets des excitations et des lésions destructives de la région inférieure du lobe temporo-sphénoïdal {subiculum de la corne d'Ammon ou extrémité temporale du gyrus uncinatus) chez le singe et chez d'autres animaux, que cette région contient les centres de l'odorat et du goût ; toutefois il n'est pas ari'ivé à déterminer exactement les limites respectives de ces centres (Ferrier, Les fonctions du cerveau, trad. fr. par H. de Yarigny. Paris, 1877). Ferrier a, déplus, reconnu que le centre du goût et celui du tact de la langue seraient intimement unis.
L'importante thèse de M. G. Ballet {Recherches anat. et clin, sur le faisceau sensitifet les troubles de la sensibilité dans les lésions du cerveau. Paris, 1881) nous a fourni des renseignements plus circonstanciés encore. M. Ballet s'est attaché, d'après les travaux de Mcynert, de Huguenin, et d'après ses propres recherches, à déterminer exactement le trajet du faisceau sensitif, montrant que
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ce faisceau, qui longe la partie externe du pédoncule cérébral, pénètre dans l'intérieur de l'hémisphère par le segment postérieur de la capsule interne, dont il occupe le tiers postérieur ; « il reçoit presque aussitôt les fibres émanées de la couche optique et des corps genouillés (^radiations optiques) qui viennent s'accoler au faisceau pédonculaire direct, pour bientôt se mélanger intimement aux éléments constitutifs de ce dernier » ; la partie la plus volumineuse, ou corps du faisceau, se dirige vers la pointe du lobe occipital, « en abandonnant dans son trajet des fibres nombreuses émanées de sa périphérie, qui vont aboutir aux circonvolutions postérieures du cerveau (motrices, pariétales, occipitales, temporo-sphénoïdales) », Puis M. Ballet, étudiant avec soin les lésions qui peuvent atteindre ce faisceau, a montré qu'il fallait considérer comme établi ce fait que l'hémianesthésie sensitivo-sensoriclle est due à une lésion du tiers postérieur du segment postérieur de la capsule (carrefour sensitif) ; de plus, on peut dissocier les troubles de la sensibilité générale et ceux des sens spéciaux : c'est la partie la plus interne du faisceau sensitif, au niveau de la capsule, qu'occupent les fibres qui conduisent les impressions venues des sens spéciaux. — Dans ces fibres sont naturellement comprises celles qui servent à la transmission des impressions gustatives. Mais ces dernières fibres ne peuvent être distinguées, car, au sortir du carrefour, les fibres servant aux différentes sensibilités perdent leur indépendance, s'entrc-mèlent et « vont se rendre à un vaste territoire cortical >< qui « n'est pas divisible en centres corticaux distincts pour chaque espèce de sensibilité, car les différentes circonvolutions cérébrales peuvent être détruites, chacune isolément, sans qu'il s'ensuive nécessairement des troubles de la sensibilité ». Et à l'appui de sa thèse Ballet invoque l'opinion de Nothnagel, qui n'a pas trouvé d'observations établissant nettement quelle partie du cerveau doit être lésée pour produire ïagiieusis ou Vanosmie, etc. En somme, d'après les faits cliniques (lésions du cerveau, hystérie), et contrairement à l'opinion de Ferrier, il n'y aurait pas de centres sensitifs proprement dits, c'est-à-dire de territoires circonscrits de l'écorce dont la destruction amène la perte de telle ou telle sensibilité ; il n'y a qu'une zone sensitive qui comprend toute la partie de l'écorce située en arrière du pied des circonvolutions frontales. M. Ballet remarque avec raison que, par suite de la grande étendue de celte zone sensitive, il est difficile de concevoir une lésion corticale susceptible de produire une hémianesthésie sensilivo-sensorielle complète; mais l'hystérie, en amenant une perturbation profonde dans le fonctionnement de la substance ner\ease, donne souvent lieu à cette hémianesthésie sensitivo-sensorielie corticale.
Ainsi les recherches anatomo-cliniques de M. Ballet, qui, complétant heureusement les expériences de Ferrier, nous permettent de suivre le trajet des impressions gustatives, présentent en définitive un résultat différent de celui auquel est arrivé le savant physiologiste anglais : en effet, les expériences physiologiques tendent à démontrer l'existence de centres sensitifs spéciaux, et par conséquent d'un centre gustatif ; d'autre part, l'observation clinique est contraire à la délimitation précise d'un tel centre et prouve seulement l'existence d'un large territoire oii viennent se réunir toutes les impressions sensorielles.
Quelque regrettable que soit cette contradiction, il n'en reste pas moins qu'il nous est possible aujourd'hui de suivre jusque dans l'écorce du cerveau les impressions parties de la muqueuse linguale. C'est ce que nous cherchions à savoir.
GUSTATION (phtsiologie). 639
Il convient cependant de mentionner encore l'opinion de M. Luys, qui, s'appuyant sur certains faits anatoniiques, sur quelques observations palliologiques et sur les résultats d'expériences de M. Ed. Fournie (destructions localisées de la substance cérébrale par des injections caustiques [voy. Recherches expérim. sur les fonct. du cerv. Paris, 1873'), a considéré la couche optique comme l'organe central de la gustation. On sait d'ailleurs que c'est dans cette région du cerveau qu'il localise toutes les impressions des sens (voy. Le cerveau et ses fonctions. Paris, 1876). En ce qui concerne le goût toutefois, il reconnaît luimême qu'il n'a pas été possible jusqu'à présent « de constater le lieu précis de condensation » des impressions gustatives (loc. cit., p. 219); il le place vers le noyau médian des couches optiques.
On a déjà remarqué maintes fois, qu'il suffise ici de le rappeler, que les faits pathologiques, invoqués par M. Luys à l'appui de son opinion sur le rôlo de la couche optique sont peu concluants, à cause de l'étendue des lésions observées. De plus, les anatomistes mettent en doute les relations que M. Luys a voulu établir entre la couche optique et les fibres afférentes et efférentes. Enfin les recherches de Ferrier et celles de Ballet, rapportées ci-dessus, contredisent ces idées.
Temps de réaction pour les sensations gustatives. Il faut chercher maintenant quel est le temps de réaction pour les sensations gustatives, en d'autres termes, le temps nécessaire pour qu'une impression se transmette aux centres nerveux et donne lieu à une perception.
Les premières expéiiences sur ce point ont été faites par von Wittich et Grùnhagen (cités par von Yintschgau, loc. cit., p. 204), qui se sont servis d'un courant électrique dont l'application à la pointe de la langue produit une saveur acide; au moment de la perception, les expérimentateurs interrompaient le courant. Par ce moyen ils ont trouvé une durée de 0",1G7 pour la transmission de l'excitation jusqu'au cerveau ; dans ce temps est compris celui de la réaction motrice du cerveau, jusqu'à la main qui interrompt le courant électrique.
Des expériences plus nombreuses ont été faites par von Yintschgau et Hônigschmied {Versucheûber die Reactionszeit einer Geschmacksempfindung, in Archiv fur die gesammte Fhysiol., X, XII, XIV). Le dispositif en est assez ingénieux : la substance sapide était déposée" à la pointe ou à la base de la langue par un pinceau ; en même temps un courant se trouvait fermé et, au moment de la perception, la main faisait la rupture. Von Vintschgau divise ces expériences en trois groupes : 1° celles dans lesquelles le sujet savait de quelle substance on se servirait ; dans ce cas il devait interrompre le courant dès la sensation de saveur distincte ; 2" celles dans lesquelles le sujet devait distinguer une substance sapide connue de l'eau distillée ; ô" enfin celles dans lesquelles le sujet, sachant d'avance qu'on se servirait de deux substances données, ignorait celle dont on se servait. Pour les premières expériences, von Vintschgau donne les moyennes suivantes : la durée de la réaction a été pour l'attouchement simple de la langue (impression de contact) de 0",I409; pour le chlorure de sodium 0",545; pour le sucre 0",5û2; pour la quinine 0",o02. Ce sont les chiffres trouvés quand on expérimentait sur la base de la langue. Pour les expériences sur la pointe, voici le tableau donné par von Vintschgau dans son article GouT du Handbuch de Hermann :
GUSTATION (phYsiolocie).
