MINIMUM

MAXIMUM

Salé ....

sec.

sec.

Sucré ..••

Acide . . . . j

Amer

En moyeaup 1 seconde 1/2.

On remarquera que ces chiffres sont supérieurs à ceux obtenus par von Vinlscligau.

Ces différences ne tiennent pas à des erreurs d'expérience que n'ont évidemment pas commises des physiologistes également e.vercés, mais à la nature même de CCS recherches. L'étude de ce point, en effet, comme de beaucoup d'autres concernant la gustation, est embarrassée de difficultés. Il est d'abord très-malaisé, M. Beaunis le fait justement remarquer, de graduer l'excitation de telle façon qu'elle agisse sur le même nombre de papilles gustatives, c'est-à-dire qu'elle ait la même intensité, l'intensité de la sensation croissant avec l'étendue de la surface sensible excitée. Il y a une cause d'erreur plus grave encore, qui tient à la nature même de la sensation gustative. Étant donné en effet que l'imbibition de la muqueuse est nécessaire pour que la sensation se produise, étant donné d'auti'e part le mode spécial d'action des corps sapides sur les terminaisons nerveuses, action chimique probablement [voy. p. 592), et par suite beaucoup moins nette et brusque sans doute qu'une action mécanique, — le moment précis où commence la sensation ne peut être que difficilement indiqué. Il faut, de plus, compter avec les variations individuelles du goût, parfois si considérables, comme il a été dit déjà {voy. p. 599 et 655) : anisi, chez von Vintschgau, la pointe de la langue est dépourvue de sensibilité pour l'amer ; chez M. Beaunis, au contraire, elle possède la sensibilité pour toutes les saveurs, y compris celle de l'amer.

Ces considérations ont engagé M. Beaunis dans une discussion approfondie et générale de la question du temps de réaction; cette discussion offre un grand intérêt au point de vue de la physiologie du système nerveux. M. Beaunis remarque que la première période du temps de réaction, l'excitation d'un appareil seusitif par un agent extérieur, comprend elle-même plusieurs phases : il faut d'abord que l'excitant arrive au contact des terminaisons nerveuses (par DICT. ENC. 4° s. XI. 41

642 GUSTATION (physiologie).

exemple, transmission d'un ébranlement mécanique jusqu'aux corpuscules du tact), puis une deuxième période consiste dans la modificalion de l'appareil sensitif terminal ; enfin se produit Texcilation des terminaisons nerveuses. Or, la première période doit avoir une durée assez variable. Instantanée pour la vue, à cause de la vitesse de la lumière, déjà moins rapide pour l'ouïe, encore moins pour le toucher, elle est évidemment assez longue pour le goût et l'odorat, car, dans ces deux cas, l'excitant n'arrive sur les éléments nerveux terminaux qu'après avoir traversé une couche plus ou moins complexe d'éléments organiques. Les bourgeons terminaux du goût semblent, il est vrai, d'après les recherches histologiques les plus récentes, « se terminer par des prolongements en bâtonnet qui, sortant par le pore gustatif, se trouveraient à l'état libre à la surface de la muqueuse; mais, en réalité, au point de vue physiologique, il n'en est pas ainsi ; ces prolongements plongent dans le mucus et dans les débris épithéliaux qui recouvrent toujours la surface de la langue, et les substances sapides dissoutes doivent traverser cette couche pour arriver jusqu'aux bâtonnets des celkiles gustatives. Un fait facile à observer le démontre surabondamment. Qu'on place sur sa langue une goutte de liquide salé ou sucré, ou mieux encore amer, en maintenant la langue immobile, il faut attendre très-longtemps pour percevoir la saveur du liquide ; au contraire, dès qu'on presse un peu la langue contre la voûte palatine, la sensation se produit, la pression faisant pénétrer mécaniquement le liquide dans l'intérieur du corpuscule du goût. D'un autre côté, si, avant de faire l'expérience, on nettoie et l'on racle soigneusement la langue pour enlever le mucus et l'enduit qui la recouvrent, la sensation suit de beaucoup plus près l'application du corps sapide » (Beaunis, loc. cit., p. 71). — La deuxième période, modification de l'appareil sensitif terminal, est également variable. Les différences de structure de ces appareils nerveux terminaux (bâtonnets de la rétine, fibres de Corti, corpuscules du tact, cellules olfactives ou gustatives) semblent impliquer un fonctionnement différent : par conséquent, la durée de ce fonctionnement peut être inégale, — Ce fait est d'ailleurs d'autant plus probable que la durée de la troisième période, excitation des terminaisons nerveuses, est vraisemblablement la même.

Ceci posé, M. Beaunis ne croit pas impossible d'arriver à connaître expérimentalement la durée de la deuxième période. Voici par quel détour ingénieux. Au lieu de l'excitant normal physiologique, on peut faire agir sur les nerfs sensitifs l'excitation électrique, qui est toujours la même et qui excite d'emblée les filets sensitifs terminaux. Par exemple, pour la sensation visuelle, M. Beaunis trouve, par les procédés ordinaires, le chiffre de 0",150 pour le temps de réaction, et par l'excitation électrique le chiffre de 0",1'20. En retranchant ce chiffre du chiffre obtenu dans la première expérience, il vient 0",030, différence qui représente la durée des deux premières périodes pour une sensation visuelle, ou, comme la première période est instantanée pour le sens de la vue, la durée de la deuxième période.

Comme les recherches de ce genre ne font que commencer, il est seulement permis d'indiquer l'application du procédé aux sensations gustatives. Ainsi von Vintschgau a obtenu, pour le temps de réaction par l'excitation électrique de la pointe de la langue, 0",1304; pour l'excitation par le chlorure de sodium, 0,1598; la différence, 0,0294, soit sensiblement trois centièmes de seconde, repiésenterait donc la durée de la deuxième période, c'est-à-dire le temps employé à la modification de l'appareil sensitif terminal. En se reportant au

GUSTATION (physiologie). 645

tableau donné à la page 640, on pourra faire le même calcul pour les autres saveurs (sucré, acide, amer).

Bien entendu, il ne s'agit là que d'indications pour des expériences intéressantes, et non de résultats fermes. II convenait cependant, ce semble, de signaler la portée de la méthode dont M. Beaunis a donné le principe. Sans contredit, en effet, en ce qui concerne le temps de réaction, c'est la durée de la deuxième phase, modification de l'appareil nerveux terminal, de la première période, excitation de l'appareil scnsitif, qu'il serait le plus intéressant de connaître. Nous savons fort peu de chose sur la nature de cette modification : est-elle de nature chimique (pour la rétine, pour le goût, pour l'odorat) ou de nature mécanique (tact, audition)? Il y aurait peut-être un moyen indirect d'obtenir quelques éclaircissements sur ce point, parles recherches concernant cette partie du temps de réaction.

A la vérité, M. Beaunis fait observer lui-même {loc. cit., p. 76) que le procédé dont il s'agit n'est applicable ni au goût ni à l'odorat, à cause de la durée très-variable de la première phase (transmission de l'excitant jusqu'aux cellules nerveuses) du temps de réaction. Il semble cependant qu'il n'y ait pas là une cause d'erreur insurmontable; en tout cas, on peut imaginer des précautions qui la feraient éviter.

Persistance des impressions giistatives. On sait peu de chose sur la persistance des saveurs. Bidder (cité par von Vintschgau, loc. cit., p. 221) trouve une certaine analogie entre la persistance du goût et celle des couleurs. Fick [loc. cit.) pense que ce phénomène est dû à la présence de petites quantités de matières sapides qui restent souvent dans les nombreuses dépressions de la muqueuse ; c'est surtout dans les parties postérieures de la langue, où les fentes capillaires sont en plus grand nombre, que la persistance du goût est très-distincte. D'après Valentin {Lehrbuch der Vhysiol., 1848), certaines substances qui contiennent du tannin, certaines substances aromatiques (valériane), certains vins et liqueurs, laissent un arrière-goût qui diffère de leur première saveur; cet arrière-goût pourrait provenir, soit de ce que certaines parties du mélange sapide ne se dissolvent qu'après les autres, soit de ce que leur action, plus faible, n'est pas tout d'abord perçue. Il est certain que le tannin, qui est une substance amère, laisse comme arrière-goût une saveur douce. Dans le même ordre de faits, Bimar [loc. cit.) rapporte des expériences qu'il a faites sur lui-même avec l'acide oxalique, et où il a constaté que cette substance produit à la base de la langue un goût acide, bientôt suivi d'un arrière-goût douceâtre tellement persistant que de l'eau pure, prise ensuite, parait légèrement sucrée.

Ce phénomène de persistance d'une saveur donnée ou d'une autre saveur succédant à une première saveur sentie, et que les Allemands appellent ([uûq^uq{o\% post-perception, doit être distingué du souvenir des impressions gustatives. Dans ce dernier cas, il ne s'agit plus d'une impression persistante, à proprement parler, mais d'un véritable phénomène cérébral. La mémoire des saveurs paraît être, comme celle des odeurs, très-variable suivant les individus. Mais il est incontestable que, de même que certaines personnes peuvent à volonté sentir l'odeur de la rose en se représentant la fleur, certains individus sont capables d'évoquer des impressions gustatlves passées et de les comparer avec des incitations récentes. La comparaison des saveurs est même plus facile que le souvenir proprement dit : ainsi, il est d'ordinaire assez aisé de rcconn«ître

644 GUSTATIOiN (pHYSinLociE).

une saveur déjà perçue. Ce fuit est également signalé pour les odeurs {voy. François-Franck, article Olfaction, p. 53). M. Luys [loc. cit., p. 221) pense que les impressions gustatives sont parfaitement susceptibles de provoquer le retour des émotions et des associations d'idées qui avaient accompa;,mé leur production. « C'est ainsi que le goût d'un mets, d'un vin, d'une liqueur, nous rappelle telle ou telle période de notre jeunesse, tel ou tel épisode de notre vie, tel incident de voyage ; c'est ainsi que les impressions gustatives, comme leurs congénères, vivent de la même vie quelles et participent aux mêmes processus de l'activité cérébrale. »

Modifications des impressions gustatives. Les saveurs peuvent se modifier sous diverses influences ; mais, quel que soit le point de départ de ces modifications, il n'est guère possible de les expliquer sans l'intervenlion de quelque action nerveuse. Que l'on considère d'abord les transformations ou inversions des impressions gustatives étudiées sous le nom de contraste et de compensation des saveurs. Les phénomènes de contraste ne s'expliquent, ce semble, que par une sorte d'épuisement des organes guslatifs, analogue à celui qui se produit dans d'autres organes, surtout dans l'appareil de la vue, à la suite d'excitations intenses et répétées. Un nerf du goût, excité par une saveur, devient plus ou moins sensible à une autre saveur. D'après J. Mùller [Handhuch der Pliysiol., 1857), la saveur du fromage exalterait la saveur du vin, tandis que celle-ci serait éraoussée par une saveur sucrée. Après avoir mâché de la racine d'acore il a trouvé le café et le lait acides. D'autre part, il est bien connu qu'après avoir goûté des substances fortement amères, acides ou salées, on est incapable de déguster des vins. Malheureusement il n'y a pas d'expériences scientifiques sur cette question du contraste des saveurs ; nous ne possédons que les renseignements toujours vagues de l'expérience vulgaire. — Il en est de même pour la question de la compensation des saveurs. Un sait que certaines saveurs peuvent se compenser l'une l'autre, sans qu'il y ait en même temps compensation des propriétés chimiques des corps sapides. C'est ce fait qui est si souvent appliqué dans l'administration des médicaments l'épugnants. Par exemple, on se sert généralement de sucre pour masquer une saveur acide. Comme le sucre ne peut neutraliser l'acide et comme, d'autre part, il n'exerce aucune action sur les filets nerveux que l'acide excite, Brûcke a pensé {Vorlesungen ûberPhysioL, 1876) que la compensation se produit dans l'organe central. De lait, en corrigeant l'acide par le doux, nous ne modifions pas notre sensation sapide, en tant que telle, mais cette sensation devient moins désagréable; cette remarque de von Vintschgau [loc. cit., p. 220) paraît très-juste. La saveur propre de certaines substances peut être aussi masquée par des sensations tactiles générales : tel est l'effet produit par le poivre, par la moutarde.

C'est en grande partie sur le contraste et sur la compensation et, d'une façon plus générale, sur les combinaisons des saveurs, qu'est fondé l'art culinaire. Les accords et les desaccords des saveurs peuvent être comparés jusqu'à un certain point à ceux des couleurs et des sons. Mais les chimistes et les physiologistes n'ont pas encore donné à l'art de la cuisine toute l'attention qu'il mérite.

Les impressions gustatives ne sont pas seulement modifiées les unes par les autres, elles le sont aussi par des actions qui se passent dans les orgaues digestifs. Ici l'inlluence du système nerveux n'est pas moins importante : le goût est altéré par action réllexe ou sympathique. Les relations de l'estomac et de l'or-

GUSTATION (physiologie). 645

gane du goût sont d'abord très-intimes. Une substance sapide et agréable amène une se'crétion abondante de suc gastrique, une substance répugnante se digère mal et même souvent est vomie; quelquefois le goût seul ou le souvenir du goût de cette substance suffit pour amener le vomissement. L'appétit, et plus encore la faim, font apprécier la saveur de certains aliments que, si l'on est rassassié, Ton trouve peu agréables, et souvent même insupportables. C'est que nous cherchons d'abord à calmer notre appétit, mais, quand l'estcmac est satisfait, les jouissances seules du goût peuvent encore nous exciter à manger. Alors intervient une nouvelle sensation, la satiété, qui va quelquefois jusqu'au dégoût. Ainsi un mets très-goûté, dont l'abus a provoqué une indigestion, devient pour quelque temps répugnant. Celte sensation se produit aussi quand l'estomac est malade; d'autres fois, dans ce cas, on observe pour ainsi dire la perte absolue du goût : tous les aliments nous paraissent sans saveur, amers, terreux; en même temps la langue se charge d'un enduit muqueux. La disparition de cet enduit est en général un signe de convalescence. On sait d'aillenrs le rôle que jouait dans l'ancienne médecine l'examen minutieux de la langue. Toutes les affections de cet organe et de la bouche (glossite, stomatite) altèrent le goût; il en est de même des affections de l'estomac ; d'après Spring [Sijmptomatologie, t. II), les troubles fonctionnels du foie s'annoncent par une saveur amère.

On peut encore placer à côté de ces faits les cas de perversion rlu goût, si fréquents chez les femmes enceintes. Kaudelocque et tous les accoucheurs ont cité des exemples plus ou moins curieux du dégoût qu'éprouvent certaines femmes, dès le moment de la conception, pour des aliments qu'elles aimaient beaucoup auparavant, et du goût qu'elles ressentent vivement pour des aliments bizarres et pour des substances répugnantes. Ces faits se rencontrent aussi chez certaines filles chloiotiques. — Aux époques de la puberté et de la ménopause on a également observé des altérations bizarres du goût (Spring, loc. cit.). Peutêtre faudrait-il rapprocher ces faits de ces singulières altérations du goût (coprophagie, etc.) qui se rencontrent dans certaines perversions du sens génital et qui accompagnent souvent des altérations analogues de l'odorat (recherche des odeurs génitales violentes).

Le goût se modifie encore avec l'âge. Tout le monde sait que les enfants préfèrent les substances douces, sucrées, qui en général ne sont pas appréciées de l'homme mûr. « Le goût, dit Longet {loc. cit., t. 111, p. 58), est faiblement développé dans l'enfance : ainsi, quoiqu'ils préfèrent les substances douces et sucrées, les tout jeunes enfants mangent la plupart des aliments qu'on leur présente, les plus grossiers comme les plus délicats... Quoique le goût prenne une assez rapide extension à mesure qu'on avance dans la vie, d'autres sensations ont encore trop d'activité pour qu'il puisse devenir l'objet d'une occupation spéciale pour le jeune homme, qui, dans la vivacité de son appétit et de ses préoccupations, se montre indifférent à la recherche des mets. 11 n'en est pas de même dans l'âge mûr : c'est alors que se montrent les gastronomes, dont le plus ordinairement les dispositions particulières vont se perfectionnant avec l'âge, pour ne s'éteindre qu'avec la vie. C'est qu'en effet le goût survit à la perte de tous les penchants, de tous les sentiments, de-tous les plaisirs; c'est souvent la dernière jouissance de l'homme dans la vieillesse. »

Il a été déjà question des modifications apportées par l'habitude aux impressions gustatives, dans la partie de cet article consacrée à l'étude des conditions du goût (voy. p. 610).

G46 GUSTATION (phtsiologie).

Le rôle du système nerveux devient tout à fait prépondérant dans la production des impressions gustatives subjectives. Ce phénomène se rattache directement à la mémoire des saveurs, dont il a été parlé plus haut {voy. p. 643); ces impressions ne sont en effet que des sensations qui ont lieu indépendamment de l'action de tout corps sapide. Ainsi entendues, les impressions subjectives du goût sont pathologiques et résultent soit d'une altération de l'appareil nerveux terminal, soit plus souvent d'une lésion ou d'un trouble des centres cérébraux. Les hystériques, par exemple, présentent des illusions complètes du goût. Chez certains aliénés (mélancoliques, persécutés, etc.), on observe quelquefois des hallucinations du goût ; il est rare qu'elles ne s'accompagnent pas d'hallucinations de l'odorat. C'est encore là une preuve de l'étroite relation qui existe entre ces deux sens et qui a été signalée à plusieurs reprises dans le cours de cet article. Ces hallucinations consistent en des saveurs étranges, surtout d'arsenic, de résine, d'oeufs pourris, etc. Ainsi, les persécutés qui s'imaginent retrouver ces saveurs dans les aliments qu'on leur donne accusent les personnes de leur entourage de clicrcher à les empoisonner. — 11 est plus rare d'observer des hallucinations agréables du goût. Cependant on signale quelquefois parmi les prodromes de l'accès épilcpti(iue une saveur douce. On a vu aussi des aliénés qui croyaient par moments déguster des mets savoureux. On trouvera rapportés des cas de ce genre dans tous les grands traités de médecine mentale.

il ne faut pas confondre avec les impressions gustatives subjectives des phénomènes qui n'ont de subjectif que le nom. Dans son article Olfaction du Dictionnaire, M. François-Franck a eu déjà l'occasion de faire cette remarque. Ainsi Jlagendie a observé que des chiens, dans les veines desquels il avait injecté du lait, se léchaient les lèvres. Cl. Bernard, en injectant des solutions de coloquinte dans les veines d'un chien, a vu cet animal donner des marques de dégoût, identiques à celles qu'on peut observer, lorsqu'on dépose de la coloquinte sur la langue d'un chien {l'oy. sur ce fait p. 592). Eu réalité, il n'y a rien là de subjectif : la coloquinte est amenée au contact des extrémités nerveuses gustatives par la circulation du sang et vient agir comme si elle avait été introduite directement dans la bouche. — Dans certains cas pathologiques, on observe quelque chose d'analogue. Certains malades iclériques se plaignent d'une saveur amère qui ne peut dépendre que de la présence des matières biliaires dans le sang ; aussi bien, c'est à ce propos que Frerichs a montré qu'un chien dans les veines duquel on injecte de la bile salive et se lèche. Dans le diabète sucré, les malades ressentent quelquefois la saveur du sucre. M. Béclard {loc. cit., p. 569) fait observer que dans ce cas on peut déceler le sucre déposé par sécrétion dans les liquides buccaux, et que le sucre qui circule dans les vaisseaux des diabétiques et qui se trouve en contact, par transsudalion, avec les nerfs du goût, ne paraît pas éveiller la sensation gustative. A la vérité, une objection se présente tout de suite, à savoir que les extrémités nerveuses s'habituent à cette excitation, qui cesse bientôt d'être sentie; « mais, réplique très-justement le professeur Béclard, on ne comprendrait pas que les diabétiques reconnussent le sucre aussi bien que les personnes saines, quand il en existe dans leurs aliments; et c'est ce qui arrive. Les sensations subjectives du goût ne paraissent donc pas s'opérer aux dépens des liquides placés dans l'épaisseur des organes de la gustation. S'il en était autrement, nous aurions sans cesse le goût du sang : or ce goût n'est éveillé que lorsque le sang est épanché dans la bouche même. » Donc, il n'y a sensation

GUSTATIO.N' (physiologie). 647

que lorsque le liquide sapide, bile, sucre ou sang, est déposé sur la muqueuse, mais alors l'impression est bien réellement objective, et non subjective. Quand les liquides ne font que passer au contact des papilles, en circulant avec le sang, il ne se produit pas de sensation, et cette absence de sensation ne s'explique pas par l'babitude, puisque nous sentons parfaitement le sang répanda dans la boucbe et que les diabétiques sentent le sucre introduit dans leurs aliments. On peut admettre tout simplement que les conditions de la circulation normale ne suffisent pas, pour que les conditions de la sensation gustative se trouvent réunies.

A côté des impressions gustatives subjectives il est permis de ranger d'autres troubles de la gustation, principalement les perversions du goût, la parageusle. Ainsi Tageustie accompagne d'ordinaire l'anesthésie générale de la boucbe, dans l'hystérie. Certaines hystériques conservent au contraire la sensibilité tactile de la langue et ne peuvent plus distinguer les saveurs. L'hyperesthésie gustative est plus rare. Les cas de parageusie, les perversions du goût, sont assez fréquents. Tous les médecins ont vu des hystériques manger avec plaisir diverses substances non nutritives ou même répugnantes, à l'instar des femmes enceintes, de la craie, de la colle, des insectes, etc. Des altérations analogues existent chez les aliénés. « Nous avons vu, dit M. Malhias Duval {loc. cit., p. 550), des aliénés boire avec délices une solution de sulfate de quinine, ou bien prendre une solution de bromure de potassium pour du lait, etc. »

C'est encore ici le lieu de parler d'une sensation qui se rattache évidemment aux sensations gustatives, mais qui est beaucoup plus complexe et moins bien déterminée et délimitée : il s'agit du dégoût. On peut considéi'er cette sensation, que tout le monde connaît, en elle-même, dans son mécanisme et dans se causes.

Vernières {loc. cit., 1827) et surtout Flemming (1843 — cité par von Vintschgau, loc. cit., p. 195) se sont attachés à distinguer les excitations qui provoquent le dégoût. Valentin [De functionibiis nervorum cer. et nervi sympathici, Berne, 1859) et Jean MùUer (Handbuch der PhysioL, II. Coblentz, 1837) font du dégoût une sensation gustative qui, d'après Valentin, dépendrait très-particulièrement du glosso-pharyngien et se produirait sous l'action des substances amères; il la définit même en ces termes : Tœdium est saporis ingrati affectio, quam motus pharyngis reflexivi inseqnuntur. Romberg, au contraire, en fait une modification spéciale du goût [Lehrbuch der Nervenkrankheiten des Menschen. Berlin, 1851), car cette sensation n'a lieu, d'après lui, qu'à la suite de l'excitation mécanique des parties de la muqueuse buccale et de la langue où se répandent les rameaux du glosso-pharyngien. Bidder [Schmecken, in Wagner s Eandwôrterhiich derPhysioL, iSAQ), observant que le dégoût peut se produire sous l'influence d'irritations dans le tube intestinal, le considère comme une sensation particulière du canal digestif. Quant au fait de la disparition du dégoût et du goût par la section des glosso-pharyngiens (fait très-bien vu par Valentin), il remarque que les impressions des deux sortes peuvent suivre la même voie, sans pour cela être identiques. Stich [Ueber das Ekelgefûhl, in Annalen des Charifé-Krankenhauses. Berlin, 1858) sépare le dégoût des perceptions sensorielles et le rattache au sens musculaire; c'est, pour lui, une sensation que précède toujours un mouvement réflexe antipéristaltique, qui par conséquent doit être rangée parmi les sensations dues à la contraction de groupes musculaires et qui suit l'excitation des nerfs centripètes ou bien des centres

6i8 GUSTATION (physiolohie).

sensitifs ou psychiques. Von Vintschgau [loc. cit., p. 196), sans rien dire de plus explicite, est d'avis aussi de séparer le dégoût des sensations gustatives, mais ne croit pourtant pas qu'on le puisse faire dépendre du sens musculaire, car les mouvements qui suivent le dégoiàt sont certainement des manifestations réflexes.

Celle remarque de von Vintschgau est très-juste. Quelque étroit que soit le rapport entre le dégoût et le vomissement, il y en a un plus étroit encore entre le dégoût et le goût : le dégoût, qui se produit toujours (étant excepté les excitations d'origine centrale, psychique, dont il sera question tout à l'heure) à la suite d'excitations de la partie supérieure du pharynx et surtout du voile du palais et de la base de la lan.^^ue, est une sensation gustative désagréable ou pénible, s'accompagnant, en raison même de ce caractère, de mouvements réflexes, d'intensité d'ailleurs variable, suivant le degré de la sensation, puisque ces mouvements vont de la nausée au vomissement. Le dégoût est donc provoqué par une excitation, qui agit d'abord sur les nerfs du goût, puis sur le pneumogastrique, de manière à amener le vomissement. Mais, si l'excitation est faible, quoique désagréable encore, il peut n'y avoir ni nausée, ni a fortiori vomissement ; il y a cependant toujours dégoût. Ce seul fait suffit pour contredire l'opinion de Slich. Quand l'excilation est, au contraire, très-forte, elle ne se limite plus au pneumogastrique, mais porte sur presque tout le système nerveux de la vie organique : alors surviennent la pâleur de la face, la sueur, le ralentissement ou l'arrêt du cœur, tous phénomènes consécutifs à l'excitation de la moelle allongée.

Il faut remarquer maintenant que le dégoût dépasse singulièrement la sphère du goût. C'est sans doute ce qui explique en partie que quelques physiologistes (Biddcr, Stich, etc.) aient cru devoir le distinguer absolument du goût. D'abord l'olfaction provoque aussi le dégoût : l'odeur des matières putréfiées fait bien naître du dégoût. Il en est de même de la vue d'un objet repoussant. Il en est de même encore de plusieurs phénomènes purement psychiques, le souvenir, l'imagination, une association d'idées. C'est que les causes du dégoût sont complexes. On les trouvera linement distinguées et analysées dans une intéressante étude de M. Ch. Richet, travail de psychologie ingénieuse, qui n'a peutêtre pas été assez remarqué [Les causes du dégoût, in Uhomme et V intelligence. Paris, 1884, p. 41-84, el Appendice, t^. 477-485). Il importe de donner ici une idée de ce travail. M. Ch. Richet, étudiant l'action des différents objets sur nos sens, arrive à une loi très-simple, qu'il appelle Loi de la nocivité ou de Vinutilité. Le fait exprimé par cette loi, c'est la répulsion de ce qui est dangereux ou inutile. Ainsi, parmi les choses dangereuses, il v a le groupe des alcaloïdes : or tous les alcaloïdes sont amers, « comme si tous les poisons végétaux devaient nous inspirer du dégoût ». Puis il y a le groupe des matières putréfiées, qui sontfétides ; en effet, les produits de la putréfaction et les organismes inférieurs qui les engendrent sont très-dangereux pour notre organisme. Il y a encore le groupe des matières excrémentilielles, qui sont, sinon nuisibles, du moins inutiles. Il y a enfin le groupe des animaux venimeux et malfaisants, araignées, serpents, crapauds, parasites, qui nous inspirent une vive répulsion. Quant aux substances inorganiques, elles n'excitent ni goût ni dégoût : elles nous sont indifférentes ; si l'hydrogène sulfuré et l'ammoniaque font exception, ce n'est qu'en apparence et parce que, comme ces corps se produisent dans la plupart des décompositions cadavériques, en vertu d'une association d'idées, ils éveillent la sensation de la

GUSTATION (physiologie). 649

putréfaction. Aussi tout ce qui ressemble à un alcaloïde, à une odeur putride, à un excrément, à un animal venimeux ou parasite, paraîtra-t-il répugnant. C'est une conséquence de la loi énoncée par M. Richet, et qui, en ne tenant pas compte de quelques rares anomalies (goût du s,ibiev faisandé, par exemple, etc.), me semble vraie. — Mais à quoi tient le dégoût? L'analyse précédente va nous éclairer. Bien entendu, le dégoût n'est qu'une manière d'être relative à notre organisation particulière. Il est certain que la mouche qui va déposer ses œuls dans une matière pourrie et se repaît de cette matière éprouve tout le contraire du dégoût pour ce qui constitue sa nourriture et celle de sa descendance. « L'amertume n'existe pas plus dans la strychnine que la douleur dans le tranchant d'un couteau. » En lui-même non plus le crapaud n'est pas hideux. Le beau pour le crapaud, a dit Voltaire, c'est sa crapaude. Mais il y a pour l'homme, comme pour tous les êtres vivants, des substances utiles à l'entretien de la vie, et d'autres qui sont nuisibles. Or une sensation spéciale nous avertit de la nocivité ou de l'utilité des difrérentes substances. A côté du goût il y a donc une sensation tout opposée, le dégoût, sorte de douleur, sentiment de répugnance, d'aversion, qui nous force à nous éloigner de l'objet pénible et qui, trop intense ou trop prolongée, amène la nausée et le vomissement. C'est pour cela qu'il n'y a pas seulement un dégoût « que l'on pourrait appeler gtistatif et olfactif)), mais aussi « des dégoûts visuels et tactiles. » Quant au dégoût moral, il s'expliquerait par des associations d'idées trop complexes pour qu'on puisse entrer ici dans ces détails de pure psychologie. En définitive, le dégoût se ramène à un sentiment instinctif, acquis par hérédité. « La lutte pour l'existence et la sélection naturelle, dit M. liichet, ont donné à nos ancèties une somme merveilleuse de sentiments instinctifs..., chacun des instincts de l'homme étant approprié à la protection d'un de ses organes et des fonctions de cet organe. » A ce propos. M. Richet distingue avec raison entre les dégoûts primitifs, comme l'amertume des alcaloïdes et la fétidité des corps putréfiés, et les dégoûts acquis par suite d'une civilisation et d'une éducation raffinées. Ainsi les enfants n'ont aucune propreté native, « et ce n'est qu'à force d'éducation qu'on arrive à la leur faire connaître. »

Telle est donc l'origine du dégoût et telles sont ses causes. Comme on le voit, sa nature est complexe. Essentiellement et primitivement, il est lié k une sensation gustative. Mais il y a là quelque chose de plus, à savoir un phénomène d'ordre cérébral, psychique. M. Richet a encore très-bien vu ce fait {loc. cit., p. 479). <( 11 aurait pu se faire, écrit-il judicieusement, que, si les centres nerveux avaient été autrement constitués, le dégoût n'aurait pas eu lieu; et, en réalité, telle substance qui répugne... à un animal ne répugne pas à un antre animal... En somme, il n'y a véritable dégoût, répulsion du goût, que si l'on fait intervenir une influence psychique, une élaboration spéciale de l'impression reçue dans les centres nerveux. » Aussi M. Richet range-t-il le dégoût dans la classe des actions psychiques réflexes. Pour que cette action ait lieu, un certain état des centres nerveux est nécessaire ; il faut que les centres psychiques agissent d'une certaine manière sur les centres bulbaires et médullaires d où part le mouvement rédctionnel. C'est par un mécanisme semblable, on le sait, que se produit habituellement l'érection.

3° Usages du goct. L'importance du goût et des notions que fournit ce sens ressort directement des relations très-étroites qui l'unissent au fonction-

650 GUSTATION (physio loi.ie).

nement des organes de la digestion. Aidé par l'odorat, le goût nous donne un moyen de reconnaître les substances qui peuvent nous servir d'aliments; excité, il met en jeu l'appétit, de telle sorte que son action sur la nutrition a une réelle importance. A ce point de vue, il nous est plus utile que l'odorat. En outre, tandis que l'odorat joue un rôle beaucoup plus restreint dans la vie de l'homme que dans celle des animaux, c'est l'inverse pour le goût. En effet, développée par l'exercice, la gustation, devenant supérieure à l'olfaction et se rapprochant des sens élevés, comme la vue et l'ouïe, peut nous procurer des jouissances presque esthétiques. « Les animaux se repaissent, dit Brillât-Savarin {Physiol. du goût), l'homme mnnge, l'homme d'esprit seul sait manger. » A l'imitation des Epicuriens de Pompéi, il se peut que l'on trouve dans le libre épanouissement de la vie sensible, où les plaisirs d'une table délicate tiennent une si grande place, une cause de satisfaction intellectuelle. La recherche de la sensation hne n'empêche pas, favorise peut-être, l'essor de la pensée. Ainsi, dans les banquets des Italiens de la Renaissance, le plaisir des sens se mêlait aux plus hautes pensées et aux plus graves sentiments. Mais il importe de garder la mesure. Alors, intelligemment dirigées, les sensations gustatives non-seulement nous fournissent un ensemble de notions que nous pouvons appliquer comme règles de régime et d'hygiène alimentaires, mais aussi toute une série de satisfactions intérieures susceptibles d'être appréciées à côté de celles que nous devons aux autres sens; et il ne faut pas oublier que ce sont celles-là, comme l'a dit encore Brillât-Savarin, qui persistent les dernières pour nous consoler de la perte de toutes les autres.

Un autre rôle, tout psychologique, a encore été attribué aux sensations gustatives : celles-ci, d'après M. Luys, donneraienten effet naissance auxnotions morales de bon et de mauvais {loc. cit., p. 220). « Nous disons qu'une chose est bonne, écrit M. Luys, quand elle a pleinement satisfait nos nerfs gustalifs; de sorte que ce mot spécial, appliqué primitivement à la perception agréable d'une substance sapide, se généralise dans le sensorium, et devient une appréciation morale que nous appliquons inconsciemment à toute une série d'actes de l'activité humaine. Nous les déclarons bons, nous les considérons comme de bonnes actions, par cela même qu'ils ont produit en nous, dans les régions émotives de notre sensibilité morale, une impression équivalente à celle qu'a déterminée dans le sensorium une impression guslative agréablement perçue. » 11 en est de même pour la genèse des actes moralement mauvais, équivalents pour M. Luys à des impressions gustatives désagréables, comme celles produites par les substances amères. — 11 est difficile d'admettre que cette explication suffit pour rendre compte de la genèse de la notion de moralité qui, si l'on repousse l'explication spiritualiste d'une conscience morale, d'un jugement inné du bien et du mal, est manifestement si complexe.

4° Anatomie et physiologie compap.ées. Les limites de cet article ne permettent guère une étude complète de l'orcane du goût, au double point de vue anatomique et physiologique, dans toute la série animale; d'ailleurs, on trouvera déjà des renseignements assez nombreux, concernant l'anatomie comparée, dans la partie Anatomie de cet article, rédigée par M, A. Pousson. De plus, on ne peut pour les détails que renvoyer aux ouvrages récents d'anatomie comparée, et tout particulièrement au livre de M. Joannes Chatin sur Les organes des sens dans la série animale (1880). On ne fera donc ici que signaler les points essentiels.

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Vertébrés. 1. Mammifères. Chez les Mammifères, la langue, d'une façon générale, ressemble à celle de l'homme. M. J. Chalin [loc. cit., p. 179) remarque avec raison que le développement exceptionnel qu'elle offre parfois n'indique pas un perfectionnement dans sa fonction spéciale, mais plutôt une adaptation particulière de son rôle mécanique, « modifié suivant le genre de vie de telle ou telle espèce. » Aussi n'est-ce pas la forme ou les dimensions de l'organe qu'il faut considérer, mais les papilles et les éléments excitables. — Chez les Carnivores, la langue est couverte de papilles cornées, « véritables ongles linguaux destinés à lacérer la proie, capables môme d'en faire jaillir le sang « (J. Chalin, p. 181). Chez les Êdentés (Fourmiliers), les Monotrèmes (Ornithorhynques) et les Cétacés, la longue, devenue organe de préhension (surtout chez les Fourmiliers), paraît ne plus beaucoup servir à la gustatiou.

2. Oiseaux. On peut supposer que le goût ne doit pas être très-développé chez les Oiseaux, chez qui l'on constate l'absence d'un certain nombre des conditions accessoires à l'exercice de ce sens (trituration des aliments et dissolution dans les liquides buccaux). Eu effet, la langue, en général cornée, des Oiseaux, paraît ne servir que d'organe de préhension; de plus, les filets nerveux qui s'y rendent sont terminés surtout par des appareils tactiles et ne sont probablement pas excités par les corps sapides. Les Perroquets cependant, quelques Uapaccs, quelques Échassiers, ont une langue charnue qui doit dans une certaine mesure être l'organe du goiàl.

3. Reptiles. Il est peu de Reptiles dont la langue soit molle et charnue; généralement mince, protractile, elle sert à la préhension. D'ailleurs les Reptiles avalent leur proie et ne mâchent pas.

A. Batraciens. Les Batraciens avalent aussi leur proie. Cependant, ils ont presque tous une langue bien constituée, molle, pourvue de papilles. 11 a été question, dans la partie Anatomie, des recherches de Billroth, de Axel Key, de Engclmann, de Schultz, sur les organes gustatifs des Batraciens.

5. Poissons. Les Poissons ne divisent pas leurs aliments; d'autre part, leur langue est en général rudimentaire, peu musculeuse et peu mobile. Par contre, la muqueuse buccale, dans sa régiou postérieure, présente souvent des modifications qui doivent en faire un véritable organe du goût. Ces dispositions ont été très-bien étudiées parFr. Todaro (1872), des travaux duquel M. Pousson s'est servi pour rédiger la première partie de cet article.

On a voulu quelquefois attribuer un rôle gustatif à la ligue latérale. Sans doute, certaines particularités de structure rappellent dans ces organes les corpuscules gustatifs des Mammifères, mais on a démontré que la ligne latérale est un organe du toucher et, récemment encore, dans une thèse présentée à la Faculté des sciences de Paris, M. P. de Sède a rapporté des expériences qui prouvent qu'elle n'a pas d'autre rôle, servant surtout aux poissons comme organe du toucher actif pour se diriger dans le milieu mobile où ils se meuvent (P. de Sède, La ligne latérale des poissons osseux, 1884).

Invertébrés. 1. Mollusques. Beaucoup de Mollusques ne possèdent pas de langue, dans le sens propre du mot; l'organe auquel on pourrait donner ce nom n'est qu'une saillie recouverte d'épines cornées et de dents et qui ne peut servir qu'à l'ingestion des aliments. On est plutôt en droit de localiser le guùl sur les bords du vestibule oral : « La mollesse des parois buccales, dit M. J. Chatin {loc. cit., p. 196), lubrifiées par d'abondantes sécrétions, le nombre des filets nerveux qui s'y distribuent, tout semble justifier celte opinion. » D'ailleurs on

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a fait bien peu d'expériences physiologiques sur le goût chez ces animaux. On a remarqué que certaines Limaces aiment les fraises, d'autres les champignons; les Colimaçons recherchent le fromage; les Cyclostomes, les feuilles mortes et le vieux bois, etc. Mais Milne Edwards {Physiol. et anat. cotnp., t. XI, p. 452) fait observer à bon droit que l'odorat pourrait les guider tous de la même manière dans le choix de leur nourriture. Des expériences de M. J. Châtia viennent à l'appui de celte observation : en coupant les tentacules, organes de l'odorat, sur des Limaces et des Escari^ots, M. Chatin a constaté, après la cicatrisation de la plaie, une inditlerence absolue pour les substances qui les attiraient auparavant (/of. cit., p. 195).

2. Insectes. On s'acorde à reconnaître une sensibilité gustative assez développée chez les Insectes. Tout le monde sait avec quelle avidité certains Insectes, les Abeilles, les Fourmis, etc., recherchent certains aliments. Mais il est trèsdiflicile de déterminer le siège du goût chez ces animaux. Ce ne sont pas les palpes ni les antennes qui servent au goût : il est bien démontré aujourd'hui que ces parties sont, les unes, des organes tactiles, les autres, des organes olfactifs (î^o?/. l'article Olfaction, par François-Franck). Il faut voir probablement l'analogue de la langue dans la lame médiane de l'appareil buccal des Insectes {voy. Lalrcille, Histoire naturelle yen. et partie, des Crustacés et des Insectes. Paris, an XU) : c'est une mince lamelle chitineuse, sous laquelle se trouve une épaisse couche glandulaire, riche en filets nerveux. Cette structure est particulièrement remarquable chez les Hyménoptères, dont le sens du goût est vraiment développé. — D'après Strauss-Durckheim {Traité d' anat. comparative, 1845), c'est l'interniaxillaire de la mandibule qui serait le siège du goût, particulièrement chez les Vésicants (Meloe, etc.). Des expériences de M. J. Chatin contredisent cette opinion.

Chez les Papillons, chez les Mouches, c'est la trompe qui paraît devoir être considérée comme l'organe du goût.

Chez les Insectes parasites (Aphaniptères, Anaploures, etc.) la bouche n'est plus qu'un appareil de succion, et on ne trouve aucune partie spéciale qui paraisse chargée de recueillir les impressions du goût.

5. Crustacés. On place en général le siège du goût, chez les Crustacés, dans la muqueuse qui recouvre la région pharyngienne. Mais les expériences manquent absolument pour une détermination plus précise.

4. Vers. Ici les données relatives à la localisation et à l'exercice du goût sont encore plus rares. M. de Qiiatrefages {Uisl. naturelle des Annélides, t. I) a bien constaté chez certains Annélides que les parois de l'arrière-bouche sont remarquablement riches en nerfs. Mais celte indication ne saurait suffire. On invoque bien quelques faits observés chez les sangsues qui, dit-on, se fixent plus volontiers sur les points de la peau frottés avec du lait ou du sang, et qui ne mordent pas les plaies où il y a du pus. Mais l'odorat ne suffirait-il pas dans ces cas à guider l'animal? Et d'ailleurs, suivant des expériences de Derheims {Eist. natur. des Sangsues, 1825), la coloquinte, mêlée au lait, n'empêche pas les Sangsues de sucer ce liquide.

5. Au delà des Vers, chez les Acalèphes, chez les Échinodermes, la fonction gustative semble disparaître complètement ; il n'est plus possible de la considérer comme une fonction distincte. Eugène Gley.

Bibliographie. — Il a paru inutile de reproduire ici les indications bibliographiques

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détaillées qui ont toutes été données dans le cours de cet article, concernant les travaux dont on a dû se servir pour la rédaction dudit article. Pour retrouver l'indication des documents relatifs aux différentes parties du sujet, il suffira de consulter le sommaire suivant.