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par Bardeleben {Arch. de Virchow, i849i, plus récemment par Trcves {loc. cit.), mais il a été l'objet d'une étude particulière de la part de Tuffier {loc. cit.). Sur 120 sujets cet anatomiste n'en a trouvé que 9 qui avaient le tiers supérieur et postérieur du cfecum dépourvu de séreuse; les exceptions appartenaient à des adultes ou à des vieillards. Pour étudier la disposition de la séreuse il est en effet préférable de prendre des jeunes sujets. On voit alors que le mésentère arrivé au niveau de l'angle iléo-ciBcal se dédouble pour entourer le ctecum comme il fait pour l'intestin grèic ; les deux feuillets antérieur et postérieur se rejoignent sur le bord externe de l'organe et sur son extrémité inférieure; celle-ci est libre et flotte dans l'abdomen. La hauteur du revêtement séreux du ctccum présente de nombreuses variétés : dans le plus grand nombre de cas, il remonte à un travers de doigt au-dessus de l'embouchure iléo-ccecale ; deux fois M. Tuffier l'a vu s'élever assez haut pour que le côlon ascendant lut aussi libre que l'intestin grêle.

On parvient facilement à mobiliser la séreuse à lu surface du côlon, mais, à mesure ([uel'on descend, l'adhérence devient plus intime, et sur le caecum elle est telle que le péritoine se dt'chire toujours sur le tiers inférieur de cet organe et sur sa paroi antérieure plutôt (|ue de céder ; la paroi postérieure est au contraire beaucoup plus lâchement unie à la séreuse. En somme, l'adhérence n'est lâche que sur le côlon et sur le tiers supérieur du caecum ; quant à l'appendice vermiculaire, il est absolument impossible de le dépouiller.

Le péritoine, en se portant du mésentère sur l'angle iléo-ca?cal, limite deux fossettes, l'une supérieure, l'autre inférieure, situées' immédiatement au-dessus et au-dessous du point de jonction de l'intestin grêle avec le cai'cum. La seconde a une certaine importance au point de vue pathologique. Elle est formée en avant par un mince repli péritonéal s'étendant du bord libre de l'iléon sur la face antérieure du ca>cum, en arrière par un épais prolongement du mésentère qui passe derrière l'intestin grêle pour se jeter sur l'appendice, en haut par la face inférieure libre de l'iléon; son sommet correspond à l'angle iléo-caecal, sa base enfin ouverte en dedans du côté de la cavité abdominale peut devenir l'orifice d'entrée de hernies internes produites aux dépens des anses intestinales qui reposent dans la fosse iliaque.

M. Tuffier a encore décrit deux autres replis du péritoine qui servent au ctecum de moyens de fixité : l'un qu'il appelle ligament supérieur et qui, trèsrésistant, s'insère en haut sur la paroi de la fosse lombaire immédiatement au-dessous du rein, en bas sur la paroi latérale externe du côlon ascendant à son union avec le c;Bcum. Le ligament inférieur, moins solide, moins constant que le précédent, n'est en réalité que l'insertion du mésentère à la fosse iliaque ; il s'attache sur cette fosse au point oîi les vaisseaux spermatiques croisent l'artère iliaque externe et s'étend de là sur le bord gauctie du caecum et sur le mésentère. Le ligament supérieur supporte le poids de l'organe et s'oppose à ce qu'il descende dans le bassin; l'inférieur a à la fois pour but d'empêcher le caecum de se renverser en haut et de maintenir fixe la terminaison de l'intestin grêle. Lorsqu'ils sont très-développés tous les deux, si l'on vient à distendre le caecum par l'intestin grêle, comme le repli supérieur immobilise la paroi antérieure et externe du côlon ascendant, l'ampliation se fait surtout aux dépens de la paroi postérieure qui tend à "tourner en haut et en dedans. Mais, si le ligament inférieur est mince et allongé, il ne peut plus limiter le mouvement de bascule, et le caecum se renverse alors le fond en haut, ainsi qu'il arrive dans certains

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cas de compression du côlon observés par MM. Cornil et Tiifficr. La présence de ce repli aurait encore un autre résultat : c'est grâce à lui que le cœcum, au moment de sa distension, ne fend jamais à sortir de sa coque séreuse, et que, au contraire, « plus il se distend, plus il se recouvre solidement de la tunique externe )>• Ce fait un peu paradoxal est dû à l'insertion du ligament inférieur qr.i, fixant le cœcum et sa séreuse intimement unis, attire l'intestin d'autant plus en bas que sa distension est plus considérable.

Sur les deux côlons lombaires, la disposition du péritoine présente la plus grande analogie. Aussi bien à gauche qu'à droite, il ne leur fournit qu'un revêtement incomplet ou, s'il leur donne un pédicule, celui-ci est toujours très-court, de sorte que ces régions comptent parmi les parties les plus fixes du canal intestinal.

Il n'en est plus de même de l'arc du côlon qu'un large repli de la séreuse tout à fait semblable au mésentère rattache à la paroi postérieure de l'abdomen. Ce repli, appelé mésocôlon transverse, forme une cloison horizontale entre l'intestin grêle qui est au-dessous, l'estomac, le foio et la rate qui sont au-dessus, et présente assez d'étendue pour assurer au segment du gros intestin qu'il entoure une grande liberté de mouvemenis. I/S iliaque possède une mobilité encore plus grande qu'il emprunte à son mésocôlon et (jui égale peut-être celle de linleslin grêle. Aussi il n'est pas de région de l'abdomen où on ne l'ait rencontré. Huguicr a montré que, chez le fœtus, la portion iliaque du côlon se trouvait presque constamment dans le voisinnge du cîecum, mais il peut encore en être de même chez l'adulte, et l'S décrit alors ses deux courbures, tantôt dans l'excavation du bassin, tantôt dans la fosse iliaque droite. Schiefferdecker a décrit récemment {loc. cit.) ces variétés de position du côlon iliaque qui ne tiennent cependant pas toujours à la longueur du repli périlonéal : quelquesunes répondent à des arrêts de développement : c'est ainsi, par exemple, que l'S peut s'incurver non pas en detlans, mais en dehors de l'extrémité inférieure du côlon descendant.

Enfin le rectum présente dans sa partie supérieure un repli séreux qui se continue avec le mésocôlon iliaque; plus bas, le péritoine se réfléchit sur les

organes voisins.

3" Configuration extérieure. La face externe du gros intestin est remarquable parla présence de trois bandes longitudinales dans l'intervalle desquelles on observe une triple série de parties alternativement saillantes et rentrantes. Les parties saillantes offrent la forme de bosselures, et les pai ties rentrantes celles de sillons perpendiculaires aux bandes longitudinales, d'où l'aspect particulier du gros intestin.

Les bandes longitudinales, lisses et unies, constituées par des faisceaux de libres musculaii es lisses, n'occupent pas la même situation sur toute l'étendue d-. leur trajet. Sur le caecum et le côlon ascendant, l'une d'elles répond à la partie antérieure de l'intestin, la deuxième à bipartie postérieure et externe de CL'lui-ci, la troisième à sa partie postérieure et interne ; sur l'arc transverse du côlon, l'antérieure devient supérieure; la postéro-externe devient postéro-supérieure ; la postéro-inlerne, postéro-inférieure. Sur le côlon descendant, on n'en retrouverait plus que deux, d'après Cruveilhier, tandis que, d'après M. Sappey, chacune d'elles reprend dans cette région sa situation primitive. Au niveau de rS iliaque, il est difficile de leur assigner une position précise. Enfin, sur le rectum, les bandelettes se réuniraient, suivant la plupart des auteurs, en une couche ininterrompue; d'après M. Sappey, au contraire, elles se réduisent à

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deux : l'une antérieure, formée par la fusion de l'antérieure et de l'externe, l'autre postérieure, formée par l'interne seule qui vient se placer, comme la précédente, sur la ligne médiane. A mesure qu'elles descendent, on les voit l'une et l'autre s'élargir de plus en plus en perdant de leur épaisseur, et finir par s'insérer sur les différents plans du plancher de l'excavation pelvieime et quelques-unes au sommet du sacrum et au coccyx.

La plupart des anatomistes admettent que c'est la présence de ces trois brides musculeuses moins longues que l'intestin lui-même qui l'oblige à se replier d'espace en espace, et donne ainsi naissance aux trois séries de bosselures. Celles-ci disparaissent par la section des bandes longitudinales, et le gros intestin pourrait acquérir une longueur deux ou trois fois plus considérable et former un cylindre régulier à la manière de l'intestin grêle. M. Sappey soutient que ces saillies ne sont pas dues à la brièveté relative des bandelettes : elles doivent être considérées comme autant de dilatations partielles, de diverticules largement ouverts dans la cavité dont elles dépendent.

Sur le pourtour du gros intestin, à l'union des bandelettes et des bosselures, on trouve des appendices de la séreuse qui, soulevés en forme de doigts de gant, se remplissent de graisse ; ils sont quelquefois disposés en séries égales et se rencontrent surtout très-nombreux chez les sujets obèses. On les a appelés appendices cpiploiques ou graisseux, et ils sont parfois assez longs pour entrer dans la composition des hernies ou pour devenir une cause d'étranglement.

5° Configuration interne. La face interne du gros intestin offre une disposition inverse de celle qu'on remarque sur sa face externe. Les trois bandes longitudinales qui sont déprimées en dehors font saillie en dedans, et la muqueuse est lisse sur leur trajet. Aux trois séries de bosselures correspondent trois séries de cavités hémisphériques; aux sillons anguleux qui les séparent, des crêtes transversales qui ne disparaissent point par la distension de l'intestin.

Au niveau de l'abouchement de l'iléon avec le csecum on trouve une valvule, dite iléo-caecale ou valvule de Bauhin, formée par une sorte d'invagination de l'intestin grêle dans le gros intestin. Vue par l'intérieur du caecum, elle se présente sous l'aspect d'un croissant formé de deux valves, l'une supérieure, l'autre inférieure. Dans leur écartement se laisse voir un orilice elliptique, une sorte de boutonnière due à la juxtaposition des deux lames valvulaires. En se réunissant par leurs extrémités, celles-ci donnent naissance de chaque côté à des brides dites freins ou rênes de la valvule qui vont se perdre sur la paroi intestinale. Vue par l'intestin grêle, la valvule iléo-cœcale représente une cavité cunéiforme ouverte à son sommet. De ces deux valves, d'après Sappey, la supérieure serait la plus courte, et l'inférieure la plus longue ; d'après Morel et M. Duval, cette dernière serait la plus large, mais la moins longue. Ces divergences d'opinion ne sauraient indiquer que des variations individuelles. Debierre a constaté que ces deux dispositions peuvent se rencontrer, et il résulte de ses expériences que la valvule iléo-caicale n'est infranchissable que si les deux valves sont égales ou si l'inférieure est la plus longue : elle est insuffisante quand la lèvre inférieure est inscrite dans un cercle plus petit que celui de la lèvre supérieure. En effet, lorsque ce dernier cas se présente, la colonne liquide injectée dans le gros intestin, venant à buter dans le cul-de-sac caecal, là où est le maximum de pression, refoule la lèvre supérieure, franchit la valve inférieure et pénètre entre les deux lèvres (Soc. de biol., 1885). On s'expliquerait

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ainsi les contradictions des auteurs siir la possibilité du reflux des liquides contenus dans le gros intestin.

Le bord libre de la valvule iléo-crpcale représente la limite de deux muqueuses bien distinctes : tout ce qui est en deçà présente les caractères de la muqueuse de l'intestin grêle, tout ce qui est au delà présente les caractères de la muqueuse du gros intestin. Celle-ci se distingue de la première eu ce qu'elle ne possède ni valvules conniventes ni villosilé.s. Les saillies qui séparent les bosselures sont formées aux dépens de toute l'épaisseur de l'intestin. Quant aux plis inégulieis qui se remarquent à la surface de la muqueuse, elles s'effacent par la distension comme celles de l'estomac.

Ce n'est qu'au niveau du bord inférieur du sphincter interne que la tunique interne de ce gros intestin présente des replis permanents curvilignes appelés valvules de Morgagni {voij. Uectoji). D'après quelques anatoniistes elles en posséderaient encore d'autres, situés un peu plus haut. L'un d'entre eux, connu sous le nom de valvule de Houston, se trouve à 9 centimètres au-dessus de l'anus, mais, tandis que Kohlrausch et Baur prétendent l'avoir rencontré constamment, Sappey dit ne l'avoir observé ([ue 5 fois sur 50 sujets. Par contre, Krause et Ilyrtl décrivent encore deux autres plis, l'un sur la paroi antérieure, l'autre sur la paroi postérieure du reclun». L'opinion de Sappey, d'a[)rès laquelle toutes ces valvules disparaissent lors de la dilatation de l'intestin, paraît la plus probable.

Signalons encore le repli circulaire de la muqueuse qui entoure plus ou moins complètement l'orifice d'abouchement de l'appendice vermiculaire. D'après Gerlach, il serait rudimentaire chez le vieillard, et l'obstruction de ce diverticule serait ainsi moins à craindre à un âge avancé. Nanninga a rencontre dans certains cas un deuxième repli dans l'appendice lui-même, non loin du premier.

Examinée à la loupe, la muqueuse du gros intestin montre, comme celle de l'intestin grêle, les orifices de nombreuses glandes tubulaires. Les follicules clos qui la soulèvent n'y existent jamais qu'à l'état isolé, et ne sont pas réunis en plaques, si ce n'est dans l'appendice iléo-caecal. Cette particularité est considérée comme un fait d'ordre général commun à tous les Mammifères ; cependant Dobson a signalé un certain nombre d'exceptions {Journ. of Anal., 1884, p. 588).

La partie culminante des follicules du gros intestin présente à sa partie moyenne une dépression de la muqueuse assez prononcée pour qu'on ait pu décrire autrefois ces organes lymphoides comme des glandes utriculaires munies d'une ouverture.

Il n'est pas rare de voir la tunique interne du gros intestin faire hernie à travers la membrane musculeuse et constituer de petites cavités à goulots étroits remplies le plus souvent par une boulette de matière fécale. Ces hernies tuniquaires, décrites par Cruveilhier, s'observent surtout chez le vieillard et sont régulièrement placées le long des bandelettes longitudinales du gros intestin.

Vaisseaux et nerfs du gros intestin. Les artères du gros intestin viennent pour le caecum et l'appendice vermiculaire de l'extrémité terminale de la mésentérique supérieure; pour le côlon ascendant et la moitié droite de l'arc du côlon des coliques droites qui se détachent de la concavité de la mésentérique supérieure; pour le reste du côlon, elles proviemient des coliques gauches, branches

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do la mésentérique inférieure. Les branches terminales de cette dernière se distribuent à toute l'étendue du rectum jusqu'à l'anus.

Les artères du csecum et de son appendice ont été bien étudiées par Trêves etTulfier. L'artère iléo-colique droite, située dans le mésentère, arrive au-dessus de l'angle iléo-c.Tcal et se divise en quatre branches dont deux sont destinées au caecum, le troisième à l'iulestin grêle et la dernière à l'appendice vermiculaire. Les deux artères cseciles se séparent juste au-dessus de la jonction de l'intestin grêle et du gros intestin ; l'une pasoe en avant, l'autre en arrière (artères iléocjecale antérieure et postérieure). Elles vont se distribuer au tiers antérieur et postérieur du civcuni et ne s'étendent pas, comme il a déjà été dit, sur son tiers externe, de sorte que la partie droite du c.Tcum ne reçoit que des capillaires, i^ L'artère iléo-ca?cale antérieure n'est reliée à l'angle iléo-csecal supérieur que ptr un repli du péritoine et ne s'applique directement à la paroi de l'intestin qu'en cas de distension; 2" l'artère iléo-c;t'cale postérieure repose au contraire directement sur la face postérieure du CcTcum. Dans l'épaisseur de l'intestin, les branches qui partent de ces deux artères cheminent à la partie profonde des travées fibreuses transversales de l'intestin; 3° la branche vermiculaire se détache de l'iléo-colique au-dessus de l'angle iléo-c;çcal, croise la face postérieure de l'intestin grêle et vient s'engager dans le méso-appendice pour cheminer le long de son bord adhérent et se distribuer à l'appendice vermiculaire jusqu'à son extrémité.

Les artères du côlon ne présentent rien de particulier. Sons le rapport du nombre et du volume de ses vaisseaux artériels, le rectum surpasse toutes les autres parties du gros intestin. Les artères hémorrhoïdales supérieures se divisent en trois branches, dont deux latérales, l'une droite, l'autre gauche, et une troisième postérieure, située sur la ligne médiane. Le rectum reçoit de plus les hémorrhoïdales moyennes venues des artères hypogastriqnes, mais elles sont principalement destinées à la prostate et ne fournissent à l'intestin que des rameaux sans importance. Elles ont surtout pour but, ainsi que les hémorrhoïdales inférieures, nées de la honteuse interne, d'établir une communication entre les artères proprement dites de l'intestin venues de l'aorte et les artèies iliaques internes.

Les veines suivent le trajet des artères et vont concourir à la formation de la grande et de la petite veine mé>araïques. lesquelles vont se jeter dans la veine porte. Au niveau du rectum s'établit une communication entre le système porte et le système veineux général par l'intermédiaire des veines hémorrhoïdales. La disposition des réseaux veineux de celte région a été bien étudiée par M. Duret [Progrès médical, 1877}. Si l'on observe le rectum par sa face externe, les veines hémorrhoïdales supérieures semblent naître brusquement par six ou huit rameaux qui sortent des parois à 8 ou 10 centimètres de la marge de l'anus. Mais, si l'on dissèque la muqueuse rectale, an voit que ses vaisseaux ont déjà suivi un long trajet sous la tunique interne et qu'ils naissent par une dizaine de branches primitives à 2 centimètres du pourtour de l'anus au niveau des valvules de Morgagni. Chacun de ces rameaux ascendants a son origine dans un petit lac sanguin, dans une ampoule dont le volume varie à l'état normal de la grosseur d'un grain de blé à celui d'un petit pois. Ces ampoules forment autour de l'extrémité terminale du rectum une rangée circulaire déjà signalée par Yerneuil, Luschka, Dubreuil. Elles se continuent donc en haut avec une branche ascendante des veines que nous avons vue perforer le rectum à sa face externe, et en

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bas avec une autre potite veinule qui passe à travers le sphincter interne vers le bord supérieur du sphincter externe pour se jeter dans un rameau d'origine des veines hémorrhoïdales externes. Un grand nombre de ces rameaux de communication entre les hémori hoïdaîes internes et les externes traversent le sphincter externe.

Les veines hémorrhoïdales entrent encore en connexion avec les plexus des vésicules spermatiques, avec ceux du trigone vésical et avec les plexus de Santorini, par quelques veinules qui naissent de la lace antérieure du rectum.

Les lymphatiques du gros intestin vont se jeter dans les ganglions qui longent le bord adhérent de l'organe. Ceux du crcum (Tuilier) se rendent, les antérieurs dans deux ganglions situés dans le repli iléo-cfecal supérieur, les posléricurs dans des ganglions également constants et très-développés, situés sur la face postérieure et externe de l'intestin avec lequel ils font corps. Le péiitoine les applique sur le ciecum et les sépare de la fosse iliaque correspondante. Ils sont en général groupés au nombre de trois à six; on compiend qu'ils peuvent jouer un rôle important dans les inflammations de la région.

Les lymphatiques du rectum vont dans une série de ganglions situés sur le trajet des artères et des veines hémorrhoïdales supérieures.

Les nerfs qui se rendent du caecum au colon ascendant à la moitié droite de l'arc du côlon viennent du plexus mésentérique supérieur, c'est-à-dire du plexus solaire; pour le reste du gros intestin ils naissent du plexus mésentérique inférieur qui provient lui-même du plexus lombo-aortiijue. Le rectum reçoit en plus des filets du plexus hypogastrique et des nerfs qui proviennent directement de la moelle par l'intermédiaire des o% 4° et 5* paires sacrées, mais qui s'unissent d'abord au plexus sympathique avant d'arriver à destination. E. Wertueimer.

§ II. Histologie. La paroi intestinale est formée par trois tuniques superposées qui sont, de dedans en dehors : la muqueuse avec le tissu cellulaire sousmuqucux, la musculeuae, et le péritoine, qui tapisse plus ou moins complètement, suivant les régions, la face externe de l'intestin. iJans l'intestin grêle, la muqueuse présente de nombreux replis semi-lunaires [valvules conniventes) comprenant dans leur duplicature des prolongements du tissu sous-muqueux ; sa surface est hérissée en outre d'une mullilude de petites saillies, les villosités, dont la forme varie suivant les points considérés :' ces dispositions anatomiques n'existent pas dans le gros intestin. Sur toute la longueur du tube intestinal, le chorion muqueux, limité à sa face profonde par une mince lame de flbres musculaires lisses (la musculaire muqueuse), renferme une foule de follicules simples dits follicules ou glandes de Lieberkiihn, qui le traversent dans toute son épaisseur. Dans le duodénum viennent déboucher en plus les conduits excréteurs de glandes en grappe composée, les glandes de Briinner, dont les acini sont logés dans le tissu cellulaire sous-muqueux, ainsi que les voies biliaires et pancréatiques, dont la description ne saurait trouver place ici. Enfin le chorion présente encore des follicules clos isolés ou agminés (plaques de Peyer], empiétant plus ou moins largement, par places, sur le tissu sousmuqueux.

Nous aurons à passer successivement en revue la structure de chacune de ces parties, avec les vaisseaux et les nerfs qui s'y distribuent, ainsi que le mode de continuité des parois de l'intestin avec celles de l'estomac au niveau du pylore, et avec le tégument externe dans la région de l'anus.

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I. Intestin grêle. A. Muqueuse. La muqueuse de l'intestin grêle présente à étudier 1" une couche épitliéliale ; 2" une trame conjonctive ou chorion; 3" des saillies choriales ou villosités ; 4° une musculaire muqueuse ; 5'' des follicules glandulaires de Lieberkûhn; 6° des glandes en grappe de Brùnner; 7° des follicules clos simples ou agminés.

l» Épithélhan. L'épithélium qui revêt toute la surface interne de l'intestin se compose d'une couche unique de cellules prismatiques à noyaux ovoïdes nucléoles, d'une épaisseur de 20 à 25 f^. Sur l'animal vivant, ces cellules sont pâles, homogènes, transparentes, mais après la mort elles se chargent de nombreuses granulations : on peut aussi y rencontrer des gouttelettes de graisse au moment de la digestion. L'extrémité profonde de ces éléments est le plus souvent atténuée, avec interposition de quelques cellules jeunes polyédriques ou arrondies; leur extrémité libre, au contraire, est élargie et supporte un plateau cuticulaire figuré pour la première fois par llenle. A un faible grossissement ce plateau paraît hyalin, homogène, mais avec de forts objectifs on y dislingue une série de stries disposées perpendiculairement à la sur face libre (Kôlliker, i 855, et Funke). Si l'on vient à traiter par l'eau une des cellules épithéliales, on voit le plateau s'écarter légèrement du corps cellulaire, puis se dissocier en de petits corps allongés qui ne sont pas sans quelque analogie avec des cils vibratiles. Parfois aussi les plateaux de plusieurs cellules voisines se détachent tout d'une pièce et figurent alors une sorte de membrane cuticulaire continue. La signification de ce plateau, et surtout de sa striation verticale, n'a pas encore été clairement déterminée jusqu'à ce jour. 11 ne sera pas sans intérêt de rappeler à ce sujet que l'épithélium intestinal du Petromyzon est garni de véritables cils.

On trouve, au milieu des éléments prismatiques, de nombreuses cellules caliciformes que l'on s'accorde habituellement à considérer comme des glandes muqueuses unicellulaires (Leydig et F. Schuize). Ces éléments observés pour la première fois par Gruby et Delafond ont reçu d'eux le nom d'epithelhim capitatum ; Kôlliker les appelle cellules glandulaires, Henle cellules en calice, et Letzerich enfin les désigne sons le nom de vacuoles. La nature des cellules caliciformes est encore loin d'être élucidée, et ces éléments représentent peutêtre simplement, ainsi que l'ont avancé Donders et Kôlliker, et plus récemment Poucliet et Tourneux, les termes ultimes de l'évolution des cellules épithéliales prismatiques. Suivant J. Paneth [Arcliiv fiir mikr. Anal., 1887) ils seraient au contraire susceptibles, leur contenu muqueux une fois évacué, de se transformer en cellules épithéliales ordinaires.

Renaut [Comptes rendus de FAc. des se, 1883, p. 534) a trouvé sur l'épithélium tapissant le pourtour des follicules clos dans l'appendice iléo-csecal du lapin une disposition toute spéciale : l'épithélium est infiltré de nombreuses cellules lymphatiques qui modifient la forme des cellules prismatiques qu'elles transforment en de véritables cellules fenêlrées. A la surface libre de nombreux orifices larges et arrondis (stomates temporaires) marquent le trajet suivi par les cellules lymphatiques émigrées de la muqueuse dans la cavité intestinale,

2^ Chorion. Le chorion muqueux est formé d'un tissu conjonctif mou, riche en matière amorphe englobant un réseau de corps fibroplastiques anastomosés, dans les mailles duquel on trouve de petites cellules sphériques analogues aux éléments des follicules clos ou du tissu folliculaire des ganglions lymphatiques (tissu adénoïde, cytogène ou conjonctif réticulé). Les fibres lamineuses sont en

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général peu abondantes, mais on observe à cet égard de grandes variations suivant les animaux et aussi suivant les points envisagés. C'est ainsi que chez l'homme, le lapin, la structure du chorion se rapproche entièrement de celle du tissu adénoïde, tandis que chez le chat, le chien, etc., l'élément fibrillaire prédomine. A la surface du chorion la matière amorphe devient plus dense et constitue une couche hyaline distincle (membrane basilairc), mais non isolable comme les parois propres glandulaires. Cette couche est en contact immédiat avec la face profonde du revêtement épitbélial, sans interposition d'aucune membrane endothéliale (sous-épithéliale), ainsi que l'ont avancé quelques observateurs. Les figures obtenues par les imprégnations au nitrate d'argent paraissent devoir être rapportés aux lymphatiques sous-jacents {voy. F. Tourneux et G. Herrmann, Journal de VAnatomie, 1870).

5" Villosités. Toute la surface interne de l'intestin grêle est couverte de petites éminences connues sous le nom de villosités. Ce sont des élevures permanentes du chorion de la muqueuse, revêtues par l'épitliélium intestinal et comparables aux papilles dermiques. Serrées les unes contre les autres, elles s'étendent depuis le pylore jusqu'au bord libre de la valvule iléo-ca^cale; courtes et aplaties dans le duodénum, elles s'allongent peu à peu et prennent dans l'iléon une forme conique ou cylindrique. Leur longueur est en moyenne chez l'homme de 400 à 600 f* (E. Verson) ; leur largeur varie suivant leur forme : elle est comprise, pour les villosités cylindriques, entre 60 et 120 a. Sur la muqueuse qui tapisse les follicules clos, les villosités, de même que les glandes de Lieberkiihn {voij. plus bas) diminuent de hauteur et font même entièrement défaut au niveau de la partie la plus saillante de ces organes.

Le tissu des villosités diffère de celui de la muqueuse proprement dite par une abondance plus considérable de matière amorphe englobant des corps fibroplastiques et des leucocytes migrateurs. On y rencontre de plus quelques fibres lamineuses émergeant de la profondeur du chorion, ainsi que des éléments musculaires lisses dépendant de la musculaire muqueuse [voy. plus loin). Enfin les villosités, en raison du rôle spécial qui leur est échu dans l'absorption, renferment un réseau sanguin très-développé, ainsi que les origines des vaisseaux chylifères; la disposition de ces parties sera étudiée plus loin.

A" Musculaire muqueuse. Le chorion de la muqueuse est limité à sa face profonde par un double plan de fibres musculaires lisses, affectant la même orientation que dans la tunique musculeuse proprement dite : les fibres-cellules les plus internes sont circulaires, les plus externes longitudinales. L'épaisseur de cette musculaire muqueuse, découverte par Middeldorpf et Brùcke, ne dépasse pas 20 p chez l'homme. Ainsi que l'a démontré Kolliker, on voit de grêles fascicules musculaires se détacher de distance en distance de la musculaire muqueuse et pénétrer dans l'épaisseur des villosités. A l'intérieur des larges saillies villeuses du duodénum les fibres musculaires constituent une lame presque continue; elles sont au contraire beaucoup plus rares dans les villosités cylindriques et paraissent groupées au pourtour du chylifère central. D'après Klein, on pourrait distinguer dans chaque villosité un double système de fibres lisses : les unes tapisseraient circulairement la paroi du chylifère central, les autres seraient disposées longitudinalement et détermineraient, en se contractant, le plissement des villosités. Suivant Kultschitzky [Arch. f. mikr. Anat., 1887), au contraire, toutes les fibres musculaires lisses des villosités affecteraient un trajet longitudinal et iraient se terminer, en s'irradiant à la surface de la villo-

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site, au voisinage du revêtement épitliélial. Elles ne seraient nullement eu relation avec la paroi du chylifère central.

5" Follicules de Lieberkûhn. Les follicules de Lieborkulin existent dans toute retendue de la muqueuse intestinale, sauf toutefois au niveau des follicules clos. Ce sont des glandes en tube simple traversant normalement le chorion et venant reposer directement par leur extrémité arrondie sur la musculaire muqueuse. Elles mesurent par suite l'épaisseur même de la muqueuse, c'està-dire que leur longueur varie de 250 à 500 ^ ; leur largeur est comprise entre 40 et 00 pt. Étroitement serrées les unes contre les autres, elles viennent s'ouvrir par un orifice circulaire dans les sillons qui séparent les villosilés, au nombie de deux à six sur la coupe. L'épitliélium qui en constitue le revêlenient interne ne diffère pas de celui des villosilés.

6" Glandes de Briinner. Les glandes de Brûnner sont des glandes en grappe sous-jacentes au cliorion de la muqueuse. Localisées au duodénum {glandes duodénales), elles sont abondantes dans la première partie de cet organe où elles forment une coucbe continue jusqu'à lemboucliure du canal cliolédoque. A partir de ce [)oiiit, elles diminuent progressivement de nombre et disparaissent totalement vers l'extrémité inférieure du duodénum.

Les glandes de lUùnner se présentent sous l'aspect de petits points grisâtres ronds ou aplatis, d'un diamètre qui varie de 0'"'",2 à 2 millimètres. Cbaque glande se subdivise en un petit nombre de lobules d'un diamètre de 70 à 140 pt. Le nombre des culs-de-sac est essentiellement variable; l'épilbclium qui les tapisse se compose d'éléments cubiques, peu granuleux, émettant parfois par leur face externe un prolongement aplati qui recouvre la cellule voisine, comme on l'observe dans certaines glandes salivaires. La paroi propie est résistante, tenace, homogène. Ainsi que nous le verrons plus loin, les glandes de Briinner doivent être rapprochées des glandes muqueuses de l'estomac. Ileidenhain, qui en a étudié les modifications pendant la digestion, a observé des changements analogues à ceux qui ont été déci-its par Ebstein dans les glandes stomacales.

Suivant Renaut (Soc, de biologie, 1879), les glandes de Briinner seraient disposées en deux groupes superposés, l'un situé immédiatement en dedans de la musculaire muqueuse (groupe interne), l'autre placé en dehors de cette membrane, dans le tissu sous-muqueux (groupe externe, sous-muqueux ou intermusculane). Ces deux groupes ne sont pas toutefois absolument indépendants l'im de l'autre; ils communiquent enti'e eux de distance en distance au travers de la musculaire muqueuse, qui paraît comme dissociée à ce niveau.

D'après le même auteur, la forme généi'ale des glandes de Briinner se rapprocherait plutôt de celle d'une glande en tube composée dont les conduits seraient disposés en doigts de gant ramifiés et diversement contournés. L'épitliélium se composerait exclusivement de cellules prismatiques claires analogues à celles des glandes à mucus de l'œsophage et des bronches.

Le canal excréteur traverse normalement toute l'épaisseur de la muqueuse, pour s'ouvrir à la surface. Parfois l'ouverture se fait au fond d'un pli, ou encore dans une glande de Lieberkvilm.

Chez le chien et le chat, nous ne trouvons qu'un seul plan de glandes sousmuqueuses, dont l'épitliélium prismatique mesure une hauteur de 50 ,a. Ce n'est qu'au niveau de la transition avec l'estomac que ces glandes deviennent superficielles pour se continuer avec les glandes à mucus de cet organe, L'épithélium du conduit excréteur est moins élevé que celui de l'estomac.

INTESTIN (histologie). 2iî

7» Follicules clos. On rencontre dans toute l'étendue de l'intestin des follicules clos isolés, sous forme de corpuscules arrondis, blanchâtres, d'un diamètre compris entre 0"'",2 et '2"'"',^; en certains points ces follicules sont associés en nombre variable et constituent alors les plaques de Peijcr. Quelques plaques ne renferment qu'un petit nombre de follicules (5 à 5), mais la plupart en comprennent 20 à 50; enfin, dans les grandes plaques, on peut en observer jusqu'à 50 et même 60. Chez l'homme, les (daques de Peyer sont localisées dans la partie inférieure du jéjunum et surtout dans l'iléon, et situées sur le bord de l'intestin opposé à l'insertion du mésentère.

Tous les follicules isolés ou agminés possèdent une structure identique et ne diffèrent que par leur écartement et leurs dimensions. Les follicules solitaires ont un diamètre à peu près double de celui des follicules agminés. Chaque follicule représente un petit corps piriforme placé dans l'épaisseur de la muqueuse, de telle sorte que son sommet soulève légèrement la surface épithéliale et que sa base élargie repose directement sur la musculaire muqueuse, ou perfore encore cette couche musculaire pour venir faire saillie dans le tissu conjonctif sous-muqueux. Au pourtour des follicules clos le chorion muqueux dessine un bourrelet annulaire qui renferme des glandes de Li(?bcrkuhii et «pi supporte des villosités; ces organes font défaut a\ï sommet même du follicule. Chaque follicule occupe ainsi le fond d'une petite dépression ou cupule, don le sépare latéralement un sillon annulaire plus ou moins accusé.

Le tissu du follicule se compose d'une trame délicate de cellules étoilées unies par leuis prolongements, emprisonnant dans ses mailles de nombreux éléments sphériques analogues aux cellules lymphatiques. Sur les parties latérales du follicule clos ce tissu se continue insensiblement avec la trame même du clioriou. Nous décrirons ultérieurement le réseau sanguin folliculaire.

B. Couche cellulaire sous-muqueuse (tumque celluleuse). La couche sousmuqueuse facilite le glissement de la muqueuse sur la tuni(jue musculeuse. Elle est formée par un tissu cellulaire lâche très-oxtensible qui se prolonge à l'intérieur des différents replis de la muqueuse; son épaisseur varie notablement suivant l'état de réplétion ou de vacuité de l'intestin, elle se rapproche en moyenne de 250 à 500 p. La couche sous-muqueuse renferme de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques et des nerfs; nous en indiquons plus loin le mode de distribution.

G. Tu.MQUE musculeuse. La tunique musculeuse de l'intestin grêle comprend deux couches distinctes : l'une interne à libres circulaires, l'autre externe à fibres longitudinales. La couche interne est la plus épaisse (200 à 500 p.); la couche longitudinale ne dépasse pas 100 |U. d'épaisseur. Vers l'extrémité inférieure du duodénum la couche longitudinale s'épaissit légèrement par adjonction de faisceaux musculaires aplatis provenant du tissu conjonctif qui entoure les origines du tronc cœliaque et de l'artère niésentérique supérieure, puis les deux coucIk's vont en diminuant jusqu'à la valvule iléo-caecale. Cette atténuation porte surtout sur la couche longitudinale qui, dans In partie inférieure de l'iléon, peut même manquer complètement au niveau de l'insertion du mésentère.

D. Peritoi.ne. Le péritoine, qui représente la tunique externe de l'intestin, possède la constitution habituelle des séreuses ; son épaisseur ne dépasse pas en général 70 ^. 11 est essentiellement formé d'une trame conjonctive à faisceaux diversement entre-croisés, dont la face profonde est doublée d'un réseau de libres élastiques plus abondantes que dans le péritoine pariétal; sa surface est recou-

DIOT, ENC. 4* s. XVI. 16

242 INTESTIN (histologie).

verte par un endothélium. Une couche de tissu cellulaire lâche, peu abondant, sépare le péritoine de la tunique musculeuse; par places, ce tissu sous-séreux semble même faire complètement défaut.

On trouve dans le péritoine un riche plexus nerveux dont les filets accompagnent en général les vaisseaux et présentent sur leur trajet des ganglions trèspetits et peu nombreux.

E. Vaisseaux sangu)ns. Les vaisseaux qui se rendent à l'inteslin traversent la couche musculaire longitudinale, après avoir envoyé quelques rameaux isolés au péritoine. Entre les deux couches musculaires ils émettent un grand nombre de branches qui se répandent dans toute la tunique musculeuse et s'y résolvent en un réseau capillaire à mailles allongées. Les branches les plus volumineuses perforent la couche musculaire circulaire et constituent dans la tunique celluleuse un réseau arlériel sous-muqueux. De ce réseau se détachent de nombreux rameaux qui traversent normalement la musculaire muqueuse et s'enfoncent dans la couche des glandes de Lieberkùhn. Une partie des artérioles se divise en capillaires qui forment un réseau serré autour des follicules, l'autre partie s'élève entre les glandes et pénètre dans les villosités. La surface de celles-ci, comme d'ailleurs toute la surfiice libre de l'intestin, est parcourue, au-dessous de l'épithélium, par un réseau capillaire dans lequel le sang circule de la base au sommet de la villosité. Là il aboutit à une veinule plus large qui se constitue au point culminant de la villosité, et dans son trajet de retour en occupe la partie centrale. Cette veinule va se jeter, après avoir traversé la couche glandulaire, dans le réseau veineux sous-jacent.

Au niveau des plaques de Peyer les artérioles qui occupent les cloisons interfolliculaires émettent latéralement un certain nombre de branches destinées aux follicules. Ces branches forment à la surface des follicules un réseau à mailles arrondies d'où s'avancent à l'intérieur de nombreux capillaires trèsténus, mesurant de 4 à 6 fx. Ceux-ci convergent vers le centre du follicule en contractant entre eux de nombreuses anastomoses, puis ils reviennent vers la péri[ihérie, décrivant ainsi des anses entre-lacées, à sommet central.

Les vaisseaux sanguins de la tunique musculeuse constituent un réseau à mailles allongées, rectangulaires, parallèles à la direction des fibres- cellules. Les capillaires, reclilignes à l'état de repos, deviennent flexueux dans la contraction de l'intestin.

F. Vaisseacx LYMPHATIQUES. Ghymfères. Chaque villositécst le cculre d'origine d'un vaisseau chylifère qui en occupe assez exactement la partie axiale (chylifère central). Ce chylifère débute vers le sommet de la villosité par un cul-de-sac, puis il descend verticalement et traverse l'épaisseur de la muqueuse en s'insinuant entre les follicules de Lieberkùhn. Arrivés à la face profonde de la muqueuse, les cliylifères s'unissent entre eux et constituent un réseau sousmuqueux d'où se détachent des branches dont les unes perforent la paroi intestinale pour aller se jeter dans les lymphatiques sous-séreux et dont les autres vont se perdre dans un réseau interposé aux deux couches de la tunique musculeuse (réseau interlaminaire à' kuerhâch) . D'après M. Sappey, le chylifère central serait en relation sur toute sa surface avec un réseau de lacunes éloilées et de canalicules représentant l'origine des vaisseaux lymphatiques à l'intérieur des villosités.

Parfois les cliylifères forment à la base des villosités un premier réseau superficiel qui entoure les orifices glandulaires. Enfin une seule villosité peut

INTESTIN (histologie). 243

contenir plusieurs chylifères; ceux-ci se terminent alors isolément ou sont réunis par une branche recourbée en forme d'anse qui occupe le sommet de la TÏllosilé. C'est ainsi que chez le mouton il existe dans chaque villosité plusieurs conduits anastomosés, tandis qu'on n'observe qu'un seul vaisseau central chez le cheval, le chien et le bœuf. Au pourtour des follicules clos, les chylifères qui descendent des villosités s'anastomosent entre eux et constituent une sorte de réseau enveloppant (sinus lymphatique de Frey), de la partie profonde duquel se détachent les vaisseaux efférents.

G. Nerfs. Les faisceaux nerveux qui abordent les parois de l'intestin sont constitués par un mélange de fibres de Remak et de tubes à myéline. Ils s'anastomosent au-dessous du revêtement péritonéal et forment un plexus sous-séreux dont se détachent de nombreux traclus qui traversent de toutes parts la couche musculaire longitudinale et se mettent en relation avec un deuxième plexus situé entre les deux couches musculaires {plexus myenlérique d'Auerbacii). Le plexus d'Auerbach, enserré entre les deux couches de la tunique musculeuse se compose de fascicules nerveux aplatis parallèlement à la surface, qui se réunissent presque à angle droit et limitent ainsi des mailles assez régulières, en général rectangulaires; chez le cochon d'Inde, le diamètre des mailles est d'environ 1/2 millimètre. Les points nodaux de ce plexus sont occupés par de petits ganglions également aplatis, dont les cellules sont munies pour la plupart de plusieurs prolongements; on pourrait distinguer, suivant Gerlach, des prolongements cellulaires et un prolongement de Deiters. Il n'est pas rare de voir les cellules ganglionnaires se poursuivre à une certaine distance à l'intérieur des tractus anastomotiques. Chacune des mailles que nous venons de décriie se subdivise elle-même en mailles plus étroites de second ordre. Les fibres qui limitent celles-ci fournissent à leur tour de fines branches qui s'enfoncent dans les deux couches musculaires.

Un certain nombre de rameaux nerveux qui se dirigent ainsi en dedans perforent la couche circulaire interne et, arrivés dans le tissu cellulaire sousmuqueux, y constituent un troisième plexus découvert par Remaket par Meissner. Ce plexus vaso-moteur de Meissner présente des mailles plus étroites et moins régulières que le plexus d'Auerbach. Les libres qui en émanent se rendent, partie dans la couche circulaire de la tunique musculeuse, partie dans la musculaire muqueuse, et partie enfin dans le chorion de la muqueuse où leur mode de terminaison est encore inconnu. Suivant Drasch [Sitzungsh. d. kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Wien, 1880), les filets nerveux formeraient dans l'épaisseur du chorion un réseau dans les mailles duquel seraient logés les follicules de Lieberkiihn, et qui se prolongerait à l'intérieur des villosités. La membrane basilaire serait elle-même couverte d'un riche plexus nerveux en communication avec le réseau situé plus profondément.

H. Transition de l'estomac et de l'intestin grêle. Sphincter pyloriqce. Les différentes tuniques de l'intestin grêle dont nous venons d'indiquer la structure représentent la continuation des tuniques similaires de l'estomac. La transition entre la muqueuse de l'estomac et celle de l'intestin s'opère graduellement au niveau du pylore, c'est-à-dire que les prolongements villeux et les follicules de Lieberkiihu n'atteignent que progressivement leurs dimensions respectives, tandis que d'autre part les glandes muqueuses de l'estomac se transforment par une série de modifications successives en glandes de Brûnner (Pouchfit et Tourneux). Si l'on vient, en effet, à examiner une section longilu-

24i INTESTIN (histologie).

dinale intéressant la région pylorique, on voit les glandes stomacales augmenter de volume, perforer la musculaire muqueuse et se ramifier dans le tissu cellulaire sous-mnqueux oir elles constituent les glandes duodénales, sans qu'il soit possible d'indiquer snr la coupe le point précis oîi se terminent les premières et où commencent les secondes.

La couche circulaire de la tunique musculeuse de l'estomac se renfle au niveau du pylore et constitue un bourrelet annulaire (sphincter du pylore) qui lefoule en dedans la muqueuse et détermine ainsi la formation de la valvule pylorique.

II. Gros intestin. A. Muqueuse. A part quelques élevures qu'on trouve de place en place, la muqueuse du gros intestin est complètement dépourvue de villosilés chez l'homme ; la surface est seulement criblée d'orifices glandulaires comme la muqueuse de l'estomac. Chez le lapin la surface du côlon est recouverte dans son premier qu.ut de saillies nombreuses, mais assez larges et traversées par des glandes tubulées comme le reste de la muqueuse du côlon.

Le chorion de la muqueuse du gros intestin offre peu de différences avec celui de l'inteslin grêle. La trame en est cependant un peu plus serrée et les corps tiliroplastiques y sont rehitivement moins abondants. L'épilliélium se compose, comme dans l'intestin grêle, de cellules prismatiques à plateau strié.

Les glandes de Liebcrkûhn ne sont pas moins nombreuses dans le gros intestin que dans l'intestin grêle. Quelquefois elles sont réunies par places en groupes plus denses que dans le reste de la muqueuse. Elles sont du double plus longues que celles de l'intestin grêle.

On trouve également dans le gros intestin des follicules clos solitaires plus volumineux que ceux de l'intestin grêle. Ils mesurent en moyenne 1""",5 à 2 millimètres. Us offrent de plus cette particularité que la muqueuse à leur niveau présente une légère dépression, ce qui les a fait considérer autrefois comme des glandes munies d'un conduit excréteur. Les follicules clos sont particulièrement abondants dans l'appendice iléo-caecal où ils constituent une couche presque continue; les minces cloisons qui les séparent renlerment des follicules de Lieberkûhn rudimentaires, dont quelques-uns n'atteignent pas en longueur la moitié de l'épaisseur du chorion. L'épaisseur totale des parois de l'appendice varie de l'^"',5 à 2 millimètres, dont 1 milliuiètie environ pour la muqueuse; la musculaire muqueuse semble y faire totalement défaut.

La disposition des vaisseaux sanguins de la muqueuse du gros intestin est la même qu'à la surface de l'intestm grêle, abstraction faite des villosités de ce dernier. Les nerfs forment des plexus analogues à ceux de l'intestin grêle.

B. Tu.MQUE MUSCULEUSE. A la surface du côlon la couche externe se soulève en trois faisceaux rubanés, dits ligaments du côlon, entre lesquels on ne retrouve qu'un mince plan de fibres longitudinales. Au rectum ces bandes musculaires s'étalent de nouveau sur toute la périphérie de 1 intestin, soit par un accroissement en nombre des tibres propres de la paroi, soit par l'adjonction de libres musculaires insérées sur les parties avoisiiiantes.

La couche circulaire se poursuit sans modification de l'intestin grêle sur le cœcum et le côlon; elle augmente également de volume sur le rectum, où elle pourrait atteindre, d'après Henle, une épaisseur de 5 millimètres, l'organe étant revenu sur lui-même. 11 en est de même de la musculaire muqueuse qui mesure 50 u. sur le colon et 200 a au voisinage de la muqueuse anale.

LMESilîS (ihsiolooie). :24j

C. Péritoine. Le péritoine présente la même structure qu'à la surface de rintestiu grêle; son épaisseur est d'euvirou 100 fx. On voit s'en détacher de nombreux appendices flottants, chargés de vésicules adipeuses [appendices épiplo'iques) .

D, Transition du rectum au tégument externe. Muqueuse anai.e. La muqueuse rectale ne se continue pas directement avec la peau; elle en est séparée par l'interposition d'une muqueuse spéciale de transition : la muqueuie anale. Deux lignes nettes, mais à contour festonné, séparent cette muqueuse anale de la muqueuse rectale et de la peau. La ligne supérieure a reçu le nom de ligne ano-reclale ou encore de ligne sinueuse supérieure, la ligne inférieure celui de ligne ano-cutanée ou de ligne sinueuse inférieure. La distance de ces deux lignes mesurant la hauteur de la muqueuse .maie varie de o à 12 millimètres. Les follicules pilo-sébaccs et les glandes sudoripares ne commencent à se montrer qu'à une distance de 15 à 20 millimètres de la ligne anocutanée. Robin et Gadiat ont donné le nom de zone cutanée lisse à cette portion de peau modifiée avoisinant immédiatement l'orifice anal.

La muqueuse anale ne présente pas une surface lisse, mais elle est soulevée de dislance en distance j)ar les colonnes de Morgagni {coliunnre recU), de telle sorte qu'elle recouvre une série de saillies allongées dans l'intervalle desquelles elle se déprime pour tapisser les enfoncements en forme de godets limités par les piliers et les valvules semi-lunaires [sinus de Morgagni). Ces dépressions, très-accusées au niveau des valvules, s'effacent peu à [leu en remontant vers la ligne ano-rectale où les colonnes de Morgagni vont se confondre avec la musculaire muqueuse du rectum.

L'épithéhum qui revêt la surface de la muqueuse anale appartient tantôt au typepîivimenteux stratifié, tantôt au type prismatique stratifié. D'une laçon générale, l'épitliélium pavimenteux stratifié recouvre de préférence les parties saillantes (colonnes de Moraagni) ; il succède brusquement à l'épitliélium prismatique de l'intestin, tandis qii'inféi ieurement, au niveau de la ligne ano-cutanée, il se continue par une transition graduelle avec l'épiderme : son épaisseur varie de 100 à 120 a. L'épithélium prismatique stratifié tapisse les enfoncements de la muqueuse, c'est-à-dire les points qui ne sont pas directement exposés à des pressions ou à des efforts mécaniques.

Le chorion de la muqueuse anale est formé d'un feutrage de fibres lamineuses disposées parallèlement à la surface sur une épaisseur de 60 à 80 (jl, entre lesquelles on distingue de nombreux corps fibroplastiques. Cette couche est doublée à sa face profonde par un réseau de fibres élastiques longitudinales et supporte d'autre part une membrane basilaire sur laquelle repose l'épitliélium. A ers la partie moyenne de la muqueuse, le chorion se soulève en papilles de longueur fort variable, mais répondant toujours à l'épitliélium pavimenteux stratifié. On trouve dans la muqueuse anale des follicules clos surtout abondants au voisinage de la ligne ano-rectale, des glandes en tube offrant tous les caractères des glandes du' gros intestin et siégeant dans la partie supérieure de la muqueuse (glandes erratiques du rectum), enfin des dépressions ou sinus dont quelques-uns traversent en doigt de gant le sphincter interne et viennent se terminer par quelques courtes ramifications dans le tissu conjonctif qui sépare le sphincter de la couche musculaire longitudinale. Quelques-uns de ces sinus aboutissent à de petits culs-de-sac glandulaires sous-muqueux qui rappellent les glandes acineuses que l'on rencontre complètement développées dans la muqueuse

'246 INTESTIN (développement).

anale de certains animaux (G. Herrmann, Svr la structure et le développement de la muqueuse anale. Thèse de Paris, 1880).

La muqueuse anale se continue par une transition tout à fait insensible avec la peau de la zone cutanée lisse. Au niveau de la base des colonnes de Morgagni le chorion possède une structure identique à celle du derme, de sorte que les cellules crénele'es et une couche cornée de plus en plus épaisse sont les seuls indices qui permettent de reconnaître, sur les coupes, qu'on a franchi rorifice anal. A 12 ou 1o millimètres environ du bord libre des valvules semi-lunaires, les papilles dermiques commencent à prendre leur longueur normale et la disposition régulière qu'elles offrent sur le reste de la peau ; en même temps, la couche basilaire du corps muqueux de Malpighi devient plus nette et se charge d'une quantité notable de pigment. A 2 ou o millimètres plus loin se montrent les follicules pilo-sébacés ; bientôt apparaissent également des glandes sudoripares volumineuses et analogues aux glandes axillaires {glandes circumanales de Gay).

Quant aux différentes couches musculaires du rectum, elles se comportent de la façon suivante au niveau de la muqueuse anale : la musculaire muqueuse, en regard de la ligne ano-rectale, se divise en faisceaux séparés soulevant la muqueuse et formant les colonnes de Morgagni ; les tendons qui terminent ces faisceaux vont se perdre dans la peau du voisinage de l'anus.

La couche circulaire de la tunique musculeuse du rectum s'épaissit progressivement et forme un rendement annulaire connu sous le nom de sphincter interne de Vanus ou de sphincter lisse. La hauteur de ce renflement est d'environ o centimètres, son épaisseur de 6 millimètres ; il se termine inférieurement au point où la zone cutanée lisse se continue avec la peau proprement dite. Quant aux faisceaux de la couche longitudinale, ils se renforcent par adjonction de fibres provenant de la face antérieure des dernières vertèbres coccygiennes {muscles recto-coccygiens de Treitz) et vont se perdre dans la peau du bassin, après avoir traversé le sphincter externe strié; quelques-uns, au moins à la partie postérieure du conduit anal, s'incurvent manifestement en avant et s'insinuent entre les faisceaux du sphincter interne.

g 111. Développement. On sait (article Embryon) que l'intestin, au moment de la fermeture de la gouttière intestinale, affecte la forme d'un tube vertical rattaché à la paroi postérieure de l'abdomen par une lame mésodermique désignée sous le nom de mésentère primitif. A cette époque, on distingue déjà l'estomac à un léger renflement siégeant au-dessous et en arrière du cœur. D'autre part, à mesure que se rétrécit le conduit omphalo-mésentérique, la portion du tube intestinal située au-dessous de l'estomac se soulève en une anse dont le sommet répond exactement au point d'implantation du canal vitellin. On peut ainsi, de très-bonne heure, reconnaître au segment moyen du tube intestinal (étendu depuis le cardia jusqu'à l'anus) deux parties distinctes : un renflement stomacal et une anse intestinale, décomposable ellemême en deux branches, l'une supérieure et l'autre inférieure. Nous étudierons successivement le développement morphologique et structural de chacune de ces parties, renvoyant pour la description du mésentère à l'article PÉWTomE. La plupart des indications qui suivent sont empruntées à la thèse d'agrégation de M. Démon {Développement de la portion sous-diaphragmatiqtie du tube digestif. Paris, 1885).

INTESTIN (développemem). 247

A. Modifications extérieures du tube intestinal. 1» Estomac. Le renflement stomacal, dont il est presque impossible de séparer le développement de celui de la portion sous-jacente du tube digestif, affecte à l'origine une direction verticale. Fixé contre la paroi postérieure de l'abdomen par le mésentère primitif {mésogastre de J. Mùller), il se trouve d'autre part rattaché en avant à la paroi antérieure par une sorte de méso, que l'on peut désigner sous le nom de mésogastre antérieur, bien que son mode de formation s'écarte notablement de celui du mésentère proprement dit. En effet, tandis que le restant de l'intestin se détache des parois ventrales, avec lesquelles les bords de la gouttière intestinale se trouvaient primitivement en continuité, l'estomac et la portion adjacente du duodénum conservent leurs adhérences en avant. La veine omphalo-niésentérique persistante (future veine porte) occupe le bord inférieur ou libre du mésogastre antérieur, et les cordons hépatiques se ramifient dans son épaisseur. C'est aux dépens du mésogastre antérieur que se formera chez l'adulte l'épiploon gastro-hépatique ou petit épiploon. Le mésogastre postérieur deviendra l'épiploon gastro-colique ou grand épiploon {voij. art. Péritoine).

L'estomac primitivement vertical ne tarde pas à subir un mouvement de rotation de gauche à droite autour de son axe vertical, en même temps que son extrémité inférieure s'infléchit à droite. Le mouvement de rotation s'effectuant sous un angle de 90 degrés, il en résulte que le bord primitivement postérieur, auquel se trouve attaché le mésogastre postérieur, regarde maintenant à gauche. La courbure à droite de l'extrémité pylorique de l'estomac a pour effet, d'autre part, de modifier la direction de ce bord qui, de vertical et rectiligne qu'il était au début, devient convexe et oblique de haut en bas et de gauche à droite. Ce bord répond à la grande courbure de l'estomac. Pour les mêmes raisons, le bord dirigé primitivement en avant, et auquel s'insère le mésogastre antérieur, se trouve reporté du côté droit et décrit une courbure à concavité dirigée eu haut et à droite : c'est la petite courbure.

Les différents changements que nous venons d'indiquer sont déjà sensiblement appréciables sur l'embryon humain de trente-cinq jours, représenté par Coste. Sur l'embryon humain de 8 millimètres la torsion de gauche à droite est complètement effectuée : elle mesure 90 degrés. L'incurvation de l'extrémité inférieure de l'estomac à droite se produit plus tardivement et évolue aussi plus lentement.

En regard de la portion du tube digestif qui répond au duodénum, le mésentère primitif ne subit aucun allongement : aussi le duodénum reste-t-il accolé contre la paroi postérieure de l'abdomen. Son extrémité supérieure participe au mouvement d'incurvation de l'estomae et se trouve entraînée en haut et à droite.

2" Anse intestinale primitive. Ainsi que nous l'avons vu, le segment moyen du tube digestif forme, dès la fermeture de la gouttière intestinale, une anse dont le sommet dirigé en avant s'engage dans le cordon ombilical. Les embryons humains de 2""", 6 et de 4 millimètres figurés par His montrent le premier soulèvement de cette anse intestinale primitive. Sur l'embryon de vingt-cinq à vingt-huit jours représenté par Coste la saillie de l'anse est plus accusée. « L'intestin n'a encore qu'une seule anse, au sommet de laquelle s'insère le pédicule de la vésicule ombilicale, non loin du point où naîtra un peu plus tard l'appendice iléo-csecal » (Coste. Dével. des corps organisés, Paris. 1847, PJ. m.)

24S I.NTESTIN (DÉvELorPEiiE^T).

Sur les embryons de 7 millimètres (A) et 7""", 5 (B) décrits par His, les deux branches de l'anse ne se trouvent plus dans le même plan antéro-postérieur : la branche supérieure est placée à droite de la ligne médiane, la branche inférieure à gauche. Ce mouvement de torsion de l'anse intestinale de gauche à droite continue à s'accentuer sur l'embryon de Coste de trente à trente-cinq jours. En même temps on voit apparaître sur la branche inférieure de l'anse, à une faible distance du sommet, un léger renflement qui s'allonge et figure bientôt une sorte d'appendice annexé au tube digestif : ce bourgeon est le rudiment du caecum et de l'appendice vermiforme. L'apparition de cet appendice sur la branche inférieure montre que le sommet de l'anse ne correspond pas à la séparation de l'intestin grêle et du gros intestin, ainsi que l'avait prétendu Oken, mais qu'une certaine partie de cette branche inférieure contribuera, avec la branche supérieure, à la constitution de l'intestin grêle. Le cana' vitellin s'attache sur la partie de l'intestin grêle qui deviendra plus tard l'iléon (Kolliker).

Sur l'embiyon humain de quarante jours le sommet de l'anse a développé quelques sinuosités, tandis que la branche inférieuie s'est portée, par suite du mouvement de torsion, au-dessus des circonvolutions de l'intestin grêle.

Vers le milieu du troisième mois de la vie intra-utérine, le resserrement progressif de l'anneau ombilical provoque la rentrée dans l'abdomen de tout le paquet intestinal engagé dans le cordon. On peut alors constater que l'appendice iléo-caical, qui marque la transition entre l'intestin grêle et le gros intestin, est situé au voisinage de rextrémité pylorique de l'estomac, au-dessus et en arrière du paquet de l'intestin grêle. Le côlon, par suite, ne se compose primitivement que d'une portion transversale, placée en avant du duodénum, avec lequel elle ne tarde pas à contracter des adhérences, et d'une portion descendante, encore très-rapprochée de la ligne médiane. La partie ascendante du côlon se développera ultérieurement, par allongement du côlon transverse et abaissement de l'extrémité caecale, en môme temps que l'angle de séparation des côlons ascendant et transverse se trouve reporté de plus en plus à droite.

Le rectum est la pailie du tube intestinal qui subit le moins de changements pendant la période fœtale : il conserve sa direction primitive, suivant l'axe de l'embryon.

B. MoDiFicATiOKS STRUCTURALES DU TUBE INTESTINAL. Le tubc intestinal se développe aux dépens de la splanchnopleure; il représente, en somme, la portion intra-embryonnaire de l'endoderme et du feuillet fibro-intestinal qui en tapisse la face externe. Les épilhéliums qui entrent dans la constitution de la muqueuse intestinale et des glandes, venant s'y déboucher, descendent directement du feuillet interne du blastoderme. Le chorion de la muqueuse, les tuniques celluîeuse, musculeuse et muqueuse, se forment aux dépens de la lame mésodermique située entre l'endoderme et la cavité périlonéale. Nous résumerons ainsi le développement de ces différentes tuniques dans l'estomac et dans l'intestin chez le fœtus humain.

1" Estomac. L'épithélium qui revêt la surface de la muqueuse digestive acquiert dès le troisième mois sa forme définitive ; le chorion, primitivement lisse et uni, se couvre de villosités transitoires (^Kolliker) qui disparaisssent vers l'époque de la naissance. Les glandes apparaissent au commencement du quatrième mois et sont à peu près développées au huitième; les deux sortes de cellules se différencient pendant le septième mois. La mu«ciilaire muqueuse se

INTESTIJN (développement). 24;^

montre au cinquième mois comme un prolongement de celle île l'œsophage qui se forme beaucoup plus tôt.

La couche musculeuse circulaire se voit dès les premièi'es semaines de la vie embryonnaire; elle augmente progressivement d'épaisseur, en même temps qu'on aperçoit les faisceaux longitudinaux, dont le développement est plus tardif.

2° Intestin. Le développement du tube intestinal, envisagé d'une façon générale, senîl)le progresser d'avant en arrière. On voit, en effet, les éléments constituant les différentes couches de la paroi se différencier, au sein du feuillet fibro-intestinal, successivement dans l'estomac, l'intestin grêle et le gros intestin. D'autre part, l'ordre suivant lequel apparaissent les différentes tuniques paraît être constamment le même, quel que soit le segment du canal intestinal que l'on considère. On voit ainsi se montrer successivement : 1" les faisceaux circulaires de la tunique musculeusc ; 2" le chorion, qui se distingue par une plus grande richesse en éléments cellulaires et par les prolongements qu'il émet du côté de la surface; 5" le plexus d'Auerbach ; 4" les premiers rudiments des glandes et les faisceaux longitudinaux de la musculeuse; 5° la musculaire muqueuse et les follicules clos.

Les glandes se formeraient, d'après Kôlliker et la plupart des auteurs, par un mécanisme tout différent de celui que l'on observe dans les autres parties de l'organisme. On admet, en effet, généralement qu'il n'y a pas, pour les glandes de Lieberkiihn, d'involutions épitliéliales bourgeonnant dans les tissus sous-jacents pour former les éléments glandulaires. Ce serait le chorion qui émettrait des cloisons unissant entre elles les villosités de la muqueuse, et qui arriverait de la sorte à constituer une série de dépressions en doigt de gant tapissées par l'épithélium : ce dernier jouerait donc un rôle à peu près passif comparativement à ce qui se passe dans d'autres régions. Le mécanisme que nous venons d'indiquer paraît surtout devoir s'appliquer à la formation du conduit excréteur; quant aux éléments glandulaires sécrétants, ils se développent, comme partout ailleurs, aux dépens de bourgeons épithéliaux d'abord pleins et pourvus postérieurement d'une cavité centrale. C'est ainsi, du moins, que les choses se passent pour les glandes de Briinner. KùUiker lui-même a été frappé de ce fait et paraît disposé dans ses derniers écrits à adopter une opinion mixte analogue à celle que nous émettons {Gfundriss der Enlwickelungsgesckichte, 1880, p. 350).

La muqueuse du gros intestin, comme celle de l'estomac, supporte des villosités transitoires qui apparaissent bien développées chez le fœtus humain vers le milieu du troisième mois. Kulliker en place le début à la tin du troisième mois.

Les glandes de Lieberkùhn débutent au commencement du quatrième mois; elles sont à peu près constituées vers le huitième mois, mais elles s'accroissent longtemps encore après la naissance.

La musculaire muqueuse se forme progressivement de haut en bas, et, comme son apparition est as^ez tardive, il est facile de la voir s'avancer à partir du cardia jusqu'à l'extrémité inférieure du rectum où elle se prolonge dans les colonnes de Morgagni vers le sixième mois seulement.

Les follicules clos et les glandes de Peyer ne sont qu'ébauchées vers la fin de la vie fœtale et n'acquièrent leur développement définitif qu'après la naissance (pour les premiers développements de l'anus et du périnée, voy. Vulve).

F. TùUR>Eux et G. Herrmann.

250 INTESTIN (physiologie).

g IV. Physiologie. Les diverses substances alimentaires, après avoir subi l'action de la salive et du suc gastrique, arrivent dans l'intestin grêle : c'est là que se passent les véritables phénomènes de la digestion, c'est-à-dire les phénomènes indispensables. Les glandes salivaires peuvent être enlevées sans que la digestion en soit troublée; le suc gastrique peut, jusqu'à un certain point, être remplacé par les préparations que la cuisson fait subir aux aliments (Bernard) ; la bile et le suc pancréatique suffisent à transformer les substances ingérées et à les rendre absorbables. Mais, avant d'étudier ces transformations et avant de passer en revue l'action desvdivers sucs qui se déversent dans la cavité intestinale, nous croyons devoir indiquer brièvement quelles sont les modifications qui se sont déjà accomplies.

État des aliments à leur arrivée flans l'intestin. Parmi les substances ternaires, c'est l'amidon qui a subi les principales modifications ; il a été en partie saccharifié. La saccliarification commence dans la bouche au contact delà salive; ce li(|iiide, dégluti avec les aliments, continue à agir dans la cavité stomacale, au moins pendant la première heure de la digestion, c'est-à-dire pendant la période où le suc gastrique est peu acide. Du reste, d'après quelques physiologistes, la muqueuse stomacale aurait la même propriété que la salive. 11 se produit ainsi de l'achrooilexlrine, c'est-à-dire une dextrine qui ne se colore plus par le réactif iodo-iodiwé, de la maltose et de la glycose; celte dernière substance est rapidement absorbée dans l'estomac, ce qui a pu faire douter de son existence.

Jusque dans ces derniers temps on avait pensé que la saccharose arrivait dans l'intestin sans avoir subi aucune modification, mais tout récemment on a soutenu que le sucre de canne pouvait êlre interverti soit par les ferments salivaires (Ch. Richet, Langley), soit par les microbes qui peuplent la cavité buccale (Bourquelot), soit enfin par le suc gastrique lui-même (Harley, Leube, Seegen). A l'appui de cette dernière opinion nous pouvons citer les recherches de M. Dastre, qui a montré que l'infusion de la muqueuse stomacale possède le pouvoir inversif, même quand on opère à l'abri des microbes. 11 semble donc probable qu'il se produit dans l'estomac divers sucres fermentescibles dont une partie, attaquée par les microbes, se transforme en acides lactique, acétique et butyrique.

Les matières grasses sont peu modifiées ; d'après les recherches de Ogata et de Cash, une partie pourrait être dédoublée et donnerait naissance à une petite quantité d'acides gras. Mais ce sont surtout les matières albuminoides qui sont vivement attaquées dans la cavité stomacale; des peptones prennent naissance par hydratation des diverses albumines animales ou végétales, de la gélatine (Uffelmann), enfin de la caséine, qui a d'abord été coagulée par un ferment spécial (Hammarsten). Toutes ces peptones, qui se produisent au bout d'une heure et demie ou deux heures, ne sont pas absolument identiques ; elles semblent présenter dans leur constitution chimique de légères différences, en rapport avec les diverses variétés d'albumines ingérées. Quant aux autres substances alimentaires, elles ne sont guère altérées; le suc gastrique reste sans action sur les tissus élastique et corné, sur la iiucléine, la mucine, la cellulose; il dissout les sels solubles dans l'eau acidulée et transforme les carbonates en chlorures.

Il est assez difficile d'indiquer le temps que les aliments séjournent dans l'estomac; les liquides semblent s'écouler assez rapidement, en quelques minutes. Des substances solides, il en est quelques-unes qui peuvent n'y rester

INTESTIN (physiologie). 251

qu'une demi-lieure ou une heure ; généralement elles ne quittent l'estomac qu'au bout de trois ou quatre heures, mais on n'a pu préciser encore si le départ se faisait brusquement, d'un seul coup, ou si les aliments quittaient la cavité gastrique peu à peu, à mesure de leur transformation.

Arrivées dans l'intestin, les matières alimentaires cheminent grâce aux mouvements péristaltiques dont sont animées les parois de cette cavité. D'après M. Colin, la répartition des aliments varie notablement suivant les espèces animales; chez les Solipèdes, il se fait très-rapidement une répartition à peu près égale entre l'estomac, l'intestin grêle et le cœcum ; chez les Ruminants, le contenu intestinal est toujours très-faible, représentant le huitième ou le douzième du contenu stomacal; enfin, chez les Carnassiers, les substances ingérées restent plus longtemps dans l'estomac, qui n'abandonne que peu à peu les parties dissoutes ; l'intestin ne renferme qu'un dixième ou un vingtième de la masse alimentaire. Cette répartition et ce cheminement des aliments dépendent évidemment des mouvements intestinaux : aussi est-ce par leur étude que nous allons commencer l'bistoire de la piiysiologie de l'intestin.

Mouvements inteUinaux. Lorsqu'on ouvre largement l'abdomen d'un animal vivant ou récemment tué, on constate que les intestins sont le siège de mouvements irréguliers, que leur aspect particulier a fait désigner sous le nom de mouvements vermiculaires. Ces mouvements, bien plus marques chez l'animal qu'on vient de sacrifier que chez l'animal vivant, augmentent d'intensité sous les yeux de l'observateur ; d'abord les contractions sont légères et n'occupent que Ja partie supérieure de l'intestin grêle, puis elles deviennent plus amples et s'étendent à toute la masse intestinale qui est agitée de mouvements désordonnés et arbythmiques, mais toujours plus accentués à la partie supérieure. Il y a des alternatives de constriction et de relâchement circulaire, des déplacements des anses intestinales les unes sur les autres ; quelquefois même les choses vont plus loin et l'on voit se produire des invaginations. Cette irritabilité de l'intestin persiste assez longtemps; Haller a pu provoquer des mouvements chez le chien une heure après la mort apparente. M. Colin en a vu chez le cheval sacrifié depuis cinquante-cinq minutes.

Ces mouvements, si faciles à observer, ont été connus dès la plus haute antiquité, et on sait avec quel soin les anciens sacrificateurs exploraient les entrailles des victimes. Galien indique nettement les caractères des mouvements intestinaux, et Haller en donne une description qui ne remplit pas moins de trentetrois pages. Mais il s'en faut que les phénomènes observés à l'ouverture de l'abdomen nous représentent ce qui se passe à l'état normal ; la rapidité et l'irrégularité des mouvements, qui s'accommoderaient si mal avec la lenteur du travail digestif, résultent des conditions anormales dans lesquelles l'animal est placé, et particulièrement de l'action irritante de l'air froid. Aussi, pour faire une exploration plus exacte, faut-il prendre certaines précautions : le procédé le plus recommandable est celui de Sanders et Braam-Ilonckgeest : dans une caisse rectangulaire contenant 20 à 30 litres, on verse une solution de sel marin à 6 pour 1000 qu'on maintient à une température de 38 degrés; on plonge dans le liquide une planchette métallique sur laquelle on a fixé un lapin, dont la vie est entretenue au moyen de la respiration artificielle ; on incise alors l'abdomen, les intestins se dégagent et flottent librement dans l'eau salée. Dans ces conditions, on constate que l'estomac, l'iléon et le gros intestin paraissent immobiles; le duodénum et le jéjunum présentent seuls de légers mouvements.

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Chez les animaux inférieurs, les résultats apparents sont les mômes; en ouvrant sous l'eau la cavité abdominale d'une grenouille, on ne voit de mouvements que dans le duodénum, mais les autres portions de l'intestin ne restent pas immobiles : il résulte en effet des expériences de M. Ranvier que tout le tube digestif, chez la grenouille, est le siège de mouvements rhythmiques, plus réguliers chez l'animal à jeun et plus marqués à la partie supérieure de l'intestin, près de l'estomac; en enregistrant les mouvements ainsi produits, on constate que la contraction se fait beaucoup plus rapidement que la décontraction. Quand le muscle commence à se fatiguer, les contractions ont une amplitude beaucoup plus grande et sont séparées par des pauses de plus en plus considérables; à ce moment, une excitation mécanique ou électrique amène la production de mouvements péristaltiques et antipéristaltiques. Si l'excitation est produite par un courant faible, le rhytlime change et diminue d'amplitude; avec les courants moyens le muscle ne se décontiacte plus ; enfin les forts courants donnent une; contraction tonique persistante, analogue à celle que présente le cœur dans les mêmes circonstances. L'eau froide à 3 degrés, par exemple, amène une contraction persistante, tandis que la chaleur diminue la tonicité musculaire, tout en favorisant et conservant la contractilité rhythmique.

Jusque dans ces derniers temps on avait admis chez les Mammifères l'cxistcnce de deux sortes de mouvements intestinaux, les uns péristaltiques, faisant progresser le chyme du pylore vers l'anus ; les autres antipéristaltiques, faisant subir aux aliments une marche rétrograde momentanée. Engelniann soutint encore cette opinion en 1871; les animaux étant chloroformés, il mettait l'intestin à nu ; au moment où survenait la mort, une grande contraction péristaltique parcourait tout le tube intestinal, prenant naissance un peu au-dessous du pylore; Texcitatioii mécanique de l'intestin amenait des ondes péri et antipéristaltiques. Pour mieux observer les phénomènes, Engelmannlesinscrivaitau moyen d'un appareil analogue au cardiographe de Marey ou plutôt à un entérographe dont s'étaient déjà servis Legros et Onimus. Les faits observés par Eiigelmann ont été reconnus exacts par Braam-Ilonckgeest, mais d'après cet auteur ces phénomènes ne se produisent que sur l'animal mort; les mouvements antipéristaltiques ne s'observent pas sur l'animal plongé dans l'eau salée tiède ; ils ne s'observent pas non plus sur les anses isolées par la méthode que nous décrirons plus loin sous le nom de procédé de Thiry-Velhi. Pourtant beaucoup d'auteurs en admettent encore l'existence, au moins à l'état pathologique, et leur font jouer un rôle dans la production des vomissements fécaloïdes. Nothnagel n'est pas de cet avis: en introduisant dans l'intestin diverses substances irritantes, il n'a observé que quelques mouvements antipéristaltiques passagers et limités ; ces expériences nouvelles nous ramènent à l'ancienne théorie de v. Swieten, pour qui les vomissements fécaloïdes étaient dus à la contraction des parois abdominales et nullement des muscles intestinaux.

Les conditions dans lesquelles se modifient les mouvements de l'intestin sont très-nombreuses. L'application d'un excitant mécanique détermine une dépression locale, un resserrement circulaire, quelquefois assez marqué pour que l'intestin semble avoir été étranglé par un fil. En liant l'intestin, Nothnagel voit des mouvements péristaltiques apparaître au-dessus de la ligature, mais ici les conditions sont évidemment trop complexes pour qu'on puisse invoquer simplement une inlluence mécanique.

Parmi les agents physiques nous placerons en première ligne l'influence de

INTESTIN (physiologie). 255

la température : d'une façon générale on peut dire que le froid diminue les mouvements intestinaux et que la chaleur les augmente. D'après Horwatb, l'intestin cesse d'être contractile au-dessous de 19 degrés. Entre 19 et 44 degrés, on voit réapparaître les mouvements dont l'intensité est en rapport avec l'élévation thermique ; les résultats sont les mêmes sur l'intestin grêle et le gros intestin. Bokai a voulu déterminer l'influence de la lièvre sur les mouvements intestinaux : il a reconnu que chez le lapin, dont la température était élevée entre 39", 5 et 40", 8, soit artificiellement, soit par l'injection de substances putrides, il ne se produit i)lus de mouvements sous l'inlluence des excitations mécaniques ou des agents chimiques, tels que le sel marin ; les sels de potasse conservent leur influence; l'auteur attribue ces résultats à une excitation du splanchnique qui, comme nous le verrons plus loin, remplit en effet un rôle inhibiloire. Quand la température devient hyperpyrétique et atteint, par exemple, 42", 5, les nerfs d'arrêt sont paralysés et l'on observe de violents mouvements intestinaux.

L'action de l'élcctri -ité varie suivant l'intensité du courant; Horwath a reconnu que les courants faibles amènent des ondes ; les courants énergiques déterminent un rétrécissement au point d'application. Schillbach a repris la question en opérant sur des lapins dont l'intestin plongeait dans de l'eau salée tiède; il a démontré que la partie supérieure de l'intestin est plus facilement excitable que la partie inférieure ; un courant faradi(jue d'intensité moyenne amène une constiiction locale qui, pour les anses supérieures, est suivie d'un périslaltisme ascendant et descendant; les courants galvaniques donnent des l'ésultats semblables, mais plus marqués ; le pôle positif a une action plus énergique que le négatif, la direction du courant restant d'ailleurs sans influence. Bien plus variables sont les eftcts des agents chimiques ; les uns augmentent les mouvements : tels sont la nicotine, la muscarine, la calcine; les autres, tels que la morphine, les diminuent ou les arrêtent. La plupart des irritants chimiques, appliqués directement sur l'intestin, déterminent une contraction locale. Cette loi n'est pas absolue. Nothnagel, examinant les intestins dans l'eau salée tiède, a constaté que l'application d'un sel de potasse amène une contraction locale, tandis qu'un cristal sodique détermine des ondes qui se propagent plus ou moins loin.

Restent à étudier les influences physiologiques, ^^ous pouvons citer d'abord le sommeil, qui ralentit ou suspend les mouvements; mais ce qu'il nous faut surtout envisager, c'est l'action du travail digestif. Chez les animaux à jeun, les mouvements sont peu nets; après une longue abstinence, on peut ne plus en observer; les intestins sont aplatis et leur surface est exsangue. Si tous les expérimentateurs sont d'accord sur ce point, les divergences commencent quand on veut en déterminer la cause; pour lu plupart des auteurs, les aliments et la bile exerceraient sur l'intestin une excitation directe ou réflexe; Schiff se refuse à admettre cette théorie : « Très-souvent, dit-il, il m'est arrive de vider le contenu de la vésicule biliaire dans le duodénum, et cet intestin n'a été nullement excité par ce contact; il est resté aussi immobile qu'auparavant. » Après avoir coupé l'intestin et attendu que la contraction consécutive à la blessure eût cessé, Schiff a excité la muqueuse avec une sonde métallique et n'a déterminé aucun mouvement. Longet, à qui nous empruntons ces détails, objecte que l'excitation produite par une sonde n'est guère comparable à celle que doit déterminer la masse alimentaire. Mais il est un autre argument invoqué par

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Schiff : si le chyme excitait les contractions intestinales, celles-ci devraient apparaître aussitôt après l'arrivée des aliments, tandis qu'elles ne se montrent qu'au bout d'un certain temps, lorsque les vaisseaux sont gorgés de sang ; c'est à cette turgescence sanguine, qui entraînerait l'excitabilité plus grande des nerfs mésentériques, que Scliilï attribue les contractions intestinales. D'après le même physiologiste, il faudrait chercher également dans un trouble circulatoire la cause des mouvements intenses qui surviennent dans l'abdomen après la mort. En étendant sur le dos un jeune lapin vivant, on n'observe, à travers les parois abdominales très-minces, aucun mouvement de l'intestin ; si alors on sacrifie rapidement l'animal, on voit apparaître des ondulations vermiculaires. Schiff va plus loin encore : il soutient que le contact de l'air ne détermine aucun mouvement dans l'intestin d'un animal vivant. Cette dernière proposition nous semble difficile à acceiiter ; tous ceux qui ont pratiqué des vivisections sur l'abdomen savent que, dès qu'une anse intestinale est mise au contact de l'air, elle se congestionne et présente des mouvements ondulatoires; cette expérience bien simple semble infirmer l'opinion de Schiff, mais il est bien évident qu'elle ne peut servir à prouver l'action directe de l'air sur l'intestin, car on peut soutenir aussi bien que les mouvements sont le résultat de l'hypcrémie concomitante. Il semble établi en effet que les modifications circulatoires présentent pour notre sujet une importance considérable.

L'anémie et l'hyperémie ont été accusées d'augmenter les contractions intestinales. D'après Braam-Honckgeest, les mouvements de l'intestin grêle se produisent quand les vaisseaux sont remplis de sang artériel ou veineux ; pour le gros intestin, le résultat ne s'observe qu'avec le sang artériel. L'inJlueuce de l'anémie apparaît dans les expériences où l'on a pratiqué la ligature de l'aorte (Krause, Schiff, Nasse, S. Mayer, V. Basch) ; cette opération amène des contractions qui se reproduisent également quand on délie le vaisseau (Krause, S. Mayer, V. Basch). On pourrait objecter qu'il s'agit ici d'une action indirecte, dépendant de l'ischémie médullaire, mais cette objection tombe devant l'expérience de Brown-Sequard, qui a observé les mêmes phénomènes en liant les artères mésentériques. La stase sanguine produit des effets analogues : la ligature de la veine porte ou de la veine cave inférieure détermine des mouvements intestinaux (Betz, Donders), mais ceux-ci sont passagers. Chez l'animal qui succombe après ligature de la veine porte les mouvements sont nuls ; ils réapparaissent à mesure que les intestins se dégorgent (Cl. Bernard). On observe encore des mouvements intestinaux dans les divers états dyspnéiques (Brown-Séquard, Krause, S. Mayer, Basch), et l'on serait tenté tout d'abord de les attribuer à l'accumulation du sang veineux et de l'acide carbonique, mais le problème est plus complexe: si les expériences de S. Mayer et de][Couty semblent étabhr qu'il ne s'agit pas d'une action médullaire, il ne s'ensuit pas que le phénomène soit semblable à celui que détermine la stase sanguine produite par la ligature de la veine porte. En effet, MM. Dastre et Morat ont fait voir que pendant l'asphyxie, alors que les réseaux artériels et capillaires de la peau sont gorgés de sang, les artères intestinales sont resserrées et peu visibles : les contractions peuvent donc dépendre d'un état anémique qui disparaît quand cesse l'asphyxie : alors, en effet, la peau pâlit tandis que l'intestin se congestionne.

Au moyen de circulations artificielles faites dans des morceaux d'intestin détachés du corps, Salvioli est arrivé à des résultats semblables ; il a vu les contractions apparaître dès qu'il cessait la circulation; l'adjonction de diverses

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substances au liquide qu'on faisait circuler a déterminé des pliénomènes assez curieux. Ainsi les peptones augmentent l'irritabilité intestinale ; la nicotine agit de même, puis amène une paralysie des artérioles , l'opium dilate les vaisseaux et détermine des contractions musculaires moyennes. Enfin l'atropine dilate les vaisseaux sans agir sur les muscles.

Bokai, opérant sur des lapins vivants plongés dans l'eau salée tiède, voit se produire des mouvements lorsqu'il injecte dans la cavité intestinale des extraits de matières fécales ou de viandes pourries ; le même résultat s'observe avec les acides caproïque, caprylique, valérique, propionique, butyrique et formiquequi, amènent en même temps une dilatation vasculaire ; les acides acétique, succinique, lactique, ont la même action sur les mouvements, mais rétrécissent les vaisseaux; les sels de ces acides sont sans influence; le phénol et l'indol ne donnent aussi que des résultats négatifs, tandis que le scatol, même à petite dose, détermine des mouvements durables et amène une constriction des vaisseaux bientôt suivie de leur dilatation. Bokai a encore étudié l'influence des divers gaz sur la production des mouvements intestinaux. Par le même procédé que ci-dessus, il a reconnu que l'azote et l'hydrogène sont sans action ; l'oxygène arrête les mouvements déterminés par l'un des procédés que nous avons indiqués : asphyxie, anémie, ligature de l'aorte ou des artères méb-entériques; l'acide carbonique et le gaz des marais provoquent des contractions qu'arrête l'oxygène, tandis que celles qui suivent l'introduction de l'hydrogène sulfuré ne sont que ralenties par ce gaz.

Pour terminer ce qui se rapporte à la motricité de l'intestin, nous avons à rechercher encore avec quelle vitesse cheminent les matières alimentaires et pendant quel temps elles séjournent dans cette portion du tube digestif. Le premier problème a été étudié en déterminant la rapidité avec laquelle progressent les corps solides ; Fubini et Luzzati trouvent que cette progression est de 27 centimètres à l'heure. Braum, Lossnitzen ont constaté, dans des cas de fistule portant près de la valvule iléo-cœcale, que les aliments apparaissent au bout de trois heures et que les dernières portions se montrent au bout de cinq ou six heures. Mais les matières séjournent plus longtemps dans l'intestin, parce qu'elles peuvent s'accumuler dans le côlon et particulièrement dans rS iliaque; en étudiant les matières fécales, on constate que la raie de la chlorophylle met trois jours à disparaître après qu'on a cessé toute nourriture végétale (Chautard).

Innervation. Les parois intestinales renferment, comme on sait, de nombreux plexus ganglionnaires ; cette disposition explique peut-être pourquoi les mouvements rhythmiques de l'intestin peuvent se maintenir après ablation des centres nerveux et des ganglions lorabo-abdominaux. Mais il n'est guère possible de préciser le rôle de ce système nerveux intra-pariélal et ce n'est que par analogie avec ce qui se passe dans le cœur qu'on est en droit de supposer que ces centres périphériques servent à régler le rhythnie de l'intestin. De même que pour le cœur, les ganglions sont placés sous la dépendance do nerfs qu'on peut, à un point de vue purement physiologique, diviser en deux ordres : les excitomoteurs et les inhibitoires.

Pour Legros et Onimus, le pneumogastrique rentrerait dans le deuxième groupe : son excitation aurait le même effet sur l'intestin que sur le cœur ; les deux organes s'arrêteraient en diastole. Cette opinion n'a guère prévalu, et la plupart des auteurs qui ont étudié la question admettent que l'excitation du

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nerf vague amène des mouvements dans l'intestin (Budge, Weber, Ludwig, Kupfer) ; le résultat n'est constant que si l'on a au préalable sectionné les deux splanchniques (Braam-Honckgeesl). Vulpian objecte qu'on n'obtient des mouvements qu'en excitant le pneumogastrique au cou; l'action serait indirecte; il surviendrait de l'anémie intestinale, causée par l'arrêt du cœur. D'après Braam- Honckgeest, le vague n'agirait sur l'inleslin que par l'intermédiaire de l'estomac; son excitation amènerait dans cet organe des mouvements qui se propageraient au reste du tube digestif. S. Mayer s'inscrit en faux contre cette théorie et f;iit remarquer que la ligature du duodénum ne supprime pas les propriétés intestinomotrices du vague; les recherches de E. Weber plaident dans le même sens; cet auteur opère sur la tanche, dont l'estomac et l'intestin poi^sèdent des muscles striés, ce qui permet de mieux analyser les phénomènes ; il reconnaît ainsi qiie l'excitation de la moelle allongée ou des nerfs vagues amène aussitôt des contractions tétaniques de l'intestin qui cessent avec l'excitation : le résultat est donc semblable à celui qu'on obtient en excitant le nerf moteur d'un muscle strié. L'inlluence du sympathique a donné lieu aussi à bien des faits contradictoires. Brachet soutenait que ce nerf n'avait aucune influence sur les mouvements (le l'intestin. Cette même conclusion se retrouve dans la thèse de Haffier qui, en excitant le sj)lanchnique chez un chat, n'obtint que des résultats négatifs. D'un autre coté, J. Miiller avait observé que l'excitation du ganglion cœliaque par la potasse caustique amenait des mouvements dans l'intestin grêle ; l'élec- Irisation de ce ganglion ou des nerfs splanchniques avait le même effet (Millier, Ludwig et Kuffer, Nasse, S. iMayer, Basch, etc.) ; mais le résultat ne s'obtiendrait, d'après Longet, que chez l'animal dont l'intestin est rempli d'aliments. Quant aux mouvements produits par l'excitation du premier ganglion thoracique (Bernard), on doit les attribuer à une action réflexe se propageant par la moelle, car ils se produisent encore après section du filet sous-jacent au

ganglion.

En 1857, Pfliiger annonça que l'excitation des nerfs splanchniques arrête les mouvements intestinaux par une action analogue a celle qu'exerce le pneumogastrique sur le cœur ; dans les deux cas l'organe s'arrête en relâchement ; l'excitation de la moelle entre la 5*^ et la Ih vertèbre dor.^ale produit le même eltet. Les explications de ce fait remarquable sont fort nombreuses. Schiff, Valentin, pensèrent qu'il s'agissait d'un phénomène d'épuisement consécutif aux excitations par les courants intenses, car, d'après ces auteurs, les courants faibles augmentent les contractions intestinales ; Vulpian supposa que les splanchni({iies exerçaient une action d'arrêt sur les ganglions intra-intestinaux; il'autres invoquèrent un phénomène vaso-moteur, s' appuyant sur ce qu'on observe en même temps une anémie des parois intestinales ; pour les partisans de la théorie de Pllùger, celte anémie serait secondaire et résulterait de l'arrêt des mouvements, mais on a pu renverser la proposition : c'est ainsi que S. Mayer et Basch ont soutenu que l'anémie est primitive et détermine secondairement des contractions intestinales. Biaam-Honckgeest, qui s'était d'abord rangé à cette opinion, ne tarda pas à l'abandonner ; ses expériences lui firent voir que les courants très-faibles, incapables d'exciter les fibres vaso-motrices des splanchniques, peuvent produire l'arrêt de l'intestin ; réciproquement, pour que l'excitation de la 10*^ paire amène à coup sur des mouvements intestinaux, il faut au préalable sectionner les splanchniques : or ces mouvements ne résultent pas d'une influence vaso-motrice, car ils n'augmentent pas au contact de l'air

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qui, comme nous l'avons dit plus haut, détermine rapidement une violente congestion ; enfin l'excitation des splanchniques arrête les mouvements ainsi produits. Isaac Ott a publié récemment quelques expériences qui démontrent aussi l'action directe des splanchniques sur les mouvements intestinaux ; en reprenant l'étude des agents intestino-inhibitoires, tels que la morphine, l'auteur arrive à conclure, comme l'avait fait Keuchel, que ces substances arrêtent l'intestin en excitant les splanchniques; seulement il y aurait en )néme temps une action sur l'appareil musculaire qui compliquerait l'action nerveuse.

L'influence du splanchnique et du pneumogastri([ue a été étudiée avec soin par Ehrmanu. Le travail de cet auteur, exécuté au laboratoire de V. Bascli, nous semble expliquer la plupart des divergences que nous avons rencontrées; on y voit que les nerfs ont une action double et croisée sur les fibres musculaires circulaires et longitudinales de l'intestin grêle. On peut résumer cette action en disant que les fibres longitudinales sont excitées par le splanchnique, paralysées par le pneumogastrique ; les fibres circulaires sont excitées par le pneumogastrique, paralysées par le sympathique. La même distinction peut être établie, d'après Basch et Fellner, pour le rectum; le iiervus erigens du plexus sacré exciterait les fibres longitudinales et paralyserait les circulaires; du ganglion postérieur part une paire nerveuse qui aurait une action inverse. Cette disposition nous explique comment l'excitation nerveuse, au lieu d'amener une constriction localisée et durable, détermine un mouvement ondulatoire qui fait progresser les matières intestinales.

Nous avons déjà parlé des l'ésultats contradictoires obtenus en excitant la moelle épinière : Pllûger avait observé une action inhibitoire analogue à celle que produit lelectrisation des splanchniques ; d'autres physiologistes ont noté une production de mouvements, au moins lorsque l'intestin est plein d'aliments (Longet). D'autres portions des centres nerveux peuvent agir sur les mouvements; d'après Budge et Valentin, on peut en produire par l'excitation des tubercules quadrijumeaux, des corps striés, des couches optiques, et, d'après Schiff, par celle du bulbe, de la protubérance, des pédoncules cérébraux et cérébelleux. Enfin Bochefontaine a observé des mouvements de l'intestin grêle et du gros intestin en faradisant diverses portions de l'écorce cérébrale ; il y avait un resserrement plus marqué, tantôt dans le duodénum, tantôt dans l'iléon; dans le gros intestin les contractions étaient assez énergiques pour déplacer les matières fécales. Peu de temps après le travail de Bochefontaine parut celui de Couty, exécuté comme le précédent au laboratoire de Vulpian , seulement les résultats furent diamétralement opposés, et Couty arriva à conclure que les mouvements intestinaux sont complètement indépendants du myélencéphale. Enfin, plus récemment, Ott a cru trouver dans les couches optiques et les pédoncules cérébraux des centres inhibitoires pour les réflexes intestinaux ; Ott a déterminé des mouvements dans l'intestm par le procédé de Nothnagel, c'est-à-dire en plaçant un cristal de sel marin sur les anses intestinales immergées dans de l'eau salée tiède ; l'excitation des couches optiques et des pédoncules cérébraux arrêtait les mouvements ainsi produits.

Au cours de l'exposé que nous venons de faire, nous avons parlé à plusieurs reprises des phénomènes vaso-moteurs qu'on peut observer dans l'intestin. Ici encore nous retrouvons l'action de la 10« paire et du sympathique. D'après Vulpian, la section du pneumogastrique n'a pas d'influence sur la circulation intestinale; l'électrisation du bout périphérique détermine bien une pâleur plus mcT. ENC. i' s. XVI. 17

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ou moins marquée de 1 a muqueuse, mais le phénomène re'sulte simplement de l'arrêt du cœur. L'influence du sympathique semble au contraire hors de conteste; l'électrisation du bout périphérique des splanehniques amène le resserrement des vaisseaux du mésentère et de l'intestin; leur section est suivie d'une congestion intestinale intense avec suftusions sanguines; le même effet s'observe après extirpation du plexus solaire (Budge.Gl. Bernard, Schiff, Brown-Sequard) ; il est même plus marqué et peut déterminer une exsudation séreuse abondante et de la diarrhée. D'après Waters, chaque segment du tube digestif serait innervé par une racine spinale déterminée ; les portions les plus inférieures de l'intestin recevant leurs vaso-constricteurs d'une racine d'autant plus déclive. A la suite de lésions des centres nerveux, on peut observer des troubles vaso-moteurs qui semblent se transmettre par les splanehniques: c'est ainsi que la piqûre du quatrième ventricule peut produire une congestion violente de l'intestin qui devient violacé; quelquefois même on observe des selles sanguinolentes. Les mêmes troubles ont été notés à la suite de lésions portant sur diverses parties de l'encéphale; il est probable que ces lésions n'agissent qu'en retentissant sur les centres vaso-moteurs du bulbe.

Ce n'est pas seulement sur les vaisseaux sanguins que le système nerveux exerce son action vaso-motrice; son influence s'étend encore aux chylifères (P. Bert, Lafibnt, Dastre); en opérant sur des intestins plongés dans l'eau tiède, on constate que l'excitation électrique des nerfs mésentériques amène un notable rétrécissement de ces vaisseaux; l'excitation des splanehniques est suivie de leur dilatation.

Rôle de la bile dans la digestion. Après avoir quitté l'estomac, le chyme pénètre dans le duodénum où il est tout d'abord soumis à l'action de la bile ; les caractères de ce liquide, son mode de sécrétion, ont déjà été étudiés, mais nous devons revenir sur ses propriétés physiologiques et résumer quelques travaux récents qui tendent à modifier les idées coui'antes sur le rôle de cette humeur. On admet généralement que la bile arrête la digestion gastrique, elle neutralise le chyme, annihile la pepsine, elle précipite la peptone, reproduisant ainsi une albumine coagulable par la chaleur (Scherer, Frerichs). Cette action serait indispensable, car, dit-on, le suc pancréatique ne saurait agir dans un milieu acide et ses propriétés digestives se trouveraient détruites par la pepsine. De telle sorte « qu'on peut dire qu'il y a deux digestions; l'une, la digestion stomacale, qui n'est que préparatoire; l'autre, la digestion intestinale, qui est définitive. L'action de la bile s'interpose entre ces deux digestions, arrête la digestion stomacale pour permettre à la digestion intestinale de commencer » (Gl. Bernard).

Cette conception ne peut être admise sans réserve : il suffit en effet d'ouvrir le duodénum d'un animal en digestion, jamais on ne trouve de précipité albumineux adhérent à la muqueuse. Du reste, on peut démontrer directement que la bile n'entrave nullement la digestion gastrique ; c'est ce qu'a fait M. Dastre. Au moyen d'une sonde, il introduit dans l'estomac d'un chien une certaine quantité de bile avant ou après le repas ; l'animal n'est nullement incommodé, il ne vomit pas, ne manifeste aucun malaise, il se lèche même les lèvres avec une satisfaction difficile à comprendre; son appétit est accru, il augmente de poids. Les doses ont varié entre 50 et 500 grammes ; au delà elles déterminent de la diarrhée. Sur un chien porteur d'une fistule gastrique M. Dasire introduit de la bile pendant la période digestive; le liquide stomacal, examiné dix minutes

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après, est Irès-riche en suc gastrique et en peplones. R. Oddi a repris la question et est arrivé à des résultats analogues; il donna jusqu'à 272 grammes de bile plusieurs jours de suite, sans observer de troubles digestifs; il fit plus, il pratiqua la fistule cbolécysto-gastrique, c'est-à-dire qu'il réussit à aboucher la ■vésicule biliaire dans l'estomac : de cette façon toute la bile sécrétée s'écoulait dans cet organe: l'animal ne présenta aucun trouble, l'appétit augmenta même et le liquide stomacal, retiré par la pompe pendant la digestion, se montra très-riche en peptones. La digestion gastrique peut donc continuer dans le duodénum, et nous verrons tout à l'heure qu'on a pu considérer, non sans quelque raison, les glandes de Brunner conmie des annexes des glandes à pepsine de l'estomac.

Le rôle de la bile dans la digestion intestinale a été bien diversement apprécié: Galien, et avec lui toute l'antiquité, considérait la bile comme un produit inutile rejeté parle foie; lialler en soupçonna riuq)ortance, mais ne s'appuya que sur des raisons d'ordre anatomique. Brodie essaya d'en étudier le rôle en pratiquant la ligature du canal cholédoque; les résultats furent peu nets, la mort survenant raj)idement par suite de la rétention biliaire. En établissant une fistule de la vésicule, Bidder et Schmidt virent les animaux succomber assez l'apidement dans le marasme. Cette observation a été confirmée depuis et, si quelques sujets survivent à l'opération, c'est que le canal cholédoque peut se reconstituer. Dans quelques cas on a pu conserver les animaux en leur donnant une nourriture surabondante et particulièrement des féculents qui, dans la nutrition de l'organisme, peuvent sup[)léer les graisses (Schellbach) ; enfin, ce qui montre bien l'utilité de la bile, c'est que les animaux porteurs de fistule restent en bonne santé lorsqu'on leur fait ingérer avec les aliments une certaine quantité de cetle humeur (Dastre). Que la bile soit sinon indispensable, au moins très-utile dans la digestion, c'est ce qui ressort des faits que nous venons d'exposer, mais le mode d'action de ce liquide est encore bien obscur. On peut en étudier les proi)riétés digestives par deux méthodes différentes, soit en le faisant agir sur les aliments, en dehors de l'organisme, soit en recherchant quelles sont les modifications de la digestion intestinale chez les animaux porteurs de fistule.

On s'accorde généralement à dénier à la bile toute action sur les albuminoides; pourtant Gorup-Besjnez soutient qu'elle dissout un peu la caséine et Platner a fait la même constatation pour d'autres matières azotées. En revanche, Bidder et Schmidt, Voit et Rohmann, n'ont pas trouvé de changement dans la digestion des albumines chez les animaux porteurs de fistule.

La propriété saccharifiante de la bile a donné lieu à bien des faits contradictoires. D'après Nasse, la bile de cochon saccharifie la fécule et la bile de bœuf l'empois d'amidon; Kûhnc, Gorup-Besanez, n'ont obtenu que des résultats négatifs, tandis que d'autres ont réussi avec la bile de tous les animaux (Hoffmann), y compris les animaux à sang froid (Jacobson) ; v. Wittich prétend même avoir isolé avec la glycérine le ferment diastasique de la bile; Bufalini et Gianuzzi étendent l'action de ce liquide au glycogène qui, par un contact de deux ou trois heures, se transformerait en glycose ; mais ce résultat ne s'observerait pas avec la bile décolorée ou privée de mucus (Bufalini). Quel que soit l'intérêt de ces faits, il faut reconnaître que la propriété saccharifiante de la bile, si tant est qu'elle existe, doit être bien accessoire, car la suppression de ce liquide n'entrave en rien la digestion des féculents. Bidder et Schmidt, et plus récemment

'2G0 INTESTIN (physiologie).

Voit, n'ont trouvé aucune augmentation de ces substances dans les matières fécales chez les animaux porteurs de fistule biliaire. Ajoutons enfin que la bile n'a aucune action sur la glycose ; si dans certaines digestions artificielles on a vu se produire de l'acide lactique, le résultat dépend d'une fermentation microbienne qui est venue troubler l'expérience.

Tout autre est le rôle de la bile dans la digestion des matières grasses; on admet généralement que le suc pancréatique met en liberté les acides gras et que ceux-ci forment des savons avec les alcalis de la bile. Mais les acides ainsi produits ne sont pas tous neutralisés, une petite quantité reste libre et favorise l'émulsion des graisses. Cette influence des acides gras libres est mise en évidence par l'expérience bien connue de Gad ; cet auteur laisse tomber dans une solution de soude à 5 peur 100 une goutte d'huile de foie de morue, qui contient toujours des acides gras libres: aussitôt il se produit une fine éraulsion, sans qu'on ait aucunement besoin d'agiter le liquide. Du reste on peut directement démontrer le rôle de la bile dans la digestion des graisses. C'est ainsi que Brodie, H. Majo, ont constaté que le chyle est incolore chez les animaux porteurs de fistule biliaire; la lymphe, prise duns le canal thoracique, ne renferme que 1,9 pour lOUO de graisse, alors que normalement elle en contient 52,4 pour 1000 (Bidder et Schmidt). Enfin la graisse se retrouve dans les matières fécales, qui contiennent 60 pour 100 de matières grasses, alors qu'avant l'opération le chilfre oscillait entre 1 et 18 pour lOU.

La })reuve directe de l'action qu'exerce la bile sur les graisses a été donnée par M. Daslre. Cet habile physiologiste a réussi à établir chez le chien une fistule cholécysto-inlestinale. La vésicule a été ouverte dans l'intestin, à 1 mètre environ au-dessous du canal de Wirsung, et le cholédoque a été lié. Dans ces circonstances, en sacrifiant le chien après un repas riche en graisse, M. Dastre a pu constater facilement que les chylifères étaient transparents dans la portion qui ne recevait que du suc pancréatique, l'injection laiteuse ne commençait qu'à quelques centimètres au-dessous du point d'abouchement de la vésicule biliaire. Nous verrons plus loin que Cl. Bernard avait fait une expérience analogue pour le suc pancréatique et avait montré que la bile seule ne suffisait pas à la digestion des graisses ; les deux sucs se prêtent un mutuel concours.

Enfin la bile agit en aidant l'absorption des matières grasses, c'est-à-dire leur passiige à travers les membranes intestinales; c'est là une propriété sur Inquelle nous aurons à revenir.

On dit et on répète, depuis Saunders, que la bile possède un pouvoir antiseptique. C'était l'opinion de Leuret et Lassaigne, de Eberle, de Hoffmann. Chez des chiens porteurs de fistule biliaire Bidder et Schmidt ont constaté que les défécations sont rares, les selles argileuses, grisâtres, d'odeur cadavéreuse, les gaz intestinaux augmentent, l'air exhalé prend une odeur nauséabonde, la mort survient au bout dun temps variable sans qu'on puisse trouver à l'autopsie de lésions appréciables. Si ces faits sont parfaitement établis et rappellent par quelques points ce qu'on observe chez les ictériques, l'explication est encore assez obscure ; peut-être tous ces phénomènes reconnaissent-ils pour cause les troubles profonds qu'entraîne la suppression de la bile, particulièrement dans l'élaboration des matières grasses. L'expérience directe démontre en effet que la bile est loin de posséder les propriétés antiseptiques qu'on lui attribue trop facilement; c'est un liquide qui se putréfie très-vite et qui, placé dans des bouillons de culture, ne gêne nullement le développement des microbes.

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Rolimann a fait à ce sujet une constatation intéressante : il a reconnu que les substances aromatiques et sulfo-conjuguée» de l'urine, dont la quantité varie proportionnellement à l'intensité des fermentations intestinales, n'augmentent pas après l'établissement dune fistule biliaire.

Rôle du suc pancréatique dans la digestion. Le suc pancréatique constitue le liquide digestif par excellence, il peut agir sur les trois classes d'aliments. L'histoire de sa sécrétion a été trop bien faite [voy. l'article Pancréas) pour que nous revenions sur ce sujet; nous devons seulement étudier l'action de ce suc sur les matières alimentaires.

Ici encore on peut aborder le problème par deux méthodes différentes : ou bien on peut faire des expériences sur l'animal vivant, ou bien on peut poursuivre des recherches en dehors de l'organisme au moyen des digestions artificielles. Dans ce dernier cas, on fait agir une infusion de la glande, ou un extrait glycérine, ou bien on emploie le suc lui-même obtenu ;iu moyen d'une fistule. Par ces différentes méthodes, on est arrivé à reconnaître que le suc pancréatique agit sur les trois classes d'aliments. Son influence sur les matières amylacées a été indiquée par Valentin, puis par Bouchardat et Sandras. L'expérience est très-facile à réussir : il suffit de porter un peu d'eau d'amidon à la température de 55 à 40 degrés, de l'agiter un instant avec le suc pancréatique et de jeter sur un filtre; la transformation est presque instantanée, car le liquide qui passe réduit abondamment la liqueur cupro-potassique. La transformation est donc analogue à celle que produit la salive telle qu'on la recueille dans la bouche, mais elle est plus rapide et plus marquée. D'après Kriigor, 1 gramme de suc pancréatique est capable de saccharifier 48'',6 d'amidon. Cette transformation n'est pas empêchée par les autres sucs, ni par les graisses, l'albumine ou l'acide phénique; elle est troublée par le carbonate de soude en solution à 0,5 pour JOOO. Le suc pancréatique exerce une action analogue sur le glycogène et le transforme également en sucre. Reste à savoir quelle est la nature du sucre ainsi formé. Seegen soutient que c'est un sucre particulier, ayant un pouvoir réducteur moindre que la glycose (66 pour iOO) et un pouvoir rotatoire plus élevé, entre 120 et 130; le résultat étant le même avec l'amidon et le glycogène, Seegen propose de désigner le corps ainsi produit sous le nom de sucre de fermentation. En même temps il se forme de la dcxtrine, ou plus exactement de l'achroodextrine, c'est-à-dire une dextrine qui ne se colore plus par le réactif iodo-ioduré; cette dextrine précipite par l'alcool dilué et peut, par une action plus prolongée du suc pancréatique, se transformer en sucre, mais à la fin de la fermentation on trouve une autre dextrine, la dystropodextrine, qui précipite seulement par l'alcool absolu et ne subit aucune transformation ultérieure.

La production d'un sucre particulier, déjà soutenue par Nasse, ne semble pas établie sur des preuves suffisantes; elle est infirmée par les i-echerches de Musculus et von Mering. Ces auteurs chauffent à 40 degrés une grande quantité d'amidon avec une intusion de pancréas, puis ils réduisent à consistance sirupeuse et traitent le sirop par l'alcool et l'éther; il se précipite une dextrine. En ajoutant une nouvelle quantité d'éther, on obtient un sucre qui, d'après ses pouvoirs rotatoire et réducteur, peut être considéré comme de la maltose. Enfin, dans le liquide alcoolo-éthéré, on trouve du sucre de raisin. Si on laisse la fermentation se continuer plus longtemps, on pourra voir apparaître de l'acide lactique, mais il ne s'agit plus alors de phénomènes digestifs : dextrine, glycose,

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et surtout maltose, tels sont les produits qui prennent naissance par action du suc pancréatique sur l'amidon ou le glycogène.

L'action du suc pancréatique sur les substances azotées, entrevue par Purkinje et Pappenheim en 1835, a été définitivement établie par Cl. Bernard (1855) et L. Gorvisart (1856). Kiihne a fait une étude approfondie de la question et a isolé le ferment spécial de cette digestion, la trypsine. Les substances protéiques ne sont pas toutes transformées avec la même facilité. C'est sur la fibrine fraîclie que l'action digestive est le plus marquée; elle s'exerce ensuite sur la librine cuite, la caséine, l'albumine, enfin l;i gélatine. D'après Cl. Bernard, le pancréas n'agit que si l'albumine a d'abord subi l'action du suc gastrique, puis celle de la bile; pourtant il reconnaît que cette double influence peut être remplacée par la cuisson. Pour Gorvisart, toute action préalable est inutile. Ce pliysiologiste tue un animal en digestion, enlève le pancréas, le fait infuser à 20 degrés pendant une beure dans deux fois son volume d'eau; il filtre et met le liquide filtré en digestion à 42 ou 45 degrés avec diverses substances azotées, en ayant soin, tous les quarts d'beure, d'agiter le mélange. Au bout de deux ou trois lieures, la fibrine est dissoute ; il faut quatre ou cinq beures pour l'albumine solide. Enfin Gorvisart opère sur l'animal vivant : il introduit dans le duodénum 50 grammes d'albumine coagulée et 50 grammes de fibrine, après avoir lavé cet inlestin et après avoir lié le pylore. Au bout de quatre ou cinq beures, il tue l'animal et constate que les substances introduites ont été transformées et digérées sur place. Ces exjiériences fort remarquables mettent bien en évidence l'action du suc pancréatique sur les albuininoïdes et prouvent l'inutililé de la digestion gastrique antérieure.

Roberts a étudié l'action du pancréas sur le lait et a conclu à l'existence d'un ferment plus énergique et plus rapide que celui du suc gastrique. Ce ferment, qui s'obtient très-facilement avec le j)anciéas du porc, du mouton, du veau, du bœuf, du poulet, agit dans les solutions neutres, alcalines ou môme légèrement acides. En maintenant le mélange à 58 degrés, on voit le lait se coaguler partiellement, puis le coagulum se redissout, et le liquide prend une teinte d'un jaune gris terne et un goût de plus en plus amer; en même temps on constate, en prélevant de petites portions, que l'acide acétique donne des précipités de caséine de moins en moins abondants; il faut deux beures et demie pour que la digestion soit complète.

Nencki a observé des transformations analogues avec la gélatine : il se produit une substance qui ne se coagule plus, la peptone de gélatine, et du glycocolle. Le tissu élastique est digéré en partie; enfin, d'après Bokai, le suc pancréatique est sans action sur la nucléine, la kératine, la mucine, la cbitine, le tissu corné, la substance amyloïde. Sous son influence, l'oxyliémoglobine donne de l'iiématine et de la globuline qui se peptonifie.

On a dit que la digestion des albuminoïdes par le suc pancréatique se faisait aussi bien, quelle que fût la réaction du milieu; cette assertion n'est pas tout à fait exacte. Lindenberg a vu en effet que la digestion par la trypsine est troublée et même arrêtée dans les solutions contenant 0,01 à 0,1 d'acide clilorhydrique pour 100; au contraire, elle est accélérée par les acides lactique et acétique. Le maximum d'activité est atteint par l'adjonction d'une petite quantité de cblorure de sodium, de bile ou d'acide lactique à la dose de 0,02 pour 100. La présence de l'oxygène favorise également l'action du ferment, mais n'est pas indispensable; la digestion peut se faire dans un gaz inerte. Elle est

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arrêtée par de fortes doses de carbonate de soude, de chlorure de sodium, par la levure de bière, elle est entravée par l'éther, l'acide salicylique, les arsénites et les arséniates. Enfin elle n'est pas influencée par l'accumulation des peptones.

Les produits de la digestion pancréatique sont bien plus complexes que ceux de la digestion gastrique, le dédoublement est plus complet, et à côté de la peptone il se forme constamment une certaine quantité de substances cristallisables. Au début apparaît une globuline soluble dans les liquides faiblement alcalins, insoluble dans l'eau; ce premier stade correspond à la formation de syntonine (acide albumine) dans la digestion gastrique. Puis dans les deux cas il se produit de la propeptone et enfin de la peptone. La peptone pancréatique a été considérée comme analogue à la peptone gastrique par Corvisart et Schwerin. Elle a en effet le même pouvoir rotatoire [a] D = — 6o°,5 (Otto), mais, d'après Otto, elle n'a pas la même constitution, elle est moins riche en carbone et en azote. On admet généralement que le processus de la peptonisation est un processus d'hydratation. Kùhne et Chittenden ont soutenu que le phénomène est plus complexe, qu'il y a dédoublement et fixation d'eau. D'après ces auteurs, la molécule d'albumine se scinde en deux parties égales : l'une, l'hémialbumose, donne de l'hémipeptone qui, à son tour, se transforme en acides amidés; l'autre, l'antialbumose, donne de l'antipeptone, qui persiste inaltérée jusqu'à la fin de la digestion. Cette conception, renouvelée de Meissner, trouve un appui sérieux dans les expériences de Schutzenberger : en employant l'acide sulfurique étendu et bouillant, ce savant chimiste a scindé l'albumine en deux parties : l'hémialbumine (hémialbumose et hémipeptone de Kiihne), qui est soluble, et l'hémiprotéinc (antialbumose de Kûhne), qui est insoluble et résiste à l'action ultérieure de l'acide étendu. Les corps ainsi formés sont moins riches en carbone que les substances premières, ce qui cadre parfaitement avec l'idée qu'il s'agit d'hydratations successives. Nous avons dit que les héraipeptones se transforment dans le cours de la digestion; elles donnent naissance à des acides amidés, tels que la leucine, la tyrosine, l'hypcxanthine, aux acides aspartique, hydrocuminiquc, cinnamique, à de l'aldéhyde cinnamique qui, d'après Ossikovszky, peut donner de l'acide phénylpropionique par hydrogénation, et de l'acide phénylacétique par oxydation, etc. Tous ces corps se montrent également dans la putréfaction des albumines : aussi pouvait-on penser qu'ils se développaient ici par suite d'un processus microbien, n'ayant que peu ou pas de rapport avec la digestion. Kûhne est allé au-devant de l'objection; il fait des digestions artificielles dans un milieu contenant '2 pour 1000 d'acide salicylique, il prétend éviter ainsi tout développement de germes et observe pourtant les mêmes transformations; c'est aussi la conclusion de Salkowski, de Salomon, de Hûfner; ce dernier, en se mettant également à l'abri des bactéries, a constaté de plus qu'il ne se dégage pendant la digestion qu'une petite quantité d'acide carbonique, mais jamais il n'a trouvé d'autres gaz. Si, au contraire, on laisse les microbes se développer, on voit survenir une troisième phase, caractérisée par l'apparition de substances aromatiques, scatol, indol, phénol, d'acides gras et de divers gaz : acide carbonique, hydrogène, hydrogène sulfuré, ammoniaque. Cette décomposition putride, analogue à celle qui se produit normalement dans l'intestin, est surtout marquée quand la digestion se fait dans un milieu alcalin.

On ne saurait trop approuver les expérimentateurs d'avoir essayé de faire

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des digestions artificielles aseptiques, car le suc pancréatique semble contenir normalement des microbes; c'est ce que montrent bien les recherches de Jeanneret. Par un procédé très-ingénieux, l'auteur fait des digestions artificielles en se mettant à l'abri des germes de l'air. Il constate qu'il se dégage de l'hydrogène et de l'acide carbonique avec l'albumine, de l'acide carbonique avec la gélatine; dans les deux cas il trouve en plus des traces d'hydrogène sulfuré. Si alors on examine les produits de la digestion, on y constate la présence de nombreuses bactéries et de spores; ces microbes sont facultativevement anaérobies, mais se développent plus facilement en présence de l'air. Dans les solutions sucrées on trouve des chaînes de torules et des bacilles, mais pas de spores.

Il nous reste à étudier maintenant le rôle du pancréas dans la digestion des graisses. On admet depuis Cl. Bernard que ce suc exerce sur les graisses une double action, il les émulsionne et les dédouble. De la graisse neutre mise en contact avec quelques gouttes de suc pancréatique est émulsionnée instantanément, si la température est ù55 ou 58 degrés. On a bien objecté que d'autres liquides organiques avaient la même propriété : c'est ainsi que le sérum du sang, la bile, le suc intestinal d'après Frerichs, la salive d'après Schiff et Longet, donneraient des émulsions qui pourraient durer deux jours et demi. Bidder et Schmidt reconnaissent que la bile émulsionne moins bien que le suc pancréatique, mais ce liquide serait néanmoins plus important, parce que la quantité sécrétée est plus considérable. A toutes ces objections. Cl. Bernard a répondu que l'action des divers liquides que nous venons d'indiquer n'est pas comparable à celle du pancréas, et qu'avec cet organe l'émulsion est bien plus rapide et plus stable. Enfin, d'après l'illustre physiologiste, le suc pancréatique possède seul le pouvoir de dédoubler les graisses neutres en glycérine et acides gras. Cette propriété, Cl. Bernard la met en évidence de la façon suivante : il place à une douce chaleur un mélange de graisse neutre et de tissu pancréatique, après avoir ajouté quelques gouttes de teinture de tournesol bleu; au bout de peu de temps celle-ci vire au ronge. Cette même réaction se passe-t-elle dans l'intestin? On l'a nié, parce que, a-t-on dit, le contenu intestinal ne devient jamais acide. A quoi il est facile de répondre que les acides gras sont saturés par les alcalis de la bile au fur et à mesure de leur mise en liberté. D'après Cl. Bernard et Ch. Robin, on peut trouver dans le chyme des cristaux de stéarate et de margarate, ce qui implique nécessairement un dédoublement préalable des graisses, mais ces mêmes sels n'existent pas dans le chyle, où l'on retrouve des graisses neutres. Cette nouvelle objection n'est pas sans réplique, car nous montrerons plus loin qu'il est probable que les membranes intestinales ont la propriété de reconstituer les graisses neutres, en accouplant les acides gras et la glycérine momentanément séparés. Tous ces arguments ont donc peu de valeur et jusqu'ici la thèse de Bernard semble victorieuse. Mais dans ces derniers temps Landwehr a fait des recherches qui ont un tout autre intérêt. D'après ce physiologiste, le dédoublement des graisses ne se produit pas, si l'on fait des digestions aseptiques. Ce ne serait pas aux propriétés intrinsèques du suc pancréatique, mais aux microbes qu'il renferme, qu'il faudrait rapporter la fonction signalée par Cl. Bernard. Le suc pancréatique n'aurait que la propriété émulsive; Landwehr l'attribue à une gomme animale que les acides biliaires pourraient mettre en liberté. Voilà donc un nouveau problème qui se pose, mais que les expériences de Landwehr ne semblent pas avoir complètement résolu.

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En effet, Mûller, qui a repris la question, arrive à conclure que la sécrétion pancréatique possède la propriété saponifiante et la possède à un plus haut degré que les microbes; en opérant avec le pancréas du chien et du porc, il a vu que le suc de cette glande dédouble en vingt-quatre heures 45 ù 65 pour lUOO de matières grasses, alors que, dans le même laps de temps, les microbes ne dédoublent que 9 à 15 pour 1000. Nous avons pu mettre en évidence l'action du pancréas du chien par une expérience bien simple : nous avons fait une digestion arti/icielle avec diverses matières grasses, en ajoutant au mélange une certaine quantité de naphtol; de cette façon, nous avons évité tout développement de microbes et nous n'en avons pas moins constaté un dédoublement des graisses neutres. Nous croyons pouvoir conclure de tous ces faits que, si les microbes jouent un rôle dans la mise en liberté des acides gras, c'est au suc pancréatique que revient la part principale.

Parmi les substances grasses sur lesquelles agit le suc pancréatique, nous devons faire une mention spéciale pour la lécithine. Comme l'a montré Bokai, ce corps se dédouble en acides gras (oléique, palmique ou stéarique), choline et acide phosphoglycérique. Ce dernier corps se résorbe, tandis que la clioline se dédouble sous l'influence des fermentations intestinales et donne divers gaz, acide carbonique, ammoniaque, gaz des marais (llasebrock).

Les expériences que nous venons de résumer ont été faites en dehors de l'organisme, mais on peut arriver aux mêmes conclusions en opérant sur l'animal vivant; c'est ce qu'a fait Cl. Bernard. On sait que chez le lapin le canal de Wirsung s'ouvre à 55 centimètres environ en avant du canal cholédoque; chez un de ces animaux nourri avec de la graisse Cl. Bernard trouve que l'injection des chylifèrcs ne commence qu'à partir du point où se déverse le suc pancréatique; réciproquement, après ligature du canal de Wirsung, les chylifères contiennent un liquide limpide, nullement lactescent. Enfin ce qui confirme encore les faits précédents, c'est que chez les animaux ainsi opérés on retrouve dans les matières fécales une grande partie de la graisse ingérée. Ces expériences, rapprochées de celles que nous avons rapportées à propos de la bile, montrent que les deux sucs se prêtent un mutuel concours et sont tous deux indispensables à la digestion normale des matières grasses.

Ici encore nous pouvons citer des expériences contradictoires. M. Colin prétend que les résultats obtenus par Bernard à la suite de la ligature du canal de Wirsung tiennent à l'irritation du péritoine et de l'intestin qui entraverait l'absorption. D'un autre côté, Lenz rapporte aussi des expériences négatives; il fait la ligature de l'intestin au-dessous des canaux pancréatique et biliaire ; au bout de quatre jours de jeûne il injecte de la graisse dans une anse intestinale : il paraît que dans ce cas il n'y a pas d'irritation du péritoine ni de l'intestin, car on trouve les chylifères injectés. Nous pourrions citer encore les résultats contradictoires obtenus en tentant l'extirpation complète du pancréas, mais tous ces faits disparates ne font guère qu'obscurcir la question. 11 nous semble que le rôle du pancréas dans la digestion des graisses ressort suftisamment de quelques expériences positives qne nous avons rapportées.

Suc intestinal. On sait qu'il existe deux ordres de glandes intestinales : les unes occupant le duodénum et désignées sous le nom de glandes de Brunner, les autres répandues dans toute l'étendue de l'intestin et appelées glandes de Lieberkûhn. On pourrait y ajouter peut-être les glandes muqueuses unicellulaires représentées par les cellules caliciformes. Quant aux follicules lympha-

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tiques, ils ne déversent aucune sécrétion malgré les affirmations contraires qu'on répète encore quelquefois.

Il est assez difficile de déterminer quelles sont les fonctions des glandes duodénales el de préciser le rôle qu'elles jouent dans la digestion. Brunner, qui les décrivit le premier en 1687, les considérait comme une sorte de pancréas accessoire ; cet anatomiste essaya de vérifier son opinion en recherchant si l'extirpation du pancréas ne serait pas suivie d'une hypertrophie compensatrice des glandules duodénales; la question resta sans réponse, car jamais Brunner ne réussit l'opération qu'il avait conçue. Cl. Bernard n'eut pas de peine à montrer les profondes différences qui séparent ces deux groupes glandulaires, mais peutêtre se laissa-t-il lui-même entraîner par des analogies apparentes, lorsqu'il assimila les glandes du duodéimm aux glandes salivaires. Une troisième opinion, émise par J. Renaut, n'attribue à ces glandes que la sécrétion d'un simple mucus dépourvu de ferment. Cette conception s'éloigne complètement de celle qui a cours en Allemagne; ces glandes y sont généralement regardées comme analogues, sinon identiques, aux glandes pyloriques de l'estomac. Sans insister sur les considérations anatomiques présentées par Grutzner et par llirt, nous rappellerons que d'après Schwalbe les cellules renferment un ferment, se présentant sous forme de granulations solubles dans les acides, les alcalis et la glycérine. Ce ferment a pu être isolé au moyen d'infusions aqueuses; Bndge et Krolow opéraient sur le porc où ces glandes sont en effet très-nombreuses; Costa, sur le chien, les isole avec des ciseaux et fait un extrait glycérine. Dans les deux cas le liquide obtenu est épais, visqueux, gluant, opaque et alcalin. M. Cohn a essayé d'obtenir la sécrétion de ces glandes, en opérant sur l'animal vivant. Il choisit le cheval où ces glandules sont très-volumiaeuscs; après avoir pratiqué la ligature des canaux hépatique et pancréatique, il lie aux deux bouts le duodénum préalablement lavé; au bout d'une demi-heure, il recueille 80 grammes d'un liquide visqueux, épais, salé, alcalin; sa densité est de 1008; il renferme 98,47 d'eau, 0,1)5 de mucus et 0,58 de sel. Ce liquide, dont on ne peut garantir la pureté, n'émulsionnait pas les graisses, mais par agitation en rendait une partie mousseuse, opaque et blanchâtre.

Les extraits aqueux et glycérines des glandss de Brunner ont été essayés sur divers aliments et ont donné des résultats un peu contradictoires. Pour les graisses, tout le monde est d'accord, il n'y a ni émulsion ni dédoublement. L'action sur les alburninoïdes a été diversement appréciée; d'après les expériences de Badge et Krolow, l'extrait aqueux acidifié agirait sur la fibrine à la température de 55 degrés, mais il serait sans action sur l'albumine. Au contraire, Grutzner admet l'assimilation complète avec les glandes gastriques. U soutient que l'extrait renferme 10 pour 100 de pepsine et que dans un milieu acide (acide chlorhydrique à 1 pour 1000) il digère l'albumine; le résultat s'obtient avec les glandes du chien et du porc, mais non avec celles du lapin. Quant à la propriété saccharifiante de ce suc, niée par Grutzner, elle est admise par Krolow et Costa.

Le suc intestinal proprement dit est celui que sécrètent les glandes de Lieberkiihn. Pour le recueillir on a employé bien des procédés différents. Leuret et Lassaigne font avaler de petites éponges à des animaux : ceux-ci étant mis à mort au bout d'un temps variable, on retrouve les éponges dans diverses portions du tube digestif; on les reprend et on les exprime. Il est facile de comprendre que le liquide ainsi obtenu est un mélange très-impur, contenant du

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suc gastrique, de la bile, du suc pancréatique, des aliments. La même critique s'applique aux expériences de Tiedemann et Gmelin, qui se contentaient de recueillir le contenu du jéjunum sur des animaux récemment tués. Frerichs opère sur des chats à jeun depuis vingt-quatre heures : il attire une anse intestinale longue de 10 à 20 centimètres, la lie aux deux bouts et rentre le tout dans l'abdomen. Quelques heures plus tard, il va rechercher l'anse isolée et recueille le liquide qui s'y est accumulé. M. Colin agit de même; sur un cheval, il prend une anse longue de 1 à 2 mètres, la nettoie en faisant glisser les matières entre les doigts, puis l'isole au moyen de deux compresseurs métalliques entourés de velours. Au bout d'une demi-heure, il peut recueillir une quantité notable de liquide. Pourtant les expérimentateurs n'ont pas été tous aussi heureux, et pour obtenir du liquide on a dû pratiquer, en même temps que la ligature, l'énervation de l'anse intestinale. Cette méthode, indiquée pour la première fois par A. Moreau, permet de recueillir une quantité de liquide très-considérable, mais, comme on le verra plus loin, ce n'est pas du suc intestinal qui se produit ainsi, c'est une simple exsudation séreuse.

Généralement, pour étudier le suc entérique, on pratique aujourd'hui une fistule intestinale. Bidder et Schmidt se contentaient d'ouvrir l'intestin ù l'extérieur, après avoir lié les canaux cholédoque et pancréatique. 11 est facile de comprendre que cette méthode ne donne qu'un suc impur, mélangé à du suc gastrique, quelquefois même à du liquide provenant du pancréas lorsque cette glande possède un canal accessoire. Le procédé de Thiry est de beaucoup supérieur : il consiste à isoler une partie de l'intestin, à fermer un de ses oiilioes et à ouvrir l'autre à la paroi abdominale. Voici comment on opère : l'iinimal étant fixé et anesthésié, on rase soigneusement les poils et on ouvre l'abdomen sur la ligne blanche, sur une longueur de 5 à 6 centimètres. Un saisit une anse intestinale, on en isole 10 à 15 centimètres par une section transversale; les deux tronçons principaux de l'intestin sont réunis par une suture faite de façon à affronter les séreuses. Quant à la portion isolée, on la ferme d'un côté et de l'autre, on la fixe aux lèvres de la plaie abdominale. On obtient ainsi une sorte de ca?cum dont les vaisseaux et les nerfs n'ont pas été lésés, mais on peut se demander si la sécrétion conserve longtemps ses caractères. Si, après plusieurs mois, Garland n'a pas constaté de lésions notables, Albani a vu l'anse isolée s'atrophier au bout d'un certain temps. Celte même altération doit survenir quand on emploie le procédé de Yella, qui n'est qu'une modification heureuse du précédent. Au lieu de lier une des extrémités de l'anse isolée, Vella ouvre les deux bouts à l'extérieur : on a ainsi une sorte de canal dans lequel on peut étudier plus facilement les phénomènes digestifs. Enfin, Dastre a donné quelques conseils qui ne sont pas sans importance au point de vue opératoire : sans parler des précautions antiseptiques, dont l'usage est actuellement entré dans les laboratoires de physiologie, nous relevons les bons effets qu'on obtient par la résection du grand é[)iploon : on évite ainsi bien plus siîrementle dévelop[)ement d'une péritonite. Pour la réunion des deux tronçons principaux de l'intestin, Demans avait conseillé l'emploi de viroles de cuivre qui s'éliminaient plus tard dans les matières fécales. M. Dastre a tiès-heureusement modifié le procédé en mettant dans l'intestin un tube fait avec une pâte analogue à celle du macaroni ; ce tube sert de tuteur pour les sutures et se résorbe facilement.

On a indiqué encore d'autres méthodes : ainsi on peut introduire les sub-

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stances alimentaires dans une anse préalablement lavée et liée aux deux extrémités; en sacrifiant l'animal au bout île cijiq ou six heures, on peut saisir facilement les modifications survenues. Cette méthode a certainement l'avantage de rapprocher l'expérience des conditions physiologiques, mais elle présente des inconvénients : les substances sont rapidement résorbées au fur et à mesure de leur transformation, et on ne peut saisir les modifications qui surviennent. Enfin, si l'on peut par le lavage débarrasser une anse des substances qui y sont contenues, on ne peut guère enlever les microbes dont l'action vient encore compliquer le problème.

Un dernier procédé consiste à faire des infusions ou des extraits de la muqueuse; pour cela, il suffit de prendre l'intestin d'un animal récemment tué et de le laver soigneusement, puis on détache la muqueuse, on la hache et on la broie avec du sable; on fait ensuite un extrait aqueux ou glycérine.

Le suc intestinal, obtenu par le procédé de Thiry, est un liquide transparent, limpide, jaunâtre, très-alcalin et faisant effervescence avec les acides. En opérant sur une infusion aqueuse de la muqueuse, M. Leven a soutenu que la réaction était acide ; l'auteur affirme qu'il a su se mettre à l'abri de la fermentation lactique, mais il faut avouer qu'il est difficile de comprendre un résultat tellement contraire à celui qu'ont donné les autres expériences. La densité du suc intestinal a été fixée à 1008 par A. Moreau, 1010 par Thiry; Lehmann et Richert, opérant sur une chèvre par le procédé de Vella, trouvent 1017. Ce liquide renferme des sels, des matières grasses, des corpuscules de mucus (Mosloff); il donne par l'alcool un volumineux précipité. L'acide chlorhydrique y détermine un trouble qui se redissout d;ins un excès d'acide. Le liquide obtenu dans l'expérience de Moreau renfernie 3,5 à 4,5 pour lOOO de matières organiques, 9 h 9,5 de substances minérales; on y trouve de l'albumine et de l'urée en proportion de 0,16 pour 1000, la présence de ces deux derniers corps doit imposer une réseive et faire penser qu'il s'agit d'une simple transsudation séreuse.

Les chiffres obtenus par les divers auteurs sont assez dissemblables; nous avons cru intéressant de présenter sous forme de tableau les résultats de quelques analyses.