CHIEN

BIDDER ET SCIIMinT.

IHIBÏ.

Eau..

97, fi 1,6 0,8

Matières Sels . .

organiques. . . .

Enfin Busch, chez une femme atteinte de fistule intestinale, trouve 5,8 à 7,4 pour 100 de matières solides.

La quantité de suc intestinal émise en vingt-quatre heures est extrêmement variable. Par son procédé, Moreau obtient 100 grammes en trois heures et dans une autre expérience 225 grammes en dix-huit heures. D'après iïanau le liquide sécrété dans ces conditions est quelquefois assez abondant pour entraîner la mort de l'animal, mais, comme nous l'avons déjà établi, il s'agit dans ce fait d'une transsudation séreuse n'ayant aucun rapport avec la sécrétion normale;

INTESTIN (physiologie). 269

pour apprécier celle-ci, il faut avoir recours au procédé de Thiry-Vella. Dans ces conditions, Garland n'obtient du liquide qu'en excitant la muqueuse avec une canule : il s'écoule alors quatorze à quinze gouttes à l'heure. Sur une chèvre, Lehmann et Richert recueillent pour 40 centimètres d'intestin 1 centimètre cube à l's5 par heure. Fubini et Luzzati obtiennent dans le même laps de temps 8 à 10 centimètres cubes. Il semble donc, et c'est la conclusion à laquelle arrive Gumilewsky, que la quantité sécréte'e n'a rien de fixe; elle varie suivant la portion d'intestin qu'on examine; sur des chiens porteurs de fistules Thiry- Vella, faites à des hauteurs différentes, Rohmann a constaté que le liquide sécrété est plus abondant dans la portion inférieure de l'intestin que dans la supérieure. Les variations ne sont pas moins notables sous l'influence des diverses conditions physiologiques : sur un homme atteint d'une fistule intestinale, Bechard-Demant a reconnu que la sécrétion cesse presque complètement pendant le sommeil, elle atteint son maximum peu après le repas. L'influence de la digestion a une importance encore plus considérable : d'après Gumilewsky, la sécrétion augmente une heure après le repas, puis elle diminue peu à peu pour augmenter de nouveau vers la huitième ou la neuvième heure; elle subit ensuite une nouvelle diminution et finit par s'arrêter. Les aliments n'ont pas tous la même influence (Rohmann) : le liquide qu'on obtient par une fistule Thiry-Vella est au minimum, si l'on met dans l'anse isolée une solution de sucre de raisin; il est plus abondant avec le sucre de canne, plus abondant encore avec l'amidon et surtout la peptone.

Les excitations de la muqueuse peuvent agir aussi sur la sécrétion ; sous ce rapport les excitations mécaniques n'ont qu'une action douteuse; le résultat est plus net avec l'électricité (Thiry, Dobroslawin, Masloff). La sécrétion peut encore être augmentée au moyen du vinaigre (Leuret et Lassaigne). L'acide chlorliydrique au millième a le même effet, tandis que le suc gastrique ou la bile sont sans action. D'après les recherches de Brieger, en injectant dans une anse, isolée sur une longueur de 20 à 25 centimètres, une solution faible de sulfate de magnésie (0,5 à 1 pour 100), on constate que cette solution se résorbe; si l'on emploie une solution concentrée (20 à 50 pour 100), on retrouve plus tard dans l'anse intestinale un liquide alcalin qui a les mêmes propriétés que le liquide obtenu par le procédé de Thiry. Les laxatifs, calomel, séné, rhubarbe, aloès, huile de ricin, gomme-gutte, sont sans action, mais après l'introduction d'huile de croton ou d'extrait de coloquinte on trouve une injection de la muqueuse et une sécrétion sanguinolente. Enfin citons encore les expériences de Masloff, qui a vu chez le chien l'injection intra-veineuse de pilocarpine être suivie d'une abondante sécrétion par une fistule de Thiry.

L'influence du système nerveux sur la sécrétion intestinale n'a guère été étudiée. Thiry avait constaté que l'excitation ou la section des vagues n'avait aucune influence ; Budge, en extirpant le plexus cœliaque ou le plexus mésentérique, observa une abondante exsudation : ce résultat a été contredit par Adrian, Lamansky, Radziejewski ; on peut se demander du reste si, dans l'expérience de Budge, comme dans celle de Moreau, il ne s'agit pas d'une simple transsudation séreuse.

Action du suc intestinal sur les aliinents. L'action du suc intestinal sur les diverses substances alimentaires a été fort diversement appréciée. Les divergences s'expliquent facilement, les physiologistes ayant eu recours à des animaux d'espèce différente et ayant employé pour obtenir le suc entérique des méthodes

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dissemblables et souvent fort mauvaises; enfin dans la plupart des cas on n'a pas tenu compte des microbes, dont l'action vient à cliaque instant troubler les expériences. Dans quelques cas, alors même qu'on semble opérer dans des conditions absolument identiques, on obtient des résultats contradictoires; ce fait, en apparence paradoxal, doit reconnaître pour cause une différence dans l'activité des cellules glandulaires, des troubles survenus dans l'état de santé de l'animal, l'intervention des microbes dont les espèces peuvent varier d'un sujet à l'autre.

Schiff soutient que le suc intestinal agit sur les trois classes d'aliments ; il opère par la méthode de Thiry et explique les résultats inverses par des altérations intestinales : le suc n'aurait d'action que si la muqueuse est saine, c'est-à-dire jaune pâle ; dans les cas où elle est enflammée et rouge, elle sécrète un suc abondant et liquide qui saccliarilie encore l'amidon, mais ne dissout qu'imparfaitement l'albumine. L'opinion de Schiff est admise par M. Leven, pour qui le suc intestinal peut suppléer le suc pancréalique. Vella, opérant sur dix-huit chiens, aurait constaté que le suc de l'intestin a un pouvoir saccharifiant, peptonifiant et émulsif ; qu'il dédouble les graisses et, malgré son alcalinité, coagule le lait. A l'inverse de celte opinion, qui ferait du suc intestinal le liquide digestif par excellence, se place celle des auteurs qui lui dénient toute propriété digestive; Hanau, par le procédé de Moreau, Hermann, Lehmann et Richert, par la méthode de Vella, n'ont obtenu que des résultats complètement négatifs. 11 est pourtant un fait qui semble établi, c'est la propriété inversive. Claude Bernard, Thiry et Leubc, Tont retrouvée dans toute l'étendue de l'intestin grêle du pylore au CiTCum. L'infusion de la muqueuse donne le même résultat et permet de précipiter par l'alcool le ferment inversif qui se redissout dans l'eau ; le suc artificiel ainsi obtenu peut se conserver longtemps, à la condition d'y ajouler quelques gouttes d'acide phcnique, mais il agit plus lentement que le contact de la muqueuse intestinale. Brown et Héron, Ewald, ont constaté que la muqueuse, même desséchée et coupée en petits morceaux, peut intervertir la saccharose; cette propriété, M. Dastre l'a retrouvée en opérant dans l'eau glacée, c'est-à-dire dans des conditions où il ne peut s'agir de fermentations microbiennes ; il semblait même que, dans ces cii'constances, il y eût augmentation de l'activité de l'enzyme. 11 ne faudrait pas croire pourtant que ce pouvoir inversif soit l'apanage de l'intestin : M. Daslre a reti^ouvé la même propriété avec la macération de l'estomac, du pancréas, du thymus ou du foie; la transformation se faisait en trois ou quatre heures, alors même qu'on était à l'abri des germes.

Bidder et Scbmidl ont soutenu que le suc intestinal transforme l'amidon en glycose, puis au bout de cinq à six heures donne naissance à de l'acide lactique. L'apparition de ce corps pourrait faire supposer qu'il s'agit simplement de fermentation microbienne, si récemment M. Dastre, en opérant à une basse température, n'avait retrouvé cette action saccharifiante. Busch et Béchard-Demant ont fait la même constatation sur l'homme; enfin V. Wittich et Eichhorst ont obtenu avec la muqueuse du lapin un extrait glycérine auquel ils ont trouvé le pouvoir diastasique. Notons enfin que, d'après Rohmann les ferments inversif et diastasique sont plus abondants dans les portions supérieures de l'intestin grêle.

Si nous passons à l'histoire des substances azotées, nous allons trouver encore des résultats, en apparence discordants. C'est ainsi que Bidder et Schmidt soutiennent que le suc entérique digère la viande crue ou cuite, tandis que Thiry n'obtient que des résultats négatifs ; les faits positifs s'expliqueraient, d'après cet auteur, par la présence d'une certaine quantité de suc pancréatique. En

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revanche, Schiff, opérant par la même méthode que Thiry, arrive à conclure que le suc intestinal digère l'albumine, la fibrine et la caséine. Les expériences de Kôlliker et Mûller nous semblent plus importantes parce qu'elles peuvent servir à expliquer certaines divergences : d'après ces auteurs, le suc recueilli chez le chien et le chat agit sur l'albumine et la fibrine; celui du lapin reste sans action. Cette même distinction se retrouve dans d'autres recherches : c'est ainsi que les extraits glycérines, inactifs, s'ils sont faits avec la muqueuse du lapin (V. Wittich et Eichhorst), possèdent un pouvoir peptonifiant réel, quoique inférieur à celui des sucs gastrique ou pancréatique, s'ils proviennent du chien (Paschutin et Rrolow). On obtient le même résultat en opérant sur l'animnl vivant ; Zander lie l'intestin au-dessous de l'embouchure des canaux biliaire et pancréatique ; il introduit dans le bout inférieur de l'albumine coamiée rentérmée dans de petits sacs de tulle; au bout de cinq ou six heures, il tue l'animal et reprend les sacs, qui généralement sont parvemis dans le 'n-os intestin; il constate alors que l'albumine est ramollie, la viande dissociée; un tiers ou un quart des matières alimentaires a été liquéfié et a traversé les parois du sac. D'après Leube, ce pouvoir peptonifiant disparaît, si on neutralise ou si on acidifie le liquide.

Les modifications des autres substances alimentaires ont été moins étudiées : Tliiry et Leube n'ont pas trouvé d'action sur la gélatine, tandis que Eichhorst jnétend que cette substance perd lu propriété de se prendre en gelée. Mêmes résultats contradictoires pour les graisses : Frerichs, Bidder et Schmidt, soutiennent que le suc intestinal les émuisionne, mais il ne semble pas que ces auteurs se soient suffisamment mis à l'abri du suc pancréatique ; dans les expériences mieux laites de Thiry, Leube, Quincke, Paschutin, le résultat a été négatif.

Le suc intestinal semble donc, en résumé, avoir une triple action : il intervertit la saccharose, saccharifie l'amidon, enfin il peut, chez les carnivores contribuer à la digestion des albumines.

Chez l'homme on a pu en étudier les propriétés dans le cas de fistule intestinale : les observations les plus célèbres sont celles de Busch et de Béchard-Demant. Dans le premier cas, il s'agit dune femme présentant une fistule près du duodénum : la malade maigrissait rapidement, on eut alors l'idée de la nourrir en injectant dans le bout inférieur de l'intestin les matières qui provenaient du bout supérieur ; l'amaigrissement cessa et, en treize semaines, la malade engraissa de 8 kilogrammes. La deuxième observation se rapporte à un homme ayant deux fistules, l'une à la partie supérieure, l'autre à la partie inférieure de l'intestin. Busch a employé un procédé analogue à celui de Zander, il enfermait dans dos sacs de tulle des morceaux d'albumine et de l'empois d'amidon; en reprenant les sacs dans les matières fécales, il trouva que l'albumine était partiellement digérée, que l'amidon subissait une perte de 58 à 65 pour 100 et que le sac contenait encore de la glycose; enfin le beurre ingéré se retrouvait en totalité dans les fèces. Béchard-Demant a trouvé chez son malade que le suc intestinal possédait le pouvoir saccharifiant et inversif, qu'il n'avait pas de propriétés peptonifiantes, enfin qu'il ne dédoublait pas les graisses, mais pouvait les émulsionner quand elles contenaient des acides gras libres.

Suc du ip-os intestin. Le suc intestinal sécrété dans le gros intestin possèdet-il les mêmes propriétés digestives que celui de l'intestin grêle? Cette question a été diversement résolue. On s'accorde généralement à reconnaîtie que le gros

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intestin sécrète comme l'intestin grêle un liquide filant, trouble, alcalin. Beaucoup d'auteurs prétendent qu'il est dépourvu de tout pouvoir digestif. D'après Maly l'extrait glycérique est sans action et d'après Claude Bernard on n'y trouve pas de ferment inversif. Au contraire, les expériences de Bidder et Schmidt porteraient à conclure que le suc du gros intestin possède des propriétés analogues à celles de l'intestin grêle, mais à un moindre degré. On trouvera à l'article Côlon l'exposé de ces recherches et de celles de Eichhorst. Mais nous pouvons citer en plus quelques observations cliniques où les malades ont servi à des recherches intéressantes. En 1841, Steinhauser publia l'histoire d'une personne atteinte de fistule du gros intestin : il introduisit par le bout inférieur de la viande ou de l'albumine cuite; ces matières furent évacuées par l'anus, mais une partie semblait avoir été modifiée. Dans l'observation d'Albertoni (1875), il s'agit d'une femme ayant un anus contre nature à la partie supérieure du côlon ascendant. Les recherches qu'il a faites sur la malade, et d'autres expériences pratiquées sur des chiens, l'ont amené à conclure que le suc colique ne digère pas l'albumine de la viande ni celle de l'œuf, qu'il cmulsionne la graisse, (ju'il transforme la saccharose en glycose et plus tard en acides lactique et butyrique.

Le cas de Czerny et Latschenbarger se rapporte à un homme ayant un anus à rS iliaque, à 50 centimètres au-dessus de l'anus véritable. Un sac de tulle contenant de l'albumine coagulée fut introduit par la fistule; au bout d'un temps fort long on le retira et on trouva que l'albumine était pourrie et remplie de microbes. Les auteurs ont reconnu encore que la muqueuse pouvait absorber l'albumine dissoute, sauf quand elle est enflammée; elle absorbe également les graisses et les émulsionne proportionnellement au temps du séjour. L'amidon serait gonflé et quelquefois absorbé. Enfin du liquide pris par la fistule se montra sans action sur l'albumine et la fibrine. Une dernière observation est celle de Marckwald. Le malade avait une fistule siégeant à l'union du caecum et du côlon. Du liquide recueilli au moyen d'une éponge n'eut aucune action sur l'amidon ou sur l'albumine ; l'albumine, introduite dans le gros intestin, se transforma en partie en peptone, leucine, tyrosine et indol, mais l'auteur, n'ayant pas trouvé qu'il y eût augmentation de l'azote dans l'urine, conclut qu'il ne s'agit pas de phénomènes digestifs, mais d'une simple putréfaction.

Ces quatre observations nous semblent conduire au même résultat, c'est que les transformations de l'albumine, observées dans le côlon, sont sous la dépendance des microbes et doivent être regardées comme des phénomènes de putréfaction. La transformation de la saccharose rentre peut-être dans le même groupe, comme semblerait l'indiquer la production ultérieure d'acides butyrique et lactique.

Il est une portion du gros intestin qui pour beaucoup d'auteurs serait le siège de véritables phénomènes digestifs : c'est le ctecum ; sa réaction acide l'a fait rapprocher de l'estomac. Mais cette acidité dépend simplement des fermentations qu'a subies le chyme : aussi la réaction n'est-elle acide que chez les herbivores ; il est vrai que c'est chez eux que le caecum est le plus développé, au point que Prévost et Leroyer l'avaient assimilé à un deuxième estomac, où la digestion recommencerait en quelque sorte. Paladino, qui a étudié récemment la physiologie du caecum, a parfaitement reconnu que le suc sécrété par sa muqueuse est alcalin, mais il soutient qu'il possède des propriétés particulières : il transforme l'avoine en glycose, dissout l'albumine des légumes, mais non celle de l'œuf;

INTESTIN (physiologie). 273

enfin pour beaucoup d'auteurs et tout dernièrement Mac Gillavry il digère la cellulose, mais des expériences récentes portent à supposer que la transformation de cette substance s'accomplit presque exclusivement sous l'influence de fermentations microbiennes.

Microbes intestinaux. Nous avons vu déjà que les microbes interviennent à chaque instant dans la digestion et que leur action s'ajoute à celle des divers ferments sécrétés par les glandes. Aussi croyons-nous devoir résumer quelquesuns des nombreux travaux parus sur ce sujet : nous essayerons de montrer l'importance des micro-organismes qui peuplent l'intestin et nous tâcherons d'établir quelle est leur signification physiologique. Une pareille étude est certainement hérissée de difficultés; exposer actuellement l'histoire des fermentations microbiennes qui se passent dans l'intestin, c'est aller au-devant des obscurités et des contradictions, mais ces obscurités et ces contradictions ellesmêmes ont leur intérêt, car elles montrent dans quel sens doivent porter les recherches ultérieures.

La présence de micro-organismes dans le tube digestif et dans les matières fécales est un fait connu depuis longtemps. Leeuwenhoek. examinant les selles diarrhéiques, y avait constaté la présence de corpuscules plus longs que larges et munis de pattes à leur face inférieure ; en même temps il observa de petits animalcules mobiles, égalant à peine le sixième d'un globule sanguin. Ces mêmes grains, Leeuwenhoek les retrouva dans les excréments de divers animaux.

Au commencement de ce siècle, Leuret et Lassaigne décrivent des monades qu'ils observent dans l'intestin des crapauds et des grenouilles; ils pensent que ces êtres jouent un rôle dans la digestion, qu'ils se chargent de particules alimentaires et les dirigent par la veine-porte dans le courant sanguin. Gruby et Delafond supposent que la cinquième partie environ de la nourriture végétale se transforme en infusoires; ceux-ci, digérés à leur tour, fourniraient des matières animales à la nutrition des herbivores. Toutes ces théories n'ont évidemment qu'un intérêt historique. Aujourd'hui personne ne discute sérieusement l'origine des parasites intestinaux , il est bien certain qu'ils proviennent de l'extérieur, mais le mécanisme par lequel ils peuvent gagner la cavité intestinale soulève certains problèmes intéressants.

Incorporés aux aliments, les microbes, avant d'atteindre l'intestin, doivent traverser la cavité stomacale où se déverse le suc gastrique: on peut donc se demander comment ils ne sont pas détruits par l'acide chlorhydrique que renferme la sécrétion stomacale. Nous ferons remarquer tout d'abord qu'un certain nombre de micro-organismes peut se trouver dans les liquides ingérés et traverser rapidement l'estomac, surtout si l'ingestion a été faite à jeun. Des expériences directes de Mac Fadyen ont montré le bien fondé de cet argument. Quant à ceux qui sont mélangés aux aliments, ils peuvent gagner l'intestin avant que le suc gastrique contienne assez d'acide pour les détruire. Ceux qui restent plus longtemps seront soumis à l'action de cette sécrétion, mais il faut établir d'abord quelle est sa valeur antiseptique. On cite à ce propos les expériences de Miller. Cet auteur, comparant les microbes de la bouche et de l'intestin, trouve 25 espèces dans le premier cas et 12 dans le second ; recherchant ensuite l'action du suc gastrique, il constate que ce liquide arrête la fermentation lactique quand il contient 1,6 pour 1000 d'acide chlorhydrique. Cette expérience, fort intéressante sans doute, ne nous renseigne nullement sur la façon dont se comporteraient les autres microbes, sans compter que l'arrêt de la fermentation n'im- DicT. E\c r s. XVI, 18

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plique nullement lu perte de la vie. Ces réserves nous semblent commandées par les recherches récentes de M. Yignal ; en expérimentant sur les microbes de la bouche et des matières fécales, cet auteur a reconnu que plusieurs d'entre eux résistent vingt-quatre heures à l'action du suc gastrique ; c'est ce qu'on observe surtout avec les cultures anciennes, c'est-à-dire avec celles qui sont riches en spores. De ces résultats on peut rapprocher les intéressantes recherches de Perroncito, qui a vu que le suc gastrique détruit la virulence des bactéridies charbonneuses, mais reste sans action sur les spores. On peut donc conclure que le suc gastrique possède une action antiseptique réelle ; que cette action est atti'ibuable à l'acide chlorhydrique, mais qu'elle est beaucoup plus faible qu'on ne l'a soutenu quelquefois et qu'elle ne peut guère s'exercer sur les spores. Quant aux autres liquides qui se déversent dans le tube digestif, on ne peut leur attribuer aucune action antiseptique : c'est ce que nous avons rappelé plus haut pour la bile ; c'est ce que montrent également les expériences que M. Yignal a laites avec le suc pancréatique.

Le nombre des microbes qui se trouvent dans l'intestin est très-difficile à déterminer exactement ; il varie suivant le sujet qu'on examine, suivant l'alimentation et l'état des voies digestives. De plus, l'étude des bactéries qu'on trouve dans les matières fécales ou dans le chyme ne nous renseigne qu'incomplètement, car il existe des micro-organismes dans l'intérieur même des conduits et des tubes glandulaires. Ribbert a même constaté que les microbes peuvent pénétrer, à travers l'épithélium intestinal, jusque dans les parois de l'intestin; c'est ce qu'on voit dans le caecum du lapin ; les follicules lymphatiques contiennent un grand nombre de microbes, mais ceux-ci semblent altérés; ils se colorent diflicilement, leurs contours sont peu nets : aussi Ribbert pense-t-il qu'il s'agit là d'un processus analogue à celui qu'a décrit Metschnikoff sous le nom de phagocytose; les microbes seraient détruits dans les follicules lymphatiques et, ce qui semble encore confirmer cette conception, c'est qu'on ne retrouve plus d'éléments figurés au delà des follicules. Il est assez curieux de remarquer que ce processus destructeur ne s'observe que chez le lapin et siège exclusivement dans le caecum et l'appendice vermiforme. Cette action s'exercerait aussi sur les microbes pathogènes ; en injectant une culture de staphylocoques dans l'appendice caecal, Ribbert a constaté, au bout de cinq heures et demie, que les microbes avaient pénétré en grand nombre dans l'épithélium et les follicules. Ces faits extrêmement intéressants ont été confirmés par Manfredi et Bizzozero ; seulement, d'après ce dernier auteur, les bactéries ne sont pas contenues dans des leucocytes ordinaires, comme le croyait Ribbert; les cellules sont beaucoup trop grosses et doivent être considérées comme des cellules du réticulum ou tout au moins comme des leucocytes hypertrophiés.

Pour toutes ces raisons, on conçoit qu'il est très-difficile ou même impossible de fixer la quantité de microbes qui peuplent normalement la cavité intestinale. Il faut remarquer aussi que, lorsqu'on fait des plaques, une grande partie des éléments figurés ne doit pas se développer ; il en résulte que toutes les évaluations sont au-dessous de la réalité : il faut donc regarder comme un minimum le chiffre de 21 480 000 microbes, trouvé par Vignal dans O^^i de matières fécales ; et pourtant, un homme rendant en moyenne 200 grammes de n>atières par jour, on arriverait au chiffre de 42 960 000 000.

Stahl, Nothnagel, Bienstock, ont essayé les premiers de décrire séparément les divers microbes de la cavité intestinale. Nothnagel signale la présence du

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bacillus subtilis, reconnaissable à ses longs filaments et à ses spores brillantes; il se colore en brun jaune quand on le traite par une solution iodo-iodurée. Ce réactif donne une couleur bleue ou violette à d'autres parasites; parmi eux Nothnagel en signale un analogue ou identique au dostridium hulyricum de Prazmowski.

Bienstock a réussi à isoler cinq bacilles dont deux possèdent une action digestive : l'un fait putréfier l'albumine, l'autre transforme les hydrocarbures en alcool et acide lactique.

A ces cinq espèces Brieger en ajoute trois autres : 1 microcoque qui convertit le sucre de canne en alcool ; — 1 bacille qui sécrète une matière verte fluorescente, — enfin 1 bacille très-petit, qui possède des propriétés pathogènes pour le cobaye ; il transforme le sucre en acide propionique, donnant des traces d'acide acétique.

Dans ces derniers temps la question a été reprise par M. Vignal, qui a isolé et décrit dix espèces de microbes ayant toutes des propriétés digestives ; deux surtout méritent de fixer l'attention : ce sont le bacillus coli commuais et le bacillus mesentericus. Le premier, trouvé déjà par Escherich dans l'intestin du nouveau-né et retrouve chez l'adulte par Vignal, se présente sous l'aspect d'un bacille ayant i à 5 [x sur 0,5 à 0,4. Il se développe sur la gélatine sous forme d'une petite éminence arrondie d'un blanc grisâtre. Ce microbe a la propriété de coaguler le lait en quatre ou cinq jours ; il transforme partiellement la glycose en alcool; il donne avec la lactose un peu d'acide lactique; il dissout lentement la fibrine, ne dissout pas l'albumine, mais communique au milieu de culture une odeur forte et désagréable.

Le bacillus mesentericus vulgatus, probablement le bacille des pommes de terre de Koch, est un petit organisme ayant 3,5 h 1,2 [i de long. Sur la gélatine, il forme une tache opaque arrondie, d'où partent des rayons de fins filaments ; il ramollit la gélatine et y produit de petits grumeaux ; il dissout la fibrine et le gluten, coagule, puis dissout la caséine, saccharifie l'amidon, dissocie les cellules végétales, intervertit la saccharose, transforme la lactose en acides lactique et butyrique, enfin donne de l'alcool avec la glycose.

Les huit autres espèces sont représentées par 5 bacilles, 2 coques et 1 streptocoque. On trouvera dans le mémoire de l'auteur les caractères et les propriétés de ces organismes, étudiés individuellement. Pour rester sur le terrain de la physiologie, nous n'avons qu'à indiquer les transformations que font subir aux aliments les microbes qu'on a trouvés dans l'intestin. Ces transformations peuvent se résumer ainsi : 5 microbes dissolvent plus ou moins rapidement l'albumine, 1 la gonfle et la rend transparente; 5 dissolvent la fibrine, 2 la gonQent, 4 dissolvent le gluten, 1 saccharifie l'amidon et 1 autre la fécule. 8 coagulent le lait, 4 dissolvent la caséine, 10 transforment la lactose en acide lactique, 10 la glycose en alcool, enfin il en est 7 qui intervertissent la saccharose.

11 faudrait déterminer maintenant quelle est la signification de ces transformations. Représenlent-elles une digestion accessoire? Ont-elles un rôle utile ou peuvent-elles être supprimées sans inconvénient ? Autant de questions auxquelles il est bien difficile de répondre. Pourtant le problème semble presque résolu pour la cellulose. Cette substance a des propriétés digestives incontestables : le suc pancréatique agit peut-être sur elle, car après la ligature du canal de Wirsung on voit augmenter la quantité de cellulose rendue dans les

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excréments (Schmulewitsch), mais ce sont les microbes qui prennent la plus grande part à la transformation. C'est ce qu'a démontré Tappeiner : il prend des portions pesées des matières de l'estomac, de l'intestin grêle et du cœcum d'un animal récemment tué; il divise chacune en trois parties, dont l'une est gardée comme témoin, la deuxième traitée par un antiseptique, la troisième soumise à l'ébuUition. Ces trois échantillons étant placés à la température du corps, la cellulose ne disparait que dans le premier; on peut même ajouter au mélange du papier et du coton et on voit ces substances disparaître.

M. Duclaux a essayé de déterminer l'activité des fermentations microbiennes; pour cela, il a recherché à quel degré se fait dans un vase inerte, à une température voisine de celle du corps, la transformation d'un bol alimentaire ensemencé avec quelques gouttes de suc intestinal. La quantité de matière dissoute en trois jours a toujours dépassé la moitié de celle qui se dissout dans la digestion normale. « Ainsi l'action des ferments dans le tube digestif est au moins comparable pour sa puissance à celle des liquides normaux de la digestion ». Il serait donc indispensable d'étudier la nutrition chez un animal dont l'intestin ne contiendrait pas de microbes. Le problème est plus facile à poser qu'à résoudre. On peut essayer d'y arriver en administrant des antiseptiques insolubles qui traversent, sans être absorbés, toute la longueur du tube digestif. Le napbtol, par son peu de toxicité et son haut pouvoir antiseptique, semble devoir être actuellement préféré : son emploi donne en effet des résultats très-intéressants. Chez le chien, on parvient ainsi à désinfecter complètement les matières fécales; elles n'exhalent plus aucune odeur, mais il s'en faut que tous les microbes soient détruits ; en faisant des cultures, on constate que leur nombre est simplement diminué. Si le résultat est excellent au point de vue thérapeutique, on voit qu'il est insuffisant pour le physiologiste et ne peut encore servir à résoudre le problème que nous avons posé.

Chijme. L'aspect des matières contenues dans l'intestin varie notablement suivant le régime du sujet et suivant les points du tube digestif qu'on examine. D'une façon générale, on peut dire que, dans la partie supérieure, les matières sont liquides, colorées en jaune par la bile; dans la partie inférieure, le contenu devient plus épais et offre une teinte verdâlre ; enfin dans le gros intestin les liquides se résorbent encore et la masse prend peu à peu l'aspect et l'odeur des excréments. L'intestin n'est pas également distendu dans toute sa longueur; sur certains points les anses sont vides, ailleurs elles sont plus ou moins remplies par le chyme, par des gaz ou même par de la bile ou du mucus.

La réaction du contenu intestinal est acide dans les deux premières portions du duodénum, elle devient neutre dans la troisième, puis alcaline. L'alcalinité persiste dans le reste de l'iléon et dans le gros intestin, sauf chez les herbivores où, par suite de fermentations, le csecum présente une réaction acide. Nous nous sommes assez expliqué sur ce point pour n'avoir pas à y revenir.

l'armi les produits qu'on trouve dans le chyme, les uns résultent de l'action des ferments solubles sur les aliments, les autres de l'action des ferments figurés ; il en est d'autres enfin qui proviennent des transformations que subissent les divers liquides qui se déversent dans la cavité intestinale. On ne connaît rien encore des changements qu'éprouvent le suc intestinal et le suc pancréatique. Mais on sait que la bile se décompose : il se produit de la taurine, du glycocoUe, des acides cholique et choloïdique ; la matière colorante se transforme en hydrobilirubine, etc. Nous n'insisterons pas sur toutes ces modifications étudiées

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ailleurs et nous ne parlerons pas non plus de la composition des matières fécales {voy. Stercorales). Pour nous en tenir au contenu de l'intestin grêle, nous rappellerons seulement que les peptones, les acides amidés, la dexlrine, la maltose et la glycose, peuvent être produits aussi bien par les sucs digestifs que par les ferments figurés. Toutes les autres substances semblent relever de la vie microbienne. Pour les albumines, ce sont les substances aromatiques, indol, phénol, scatol; pour les hydrocarbures, ce sont les acides lactique, acétique, butyrique, etc. 11 est un corps qui semble formé exclusivement par l'action des microbes sur les hydrocarbures, c'est l'alcool éthylique : ce fait a un grand intérêt, car il explique la production d'acétone par union de l'alcool avec la glycose; peut-être explique-t-il aussi pourquoi on trouve de l'alcool dans le foie et le cerveau d'animaux qui n'ont jamais ingéré cette substance (J. Béchamp, Rajewski). C'est encore sous l'influence des microbes que l'urée se transforme en carbonate d'ammoniaque. Il n'est pas jusqu'à la digestion des graisses où les infiniment petits ne semblent intervenir; si les sucs digestifs émulsionnent les matières grasses, c'est peut-être aux microbes qu'est dû, pour une part, leur dédoublement. Enfin la production des gaz est encore une fonction microbienne sur laquelle nous croyons devoir insister un instant.

Gaz intestinaux. On sait que les anses intestinales sont distendues par une certaine quantité de gaz, qui tendent à refouler le diaphragme et par leur élasticité contribuent à répartir la pression qui se produit pendant l'effort. Ces gaz reconnaissent plusieurs origines. Il est possible qu'une certaine quantité provienne d'une exhalation des vaisseaux ; on a même pu invoquer une sorte de sécrétion glandulaire. Â l'appui de cette origine on cite l'expérience suivante rapportée par Strassburg: on lie une anse intestinale et on y injecte une certaine quantité d'air; au bout de quelque temps, on trouve que la tension de l'acide carbonique dans cette anse est supérieure à celle de l'acide carbonique du sang. Mais la plus grande partie des gaz intestinaux provient de la déglutition et des fermentations microbiennes. Aussi conçoit-on qu'on ne rencontre pas de gaz chez le fœtus : seulement on en trouve presque aussitôt après la naissance, avant toute alimentation, dès que l'enfant a fait des efforts ou poussé des cris. Les recherches de Ungar ont bien établi que l'air peut être introduit par les mouvements de déglutition ; elles montrent aussi qu'au moment de l'inspiration l'air peut être aspiré dans l'œsophage, parce qu'à ce moment la pression y est inférieure à celle de l'atmosphère ; les contractions musculaires poussent l'air dans l'estomac et l'intestin; s'il y a dyspnée par obstruction du larynx, de la trachée ou des bronches, il y a consécutivement augmentation du contenu gazeux du tube gastro-intestinal. D'après Breslau, le côlon contient des gaz quand l'enfant a vécu au moins douze heures : s'il est mort plus rapidement, les gaz ne remplissent qu'une faible portion du canal intestinal; enfin, si l'on ne trouve de gaz que dans l'estomac, c'est que la mort est survenue aussitôt après la naissance.

La déglutition intervient également chez l'adulte; c'est à elle qu'il faut attribuer la présence, inconstante d'ailleurs, de l'oxygène, et même pour une bonne part de l'azote ; ce dernier gaz ne se rencontre toujours qu'en minime quantité dans les produits des fermentations. Il est donc difficile de faire le départ de ce qui provient de l'extérieur et de ce qui est produit par les microbes. Mais il est incontestable que c'est aux ferments figurés qu'il faut attribuer la part la plus importante dans la genèse des gaz intestinaux.

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Nous avons cilé plus haut d'assez nombreuses expériences, particulièrement celles de Hûfner, qui démontrent qu'il ne se produit pas de gaz dans les digestions artificielles aseptiques. Mais ce qui complique singulièrement le problème, c'est que l'absorption s'exerce constamment sur le contenu intestinal et en fait varier la composition. Aussi a-t-il fallu vérifier les résultats obtenus, en analysant les gaz pris dans l'intestin, par l'étude des gaz dégagés dans les digestions artificielles en vase clos. Comme on pourra en juger par les quelques chiffres que nous allons rapporter, les résultats ont été assez concordants dans les deux séries d'expériences.

La nature des gaz de l'intestin varie suivant l'espèce animale, l'alimentation, la portion du tube digestif qu'on examine. Planer a étudié leur composition chez des chiens soumis à divers régimes. Voici quelques-uns des chiffres tju'il a obtenus :

GAZ

INTESTI.N GI;ÊLE.

GliOS l.NTESTLN.

Viande.

Légumes

Cl.itb.

Pain.

Viande.

Légumes cuils.

Acide carbonique. .

Hydrogène

Hydrogène sulfuré..

Oxygène

Azote

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