G0 MITES
lielatiuns, etc. In Neiv-Yorfi Med. Repositonj, t. I, p. 5'2, 1798; 4° On t/ic Nature ofSeptic Gases witli an Examlnalion of llie Experiments, etc. In Ibid.. p. 216; 5° l.elter on Septon (Azote) and ils Coinpounds, as theij operate on Plants and Food, etc. Ibid., p. 228 ; G" Spéculations concerning the Perspirable Fluids of Human Bodies ; with llic View of ascertaining how thcyare sometimes convertcd to Sepfic or Pestilential Matler.lhiA., t. III, p. 101; 1800 et in Annals of Med.. Edinb., t. lY, p. 540, 1799, etc. E. Bgd.
MITES. On connaît sous ce nom, depuis Geoffroy, de très-petits animaux de la classe ou de la division des Arachnides, auxquels s'appliquent actuellement les dénominations d'Acarws, à' Acariens ou d'iicarifZes, employées par les nomenclateurs modernes. On peut dire, d'une manière générale, que les plus petits articulés octopodes, vivant dans les endroits humides et obscurs, ou en parasites, et pour lesquels il faut l'emploi du microscope, sont généralement connus sous le nom de Mites.
La synonymie de ces animaux est très-confuse et extrêmement difficile à établir, car la petitesse de leur taille et une certaine anulogie de forme les a fait confondre les uns avec les autres, ou bien encore décrire, à divers degrés de développement et quoique de la même espèce, sous des noms différents.
Geolfroy et de Géer parlent de ces animaux sous le nom de Mites ou sous celui A'Acarus. De Géer les partageait en sections, parmi lesquelles je ne citerai que les suivantes :
1° Mites se trouvant dans les provisions de bouche, le vieux fromage, etc. (Mites domestiques) ;
2" Mites attaquant l'homme et les animaux quadrupèdes (Mites de la gale humaine, de la farine, ricinoïde et réduve) ;
5° Mites qui vivent sur les oiseaux [Acarus avicularum, passerinus, gallincc);
¥ Miles qui vivent sur d'autres insectes ;
5° Mites qui se trouvent sur les arbres et les plantes;
6° Mites vagabondes ;
7" Mites aquatiques.
Latreille, dans son Précis des caractères génériques des insectes disposés dans un ordre naturel, plaça les Mites, ou Acares, parmi les Arachnides et les divisa en un grand nombre de genres. Du reste, le premier essai d'une classification des Mites par Latreille remonte à 1795, dans le tome IV, page i5, du Magasin encyclopédique pour cette même année. Je renvoie au mot Acariens pour ce qui concerne l'anatomie de ces animaux, et je vais indiquer brièvement les espèces de Mites qui intéressent le médecin.
La Mite le plus souvent citée et dont on parle le plus est le Ciron ou Siron, qui fait aujourd'hui partie du genre Tyroglyphus. La synonymie de cet animalcule est des plus embrouillées : c'est le Ciron du fromage {Acarus casei antupd et Acarus /armce Geoffroy ; V Acarus Siro Linné; Acarus farinœ De Géer; Mite du fromage, Lyonet; ïyroglyphe de la farine et domestique, Gervais (voy. Annales de la Société entomologique de France, t. 1862, p. 331, oiij'ai élucidé cette nomenclature).
Geoffroy a distingué nettement le Giron du fromage du Ciron de la gale, mais il le regarde comme identique avec celui de la farine.
C'est bien V Acarus Siro de Linné que Gales a figuré dans sa Thèse (Thèses de Paris, 1812, n" 151, p. 23, in-4°) comme étant le Ciron de la gale humaine. Gales n'a pas donné de description zoologique de l'animal, et il renvoie à la figuru pour qu'on s'en fasse une idée exacte. v
Audouin s'est trompé en disant que ï Acarus domestique de de Géer se trouve
MITIION. 26i
ordinairement dans les collections d'insectes et d'oiseaux. WAcariis domesticus de de Géer est un Glyci|ihage, et non pas le Siro ou Giron. Du reste, le fait signalé par Audouin n'a rien d'extraordinaire, puisque c'est dans les n)atièrcs desséchées, conservées dans les collections, les plumes, les poils, etc., que vivent les Glyciphages.
La Mite allongée {Tyrogbjphus longior Gervais) est la seconde espèce de Mite de Lyonet désignée à tort sous le nom d'Acants farinœ Latreille, dans l'explication des planches de Lyonet. Cette espèce, qui se trouve avec la précédente, est beaucoup plus rare que le Tyroglyphus Siro.
La Mite entomophage {Tyroglyphus entomophagus Lsihoulhène) est plus petite, plus trapue que les deux précédentes, et elle détruit les collections d'insectes exposées à l'humidité (voy. Annales de la Société entomologique de France, 1862, p. 521 et planche X).
La Mite de la gale humaine {Acarus scabiei de Géer, Sarcoptes scabiei Latreille) vit dans l'épiderme de l'homme et cause la gale (voy. ce mot).
La Mite de la gale du cheval (Acariis equi S. Didier, Acarus exulcerans Dujardin, Psoroptes equi Gervais) vit dans les croûtes de la peau, sur les chevaux galeux.
La Mite des livres [Acarus eruditus Schranck, Cheyletus eniditus Latreille) n'est encore connu que sous l'état de larve. A. Fumouze en a publié une bonne figure dans sa thèse sur la Cantharide. Une espèce curieuse de Chleyletus a été trouvée dans le pus d'une otite, chez un malade, à Cayenne, par M. de Méricourt [voy. Acaropse).
Parmi les Acariens parasites de volume moyen, la Mite ou Tique-louvette est trèsanciennement connue. Aristote en parle sous le nom de zuvopaio-Tr;; (qui tourmente les chiens). C'est V Acarus ricinus Linné, type du genre Ixodes. D'autres espèces, Ixode réduve [Acarus reduvius de Géer, Ixodes reticulatus Latreille, et Cymorhœstes picfusHermann), attaquent pareillement les chiens et même l'homïïie, en se cramponnant à la peau au moyen du rostre [voy. Ixode et Tique).
La Pique ou Nigua, vulgairement appelée Garapatte au Brésil, est un Ixode [Acarus nigua de Géer, Acarus americanus Linné). L'Argas de Perse fait aussi partie des Ixodes [voy. Arga.s).
Enfin je signalerai encore la Mite des oiseaux [Dermanyssus avium Duméril), facile à trouver dans les petits bâtons creux dont on garnit parfois la cage des oiseaux chanteurs.
La Mite des coléoptères [Acarus coleoptratorum Linné, Gamasus coleoptratorum Latreille) se trouve sur le corps d'un grand nombre d'insectes, surtout sur celui des coléoptères et des hyménoptères,
La Mite soyeuse, ou Mite satinée terrestre, de Géer [Acarus holosericeiis Linné, Tromhidiîtm holosericeum Hermann), est très-commune sur les murs, sur la terre ou les arbres. Elle est d'un rouge vif et velouté, avec l'abdomen presque carré. Le Lepte d'automne n'est que la larve de cette espèce [voy. Leptus).
Je dirai, en terminant, qu'il faut bien se garder de confondre avec les Mites les diverses espèces de poux, ou d'autres anoploures, qui vivent en parasites sur les oiseaux et les mammifères. A. Laboulbène.
MITHOIV. Nom donné par Feuillée à une Onagrariée du Chili, qu'on emploie en cataplasmes sur les blessures comme résolutive et vulnéraire.
Feuillée. Plant. Medic, 111, 48. Pt.
262 MITRULA PRIES.
itilTHRiD.iTE {ai6pL^aTiy.o'i, mithridate). Électuaire très-ancien, dont le nom vient de Mithridate, roi de Pont et de Bitliynie, qui l'avait inventé.
Ce médicament, composé d'un grand nombie de substances aromatiques, d'opium, etc., etc., possède les mêmes propriétés que la thériaque(i>o?/. Electcaires et Théruqde). t. g,
MITIVIÉ (Jean-Étienne Frumenthal). Aliéniste français, né à Castres (Tarn), le 1" novembre 1796. Neveu du célèbre Esquirol, il vint faire ses études médicales auprès de son oncle, et après avoir rempli les fonctions d'interne des hôpitaux, il se fit recevoir docteur en 1820. Aussitôt après, Esquirol le mit à la tète de la maison de santé qu'il dirigeait rue de Buffon, puis, au bout de quelques années, en 1824, il fonda avec lui le magnifique étabbssement d'Ivry qui a longtemps servi de modèle aux maisons de ce genre. C'est là, on peut le dire, que Mitivié a passé la plus grande partie de sa vie, partageant ses soins entre les malades de sa maison de santé et ceux de l'hospice de la Salpêtrière, dont il avait été nommé médecin en 183 1 , position qu'il quitta volontairement en 1865, après plus de trente-quatre ans de service. Ce médecin distingué mourut à Paris des suites d'une pneumonie aiguë, le 21 janvier 1871, au moment oîi la ville vaincue par la famine ouvrait ses portes aux Prussiens.
Praticien judicieux et instruit, xMitivié apportait dans l'exercice de ses délicates et difficiles fonctions un grand sens de rectitude et une bienveillance unie au degré de fermeté nécessaire dans le traitement des aliénés. 11 était facile, à cet égard, de reconnaître en lui le disciple d'EsquiroI. Sestravaux sont peu nombreux. Sa thèse sur l'hydrocéphale aiguë des enfants, atteste de sérieuses études sur un sujet encore assez obscur, avant les découvertes qui devaient amener la connaissance exacte de la méningite tuberculeuse. Et déjà, cependant, il constata l'existence d'une forme particulière d'hydrocéphale consécutive aux tubercules du cerveau, et analogue aux épanchements pleurétiques dans les affections organiques du poumon. Dans un travail qui lui est commun avec Leuret, sur l'état du pouls chez les aliénés, ontrouve de très-intéressantes recherches, numériquement appréciées, dans lesquelles ils ont reconnu que, à l'encontre de l'opinion généralement admise, le pouls chez les jeunes sujets est plus lent que chez les vieillards, d'un autre côté que le pouls est plus fréquent chez les hallucinés que chez les maniaques ; qu'il est aussi plus fréquent en été qu'en hiver ; que l'influence de la lune est absolument nulle, etc., etc. Enfui ils se sont livrés à des pesées du cerveau chez les aliénés et comparativement chez des sujets normaux, ils ont reconnu, contrairement à Meckel, mais conformément aux expériences antérieures d Esquirol et de Pariset, que le poids du cerveau dans les affections mentales ne diffère pas de ce qu'il est chez les autres personnes.
I. Observations et rcflexiotis pour servir à l'histoire de l'hydrocéphale aiguë chez les enfants. Thèse de Paris, 1820, n° 258. — II. De la fréquence du pouls chez les aliénés, considérée dans ses rapports avec les saisons, la température atmosphérique, les phases de la lune, l'âge, etc. (avec Leoret). Paris, 1852, in-S". E. Bgd.
^niTBVLLE (Valvule), Yoij. Cœur.
9IITRIILA PRIES (diminutif de j/t-rpa, mitre) genre de Champignons * sarcodés (charnus) de la classe des Ascidies section des ectothècpies f Liscomycètes de Pries) de la famille des Helvellacés * fort voisine des Léotiés * {voy. ces mots).
Les Mitrulés ont été longtemps confondues avec les Clwaires * sinii les aux-
MITSCHERLICII. 265
quelles ellea ressemblent par leur forme générale ; mais l'analyse microscopique en montrant que leur face hyméniale, supérieurement exposée, est composée par la juxtaposition d'Asees (ou thèques), allongées, contenant chacune environ liait spores incluses, leur a restitué leur véritable place parmi les Ascidies ectothèques (voy. Champignoks). D'ailleurs, en y regardant de près, et par la section suivant l'axe, on retrouve la construction typique des Helvellacés composée d'un stipe charnu surmonté d'un chapeau membraneux, discoïde qui, dans le genre Hei.- VELLE et Verpa, n'est attaché au stipe que par son centre, mais dans les au tics genres, est adliérent sur toute sa face inférieure adnée sur la partie supérieure ou tète du stipe qu'il coiffe d'une sorte de mitre connée, de là leur nom. Avec Fries nous réunissons à ce genre les spatularia qu'aucun caractère vraiment générique ne sépare.
Caractères génériques. Petits champignons verticaux, 2 à 8 centimètres de hauteur, charnus, composés d'un stipe distinct par sa couleur et son tissu coiffé à son sommet par l'hyménophore adhérent par sa face profonde, et lui-môme recouvert d'un ascymène (hyménium formé d'asces.)
Le stipe est distinct, de teinte claire, plutôt élancé, inflaté {inflatus) creux, arrondi ou un peu aplati et bosselé; le chapeau qui le surmonte et le coiffe, irrégulièrement dans spatularia, a ses bords apprimés et connés sur le stipe, mais encore distincts, surtout par la couleur; il forme une petite tête plus ou moins régulièrement ovoïde chez les Mitres, ovale et apprimée latéralement chez les spatulariés ; thèques allongées ordinairement à huit s[)ores ovoïdes.
1. M. Palodosa Fr. {Bull. 465, f. IH). chapeau ou tête assez régu librement ovoùlc, obtus, creux, lisse, jaune orangé, stipe, deux à qualre fois plus long que le chapeau, rond, inflaté bosselé, villeux, hérissé, à sa base creux, pâle. Asces linéaires, spores lancéolées hyalines. En été sur les feuilles dans les fosses, etc. (H. tolal, 2 à 5 centim).
2. M. CucuLATA Fr. Chapeau eu ccipuchoti ovoïde (1 cent.), lisse, jaune l'ouiljé. stipe filiforme, jaunâtre, bruni vers la base, spores lancéolées, courbes et cloisonnées. En été et automne sur les aiguilles des conifères.
5. M. Fusilla, A. Schw.'et Quelet. Chapeau, ovale, campanule (l-ômill.), lisse, ocrace. stipe capillaire, scabre, glutineux, jaunâtre. A la fin de l'automne, sur aiguilles de pin.
4. M. Globosa Fr. chapeau, globuleux, lisse, châtain, stipe, ferme, concolore, atténué en bas.
5. M. Spatulata Fr. (Spat. flavida des auteurs). Chapeau ou tête applali par sa décurrence sur les deux côtés opposés du stipe, lisse, irrégulier, obtus au sommet, et comme chillonné ou enflaté, festonné, creux, jaune pâte, puis à la tin révêtant quelquefois de teinte rousse, stipe blanchâtre, souvent applali et peu régulier. Asces claviformes, spores linéaires ou fusit'ormes un peu courbées à plusieurs noyaux. Souvent agrégées ou en troupe en automne dans les forêts de conifères ou les prés moussus. Comestible (Quelet). (Haut, totale 4 à 10 centim,). voy, Helvellacées * et Champignons '. Bektillon.
miTSCHERLICH (Eilhard), célèbre chimiste allemand, né le 7 janvier 1794, à Neurede (Oldenbourg) suivant les uns, à Neuende (Luxembourg) suivant d'autres. Il avait d'abord étudié les langues orientales; mais vers 1817, il se consacra exclusivement aux sciences chimiques. Ses belles découvertes sur ri;omorphisme, attirèrent l'attention de Berzeli'us qui l'emmena avec lui en Suède, et le fît travailler dans son laboratoire où il resta deux ans. De retour en Allemagne (18ïil), il se rendit à Berlin où il fut nommé professeur de chimie et membre de l'Académie des Sciences. Comme complément de la découverte de l'isomorphisme, Mitscherlich a fait de très-importantes recherches sur la cristallographie, et très-heureusement modifié les instruments destinés à mesurer les angles des cristaux.
Ce savant illustre succomba le 28 août 1863, âgé de 69 ans; il était membre
264 MOC-MOCO,
de la plupart des sociétés savantes nationales et étrangères, membre associé de l'Institut de France, etc.
Nous n'avons pas à indiquer ici ses nombreuses publications qni, pour la plupart ont paru dans les journaux spéciaux et dont on trouvera un certain nombre dans les Annales de physique et de chimie; il nous suffit de mentionner son traité classique, intitulé :
Lehrbuch der Chemie. Berlin, 1829-40, 2 vol. en 4 parties, pi. édit. Tr. fr. par VAiERms, Bruxelles, 1855-37, in-8°, 3 vol. E. Bgd.
miTTE. On appelle mitie, ou plomb, le gaz qui se dégage des fosses d'aisp.nces et qui, composé principalement de sulfhydrate et de carbonate d'ammoniaque, produit Vophthalmie des vidangeurs, désignée elle-même sous le nom de mitte, et détermine quelquefois une asphyxie rapide (votj. Fosses d'aisances). D.
MIXTIOIV. Terme pharmaceutique peu usité, qui s'applique à l'ensemble des diverses opérations mises en pratique pour opérer le mélange plus ou moins intime de deux ou de plusieurs substances médicamenteuses.
Quelques pharmacologistes ont proposé de nommer médicaments mixtes tous les remèdes obtenus par mixtion, en couiprenant dans ce groupe les solutions aqueuses, alcooliques ou éthérées résultant de l'action d'un véhicule liquide sur ime seule base médicamenteuse. Cette expression est rarement employée, même dans les ouvrages techniques. J. R.
MIXTURES. La définition de ce groupe de médicaments est vague et partant liiisse beaucoup à désirer. On nomme généralement mixture des mélanges liquides qui ne peuvent être convenablement caractérisés, ni par leur nature cliimique, ni par leur mode de préparation, ni même par leurs applications thérapeutiques. Cette expression ne mériterait guère d'être conservée, si elle n'était pas enracinée dans le langage médical, et si les traités de thérapeutique ne lui avaient pas assigné un sens limité en réservant le nom de mixtures aux seuls mélanges liquides formés de substances très-actives et qui ne doivent être administrées qu'à des doses faibles. Guibourt, en comparant les mixtures aux masses pilulaires, nous semble avoir donné une idée fort exacte de la variété et de l'hétérogénéité de ce genre de préparations.
Les formulaires classent parmi les mixtures une centaine de mélanges, dont la plupart ne doivent leur dénomination qu'au caprice des inventeurs qui les ont introduits dans la thérapeutique. La définition des mixtures ne se trouve pas dans le Codex de 1866, et le mot ne s'y rencontre qu'une fois à propos d'un mélange escharotique, dans lequel sont associées les matières les plus diverses : ["aloès, le sulfure d'arsenic, la myrrhe, le sous-acétate de plomb, le vin blanc et Veau distillée de roses. Autant élit valu passer le mot sous silence. J. R.
MOCETÉrVES (Les). Rameau antisien de la race ando-péruvienne (voy. âjiérique). D.
raoc-noco. Bruce désigne sous ce nom une plante herbacée d'Abyssinie à racine pivotante jaune, qui mise en petite quantité dans du beurre, a, dit cet auteur, la propriété de le conserver frais, malgré la température très-élevée de ces climats.
Bruce. Voyage, VI, 139. Pt.
MŒHRING. 205
MOCOBIS, iVfBOCOBis. Race de la province de Gliaco, appartenant à la race pampéenne (do^, Amérique). D.
MODIRAl CAI^IRAM. Nom donné, d'après Rheede, au Strychnos colubrina L., qui produit une sorte de bois de couleuvre {voy. Strychnos).
Rheede. Hortiis Malabaricus, VIII, pi. 24. Pt.
MŒBIVS (GoDEFR.), fils du célèbre théologien Georges Mœbius, naquit en 1611 , à Laucha en Thuringe. Reçu docteur en 1 640, à lenu, il fut nommé presque immédiatement professeur de médecine dans cette môme ville ; puis il devint médecin de l'Electeur de Rrandebourg et du duc de Saxe ; il mourut le 25 avril 1664. Mœbius a écrit, selon l'usage du temps une multitude de dissertations qui ne sont pour la plupart que des compilations. Generalia fere et coUectitia, dit Haller, paucimma cum adnolatione propria. Nous ne reproduirons pas ici la liste de ces dissertations, les curieux pourront la trouver dans Haller (Bibl. mecL PracL, II, 647). E. Rgd.
MflRGLIIVQ (Christ. -Ludwig), né à Tubingue, le 10 ou 12 juillet 1715 ; après avoir passé sa licence en 1755, il alla visiter plusieurs imiversités en Allemagne, en Hollande, en France et en Italie, puis revint prendre le bonnet de docteur, en 1758, daus sa ville natale. Son mérite lui valut un avancement rapide, en 1741 il est nommé médecin pensionné de la ville, et du canton de Tubingue, en 1748, il est professeur extraordinaire, et, en 1751, professeur ordinaire en médecine à l'université; en 1758, conseiller et premier médecin du Margrave deRade-Dourlach ; ce savant distingué dont la santé avait toujours été assez chancelante, mourut le 22 janvier 1762, à peine âgé de 47 ans. H a laissé :
I. De })este. Tubingge, 17ù5, in-4°. — II. De saluberrimo aeris moderatc calidi et sicci in microcosmum influxu. Ib., 1746, in-4°. — III. Tentamina semiollcœ exhibentia mcthodum; 1 cognoscendi morbos in génère, etc., part. I-IV. Tubing., 1746-54, in-4''. — IV. De tidissima methodo curandi morbos pluriinos, eosque gravissimos. Ibid., 1752, in-i". — V. Tractatus pathologico praciicus exhibens, etc. Ibid., 1758, in-i". E. Bcd.
1I(EIIRI1\[G (Paul-Henri-Gerhard). Né à Sever, en juillet 1710, étudia à Dantzig, à Rreslau, à Dresde et à Wittemberg, où il fut reçu docteur en 1755. 11 revint pratiquer dans sa ville natale et fut nommé médecin cantonal, en 1742. Sa réputation de bon praticien le fit nommer l'année suivante, premier médecin du comte d'Anhalt-Zerbst. Mœhring mourut le 28 octobre 1792. Haller en fait grand cas et l'a cité plusieurs fois. Il a publié un grand nombre de dissertations sur la botanique et la zoologie. Parmi tous les ouvrages qui lui sont attribués, nous indiquerons :
I. Dissertatio inaug. med. de inflammationis sanginneœ theoriâ medicâ. "Wittemberg, 17ô3, in-4°. — II. Historiœ medicinalis, jimctis fere ubiqiœ corollariis, praxbi medicam illustrantibus. Amsterdam, 1739. in-4°, et 1761, in-8°. — il\. De affecta pleiiariimemium defectii, dans le Coramercium litlerarium Noribergense, vol. V. — IV. De eplepsia sympathetica iiiter duos fratres, môme volume. — V. De parlu difficile ex prœmaturis laboribus même volume. — VI. De imaginatione besliarum, vol. 6. — VII. De abortu frequenti, grctvibiis stjmptomatibus slipata, même volume. — VIII. De muUere abortus et partus prœcoces sœpius passa, vol. VIII. — IX. De pleura pneumonia, a sanguine menstrue per vomitorium tlioracem versus pressa, aborta. In Acl. Acad. naturœ curiosorum, vol. IV. — X. Rabies canina infantem cjualremutatn média hieme trucidans, môme recueil, vol. V.
Â. DuBEAU.
266 MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie).
MOELLE ÉPIIVIÈRE. La moelle épinière est cette partie du centre nerveux que loge le canal de l'épine dorsale : chez l'honimo, c'est un long cordon presque cylindroïde, terminé en pointe dans la région lombaire et limité arbitrairement en haut, à peu près au niveau du trou occipital. En entrant dans le crâne, la moelle se continue en effet sans ligne de démarcation avec le bulbe rachidien que l'on pourrait appeler portion encéphalique de la moelle et qui sera décrit plus tard sous le nom de moelle allongée. Ainsi donc la moelle n'est autre chose chez tous les vertébrés que l'extrémité postérieure (inférieure chez l'homme qui se tient debout), de l'axe nerveux central.
Ainsi limitée, la moelle épinière a été appelée : mouelle spinale (A. Paré) ; moelle vertébrale; prolongement rachidien (Ghaussier); medulla spinalis seu dorsalis ; cerebrum oblongatum (Collins) ; summus corporis humani nervus (Monro) ; MmeIoç pa.jiTriç, , AsùTepo; s-;;^^^ a)>o; (Galien) ; Rilckenmark , Mark , Rûckenstrang ail. ; spinal marrow, spinal cord. angl. ; midolla spinale ital.
1. Ouverture du canal rachidien. Pour étudier la moelle épinière, il faut d'abord l'extraire du canal rachidien en coupant, sciant ou brisant les lames vertébrales ; et c'est pendant cette opération qu'il convient d'examiner les rapports du tronc nerveux avec les méninges, de constater ses moyens de fixité, ses dimensions relatives, la situation de chacune de ses parties, le lieu précis où il se termine, etc.
Le procédé le plus ordinairement employé pour extirper la moelle de l'homme, a déjà été décrit sommairement {voy. Autopsie). Voici la meilleure manière de l'exécuter à l'aide des trois insiruments indispensables suivants : marteau pesant, scalpel et rachitome ou hache à pénétration limitée.
Le sujet est couché à plat ventre : la tète dépasse le bout de la table sur lequel le cou vient s'appuyer ; elle peut être fléchie (lar son propre poids et mieux par les mains d'un aide qui la fixent solidement.
Une longue incision est faite sur la hgne médiane, depuis le sinciput jusqu'au sacrum. Les sommets épineux étant découverts, le scalpel rase d'abord l'une des faces des apophyses pendant que les doigts de la main gauche écartent fortement la peau et les muscles de la gouttière vertébrale. Le scalpel décolle parfaitement ces muscles d'un bout à l'autre de la plaie et la main gauche les renverse en dehors avec la peau, de manière à bien exposer la gouttière vertébrale. On en fait autant du côté jusque-là épargné et l'on saisit, d'une main le marteau, de l'autre le rachitome. Ce dernier instrument est une petite hache très-épaisse qui appliquée immédiatement sur les flancs de la série des apophyses épineuses, est enfoncée à coups de marteau et coupe les lames vertébrales à 0'",01 environ de la ligne médiane, par conséquent en dehors des limites latérales de la moelle. En outre, letranchint de l'instrument ne peut pénétrer à plus de 8 ou 10 milhmètres par suite d'un épaississement subit de la lame. On voit donc qu'il est possible de couper successivement de haut en bas, d'abord d'un côté, puis de l'autre, toutes les lames vertébrales sans intéresser la moelle. Cela fait et pour s'assurer que toutes les lames sont bien coupées, on frappe de petits coups de marteau sur l'un des côtés de la série épineuse qui doit se renverser facilement. Puis on saisit de la main gauche l'arc de la vertèbre supérieure ; on le détache avec le bistouri ou le crochet du manche du marteau et, d'une seule pièce, ou enlève toute la paroi postérieure du canal rachidien, qui ne tient plus que par son extrémité inférieure.
MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie). 267
Si l'on veut enlever l'encéphale avec la moelle, on ouvre le crâne largement en arrière et en haut, et l'on s'jipplique spécialement à détruire largement l'écaille de l'occipital et surtout les parties latérales très-résistantes du trou occipital.
Les vétérinaires se servent fréquemment pour couper les lames vertébi'ales, de l'instrument de maréchalerie appelé rogne-pied qui n'est qu'un morceau de vieux sabre aiguisé par un bout sur lequel on frappe pendant qu'on tient l'autre dans la main. Cet instrument primitif dont je me sers plus volontiers pour ouvrir la poitrine que le canal rachidien ne permet pas toujours de respecter la moelle comme on le voudrait.
L'ouverture du canal rachidien par la partie postérieure présente deux inconvénients. Souvent, la brèche est trop étroite et se réduit à une espèce de fente longitudinale à travers laquelle il est difficile de détacher et d'extraire la moelle. En outre, les trous de conjugaison ne sont pas et ne peuvent pas être ouverts ; de là l'impossibilité d'enlever les racines nerveuses et même de les observer sur une longueur notable. 11 faut convenir avec Hyrtl {Zergliederungskunst} qu'en attaquant par devant la colonne vertébrale, en coupant au ciseau les pédicules des vertèbres, on évite les deux inconvénients signalés plus haut. Mais ce procédé quelquefois précieux pour les anatomo-pathologistes demande bien trop de temps pour remplacer, dans les cas ordinaires, l'etfraction postérieure que l'on peut pratiquer en quelques minutes.
Inutile de dire que les scies et cisailles à resection peuvent servir à ouvrir le canal rachidien, mais sans grand avantage sur le cadavre {voy. Rachitome). Toutei'ois, chez les petits animaux, on ne peut couper facilement les lames vertébrales par la percussion, le poids de leur corps n'olfrant pas un point d'appui suffisant : on se sert avec avantage de cisailles ou même des ciseaux.
Lorsqu'on a affaire à un jeune animal, -le canal vertébral incomplètement ossifié, s'ouvre facilement; on dénude la moelle en taillant dans les vertèbres avec un bistouri.
L'anatomiste possède la ressource de ramollir les os et de durcir la moelle et les nerfs en même temps. Si donc rien ne le presse et s'il veut avoir sous les yeux l'ensemble du système nerveux avec les racines des nerfs, il n'a qu'à plonger le crâne, la colonne et leur contenu dans un bain abondant et renouvelé au besoin, d'eau contenant par exemple 1/20 d'acide azotique {voy. Macérations). Au bout de quinze jours ou plus tôt, il lavera la pièce, et si elle vient d'un«petit animal, la fixera sur une plaque de liège ; il pourra alors dépouiller l'axe cérébro-spinal de toutes ses enveloppes.
Lorsque le physiologiste veut expérimenter sur la moelle ou sur les racines des nerfs, il doit aussi ouvrir le canal rachidien, mais en général sur une faible longueur. L'animal étant fixé et anesthésié le plus souvent, on forme au niveau de la région choisie un lambeau de peau et de muscles que l'on rabat sur le côté comme le couvercle d'une tabatière ; puis on dénude les apophyses épineuses et les lames vertébrales en excisant les muscles au besoin. Cela fait, l'opérateur armé d'une pince incisive coupant sur le coté et de force variable comme le volume de l'animal en expérience, détruit en plusieurs temps les apophyses épineuses, du sommet à la base qu'il ronge jusqu'à ce qu'il lui soit possible d'introduire partiellement l'une des mâchoires de l'outil dans le canal et de détruire à petits coups et successivement, chacune des lames vertébrales.
Lorsque la dure-mère a été ainsi largement exposée et que le sang est arrêté, on rabat lelambeau de peau sur laplaie que l'on ferme le mieux possible et on laisse
268 MOELLR ÉPIAMÈRE (anatomie).
l'animal se réveiller et se reposer pendant quelques heures, avant de commencer l'expérience proprement dite. Pendant qu'il manie la pince incisive, l'opérateur n'oubliera j;imais que sou instrument ne doit ni couper, ni coutondre, ni toucher lès parties délicates que renferme la dure-mère.
2. Étude de la moeUe en place et de ses enveloppes extérieures. Quand, par un procédé quelconque on a enlevé la paroi postérieure du canal racliidien dans toute son étendue, on aperçoit la dure-mère rachidienne à travers laquelle on devine la présence du cylindre médullaire. Deux cas peuvent se présenter: ou bien le liquide céphalo-rachidien ou périmédullaire persiste, ou bien il s'est écou¥ par une déchirure quelconque des membranes. Dans le premier cas, la dure-mère est lisse, légèrement tendue et semble complètement remplie tant par la moelle que par le liquide; dans le second cas au contraire, la dure-mère plissée en long, alfaissée sur la moelle, se montre visiblement beaucoup trop large pour embrasser étroitement celle-ci.
Avant d'extraire la moelle, nous pouvons donc constater que cet organe, abstraction faite du liquide cépbalo-racliiJien qui le baigne, est loin de remplir la dure-mère et en outre, que la dure-mère elle-même est bien plus étroite que le canal racbidien ostéo-ligamenteux, de la face interne duquel elle est séparée, spécialement en arrière et sur les côtés, par des veines nombreuses, larges et fréquemment anastomosées, ainsi que par du tissu adipeux très-délicat {voy. Duremère).
Lorsque, chez l'adulte, le rapport du contenu au contenant est établi définitivement, le volume de la moelle est à la capacité du canal racbidien comme 5 est à 5 (Sappey).
La moelle épinière n'a donc avec. les vertèbres que des rapports éloignés. Elle en est partout séparée par une épaisse couche de liquide et par une membrane fibreuse résistante presque partout séparée elle-même des os, par des veines et de la graisse.
La moelle est comme suspendue et fixée dans l'axe même du canal osseux, fixée d'abord à la face interne de la dure-mère par les ligaments et adhérences que nous découvrirons en incisant cette gaîne fibreuse ; fixée en outre, mais indirectement, au canal osseux lui-même, par les solides gaines que fournit la dure-mère, au niveau de chaque trou de conjugaison, pour la sortie des nerfs racbidiens et par les tractus filamenteux qu'elle envoie au ligament vertébral commun postérieur. La moelle épinière et sa tunique fibreuse indépendante du périoste racbidien, semblent ainsi disposées pour ne pas souffrir des mouvements de la colonne vertébrale dont elles suivent toutes les courbures.
Si, après avoir enlevé la paroi postérieure du canal racbidien, on veut extraire la moelle, il faut l'enlever dans la dure-mère : on coupe le tout en travers, juste au-dessous du trou occipital ; puis on traîne le scalpel à droite et à gauche du cordon pour couper les racines nerveuses et leurs gaines. Pour détacher la face antérieure de la dure-mère du ligameut vertébral commun postérieur, il faut procéder avec attention en commençant, car les adhérences sont très-fortes au niveau des premières vertèbres cervicales ; elles sont presque nulles, au dos, mais redeviennent notables dans la région lombaire. La main gauche qui soulève la moelle tenue par l'extrémité supérieure, ne doit pas tirer mais soutenir seulement. Enfin, quand on a détaché jusque près de la base du sacrum, on fait une nouvelle et dernière section transversale et totale.
MOELLE ÉMNIÈRE (anatomie). 2G9
Mais si l'on veut étudier la moelle eu place, constater la disposition de ses membranes internes, l'obliquité réelle des racines nerveuses, la hauteur de leur orif^ine relativement aux diverses pièces de la colonne, etc., il convient de fendre purement et simplement la dure-mère sur la ligne médiane postérieure et de récliner de chaque côté, les deux lèvres de cette longue boutonnière. On est obligé pour cela, de détruire les adhérences filamenteuses qui, sur la ligne médiane postérieure, notamment au cou, unissent la pie-mère à la face interne de la duremère, ce qui ne manque presque jamais de détruire l'arachnoïde rétléchie sur ces filaments et de donner issue au liquide sous-archnoïdien, à moins que par une injection préalable, on n'ait remplacé ce liquide par une solution tiède de gélatine prise en gelée par le refroidissement. Si l'on a fait cette dernière préparation, ou voit que les deux feuilletsarachnoïdienssont au contact sans interposition de liquide, que le feuillet pariétal est intimement uni à la dure-mère et que le viscéral est tenu à distance de la moelle par le liquide céphalo-rachidien. On voit les deux feuillets séreux se continuer l'un avec l'autre sur les dents et les filaments assez nombreux qui de la moelle viennent se fixer à la dure-mère, ainsi que sur les racines des nerfs rachidiens. Cette membrane séreuse, dans sa structure et sa disposition, ne différerait pas notablement de l'arachnoïde encéphalique, n'étaient les adhérences médullo-dure-mériennes {voy. Mémnges).
Nous avons déjà vu des filaments nombreux sur la ligne médiane postérieure; il en est de semblables sur lu ligne médiane antérieure et d'autres irrégulièrement disséminés. Mais ces filaments ne sont pas les moyens d'union les plus importants entre la moelle et son étui fibreux. En effet, de chaque côté du cylindre médullaire, on voit se détacher un ruban longitudinal confondu tout le long de son bord interne avec la pie-mère, festonné par son bord externe et inséré, seulement par le sommet de ses dents pointues, à la face interne de la dure-mère. Ce ligament dentelé (fig. I, 5) pair et symétrique, ayant deux faces, l'une tournée en avant et l'autre en arrière, fixe très-solidement, dans le sens transversal, la moelle à la dure-mère très-bien fixée elle-même dans le même sens au canal osseux, par les gaines fibreuses des nerfs rachidiens. 11 est évidemment opposé à tout mouvement de latéralité de la moelle et semble par conséquent, destine à éviter les tiraillements et peut-être l'arrachement des racines nerveuses, qui ne manqueraient pas de se produire si ces mouvements de latéralité étaient possibles.
Chaque ligament dentelé porte de dix-huit à vingt-deux dents (Longet) dont la première se fixe à la dure-rhère au niveau de l'articulation des deux premières vertèbres cervicales ou même plus haut, entre l'artère vertébrale et le nerf spinal, et la dernière, au niveau de la douzième dorsale ou de la première lombaire.
En général, chaque dent se voit dans l'intervalle de deux racines nerveuses successives et se fixe par conséquent, à peu près à égale distance des points où ces racines semblent perforer la dure-mère. Il n'est pas rare de voir manquer une dent en un point quelconque ce qui détruit à la fois la régularité et la symétrie toujours approximatives des deux ligaments dentelés. Ces bandelettes, si elles étaient complètes et non dentées partageraient la virtuelle cavité arachnoïde en deux parties, l'une postérieure et l'autre antérieure; il n'en est rien. Sous le feuillet viscéral de l'ax-achnoïde, dans le cavum sous-arachnoïdien, le cloisonnement opéré par les ligaments dentelés serait complet si le bord adhérent ou mince de ce ligament n'était pas criblé d'éraillures.
270 MOELLE ËPINIËRE (anatomie).
L'arachnoïde racliidienne descend jusque sur les racines qui constituent la queue de cheval et sa cavité forme là, un cul-de-sac ou sinus circulaire, car cette membrane ne fournit plus à ce niveau de gaine particulière à chaque paire de racines, mais une seule gaîne commune à tous les éléments de la queue de
cheval. Ces éléments sont encore baignés par le liquide céphalo-rachidien qui soulève le feuillet séreux viscéral si l'on met le cadavre ou l'animal dans une position favorable.
L'aracluioïde rachidienne ne diffère pas notablement dans sa structure de l'arachnoïde encéphalique; pas plus que celle-ci elle n'a de véritable feuillet dure-mérien ou pariétal puisqu'il est réduit à une couclie simple de cellules épitliéliales appliquées à la face interne de la dure-mère. Son feuillet viscéral est, sur sa face externe, revêtu d'une couche semblable ; il n'en est pas de même de sa face profonde qui malgré son état lisse ne présente pas plus que les adhérences pie-mériemies et les faces du ligament dentelé, de revêtement épilliélial semblable. Cela ne veut pas dire qu'il n'existe pas sur les parois anfractueuses de l'espace sous-arachnoïdien, une couche d'éléments épithéliaux d'aspect différent.
Dans les cas ordinaires, lorsqu'on n'a pas pour but spécial d'étudier les méninges racliidiennes, on ne se préoccupe pas du liquide céphalo-rachidien ni de l'arachnoïde, et après avoir incisé la dure-mère pour étudier la moelle en place, on arrache même, avec des pinces, les lambeaux de séreuse qui, quoique transparents, obscurcissent pourtant quelque peu la face postérieure et les côtés de la moelle. C'est après une jiréparation ainsi faite
lEV.L
Fig. I. — Fragment de la moelle épinière entourée de ses enveloppes qui sont fendues dans presque toute sa longueur (Hirsclifeld).
1, faisceaux radiculaires postérieurs; 2, idem, antérieurs; 5, liuament dentelé: ,, .^ , . ,, . . , ,
i, gaîne que fournit la dure mère aux nerfs 1"^ 1 OU aperçoit bisu 1 ongiue apparente des
rachidiens; 5, coupe de cette gaîne près de ncrfs rachidicUS (voy. RaCHIDIENS). son origine et cloison qui si'pare d'abord m p i • i- i p ■
les racines antérieures et postérieures. Chaque nerf rachidieu a deux faisceaux
radiculaires, ou simplement deux racines situées à peu près au même niveau. Elles convergent en dehors pour pénétrer la dure-mère par deux trous différents mais très-rapprochés et séparés par une simple et mince cloison ; elles divergent en dedans pour naître de la moelle, l'une en avant {racine antérieure) , l'autre en arrière {racine postérieure). Toutes deux semblent se dissocier en s'approchant de leur origine et le faisceau qu'elles formaient se résout en fascicules superposés qui pénètrent isolément dans la moelle sur une ligne longitudinale, sans qu'il existe, pour les racines postérieures surtout, d'intervalle notalile entre le fascicule supérieur d'une racine et le fascicule inférieur de la racine superposée. Les fascicules radiculaires sortent donc de la moelle commes les barbes d'une plume, sur deux lignes de chaque côté, et ce n'est qu'à la surface de l'organe qu'où les voit tendre à se réunir en faisceaux
MOELLE ÉPINIÈRE (/inatomie). 271
aplatis, "correspondant en nombre et en volume à chacun des nerfs rachidicns
{voy. fig. I).
Aussitôt que la moelle laissée en place est découverte, on est frappé de l'inégal volume des racines nerveuses et de l'existence des deux renflements du tronc luimême, renflements qui donnent justement naissance aux plus grosses racines. On remarque en outre l'inégale obliquité des racines qvii, presque horizontales dans la région cervicale, deviennent, en descendant, plus obliques, et Unissent même par être presque verticales dans la région lombaire.
Chez l'homme et chez tous les animaux pourvus de membres notablement développés, la moelle épinière ne présente pas une décroissance progressive à partir de son origine encéphalique. Mince au niveau de son extrémité supérieure (collet du bulbe), elle se renfle au niveau des origines des nerfs du membre antérieur, redevient mince dans la région des nerfs intercostaux, puis se renfle une dernière fois au niveau des racines des nerfs du membre postérieur {voy. tig. II). Le premier de ces renflements étudiés chez l'homme, mérite les noms de ce?'vical par sa situation et de brachial par sa destination ; le second, les noms de lombaire ou crural pour les mêmes raisons. *
Le renflemeyit cervical se fait petit à petit et disparaît de même ; il est donc régulier et fusiforme ; il commence au niveau de la troisième vertèbre cervicale atteint son plus grand diamètre au niveau de la sixième, et cesse d'exister vers la deuxième dorsale. Il donne naissance aux grosses racines des nerfs qa forment le plexus brachial ; son volume varie dans la série animale comme le volume de ces nerfs, c'est-à-dire comme l'importance du membre antérieur ou thoracique, tant au point de vue de la motricité que de la sensibilité.
Le renflement lombaire commence au niveau de la neuvième vertèbre dorsale ; il croît jusqu'au niveau de l'intervalle des onzième et douzième et décroît ensuite rapidement pour se terminer en cône dont la pointe répond, chez l'adulte, soit à la première, soit à la deuxième vertèbre lombaire. C'est là que cesse en réalité la moelle ; cependant la pointe du cône s'étire en un long fdament terminal qui n'est plus guère formé que par la pie-mère et les parois du canal central. Cefilum terminale accompagné par une veine, descend s'attacher à la base du coccyx (lig. coccygien), et flxe la moelle dans le sens longitudinal. J. Cruveilbier prétend que cette fixité entraîne dans les mouvements de flexion de la colonne vertébrale un allongement notable (27 à 30 millimètres) de la moelle épinière.
D'après le même auteur, cet allongement serait rendu possible par l'état de relâchement habituel de la moelle épinière, état qui se traduit par une multitude de plis transversaux visibles à la surface de la pie-mère, et déjà signalés par Huber et Monro.
Le filum terminale est perdu au miheu des grosses racines nerveuses du plexus sacré, racines qui descendent, après s'être détachées de chaque côté du renflement lombaire comme les crins de chaque côte de la queue d'un cheval, d'oij le nom de queue de cheval donné à l'ensemble.
C'est aussi après la simple ouverture de la dure-mère qu'il faut étudier extérieurement les vaisseaux de la moelle épinière ; on le peut faire d'une manière approximative quand ces vaisseaux sont gorgés de sang, mais une injection fine et générale donne de bien meilleurs résultats. Pour nous conformer à l'ordre accepté dans cet ouvrage, nous renverrons cette étude à la fin de l'article.
3. Pie-mère rachidienne. Nous arrivons maintenant à l'étude de la moelle
272 MOELLE EPINIERE (anatomie).
extraite du canal et dépouillée de ses deux tuniques extérieures. La pie-mère seule persiste avec les racines nerveuses, coupées plus ou moins près de leur origine et même arrachées sur quelques points. La pie-mère rachidienne, dont la structure sera décrite plus loin, est, à l'état frais, transparente, ordinairement pigmentée chez l'adulte dans la région cervicale, parcourue par de nombreux vaisseaux et plus résistante que la pie-mère encéphalique; elle adhère à la moelle qu'elle semble envelopper ainsi que les racines nerveuses, comme l'écorce d'un arbre enveloppe le tronc et les branches. Sa face externe, indépendamment des adhérences déjà signalées sur la ligne médiane en avant et en arrière, et des ligaments dentelés, est filamenteuse. Ces filaments anastomosés et plus ou moins solidement attachés au feuillet viscéral de l'arachnoïde, constituent les mailles que remplit le liquide sous-arachnoïdien.
Bien que la pie-mère, véritable névrilème sur la moelle, soit très-mince, peu vasculaire et excessivement transparente au niveau des racines nerveuses, les gaines qu'elle forme à chaque fascicule n'en sont pas moins faciles à démontrer, soit en les rendant opaques par la macération, soit en dissolvant la substance nerveuse dans de lajjotasse comme le fit Keutfel, soit enfin en débarrassant l'ensemble de la pie-mère de son contenu par la putréfaction pour l'insuffler ensuite ou le remplir de cire fondue (Parise) .
Si l'on cherche à arracher un lambeau de pie-mère, on constate facilement qu'indépendamment des vaisseaux qui la fixent à la moelle, cette membrane envoie dans l'intérieur de l'organe une multitude de cloisons longitudinales d'épaisseur variable et dont les deux piincipales %e trouvent sur la ligne médiane, l'une en avant, l'autre en arrière. La cloison médiane postérieure est simple, mince, très-adhérente, pénètre très-loin, jusque près de l'axe même de l'org.ine, et lorsqu'on l'a extirpée par arrachement, ce qui est long et difficile, on peut promener dans l'étroit et profond sillon qu'elle remplissait un mince stylet sans causer de égàts, et constater ainsi que la moelle, quoique organe impair, a deux moitiés égales et symétriques, profondément séparées en arrière par une scissure longitudinale postérieure {Fissura longitudinalis posterior, sidcus long. post. medianus).
Si l'on arrache à son tour la cloison médiane antérieure, on remarque d'abord qu'elle est beaucoup plus épaisse que la précédente et qu'elle semble double, comme si la pie-mère avait été simplement refoulée comme le linge par le couteau ducalfat. Mais onnepeut cependant la dédoubler facilement, car les deux feuillets, si deux feuillets il y a, sont adhérents comme ceux qui s'enfoncent entre les circonvolutions cérébrales. L'arrachement delà cloison antérieure on sept um méimi antérieur laisse voir une large scissure longitudinale antérieure (sillon long, ant.) [Fissura long, anlerior, sulcus long, anterior) scissure qui reste béante et par conséquent se montre incomparablement plus large que la postérieure, mais d'autre part, moins profonde d'un tiers environ que cette dernière. 11 reste donc entre les fonds des deux scissures médianes qui, extérieurement, semblent diviser la moelle en deux moitiés latérales ou deux moelles, une commissure de substance nerveuse qui rétablit l'unité de l'organe détruite en apparence à l'extérieur pai' l'existence des deux sillons médians. L'étude des coupes transversales de l'organe nous montrera mieux encore la largeur et la profondeur des scissures, ainsi que l'épaisseur du pont de substance nerveuse qui les empêche de se réunir.
La pie-mère est chez le nouveau-né, facile en apparence à séparer de la moelle que l'on peut dépouilUer ou même extirper comme on tire une épée du fourreau.
MOELLE ÊPINIÈRE (anatomib). 273
Mais ce n'est que la couche superficielle, lu principale il est vrai, qui s'enlève ainsi : sur l'adulte, on peut la décoller en longues bandelettes ou lanières longitudinales, car ses faisceaux conjonctifs sont en général parallèlej à la direction de la moelle. Dans les deux cas, un feuillet profond, mince et différent dans sa stmc. ture et sa texture du superficiel, car il est forme de faisceaux en majorité circulaires, reste adhérent à la moelle ; il fait pour ainsi dire corps avec elle : c'est lui, en effet, qui la pénètre de toutes parts dans l'intervalle des faisceaux .de l'écorce blanche. Lui seul s'enfonce dans le sillon médian postérieur et adhère sohdement à ses parois ; au contraire, les deux feuillets s'invaginent dans le sillon antérieur qui, par conséquent, est bien une véritable scissure. Quand on arrache la cloison médiane antérieure. Je feuillet superficiel seul est extirpé, le second reste en place invisible et tapissant les parois et le fond même de la scissure.
4. Extérieur de la moelle. Après l'arrachement des méninges rachidiennes et des racines nerveuses, la moelle conserve, si elle est fraîche, une consistance assez considérable. Séparée du bulbe au niveau du trou occipital, elle se présente sous la forme d'une longue tige cylindroïde légèrement aplatie d'avant en arrière surtout au niveau des deux renflements cervical et lombaire signalés plus haut. Cette tige est blanche, lisse et présente des sillons rectilignes et longitudinaux dont les principau:,'. ont déjà été signalés, l'un, le plus large et le moins profond sur la ligne médiane en avant {scissure médiane antérieure), l'autre, le plus profond et le plus étroit, sur la ligne médiane en arrière {scissure méd. post.)
La scissure antérieure est creusée en totalité dans la substance blanche ; son fond, légèrement saillant sur la hgne médiane présente de chaque côté une série de trous vasculaires par où s'engagent les artérioles nées du tronc médian antérieur ; il est formé par la partie antérieure de la commissure, partie blanche appelée pour cette raison, aussi bien commissure blanche proprement dite que commissure antérieure. La scissure antérieur'e paraît cesser à l'extrémité supérieure de la moelle au moment où les cordons latéraux s'entre-croisent pour former les pyrcimides. Pourtant on retrouve sur la moelle allongée un sillon médian antérieur qui ne diffère en apparence de la scissure médullaire que par une profondeur beaucoup moindre.
La scissure postérieure très-étroite, très-profonde et remplie par le mince sep' tum postérieur est difficile à entre-bàiller, parce que le septum adhère fortement à ses lèvres dans l'épaisseur desquelles il envoie des septula ou cloisons secondaires ; aussi les notions vraies sur l'existence réelle de cette scissure et sur sa profondeur sont-elles assez récentes ; son fond est une simple ligne pointillée de trous vasculaires qui répond à la face postérieure de la commissure médullaire, et comme cette partie est grise, on l'appelle spécialement commissure grise ou postérieure.
Lorsqu'on a arraché les deux séries latérales de faisceaux radiculaires, on a créé pour ainsi dire, sur chaque côté de la moelle, deux sillons très-superficiels, véritables lignes ponctuées qui portent les noms de sillons collatéraux ou latéraux. Celui qui répond à l'émergence des racines antérieures est peu marqué et assez large, car les filets radiculaires correspondants ne s'implantent pas sur une ligue mais sur une bande irrégulière et large de 1 à 2 millimètres. Ce sillon à peine apjiarent s'appelle sillon collatéral antérieur [sulctis lateralis anterior) ; il n'existe pas en réalité, mais il est bon de continuer à le décrire tout au moins au point de vue topographique, comme représentant la ligne de pénétration des ra- DICT. ENC, 2" s. VUI, 18
MOELLE ÉPIIS'IEHi; (anatomie).
LE.\i',D.
cines antérieures et répondant extérieurement au partage que celies-ci font subir à l'écorcc blanche de la moelle en s'introduisant jusqu'à la substance grise centrale.
Le sillon qui répond à l'origine des racines postérieures (sillon collatéral postérieur [sulcus lateralis poslerior) est formé d'une série linéaire de dépressions à fond gris dont chacune représente, si l'on peut dire, l'alvéole d'un fascicule radiculaire. La coloration des fossettes tient à ce que l'arrachement des racines a mis à nu la substance intérieure de la moelle, qui est grise et se trouve trèsrapprochée de la surface sur toute la ligne d'implantation des filets radiculaires postérieurs. Les deux sillons collatéraux diffèrent donc essentiellement des deux scissures médianes.
Il existe encore un sillon longitudinal très-près et de chaque côté de la scissure médiane postérieure ; on le voit très net et assez profond sur la face postérieure du bulbe, dont il sépare les pyramides postérieures des corps restiformes; il existe encore dans la région cervicale à 2 millimètres au plus du sillon médian, et s'efface en descendant ; on l'appelle sillon postérieur intermédiaire {sulcus intermedius posterior) .
Valentiu a signalé un sillon intermédiaire aux deux sillons collatéaux; visible sur le fœtus, il se révèle encore en de certains cas de sclérose de la partie postérieure du cordon latéral. (Cliarcot.) Nous verrons plus loin en étudiant la texture de la moelle qu'il existe un grand nombre de sillons longitudniaux microscopiques. Mais , pour le moment, il suffit de retenir le nom et l'existence de deux scissures médianes et des deux sillons collatéraux ou d'insertion des
Fig. II. — A. Face antérieure de la moeile dépouiUce de ses enveloppes el des racines nerveuse^. 1, renflement brachial; 2, renflement crural.
B. Face postérieure de la même.
5, extrémité supérieure du cordon grêle devenu pyramide postérieure du bulbe; 4, renflement brachial; 5, renflemeût crural.
MOELLE EPINIERE (anatomie). 275
racines nerveuses. Par le fait des scissures médianes, le cylindre médullaire est donc extérieurement jiartagé en deux moitiés. Chacun de ces demi-cylindres est, par les deux sillons collatéraux, divisé en trois cordons peu distincts en apparence : le cordon antérieur [funiculus anterior) entre la scissure médiane antérieure et le sillon collatéral antérieur ; le cordon latéral {funiculus lateralis) entre les deux sillons collatéraux, c'est-à-dire entre les racines nerveuses, et enfin le cordon postérieur [funiculus posterior) entre le sillon collatéral postérieur et la scissure médiane postérieure {voy. fîg. II, A et B).
C'est surtout en étudiant à l'aide d'un faible grossissement, une coupe transversale de la moelle non dépouillée des racines nerveuses, qu'on se rend bien compte de l'existence réelle et distincte de ces trois cordons qui seraient de véritables prismes triangulaires dont une arête toucherait l'axe canaliculé de la moelle, si la substance centrale de l'organe prenait part à leur formation; mais il n'en est rien; l'écorce seule de chaque moitié médullaire est divisée en trois bandes assez épaisses pour mériter le nom de cordons.
L'existence du petit sillon intermédiaire postérieur de la région cervicale, divise superficiellement le cordon postérieur en deux cordons secondaires ; celui qui touche la ligne médiane et n'est séparé de son congénèie que par la scissiire médiane postérieure s'appelle funicule ou cordon grêle (Burdach) cordon médian postérieur ou marginal ou même cunéiforme de Goll (Kôlliker) ; l'autre, placé eu dehors du précédent, entre le sillon intermédiaire postérieur qui les sépare et le sillon collatéral postérieur (insertion des racines postérieures), porte le nom de cordon postérieur proprement dit. Burdach l'avait appelé cordon cunéiforme; mais cette épithète ayant été transportée par Kôlliker au cordon grêle, nous essayerons de ne jamais l'employer de manière à donner lieu à une confusion {voy. fig. Il, B).
De même que nous avons vu le sillon intermédiaire postérieur disparaître dans la région dorsale et au-dessous, de même nous voyons (chez l'homme) le funicule marginal confondu avec le cordon postérieur dans les mêmes régions. Gratiolet fait remarquer que chez les cynocéphales, les chiens, etc., les funicules marginaux existent dans toutes les régions de la moelle, mais sans former un seul et unique cordon ; il pense que les cordons postérieurs sont formés de trois segments, caudal, lombo-dorsal et cervical, à la fois super| osés et juxtaposés, leurs extrémités étant efdlées et imbriquées. Si l'on sint le cordon postérieur à partir de l'extrémité caudale vers la région lombaire (sur un félin), on le voit s'amincir graduellement et former un véritable funicule marginal de la scissure médiane avant de disparaître tout à fait. Mais, en même temps qu'il s'amincit, on voit sur son côté externe un nouveau cordon postérieur se former graduellement, puis parcourir la région dorsale et se terminer en formant à son tour un deuxième funicule marginal qui s'épuise et disparaît comme le premier. Enfin, le cordon postérieur reconstitué une troisième fois dans la région cervicale forme un troisième funicule marginal qui est l'analogue du seul que l'on puisse constater chez l'homme.
Gratiolet constate donc là à l'œil nu ce que Pierret a récemment déteiminé à l'aide de notions embryologiques, microscopiques et pathologiques, à savoir que le funicule marginal ou cordon grêle doit être regardé comme un faisceau de fibres commissurales longitudinales destinées à relier diférents étages de la moelle.
Jusqu'à présent il n'a été donné que de vagues aperçus sur les dimensions de
27G MOELLE Él'lNlÈUE (anatomil;).
la moelle, relativement à celles de la dure-mère et du canal raclildieii. Cette partie des centres nerveux possède une longueur relative variable avec l'àge. Chez le lœtus, elle est à peu près aussi longue que le canal racliidien {vojj. DÉvi-LorrEment). Lors de la naissance, l'extrémité inférieure du renflement lombaire {comis terminalis) répond à peu près à l'articulation de la troisième avec la quatrième vertèbre lombaire (Sappey) ; c'est seulement à l'époque de la puberté que h même extrémité atteint en remontant la deuxième vertèbre lombaire.
D'après Sappey, la longueur de la moelle des adultes varie avec la taille des individus ; elle atteint en moyenne 0'",45. Son diamètre moyen est 11 millimètres; mais ce chiffre n'apprend rien, car la moelle est aplatie d'avant en arrière, surtout au niveau des rendements qu'elle présente ; il vaut donc mieux indiquer la circonférence à des hauteurs différentes : elle est de 40 millimètres au niveau du renflement cervical, de 27 au niveau de la partie dorsale la })lus étroite et la moins aplatie, et de 55 au niveau du renflement lombaire.
Il est possible de tirer de ces données des chiffres représentant les différerices de volume des trois principales régions de la moelle, car le volume des prismes est proportionnel à la surface de leurs bases, c'est-à-dire ici, aux surfaces de section transversale que nous pouvons calculer approximativement à l'aide des circonférences indiquées plus haut. Nous trouvons ainsi en chiffres ronds, vol. renflement cervical : vol. moelle dorsale : vol. renflement lombaire :: 4 : 2 : 5 [voy. fig. IV).
La moelle épinière de l'homme débarrassée des racines nerveuses et des méninges pèse 25 à oO^'"',-^ du poids de l'encéphale (Sappey).
5. Constitution de la moelle déterminée à l'aide de coupes transversales. Nous avons déjà, en parlant du fond de la scissure médiane postérieure et des fossettes que produit l'arrachement des fascicules radiculaires postérieurs, annoncé que l'intérieur de la moelle (le névraxe) était formé de substance grise. Mais pour prendre une idée juste de la constitution macroscopique de cet organe, il est indispensable d'en étudier à l'œil nu ou avec un faible grossissement, un grand nombre de coupes transversales faites à diverses hauteurs. Sur de telles coupes, on se rend bien compte de la profondeur des scissures et par conséquent de l'épaisseur de la lame médullaire commissurale. On voit cette lame sous l'aspect de deux barres transversales, l'une blanche en avant et l'autre grise en arrière. La première, commissure blanche ou antérieure, répond au fond de la scissure médiane antérieure, et semble un trait d'union entre les deux cordons antérieurs ; la seconde, commissure grise ou postérieure, est en contiimité avec la première et ne s'en distingue à l'oeil nu que par la couleur ; elle répond au fond de la scissure médiane postérieure. Elle est remarquable surtout, parce que c'est dans son épaisseur que se trouve ci'eusé le canal central ou ventricule de la moelle, canal dont on aperçoit la lumière sur une coupe transversale à une faible distance du fond de la scissure postérieure. De chaque coté de ce canal, on aperçoit aussi en général les lumières de deux gros vaisseaux sanguins veineux, des deux veines centrales.
La barre transversale grise qui forme la commissure postérieure pénètre de chaque côté dans le centre de chaque moitié médullaire, centre formé ])ar une barre également grise mais antéro postérieure, de sorte que, abstraction faite de la concavité en dehors que présentent les deux barres antéro-postérieures, l'ensemble de la substance grise ou centrale de la moelle se présente sur une coupe transversale sous la forme typique de la leltic H, avec des modifications régionales
MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie).
qui l'ont fait comparer tantôt à la lettre X, tantôt à deux croissants à deux reins opposés et réunis parleur bord convexe.
Les extrémités des barres grises antéro-[)ostérieures s'appellent cornes, et se distinguent par les épitliètes antérieure et postérieure. Les cornes postérieures seules méritent le nom de cornes dans presque toute l'étendue de la moelle ; elles sont longues et minces en quelques points connue la queue d'une virgule , leur extrémité atteint presque la surface de la moelle entre les cordons postérieurs et les cordons latéraux. Ce sont ces extrémités qui se voient après l'arrachement des racines postérieures qui semblent en preiulre naissance, et c'est par leur couleur grise qu"est rendu apparent le sillon collatéral postérieur. Au contraire, les cornes antérieures sont courtes, mousses, arrondies à l'œil nu comme la tête d'une virgule, et sont lom d'atteindre la surface de la moelle. Aussi Jc cordon antérieur de la moelle est-il bien moins nettement séparé du cordon latéral que celui-ci ne l'est du cordon postérieur. N'étaient les faisceaux nidiculaires antérieurs qui s'insinuent irrégulièrement entre les deux premiers cordons pour atteindre les cornes antérieures, on devrait véritablement confondre ces deux cordons sous le nom de cordon antéro-latéral.
En de certaines régions (cône terminal, renflements lombaire et cervical), l'extrémité de la corne postérieure se renfle, et forme comme une tête supportée par une partie rétrécie, le col.
La substance grise ne présente pas partout le même aspect, aussi Rolando avait-il reconnu déjà la substance grise proprement dite (substantia cinerea spongiosa vasculosa) et la substance gélatineuse [substantiel cinerea gelatinosa). Celle-ci est localisée à !a surface de la corne postérieure dont elle coiffe la tète, de manière à ressembler sur une coupe transversale à un V ou à un U à sinus tourné vers l'axe de la moelle.
Ce qui vient d'être exposé permet de se représenter la substance grise de la moelle, ou névraxe, comme une colonne cannelée quadrangulaire, canaliculée dans son axe, colonne logée dans l'écorce blanche comme une éoée dans son fourreau. La surface des canne-
lures touche donc les faces profondes des cordons de la moelle et porte les empreintes des faisceaux longitudinaux qui composent ces cordons ; cela donne aux contours de la substance grise sur une coupe transversale un aspect finement denticulé, bien visible surtout au niveau des cornes antérieures.
Un simple coup d'œil jeté sur une coupe transversale montre que les cordons latéraux sont logés dans les cannelures latérales,
Fjg. III. — Sections transversales de la moelle d'un sujet adulte (Stilling).
a, au niveau des racines de l.i 1" paire cervicale; b, idem, de la 5°; c, idem, de Is K°; d, idem, 1'» paire dorsale; e, idem, 2» paire; f, idem, 3° paire; g, idem, 5' pane; /(, idem, 7» paii-e; i, idem, 9' paire ; j, au niveau de la région dorsale inférieure; fe, idem, de 1" paire lombaire; l, idem, de 5" paire; m, idem, de o' paire; n. idem, de 2" paire sacrée; o, idem, 4' paire ; p, idem, iierl coccygien.
ou virgules,
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que les cordons postérieurs complètement distincts l'un de l'autre remplissent la cannelure interposée aux deux cornes postérieures, et qu'enfin les deux cordons
278 MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie)
antérieurs avec la commissure blanche qui semble les i éunir, comblent et au delà la cannelure antérieure. Les deux substances blanche et grise de la moelle ne sont pas simplement juxtaposées; elles se pénètrent mutuellement en plusieurs points, adhèrent solidement l'une à l'autre, et ces connexions qui seront étudiées plus loin font que, à l'œil nu ou armé du microscope, les limites respectives des deux substances ne sont pas partout aussi tranchées qu'on pourrait le croire d'après ce qui a été dit jusqu'à présent.
La moelle ainsi construite émet ou reçoit les racines nerveuses qui pour gagner l'axe gris se dirigent vers les angles saillants ou cornes que forment cet axe.
11 suffit de se rappeler les rôles différents qu'on est en droit d'attribuer aux deux substances blanche et grise qui forment les centres nerveux pour comprendre l'importance qu'il y a à étudier les quantités absolues et relatives de ces substances, que l'on trouve dans chacune des régions de la moelle. C'est encore et seulement à l'aide de coupes transversales que l'on peut résoudre cette question,
Le développement de la substance grise est la cause principale des renflements de la moelle; il est à son maximum au milieu du renflement lombaire et à son minimum dans la région dorsale {voy. fig. IV).
D'après Stilling, la surface de l'axe gris en coupe transversale serait de, maximum, 25 milbmètres carrés dans le renflement lombaire, de, minimum, 5 au dos et de, maximum, 20 dans le renflement cervical, chilfres ronds, c'est-à-dire comme 5:1:4 {voy. fig. V). Gratiolet donne une proportion tellement différente au désavantage du renflement cervical que cela fait soupçonner ou bien qu'il y a erreur typographique, ou bien que les mensurations n'ont pas été faites au même point. Les changements graduels qui s'opèrent dans le volume de l'axe gris portent à la fois sur les deux cornes qui arrivent à peu près au même niveau à leur développement maximum ou minimum, sans avoir suivi une marche absolument identique. D'abord, en ne considérant que les trois régions principales de la moelle, il faut remarquer que la surface transverside des cornes postérieures oscille seulement entre millimètres carrés 2 1/2 et 10 1/2, tandis que celle des cornes antérieures varie de millimètres carrés 2 à 14 1/2 {voy. fig. V). Enfin les changements de volume des cornes postérieures se font moins brusquement au voisinage des lenflements que ceux des cornes antérieures (fig. V). Ainsi, par exemple, les cornes antérieures qui, en coupe transversale, ont 6 millimètres carrés au niveau des origines des nerfs quatrième cervical et troisième lombaire, présentent une surface double au niveau des nerfs suivants, cinquième cervical et quatrième lombaire (fig. V). Cela s'explique très-bien parce que les membres ont besoin de bien plus de filets moteurs que le cou et le tronc. Signalons d'avance que les cordons correspondants, postérieur et antérieur, se comportent d'une manière analogue dans leurs vai'iations de volume,
La substance blanche de la moelle contribue moins que la grise à former les renflements. Chez le nouveau-né, on la voit diminuer graduellement de haut en bas, et Kôliiker n'a pas encore abandonné son ancienne opinion que la moelle cervicale contient autant de tubes nerveux qu'il y en a dans tous les nerfs nés audessous. Mais chez l'adulte et même l'enfant, peut-être à la suite du développement du membre inférieur, on trouve au niveau du renflement lombaire un peu plus de substance blanche que dans la région dorsale voisine. Il est probable que l'augmentation du volume de la substance blanche au niveau des deux renflements vient surtout à l'arrivée de nombreuses fibres radiculaires dont on ue peut faire le
MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie). 279
départ qu'approximativemciit, quand il s'agit d'estimer, sur une coupe transversale, ce qui appartient exclusivement aux cordons de la moelle. Si les fibres qui entrent dans la composition de ces cordons devaient remonter toutes directement au cerveau, comme on l'a cru longtemps, et ne pas former aussi de simples commissures entre des élages différents de la moelle, comme cela est vraisemblable, on pourrait probablement constater facilement que la substance blanche des cordons de la moelle décroît à mesure qu'on s'éloigne de l'encéphale.
Pour le moment, on ne peut que se borner à calculer en bloc la surface blanche des coupes de la moelle sans chercher à en déduire ce qui appartient aux racines des nerfs. D'après Stilling, une coupe faite au niveau de l'origine du troisième nerf cervical donne une surface blanche totale do millimètres carrés 32 ; au niveau du sixième nerf cervical (renflement cervical), millimètres carrés 42; au milieu de la région dorsale, millimètres carrés 24; plus bas, millimètres carrés 21 ; au niveau du quatrième nerf lombaire (renflement lombaire), millimètres carrés 22 1/2 ; au niveau du troisième nert sacré, millimètres carrés 10 (fig. lY). Chez l'homme
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'ig. IV. — Courbes construites d'après les chiffres de Stilling et représentant les variations de volume de la moelle sur toute son étendue et le rôle que jouent les deux substances b'anche et grise dans ces variations. En examinant cette figure, on voit que la courl>e de la sul)stance gi ise atteint le chiffi e 24, au niveau de l'origine des 1" et t' nerfs sacrés. Comme il ne s'agit ici que d'une moitié de la moelle il laut doubler ce nombre pour avoir la surface transversale totale de la substance gi ise à ce niveau ci : 48 millimètres carrés. Cette remarque s'applique par analogie à la figure suivante.
donc, d'après ces chiffres, la croissance progressive et ascendante de la substance blanche, très-rapide au niveau des renflements, subit une interruption presque insignifiante au-dessus du renflement lombaire, et une plus considérable au-dessus du renflement cervical. En examinant la moelle d'un chat ou d'un autre carnassier élancé, on voit que les cordons blancs sont beaucoup plus minces dans la région dorsale que dans les deux renflements voisins. Gratiolet estime que chez l'homme aduUe, si la surface transversale des cordons blancs était de 9 (chiffre hypothétique) au niveau du renflement lombaire, elle serait de 8 au dos, monterait à 14 dans le renflement cervical, pour diminuer un peu plus haut. Les trois cordons prennent inégalement part aux variations du volume total de la substance blanche; nous allons essayer de les suivre de bas en haut (voy. fig. V). Sur la pointe du cône terminal, les trois cordons à peu près égaux croissent
280 MOELLE EPIISIERE (anaïowie).
rapidement et dans la même proportion en remontant jusqu'au niveau de l'origine de la deuxième paire sacrée (n. sciatiqne\ . Leur croissance simultanée subit alors un temps d'arrêt; elle reprend à partir de l'émergence de la cinquième paire lombaire, et continue au niveau des racines des quatrième et troisième paires (n. obturateur et fémoral). Au-dessus de ce point, en même temps que la substance grise, les cordons antérieur et postérieur s'amincissent ; au contraire, le cordon latéral augmente rapidement et arrive presque à son maximum de développement dès le niveau de la onzième paire dorsale (fig. V). Le rétrécissement de la moelle dorsale dû à la diminution considérable de la substance grise, et accessoirement à l'affaiblissement du cordon antérieur et même du cordon postérieur, est donc contre-balancé dans une certaine mesure par l'accroissement que subit le cordon latéral dans la moitié supérieure du renflement lombaire. Dans la partie inférieure du renflement cervical, loujoui's en remontant, les deux cordons antérieur et postérieur augmentent rapidement comme la substance grise (première paire dorsale, nerfs cubital, cutané interne, branche interne du médian) ;
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Fig. V. — Courlies construites d'après les chiffres de Stiliing pour montrei' les volumes respectifs des deux cornes ei des trois cordons sur toute la longueur d'une moitié de la moelle épinière de l'homme.
ils dépassent bientôt le volume qu'ils avaient dans le renflement lombaire, atteignent leur maximum au niveau de la sixième paire cervicale (nerf radial, etc.), et s'affaiblissent ensuite dans une proportion inégale. En eftet, le cordon postérieur reste très-volumineux dans la région cervicale tandis que l'antérieur perd brusquement la moitié de son volume dans l'intervalle des cinquième et quatrième paires. Le cordon antérieur reste cependant encore plus volumineux que dans la région dorsale. Le cordon latéral ne s'accroît que très-peu en traversant le renflement cervical au-dessus duquel il revient aux dimensions qu'il avait dans la région dorsale. De même que dans le renflement crural, les cordons de la moelle, surtout l'antérieur et le latéral, subissent un certain amincissement vers le milieu du retiflement brachial : on dirait que cet amincissement répond, ici à l'intervalle des origines des nerfs cubital et radial, comme là, à l'intervalle des nerfs sciatique et crural (voy. fig. V).
Les trois cordons blancs ne se distinguent vraiment, parle volume, qu'au-dessus
MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie). 281
(lu milieu du renflement lombaii'e ; l'antérieur esl le plus petit dans presque toute l'étendue de la moelle; c'est lui qui relativement éprouve les plus grands cliangemeuts de volume au niveau des renflements. Le cordon littéral, de beaucoup le plus gros dans toute la région dorsale, s'accroît peu au niveau du renflement cervical au-dessus duquel il est rattrapé et même dépassé légèrement par le cordon postérieur.
Veut-on maintenant comparer les deux substances à différentes hauteurs [voij. ûg. IV), on verra la substance grise prédominer seulement dans la partie caudale de la moelle, surtout dans la moitié inférieure du renflement lombaire où sa surface transversale est à la surface blanche :: 25 : 17 ou :: 5 : 2, puis dimimier considérablement dans la région dorsale dont la con|ie donne, surface grise esta surface blanche :: 4 1/2 : 24 ou :: 1 : 5. Dans le renflement cervical, la surface grise est à la surface blanche :: 20 : 45 ou :: 1 : 2, et enlin au-dessus de ce renflement :: 11 : 32 ou :: 1 : 3.
6. De la moelle dans la série animale. Avant d'entrer dans l'étude microscopique de la moelle, il n'est pas indifférent de jeter un coup d'œil sur les principales différences que présente cet organe dans la série animale. Nous le voyons cylindroïde, légèrement aplati chez l'homme, et c'est la forme la plus répandue; mais il est des animaux à moelle cylindrique et d'autres à moelle rubannée.
D'une manière générale et relativement au cerveau, la moelle croît en volume à mesure qu'on s'éloigne de l'homme; elle croît aussi en longueur relativement au canal rachidien, d'un bout à l'autre duquel elle s'étend chez le plus grand nombre des vertébrés. Comparée au volume du corps, et non au cerveau, la moelle, et spécialement sa substance grise, semble au contraire diminuer en desceudant l'éclielle animale.
Chez les mammifères, sauf rares exceptions (hérisson, chauve-souris, échidné), la moelle s'enfonce déjà plus loin dans le canal rachidien que chez l'homme. Son canal central ou ventricule est assez marqué, même chez les mammifères adultes, pour qu'il ait été admis bien avant celui de la moelle de l'homme. Ses rentleraents semblent en raison directe de l'importance des membres, tant au point de vue de la puissance musculaire que du rôle tactile ; chez la taupe et autres fouisseurs, le renflement brachial domine; chez les coureurs, chien, cheval, cerf, le contraire a lieu. Chez les cétacés, dont le membre postérieur est tout à fait atrophié, le renflement brachial seul existe.
Les chauves-souris, dont les ailes sont à la fois puissantes et très-sensibles (Spallanzaui), ont le renflement brachial un peu plus gros que le crural. Le contraire a lieu dans la plupart des oiseaux, même de haut vol (Desmoulins contre Serres), dont les membres inférieurs sont à la fois puissants et sensibles.
Les quadrumanes, surtout ceux qui ont la queue prenante, ont le renflement inférieur plus développé que le supérieur. Remarquons enfin, avec Carus, que chez les mammifères dont le col est court .(rat), le bulbe ou renflement céphalique se confond avec le renflement brachial.
Les oiseaux ont la moelle plus grosse, relativement à l'encéphale, et plus longue, relativement à la colonne vertébrale, que les mammifères ; elle se prolonge jusqu'au coccyx. Son canal, beaucoup plus marqué, se dilate dans le renflement lombaire et s'ouvre au fond de la scissure longitudinale postérieure, dont les lèvres écartées forment un sinus rhomboïdal analogue au sinus ou ventricule
282 MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie).
bulbo-ci'rébelleux. Au niveau du renflement cervical, le canal est également dilaté, mais beaucoup moins, et d'ailleurs ne s'ouvre pas dans la scissure postérieure.
Les Ophidiens ont une moelle très-longue, grêle, nettement canaliculée et dépourvue de renflements. Les Sauriens ont de légers renflements brachial et crural. Les Chéloniens ont la moelle moins longue et ses renflements sont très-marqués, vu la gracilité de sa partie dorsale qui ne donne que des nerfs très-miuces destinés aux parties qu'enveloppe la carapace.
Les Batraciens anoures ont la moelle plus courte encore (crapaud); il existe par conséquent ici une queue de cheval très-manifeste.
La moelle des poissons occupe ordinairement toute la longueur du canal rachidien; son canal est bien marqué. Ou trouve des renflements variables en nombre au niveau des origines des gros nerfs des nageoires pectorales (môle, trigle). Des renflements plus nombreux donnent à la moelle qui constitue presque tout le système nerveux de l'amphioxus, une ressemblance giossière avec les deux séries de ganglions des Articulés. On a dit la même chose de l'anguille et d'autres poissons sans que cela ait été accepté. Les lamproies ont une moelle rubaanée et transparente, excessivement mince, étroite, résistante, élastique. D'autres poissons ont la moelle très-courte : chez la baudroie, le poisson-lune, la queue de chevdl est dans la région cervic;ile même.
Les anciens anatomistes ont discuté sur l'existence de la substance grise dans la moelle des animaux inférieurs et surtout des poissons. Gela tient à la faible coloration de la substance centrale dont les éléments caractéristiques, les cellules nerveuses, se retrouvent dans toute la série des vertébrés. Cela tient aussi à ce que les deux substances ne présentent pas de limites nettement tranchées; car, au niveau de leurs surfaces de contact, elles se pénètrent mutuellement sur une étendue variable.
7. Étude microscopique de la moelle. On trouvera à l'article Système nerveux les détails nécessaires sur les éléments qui composent le tissu dont les organes de ce système sont formés. 11 suffira de rappeler ici qu'on trouve dans la moelle épinière des cellules et des fibres nerveuses comme éléments fondamentaux, et comme accessoires des éléments de tissu conjonctif ou tout au moins une substance spéciale, des vaisseaux et enfin les cellules éjiithéliales du canal central.
Les cellules nerveuses qui se trouvent dans la moelle n'y présentent rien de caractéristique, leurs dimensions sont très-variables ; leurs pôles sont nombreux, prolongés et ramifiés. Quelques-unes sont certainement munies d'un prolongement indivis, indépendamment de leurs prolongements ramifiés. Elles ont un noyau et un nucléole, et leur masse parait fibiillaire ou plutôt tiaversée par une multitude de fibrilles. Scliultze, en effet, a rallié autour de lui un grand nombre d'hislologistes qui admettent avec lui que chaque pôle cellulaire est un faisceau de fibrilles qui ne font que traverser la masse cellulaire pour sortir par les pôles opposés. Cette vue nouvelle expliquerait bien la continuité de la transmission le long d'une fibre interrompue eu apparence par une cellule placée sur son trajet.
Les fibres nerveuses de la moelle épinière paraissent toutes dépouvues d'une gaine de Schwaun semblable à celle des fibres des nerfs périphériques, et l'on attribue à l'absence de cette gaine leur fragilité et leur prompte altération variqueuse. Mais la gaine myélinaire ne fait pas défaut dans les cordons auxquels
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elle doune la blancheur. Certaines fibres de la substance grise possèdent aussi une gaine de myéline, mais la plupart sont réduites à la partie essentielle et axile du tube nerveux, au cylindraxe. Encore faut-il ajouter que les cylindraxes de la substance grise ont en général des dimensions beaucoup plus faibles que ceux des fibres nerveuses à myéline.
On peut dire ici, comme à propos de tous les chapitres de l'histologie, que c'est aux progrès de la technique microscopique que sont dus les récents progrès de nos connaissances touchant la texture de la moelle. Il serait trop long de rappeler en détail les divers procédés mis en usage par ceux qui, comme Clarke, J, Dean, Deiters, Gerlach, llenle, Jacubowitsch, Kôlliker, de Lenhossek, Luys, Merkel, Reichert, Schrôder van der Kolk, Schultze (Max), Stilling, Todd et Bowman, R. Wagner, Walther, etc., ont étudié spécialement le sujet qui nous occupe.
Durcir l'organe sans l'altérer, en faire des coupes minces et les rendre transparentes, rendre les éléments distincts par la coloration et même les isoler par les agents chimiques et par la dilacération, telles sont les manœuvres qui ont été successivement ou simultanément pratiquées pour éclaircir la texture de h. moelle.
L'agent durcissant qui servit à L. Clarke et aux premières recherches de Stilling est l'alcool délaissé aujourd'hui pour l'acide chromique et les chromâtes, surtout le bichromate de potasse 1 à 3 p. 100 (Kôlliker) et le bichromate d'ammoniaque 1 à 2 p. 100 (Gerlach). La transparence peut s'obtenir avec la soude étendue, l'essence de térébentine, l'essence de girofle, etc. Gerlach a le premier coloré des coupes de moelle avec le carminate d'ammoniaque ; il se sert de glycérine pour ramener une coupe durcie et colorée à la consistance nécessaire à la dissociation.
Tout en insistant sur l'importance des agents colorants, on ne peut s'empêcher de remarquer que Deiters a pu faire sa découverte des prolongements indivis sur des préparations chromiques sans recourir au carmin, ni, bien entendu, au chlorure d'or dont Cohnheim n'avait pas encore fait connaître l'emploi.
Il ne faut jamais durcir qu'un organe très-frais et choisir de préférence, pour l'espèce humaine, la moelle d'un jeune enfant. Les plus belles préparations exigent une moelle encore chaude. On conçoit donc que la moelle des animaux d'abattoirs ait été étudiée spécialement. Si l'on veut essayer de faire des coupes sans l'intervention d'aucun agent chimique, il faut les pratiquer immédiatement après la mort de l'animal, car la moelle se ramollit très-vite. On peut aussi user de la congélation.
a. Substance blanche. Des deux substances que découvre l'œil nu dans la moelle épinière, la blanche est sans contredit celle dont la texture est la. plus facile à démêler à l'aide du microscope. Nous allons y trouver des fibres nerveuses, des cloisons interstitielles et dans ces cloisons des vaisseaux capillaires sanguins avec leurs gaines périvascnlaires. Bien que l'écorce blanche de la moelle contienne en de certains points des fibres perpendiculaires et obliques relativement à l'axe de l'organe, elle n'en est pas moins formée presque exclusivement par des fibres longitudinales dont l'arrangement en faisceaux peut être constaté sur des sections transversales.
C'est sur de telles coupes qu'il est possible de bien étudier les petites cloisons (ou septula) qui partent de la couche profonde de la pie-mère, pénètrent entre les faisceaux loiigitudinaux, se dédoublent un grand nombre de fois en s'amin-
284 MOiaLE ÉPINIÈRE 'anatomie).
cissant à mesure et finalement, se terminent sur les confins de la substani^e grise en se résolvant en un réticulnm très-irrégulier dont les mailles logent et les cellules nerveuses et l'inextricable réseau de fibrilles nerveuses que l'on trouve dans la substance grise. Ce réseau nerveux est formé par les ramuscules des prolongements ramifiés des cellules nerveuses et par des cylindraxes qui mettent probablement en relations les deux moitiés de la moelle, les deux substances, et même les différents points d'un même étage et des étages superposés. Le système unique interposé aux éléments nobles de la moelle (cellules et fibres nerveuses) s'adapte donc à l'arrangement et à la forme de ces éléments; dans la substance blanche, il forme des tubes en général parallèles et longitudinaux, d'une longueur et d'un diamètre variables; dans la substance grise, c'est une véritable éponge (Bidder) sans aucune régularité. En considération du rôle physique que joue cette substance interposée aux éléments nerveux et signalée on 18H par Keuffel, on l'a appelée substance de soutènement, ciment nerveux ou névroglie (Vircbow). Quelle que soit réellement la nature de cette substance sur laquelle on discute encore, nous emploierons ces mots indistinctement, car ils sont consacrés par l'usage. (Pour les idées de Ch. Robin, voyez ci-après, l'article Développement.)
11 ne faut pourtant pas prendre le mot ciment nerveux au piea de la lettre, c'est-à-dire en f;nre une matière amorphe plus ou moins inerte, car cette matière est justement le stroma qui supporte et contient les capillaires sanguins de la moelle; car on y trouve des éléments figurés et de plus, les preuves de sa puissante vitalité ne sont pas rares. La comparer au tissu médullaire des os courts, dire qu'elle est aux éléments nerveux ce que celui-ci est aux éléments osseux, serait peut-être exprimer la vérité.
Quoi qu'il en soit, si l'on étudie attentivement une coupe transversale de la moelle dans une région appartenant à la substance blanche et rapprochée de la surface de l'organe, de préférence sur le bord de la préparation, on reconnaît d'abord la couche profonde de la pie-mère, couche que connaissait déjà Mouro, avec les caractères du tissu conjonctif ordinaire. Il en est de même du centre des principaux septula qui pénètrent dans la moelle. On aperçoit donc dans la couche péri-médullaire des faisceaux légèrement ondulés et composés de fibrilles excessivement fines et dirigées circulairement autour de la moelle, comme on voit de place en place quelques-uns de ces faisceaux quitter tout à coup la couche périmédullaire pour s'entoncer dans l'organe en formant le centre d'une cloison.
A mesure que cette cloison qui, sur une coupe transversale, n'est qu'un trabécule, pénètre dans la moelle, elle émet des branches latérales : ses rameaux, ses ramuscules, s'anastomosent de manière à donner un ensemble qui ressemble au système de nervures de certaines feuilles. Il en résulte un grand nombre de lacunes de 50 à90fjt carrés,en général losangiques, que remplissent, à moins qu'ils ne soient tombés, de petits tronçons de fibres nerveuses qui présentent à l'œil leur surface de section [voy. fig. VI).
Partout oîi se montrent des faisceaux de tissu conjonctif évidents, existent aussi et de fines fibres élastiques que les solutions alcalines mettent en évidence en faisant disparaître les fibrilles conjonctives, et des éléments cellulaires que l'on peut souvent isoler, quelquefois sous la forme étoilée, à la suite de l'action prolongée des bichromates et du carminate d'ammoniaque qui colore fortement leurs noyaux.
Mais ce tissu conjonctif vrai ne constitue pas toute la névroglie et ses éléments ne se retrouvent, avec les mêmes caractères, ni dans le ciment de la substance
MOELLE EPJNlEiiE (akatomie). 285
grise, ni à la surface des cloisons interfasciculaires de la substance blanche, ni même à la face adhérente de la couche profonde de la pie-mère. On peut donc dire que le tissu conjonctif vrai n'est jamais en contact direct avec les éléments nerveux, ot que partout où il s'en approche il est revêtu d'une couche de substance spéciale qui, pour la plupart des auatomistes, n'est qu'une simple modification de ce tissu.
C'est. celte substance, déhcate et molle à la fois, que l'on peut voir après l'action de différents réactifs sous des aspects différents, homogène, fihrUlaire et le plus souvent qranideuse, qui a été désignée sous le nom de matière amorphe des centres nerveux (Robin) et qui constitue seule, ou à peu près, la névroglie de la subtance grise et le ciment interposé aux fibres nerveuses de chaque
Firf. VI. — A. Coupe transversale de la surface du cordon latéral de la région dorsale inrériourc de la raoello de l'homme.
a, couche corticale ou pie-mérJenne dont les noyaux faisceau blanc. 11 ne faut pourlaut "e sont pas figurés; b, cloison qui se détache de eetio
1 ■ couche. Le reste représente des sections do tubes ner-
paS croire que cette substance son ^^^^ jg ^Q,„g^ jT,.osseurs, séparées par les mallles du dépourvue d'éléments figurés : il V a 'éticulnm que forme la substance de soutènement f . pf . r, 1 1. (KoUiker, 530 diamètres, Carmin).
déjà longtemps en enet que Schultze et KoUiker y ont démontré des apparences de réseau lîbrillaire et (jue Rindfleisch et Deiters y ont signalé des éléments cellulaires particuliers dont une variété a été récemment appelée cellule araignée par Jastrowitz. Les noyaux de ces cellules, en raison de leur affinité pour les matières colorantes, ont été longtemps b. Portion d'une coupe des cordons postérieurs; trois . 1 V, 1 ■ noyaux se voient dans le reticulum (5.^0 diamètres,
seuls connus (niyelocites de llobin, carmiu, Kôiiiker).
leucocytes de Henle et Merkel). C. Réticulum de substance conjonctive des cordons
Dans l'intervalle des cellules et des £èt'rerk£eT "" ""'' longitudinale (550 fibrilles de la névroglie, et semblant
leur servir de milieu ambiant, il y aune substance de remplissage peut-être homogène, comme l'a vue Walther sur des cerveau.K congelés tout vivants, mais se présentant ordinairement granuleuse après l'action des réactifs ou l'altération cadavérique. Cette substance se montre en quantité tellement variable suivantle modede préparation auquel la pièce a été soumise, que plusieurs auatomistes, sans la nier formellement, inclinent à penser qu'elle n'est que le résultat de la destruction ou désagrégation des éléments figurés, protoplasma cellulaire et fibrilles (Golgi).
Gerlach, sur des coupes « d'une minceur extrême » colorées au carmin, a constaté les formes variées des cellules de la névroglie dont le noyau se colore forlement, tandis que le protoplasma, ordinairement peu abondant, et les prolongements prennent une teinte rouge à peine perceptible. Quant aux fibrilles entre-croisées ou anastomosées de manière à simuler ou former un réseau, il les a vues résister aux réactifs qui attaquent la fibrille conjonctive et rester compté-
28G MOELLE ËPINIÈRE (anatomie).
tement indifférentes au carmin ; il en conclut qu'elles sont de nature élastique. II s'éloigne donc de l'opinion déjà vieille de Kôiliker, qui fait de la névroglie « un simple réseau de cellules conjonctives étoilées »; de celle d'Henle et Merkel, pour qui les fibrilles du réseau apparent sont de simples fibrilles conjonctives, opinion qui se rapproche de celle de Ranvier.
La majorité des histologistes en est venue, malgré Stilling, à admettre avec des restrictions, il est vrai, l'opinion de Bidder sur le tissu conjonclif de la moelle; car cette majorité tend aujourd'hui à voir dans la névroglie une simple variété, ou plutôt, dans les névroglies des diverses substances nerveuses, de simples variétés de la substance conjonctive tantôt plus ou moins iîbrillaire, amorphe ou riche en cellules, tantôt plus ou moins résistante aux réactifs.
Quoi qu'il en soit, la substance interposée aux éléments nobles de la moelle est en rapport avec ces éléments qu'elle entoure, soutient et isole, et avec les capillaires. Est-il possible d'exposer actuellement les rapports des éléments névrogliques avec les éléments des vaisseaux et de l'épithélium du canal central, ou avec les extrémités des gaines de Schwann qui abondent dans la moelle avec les racines nerveuses? Non. Si la matière amorphe interposée aux éléments des centres nerveux joue à leur égard le même rôle que la myéline à l'égard des cylindraxes des fibres blanches, il est possible que les éléments des gaines de Schwann trouvent leurs analogues dans les cellules de la névroghe. Mais ce que Ranvier nous a appris et sur la structure des nerfs et sur celle du tissu conjonctif des ganglions lymphatiques, des épiploons, etc., doit nous rendre plus que circonspects et nous faire entrevoir combien il y a encore à faire sur un point que nous n'avons qu'effleuré. Pour Ranvier, qui est arrivé à cette conclusion en injectan*, dans la moelle une solution d'acide osmique à j^, la névroglie est du tissu conjonctif réticulé. Les fibres névrogîiques sont des faisceaux de fibrilles conjonctives épais de 1 à 2p, coudés et entre-croisés, et revêtus de place en place par des cellules plates qui sont les cellules de la névri>glie. Lorsque celles-ci correspondent à un entre-croisement étoile de faisceaux conjonctifs, l'aspect de l'ensemble est celui d'une cellule araignée ou d'une cellule à prolongements. Mais les prolongements n'appartiennent pas à la cellule, dont le noyau et même le protoplasma se montrent, bien limités, à l'aide d'un objectif à immersion donnant un grossissement de 800 diamètres.
L'épaisseur des cloisons ou septula que forme la névroglie des cordons de la moelle n'est pas toujours la même : il est des cloisons principales qui traversent toute l'épaisseur de l'écorce blanche avec des vaisseaux et sans s'amincir notablement malgré les minces feuillets qui se détachent de leurs flancs. Nous verrons plus loin, en étudiant les diverses régions de la substance grise, de grandes diiïérences dans leur richesse en névroglie. Les cordons blancs eux-mêmes en contiennent des proportions variables : le fuuicule marginal ou cordon de GoU est le plus riche, puis viennent le cordon postérieur proprement dit et la partie profonde du cordon latéral.
Les fibres nerveuses, probablement toujours indivises, de la substance blanche de la moelle épinière, se composent d'un cylindraxe entouré d'une gaine de myéline. Sur une coupe transversale colorée au carmin, le cylindraxe se montre sous la forme d'un point ou mieux d'un petit cercle fortement coloré, entouré d'un large anneau incolore, réfringent et quel(|uefois strié concentriquement, formé par la myéline. Le cylindraxe a, comme diamètre, le tiers ou le quart du diamètre
MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie). 287
total de la fibre; on peut le voir strié en long, en traitant par les solutions alcalines des fibres dissociées prises sur une mocile durcie dans un bichromate.
La gaîne de Schwann paraît manquer aux fibres des centres nerveux, Ranvier l'a à peine entrevue autour de quelques gros tubes de la moelle épiuicre ; si elle existe, il est probable qu'elle est soudée intimement à la névroglie. Gerlach le pense et ajoute même que les fibrilles de la névroglie qui, pour lui, sont de nature élastique, viennent s'insérer sur cette gaîne tellement mince qu'elle ne se révélerait sur une coupe transversale que par le contour simple mais bien net qui sépare la myéline de la névroglie ambiante.
Au premier coup d' œil jeté sur une coupe de la moelle, on reconnaît que les fibres de la substance blanche n'ont pas partout le même volume {voy. fig. VI). Leur diamètre, différemment estimé par les autours, varie de 5 à ibtJ.; on peut, pour la commodité de la mémoire, les distinguer en grosses 1 57., moyennes 1 Oy. et petites 5,y.. Les grosses se montrent spécialement dans la partie interne des cordons antérieurs, et si on les étudie coupées en travers dans cette région, on remarque que toutes celles qui appartiennent au même faisceau, c'est-à-dire qui remplissent une même lacune, ont à peu près le même diamètre.
Dans les cordons postérieurs, les faisceaux sont aussi composés de fibres égales, mais elles sont petites, surtout dans le cordon grêle, et ne deviennent moyennes qu'eu avant, en s'approchant de la substance grise. Le contraire a lieu pour les cordons latéraux; leurs faisceaux, on effet, contiennent à la fois des fibres grosses, moyennes et petites; les grosses prédominent dans les faisceaux superficiels et les petites dans les faisceaux siiués au voisinage de la substance grise.
Pour bien voir les fibres longituduiales dar.s l'écorce médullaire, il faut surtout les chercher à la surfuce de l'organe ; on les verra marcher parallèlement les unes aux autres, et si des apparences d'entre-croisement ou d'anastsmose par échange de fibres entre deux faisceaux voisins se présentent, elles seront dues dans la majeure partie des cas, sinon toujours, à un défaut d'exécution de la coupe longitudinale. Ce n'est guère que dans la partie profonde des cordons latéraux qu'on voit comme une ébauche de ce qu'on a appelé, dans le bulbe, formation réticulaire. C'est dire qu'en général les fibres longitudinales des cordons de la moelle marchent parallèlement sans former de plexus.
On trouve des fibres perpendiculaires à l'axe de la moelle dans plusieurs points différents :
1° Dans la commissure antérieure oi!i existe un entre-croisement élégant ; ces fibres semblent venir de la corne antérieure d'un côté et se porter dans le cordon antérieur du côté opposé pour remonter au cerveau,
2" Eu dedans des cordons latéraux, on voit des fibres sortir de la corne antérieure et se porter en dehors horizontalement, avant de se réfléchir pour devenir longitudinales et remonter vers le cerveau.
Pareille chose existe en avant des cordons postérieurs d'où semblent sortir, pour se porter en avant à travers la substance gélatineuse, des fibres horizontales dont il est impossible de dire qu'elles appartiennent en propre aux cordons postérieurs plutôt qu'aux racines postérieures,
3' Les fibres radiculaires postérieures doivent aussi être rangées parmi les fibres sensiblement perpendiculan'es à l'axe. Les unes, et ce sont les externes, pénèti'ent directement jusqu'à la substance grise ; les autres, au contraire, traversent d'abord horizontalement les cordons postérieurs, mais, arrivées au contact de la substance gélatineuse, elles s'inlléchissent en bas ou en haut pour
288 5I0ELLE EPINIERE (anatomie).
parcourir un trajet longitudinal d'une étendue variable avant de s'inflécbir de nouveau pour redevenir horizontales, perforer la substance gélatineuse et aboutir à la vraie substance grise de la corne postérieure.
Les fibres radiculaires antérieures sont obliques, aussi ne peut-on les voir que sur des coupes longitudinales.
D'autres fibres obliques existent aussi à la face interne des cordons latéraux, surfout au voisinage du collet du bulbe. A ce niveau, elles se dirigent en avant et en dedans pour former l'entre-croisement des pyramides.
b. Substance grise. L'étude de la substance grise de la moelle est bien plus difficile que celle de la substance blanche; les éléments en sont fragiles, difficiles à isoler, et quelques-uns, les fibrilles nerveuses, d'une finesse telle qu'il faut un grossissement considérable pour les apercevoir (600 diamètres et plus).
Nous n'aurions rien à ajouter à ce que nous avons dit sur la névroglie, sans les modifications que subit cette substance au voisinage du canal central.
Le canal central est parallèle à l'axe de la moelle devant lequel il est placé; sa coupe est elliptique dans la région cervicale, circulaire dans la région dorsale et cordiforme dans la région lombaire (fig. 7) où il s'ouvre dans le sillon postérieur
comme l'a montré Stilling, en 1857, et
♦ comme cela a lieu d'une manière incom-
parablement plus manifeste chez les oiseaux. La plupart du temps, sa lumière est remplie de cellules épithéliales déforraées ; chez les très-jeunes sujets seulement, elle est libre, le canal contient un peu de liquide ei le revêtement épithéiial est formé d'une couche unique de cellules cylindriques à cils vibratiles et à pied . „„ „ . , , , fusiforme enfoncé à une profondeur va-
Fig. VIL — Section transversale de la porlion cen- . , , j ,
traie delà moelle humaine au niveau de la ré- fiable daUS la COUche amorphe SOUS-epi-
gion lombaire (Koiiiker). tbéliale ; Cette couche granuleuse con-
caJmitLTSr'AT'"" r-^"^^''"V tient, dans l'intervalle des pieds fusifor-
c, commissure blanche ; a, portion antérieure de r
la commissure grise; e, portion postérieure de la mes, dcS Cellules, des UOyaux pluS OU
même; /, tube épendymaire central tapissé d'épi- jjj„j „ nombreux ntli DPUveut être des
théiium et creusé du ventricule ou canal g. "»uiiib iioiuureux qui peu\eiii eue ues
cellules épithéliales de remplacement en voie de développement ; elle est contenue dans une couche plus épaisse, l'épendyme du canal central ou substance gélatineuse centrale de Stilling, en continuité avec la névroglie de la substance grise, mais beaucoup plus fibrillaire et, par conséquent, se rapprochant bien plus du tissu conjonctif ordinaire [voij. fig. VII). Les cellules nerveuses ne sont pas l'élément fondamental unique de la substance grise. Tant s'en faut, car les fibres et fibrilles nerveuses et le réseau qu'elles forment, constituent au moins la moitié de la masse de cette substance. La plupart de ces fibres sont de simples cylindraxes nus, c'est-à-dire dépourvus de gaîne de myéline. Nous les désignerons ordinairement sous le nom de fibrilles nerveuses, en considération de leur diamètre toujours petit, 4|^ et au-dessous, variable, le plus ordinairement excessivement laible et souvent incommensurable. Un certain nombre de ces cylindraxes ont encore une mince gaîne de myéline et par conséquent constituent de véritables fibres nerveuses. Ce qui caractérise les fibres et fibrilles de la substance grise, indépendamment de leur constitution
MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie), 28!)
auatomique, ce sont les nombreuses et fréquentes divisions qu'elles subisscnl cii s'amincissant à mesure qu'elles se divisent. Il résulte de ces divisions et de loin-s anastomoses, un réseau inextricable, de nature nerveuse, à la formation duquel prennent vraisemblablement part les derniers ramuscules des prolongements ramifiés des cellules nerveuses et les libres nerveuses qui, des cordons blancs de la moelle ou des racines, pénètrent dans la substance grise.
Pour mettre en évidence les fibrilles de ce réseau, dans les mailles duquel sont les cellules nerveuses, le tout cimenté par la névroglie, il est nécessaire de recourir à des substances colorantes pour ainsi dire spécifiques et dont Gerlach a soigneusement indiqué l'emploi. 11 recommande de durcir pendant quinze à vingt jours, de petits tronçons de moelle d'enfant, dans une solution de bicbromate d'ammoniaque à 1 ou 2 "/o maintenue à une basse température. Les coupes très-minces sont plongées ensuite dans une solution à Yô-hr^ de chlorure double d'or et de potassium légèrement acidulée avec l'acide chlorbydrique ; elles y restent jusqu'à ce qu'elles soient colorées en lilas Irès-pùle (environ 10 heures); on les lave dans : eau, 2 000 ; llGl, 1 ; puis on les immerge dans un mélange d'alcool, 60; IIGl, i, puis dans l'alcool absolu après quoi on leur donne de la transparence par l'essence de girofle et on les enferme dans le baume de Canada.
Ce mode de préparation excellent pour montrer les librilles nerveuses colorées en violet plus ou moins foncé, laisse les cellules nerveuses invisibles ou à peu près, ce qui le rend défectueux pour l'étude des rapports de ces deux éléments.
La coloration par le carminate d'ammoniaque, inférieure sous de certains rapports, n'a pas cet inconvénient; elle exige l'emploi d'une moelle très-fraîche, encore chaude, sur laquelle on exécute immédiatement des coupes très-fines que l'on durcit 2 ou 5 jours dans le bichromate d'ammoniaque, 1 partie pour 5 000 à 10 000 parties d'eau. Les préparations sont ensuite plongées 24 heures dans le carmin, puis lavées et enfin dissociées à l'aide d'aiguilles et au moyen d'un faible grossissement. Par ce moyen, les cellules nerveuses sont colorées en rouge, ainsi que les fibrilles nerveuses. Point capital, les fibrilles de la névroglie ne sont colorées ni par le chlorure d'or, ni par le carmin. Ces deux substances méritent donc, pour le cas qui nous occupe, le nom de réactifs spécifiques des éléments nerveux.
Les cellules de la substance grise de la moelle ont une forme variable ; elles sont multipolaires, sans membrane d'enveloppe ; elles ont un gros fioyau honiogène, muni d'un nucléole creusé d'une ou deux vacuoles ; leur masse renferme souvent des amas de granulations pigmentaives que l'on retrouve aussi à la base de leurs plus gros prolongements ramifiés. Leur diamètre varie de 18 à loS/ix (Kôlliker) ; on pourrait donner aux grosses, un diamètre moyen de 100a, aux moyennes, 60;:^ et aux petites 20. Les premières, bien colorées par le carmin, se voient à l'œil nu ou mieux à la loupe, sous forme de petits points rouges, dans les cornes antérieures. Les dernières ne sont pas faciles à distinguer des cellules de la névroglie que colore aussi le carmin, car jusqu'à présent on ne connaît aucun réactif spécilique de l'un ou de l'autre de ces deux éléments.
La masse des cellules nerveuses était, il y a peu d'années, regardée comme amorphe et granuleuse. Schultze, en 1868, est venu affirmer qu'elle était fibrillaire {Voy. Nerveux).
D'un autre côté, Deiters étudiant d'une manière spéciale et heureuse les prolongements d'une cellule de la moelle, les a distingués justement en prolongements de protoplasma ou mieux prolongements ramifiés toujours multiples et connus depuis longtemps, et prolongement indivis, unique pour chaque cellule
DICT. liNC. 2° s. VIII. 19
'290 MOELLE ÉPINIÈUE (ànatomie).
et que l'on appelle indiiîéreniment. prolongement cylindraxe, prolongement fibre nerveuse, ou même prolongement de Deiters, car cet anatomiste les a réellement découverts. Le prolongement cylindraxe de cliaquo cellule est trèsmince et très-fragile au niveau de son origine ; il s'épaissit en s'éloignant de la masse cellulaire, s'entoure d'une gaîne de myéline et devient une véritable fibre nerveuse. Il ne se divise jamais, et avant que Schultzeait montré sa constitution fibrillaire analogue à celle des prolongements ramifiés à l'état frais, on le disait homogène, ceux-ci étant plus granuleux sur les préparations ordinaires. Le prolongement fibre nerveuse constitue vraisemblablement l'origine soit d'une fibre radiculaire, soit d'une fibre des cordons de la moelle.
Si l'on s'en rapporte à ce qu'on voit, toutes les cellules nerveuses n'ont pas de prolongement indivis comme le voulait Deiters généralisant ce qu'il avait constaté de place en place sur de grandes et petites cellules nerveuses de la moelle. Gerlacli a cherché en vain, par les meilleurs procédés connus, un seul prolongement indivis se détachant d'une des cellules moyennes qui, dans la région dorsale, constituent l'agglomération connue sous le nom de colonne de Glarke. Sur les mêmes préparations, au contraire, on voyait, le plus facilement du monde, les prolongements indivis des cellules des groupes de la corne antérieure et même ceux des petites cellules isolées de la partie moyenne delà substance grise.
Jusqu'à présent personne n'a pu, que nous sachions, suivre une fibre radi* culairc antérieure jusqu'à une cellule nerveuse originaire. Mais tout le monde a pu constater que toutes les fibres semblables se portaient directement vers les groupes cellulaires antérieurs qu'elles embrassaient comme pour les pénétrer isolément chacune en un point particulier; tout le monde sait que dans les renflements cervical et lombaire, le nombre des fibres radiculaires antérieures croît comme le nombre des cellules antérieures. D'autre part, il a été maintes fois constaté sur des préparations réussies, que les prolongements cylindraxes des cellules antérieures se portaient horizontalement en avant vers le lieu d'origine apparente des racines antérieures. Tous ces faits rendent excessivement probable que les prolongements cylindraxes des cellules des cornes antérieures constituent l'origine réelle des fibres radiculaires antérieures. Mais peut-on dire de toutes les fibres radiculaires antérieures ? C'est ce que ne «iroit pas Gerlach qui pense au contraire, qu'un certain nombre de ces fibres se prolongent en arrière pour naître, également par un piolongemenl indivis postéro-antérieur et horizontal, des petites cellules de la partie moyenne de la substance grise.
Les fibres des racines postérieures ont-elles un mode d'origine semblable dans les cellules des cornes postérieures ? Deiters l'avait cru, mais rien ne l'a prouvé. Outre que les cellules des cornes postérieures, petites et disséminées, sont difficiles à bien observer et à bien distinguer des cellules de la névroglie, on ne leur a pas encore vu de prolongement indivis se portant en arrière. D'autre part, elles sont peu nombreuses, tandis que les fibres radiculaires correspondantes le sont beaucoup.
« jerlack considérant la richesse du réseau de fibrilles nerveuses des cornes postérieures, en fait naître les racines postérieures dont le mode d'origine serait ainsi très-différent de celui des racines antérieures, car ce réseau nerveux n'offre qu'une voie de communication en apparence diffuse, avec les cellules nerveuses. Cette communication ne peut être établie que par les derniers ramuscules des prolongements ramifiés des cellules, ramuscules que nous avons vu se jeter dans le réseau nerveux autant pour établir, par l'intermédiaire de ce dernier, les relations
MOELLE ÊPINIÈRE (anatomie). 291
entre les cellules, que pour fournir vraisemblablement les fibres originaires des racines postérieures. Bell qui, dernièrement, acherché àcontrôler les vuesdeGerlacli sur ce mode d'origine hypothétique des racines postérieures, est resté dans l'indécision. ,
S'il est vrai que certaines cellules nerveuses ont un prolongement cylindraxe tandis que d'autres n'ont que les prolongements ramifiés ordinaires , c'est une raison pour laisser supposer qu'à cette différence anatomique correspond une différence fonctionnelle. 11 ne nous appartient pas de rappeler les hypothèses «mises au sujet de la classification physiologique des cellules de la moelle.
Mais, bien que nous devions y revenir, il nous faut dire ici que les cellules de la substance gélatineuse, petites, molles, munies de deux ou trois prolongements au plus, tandis que les cellules vraiment nerveuses en ont jusqu'à dix trèsramifiés, ne sont plus regardées en général comme des éléments nerveux et que, par conséquent, on ne saurait en faire naître les racines postérieures.
Les éléments de la substance grise de la moelle ne sont point égaux et également dispersés dans tous les points ; il y a donc lieu d'étudier en particulier chacune des régions, et l'on pourrait dire chacun des étages du névraxe.
La conimissïtre grise est traversée par le canal central ou ventricule, dont les trois couches épithéiiale, amorphe et fibrillaire ou conjonctive ont été signalées. Le canal central ainsi constitué est entouré, en arrière et sur les côtés, par de la substance grise composée d'un riche réseau de fibiilles nerveuses, avec quelques petites cellules nerveuses disséminées. Devant le canal, ce ne sont pas des fibrilles fines anastomosées en réseau, mais bien des fibrilles grosses et transversales allant manifestement d'un côté à l'autre de la moelle, mais sans s'entre-croiser évidemment comme les fibres de la commissure blanche placée devant. A une certaine distance, derrière le canal, sur les limites postérieures de la commissure grise, par conséquent au fond de la scissure postérieure, on trouve des fibrilles transversales serabkibles aux antérieures, c'est-à-dire allant d'un côté à l'autre de la moelle. Il en résulte qu'en parcourant une coupe transversale de la moelle, sur la ligne médiane et d'avant en arrière, on voit la lame comraissurale se décomposer ainsi: A, au fond de la scissure antérieure, l'entrecroisement des fibres à niyéhne de la commissure antérieure ; B, deriière celle-ci, la commissure grise, c'est-à-dire : 1** les fibrilles transversales commissurales antérieures ; 2° le canal central sur les côtés et derrière lequel se voit: 3" le réticulum ordinaire des fibrilles nerveuses, et enfin i" les fibrilles transversales commissurales postérieures [voij.ûg.l).
Les deux barres grises antéro-postérieures qui forment le centre de chaque moitié de la moelle peuvent être divisées au point de vue topographique, en 1" corne antérieure, 2" partie moyenne ou intermédiaire située à peu près sur le diamètre transverse de la moelle et 3" corne postérieure, celle-ci présentant à son tour un col et une tète coiffée sinon composée de substance gélatineuse.
L'étude des cornes antérieures, faite de préférence au niveau des renflements, c'est-à-dire là oii les cellules sont en nombre proportionnel au grand nombre de fibres radiculaires, permet de constater trois groupes de grandes cellules-, indistincts dans les régions Ihoracique et sous-bulbaire. Le plus considérable est situé sur le côté externe de la corne antérieure assez loin en arrière ; c'est le groupe externe ou latéral; devaat lui, et un peu plus en dehors, se trouve le groum antérieur^ plus petit ; enfin, sur le côté interne de la corne, au niveau de
202 MOELLE ÉPIiMÈRE (anatoîhe).
l'intervalle des deux premiers, se trouve le plus petit des trois groupes, le groupe moyen ou interne.
Il existe aussi dans les cornes antérieures, des cellules nerveuses isolées, des prolongements indivis marchant isolément et même des fibres nerveuses à myéline, fines, isolées ou réunies en faisceaux, qui se portent soit dans les cordons latéraux, soit dans la commissure blanche, lorsqu'elles ne sont pas les
■ jj^
y. se
Fig. VIII. — Seclion transversale de la moelle au niveau de l'origine des racines inférieures
de la 5° paire cervicale (StiUing).
AA', cordons antérieurs; BB', cordons postérieurs; CC, cordons latéraux; D, racines post. de la 5° paire cervicale; E, racines ant. de la même; ab, scissure médiane ant. ; c, canal central; de, scissure médiane post. ; g, commissure ant.; f, commissure post. ; /;, cornes ant. ; i, cornes post. ;j, substance gélatineuse; kkk, trajet des racines ant.; i, trajet des racines post.; ?ii, libres qui semhlenl aller de la corne post. i l'antérieure. — 1, groupes antérieur et interne de grosses cellules des cornes ant.; 2, groupe postérieur ou externe de grosses cellules des cornes antérieures.
fibres radiculaires elles-mêmes. On y trouve aussi le réseau de fibrilles nerveuses, mais pas dans le voisinage immédiatdes cellules qui semblent plongées, ainsi que la base non encore ramifiée de leurs prolongements, dans une atmosphère de névroglie ordinairement très-vasculaire.
La région grise intermédiaire de chaque moitié médullaire présente, dans la région thoracique, un groupe cellulaire particulier, simple noyau (noyau de Stilling) sur une coupe transversale, mais, en réahté, colonne sur une coupelongitudinale, c'est la colonne vésiculaire postérieure de L. Clarke, qui disparaît dans les deux renflements entre lesquels elle s'étend. Le noyau de Stilling est situé près de la réunion de la commissure postérieure avec la base de la corne postérieure, et formé de cellules moyennes, 60 fx. (fig. 9, g). Gerlach a vu partir de la partie antérieure et du milieu de ce groupe cellulaire, trois faisceaux de fibrilles : l'un se recourbait en dehors, puis en arrière dans l'intérieur de la corne postérieure, comme pour aller former des fibres radiculaires postérieures; les deux autres se portaient directement en dehors, s'entre-croisaient à angle très-aigu et semblaient après avoir traversé la substance grise, gagner les cordons latéraux au niveau du groupe latéral de la corne antérieure et derrière ce groupe. Le reste de la partie moyenne de la substance grise montre des cellules nerveuses dispersées et de grandeur variable et leréticulum nerveux ordinaire ; on y trouve en plus de vrais faisceaux de fibrilles longitudinales dans la région de la colonne de Clarke et jusque dans les intervalles des fibrilles commissurales postérieures. Nousrappellerons en outre qu'un certain nombre de faisceaux blancs et proFonds, des cordons latéraux s'é-
MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie). 995
cartent dans la substance grise de la région qui nous occupe, ce quicfélruit la netteté de la ligne de séparation des deux substances et donne lieu à une ébauche de formation réticulaire.
Dans les cornes postérieures, la substance gélatineu^e se distingue nettement de la substance grise ordinaire; les éléments nobles et intrinsèques y font presque
Fig, IX. — Section transversale de la moelle dans la région doisale inférieure (10 diamètres, Kôlliker)
complètement défaut, car elle manque du réseau de fibrilles nerveuses, et ne contient que quelques très-rares cellules certainement nerveuses; d'autre part, sa substance de remplissage ou névroglie présente comme caractères particuliers, une pauvreté excessive en fibrilles et une richesse extrême eu cellules dont les noyaux, comme on sait, sont très-avides de carmin ; il en résulte que la substance gélatineuse est, après l'épithéliura du canal central, la partie la plus rouge sur des préparations colorées par le carminate d'ammoniaque. La substance gélatineuse dont la coupe est circulaire dans le renflement lombaire [voy. fig. 8) , et oblongue dans les autres régions, est en contact immédiat avec les cordons postérieurs et les fibres radiculaires ; mais du côté externe, une mince couche de sulv-
294 MOELLE ÉPINIÈRE (anatomie).
stance grise ordinaire la sépare de la partie la plus reculée des cordons lalcraux.
Telle est la manière dont s'exprime Gerlach à l'égard de la substance gélatineuse; mais il est encore plusieurs anatomistes qui tont des cellules fusiformes à prolongements rares et rarement ramifiés delà substance gélatineuse, de véritables éléments nerveux, et qui décrivent même les prolongements périphériques de ces éléments comme l'origine réelle d'un grand nombre de fibres radiculaires postérieures. C'est certainement s'avancer beaucoup, car la majeure partie de celles-ci ne font que traverser ou contourner la substance gélatineuse pour pénétrer jusque dans la substance grise ordinaire du col de la corne postérieure où elles se divisent un grand nombre de fois, en perdant chaque fois de leur volume. Elles disparaissent sans doute en se fusionnant avec le réseau nerveux qui existe dans cette région, mais qui faisait défaut dans la substance gélatineuse.
Immédiatement devant la substance gélatineuse, à l'union du col et de la tête de la corne postérieure, se montrent de nombreux fascicules de fibres longitudinales dont plusieurs forment un faisceau plus ou moins serré, aplati et assez volumineux (Glarke et Kôlliker). De ce faisceau se détachent à toute hauteur, des fibres qui se portent horizontalement, les unes en avant dans la corne grise, les autres en arrière à travers la substance gélatineuse, vers les cordons postérieurs. Il est impossible de dire oij vont en définitive les premières que l'on suit en avant quelquefois jusqu'au niveau du diamètre transverse de la moelle. Quant aux secondes, viennent-elles des cordons postérieurs ou des raciues correspondantes ? C'est ce qu'on ne peut pas non plus décider.
La substance grise du col de la corne postérieure contient donc : 1° un grand nombre de fibres horizontales principalement postéro-antérieures, fréquemment divisées ; 2° un riche réseau de fibrilles nerveuses; 3° des fascicules de fibres longitudinales. Elle renferme aussi des cellules nerveuses petites 20 ^, et toujours dispersées, quel que soit l'endroit delà moelle que l'on examine.
Il est une partie de la moelle dont il n'a pu être question jusqu'à présent, le filum terminale. Stilling a montré que le ventricule de la moelle était ouvert sur une faible étendue dans le sillon postérieur au niveau du renflement lombaire de l'homme (dans le sillon antérieur chez d'autres mammifères). Le canal se reconstitue plus bas et se prolonge jusque vers le milieu du filum où. il se termine en cul-de-sac. A partir de ce point, ce ligament n'a plus rien de nerveux ; c'est un sinqjle prolongement des fibres de la pie-mère avec ses vaisseaux et ses nerfs. Mais dans la première moitié du filament terminal, le canal épendymaire est encore entouré par de la substance où se montrent des cellules et des fibres et fibrilles nerveuses.
Arrivé à la fin de cet article, sommes-nous en mesure d'offrir un résumé précis et suffisamment solide touchant l'origine, la constitution et le trajet des cordons de la moelle épinière et des racines nerveuses ? Evidemment non. Il faut cependant le tenter et essayer de donner un corps aux données vraies et vraisemblables qui viennent d'être exposées.
Les faisceaux radiculaires antérieurs qui pénètrent dans les intervalles des faisceaux longitudinaux correspondant au prétendu sillon collatéral antérieur, sont formés principalement de grosses fibres nerveuses. Celles-ci s'amincissent sans se diviser, en s'approchant de la corne antéi'ieure dans l'intérieur de laquelle elles se séparent. Que deviennent-elles ensuite, aussi bien celles qui s'inclinent en dedans que celles qui se portent en dehors? Il est probable que toutes se ter-
MOELLE ÉriNlÈRE (anatomie). 295
minent dans les cellules dites motrices dont elles forment le prolongement indivis. Kolliker soutient encore qu'une faible partie des fdires internes comme des fibres externes se portent directement, celles-là par la commissure antérieure vers le cordon antérieur du côté opposé, celles-ci directement dans le cordon latéral correspondant, pour remonter vers le cerveau, sans traverser aucune cellule nerveuse. Les cellules nerveuses de la moelle sont trop peu nombreuses pour fournir un prolongement cylindraxe, dit encore unique, à chacune des fibres nerveuses des racines ou des cordons. Mais il n'est pas sûr que les autres prolongements des cellules ne puissent pas jouer le rôle de prolongement fibre-nerveuse (Torquato Beisso). Cette divergence anatomiquc n'a aucune importance physiologique. En effet, Gerlach établit les relations des cellules motrices ou terminales des racines antérieures avec les centres supérieurs de la façon suivante : i° Les anastomoses des ramuscules des prolongements cellulaires ramifiés engendrent le réseau nerveux de la substance grise ; '2° de ce réseau se développent entre autres, les fibres des cordons latéraux et celles qui, par la commissure antérieure, vont constituer le cordon antérieur du côté opposé. De sorte que l'influence croisée de l'encéphale sur les racines nerveuses est assurée, et par l'entre-croisement des pyramides bulbaires qui change de côté les fibres d'abord directes des cordons latéraux, et par l'entre-croisement continu qui se fait tout le long de la moelle dans la commissure antérieure et porte dans le côté opposé à leur origine les fibres des cordons antérieurs aussitôt qu'elles sont issues de la corne grise antérieure.
11 est plus difficile d'exposer le trajet probable des voies centripètes de la moelle. Les racines postérieures, au moment où elles pénètrent dans la moelle, ont des fibres une fois plus larges que celles des cordons postérieurs et, tout en s'amincissant à mesure qu'elles pénètrent, elles restent encore dans la région gélatineuse, plus grosses (9 fx) que les fibres de ces cordons. C'est seulement dans la substance grise qu'elles arrivent à 2 ,a, après s'être plusieurs fois divisées. A ce moment elles ne se distinguent plus, autrement que par leur direction, des fibrilles commissurales et de celles du réseau nerveux.
Avant d'aborder la coiffe gélatineuse de la corne postérieure, les faisceaux radiculaires se dissocient eu fascicules, et partagent leurs fibres : les unes traversent de suite la substance gélatineuse, ce sont les externes ; les internes, les plus nombreuses, se réfléchissent en haut et peut-être en bas, deviennent partie intégrante de la face profonde du cordon postérieur ou cunéiforme; après un trajet longitudinal variable, elles redeviennent horizontales et perforent à leur tour la moitié interne de la substance gélatineuse ou passent en dedans pour arriver dans la vraie substance grise de la corne postérieure.
Cette manière détournée d'arriver dans la substance grise se retrouve dans une partie des fibres externes. Celles-ci, bien horizontales au moment où elles s'arrangent en fliscicules divergents pour pénétrer et traverser la coiffe gélatineuse comme elles ont déjà traversé les ganglions rachidiens, en passant entre les éléments, ne restent pas toutes définitivement horizontales ; une partie d'entre elles subissent en effet devant la substance gélatineuse, une réflexion en haut ou en bas analogue à celle que subissent les fibres internes, en arrière de la même substance; comme .celles-ci, les fibres externes réfléchies redeviennent horizontales après un certain trajet longitudinal.
En définitive, toutes les fibres radiculaires postérieures finissent par arriver horizontales dans le col de la corne oiî elles se divisent et se perdent comme il a été dit, sans qu'on puisse les suivre jusque dans le cordon latéral ou la corne
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anléi'ieure, ou la moitié opposée de la moelle à travers les commissures. Il existe (les fibres incurvées antéro-postérieures évidentes qui vont d'une corne à l'autre; on n'admet plus néanmoins de continuité entre les fibres radiculaires postérieures et les antérieures. Mais il se peut que les fibres en question soient ou des radicules antérieures naissant des cellules postérieures, ou inversement, des radicules postérieures naissant des cellules antérieures, ou enfin des origines des cordons postérieurs dont les relations avec les cellules de la corne antérieure seraient ainsi établies anatomiquement.
Gerlach n'admet pas non plus que les fibrilles des commissures grises soient en continuité directe avec les racines nerveuses, mais plutôt qu'elles représentent les origines des fibres des cordons postérieurs, fibres entre-croisées en partie dès leur origine, celles nées à gauche remontant à droite et inversement.
Depuis la découverte des prolongements de Deiters et celle du réseau nerveux de Gerlach, on a une tendance à admettre qu'aucune fibre radiculaire ne remonte directement au cerveau sans traverser le réseau cellulo-fibrillaire de la substance grise péri-ventriculaire de l'axe nerveux, et que de ce réseau, soit dos fibrilles, soit des cellules directement, naissent ou plutôt renaissent des éléments fibreux qui, après adjonction de myéline, forment les cordons de la moelle et s'entrecroisent tous avant d'atteindre les ganglions cérébraux, soit à mesure de leur naissance (cordons antérieur et postérieur pour une partie de ses fibres), soit au niveau du collet du bulbe (cordon latéral principalement).
L'existence du réseau nerveux de Gerlach, son mode de constitution par les anastomoses des prolongements cellulaires ramifiés, ses rapports de continuité apparents avec les racines postérieures, avec les fibres commissurales grises et les fibres originelles des cordons, nous expliquent les relations physiologiques constatées entre les deux moitiés, entre les divers étages de la moelle, entre les racines postérieures et antérieures, et enfin entre les ganglions cérébraux et la périphérie.
On ignore si les relations entre les divers étages de la moelle sont établies par des fibres appartenant pour un temps aux cordons blancs ou simplement par le réseau nerveux et les cylindraxes nus de la substance grise. Cependant Pierret vient de donner cette conclusion : « La partie interne du cordon postérieur chez l'être humain contient, de même que les cordons latéraux, un grand nombre de fibres commissurales longitudinales d'origine variée, et dont quelques-unes sont assez longues pour relier le renflement lombaire aux noyaux des pyramides postérieures. »
Si la systématisation que nous venons de tenter est hypothétique et pleine de desiderata, elle a le mérite au moins de se donner pour telle et d'être édifiée sur des données anatomiques ou vraies, ou probables, on tout au moins acceptées par quelque savant autorisé. Brown-Séquard, on le sait, a cherché à déterminer et isoler les voies conductrices des incitations motrices volontaires et sympathiques, des, impressions de contact, de chatouillement, de douleur, de température et de contraction musculaire ; mais les résultats qu'il a donnés ne reposant slir aucun fait anatomique, il ne pouvait en être question ici.
8. Vaisseaux de la moelle. Les vaisseaux sanguins de la moelle, comme. ceux du cerveau, restent à la surface de l'organe tant qu'ils conservent un certain volume. On les voit donc se ramifier et s'anastomoser dans l'épaisseur de la piemère, de manière à envelopper la moelle afin de pouvoir la pénétrer sur toute sa périphérie. Des capillaires nombreux, paraissant appai tenir en projire à la pie-
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mère extra et iiitra-médiillairc, i éiiètrcnt de tontes parts la moelle épinièrc et doivent contribuer à l'entretien de son écorce blanche ; mais ce sont cependant et de beaucoup, les vaisseaux les moins importants de l'organe. Il existe, en effet, un très-gi'and nombre d'artérioles de quelques dixièmes de millimètre de diamètre, qui s'introduisent au centre même de la moelle par le fond des scissures antérieure et postérieure et avec les racines, par les sillons collatéraux. Ce sont évidemment les principales artères médullaires, c'est-à-dire celles qui sont destinées spécialement à la nutrition active des éléments nerveux de la substance grise.
Les origines des artères et capillaires artériels médnUaires sont multiples; les principales ou plutôt les plus régulières portent les noms A' artères spinales antérieures et postérieures. On les voit naître dans le crâne, au niveau du bulbe racliidien, des troncs ou des branches des artères vertébrales.
A quelques millimètres (2 ou 4, Duret) au-dessous de leur réunion, les artères vertébrales émettent par leur côté interne, ordinairement chacune une artère spinale antérieure qui se porte en bas et en dedans pour se réunir à son homologue ou tout au moins s'anastomoser avec elle de manière à ne former qu'un tronc, descendant devant la moelle, près de la ligne médiane. Il arrive qu'il n'existe quelquefois qu'une artère spinale antérieure et, dans ce cas, c'est le plus souvent la droite qui fait défaut. Il arrive aussi qu'au lieu de se fusionner complètement et presque immédiatement en un tronc unique et médian, les deux artères, quoique anastomosées, restent distinctes sur une certaine étendue ; dans ce cas aussi, c'est ordinairement la gauche qui prédomine et prend la place du tronc commun (Duret). Le tronc médian antérieur serait vite épuisé s'il ne recevait des affluents sur toute la longueur de la moelle, affluents que nous étudierons dans un instant, qui pénètrent dans le canal rachidien par les trous de conjugaison et arrivent à la moelle en suivant les racines nerveuses. Le tronc médian descend donc bien visible jusqu'à la pointe du renflement lombaire, et se prolonge même sur le ^/wm jusqu'au coccyx; il serpente irrégulièrement, volumineux là oii la substance grise abonde, par conséquent au niveau des renflements bulbaire, cervical et lombaire, grêle au contraire dans l'intervalle de ces deux derniers. Un grand nombre d'artérioles s'en détachent qui s'enfoncent dans la scissure antérieure, au fond de laquelle elles se bifurquent pour pénétrer dans les deux moitiés de l'organe, après avoir donnéquelques capillaires aux parois mêmes de la scissure. La face postérieure de la moelle épinière n'a pas de ti'onc médian, mais deux troncs latéraux : les artères spinales postérieures. On les voit naître à la hauteur du bulbe, des artères cérébelleuses inférieures ou postérieures, branches des vertébrales, ou des vertébrales elles-mêmes; elles se portent en bas et en arrière, donnent chacune un rameau ascendant pour les pyramides postérieures et le bec du calamus, et descendent ensuite, sans se réunir, derrière la moelle, de chaque côté de la ligne médiane. Bientôt elles se divisent en deux rameaux, dont l'un s'engage entre les racines nerveuses et descend devant les racines postérieures, tandis que l'autre, plus considérable, continue en serpentant le trajet du tronc primitif sur le côté de la ligne médiane. C'est celui-ci qui fournit les artérioles de la scissure jiostérieure. Ces deux branches inégales s'anastomosent ensemble et avec celles du côté opposé formant derrière la moelle comme un large et lâche réseau dans les mailles duquel sont comprises les racines postérieures. Ce réseau se terminerait bientôt si, comme le tronc médian antérieur, les artères spinales postérieures ne recevaient pas des artères cervicales, intercostales et lombaires, des alflncnts qui les prolongent sur toute la longueur de la moelle.
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Ces aflïiicnls pourraient être appelés artères spinales latérales ; ils naissent des artères vertébrales et cervicales ascendantes, intercostales et lombaires ; leur volume et leur nombre varient ; ils pénètrent dans le rachis par les trous de conjugaison, sont contenus dans la gaine arachnoïdienne de chaque paire nerveuse et suivent la direction plus ou moins oblique des racines auxquelles ils donnent des artérioles récurrentes ou périphériques et des artérioles centripètes qui pénètrent dans le centre nerveux avec les faisceaux radiculaires. Enfin, arrivés près de la moelle, ils se terminent en donnant des rameaux ascendants et descendants qui s'anastomosent, comme il a été dit, et avec le système des artères spinales postérieures qu'ils contribuent largement à former, et avec le tronc médian antérieur. Celui-ci ne reçoit pas autant de vraies branches de renforcement qu'il y a de trous de conjugaison, tant s'en faut, et c'est spécialement au niveau des renflements qu'on le voit recevoir de notables affluents.
Voici maintenant quelques détails sur la distribution intérieure des artères de la moelle ; nous les devons à Duret : « Les artères nourricières de la moelle épinière sont de trois ordres : 1° artères médianes qui pénètrent par les sillons médians antérieurs et postérieurs ; 2° artères radiculaires qui accompagnent les racines antérieures et postérieures ; 3° artères périphériques qui, après s'être ramifiées à la surface de la pie-mère, envoient des rameaux perforants dans l'intérieur de la moelle.
« I. Les artéres meiifmnes anfeV/ewres parcourent un trajet assez court. Elles fournissent quelques rameaux collatéraux à la partie la plus interne des cordons antérieurs, et se terminent en pinceau dans la commissure antérieure et dans les parties voisines de la corne antérieure. Les artères médianes postérieures qvX un trajet beaucoup plus long. Elles fournissent des rameaux collatéraux à la partie interne des cordons postérieurs et se terminent dans la commissure postérieure.
« II. Les artères radiculaires antérieures accompagnent chacun des faisceaux des racines antérieures, et se portent en droite ligne dans la corne antérieure où elles se résolvent en mailles capillaires. Les artères radiculaires postérieures sont situées, les unes au milieu des faisceaux radiculaires, les autres en dedans, les autres en dehors. Les artères moyennes sont surtout destinées a la corne postérieure et à la substance gélatineuse. Les artères externes passent entre les faisceaux blancs pour se ramifier un peu plus haut jusque dans la partie postérieure et externe de la corne antérieure. Les artères internes, plus importantes, accompagnent constamment cette partie de la racine postérieure que M. Pierret a désignée sous le nom de faisceaux radiculaires internes ; elles pénètrent jusque dans la partie postérieure et interne de la corne antérieure. On sait que M. Pierret a indiqué ce faisceau comme étant la plupart du temps, le siège du début de la sclérose ataxique ; il a aussi démontré que les douleurs fulgurantes sont exclusivement l'effet de cette lésion. La présence de vaisseaux abondants dans la région vient apporter un nouveau point d'appui à celte opinion.
« III. Les artères périphériques sont nombreuses surtout dans les cordons antéro-latéraux ; elles pénètrent dans les travées les plus épaisses de la pie-mère entre les principaux faisceaux nerveux. Les plus externes atteignent la partie externe des cornes antérieures ; elles sont en général au nombre de huit à dix sur une coupe. A la partie postérieure, il convient de signaler deux groupes d'artérioles conslantes qui passent entre les cordons grêles et les cordons postérieurs proprement dits
MOELLE ALLONGEE (anatomie). 299
Voyons maintenant quelle est la disposition des réseaux capillaires dans la moelle.
Les diverses régions de la substance grise sont inégalement vasculaires ; les capillaires y sont bien plus abondants que dons la substance blanche et leur abondance est surtout remarquable au niveau des noyaux ou amas de cellules nerveuses. Là, en effet, il n'est pas rare de voir une cellule nerveuse entourée de toute part d'un véritable anneau vasculaire.
« Un réseau à mailles très-fines et carrées dessine très-exactement la forme de la corne antérieure suivant les régions. Les cellules disparaissent au milieu de ces mailles ; c'est à peine si elles peuvent y trouver place. On sait que ce réseau est alimenté en avant et en dedans par les artères médianes, en avant par les artères radiculaires antérieures , en dehors par les artères périphériques, et en arrière par des branches internes des artères radiculaires postérieures.
« La corne postérieure offre au niveau de sa substance gélatineuse, un beau réseau capillaire à mailles allongées d'avant en arrière.
(( La commissure blanche a un réseau transversal. Les racines ont des réseaux capillaires qui s'étendent dans le sens de leurs faisceaux principaux. l<]nfm, dans les cordons blancs, les mailles capillaires sont aussi très-allongées suivant la direction des faisceaux. »
Les veines de la moelle sont encore moins régulières que les artères. D'après J. Cruveilhier, elles pourraient contenir six fois autant de sang que celles-ci. Bien qu'elles forment souvent deux troncs principaux, l'un en avant, l'autre en arrière, elles semblent correspondre spécialement aux artères spinales postérieures, car les plus nombreuses sortent de la scissure postérieure, et forment derrière la moelle un riche plexus d'où partent autant de veines efférentes qu'il y a de racines nerveuses pour aller se jeter dans les énormes veines issues des plexus extra-dure-mériens et qui sortent par les trous de conjugaison. Il n'y a rien d'étonnant à voir sortir le plus grand nombre des veines médullaires de la scissure postérieure, quand on réfléchit que les deux longs canaux veineux collecteurs intra-méduUaires, sont situés à peu de distance du fond de cette scissure.
Les vaisseaux sanguins contractiles de la pie-mère et de la moelle sont pourvus de fdets nerveux. La pie-mère reçoit aussi des filets venant des racines postérieures et qui, anastomosés en plexus avec les précédents, pénètrent dans la moelle avec les vaisseaux.
Il existe dans la moelle, comme dans le reste du centre nerveux, des espaces péri-vasculaires {adventitiellen Lîjmphraum, Boll) qui, d'après la majorité des histologistes, dépendent du système lymphatique ; mais, jusqu'à présent, il est difficile de dire où aboutissent, extérieurement ces canaux péri-vasculaires ; avec la plus grande réserve, nous indiquerons que peut-être ils se jettent dans un espace péri-médullaire situé dans la couche profonde de la pie-mère, espace indépendant du cavum sous-arachnoïdien et d'où partiraient des vaisseaux lymphatiques ordinaires.
moELLE ALLOIVOÉE OU BULBE BACHIDlEiV. Syn. : origine de h moelle e'pinière, principium medullœ spinalis ; pars ceplialica medidlœ spinalis (Haase), extrémité céphalique du prolongement rachidien (Ghaussier); hulbe crânien (Longet) ; extrémité ou queue de la moelle allongée des anatomistes nombreux qui, comme Wilhs, Yieussens, etc., comprirent sous le nom de moelle allongée toutes les parties direciement reliées au mésencéphale et le mésencé-
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|)liale lui-même. C'est Hallev qui restreignit ]e sens du mot Medulla oblongata et lui donna la signification acceptée aujourd'hui. — Medulla respiratoria des physiologistes. — AIL, Angl., Medulla oblongata, et par abréviation OUongala, quelquefois Ail., Markknopf, obérer Markknopf, verlangerte Mark, et par abréviation Verlangerte.
Sous le nom de moelle allongée sera décrite ici cette partie de l'encéphale qui peut être regardée comme l'origine ou la terminaison de la moelle épinière et qui, chez l'homme, présente une longueur un peu inférieure à 0'^,05, est limitée arbitrairement en avant par le bord postérieur de la protubérance annulaire et se conliime en arrière avec la moelle épinière sans aucune démarcation apparente. Au niveau de cette dernière limite qui répond à l'intervalle de l'atlas et de l'occipital, la tige médullaire est relativement mince, d'où le nom de collet donné à cette région, bien qu'il n'y ait pas là de rétrécissement visible; dans le crâne, au contraire, la moelle allongée se renfle en chapiteau, d'où le nom de bidbe, sous lequel la moelle allongée est le plus ordinairement désignée par les auteurs français.
1. Généralités sur la moelle allongée. En réalité, et malgré les apparences extérieures, le bulbe est mieux limité du côté de la moelle que du côté de la protubérance. C'est en effet à partir du collet et au-dessus que chez un très-grand nombre d'animaux s'accomplit intérieurement Ventre-croisement dit des pyramides , c'est-à-dire le passage de la majeure partie des fibres médullaires d'un côté à l'autre. C'est également en ce point que l'on voit débuter les profondes modifications que va subir la substance grise dans sa quantité et dans sa distribution. Du côté de la proturbérance, aucun changement de cette importance ne se produit : les éléments fibreux du bulbe se prolongent vers les ganglions cérébraux; ils s'entrelacent, il est vrai, avec les faisceaux de la protubérance Ces derniers diminuent avec les lobes latéraux cérébelleux , c'est-à-dire à mesure qu'on descend dans l'échelle des êtres ; il est donc facile de constater la continuité du névraxe ou tronc des centres nerveux, en jetant les yeux sur la face inférieure de l'encéphale d'un animal dépourvu de protubérance extérieure, c'est-à-dire appartenant à l'une des trois dernières classes des vertébrés.
Le bulbe est plus qu'un simple renflement encéphahque de la moelle; ce n'est pas un simple allongement de la moelle dans le crâne. En effet, si l'on peut le comparer aux. renflements brachial et crural, parce qu'il donne comme ceux-ci des nerfs gros et nombreux, il ne faut pas oublier que, dans sa portion encéphalique, la moelle a subi des modificatians intérieures sans analogues dans les deux autres renflements.
D'une part, l'entre-croisement de la majeure partie des fibres des cordons médullaires s'accomplit dans le bulbe; d'autre part, deux ordres de faisceaux y naissent, qui le mettent en relalionavec les ganglions du cerveau et avec le cervelet.
En outre, des masses grises tout à fait spéciales et im système de fibres horizontales se développent principalement dans la moitié supérieure de la moelle allongée.
Pour étudier avec fruit l'extérieur du bulbe, il est bon de jeter un coup d'oeil sur les principales modifications apparentes que semble s'être imposées la moelle pour le former. Nous avons déjà signalé dans l'article précédent le sinus rhomboïdal du renflement lombaire des oiseaux ; nous avons vu là les cordons posté-
MOELLE ALLONGÉE (anatomik). 5(H
rieurs de la moelle diverger puis se rapprocher de manière à former un véritable losange. Comme conséquence de cet écartement, la commissure grise postérieure découverte se fendait longitudinalement et ses deux lèvres s'écartaient avec les cordons postérieurs. 11 en résultait que le canal central se trouvait à la fois dilaté et ouvert, que la substance grise mise à nu avait perdu sa forme tabulaire pour prendre celle d'une gouttière ouverte en arrière, gouttière d'autant plus étalée et aplatie, que ses lèvres, c'est-à-dire les cornes postérieures, étaient, par les cordons postérieurs, plus entraînées en dehors.
Quelque chose de semblable se produit vers le milieu de la hauteur du bulbe, les cordons postérieurs s'écartent fortement, entraînant avec eux les cornes ou colonnes grises postérieures; la commissure postérieure cède aussitôt, le canal s'ouvre, et la substance grise s'étale par le fait de l'abduction forcée des cornes postérieures, abduction qui va jusqu'à mettre sur le même plan (le plancher du quatrième ventricule) les vestiges de ce qui était dans la moelle corne antérieure et corne postérieure, celle-ci étant devenue externe en restant sensitive, celle-là interne en restant motrice. Ces changements amènent un élargissement considérable du bulbe et la formation du quatrième ventricule ou mieux du ventricule bidbo-cérebelleux , car le cervelet jeté conmie un pont par-dessus l'axe cérébro-spinal, forme la voûte affaissée du ventricule dont le bulbe et ensuite la protubérance forment le plancher.
Les deux cordons postérieurs, dont l'écartement en V détermine l'élargissement et l'ouverture du canal central, seportent finalement vers les lobes latéraux du cervelet.
Et en examinant les choses superficiellement, après avoir fendu le cervelet sur la ligne médiane et ouvert largement le ventricule, on pourrait croire que les cordons en question ressortent immédiatement de l'organe ou même se coudent simplement à angle obtus pour se rapprocher et se réunir par une lamelle oj palmure de substance blanche qui reconstitue ainsi le canal central.
On comprend de suite la forme rhomboïdale que doit avoir le ventricule bulbocérébelleux, dont la voûte n'est sépax-ée du plancher que par une mince quantité de liquide. On comprend aussi comment le ventricule est clos en avant par l'adhérence du cervelet à la base de la lamelle ou valvule triangulaire de Vieussens, et comment, au contraire, il est ouvert en arrière. En ce dernier point, pourtant, nous trouverons des traces, des vestiges d'un voile de substance nerveuse obturant, toujours incomplètement, il est vrai, l'orifice du quatrième ventricule. Ces vestiges sont, à ce point de vue, comparables à la valvule de Yieussens.
Quand on extirpe l'encéphale après avoir ouvert la boîte crânienne avec la scie ou le marteau, il est assez difficile de couper la tige médullaire assez profondément pour avoir le bulbe complet ; il vaut mieux faire, au préalable, la section de la moelle en introduisant im scalpel par la nuque entre l'atlas et l'axis.
Si l'on veut constater la situation, la direction et les rapports du bulbe, il faut le découvrir en sciant la tète suivant un plan vertical antéro-postérieur passant à 15 millimètres de la ligne médiane. De cette façon, on peut voir que le bulbe est en grande partie recouvert par le cervelet, dont les deux lobules, dits lobules du bulbe ou amygdales, descendent jusque dans le trou occipital. Par sa face antérieure seule le bulbe répond à la paroi osseuse, à la gouttière basilaire, partie extrêmement solide qui ne se fracture jamais. Il est facile d'observer, en outre, que le bulbe est de toutes parts entouré par uuc épaisse couche protectrice de liquide ce-
502 MOELLE ALLONGÉE (anatomie).
phalo-racliidien. De sorte que cette moelle respiratoire, cet important segment du névraxe, se trouve parfaitement protégé.
Le bulbe, couché au-dessus de la moitié postérieure de la gouttière basilaire, avec les artères vertébrales qui sont plongées dans le liquide sous-arachnoïdieii, le bulbe est oblique comme cette gouttière. Il est incliné à peu près à 45" et se redresse petit à petit en descendant, pour se continuer avec la moelle derrière l'apophyse odontoïde de l'axis, dont le voisinage peut lui devenir fatal. La première dent du ligament dentelé fixe le collet du bulbe dans le sens transversal.
Ce qui a été dit, d'une part, de la dure-mère encéphalique, et, d'autre part, des méninges médullaires (V. Moelle), rend inutile toute description des enveloppes du bulbe. Nous ne répéterons pas non plus l'exposition des procédés employés pour durcir, couper, rendre transparent ou colorer un segment quelconque de l'axe nerveux.
II. De V extérieur de la moelle allongée. Le bulbe rachidien d'un adulte pèse environ 7 à 8 grammes. Il mesure 27 à 30 millimètres de long. De ses diamètres, l'antéro-postérieur atteint 13 millimètres, et le transverse, 18. Mais ce dernier chiffre ne correspond pas à la largeur maximum déterminée par l'écartement des corps restiformes, largeur qui atteint 25 millimètres.
La prédominance du diamètre transversal sur l'antéro-postérieur, à peine marquée chez l'homme au niveau du collet, croît à mesure qu'on approche de la protubérance ou de la base du bulbe, ce qui fait qu'à ce niveau le bulbe est notablement aplati, et l'on peut aussi bien dire de haut en bas que d'avant en arrière, en raison de l'inclinaison de l'organe.
Cet aplatissement et l'abduction des corps restiformes donne à la coupe de la base du bulbe la forme d'un trapèze, dont les deux côtés représentent les deux faces latérales du bulbe, tandis que la petite base correspond à la face anléro-inférieure, et la grande base à la face cérébelleuse (fig. 7.)
Les deux scissures médianes, antérieure et postérieure de la moelle, se retrouvent sur le bulbe rachidien. Nous avons indiqué comment se terminait la postérieure au moment où ses cordons marginaux s'écartent pour former le V du quatrième ventricule. Quant à la scissure médiane antérieure, elle se continue sans changement apparent jusqu'au niveau de la pénétration- du bulbe dans la protubérance ; elle s'éLirgit en ce point par le fait d'une espèce d'étranglement des cordons qui la limitent, et son élargissement porte le nom de Foramen ccecmi posticum ou trou borgne de Vicq-d'Azir.
De chaque moitié de la moelle allongée, comme de chaque côté de la moelle épinière, se détachent deux séries de racines nerveuses.
Ici donc, comme sur la moelle, se retrouvent trois cordons qu'il faut qualifier ; bulbaire antérieur bulbaire latéral et bulbaire postérieur , pour indiquer que, malgré leur situation et les apparences extéiùeures, ils ne sont pas de simples prolongements de leurs homonymes de la moelle épinière.
Les deux cordons bulbaires atitérieurs possèdent, au niveau du collet du bulbe, le volume des cordons médullaires qu'ils paraissent continuer, mais ils croissent régulièrement de bas en haut, ce qui leur a valu le nom de pyramides antérieures. Près de la protubérance dans laquelle elles pénètrent, les pyramides antérieures présentent un étranglement plus ou moins marqué, suivant les sujets. Les fibres annulaires ou arciformes qui embrassent les pyramides ne se continuent pas avec celles de la protubérance. Si donc on relève un peu le bord postérieur du pont
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de Varole, on voit les pyramides qui le pénètrent, montrer à nu leurs faisceau. v longitudinaux, car elles sont dépouillées de fibres arciformes sur une faible étendue. Lu est en grande partie la cause de l'étranglement apparent des pyramides.
En examinant attentivement l'origine des pyramides antérieures, on peut trèsi'réquemment constater qu'elles ne continuent pas simplement les cordons antérieurs de la moelle. Elles semblent, en effet, sortir de la scissure médiane antérieure et à mesure qu'elles grossissent, refouler en dehors ces mêmes cordons antérieurs dont quelques faisceaux internes marchent ensuite comme partie constituante externe des pyramides, mais dont la niasse principale se cache prol'ondéraent sous les pyramides.
Il est possible de comprendre la constitution des pyramides en examinant le coUetda bulbe et la région située immédiatement au-dessus, dans l'étendue de 6, 7 ou 8 millimètres. Il suffit pour cela d'écarter les lèvres de la scissure médiane, quelquefois même cela n'est pas nécessaire, tant elle a peu de profondeur. On peut alors vérifier la découverte de Mistichelli, c'est-à-dire voir 3, 4 ou 5 gros faisceaux de la pyramide droite descendre et pénétrer dans l'intérieur de la moitié gauche de la moelle, en s'entre-croisant un à un avec autant de faisceaux de la pyramide gauche qui descendent à droite ; l'on peut voir, en un mot , Ventre-croisement des pyramides
Incontestable et incontesté aujourd'hui pour l'homme et un grand nombre d'animaux, l'entre-croisement des pyramides a été longtemps mis en doute et il faut avouer que l'aspect qu'il présente à l'œil nu pourrait à la rigueur être attribué à l'arrangement des pertuis vasculaires et aux tiraillements qui résultent de l'écartement des deux lèvres de la scissure antérieure. C'est à Mistichelli (1709) qu'est due la découverte de l'entre-croisement des pyramides, découverte apptçyée vm an plus tard par Pourfour du Petit, puis acceptée par un grand nombre d'anatomistes, parmi lesquels il faut citer Gall, dont les arguments devaient, au dire de Cuvier, mettre lin à la discussion, ce qui pourtant n'eut pas lieu.
L'entre-croisement des pyramides comble en partie ou en totalité la scissure antérieure de la moelle qui perd tout à coup sa profondeur au niveau du collet du bulbe, les deux faisceaux entre-croisés inférieurs étant aussi les plus superficiels : plus haut, la scissure s'enfonce de nouveau quelque peu ; mais petit à petit, vers le milieu du bulbe, elle s'efface presque complètement surtout si les fibres dites arciformes sont abondantes.
Le trou borgne où vient aboutir la scissure antérieure qu'il vaut mieux sur le bulbe appeler sillon, le trou borgne est très-profond, infundibuiiforme et criblé de pertuis vasculaires.
11 sera question ultérieurement de l'origine des hbres pyramidales. Qu'il suffise pour le moment de rappeler que d'après les apparences extérieures, chaque pyramide est formée de libres directes venant du cordon antérieur du même côte et de fibres entre-croisées venant des cordons latéraux et postérieurs du côté opposé.
L'entre-croisement des pyramides paraît n'être qu'une région de la commissure blanche de la moelle, région que l'on pourrait appeler le lieu d'élection où s'entre-croisent la majorité des fibres nerveuses qui tirent leur origine des noyaux du corps strié. La minorité de ces fibres s'entre-croisent graduellement, les unes dans le raphé bulbo-prolubérentiel, à mesure qu'elles arrivent au niveau d'une origine nerveuse cà desservir, les autres, celles des cordons spinaux antérieurs, dans la commissure blanche de la moelle.
304 MOELLE ALLONGÉE (anatomie).
Les faisceaux bulbaires latéraux {faisceaux intermédiaires ou respiratoires ou sous-olivaires), ne sont pas extérieurement cylindroïdes comme les aulérifurs et les postérieurs; ils sont plutôt aplatis et paraîtraient même excavés, si une grande partie de leur surface u'était pas occu|)ée chez l'homme et (pielques animaux voisins par un fort relief olivaire. Ce relief est dû à la présence d'un organe complexe dans sa structure en partie logé dans le bulbe avec lequel il fait corps, en partie saillant à l'extérieur et qui s'appelle l'olive du bulbe ou olive inférieure.
On comprendra facilement que la surface du cordon bulbaire latéral étant occupée par l'olive, on ait appelé ce cordon : faisceau sous-olivaire ou olivaire. On ne peut pas dire qu'il se continue directement avec le cordon latéral de la moelle, car celui-ci seml)lc disparaître en se rétrécissant à partir du collet du bulbe dans l'intérieur duquel il paraît plonger, tandis que quelques fibres des cordons antérieur et postérieur viennent prendre sa place.
L'olive est une saillie blanche allongée dans le sens de l'axe du bulbe, longue de 14 millimètres large de 6 ou 7. Son extrémité supérieure un peu plus grosse que l'inférieure, s'ajiproche du bord postérieur de la protubérance, mais ne l'atteint pas tout à fait d'où résulte une fosse dite sus-olivaire ; son extrémité inférieure ou pointe de l'olive, se trouve un peu plus bas que l'extrémité inlcrieurc du quatrième ventricule.
L'olive n'est pas aussi large que le faisceau sous-olivaire et comme elle confine en avant à la pyramide dont la sépare le sillon collatéral antérieur, il en résulte qu'en arrière elle est séparée du cordon bulbaire postérieur par un certain espace dans lequel le faisceau sous-olivaire se montre à nu. Cet espace est assez remarquable : sa largeur est de 2 millimètres environ ; des trous vasculaires disposés en série longitudinale le subdivisent en deux bandelettes à peu près égales dont l'une borde l'olive tandis que l'autre touche le cordon postérieur dont elle est toutefois séparée par les racines des IX,X et XI paires.
La bandelette qui borde l'olive peut être suivie en bas, en avant et en dedans où elle se réimit avec les fibres externes ou juxta-olivaires de la pyramide pour descendre dans le cordon antérieur. L'olive apparaît donc inscrite entre deux faisceaux longitudinaux réunis par en bas," comme un haricot dans une gousse cntr'ouverle, d'où les noms de faisceaux interne et externe delà silique donnés à ces deux faisceaux. (Bnrdach)
Entre l'olive et la pyr.miide, du fond d'un sillon bien marqué mais peu profond que l'on pourrait appeler sillon bulbaire collatéral antérieur, les racines du nerf hypoglosse émergent en séi'ie longitudinale. Toutes ne sortent pas sur la même ligne; fréquemment quelques-unes semblent venir de l'olive elle-même.
Le sillon de l'hypoglosse est croisé par des fibres arciformes sur lesquelles il faudra revenir dans un instant.
Le cordon bulbaire postérieur ne mérite l'épithète de postérieur que dans la moitié inférieure du bulbe, c'est-à-dire au-dessous de la pointe du ventricule. Plus haut, il devient tout à fait externe et se voit débordant les cordons oiivaires en dehors, même quand on regarde la moelle allongée directement sur sa face antérieure. A cause de sa forme arrondie, Ridley l'a appelé corps restii'orme (en forme de corde). Le cordon bulbaire postérieur semble continuer son homonymede la moelle sur un adulte surtout, alors que les fibres superficielles ont acquis leur coloration blanche défininitive. Mais que prouvent les apparences extérieures? tout au plus la continuité des faisceaux les plus su[)er{iciels ; encore faudrait-il
MOELLE ALLONGEE (anatomie). 505
oour que cette preuve fût valable que ces faisceaux pussent-être réellement suivis, et cela est impossible.
Le cordon bulbaire postérieur se présente d'abord composé de deux faisceaux secondaires : le cordon cjrêle ou cordon médian postérieur ou marginal et le cordon cunéiforme ou ^^osto^iewr proprement dit. Le premier se renfle au niveau de la poinle du ventricule, puis s'effile en divergeant sous le nom àe, pyramide postérieure et disparaît bientôt. Le second, de beaucoup leplus volumineux, se porte comme il a été dit, enbaut et en dehors vers le cervelet dont il constitue le pédoncule inférieur ; il est connu généralement sous le nom de corps restiforme ou pédoncule cérébelleux inférieur, on pourrait aussi l'appeler processus bulbocérébelleux.
Au moment où le cordon postérieur de la moelle atteint le bulbe, au niveau même de l'origine de la racine sonsitive du premier nerf cervical, racine confondue souvent avec celles du nerf spinal, on voit des fibres de ce cordon se porter en avant, croiser le sillon d'origine des racines spinales postérieures et remonter ensuite superficiellement sur les limites postérieures du faisceau olivaire. De sorte que l'on peut dire que le sillon d'origine des nerfs pneumo-gastrique et glosso-pbaryngien est dans le domaine du cordon bulbaire postérieur, et non pas tout à fait dans la continuation du sillon collatéral postérieur, continuation marquée nous l'avons dit, par une série de trous vasculaires. Pour la même raison ce n'est pas sur cette ligne mais plus en arrière, derrière les racines du spinal, encore dans le domaine du cordon bulbaire postérieur, que se montrera le tubercule cendré de Rolando si, comme cela est la règle dans le jeune âge, la tête de la corne postérieure se laisse voir à l'extérieur.
Henle, après d'autres anatomistes, distingue dans lecordon bulbaire postérieur trois parties : h pyramide postérieure, lecordon cunéiforme interne ei \q cordon cunéiforme externe. Ces deux-ci forment ensemble le corps restiforme et le dernier contient la tête de la corne postérieure, le tubercule de Rolando quand il est visible. Devant ce tubercule se trouve comme nous l'avons dit, un faisceau longitudinal appartenant au cordon bulbaire postérieur. Clarke en fait une quatrième division de ce cordon sous le nom de funiculiis antero-lateralis.
Les faces antérieure et latérales du bulbe sont enveloppées de fibres arci- /brnies étalées eu couche inappréciable ou au contraire réunies en faisceaux visibles dont l'abondance, l'épaisseur et la disposition sont excessivement variables {Stratum zonale) . Il ne s'agit ici que des fibres arciformes extérieures ou mieux de la partie extérieure du système des fibres arciformes, arquées, tranverses ou liorizontales de la moelle allongée.
Un très-petit nombre de fibres arciformes extérieures passent exceptionnellement d'un côté du bulbe à l'autre à la manière d un pont jeté par-dessus le sillon médian antérieur. La majeure partie, naissent et sortent de ce sillon pour se porter les unes à gauche et les autres à droite. Elles ne sont pas toutes parallèles : celles qui répondent à l'extrémité supérieure des olives, sont à peu près transversales et par conséquent jarallèles au bord de la protubérance qu'elles semblent continuer, elles sont cependant, très-rarement assez développées pour mériter le nom A' avant-pont qui leur a été donné souvent depuis Arnold. Ces iibres se portent donc en dehors, à partir du sillon médian ; elles ceignent l'extrémité supérieure des pyramides atteignent, le sillon collatéral antérieur d'où sortent des fibres arciformes de renforcement et réunies à celles-ci, embrassent l'olive, gagnent ia surface rétro-olivaire du faisceau latéral et la fossette susbiCT E^^,. 2" s. Vill 20
50G MOELLE ALLONGÉE (anatowie).
olivaire où elles disparaissent insensiblement, soit en pénélrant dans le bulbe sur les limites antérieures du cordon restiforme, soit en remontant avec les fibres de ce cordon jusque dans le cervelet. Quelques fibres arciformes paraissent se continuer derrière le faisceau bulbaire postérieur jusqu'au sillon médian du plancher ventriculaire ou bien se jeter dans la ligula ou ponticule du quatrième ventricule que nous décrirons bientôt.
La partie moyenne de l'olive n'est ordinairement recouverte que par une mince couche de fibres arciformes. Cela tient à ce que celles qui sortent du sillon inter-pyramidal, à ce niveau et plus bas, ne sont pas toutes transversales. Un grand nombre s'inclinent en bas, contournent la pointe de l'olive et l'embrassent dans la concavité de leurs faisceaux {fasciculus arciformis olivœ), car elles remontent ensuite en arrière pour disparaître dans la i"égion rétro olivaire et à la surface du cordon restiforme.
On voit assez souvent se joindre au bord inférieur du fasciculus arciformis olivse, des faisceaux étalés qui viennent du cordon spinal antérieur, remontent obliquement en dehors et en arrière de l'olive et gagnent le cordon restiforme pour se confondre avec lui et peut-être pénétrer dans le cervelet (connexion du cordon spinal antérieur avec le cervelet, Solly) .
C'est seulement après avoir étudié les fibres arciformes intérieures, que nous pourrons rapporter quelques opinions hypothétiques sur le trajet des éléments du système des fibres traiisverses du bulbe.
L'inégalité de développement des fibres arciformes extérieures constatées sur des bulbes différents et sur les deux moitiés d'un même bulbe, porte à penssr que les fibres arciformes intérieures et extérieures sont solidaires et complémentaires, c'est-à-dire que lorsque les unes sont peu nombreuses, les autres doivent le devenir beaucoup.
Bien qu'il ait été parlé déjà des cordons rcstiformes et des pyramides postérieures, la face postérieure du bulbe réclame de nouveau l'attention.
Dans sa moitié inférieure, la face postérieure du bulbe ne se distingue pas de celle de la moelle ; les deux cordons grêles se continuent directement et sans changement jusqu'à la pointe du ventricule. Il faut remarquer cependant que la scissure médiane qui au niveau de l'entre-croisement des pyramides reçoit un septum pie-mérien riche en vaisseaux, devient ensuite de moins en moins profonde, jusqu'au-dessus des mamelons des cordons grêles oti elle se termine tout à coup par le brusque écartement de ces cordons devenus les pyramides postérieures.
La commissure postérieure cesse bientôt, mais cependant on la voit se terminer en formant entre les deux pyramides postérieiu-es comme une palmure trèscourte à bord concave dirigé en haut, bord renforcé, épais, qui ceine en arrière l'orifice du canal central et porte le nom de verrou.
Avant l'ablation de la pie-mère, le quatrième ventricule ne se présente pas largement béant comme sur un encéphale complètement dépouillé. Sans examiner ici {voy. Ventricule) si le petit orifice de communication si souvent constaté entre ce ventricule et l'espace sous-arachnoïdien est naturel ou accidentel, nous pouvons dire qu'il y a tendance à l'occlusion sinon occlusion complète.
En effet, une bandelette de substance blanche, bandelette cornée, ligula, ponticule de Henle, voile médullaire inférieur, d'aspect et d'étendue variables est jetée en travers par-dessus le V du quatrième ventricule. Cette bandelette est incluse dans la pi' -mère à la manière de la glande pinéale. Mais au niveau des
MOELLE ALLONGÉE (ahatûmie). 507
branches du V sur lesquelles elle repose, elle adhère fortement à la substance nerveuse dont elle semble une dépendance.
Si elle se prolonge en dehors, de chaque côté, dans une faible étendne, ce qui se voit souvent, elle redevient libre et forme un petit feuillet fort variable sus-jacent aux racines du nerf glosso-pliaryngien, sous-jacent au plexus choroïde. Comme la valvule de Tarin (voile médullaire postérieur) , repli analogue mais dépendant du cervelet situé au-dessus du plexus choroïde, se prolonge aussi quelquefois en dehors, il peut en résulter une espèce de cornet blanc engainant l'extrémité latérale du plexus, aspect qui a fait donner à l'ensemble le nom de corne d'abondance ou de bouquet de fleurs.
Le voile médullaire inlérieur adhérent aux deux branches du V, c'est-à-dire aux deux pyramides postérieures formerait au-dessus du ventricule une membrane obturatrice complète s'il s'unissait, d'une part au verrou et de l'autre au cervelet. 11 serait alors l'analogue de la valvule de Yieussens. U n'en est i^ien : le voile médullaire inférieur ne s'unit pas au cervelet sur lequel il envoie bien quelquefois des filaments d'aspect nerveux qui restent dans la pie-mèi'e et n'ont avec l'organe que des rapports de contiguïté ; il ne s'unit pas non plus au verrou. Le plus souvent, il forme au-dessus du V ventriculaire un pont assez étroit et assez épais mais pourtant fragile et dont la clef de voûte fait sou\ent défaut. C'est en général entre ce pont et le verrou qu'on aperçoit l'orifice pie-mérien artificiel ou naturel qui fait communiquer le canal central avec l'espace sous-arachnoïdien.
Après son ouverture et sa transformation, le canal central ouvert est continué par une rigole appelée sillon médian, qui suit la ligne médiane du plancher du ventricule et représente le grand axe ou axe longitudinal du losange formé par les bords de cette cavité. Le petit axe, axe transversal, est marqué par les stries blanches à peu près transversales qui constituent les racines externes du nerf acoustique. Ce petit axe sert de limites bien artificielles, comme on voit, au bulbes et à la protubérance. Et telles sont les exigences de l'ordre alphabétique et de la forme de ce dictionnaire que la moitié inférieure du losange doit seule nous occuper spécialement.
Le plancher du quatrième ventricule présente des reliefs, des enfoncements et des stries diversement colorés. C'est donc plutôt une vallée légèrement accidentée qu'un plancher (fig. l).
Les stries blanches qui le sillonnent attirent d'abord l'attention; elles sortent de la partie moyenne du sillon médian et se portent toutes à droite ou à gauche ; les unes convergent en dehors pour contribuer à former le nert acoustique ; les autres, inoins nombreuses et souvent invisibles, remontent vers le cervelet. De celles-ci, la plus fréquente est appelée baguette d'harmonie de Bergmann ; elle appartient à la région protubérantielle du plancher ventriculaire ; elle remonte obliquement en avant et en dehors, séparant le relief du noyau acoustique placé en dehors, de la saillie du genou du nerf facial [eminenlia teres) placé en dedans (fig. 1, 4). En avant et en dehors de ce relief-ci est la fovea antérieure, colorée par la présence d'une grosse vtine qui rampe sous l'épendyme parallèlement au sillon médian et disparaît profondément avant d'être arrivée au locus cœruleus vers lequel elle semblait se diriger. Dans la région bulbaire du quatrième ventricule, on remarque de chaque côté trois reliefs juxtaposés. Les deux rehefs médians sont peu colorés {aile blanche médiane), ils sont triangulaires placés de chaque côté du sillon médian la pointe en bas ; ils correspondent aux noyaux du nerf du grand hypoglosse (fig. I, i).
508 MOELLE ALLONGÉE (anatomii:).
En dehors du noyau hypoglosse est Vaile grise (fig. I, 5), triangle placé la pointe eu haut. Sa base est jaunâtre et répond au mamelon des pyramides postérieures, par conséquent au verrou, comoiissure qui paraît en être une dépendance ; elle est séparée du reste de l'aile grise par un léger sillon souvent inappréciable; la petite surface ainsi limitée répond spécialement à l'origine du nerf spinal. La partie supérieure du triangle est le noyau du pneumo-gastrique et du glosso-pharyngien ; son sommet atteint les stries blanches transversales et
Fig. I. — Faces postérieure et latérale de Tiithme de rencéplialc dans leurs rapports avec le cervelet coupé sur la ligne médiane et dont la moitié droite a été enlevée pour montrer le plancher losangique du 4" ventricule.
C*, racine postérieure du 1" nerf cervical, collet du hulbe; XI, nerf spinal; X, nerf pneumo-gastrique, IX, nerf glosso-pharyngien, tous trois émergeant au milieu des fibres arciformes ; VII, nerf facial; VIII, nerf acoustique; V, nerf trijumeau sortant de la protubérance; IV, nerf pathétique venant du voisinage des tubes quadrijumeaux postérieurs; M, S, I, les trois pédoncules cérébelleux droits coupés (S, le supérieur, M, le moyen, 1, l'inférieur); P, faisceau bulbaire postérieur ; p, mamelon des cordons grêles ou pyramides postérieures dans l'écartement desquelles on voit une petite palmure, le verrou; vv, les deux moitiés du voile médullaire inférieur divisé sur la ligne médiane ; 1, aile blanche interne (noyau hypoglosse); 2, aile grise (noyau pneumo-gastiique au milieu, noyau spinal à la base, noyau glossopharyngien au sommet) ; 3, aile blanche externe (noyau acoustique, partie inférieure) ; i, eminentia ieres (saillie du genou du facial).
s'enclave par conséquent entre le relief hypoglosse (aile blanche interne) placé en dedans et une autre saillie placée en dehors appelée {aile blanche externe), et qui est la partie inférieure du noyau acoustique interne (iig. 1,5).
5. De Vintérieur du bulbe et de sa texture. Certes, l'étude de l'extérieur du bulbe ne donne guère que des apparences, et si nous ne nous étions pas permis d'anticiper quelque peu sur le chapitre de la texture microscopique de l'organe, nous aurions du nous borner à faire une simple anatomie des formes et à signaler la continuation apparente des cordons de la moelle épinière à la surface de la moelle allongée.
Les changements qui s'accomplissent dans l'intérieur de l'axe rachidien au niveau du collet du bulbe sont encore plus importants que ceux qui se révèlent à
MOELLE ALLONGÉE (anatomie). ."00
l'extérieur. Ce qni a été dit jusqu'à présent concernait presque exclusivement l'écorce blanche. Maintenant c'est spécialement la substance grise qu'il s'agit d'étudier. Et comme d'un bout à l'autre du bulbe cette substance grise éprouve dans sa distribution des changements importants et successifs, on doit l'étudier sur un grand nombre de coupes transversales, c'est-à-dire perpendiculaires à l'axe longitudinal du tronc nerveux. 11 nous paraît inutile de suivre d'une manière absolue l'exemple des anatomistes qui divisent le bulbe en trois segments de 0'",01 environ, à savoir • segment de l'entre-croisement des pyramides, segment de la pointe du ventricule et segment de la base ou de l'olive.
Nous allons donc étudier l'intérieur du bulbe d'étage en étage en- allant graduellement du collet à la base. Nous y trouverons une continuation de la substance grise de la moelle. La forme changera beaucoup, mais la structure fort peu. La colonne motrice ou corne antérieure disparaîtra en tant que corne, mais ses éléments resteront groupés près et en avant du canal central. La colonne gélatineuse se séparera complètement de la substance péritubulaire, mais persistera néanmoins. De nouvelles masses grises vont se montrer dans tous les cordons du bulbe, sans préjudice des cellules éparses dans presque tous les points. Parmi ces masses, les unes semblent dériver de la substance périventriculaire, ce sont les noyaux des cordons grêle, restiforme et latéral ; les autres paraissent des productions nouvelles autonomes, telles sont les lamelles de l'olive et leurs annexes, les noyaux juxta-olivaires externe et interne.
L'expression noyaux du bulbe ou noyaux d'origine des nerfs a le tort assez grave de n'exprimer que les apparences qui se montrent sur une coupe transversale. En réaUté ces noyaux sont des colonnes grises longitudinales de longueur variable. Par exemple, le nerf grand hypoglosse ne naît pas d'un noyau « ayant le volume d'une tête d'épingle, » mais d'une colonne dont la coupe transversale offre le diamètre et à peu près la lorme arrondie d'une tète d'épingle.
Au-dessus de l'entre-croisement des pyramides, tous les faisceaux longitudinaux qui persistent dans les cordons latéral et postérieur, et qui ne sont pas superficiels, ne sont plus réunis en lamelles cunéiformes comme dans la moelle, maisséparés les uns des autres par de la substance ^rise en quantité variable suivant les régions, et surtout par un grand nombre de fibres transverses ou arciformes intérieures sans analogues dans les régions inférieures du tronc nerveux.
1. Pour servirde point de départ, il est indispensable de rappeler d'abord sous quel aspect se présente la coupe de l'extrémité supérieure de la moelle épinière (fig. 11). Aucune modification importante ne s'est encore accomphe. Cependant la commissure prise dans son ensemble s'estnotablement épaissie, spécialement dans sa partie blanche ou antérieure; on dirait une ébauche de transition entre le faible entre-croisement des fibres de la commissure médullaire et l'entre-croisement incomparable des faisceaux des pyramides.
Dans la moelle, les fibres de la commissure blanche étaient presque transversales, et leur entre-croisement se faisant à angle très-aigu était peu visible sur une coupe horizontale; ici, elles viennent en majeure partie de dehors en dedans et d'arrière en avant, et cette obliquité s'exagérera encore dans la région sus-jacente, dans l'entre-croisement des pyramides.
La commissure grise, elle aussi, est plus épaisse; elle s'est étendue en arrière aux dépens des cordons postérieurs, entre les flùsceaux desquels la substance grise semble vouloir pénétrer ; la profondeur de la scissure médiane correspon-
310 MOELLE ALLONGÉE (anatomie).
(knte a diminué légèrement. Le canal central est aplati d'un côté à l'autre, et
par conséquent sa coupe est oblongue d'avant en arrière, forme qui persiste en
s'exagérant jusqu'au niveau de l'ouverture ventriculaire.
Les cornes antérieures ont conservé à peu près leurs dimensions moyennes ;
les postérieures sont petites et portées par un long col fortement recourbé en
dehors. La colonne vésiculaire de Clarke qui avait reparu au cou entre le troisième et le premier nerf cervical, disparaît de nouveau ; ses éléments dispersés se portent, les uns en arrière vers le cordon postérieur, les autres en avant vers le processus réticulaire où prend naissance le spinal.
Dans l'intervalle des deux cornes, on voit le cordon latéral et ses faisceaux internes dissociés et séparés par de la sub-
Fig. ii.-coupeiransvcrsaie.ierexirémiié.u- stauce grise et des fibres horizontales ou
périeuve de la moelle cervicale près du collet obliques. C'est que ]e prOCesSllS rétlcUdu bulbe (4 diamèties). , . j- , • i , . j i
laire , rudnnentaire dans le reste de la A, scissure aniériem-e;P, scissure postérieure; ^^ç^^^^^ épinière et correspondant seule-
L, cordon latéral ; ra, racines antérieures; ?'p, ra- ^ '
cines postérieures ; c, canal central; 1, corne mCUt à la baSC du COl de la COrue pOSté-
latérale;2, processus réticulaire; 5, substance ^^^^ g-gg^ singulièrement étendu,
gélatineuse de la corne postérieure. ni- •
Enfin l on voit se détacher de ce que l'on pourrait appeler le col de la corne antérieure, un prolongement de substance grise qui va se diviser et se perdre en dehors, en contribuant à former le processus réticulaire. C'est la co7'ne latérale ou prolongement du mince tractus intermédio-latéral de Clarke, qui avait cessé d'être visible et qui, maintenant confondu avec le processus réticulaire, prend un développement considérable (fig. 11, 1 et 2).
II. La formation et l'entre-croisement des deux premiers faisceaux inférieurs des pyramides s'accompagnent de brusques modifications dans la texture et la distribution de la substance grise, ainsi que dans la situation et la constitution des cordons médullaires. Il n'est pas impossible de voir sur une coupe assez épaisse et à la lumière réfléchie, des tractus blancs qui semblent venir des cordons latéraux et postérieurs, sillonnent la substance grise et convergent en avant comme les branches d'un éventail pour former en définitive un gros faisceau blanc qui passe dans la pyramide du côté opposé (fig. lll).
A ce niveau, les coupes du bulbe ne sont pas symétriques, car les faisceaux pyramidaux se superposent pour s'entre-croiser ; et si la coupe intéresse par exemple un faisceau droit, elle passe nécessairement au-dessus ou au-dessous du faisceau gauche correspondant. Sans vouloir ici nier ou affirmer prématurément la continuité des fibres des cordons de la moelle et des pyramides, on peut avancer d'après l'étude des coupes verticales, que les fibres pyramidales paraissent naître en grande partie dans l'épaisseur même des cordons latéraux et postérieurs comme si elles résultaient d'une simple inflexion des fibres de ces cordons..
Sur des coupes longitudinales ou obliques, appropriées, il semble en effet qu'un certain nombre de petits faisceaux longitudinaux .ippartenant à toutes les profondeurs des cordons sus-désignés changent de direction pour se porter obli-
MOELLE ALLONGÉE (anatomie). 511
quement et même presque liorizontalcment en avant et en dedans vers la région de l'entre-croisement. Chaque fascicule incurvé se fraye entre les faisceaux restés longitudinaux et plus profondément situés, une voie plus ou moins longue suivant qu'il se détache d'un point plus ou moins rapproché de la surface de l'organe.
Sur une coupe longitudinale heureuse, dirigée du cordon latéral vers la scissure médiane antérieure, on voit tons les fascicules appartenant au même étage c'est-à-dire au même gros faisceau d'entrecroisement, marcher obliquement en haut et en avant. L'obliquité et les sinuosités de leur trajet font qu'il est difficile de pratiquer une section transversale qui intéressé les mêmes faisceaux sur une longueur notable. Quoi qu'il en soit, sur des coupes de ce dernier genre, on voit les fascicules d'entrecroisement de chaque côté, se diriger en diagonale en avant et en dedans tout en s'anastomosant et convergeant pour former des travées de plus en plus fortes et finalement le gros faisceau d'entre-croisement correspondant. Ces fascicules cheminent comme il a été dit, dans l'intervalle des faisceaux longitudinaux des cordons médullaires , ils suivent un trajet sinueux et s'anastomosent fréquemment de manière à former un réseau qui enserre dans ses mailles les faisceaux longitudinaux. Ce réseau se détache en clair sur les coupes transversales à peu près parallèles à ses fibres, tandis que les tronçons de faisceaux longitudinaux se montrent au contraire extrêmement foncés. L'ensemble porte le nom de formation réticulaire. Partout où se rencontrent des faisceaux horizontaux anastomosés en réseau et des faisceaux longitudinaux traversant les mailles de ce réseau, le même aspect se reproduit sur les sections transversales.
La même apparence résulte aussi de l'interposition de cloisons de substance grise dans l'intervalle des faisceaux blancs. C'est ainsi que se forme \e j)rocessus réticulaire de la moelle épinière.
Il est bon de dire que la formation réticulaire qui occupe la région des cordons latéraux au niveau de l'entre-croisement des pyramides est presque exclusivement fibreux, c'est-à-dire que les travées plexiformes sont principalement formées par des fibres, car elles ne contiennent que de rares cellules nerveuses disséminées, et probablement destinées au nerf spinal. On se rappelle qu'il n'en était pas de même dans l'ébauche de formation réticulaire qui comprend dans la moelle le processus réticulaire et le tractus intermédio-latéral. Là, en effet, les faisceaux profonds du cordon latéral n'étaient guère séparés que par de la substance grise qui paraissait s'être infiltrée dans leurs intervalles. Au-dessus de l'entre-croisement, nous retrouverons pareille chose à un degré bien plus marqué.
Cette absence ou tout au moins cette pénurie 'de cellules nerveuses dans la formation réticulaire correspondant à l'entrecroisement des pyramides, semble donner raison à Meynert qui pense que les fibres pyramidales se continuent directement avec les fibres des cordons latéraux et postérieurs sans interruption ou traversée cellulaire. Deiters supposait le contraire et l'on sait qu'il posait en loi qu'aucune fibre ne pouvait subir un brusque changement de direction sans l'intermétliaired' (.me cellule nerveuse. Plusieurs anatomistes supposent aujourd'hui que parmi les fibres d'entrecroisement venues des cordons postérieurs, il en est qui sont directes ou continues et d'autres qui ont subi une interruption cellulaire, ou autrement, qui ont traversé une cellule.
Les fibres d'entre-croisement qui viennent des cordons latéraux et de la pnrtie voisine des cordons postérieurs sont de moyenne grosseur. Ce sont elles qui forment spécialement les faisceaux d'entre-croisement visibles au fond de la scissure médiane antérieure. Les fibres qui se détachent des cordons grêles et de la partie
312 MOELLE ALLONGÉE (anatomie).
iiilerne des cordons postérieurs proprement dits, sont fines et s'entre-croisent pro- Ibndémerit, entre les gros faisceaux \'isibles et la substance grise centrale. Elles forment ce que l'on a appelé entre-croisement supérieur et même entre- croisement sensitif.
Constitué comme nous venons de le dire, cliaque gros faisceau d'entre-croisement, étudié sur une coupe transversale, se porte vers la scissure antérieure, traversant la corne antérieure et refoulant le cordon antérieur en avant et en
dehors. La corne antérieure se A ^^' montre d'abord comme décapitée
par le premier gros faisceau d'entre-croisement, son extrémité antérieure étant séparée de sa base; plus haut, elle disparaît tout à fait en tant que saillie, car sa base seule persiste, confinant au côté antero-externe du canal central.
L'arrivée successive des trois ou quatre faisceaux d'entre-croisement qui se forment de cliaque côté, remplitla scissure médiane, bien que les supérieurs soient les plus profonds ; elle refoule eu même temps les cordons marginaux de cette scissure ou cordons antérieurs de la moelle.
Fig. III. — Coupe transversale du bulbe au niveau de l'entre-croisement des pyramides (4 diam.). A, scissure antérieure; P, scissure postérieure; L, cordon latéral; ra, racines antérieures; rp, racines postérieures; c, canal central; 1, pyramide; 2, cordon antérieur prolongé; 5, priicessus réliculaire; 4, tête gélatineuse (delà corne postérieure); 5, commencement du noyau restiforme; 6, noyau du cordon grêle.
Ceux-ci, rejetés de plus eu plus en dehors, cèdent la place aux pyramides dont ils occupent le côté externe. Audessus de l'cntre-croisement, nous les verrons s'insinuer dans la profondeur du bulbe, entre les olives et les pyramides derrière lesquelles ils pénètrent si profondément qu'ils arrivent à occuper les deux côtés du plan médian, jusqu'au voisinage du plancher du quatrième ventricule {voy. fig. IV et suiv.).
Pour résumer la constitution des pyramides telle qu'elle a été démontrée par L, Clarke, nous dirons en prenant pour exemple celle du côté droit: Elle reçoit des fibres : 1° du cordon latéral gauche ; 2" du cordon postérieur gauche ; 3° de la région sous-jacente de la moitié gauche de la substance grise (ces dernières fibres profitent de la faible distance pour se porter directement dans les faisceaux d'entre-croisement, sans passer dans les cordons de la moelle) ; 4° enfin le cordon antérieur droit de la moelle s'accole au côté externe de la pyramide droite et semble en faire partie, mais en réalité il disparaît, peut-être en totalité, dans la profondeur et, sur une coupe transversale, reste distinct de la pyramide, comme nous le verrons plus loin. Nous aurons aussi à examiner si les pyramides • sont définitivement constituées immédiatement au-dessus de leur entre-croisemeut et si elles ne reçoivent pas ultérieurement de nouvelles fibres.
Ainsi donc, dès le commencement de l'entre-croisement des pyramides, la scissure antérieure diminue de profondeur par le fait de l'épaississement subit delà commissure blanche qui n'est autre ici que l'entre-croisement lui-même; les cordons antérieurs sont refoulés eu deliors ; les cornes antérieures sont décapitées, bientôt même elles sont réduites à leur base. Une formation réliculaire très-mar-
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quée cnvaliit les cordons latéraux et postérieurs, sillonnant par conséquent les diverses régions et spécialement le col de la corne postérieure dont la lète que nous retrouverons encore plus haut, se trouve presque séparée delà substance grise péritubulaire. Celle-ci se montre enclavée dans l'angle ouvert en arrière, que forment les deux: faisceaux d'entre-croisement intéressés par la section. Elle est donc triangulaire : sa base dirigée eu arrière est formée par la commissure postérieure. Cette substance centrale qui émettait de chaque côté le tractus intermédio-latéral, semble avoir rappelé à elle ses éléments dispersés, car il ne reste que de rares cellules éparses dans la formation réticulaire. Ce n'est pas tout, des masses grises aberrantes déjà ébauchées plus bas se montrent à ce niveau dans l'épaisseur même des cordons blancs postérieurs {annexes des cornes postérieures, Rolando ; corpora cinerea, Arnold.) Ces masses cellulaires sont assez irrégulièrement disséminées dans les intervalles des faisceaux de ces cordons, comme si la substance grise centrale s'y était infiltrée pour s'accumuler spécialement assez loin de son point de départ. On doit pourtant distinguer : 1° la masse grise du cordon grêle, véritable colonne longitudinale irrégulière qui se présente en coupe transversale comme un amas anfractueux relié à la commissure postérieure et appelé w()yaî<<iMcorrfou^ré/e (Stilling), noyau post-pyramidal (Clarke); 2» la masse grise du cordon postérieur proprement dit, colonne longitudinale analogue à la précédente mais unie au col de la corne postérieure : on l'appelle noyau restiforme (Clarke) ou noyau du cordon cunéiforme (Stilling).
Aucun nerf excepté le spinal, ne prend naissance dans la région de l'entrecroisement. Les racines du premier nerf cervical sont situées immédiatement audessous, et celles de l'hypoglosse au-dessus. 11 n'y a donc pas lieu de s'étonner si l'on ne trouve pas dans la substance grise, de ces agglomérations cellulaires bien nettes désignées parStilling sous le nomde noyaux d'origine des nerls. Les minces filets radiculaires du spinal qui traversent la formation réticulaire se dirigent veis le côté externe de la substance péritubulaire mais sans qu'il y ait encore à ce niveau de traces \isibles de ce qui sera plus haut le noyau du spinal. Toutefois, des cellules nerveuses disséminées existent dans la substance grise et celles qui peuvent être supposées en connexion avec les fibres radiculaires du spinal sont situées principalement sur le côté du canal central et accessoirement dans les travées do la formation réticulaire.
IIL Aussitôt l'entre-croisement accompli, la symétrie se rétablit entre les deux moitiés du bulbe mais seulement pour les faisceaux et noyaux gris principaux, car jamais les deux moitiés d'une coupe transversale de bulbe, vue au microscope, ne se ressemblent dans les détails, La substance grise péritubulaire ou compacto étranglée, pour ainsi dire, par la marche des faisceaux d'entre-croisement, se rétrécit encore et se rassemble comme un anneau, autour du canal central; mais on voit un développement considérable de substance grise disséminée, qui envahit inégalement les cordons blancs de la moelle allongée; ici, formant de minces cloisons dans l'intervalle de gros faisceaux ; là, s'accumulanl eu cloisons épaisses ou véritables colonnes irrégulères, mais longitudinales dont les coupes transversales présentent des aspects variés -très-rarement arrondis. Au-dessus de l'entre-croisement, des nerfs importants et nombreux naissent de noyaux bien limités. Un raphé fibreux médian se montre, qui semble continuer eu haut, avec une forme nouvelle, l'entre-croisement des pyramides qui continuait luimême la commissure blanche de la moelle. Des faisceaux transverses ou arciformes
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internes apparaissent et transforment presque tout l'intérieur du bull}0 en une vaste formation réticulaire. De ces faisceaux, les plus nombreux semblent être bulbo-cérébelleux, c'est-à-dire représenter dans le bulbe la terminaison du pédoncule cérébelleux inférieur et après changement de côté, l'origine d'une partie des fibres du cordon postérieur de la moelle ; d'autres libres arciformes internes, indistinctes des précédentes, sont vraisemblablement : les unes, des fibres commissurales bulbaires ou fibres d'association des divers noyaux gris des deux moitiés de l'organe ; les autres, des fibres venues des ganglions cérébraux et incurvées pour se rendre aux noyaux des nerfs, après entre-croisement dans le raphé médian.
Étudions donc une coupe du bulbe passant au-dessus de l'entre-croiscment, mais au-dessous des olives et de la pointe du quatrième ventricule. Cette coupe devra nous montrer les racines du nerf spinal et même celles du grand hypoglosse.
Les pyramides se reconnaissent de suite et facilement (fig. IV, 5): leur coupe est oblongue d'un côté à l'autre; son bord antérieur est fortement convexe; leposlérieur, presque rectiligne. Elles sont formées de fibres moyennes et petites (2 à 7 p) arrangées en gros faisceaux séparés par quelques fibres ou fascicules arciformes, qui se portent à l'extérieur dans des directions variables, et qui ne suffisent pas à donner à la coupe des pyramides, un aspect réticulaire.
Derrière la pyramide, se voit la coupe du cordon antérieur de la moelle qui, d'externe est devenu profond et possède encore des fibres un peu plus grosses que celles de la pyramide. Cette coupe est allongée d'avant en arrière, accolée au plan médian ; elle forme, avec la coupe pyramidale qu'elle touche et qui la déborde en dehors, une concavité tournée en arrière et en dehors. Cette concavité deviendra un véritable angle droit un peu plus haut ; nous la trouvons remplie par une masse grise appelée grand noyau pyramidal (fig. IV, 3).
L'ensemble formé par la pyramide et le prolongement du cordon antérieur, représente, comme situation, le cordon antérieur de la moelle , car il se trouve limité en dehors par les racines motrices, et se prolonge profondément jusqu'à la substance grise péritubulaire. Sur la ligne médiane, par conséquent entre les prolongements des cordons antérieurs, se trouve une cloison fibreuse, le raphé du bulbe qui se continue, à travers la protubérance, jusque dans le tronc pédonculaire cérébral.
Dans la région qui nous occupe, le raphé, peu étendu d'avant en arrière, ressemble d'abord à un prolongement très-modifié de l'entre-croisement des pyramides ; bientôt on voit qu'il est principalement formé de fibres qui semblent venir des régions postérieures et latérales dn bulbe en contournant ou traversant la substance péritubulaire pour suivre, en droite ligne, le plan médian d'arrière en avant, s'entre-croiser vraisemblablement à angle très-aigu, et finalement, sortir en grande majorité, sinon en totalité, du fond de la scissure médiane antérieure pour former les fibres arciformes superficielles (fig. V et suiv.).
Telles sont les fibres droites an raphé sur lesquelles il faudra revenir; il en est d'autres obliques et peut-être quelques-unes qui se rapprochent plus ou moins de la direction verticale. Les fibres obliques se voient très-bien sur les coupes transversales ; elles dérivent des fascicules transverses intérieurs du bulbe qui, après avoir, dans les deux moitiés latérales, déterminé la forniation réticulée en dissociant les cordons latéraux en faisceaux isolés, traversent les cordons antérieurs prolongés) et arrivent au raphé comme pour passer d'un côté à l'autre.
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Mais ce passage ne se fait pas en général directement ; quelques-unes des fibres transversales internes deviennent des fibres droites ou postéro-antérieuies, soit définitivement, soit momentanément et avant de passer dans le côté du bulbe opposé à leur origine. 11 y a donc dans le raplié, outre les fibres droites qui probablement se croisent à angle très-aigu, ce qui ne les empêche pas de paraître parallèles, une multitude de fibres transversales et obliques que l'on voit s'infléchir, se disperser et s'entre-croiser.
Quelques cellules nerveuses éparses existent dans le raphé même. Dans la couche des fibres arciformes extérieures quiembrassL'ut chaque pyramide, il existe une agglomération de substance grise en forme de gouttière embrassant la face antérieure de la pyramide. La couleur grise est quelquefois visible à l'extérieur lorsque les fibres arciformes les plus superficielles sont absentes ou iucomplétement développées. Cette masse grise se présente donc en forme de petit croissant sur une coupe transversale: on l'appelle alors petit noyau pyramidal antérieur (fig. IV, 4) ; et comme il ressemble beaucoup, comme situation et comme structure , à d'autres très - petits noyauxdisséminésdans le voisinage, notamment dans le raphé, on peut, avec Henle, donner à l'ensemble le nom de noyaux arciformes.
En dehors de la masse fibreuse formée par la pyramide et le prolongement du cordon antérieur, se trouve le faisceau latéral du bulbe dontla coupe ne ressemble en rien à celle du cordon correspondant de la moelle. Le faisceau latéral du bulbe qui bientôt va être en partie occupé par l'olive, est composé de faisceaux longitudinaux, séparés les uns des autres par des fibres horizontales et de la substance grise qui transforment presque complètement sa coupe en formation réticulaire. Nous étudierons les fibres horizontales, transverses ou arquées intra-bulbaires quand nous en serons à la région olivaire.
La substance grise du faisceau latéral existait déjà en faible quantité dans les régions inlérienres, dans la moelle et dans l'entre-croisemeni des pyramides. Ici, elle a pris un plus grand développement ; l'agglomération très-variable connue sous le nom de noyau du faisceau latéral et signalée par Stilling, Kolliker et Clarke, devient très-manifeste. J. Dean qui a décrit cette colonne grise avec plus de soin que ses devanciers, lui a laissé le nom de noxjau antéro-latéral (fig. IV, 7).
Fig. IV. — Coupe transversale du bulbe rachidien immédiatement au-dessus de l'entre-croisement des pyramides (4 diamètres).
h, scissure antérieure ; P, scissure postérieure ; XI, racine du nerf spinal ; XII, racine inférieure du nerf hypoglosse; \, raplié médian; 2, cordon antérieur prolengé; 3, noyau juxta olivaire interne ou grand noyau pyramidal; 4, petit noyau pyramidal; 5, coupe de la pyramide; 6, rudiment de l'olive qui va se développer plus haut; 7, noyau du faisceau latéral ; 8, tête gélatineuse ; 9, noyau restilorme divisé en deux; 10, noyau postpyramidal ou du cordon grêle.
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Ce noyau se prolonge dans le bulbe jusque dans la protubérance où il semble devenir l'olive supérieure. 11 est formé de cellules de 25 à 60 p., et entre en connexion avec les fibres arcilbrmes et probablement aussi avec les noyaux d'origine des nerfs bulbaires.
D'après ces connexions, il est difficile de faire du noyau antéro-latéral, une émanation aberrante de la substance péritubulaii'e, une simple continuation soit de la corne latérale, comme le veut Reichert, soit du tractus intermedio-lateralis de Clarke,
Henle ne croit pas devoir se ranger à l'opinion de Clarke et Kôlliker qui tendent à considérer ce noyau comme une des origines du nerf spinal. Ce serait donc une formation nouvelle comme les olives, comme les noyaux aroiformes, etc., en un mot, une de ces agglomérations grises qui, avec les fibres arciformes, distinguent nettement le bulbe de la moelle épinière.
Dans l'intervalle du faisceau latéral et de la pyramide, ou plus justenieiit dans l'angle que forme celle-ci avec le cordon antérieur prolongé, on voit apparaître le grand noyau pyramidal de Stilling, ou noyau pyramidal postérieur de KoUiker, qui occupe la place de la corne antérieure, nwis paraît aussi une formation nouvelle, une annexe olivaire (Lenhossek) que l'on pourrait appeler noyau juxta-olivaire interne (fig. IV, 3).
Cette masse grise excède un peu l'olive en longueur ; c'est pourquoi on la rencontre un peu plus bas ; sa coupe, épaisse de 1/2 ™'", est une équerre ou un arc ouvert en dehors et en arrière, vers l'olive ; la partie moyenne, ou sommet de l'arc, parcourue par des fibres longitudinales, se montre souvent assez obscure pour que le noyau semble divisé : la partie la plus reculée est traversée par les fascicules arciformes transverses qui traversent ensuite le cordon antérieur proongé et le divisent en lamelles avant de gagner le raphé. Le noyau juxta-olivaire interne est transparent et contient des cellules étoilées de 24 (i de diamètre.
De même que dans la moelle, c'est entre le faisceau bulbaire antérieur et le faisceau bulbaire latéral que pénètrent les racines du nerf moteur, grand hypoglosse, dont les plus inférieures se montrent au niveau de la coupe que nous étudions. Ces racines passent donc en dehors : 1" de la pyramide ; 2" du grand noyau pyramidal ; 5" de la continuation du cordon antérieur. Elles atteignent enfin, Irèsprès du canal central, unpetitgroupe decellules nerveuses qui sera plus ulilement décrit sur ime coupe supérieure, et qui occupe une place correspondant à labase dâ la corne antérieure de la moelle.
Limité en avant par les racines de l'hypoglosse, le faisceau latéral est limité en arrière par les racines du nerf spinal qui se portent directement de dehors en dedans suivant le diamètre tranverse de l'organe, et se rendent dans un tractus de cellules nerveuses qui se renfle en s'approcbant du canal central et se développe en véritable noyau, en dehors et en arrière de ce canal, dans un point correspondant à peu près à la place de la luoitié antérieure de la colonne vésiculuire postérieure de Clarke.
Les racines du spinal des deux côtés partagent donc diamétralement la moelle allongée en deux parties, une antérieure et une postérieure. 11 nous reste à étudier celle-ci que Henle partage en trois : le cordon grêle presque rempli par son noyau, le cordon cunéitorme interne contenant le noyau restiforme, et le cordon cunéilbrme externe renfermant la tête persistante de l'ancienne corne postérieure, le tubercule de Rolando (fig. IV, 10, 9, 8).
Ces parties existaient déjà au niveau de l'entrecroisement des pyramides. Les
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noyaux du cordon gièle et du cordon restifornie se sont développés siugnlicrenient; de nombreuses fibres arciformes en partent, de sorte que ces deux cordons sauf leur écovce, où l'on retrouve de gros faisceaux longitudinaux sont, comme le cordon latéral, tianslormés en formation réticulée. Le noyau post -pyramidal et le noyau restifornie sont riches en cellules dont quelques-unes sont très-larges. Des éléments cellulaires isolés au milieu des fdjres arciformes se voient de (ilace en place au voisinage de ces noyaux, spécialement dans l'intervalle qui les sépare de la substance grise compacte péritubulaire.
Le noyau restifornie n'envahit pas la partie la plus externe, ou si l'on veut la plus antérieure du faisceau bulbaire, celle qui confine aux racines du spinal, le cordon cunéiforme externe. Cette partie est occupée par le prolongement de la tète de la corne postérieure, tête que les faisceaux d'entre-croisement venus d'arrière en avant ont définitivement séparée de la substance grise centrale en faisant disparaître le col. Celte agglomération grise est peu compacte ; elle est cerclée de substance gélatineuse presque ou tout à fait superlicielle, et le tout est traversé et par des fibres longitudinales et par quelques libres arquées, surtout dans sa partie interne qui prend l'aspect réticulé des régions voisines. Les cellules de la tête sont de grosseur variable et disséminées ; sa circonférence doit son aspect gélatineux à une proportion considérable de substance conjonctive.
La partie postérieure de la moelle allongée, malgré les nombreux faisceaux envoyés aux pyramides, s'est accrue en volume, grâce à l'accroissement intérieur de ses noyaux gris et au développement connexe des fibres arciformes. La scissure postérieure a pourtant diminué notablement de profondeur et le canal central est déjà bien loin derrière le centre du bulbe ; c'est que les deux faisceaux bulbaires postérieurs, pris dans leur ensemble, contenant et contenu, se sont rejetés et continueront à se rejeter de plus en plus en dehors jusqu'à leur arrivée dans le cervelet.
IV. En suivant de bas en haut les principaux étages du bulbe, nous voici arrivés à l'étude d'une section transversale correspondant à l'ouverture du canal central ou pointe du ventricule. Cette coupe intéressera largement l'extrémité inférieure des olives, montrera les libres arciformes très- développées et les noyaux des deux nerfs hypoglosse et spinal arrivés à leur apogée. Ces divers points devront donc être étudiés spécialement.
La pyramide, le cordon antérieur prolongé, les noyaux arciforme et grand pyramidal ne diffèrent pas sensiblement de ce qu'ils étaient plus bas. On peut en dire autant des différentes parties du cordon postérieur du moins pour la structure. Reste le cordon latéral dans la partie antérieure duquel s'est développée l'olive qui touche donc les racines de l'hypoglosse, tandis qu'en arrière elle reste séparée des rachies du spinal, et par conséquent du faisceau postérieur par toute l'épaisseur de la région du noyau antéro-latéral.
La substance grise de l'olive se présente sur une coupe transversale sous la (orme d'une bande jaunâtre, épaisse de l'iô à 500 p. et décrivant des circonvolutions très-irrégulières. Cette bande excessivement sinueuse forme un contour en 0 sur les coupes transversales très-rapproehées des extrémités de l'olive ; et en U ouvert en dedans sur les coupes de la partie moyenne de l'olive. Cela indique que la substance grise olivaire est compacte et disposée en une lamelle plissée qui forme une bourse dont l'orifice ou hile regarde en dedans.
Elle ressemble doncài'écorcedu cerveau paf ses anfractuosités ou circonvolutions
518 MOELLE A.LL01NGÉE (anatohie).
et son ouverture. Des fibres blanches nombreuses pénètrent dans cette poche, la remplissent complètement et en sortent dans tous les sens, en traversant la lamelle grise, sans qu'on puisse savoir positivement si elles entrent en connexion aven les cellules nerveuses. La très-grande majorité des fibres intra-olivaires appartiennent aux fibres arciformes internes et pénètrent en bloc par l'ouverture de la bourse en formant une espèce de pédicule de l'olive, sur lequel nous reviendrons à propos des fibres arciformes. Quelques rares fibres longitudinales traversent l'olive spécialement près de la surface extérieure.
Devant l'olive est le noyau pyramidal ou noyau juxta-olivaire interne ; derrière est le noyau juxta-olivaire externe ou olive accessoire qui s'est développée aux dépens d'une partie de la place du noyau latéral. L'oHve accessoire est une lamellf simple appliquée derrière l'olive, descendant moins bas et remontant moins haut que celle-ci. Sur une coupe, elle a la forme d'un trait légèrement sinueux, variable, mais quelquefois étendu de dehors en dedans jusqu'aux racines de l'hypoglosse. Les deux noyaux juxta-olivaires, le pyramidal et l'olive accessoire, ont quelquefois des commissures qui les unissent à la lamelle olivaire à laquelle ils ressemblent beaucoup.
Les cellules de la substance grise olivaire sont presque toutes du même type: elles sont petites 15 à 20 ou 25 w assez régulièrement espacées et multipolaires; comme leurs prolongements sont en majorité très-fins, on voit leur corps cellulaire ressembler à un triangle, un carré ou autre polygone se rapprochant toiijours de la forme circulaire par l'égalité de ses diamètres.
La lamelle olivaire descend plus bas et remonte un peu plus haut que ne le ferait croire la saillie extérieure de l'olive.
Au niveau de l'olive, les fibres transverses internes ou horizontales du bulbe ont acquis un développement considérable. Reichert les a appelées fibres commissuralcs arquées. Elles semblent, en effet, aller d'un côté du bulbe à l'autre, en traversant le raphé, et décrivant des arcs inscrits les uns dans les autres, ouverts en arrière, et par conséquent à peu près concentriques au contour des faces latérales et antérieure du bulbe. Elles sont spécialement en relation avec les faisceaux postérieurs et leurs noyauxy com|>risla tête gélatineuse. Meynert dit positivement que des fibres du pédoncule cérébelleux s'incurvent et traversent le bulbe à l'état de fibres arquées internes pour aller ensuite et probablement après avoir traversé des niasses grises, former le cordon spinal postérieur du côté opposé. Quoi qu'il en soit, les fibres arciformes internes paraissent naître, sur une coupe, dans les intervalles des faisceaux des cordons grêle et restiforme et dans l'épaisseur de leurs noyaux pour décrire ensuite autour de la substance grise centrale, des arcs de plus eu plus grands à mesure qu'ils s'éloignent de cette substance et se rapprochent de la surface.
Les plus internes, très-nombreuses, entourent donc la substance péiitubulaire et gagnent le raphé ; les suivantes, plus étendues, déterminent la formation réticulaire delà partie profonde du faisceau latéral, croisent les fibres radiculaires de l'hypoglosse et arrivent aussi au raphé, en divisant en lamelles le cordon antérieur prolongé. Les plus externes enfin rencontrent daus leur parcours la lamelle olivaire, et se dispersent tout autour pour pénétrer dans son intérieur, les unes par sa face postérieure, les autres par son bord externe et même sa face antérieure. Arrivées dans la bourse olivaire, les fibres se rassemblent et sortent par le hile, sous le nom de pédoncule olivaire pour s'écarter ensuite de nouveau et gagner le raphé à travers le cordon antérieur. Les deux pédoncules des olives sont donc diiigcs l'un
MOELLE ALLONGÉE (anatomie).
vers l'autre, d'où le nom de commissure oUvaire donné à leur ensemble par Len-
hossek.
Le rapbé, comme on le voit, est le rendez-vous des fibres arciformes intérieures (lui viennent en grande partie s'y entre-croiser obliquement et passer d'un côté à l'autre. Il en est pourtant un certain nombre qui suivent la direction de cette cloison médiane, comme s'il existait de véritables fibres droites du raphé, et qui aboutissent en avant, après entre-croisement à angle très-aigu, soit dans les pyramides on elles se réfléchiraient pour remonter aux ganglions cérébraux, soit dans la couche des fibres arciformes extérieures. Si l'on examine sur une coupe tranversale l'extiémité antérieure du raphé, on voit ses fibres se séparer en deux faisceaux qui se portent en dehors l'un à droite, l'autre à gauche, à la surface même des pyramides. Telle est, en effet, l'origine d'un grand nombre de fibres arciformes extérieures.
Nous savons déjà que ces fibres se portent en dehors, et au niveau du sillon de f hypoglosse principalement, reçoivent un renlorce- Tïient venant aussi du raphé et passant entre les pyramides et l'olive. Les fibres arciformes extérieures nées de la scissure médiane et du sillon de l'hypoglosse sont dites anteViewres; elles disparaissent à une certaine distance derrière l'olive et pénètrent dans les faisceaux latéraux et postérieurs .
D'autres fibres naissent des cordons latéraux sans doute de leurs noyaux, et embrassent la partie postérieure du bulbe comme les précédentes embrassent la partie antérieure, ce sont les fibres arciformes superficielles postérieures dont les plus longues plongent, après avoir entouré les pyramides postérieures, et se dispersent ensuite sur les côtés delà substance grise péritubulaire ou ventriculaire.
Il est difficile d'en dire plus sur les fibres horizontales du bulbe dont on ne peut voir en réalité ui le commencement ni la fin.
Au niveau de la section que nous étudions, les noyaux hypoglosse et S(iinal sont bien développés. Les racines de ces nerfs formées de tubes gros relativement aux autres éléments conducteurs du bulbe, rayonnent vers le canal central et conduisent sur leurs noyaux d'origine qui semblent envoyer quelques cellules à leui rencontre.
Fifl
— Coupe transversale du bulbe immédiatemenlau-ilessous de ia pointe du 4° ventricule (4 diamètres).
XI, racines du nerf spinal; XII, racines du nerf hypoglosse ; 1, cordon spinal antérieur prolongé ; 2, noyau juxta-olivaire interne ou grand pyramidal; 5, noyau juxta-olivaire externe ou olive accessoire, encore peu développé; 4, lamelle de Volive;S, noyau du faisceau latéral; 6, rudiment des faisceaux radiculaires ascendants de la 5" paire; 7, faisceau longitudinal de la colonne d'origine des jierfs mixtes; 8, noyau du nerf spinal ; 9, noyau du nerf hypoglosse; 10, verrou.
520 MOELLE ALLOiNGEE (anatomie).
Le noyau de l'hypoglosse d'un diamètre égal à 1 millimètre ou 1 niillimètroet demi est assez bien circonscrit, il est devant le canal central, à une assez faible distance de la ligne médiane, c'est-à-dire de l'extrémité postérieure du raphé, mais il ne touche pas son homologue. 11 est formé de grosses cellules étoilées mesurant 60 millièmes de millimètre dans leur plus grand diamètre et munies de gros prolongements. On pourrait à la rigueur en considérant l'aspect qu'il présente quelquefois, grouper ses éléments en deux petites agglomérations très-rapprocbées externe et interne.
Mais cette division sans importance connue et en réalité souvent peu apparente n'est due qu'à l'entrée ou à la sortie des libres afiérenles ou efféreiites, fibres qui s'enchevêtrent autour du noyau. Les fd}res afférentes viennent du raphé et sans doute, par le raphé, des pyramides, c'est-à-dire des ganglions cérébraux; d'autres peuvent par les fibres arquées, venir du cervelet ; d'autres aussi semblent venir de la substance grise de la formation réticulée du faisceau latéral et rayonnent veis^ le côté externe du noyau. Les fibres afférentes principales sont celles du raphé qu'elles abandonnent sous la forme de deux faisceaux qui s'entrecroisent et divergent brusquement à droite et à gauche comme une commissure unissant les deux noyaux. Quant aux fibres efférentes ou radiculaires, elles sortent du côté antéro-interne du noyau et comme elles s'emmêlent avec les afférentes on a pu croire que quelques-unes venaient du côté opposé à celui de leur émei'gence extérieure. Il semble n'en rien être.
Les fibres radiculaires cheminent d'abord presque parallèlement au raphé en dehors du cordon antérieur prolongé, puis elles s'inclinent en dehors et p;issent entre l'olive et la pyramide ; très-souvent elles perforent la lamelle ohvaire, quelques-unes s'écartent .même de la voie commune pour paraître se perdre dans l'olive et former le pédoncule de l'olive de Schrœder et Lenhossek. Mais, s'il peut et doit être admis que l'olive comme principal ganglion bulbaire a des connexions avec les noyaux d'origine des nerfs, il n'y a aucune raison de croire que ces connexions sont établies par des faisceaux de gros tubes nerveux ou bien, que de l'olive naissent directement des fibres de l'hypoglosse.
Chez le chien et beaucoup d'autres animaux, les racines de l'hypoglosse passent en dehors des olives assez peu développées relativement à celles de l'homme.
En étudiant une coupe intéressant le quatrième ventricule, nous aurons à revenir sur le noyau du grand hypoglosse qui n'est jamais tout à fait superficiel, recouvert qu'il est par l'origine celulleuse et fibreuse du fasciculus ter es.
En arrière du noyau hypoglosse et plus haut, tout à fait en dehors, est le noyau du nerf spinal, noyau bien moins limité que le précédent et surtout formé d'éléments bien différents, les cellules, étant la plupart fusiformes, longues de 30 à 45 p, larges de 12 à 15 p. En général, les fibres du spinal ne se peuvent suivre sur une coupe transversale sur tout leur trajet, car leur origine n'est pas au niveau de leur émergence comme cela a lieu à peu près au contraire pour les neuvième et dixième paires.
Le noyau du spinal est le segment inlériein- de la colonne bulbaire des nerfs mixtes. Les neuvième, dixième et onzième paires de nerfs tirent leur origine d'une même colonne grise qui sera mieux étudiée dans ses détails sur une coupe plus rapprochée de la base du bulbe.
Mais il est des points qui doivent être traités ici, notamment l'origine iiiiérieure de cette colonne, la formation de son faisceau afférent, ascendant ou soli-
MOELLE ALLONGEE (anatomie). S21
taire, et enfui la commissure postérieure ou verrou, commissure qui nous conduira à parler de l'ouverture du canal central.
^ La colonne d'origine des nerfs mixtes est incontestablement le prolongement plus ou moins modifié du processus latéral de la substance giise de la moelle, c'est-à-dire des traînées de substance grise que nous avons vues pénétrer la partie profonde du cordon latéral soit sous forme de corne latérale, de tractus intermédiolatéral ou de processus réticulaire, traînées dont les éléments semblaient par conséquent venir et de la corne antérieure et de la base de la corne postérieure. Celle-ci renferme la colonne vésiculaire postérieure, et nous suvons qu'à partir du croisement des pyramides et au-dessus, cette colonne de cellules a disparu : la moitié postérieure se continue avec les noyaux des cordons postérieurs, tandis que sa moitié antérieure se porte vers les racines du spinal.
Dans la moelle, les origines de ce nerf intermédiaire par sa position sont donc déjà mixtes ou mélungées en apparence. Il en est de même dans le bulbe et nous verrons que, plus haut, la colonne d'origine des trois nerfs mixtes se décompose nettement en colonnes secondaires, peut-être pour détruire le mélange des éléments nerveux affectés soit à la motricité, soit à la sensibilité générale, soit à la sensibilité spéciale.
Au-dessus de l'entre-croisement des pyramides, le noyau du spinal se montre accompagné de quelques fibres ascendantes. Celles-ci augmentent en nombre de bas en haut et forment bientôt un faisceau assez volumineux, dit faisceau longitudinal ou solitaire de la colonne des nerfs mixtes. Constitué en bas par des fibres afférentes venues du raphé, ce faisceau cesse de croître au niveau de l'origine du piieumo-gastrique et disparait en haut avec la colonne des nerfs mixtes, c'est-àdire avec les racines du nerf glosso-pharyngien.
Meynert, fidèle à sa manière de comprendi'e le raphé et les relations des noyaux des nerfs bulbaires avec le cerveau, fait venir des pyramides les fibres constitutives du faisceau ascendant de la colonne mixte. En suivant ces fibres du entre cérébral à la périphérie, on les verrait abandonner par exemple la pyramide droite, entrer dans le raphé, le parcourir d'avant en arrière, puis passer à gauche à l'état de fibres arciformes intérieures et gagner la partie antéro-externe du noyau spinal gauche. Arrivées là, quelques-unes des fibres afférentes entreraient en relation avec les cellules d'origine du spinal pour devenir fibres efférentes ou radicuiaires ; le plus grand nombre remonterait, sous le nom de faisceau ascendant, pour jouer le même rôle, en s'épuisant à mesure, à l'égard des racines du pneumo-gastrique et du glosso-pharyngien.
Après ce qui a été dit des fibres afférentes cérébrales du noyau hypoglosse et ce que nous venons d'exposer, on comprend bien que le raphé est, à un certain point de vue, un prolongement de l'entre-croisement des pyramides, prolongement indispensable à tous les nerfs moteurs ou mixtes qui naissent au-dessus de cet entre-croisement.
Au-dessous de l'ouverture du canal central, la colonne mixte, quoique plus externe que la colonne de l'hypoglosse, est surtout plus postérieure : la commissure postérieure unit le noyau spinal gauche au noyau spinal droit. Cette commissure prend un développement subit quelquefois assez marqué pour former ce qu'on a appelé le verrou, qui, bien développé ou non, n'est autre que l'extrémité supérieure de la paroi postérieure du canal central, paroi qui cesse tout à coup d'exister.
Lob fibres du verrou paraissent unir véritablement certaines petites cellules dé- Dicr. LiNc. 2' s Ylll 21
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pendant des noyaux spinaux, mais placées plus en dehors et plus près du plancher. Il sera plus difficile de décider si les colonnes mixtes ont des fibres commissurales dans les étages supérieurs de la moelle allongée, car si elles existent, elles se trouvent dans le plancher du ventricule, c'est-à-dire devant le canal central, et doivent être nécessairement difficiles à distinguer des fibres afférentes qui viennent du . raphé. La même difficulté a lieu pour toute l'étendue des colonnes d'origine motrice et les hommes les plus compétents ont singulièrement varié l'explication de l'origine et du trajet des fibres qui abandonnent le raphé pour se porter presque transversalement dans les noyaux moteurs.
11 est encore quelques points intéressants à signaler sur une coupe passant trèsprès de l'origine du ventricule. C'est d'abord le volume du noyau post-pyramidal ou grêle correspondant au mamelon de la pyramide postérieure. C'est encore et surtout, l'existence bien manifeste de certains faisceaux longitudinaux dans la région de la tête de l'ancienne corne postérieure. Ces faisceaux disposés en gouttière, don la concavité tournée vers le plancher ventriculaire embrasse la tête gélatineuse, vont recueillir des fibres à mesure qu'ils s'approcheront de la protubérance : ils constituent la racine ascendante du- nerf trijumeau. De sorte que c'est seulement en apparence que la moelle allongée semble ne donner naissance à aucun nerf exclusivement affecté à la sensibilité générale, dans l'intervalle qui sépare la racine postérieure du premier nerf cervical de la protubérance. Le nerf trifacial s'y développe intérieurement et sa racine, dite ascendante ou bulbaire, est la racine postérieure de la paire nerveuse sous-protubérantielle dont la racine antérieure motrice fournit les nerfs hypoglosse, facial et abducteur. De même, sa racine descendante ou pédonculaire est la racine postérieure de la paire sus-protubérantielle (dont le moteur oculaire et le pathétique renferment les éléments moteurs).
V. Pour terminer l'étude du bulbe sans anticiper sur celle de la protubérance, il suffit d'examiner une dernière coupe transversale. Nous avons cependant représenté deux coupes, dont la dernière (fig. Vil) semble à première vue différer beaucoup de la précédente, mais en réalité elle n'en diffère pas essentiellement. La coupe représentée figure YII correspond à la base du bulbe. Sur l'une et l'autre, nous trouvons l'olive, les dernières racines de l'hypoglosse, la partie supérieure de la colonne d'origine des nerfs mixtes, c'est-à-dire le noyau du pneumogastrique ou duglosso-pharyngien. Nous ne ferons que signaler l'extrémité inférieure des noyaux acoustiques qui, pour le reste, appartiennent à la région de la protubérance. Nous ferons de même à l'égard du noyau inférieur du facial qui déborde à peine le bord inférieur du pont de Varole, et par conséquent n'appartient pas au bulbe.
Dans la région de l'extrémité supérieure de la moelle allongée, les coupes transversales nous montrent peu de changements du côté des pyramides, du raphé et des cordons antérieurs prolongés. L'olive persiste encore, mais touche à sa fin; le grand noyau pyramidal ou juxta-olivaire interne a diminué aussi, mais n'a pas disparu ; le noyau juxta-olivaire externe, au contraire, est souvent déjà terminé. Quelques cellules agglomérées continuent le noyau antéro-laléral, dont la place est de plus en plus restreinte. Il existe cependant un autre groupe cellulaire dans le faisceau latéral, l'origine motrice des nerfs mixtes, sur laquelle nous reviendrons. La tête gélatineuse persiste, bien entendu, enclavée dans la racine ascendante du trijumeau, et comme refoulée en avant par le granddéveloppemeiit
cl'origiuc
gîosse
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de la substance grise mêlée de faisceaux qui constitue le noyau restiforme Celui-ci est si volumineux qu'il reste à peine une couche de faisceaux blancs pour lui former uneécorce extérieure. Le noyau post-pyramidal est entré, comme nous le verrons, en confusion avec la colonne d'origine des nerfs mixtes et, en même temps que les pyramides postérieures disparaissaient, semble avoir cédé la place à la partie inférieure du noyau acoustique.
Les fibres arquées sont, s'il est possible de le dire, de plus en plus belles à mesure qu'on s'approche du cervelet ; le bulbe tend de plus en plus à se transformer complètement en formation réticulaire,
Les filets radiculaires de l'hypoglosse deviennent rares et leur noyau d'origine diminue pour céder bientôt la place au noyau facial abducteur. Le noyau bypoglosse, formé de grandes cellules, n'est pas immédiatement sous l'épendyme ; l'aile blanche interne, qui se remarque à la surface du planche'' du ventricule, correspond bien à la colonne de l'hypomais celle-ci est relativement profonde et recouverte pai' des fibres trausverses allant aux noyaux pneumogastriques, recouvertes elles-mêmes par la colonne de petites cellules et de fibres blanches longitudinales qui, grossissant de bas en haut, forme le fascicidus ter es de Clark e. Le fasciculus teres appartient spécialement à la protubérance ; nous ne pouvons que le signaler ici, tout en indiquant que plus
haut, il recouvrira les noyaux du facial et de l'abducteur de l'œil, ainsi que le genou du facial, comme il recouvre la partie ventriculaire du noyau d'origine de l'hypoglosse. Ces noyaux ne sont autre chose que les segments placés bout à bout d'une même colonne grise qui prolonge la corne motrice de la moelle épinière.
Sur la coupe que nous étudions, le spinal n'existe plus, le pneumo-gastrique a pris sa place, ou même le glosso-pharyngien. Les racines de ces deux nerfs naissent de deux noyaux placés bout à bout à des étages différents, et leurs filets radiculaires ont le même trajet, les nus au-dessus des autres Si l'on suit, par exemple, le nerf pneimio-gastrique de dehors en dedans, on le voit traverser la tête gélatineuse et, par conséquent, la racine ascendante 'du trijumeau ; peut-être
Fig. VI. — Coupe (lu bulbe à quelques millimèlres au-dessus de la pointe du i" ventricule (4 diamètres).
A, sillon antérieur inter-pyramidal ; V, ventricule; X, racines du nerf pneumo-gastrique; XII, racines du nerf grand hypoglosse; 1, lamelle olivaire; 2, noyau juxta-olivaiie interne; 5, noyau juxta-olivaire externe- 4, cordon spinal antérieur prolongé ; 5, tète gélatineuse et faisceaux d'origine do la 5" paire ; 6, faisceau de la colonne des nerfs mixtes en avant du noyau pneumo-gastrique; 7, origine du fasciculus teres; 8, noyau de riiypoglosse; 9, insertion du voile médullaire inférieur; 10, colonne motrice des nerfs mixtes; 11, noyau du faisceau latéral ou noyau antérolatéral.