I\:OELLE EPIiMERE (pii ysiologip

altérée dans tous ses modes, et l'on ne peut réellement pas trouver, dans l'étude attentive de ces faits, des arguments valables en laveur de l'opinion qui considère les faisceaux postérieurs de la moelle épinière comme chargés, d'une façon plus ou moins exclusive, de transmettre au sensorium les impressions de simple contact. Si la sensibilité tactile paraît atteinte la première dans l'ataxie locomotrice, c'est que la transmission des impressions très-légères qui donnent lieu aux sensations de contact, est celle qu'arrêtent tout d'abord les obstacles dont je parlais tout à l'heure, c'est-à-dire ceux que produisent peu à peu les lésions de la moelle épinière et des racines postérieures.

Ni les faits physiologiques, ni les faits pathologiques ne peuvent donc servir d'appui à la thèse de M. Schiff.

M. Brown-Séquard, lui aussi, avait tenté d'établir que les divers modes de sensibilité de la peau sont transmis par des éléments anatomiques diliérents. Non-seulement les impressions tactiles, les impressions de douleur, de température, mais encore celles de chatouillement et celles du sens musculaire étaient, pour lui, conduites dans la moelle épinière par des éléments différents, ayant une distribution distincte dans la substance grise de cet organe. Et en réunissant ces fibres sensitives aux fibres chargées d'autres attributions, il allait jusqu'à admettre dans la moelle épinière, dans les nerfs crâniens, racliidiens et sympathiques, onze espèces de fibres nerveuses. Il n'a jamais pensé toutefois que les faisceaux postérieurs eussent des fonctions spéciales, en rapport avec l'un quelconque des modes susdits de sensibilité ; et, en cela, sa manière de voir s'éloignait beaucoup de celle de M. Schiff. Mais il paraissait disposé a admettre que, môme dans les nerfs sensitifs, il y avait des fibres destinées exclusivement à la transmission de telle ou telle sorte d'impressions. J'ai combattu depuis longtemps cette théorie physiologique qui ne s'appuyait que sur des semblants de preuves. De ce que des lésions de la moelle épinière ont fait disparaître isolément telle ou telle sorte de sensibilité cutanée, soit la sensibilité à la douleur, soit la sensibilité au froid et au chaud, etc., on ne peut pas déduire sans réserves, que les impressions de telle ou telle nature, passent par telle ou telle région de la substance grise médullaire. Il eût fallu d'ailleurs, pour appuyer une pareille hypothèse sur des arguments solides, avoir recueilli un certain nombre d'observations pathologiques, trèsnettes, suivies d'autopsies très-détaillées, et très-concordantes. Or ce genre de preuves faisait presque absolument défaut. Nous connaissons si peu de chose sur le mécanisme des impressions périphériques et sur celui du fonctionnement de la substance grise de la moelle, que l'on doit être d'une prudence extrême dans tout essai de constructions théoriques sur ce terrain mal assuré. Jusqu'à ce qu'on ait démontré le contraire d'une façon péremptoire, je ne vois aucune difficulté à admettre provisoirement qu'une extrémité nerveuse cutanée, munie ou non d'un appareil spécial de réception, ou de simple renforcement, peut, sous l'influence d'excitations diverses : contact, froid ou chaud, pression, frottement, traumatisme, action mécanique ou chimique, provoquer dans les centres nerveux des modifications diverses aussi, que nous distinguons et apprécions en les percevant, comme des sensations variées de toucher, de température, de douleur, etc. S'il en est ainsi, les éléments qui, dans la substance grise de la moelle, reçoivent les excitations apportées par les fibres sensitives, peuvent devenir, sous l'influence d'altérations morbides, inimpressionnables pour telle ou telle sorte d'excitation périphérique. Quant à aller plus loin dans la voie des hypothèses acceptables, cela est impossible, à cause des lacunes que présentent, comme nous

MOELLE ÊPINIÈRE (rnvsiOLociE). A1\

venons de le nippeler, nos connaissances sur le mode de fonctionnement des diverses parties du système nerveux.

M. Brown-Séquard a admis en outre, ainsi que nous l'avons dit, des conducteurs spéciaux pour le sens musculaire. Ces éléments ne s'entre-croiseraient pas dans la moelle épiiiière; ils y suivraient un trajet semblable à celui des incitations volontaires, et, comme ceux-ci, ils sortiraient de la moelle par les racines antérieures. Les faits sur lesquels M. Brown-Séquard a appuyé cette opinion ne me paraissent pas démonstratifs. Disons d'abord que la sensibilité musculaire et l'ensemble des sensations qu'on rapporte au sens musculaire, peuvent subir un aflaiblissement considérable, dans des cas oîi les racines antérieures sont tout à fait intactes. C'est ce qu'on observe souvent, par exemple, dans le cours del'ataxie locomotrice; et l'on sait que, chez les sujets atteints de cette affection, ii moins de complications bien rares, les racines antérieures n'offrent aucune lésion. Mais existe-t-il des conducteurs spéciaux pour le sens musculaire, que ces conducteurs passent par les racines antérieures ou qu'ils soient associés aux autres conducteurs sensitifs dans les racines postérieures? Et même, pour prendre la question par sa raison d'être, existe-t-il une sensibilité spéciale, exigeant un nom spécial, celui de sens musculaire ? Cette question sera discutée d'une façon complète dans ■ un autre article du Dictionnaire, mais il convient d'en dire ici quelques mots.

Les muscles ont une sensibilité commune, non spéciale, analogue à la sensibilité des autres parties prol'ondes des membres, et qu'on peut mettre en évidence, surtout par l'électricité. Divers auteurs, Spiess, Schiff, par exemple, refusent même cette sensibilité aux muscles. Pikford, Arnold aui'aient démontré que l'irritation mécanique ou chimique de ces organes ne provoque ni douleurs, ni mouvements réflexes. De plus, Schiff pense avoir prouvé qu'après la section des racines antérieures des nerfs, toutes les fibres nerveuses qui se terminent dans les muscles subissent la dégénératioa qui indique que ces fibres ont été coupées. Cependant il me parait difficile de nier l'existence de sensations produites par l'électrisation des muscles au travers des téguments, sensations différentes de , celles que détermine l'électrisation de la peau. D'ailleurs ces sensations ont lieu même dans des cas où la peau a perdu toute sensibilité à la douleur, dans certains cas d'hystérie, par exemple; et je crois que l'on n'est pas autorisé, quoiqu'on en ait dit, à attribuer ces sensations à l'excitation des fibres sensitives qui traversent les muscles pour se rendre à d'autres organes. Il n'est guère permis non plus d'admettre, malgré l'opinion émise par certains physiologistes, que la douleur bien connue sous le nom de crampe, soit due exclusivement à la compression de nerfs sensitifs traversant le muscle en contraction spasmodique ; car cette douleur serait rapportée par le sensorium non aux muscles contractures, mais aux parties auxquelles, d'après cette hypothèse, se distribueraient ces nerfs. On voit chez certains malades, des contractures spasmodiques violentes des muscles, sans qu'il y ait, par suite, des sensations de crampes. D'autre part, on peut volontairement provoquer, dans certaines masses musculaires, des contractions aussi énergiques que celles qui produisent la sensation de crampe, sans faire naître cette sensation du moins immédiatement, et cette seule considération suffit, suivant moi, pour réfuter l'opinion en question. Les muscles reçoivent donc trèsvraisemblablement des fibres nerveuses scnsitives, dont l'excitation, portée à un certain degré ou prolongée au delà d'un certain temps, détermine d'abord la contraction musculaire spasmodique, puis la sensation douloureuse de cranij e et enfin la douleur qui survit plus ou moins longtemps à la ciauipe : ces libres

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proviennent, sans aucun doute, des racines postérieures, et ne suivent certainement pas dans la moelle épinière un trajet spécial. Ces présomptions paraissent d'ailleurs confirmées par des recherches directes. Tout récemment, en effet, M. Cari Sachs, a été conduit, par des investigations semblables à celles de M. Schiff, à admettre l'existence de fibres seiisitives dans les muscles. Il a vu qu'après la section des racines motrices sur des grenouilles, toutes les fibres nerveuses intramusculaires ne s'atrophient pas : un certain nombre d'entre elles restent intactes. Il considère ces dernières fibres comme des fibres sensitives, et il dit qu'il a pu s'assurer qu'il en est bien ainsi, par des expériences microphysiologiques. Ces fibres différeraient des fibres motrices par leur trajet arciforme, leur isolement habituel, aussi bien que par leur mode de division. Les fibrilles qui en proviennent, se termineraient en partie dans le périmysium externe par de fins prolongements, en partie dans l'intérieur des faisceaux musculaires, d'une façon non encore élucidée.

Mais la contraction des muscles, dans le fonctionnement physiologique de ces organes, est-elle accompagnée d'une sensation qui avertit l'animal de l'étendue et de la force du mouvement produit? Existe-t-il un foyer spécial de perception pour ces sortes de sensations et pour l'appréciation de leurs diverses modalités? Ya-t-il, en un mot, un sens musculaire spécial, et doit-on admettre l'existence des fibres nerveuses centripètes, spéciales, mettant les muscles en rapport avec l'organe central de ce sens? Évidemment, on ne saurait admettre qu'il en soit ainsi. Il y a bien, sans doute, un jugement instinctif porté sur l'étendue et la force du mouvement exécuté ; il y a eu, avant tout, une incitation d'un certain degré, combinée d'une certaine façon en vue du résultat à obtenir. Mais cette incitation est un acte ou psychique, ou analogue aux phénomènes dits psychiques. Il en est de même de l'appréciation relative à l'exécution du mouvement voulu ; et cette appréciation est sollicitée d'ordinaire par les sensations provenant de la partie mise eu mouvement. Et ces sensations n'ont pas un point de départ unique dans les muscles. 11 n'est pas certain même que les animaux éprouvent une sensation de contraction musculaire, c'est-à-dire une sensation les informant du changement que la contraction engendre dans les muscles. Il est même probable qu'une sensation de ce genre n'existe pas, et par conséquent, suivant toute vraisemblance, il n'existe pas de sensations musculaires spéciales, qu'on puisse rapporter à un sens spécial : le sens musculaire des auteurs. La sensation complexe du mouvement exécuté a pour cause provocatrice ordinaire, l'ensemble des impressions produites par le déplacement de la partie que les muscles entraînent dans telle ou telle direction. Le sens nmsculaire n'existe donc pas. C'est aussi la conclusion que M. Bernliardt a déduite de ses recherches récentes. Par conséquent, il n'y a pas à se demander si la sensibilité musculaire possède, ou non, des éléments conducteurs particuliers et distincts, et si ces conducteurs suivent, ou non, un trajet à part dans les racines des nerfs et dans la moelle épinière.

Il est permis de se prononcer sans aucune réserve, à propos des impressions de chatouillement, auxquelles M. Brown-Séquard paraît disposé à attribuer aussi des conducteurs spéciaux. Le chatouillement est évidemment une impression spéciale qui dérive du mode particulier d'excitation de certaines extrémités périphériques des nerfs sensitifs, ainsi que des modifications spéciales produites alors dans les centres spinaux réceptifs ; mais il n'y a pas lieu d'admettre, pour celte sorte d'impressions, des conducteurs spéciaux. Pourquoi ne pas admettre aussi, si Yon s'engageait dans cette voie, un appareil de sensibilité spéciale pour l'éternue-

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ment, la toux, le vomissement ? Et pourquoi ne pas croire aussi à l'existence de condiicleurs spéciaux pour ces sensibilités spéciales ?

Quant aux faits bien connus d'hyperesthésie des divers modes de sensibilité cutanée, dans des cas d'affections de la moelle épinière, laits snr lesquels insiste M. Brown-Séquard, ils ne peuvent certainement pas servir d'arguments en faveur de l'hypothèse soutenue par ce physiologiste, car ils s'expliquent aisément par les modifications de la substance grise médullaire, en admettant que toutes les impressions sont conduites aux mêmes éléments de cette substance par les mêmes fibres nerveuses.

Je dois du reste dire que, dans ces derniers temps, M. Brown-Séquard a paru disposé à abandonner ses anciennes opinions relatives à l'existence de conducteurs spéciaux pour les divers modes de sensibiliié. Aujourd'hui, d'après une communication faite par lui à la Société de Biologie, en présentant un travail de M. R. M'Donnell, il tend à admettre avec nous et avec cet autenr, que la diversité des sensations tient, non pas à ce que des impressions diverses sont transmises par des conducteurs spéciaux aux centres nerveux, mais à ce que ces impressions, suivant qu'elles sont de telle ou telle sorte, modifient d'une façon différente, quoique conduites par les mêmes fibres nerveuses, les éléments de la moelle épinière.

M. R. M'Donnell, en opposition à la manière de voir de M. Brown-Séquard, émet une hypothèse qui, d'après lui, pourrait servir à expliquer comment les excitations de nature variée, produites sur les extrémités périphériques des nerfs sensitifs cutanés, donnent lieu à des sensations différentes les unes des autres. Ces excitations détermineraient dans les tubes nerveux des ondulations ou des vibrations, et le caractère de ces vibrations serait différent suivant que le mode d'excitation varierait lui-même. Le même tube nerveux, partant de la peau, pourrait donc, dans les conditions normales, transmettre au centre nerveux, les ondes qui produisent l'idée d'un simple contact, ou celles qui produisent l'idée de chaleur, etc. M. M'Donnell applique d'ailleurs cette hypothèse à la théorie du mécanisme de toutes les sensations, et, en particulier, à celle de la vision des couleurs : il pense que cette hypothèse est plus simple et plus en accord avec les faits de la physique générale que celle de Thomas Young, adoptée et développée par M. Helmholtz. On sait que, pour ces physiciens, il y aurait dans le nerf optique, des conducteurs spéciaux pour chacune dès couleurs principales. M. le professeur Dor a combattu récemment aussi cette théorie.

Cette vue de M. M'Donnell ne me paraît pouvoir soulever contre elle, du moins en ce moment, aucune objection radicale, et c'est de cette façon, tout en restant dans des termes plus vagues que j'ai compris, comme je l'ai indiqué déjà, la possibilité de la transmission de diverses sortes d'impressions par un seul et même tube nerveux. Je ne sais pas si le transport des excitations périphériques se fait par des vibrations ou ondulations, ou par tout autre mécanisme; mais on peut concevoir, en termes généraux, que la modification qui a lieu d'un bout à l'autre d'une Obre nerveuse, sensitive, sous l'influence d'une excitation périphél'ique, est dilférente dans quelques-uns de ses caractères, suivant que cette excitation consiste en un simple contact, ou un frottement, ou une piqûre, ou un échaulfement de la surface cutanée, etc. Le foyer de substance grise qui, dans la moelle, est mis en activité par telle ou telle modification de cette fibre nerveuse, est affecté d'une façon variée. Il en est de même des parties de l'encéphale en rapport avec ce foyer et impliquées dans lemécanismephysiologique de lasen-

42i JiOEI.LE ÉPINIÈRE (physiologie).

sibilité : tic là, des sensations diverses. J'ajoute que dans un travail récent que j'ai déjà eu l'occasion de citer, M. C. Lange a cherché aussi à réfuter l'idée des conducteurs différents destinés à la transmission des divers genres d'impression. Pour lui, comme pour nous, ces sortes d'impressions ne seraient pas essentiellement différentes les unes des autres.

II. Transmission des incitations motrices par la moelle épinière. Nous devons rappeler encore ici que Charles Bell avait tout d'abord considéré les faisceaux antérieurs comme les voies conductrices communes de la sensibilité et du mouvement, et que Magendie, le premier, a attribué à ces faisceaux, bien qu'avec certaines restrictions, un rôle distinct, celui de servira la transmission des incitations motrices. Mais la science fut loin d'être dès lors fixée sur ce point, et l'on peut dire qu'il est peu de questions, en physiologie, qui aient donné lieu à autant d'expériences contradictoires. Bellingeri (1825) croyait pouvoir conclure de ses expériences , que les faisceaux antérieurs conduisent les incitations motrices destinées aux muscles fléchisseurs ; et les faisceaux postérieurs, les incitations transmises aux muscles extenseurs. Schôps et Rolando furent amenés par leurs expériences, à admettre que les faisceaux antérieurs et les faisceaux postérieurs n'ont pas d'attributions distinctes, et qu'ils conduisent, les uns et les autres, la sensibilité elle mouvement. Backer avait vu le mouvement disparaître dans les membres postérieurs, à la suite d'une section de faisceaux postérieurs; mais il avait pensé que ce résultat était dîi, non à l'interruption des fibres conductrices du mouvement, par suite de la section de ces faisceaux, mais à la pression exercée sur les faisceaux antérieurs pendant l'opération. Valentin adopta, à la suite de ses propres expériences, l'opinion de Bellingeri. Budge, au contraire, admit que les faisceaux antérieurs contiennent les fibres destinées aux muscles extenseurs : quant aux fibres destinées aux fléchisseurs, elles se trouvaient suivant lui, les unes, dans les faisceaux antérieurs, les autres, dans les faisceaux fléchisseurs. Je ne fais que citer quelques indications sur les premières variations des théories physiologiques, relatives à cette question de la transmission des incitations motrices. On trouvera cet historique beaucoup plus complet dans le Traité de physiologie de Longet, auquel ces indicatiaus ont été empruntées.

M. Schift explique la jilupart de ces fluctuations, en attribuant un certain nombre des résultats obtenus par les auteurs susdits, à la pression exercée sur la moelle épinière pendant leurs expériences; Backer seul avait reconnu l'importance de cette cause d'erreur.

Une pression exercée sur la moelle épinière, pendant qu'on la met à nu, ou que l'on coupe les faisceaux postérieurs, peut, d'après Schiff, tout en laissant; intacte la transmission des impressions sensitives, intéresser les mouvements d'une façon différente, suivant le degré de cette pression. Une pression légère, faite sur la région dorsale de la moelle chez les mammifères, paralyserait les iiciis destinés aux muscles extenseurs des membres postérieurs. Ces. membres, par suite, se fléchiraient dans toutes leurs jointures; il faudrait une certaine force pour les défléchir ; et, lorsqu'on ne les maintient pas étendus, ils reprendraient rapidement leur attitude primitive de flexion. Ue résultat serait le même, que la pression soit faite d'arrière en avant, d'avant en arrière, ou qu'elle soit faite d'un côté à l'autre. Ces phénomènes pourraient durer plusieurs jours chez les lapins. Une prcssinu plus forte détruirait tous les mouvements des membres postérieurs, d'une façon durable ou passagère.

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On comprendrait ainsi facilement, d'après M. Scliiff, comment Scliôps et Calmeil auraient observé parfois, après la section des faisceaux postérieurs, une paralysie complète des mouvements des membres postérieurs, tandis que cette paralysie aurait fait défaut dans d'autres expériences.

On s'expliquerait aussi, sans peine, d'après le même auteur, les phénomènes de contracture observés chez certains malades, dans des cas de tumeurs de la colonne vertébrale, des membranes médullaires ou de la moelle elle-même.

Ces assertions de M, Schiff ne me paraissent pas toutes également fondées.

J'ai vu souvent, chez des cbiens et des lapins, à la suite de la mise à nu de la moelle épinière et de la section des faisceaux postérieurs, dans la région dorsale, un affaiblissement plus ou moins considérable des membres postérieurs. Parfois l'animal ne pouvait pas se tenir dressé sur ces membres. Tantôt cet état de faiblesse paraplégique était très-passager, tantôt il durait quelques heures; mais il diminuait en général très-rapidement. Quand on fait, dans la même région, deux sections transversales des faisceaux postérieurs, séparées l'une de l'autre par un intervalle de quelques centimètres, ce résultat est encore plus constant. Il s'y joint d'ailleurs un trouble particulier et plus durable du mouvement, sur lequel nous insisterons plus tard, à savoir une ataxie plus ou moins prononcée des mouvements des membres postérieurs. Mais je n'ai jamais vu, dans mes expériences, que la section des cordons postérieurs ait donné lieu à une paralysie isolée des extenseurs, ayant pour conséquence un état de contracture des muscles flécbisseurs.

D'autre part, les observations faites sur l'homme sont en désacord avec l'opinion de M. Schiff. La compression de la moelle, dans la région dorsale, ne produit pas, par elle-même, un état de contracture, soit avec flexion, soit avec extension, des divers segments des membres inférieurs. Tant qu'il n'y a aucune complication, c'est un état de paralysie avec flaccidité qu'on observe. Si la compression n'est pas très-considérable, lors même qu'elle porte sur la face postérieure de la moelle, c'est le mouvement volontaire, comme nous l'avons déjà dit, qui est seul affaibli ou aboli dans les parties paralysées : la sensibilité survit, plus ou moins modifiée, quelquefois intacte. J'ai à peine besoin d'ajouter que le mouvement réflexe persiste aussi, quand la compression ne porte pas sur la partie inférieure de la région dorsale, et surtout sur le renflement dorso-lombaire. Il ne se manifeste des phénomènes spasmodiques, que dans les cas dans lesquels les membranes de la moelle, ou la moelle elle-même, deviennent le siège d'un travail d'irritation morbide. Je parle, bien entendu, des cas où la compression n'est pas accompagnée d'une lésion directe du tissu médullaire, ou des méninges spinales.

Dans son travail de 1841, Longet avait cherché à préciser les propriétés et les fonctions des faisceaux de la moelle épinière. De même qu'il avait cru pouvoir établir que les faisceaux postérieurs servent à la transmission des impressions sensitives, il pensa que ses expériences l'autorisaient à admettre que les faisceaux antérieurs servent, d'une façon exclusive, à la transmission des impressions sensitives. Mais, en réalité, il dépassait ainsi la portée de ses expériences. Après avoir coupé transversalement la moelle sur des chiens, au niveau de la dernière vertèbre dorsale, il soumettait les faisceaux antérieurs du bout caudal à des excitations galvaniques faibles, et il déterminait ainsi de fortes secousses musculaires dans le train postérieur de ces animaux. Conclure de ce résultat que les faisceaux antérieurs sont drstinés à transmettre aux muscles les incitations motrices spontanées, c'était évidemment aller trop loin. La seule conclusion

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légitime de ces expériences, c'est que les faisceaux antérieurs sont excitables et que leur excitation artificielle détermine des contractions musculaires. Nous avons vu précédemment que cette proposition avait été d'ailleurs elle-même vivement contestée. Mais pour démontrer que ces faisceaux sont les voies conductrices des incitations volontaires, il eût fallu constater que leur section transversale et complète, produit une paralysie totale et durable des mouvements volontaires, dans les parties dont les nerfs moteurs naissent de la moelle, en arrière de la lésion. Or c'est ce que Longet n'avait pas fait.

Van Deen, le premier, institua des expériences ayant pour but d'étudier l'influence des lésions de la moelle sur la conservation, soit des mouvements volontaires, soit de certains mouvenients réflexes, c'est-à-dire de ceux qui peuvent être provoqués dans les membres postérieurs, par l'excitation d'une partie du corps située en avant de la région médullaire atteinte par ces lésions. 11 coupait sur des grenouilles la partie supérieure (postérieure chez l'homme) de la moelle épiiiière, en ne laissant intacte qne la partie inférieure de cet organe, et les deux bouts de la moelle ne se reliaient plus alors l'un à l'autre que par les faisceaux antérieurs, ou même par une portion seulement de ces faisceaux. Lorsque cette vivisection était pratiquée en arrière des points d'origine des nerfs brachiaux, les membres postérieurs n'avaient pas perdu leurs mouvements volontaires : si ces mouvements disparaissaient dans les premiers moments après l'opération, ils se montraient de nouveau un peu plus tard ; mais ils n'avaient ni l'énergie, ni la précision des mouvements volontaires normaux. De plus, on pouvait provoquer des mouvements dans les membres postérieurs, en excitant soit les membres antérieurs, soit une partie quelconque de la tête.

M. Schiff a répété ces expériences et a obtenu les mêmes résultats que van Deen sur les grenouilles. Les résultats étaient moins nets, lorsqu'il expérimentait sur des mammifères ; cependant il a constaté, dans quelques cas, l'opération étant faite sur la région dorsale de la moelle, que les membres postérieurs, et surtout les pieds et les orteils, étaient agités par des contractions musculaires, lorsque/ les membres antérieurs exécutaient des mouvements volontaires ; ces contractions ne se produisaient pas, lorsque ces derniers mouvements n'avaient pas lieu, et elles ne duraient pas plus longtemps qu'eux. Si l'expérience était faite sur des chats, et si l'on ouvrait la porte de la chambre, les mouvements des membres postérieurs devenaient plus forts, en même temps que les animaux s'agitaient pour fuir.

J'ai fait aussi des expériences de ce genre sur des grenouilles, et j'ai constaté que, dans les conditions qui viennent d'être indiquées, la motilité volontaire persiste dans les membres postérieurs. La pression d'un des doigts d'un des membres antérieurs détermine des mouvements plus ou moins étendus des membres postérieurs ; et cette transmission des excitations motrices, au travers de la partie lésée de la moelle, devient bien plus nette encore, lorsqu'on empoisonne l'animal à l'aide de strychnine. Pour éviter les causes d'erreur dans ce dernier cas, il faut suspendre l'animal par un de ses membres antérieurs ; car, si la grenouille est laissée en contact avec une table, les spasmes provoqués dans le train antérieur peuvent entraîner le train postérieur, et le frottement passif des membres postérieurs sur la table peut déterminer des mouvements purement réflexes dans ces membres.

Dans les expériences dont il s'agit, il est difficile de couper exactement toute la moelle à l'exception de faisceaux déterminés, surtout à l'exception des faisceaux

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antérieurs seuls. Il suffit d'examiner la forme que présentent ces faisceaux, sur une coupe transversale de la moelle, pour comprendre la dilficulté d'une pareille vivisection. Il est vrai qu'il est au moins tout aussi difiicile, sinon plus difficile encore, de couper d'une façon isolée les faisceaux antérieurs, dans un point quelconque de la longueur de la moelle épinière. Cette expérience a été faite par M. Schiff. Ayant coupé en travers les faisceaux antérieurs, au niveau de la région dorsale, il assure que chez les batraciens (grenouilles) et les mammifères (chats), ainsi opérés, les mouvements volontaires peuvent se montrer de nouveau dans les membres postérieurs, après y avoir disparu pendant un certain temps. Les résultats seraient les mêmes, lorsque, sur les animaux ayant subi cette première opération, l'on coupe, dans un point plus rapproché de la tête, les faisceaux postérieurs. M. Calmeil avait vu déjà un retolir de faibles mouvements volontaires chez un jeune mouton, sur lequel il avait [iratiqué une section des faisceaux antérieurs ; mais M. Schiff pense qu'il n'y avait eu sans doute dans ce cas que des mouvCTïients réflexes. M. Brown-Séquard a vu une paralysie très-étendue chez les animaux ainsi opérés.

M. Schiff est allé plus loin encore. 11 assure que les mouvements volontaires ne sont pas abolis, quand on fait une section partant de la face inférieure (antérieure) de la moelle et divisant presque toute la moelle transversalement, à l'exception, d'une part, des parties (out à fait supérieures (postérieures) des cornes grises postérieures et des faisceaux latéraux, et d'autre part, des faisceaux postérieurs, 11 cite Eigenbrodt comme ayant vu que, chez les grenouilles, après la section de la moitié antérieure de la moelle épinière, il reste encore quelques mouvements des membres postérieurs, et il ajoute que, dans ses propres expériences, il a constaté, lorsqu'il conservait les animaux pendant assez longtemp s que les membres postérieurs recouvraient des mouvements très-forts et très-éteudus. Les grenouilles ne pouvaient plus, il est vrai , sauter comme elles le font d'ordinaire ; mais elles pouvaient se tenir dans leur attitude ordinaire, et exécuter des mouvements de locomotion. M. Schiff a fait aussi cette expérience sur des chats, et il aurait vu ces animaux, lorsqu'ils survivaient, se mouvoir de nouveau, au bout d'un certain temps, avec une telle régularité et une telle apparence normale, qu'on aurait pu ci-oii^e qu'ils n'avaient subi aucune lésion de la moelle. Quand il coupait non-seulement les parties qu'on vient d'indiquer, mais encore le reste des faisceaux latéraux, il aurait vu encore le mouvement des membres postérieurs reparaître, très-affaibli, il est vrai, et cette expérience aurait réussi aussi sur des chiens de grande taille. Les mouvements des membres postérieurs subsisteraient même, chez les grenouilles, dans des cas où la partie non coupée de la substance grise postérieure est assez peu étendue pour pouvoir être à peine visible à l'œil nu.

Sur des grenouilles,. M. Schiff voit encore les mouvements volontaires persister, lorsqu'il pratique une première section transversale, allant de la face inférieure de la moelle jusqu'au voisinage du canal central, et qu'il fait une seconde section, à une distance de deux vertèbres du lieu de la première, et allant de la face supérieure jusqu'à proximité de ce même canal central. Il conclut de cette expérience, que les parties centrales de la substance grise suffisent pour la transmission des incitations motrices volontaires (comme aussi des incitations provoquées). Si l'on coupe, sur d'autres grenouilles, la moelle épinière, de la face supérieure vers la face inférieure, de façon à respecter les faisceaux antérieurs, ime partie des faisceaux latéraux et les cornes antérieures de substance grise, et que l'on

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coupe, en se rapprochant de l'encéphale, les faisceaux antérieurs et les faisceaux latéraux, les mouvements volontaires sont encore possibles, ce qui démontre, d'après M. Schiff, que les cornes antérieures de la moelle épinière peuvent servir, par elles-mêmes, à la conduction des incitations motrices d'avant en arrière, chez ces animaux.

Enfin, les incitations motrices volontaires pourraient se transmettre parla substance grise d'un côté à l'autre. Yan Deen, ayant fait sur des grenouilles, deux hémisections du même côté de la moelle, séparées l'une de l'autre par un certain intervalle, avait vu persister les mouvements volontaires, affaiblis il est vrai, dans le membre postérieur de ce côté. Stilling avait fait la même remarque ; et Schiff dit avoir observé, dans ces conditions, non-seulement chez les grenouilles, mais encore chez les mammifères, des mouvements volontaires incontestables, mais limités. Valentin aurait constaté un résultat semblable, même lorsque les hémisections dépassaient un peu les sillons médians de la moelle.

M. Schiff conclut de cet ensemble de faits expérimentaux, que la substance grise peut conduire les incitations motrices volontaires et provoquées, suivant toutes les directions.

Cette déduction est évidemment légitime, si les faits expérimentaux d'où elle est tirée, ne sont pas contestables. Sont-ils, en réalité, à l'abri de toute contestation ?

La section de toutes les parties inférieures ou antérieures de la moelle épinière laisse-t-elle persister les mouvements volontaires ? Je n'ai pas fait d'expériences de ce genre sur des mammifères ; mais j'en ai fait, au contraire, un certain nombre, sur des grenouilles, et je n'ai pas vu ces mouvements persister. Je parle d'expériences dans lesquelles, non-seulement les faisceaux antérieurs, mais encore les parties antérieures des faisceaux latéraux et les cornes antérieures avaient été divisés, car il me parait tout à fait impossible de couper isolément et complètement les faisceaux antérieurs de la moelle, surtout sur la grenouille. Non-seulement les mouvements étaient abolis, le jour de l'expérience; mais ils restaient abolis les jours suivants. L'animal pouvait se tenir dans l'attitude normale, les membres fléchis et rapprochés du corps ; lorsqu'on les étendait, il les ramenait à leur position primitive ; mais il s'agissait là de phénomènes réflexes, et l'excitabilité réflexe de la partie postérieure de la moelle épinière paraissait même augmentée.- Si l'animal cherchait à se locomouvoir, il ne le faisait qu'à l'aide des membres antérieurs. Si on le jetait dans un bassin plein d'eau, d'ordinaire les membres postérieurs demeuraient tout à fait immobiles, et il allait au fond du bassin: parfois il y avait pourtant un ou deux mouvements d'extension brusque de ces membres; mais ces mouvements, évidemment réflexes, ne se répétaient pas. La sensibilité était conservée, car le pincement des orteils, ou leur irritation à l'aide d'une gouttelette d'acide acétique, provoquait des mouvements des yeux et des membres antérieurs. Enfin, si l'on empoisonnait ces animaux avec de la strychnine, on ne déterminait pas de convulsion dans le train postérieur, lorsqu'on soulevait l'animal par un membre antérieur et qu'on touchait la tête ou l'autre bras. Les convulsions éclataient, au contraire, dans les membres postérieurs, dès qu'on en touchait un, même très-légèrement.

Les résultats sont bien différents, lorsque la section incomplète transversale est faite de la face supérieure vers la face inférieure de la région dorsale de la moelle, et qu'elle s'arrête à une certaine distance de cette dernière face. Dans ce cas, il y a bien, en général, abolition des mouvements volontaires pendant les

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premiers instants qui suivent celui de l'opération; mais comme nous l'avons dit, la motilité volontaire reparaît peu à peu, et se manifeste bientôt d'une façon inconstestable. Le retoui- de la motilité volontaire a-t-il lieu toutefois, lorsqu'une section de ce genre ne laisse intacte qu'une partie des faisceaux antérieurs et de la portion contiguë des faisceaux latéraux, en interrompant complètement la continuité de la substance grise? Je n'ai pas réussi à voir reparaître le mouvement volontaire dans ces conditions ; mais les expériences de Van Deen et celle de M. Schiff ne permettent guère d'en douter.

Ainsi donc, d'une part, la section complète des faisceaux antéro-latéraux abolit la motilité volontaire; d'autre part, la section de toute la moelle à l'exception de ces faisceaux ne fait pas, suivant toute probabilité, disparaître cette motilité. On peut en couclure que ces faisceaux constituent la véritable voie, la voie indispensable, pour la transmission des incitations volontaires, et de toutes les incita^ tions motrices, partant d'un point quelconque de l'encéphale ou des parties supérieures de la moelle épinière, pour gagner les parties inférieures de ce dernier centre nerveux. 11 en est de même par conséquent, pour les incitations motrices réflexes. Si l'on détruit, en un point de la moelle, toute la substance blanche et la substance grise, à l'exception des cordons antérieurs, les mouvements réflexes peuvent encore, d'après M. Schiff, se transmettre de la partie cépliaiique à la partie caudale de l'animal, tandis que la transmission en sens inverse est impossible.

On ne peut pas d'ailleurs aller plus loin, et refuser àla substance grise médullaire toute participation à la transmission des incitations encéphaliques, destinées aux muscles de diverses parties du corps ; car les lésions étendues de cette substance, dans la région dorsale, produisent, ainsi que le fait remarquer M. Brown- Séquard, une notable diminution de la motilité volontaire des membres postérieurs.

L'anatomie pathologique nous a fait connaître un fascicule particulier de fibres nerveuses, compris dans chacun des faisceaux latéraux, et qui doit jouer un rôle assez important dans cette transmission des incitations motrices. C'est ce fascicule, situé vers la partie postérieure du faisceau latéral, qui subit une atrophie descendante dans certains cas de lésion de l'encéphale, surtout lorsque la lésion frappe sur les radiations pédonculaires qui séparent l'un de l'autre les deux noyaux du corps strié (Ludwig Tiirck, Charcot et Vulpian, Ch. Bouchard). Les mêmes faits pathologiques nous démontrent encore que la portion lu plus interne de chaque faisceau antérieur offre des relations de'semblable nature avec les mêmes parties de l'encéphale; et, par conséquent, il n'est pas douteux non plus que cette portion du faisceau antérieur ne prenne part aussi à la transmission des incitations motrices. Mais, tandis que cette portion de chaque faisceau antérieur se trouve en relation avec la substance grise encéphalique du même côté, le fascicule du faisceau latéral est en relation avec celle du côté opposé. Pour le reste, c'est-à-dire pour la plus grande partie des fibres longitudinales des faisceaux antéro-latéraux, nous n'avons que des notions bien imparfaites , bien incertaines, sur les relations de leurs extrémités supérieures.

Quant aux extrémités inférieures de toutes les libres des faisceaux antéro-latéraux, aucune d'elles ne parait entrer en relation directe avec les fibres d'origine des racines nerveuses motrices. L'histologie nous démontre très-nettement que les fibres des racines antérieures traversent l'épaisseur des faisceaux antéro-latéraux, sans qu'aucune d'elles paraisse être en continuité avec les fibres de ces faisceaux.

450 MOELLE ÉPINIÉRE (hiysiologie).

Dans quel rapport les fibres des faisceaux antérieurs se trouvent- elles avec les cellules nerveuses? On peut voir, mais c'est une recherche bien souvent infructueuse des fibres radiculaires antérienres partant du prolongement axile des cellules des cornes antérieures; il est, jusqu'à un certain point, permis de supposer que toutes les fibres des racines motrices naissent de cette façon. Mais l'extrémité inférieure des fibres des faisceaux anlérieurs se termine-t-elle de mçme? C'est un point sur lequel on n'a aucune donnée précise. On sait que de la face profonde des faisceaux antéro-latéraux se détachent successivement, du haut en bas de la moelle épiiiière, des fibres, qui pénètrent transversalement ou obliquement dans la substance grise; mais on ignore où et comment elles se terminent. Il est toutefois vraisemblable que c'est par l'intermédiaire des cellules que s'établit la communication entre les fibres des faisceaux antéro-latéraux et les fibres des racines antérieures.

Une incitation motrice, partie d'un des centres encéphaliques, parcourt donc d'abord les faisceaux antéro-latéraux, puis passe nécessairement dans la substance grise, pour gagner les origines des fibres des racines antérieures, dont elle doit mettre l'activité en jeu. Tous les physiologistes modernes sont d'accord sur ce point. Landry y avait insisté d'une façon toute particulière. Par conséquent, on peut dire que la substance grise joue un rôle indispensable dans la transmission normale des incitations motrices, des parties supérieures du centre cérébrospinal aux racines antérieures des nerfs. Mais il y a loin de là à dire, avec certains physiologistes, que les incitations motrices parties de l'encéphale peuvent se rendre à ces racines, en suivant exclusivement la substance grise et sans passer par les faisceaux antéro-latéraux. Pour nous , cette opinion est tout à fait inexacte.

Les fibres des faisceaux antéro-latéraux, qui servent à la transmission des incitations volontaires, ne diffèrent pas fondamentalement sans doute, sous le rapport de leurs propriétés physiologiques, des fibres motrices des nerfs; et cependant, il est certain que les irritations mécaniques, ou autres, de ces faisceaux ne sont pas suivies des mêmes effets que lorsqu'elles portent sur les nerfs. Nous avons bien vu, il est vrai, que ces irritations pouvaient déterminer, lorsqu'elles sont faites sur la région dorsale de la moelle, des secousses musculaires dans le train postérieur. Mais, ni pour ta généralisation de ces mouvements provoqués, ni pour leur force, il n'y a rien qui rappelle ce qui a lieu, lorsqu'on excite, de la même façon, l'ensemble des branches d'origine du nerf sciatique. La différence tient bien probablement, au moins en partie, à ce que, dans le premier cas, l'excitation, provoquée dans les i'aisceauN: antéro-latéraux, doit traverser la substance grise, pour atteindre les fibres radiculaires de ce nerf.

Les diverses parties des faisceaux antéro-latéraux n'ont peut-être pas des fonctions tout à fait semblables ; mais, en réalité, on ne sait presque rien sur les différences qui peuvent exister, sous ce rapport, entre ces parties, La plupart des physiologistes paraissent d'accord pour admettre que les faisceaux antérieurs proprement dits ont plus d'action sur les mouvements de la vie de relation que les faisceaux latéraux. Cela n'est cependant pas démontré. Longet, il est vrai, comme nous l'avons mentionne, avait noté que la galvanisation d'un des cordons latéraux de la moelle, sur les chiens, produit, dans le membre abdominal correspondant, des contractions beaucoup moins énergiques que celles auxquelles donne lieu la même excitation faite sur le faisceau antérieur. Mais, après avoir fliit remarquer que le cordon latéral contient un des prolongements des faisceaux pyramidaux

MOELLE ÉPINIËRE (pHVsroLOGiE). 431

du bulbe racbidien, il se demande si ce prolongement ne serait pas dépourvu d'excitabilité électrique. Et, en effet, l'intensité plus ou moins grande des contractions provoquées par l'électrisation de tel ou tel faisceau ne saurait nous fournir des renseignements précis sur les l'e'alions physiologiques de tel ou tel faisceau avec la transmission normale des incitations motrices oncéplialiques.

D'autre part, il est difficile, sinon impossible, de faire, à l'aide d'expériences, la part des faisceaux antérieurs proprement dits et des faisceaux latéraux dans celte transmission. Une vivisection, coupant isolément et complètement les faisceaux antérieurs, n'est pour ainsi dire pas réalisable : il suffit, pour s'en convaincre, comme je l'ai dit, d'examiner la surface d'une section transversale de la moelle. Il est très-difficile aussi de couper complètement un des faisceaux latéraux, sans empiéter sur la substance grise.

Enfin, les données pathologiques elles-mêmes ne nous éclairent pas d'une façon satisfaisante sur ce point. Tout au plus nous montrent-elles qu'une lésion isolée et assez étendue, soit d'un faisceau antérieur, soit d'un faisceau latéral, ne suffit pas pour produire une paralysie complète du mouvement volontaire du même côté.

Nous ne pouvons donc pas établir nettement si, dans chaque moitié de la moelle, l'un de ces faisceaux est plus nécessaire que l'autre à la transmission des incitations motrices. Quoi qu'il en soit, la part que prennent à cette transmission les faisceaux latéraux serait, d'après M. BrowmSéquard, beaucoup plus grande dans la région cervicale que dans les régions dorsale et lombaire.

Charles Bell avait assigné aux faisceaux latéraux, du moins à leurs parties cervicale et dorsale, une fonctiou distincte. Il pensait que ces faisceaux jouent un rôle important dans le mécanisme de l'excitation des mouvements respiratoires. Cette opinion, considérée comme inexacte par un grand nombre d'expérimentateurs, a été adoptée et soutenue par M. Schiif. Nous examinerons sa valeur, lorsque nous étudierons l'influence de la moelle épinière sur la respiration.

M. Brown-Séquard a cru pouvoir assurer que les éléments conducteurs des incitations motrices, destinés aux membres abdominaux, ne sont pas situés dans les mêmes points de la région cervicale de la moelle épinière que les éléments conducteurs des incitations transmises aux membres thoraciques. D'après lui, ceux-ci seraient situés plus superficiellement que les autres. Il admet aussi que les conducteurs des impressions sensitives des membres abdominaux sont groupés en arrière de ceux des membres thoraciques. Il s'appuie, pour émettre ces opinions, sur divers faits cliniques. Je crois que ces faits peuvent recevoir une autre interprétation, et qu'ils s'expliquent d'une façon suffisante, en tenant compte des résultats des vivisections faites sur la région cervicale de la moelle épinière. Nous avons vu qu'une hémisection pratiquée sur la région cervicale de la moelle ne paralyse la sensibilité, ni du membre postérieur du côté correspondant, ni du membre postérieur du côté opposé. Une hémisection de ce genre a plus d'influence sur les membres thoraciques que sur les membres abdominaux : elle produit une hyperesthésie plus marquée dans le membre thoracique correspondant que dans le membre abdominal du même côté, et l'anesthésie relative qui se montre, à la suite de cette même opération, dans les membres du côté opposé, est plus prononcée aussi dans le membre thoracique que dans le membre abdominal. D'autre part, nous allons voir que l'influence des hémisections de la région cervicale de la moelle sur le mouvement, est bien plus marquée dans le membre thoracique correspondant que dans le membre abdomiual. Avec ces données, on peut s'ex-

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pliquer comment une compression de la moelle, ayant lieu dans la région cervicale, et portant sur une moitié de l'organe, déterminera un ensemble de symptômes se rapprochant plus ou moins de ce qui a été observé dans les cas cliniques invoqués par M. Brown-Séquard.

La transmission des incitatio7îs motrices par la moelle épinière est-elle directe ou croise'e? — La transmission des incitations motrices se fait incontestablement d'une façon directe dans la moelle épinière : les incitations volontaires, par exemple, une fois conduites dans une des moitiés de la moelle par les fibres qui, partant de l'encéphale , s'entre-croisent dans l'isthme encéphalique, sont transmises par les éléments conducteurs de ce côté de la moelle , pour aller gagner les noyaux d'origine des nerfs à exciter. Lorsque l'on coupe transversalement une moitié de la moelle, dans la région dorsale, le membre postérieur du côté correspondant perd sa motilité volontaire , tandis que le membre postérieur du côté opposé peut conserver la sienne. (]'est là un résultat constant, obtenu déjà par Galien , et que tous les expérimentateurs ont vérifié depuis lors. Mais la transmission est-elle exclusivement directe, ou, au contraire , est-elle croisée en partie ? La paralysie du mouvement volontaire , produite dans les parties du corps animées par les nerfs qui naissent en arrière d'une hémisection transversale de la moelle, est-elle complète ou incomplète ?

Les expériences de van Deen (1858) ont fait voir qu'une section transversale d'une moitié de la moelle chez les grenouilles n'abolit pas entièrement le mouvement volontaire des membres du côté correspondant. Stilling (1842) pratiqua aussi dos hémi sections de la moelle sur des grenouilles, en avant ou en arrière de l'origine des nerfs brachiaux, et confirma l'assertion de van Deen ; il fit, de plus, la même expérience sur un chat, et vit aussi persister les mouvements volontaires. Yalentin avait d'ailleurs obtenu déjà, avant Stilling, les mêmes résultats que van Deen, sur les grenouilles, et il avait constaté que les mouvements volontaires n'étaient pas abolis, même lorsqu'une hémisection transversale empiétait un peu Sur l'autre moitié de la moelle. M. Brown-Séquard, en 1847, constatait aussi cette persistance de la motilité volontaire en arrière d'une hémisection transversale chez les grenouilles ; mais, chez les oiseaux, la persistance de cette motilité n'était pas très-évidente; et, chez les mammifères, la paralysie du mouvement du membre correspondant à l'hi'misection lui parut complète. M. Schiff cite encore Kôlliker et Corti, Czermak, comme ayant constaté, à la suite d'une hémis^ection de la moelle cervicale, entre la deuxième et la troisième vertèbre cervicale, chez des lapins, des traces évidentes de mouvement volontaire dans les membres du côté correspondant, et un affaiblissement des membres du côté opposé. En 1850, M. Brown-Séquard, reprenant ses anciennes expériences, obtenait des résultats quelque peu différents de ceux auxquels il était arrivé auparavant. Il constatait que les cobayes, après une hémisection de la moelle cervicale, vers la quatrième vertèbre, ne perdent pas toute influence volontaire sur les membres du côté correspondant. Parfois ces animaux pouvaient se tenir dressés sur leurs quatre membres, mais ils tombaient dès qu'ils voulaient marcher. Le membre postérieur du côté de la lésion était beaucoup plus affaibli, lorsque l'hémisection était laite vers la dixième vertèbre dorsale. Les jugeons pouvaient encore, après celte opéralion, se tenir debout et courir , bien que leur patte du côté de l'hémiseclion fût affaiblie.

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). ' 455

M. Schiff, dont le Traité de physiologie du système nerveux nous a fourni CCS renseignements bibliographiques, a constaté les mêmes résultats que les auteurs précédents, chez les grenouilles et chez les mammifères. Chez ceux-ci même, il aurait vu le mouvement volontaire recouvrer, dans les membres d'abord paralyses, une force beaucoup plus grande qu'on ne l'avait remarqué avant lui; il attribue cette différence à ce qu'il a pu conserver les animaux pendant longtemps après l'opération. Les chiens, après une hémisection de la moelle, au niveau de la quatrième vertèbre cervicale, restent couchés pendant quelques jours, présentant des mouvements affaiblis dans les membres du côté opposé, mais bien plus faibles encore dans les membres du côté correspondant; puis la niotililé augmente, en même temps que diminue l'hyperestliésie des membres paralysés. Les animaux commencent à se tenir et à marcher. Seulement la marche est irrégulière, et l'attitude des animaux souvent anormale; ils ne peuvent aller droit devant eux, mais ils vont obliquement du côté opéré vers le côté sain. Parmi les muscles du côté affaibli, ce seraient les muscles adducteurs des membres qui resteraient les plus atteints, ce qui, d'après M. Schiff, serait d'autant plus remarquable, que les nerfs de ces muscles, d'après ses anciennes recherches, ne subiraient aucun entre-croisement dans le pont de Varole. Mais, pour le dire en passant, c'est là une donnée pour le moins bien contestable.

M. Schiff admet, d'ailleurs, que les seuls muscles complètement paralysés, dans cette expérience, sont les muscles inspirateurs du côté correspondant à celui de l'hémisection.

D'après le même physiologiste, lorsqu'on coupe la moitié latérale de la moelle, au niveau de l'antépénultième vertèbre dorsale ou un peu plus haut, le mouvement volontaire se rétablit de plus en plus dans le membre correspondant, lorsque l'on conserve l'animal pendant plusieurs jours.

En 1859, M. van Kempen, à la suite d'expériences nombreuses sur des grenouilles, des oiseaux et des mammifères, confirme en partie les résultats que nous venons de rappeler. Lorsqu'il pratique une hémisection de la moelle, au niveau de la région dorsale, c'est-à-dire en avant de l'origine des nerfs destmés aux membres pelviens, il produit une paralysie complète du mouvement volontaire dans le membre postérieur correspondant; lorsque l'hémisection est faite dans la région cervicale, il y a affaiblissement des deux membres postérieurs, l'affaiblissement étant plus marqué dans le membre du côté correspondant. Le trajet des conducteurs du mouvement volontaire serait donc direct dans la région lombaire et la région dorsale; il serait croisé, mais en partie seulement, dans la région cervicale.

J'ai répété plusieurs ibis ces sortes d'expériences , je les ai faites surtout sur des chiens, j'ai vu, à la suite d'une hémisection de la moelle cervicale, les animaux pouvoir se tenir encore un moment dressés sur leurs deux membres postérieurs : le membre postérieur du côté de l'hémisection, quoique notablement plus faible que l'autre, n'était donc pas paralysé complètement. Quant au membre antérieur du côté de l'hémisection, il paraissait entièrement paralysé sous le rapport de la motilité, et le train antérieur, n'étant soutenu que par l'autre membre antérieur, s'affaibsait presque aussitôt qu'on avait relevé l'animal et qu'on avait cherché à le faire tenir dressé sur ses quatre membres. La motiUté volontaire paraissait, au contraire, tout à fait abolie dans le membre postérieur correspondant à l'hémisection, lorsque cette lésion était faite dans la région lombaire, immédiatement en avant des points d'origine des nerfs destinés ù ce membre. J'ajouterai

DICT. E.NC 2' s. VIII. 28

454 MOELLE EPINIEIIE (imiïsiologie).

qu'une liémisection pratiquée dans la région dorsale, vers la si.vièmc, septième ou huitième vertèbre de cette région, ne détermine pas toujours non plus une paralysie complète du membre correspondant ; mais l'affaiblissement de ce membre est bien plus considérable que lorsque la lésion est faite dans la région cervicale.

J'ai vérifié, dans mes expériences sur des pigeons, ce qui avait été vu déjà sur les oiseaux par M. Brown-Séquard et M. van Kempen, relativement à la persistance de la motilité volontaire, affaiblie d'ailleurs, dans le membre postérieur du côté correspondant à une hémisection de la moelle, faite vers la partie antérieure de la région cervicale. J'ai même vu, après une hémisection transversale de la moelle, du côté droit, faite sur des pigeons, au niveau de la région dorsale, un peu en avant du sacrum, les mouvements spontanés, d'apparence volontaire, du membre postérieur droit, persister encore, beaucoup plus faibles, il est vrai, que ceux du membre postérieur gauche. Sur les grenouilles, rien de plus net et de plus facile à constater que cette persistance du mouvement volontaire dans le membre postérieur du côté correspondant à une hémisection pratiquée sur la moelle, soit immédiatement en arrière de l'origine d'un des nerfs brachiaux, soit entre cette origine et le bec du calamus scriptorius. Les grenouilles, ainsi opérées, peuvent se tenir dans l'attitude normale, y revenir lorsqu'on étend les membres postérieurs ; elles se retournent avec une certaine vivacité lorsqu'on les a renversées sur le dos. On pourrait croire, en les examinant sans y mettre une grande attention, surtout lorsque l'opération a été faite près du calamus, qu'elles ne diffèrent pas des grenouilles intactes. Et cependant il y a. des différences trèsréelles. Les grenouilles opérées ne sautent plus avec la même vivacité; elles marchent, plus souvent que de coutume, à la façon des crapauds, c'est-à-dire en remuant successivement leurs deux membres postérieurs. Si on les met dans un bassin plein d'eau, elles nagent, mais elles n'exécutent que rarement les mouvements ordinaires d'extension simultanée des deux membres postérieurs ; elles étendent plus souvent ces deux membres l'un après l'autre. Parfois l'un des deux membres postérieurs se contracte plus énergiquement que l'autre, ou même se meut seul. Et c'est le membre postérieur du côté correspondant à la moitié coupée de la moelle qui exécute les mouvements prédominants ou isolés. Il en résulte une direction circulaire de la natation.

En indiquant le résultat de toutes ces expériences, je dis qu'il y a conservation du mouvement volontaire, lorsque l'animal (mammifère ou oiseau) se tient dressé sur ses deux membres postérieurs, ou lorsqu'il meut ces deux membres pour la marche ou pour la nage (grenouille). Je me conforme çiinsi à la manière dont s'expriment la plupart des physiologistes. Il est bien certain pourtant que la plupart de ces mouvements, d'après lesquels nous jugeons de la persistance de la motilité volontaire, ne sont point en général de vraies manifestations de la volonté. L'expérience dont il s'agit donnerait des résultats tout à fait semblables à ceux que nous rapportons, si elle était faite sur des animaux auxquels on aurait enlevé les hémisphères cérébraux, c'est-à-dire le centre volitionnel. C'est du moins ce que l'on constaterait certainement chez la grenouille, le pigeon et de jeunes mammifères. Mais, si les incitations motrices qui partent du mésocéphale (centre locomoteur), peuvent encore, sur un animal qui a subi une hémisection médullaire dans les régions cervicale ou dorsale supérieure, aller mettre en activité les centres d'origine des nerfs du membre postérieur du côté correspondant, on peut admettre sans hésiter qu'il en est de même pour les incitations émanées

MOELLE ÉPINIÈRE (physiolocik). A^j

des masses grises intra-cérébrales (corps striés eL couches optiques) et des hémisphères cérébraux, pour les iticilations volontaires, par conséquent.

Que conclure de ces expériences diverses?

Elles démontrent avec évidence qu'une hémisection transversale de la moelle n'empêche pas les ordres de la volonté d'arriver aux parties du corps en relation avec la moitié coupée de la moelle, pourvu que la section soit faite à une assez grande distance des points d'origine des nerfs destinés à ces parties. Les incitations volontaires, pour parvenir aux muscles d'un des membres postérieurs, par exemple, ne sont pas forcées de suivre le faisceau antéro-latéral de ce côté dans toute sa longueur ; et, lorsque ce faisceau est interrompu par une section vers le milieu de la région dorsale, et à plus forte raison dans la région cervicale, ces incitations peuvent être transmises aux muscles en question par l'intermédiaire du faisceau antéro-latéral du côté opposé. Mais il est certain que les mouvements volontaires ou d'apparence volontaire, exécutés par le membre postérieur qui correspond à la moitié coupée de la moelle, ont, chez la plupart des animaux du moins, une énergie bien plus faible que ceux du membre opposé. L'bémisection, qui exalte la sensibilité du membre postérieur correspondant, diminue donc beaucoup la motilité volontaire de ce membre.

Je n'ai jamais vu un mammifère, à la suite d'une hémisection de la moelle, soit dans la région dorsale, soit même dans la région cervicale, recouvrer la presque intégrité des mouvements volontaires du membre postérieur correspondant. Ces mouvements sont toujours restés, dans mes expériences, bien plus faibles et moins assurés que ceux du membre postérieur du côté opposé. Lorsque l'hémisection était faite dans la région cervicale, le membre postérieur du côté correspondant était moins paralysé que le membre antérieur de ce même côté, mais il était encore très-notablement affaibli. Quand l'hémisection était faite dans la région dorsale, le membre postérieur du côté correspondant était plus affaibli que dans le cas précédent. Chez le cobaye l'expérience est peut-être plus facile à faire que chez tout autre mammifère. Dans les premières heures qui suivent l'opération, le membre postérieur semble tout à fait paralysé, surtout lorsque cette opération a été longue et laborieuse : mais un peu plus tard, et surtout le lendemain, la paralysie du mouvement s'est déjà en partie dissipée ; le membre postérieur ne reste plus inerte ; l'animal ne le traîne plus dans l'extension flaccide. Ce membre reprend parfois l'attitude normale, lorsque l'animal marche, et il exécute des mouvements analogues à ceux du membre opposé, mais plus faibles q^ue ceuxci. Les excitations portant sur un des membres antérieurs provoquent des mouvements brusques, comme réflexes, dans les deux membres postérieurs.

Cette possibilité d'une transmission imparfaite des incitations volontaires au membre postérieur, du côté où l'on a pratiqué l'hémisection de la moelle, dans la région dorsale, ou aux deux membres de ce côté, lorsque l'hémisection a été faite vers la partie supérieure de la région cervicale, tient à ce que des entre-croisements et des commissures existent entre les deux moitiés de la moelle épinière, dans toute la hauteur de cet organe. Chaque moitié de la moelle contient un certain nombre défibres qui vont, après un trajet plus ou moins long, traverser les commissures, surtout la commissure antérieure, pour se rendre à l'autre moitié. De ces fibres, les unes proviennent directement des faisceaux antérieurs proprementsdits; d'autres, les plus nombreuses, proviennent des cornes antérieures de la substance grise, ou bien se détachent des faisceaux latéraux, et traversent ces cornes pour se rendre, comme les précédentes, à la commissure antérieure ; et ces

436 MOELLE EPINIEUE (niïsioLociE).

fibres s'entre-croisent d'un côté à l'autre par l'intermédiaire de cette commissure. C'est par ces fibres que les incitations motrices volontaires et, d'une façon générale, toutes les incitations motrices émanées de l'encéphale, peuvent aller mettre en jeu l'activité des nerfs naissant de la moitié de la moelle, qui a subi une section. Ce qui parait le prouver, c'est que la motilité volontaire sera abolie complètement dans le membre correspondant à une hémisection de la moelle dans la région dorsale, si l'on pi\itique une hémisection de l'autre moitié de la moelle dans la région cervicale. 11 n'y a pas ici, comme pour la sensibilité, conduction indifférente par tels ou tels éléments de la moelle ; et, c'est pour cela que, tandis que la transmission des impressions faites sur les extrémités des membres postérieurs est encore possible, après que la moelle a ainsi subi deux hémisections en sens inverse, séparées l'une de l'autre par plusieurs racines de nerfs, il y a, dans le même cas, paraplégie complète et absolue, sous le rapport des mouvements provoqués par des incitations encéphaliques.

J'ai prouvé la possibilité d'une transmission des incitations motrices d'un côté à l'autre de la moelle, par des expériences directes que je ne fais que rappeler. Si l'on prépare la moelle, comme je l'ai indiqué à propos de la question de l'excitabilité des faisceaux antérieurs, c'est-à-dire si l'on coupe, au niveau d'une des dernières vertèbres dorsales, la moelle en travers, sur un chien ou un lapin; si l'on sectionne les racines antérieures et postérieures sur le bout caudal de la moelle épinière, dans une longueur de six à huit centimètres, et si l'on excise ensuite les faisceaux postérieurs et la partie postérieure des faisceaux latéraux dans toute la région ainsi dépouillée de ces racines, la moelle se trouve là réduite aux faisceaux antérieurs proprement dits, à la partie contiguë des faisceaux latéraux, partie qu'on peut rendre aussi étroite que possible, et à une petite portion des cornes antérieures de la substance grise. On peut alors renverser d'avant en arrière cette portion mutilée de la moelle, de façon à avoir sous les yeux le sillon antérieur; puis, à l'aide de ciseaux, on peut, en suivant ce sillon, diviser cette sorte de lambeau médullaire en deux languettes, ayant chacune cinq ou six centimètres de longueur, adhérentes par leur extrémité postérieure au reste du bout caudal de la moelle. Or, si l'on presse, entre les mors d'une pince à dissection, l'une de ces languettes, à peu de dislance de son extrémité libre, on détermine une contraction assez vive dans les muscles du membre postéiùeur du côté correspondant ; et, en même temps, il se produit une contraction très-nette, mais beaucoup plus faible, dans l'autre membre postérieur. L'irritation des fibres du faisceau antérieur, mis en expérience, a donc dû passer en partie dans la moitié opposée de la moelle, et cette transmission s'est faite, suivant toute probabilité, par les fibres qui vont d'un côté à l'autre de la moelle, par l'intermédiaire des commissures, principalement par la commissure antérieure.

Nous devons dire quelques mots, en terminant ce chapitre, de certaines expériences, publiées en 1855, par M. Brown-Séquard, et qui avaient conduit ce physiologiste à émettre, sous toutes réserves, une hypothèse inattendue sur le mode de transmission des impressions sensitives de toutes les parties du corps jusqu'à l'encéphale, et des incitations motrices, de l'encéphale jusqu'aux muscles qu'elles doivent mettre en action.

On coupe, sur un mammifère (chien, lapin ou cobaye), les racines des cinq ou six derniers nerfs dorsaux et des deux premiers nerfs lombaires du côté droit. L'animal ayant été laissé en repos pendant quelque temps après l'opération, on

mEllE ÉPINIÈRE (physiologie). 437

trouve que le mouvement volontaire est affaibli clans le membre postérieur droit et que la sensibilité y est exagérée, tandis que dans le membre postérieur gauche la sensibilité est notablement affaiblie. Il y a, eu même temps, dilatation des vaisseaux et élévation de la température dans presque toute l'étendue des parties situées du côté et en arrière des racines coupées.

Il faut remarquer, pour comprendre l'intérêt de cette expérience qu'aucune des racines des nerfs du membre postérieur droit n'est comprise dans le nombre des racines coupées.

Si l'on coupe du côté gauche, sur un animal ayant subi l'opération précédente, les mêmes racines que celles qui ont été coupées du côté droit, la motilité diminue dans les deux membres postérieurs et il en est de même de la sensibilité.

Si la section des racines porte, des deux côtés, sur celles qui naissent de la région lombaire de la moelle, on constate que les segments des racines postérieures qui tiennent encore à la moelle épinière et les faisceaux postérieurs ont perdu leur sensibilité jusque vers le milieu de la région lombaire.

On coupe toutes les racines des nerfs, sur un cobaye, depuis la cinquième vertèbre dorsale jusqu'à la troisième vertèbre lombaire. Ou constate alors qu'eu irritant soit une partie de la moelle cervicale, soit la moelle dorsale, on ne provoque aucun mouvement dans les membres postérieurs.

Enfin, sur un chien nouveau-né, on lie les deux carotides, on coupe transversalement la moelle épinière, en arrière du bulbe rachidien, puis on sectionne les racines des huit dernières paires dorsales et des deux premières paires lombaires. On reconnaît alors que l'excitation des membres antérieurs ne provoque de mouvements réflexes que dans ces membres et que l'excitation des membres postérieurs ne produit pas de mouvements réflexes dans les membres antérieurs. L'insufflation pulmonaire augmente la force de ces mouvements, mais sans modifier la localisation des réactions réflexes.

Les deux dernières expériences sont d'un autre ordre que les premières. Peutêtre doit-on les considérer comme n'offrant qu'un faible intérêt, comparativement aux premières. Les résultats qu'elles donnent peuvent être obtenus quelquefois, lorsqu'on excite les diverses régions de la moelle chez un animal qui n'a pas subi une section d'un certain nombre de racines des nerfs. Du moins, on voit parfois chez des animaux affaiblis, une excitation de la partie cervicale de la moelle, ne déterminer des mouvements réflexes que dans les membres antérieurs et non dans les membres postérieurs. On voit aussi, dans les mêmes conditions, l'excitation des membres postérieurs provoquer des mouvements réflexes exclusivement bornés à ces membres. Et il en est de jnême parfois, lorsqu'on excite directement la région dorso- lombaire de la moelle épinière, chez un animal plus ou moins épuisé par les opérations qu'il vient de subir.

Mais les résultats des premières expéiùences ne pouvaient guère être prévus a priori. Après avoir cherché à démontrer qu'ils ne dépendent, ni de tiraillements exercés sur la moelle épinière par le fait de l'opération, ni de blessures involontaires de l'organe, ni de l'irritation très- vive déterminée par la section des racines nerveuses, ni de la section d'un certain nombre des vaisseaux concourant à la circulation médullaire, ni enfin du rel'roidissement de la moelle par suite de son exposition assez prolongée au contact de l'air, M. Brown-Séquard propose une hypothèse, à l'aide de laquelle on pourrait se rendre compte, d'après lui, des effets observés dans ces expériences. Pour ce qui concerne la transmission de impressions motrices, « si l'on admet que plusieurs (sinon même un grand

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nombre ) des fibres des racines des nerfs de ces membres (postériem's) sortent de la moelle dans les racines des nerfs intercostaux et des premiers nerfs lombaires, et que ces fibres rentrent dans la moelle par ces mêmes racines, avant de descendre jusqu'au lieu de sortie des racines des membres abdominaux, on comprend aisément que la section des racines à la région dorsale paralyse ces membres. »

S'il s'agit des impressions sensitives, « les fibres sensitives du côté gauche du corps, après être arrivées à la moitié gauche de la moeile, passent dans la moitié droite de cet organe, d'où quelques-unes d'entre elles sortent de la moelle pour y revenir encore par les racines spinales du côté droit, et vice versa, pour les fibres venues du côté droit du corps. »

Cette hypothèse donnerait en effet l'explication de quelques-uns des phénomènes observés dans les expériences de M. Brown-Séquard : l'un deux cependant échapperait à celte explication. Je veux parler de l'hypéresthésie constatée dans le membre postérieur du côté droit, lorsque les dernières racines dorsales et les deux premières racines lombaires sont coupées du côté gauche.

Je n'insiste pas d'ailleurs sur l'hypothèse en question, puisque M. Brown- Séquard, ainsi que je l'ai dit, ne l'a proposée qu'en stipulant les réserves les plus expresses. Elle me paraît bien difficilement acceptable, et il me semble que tous les faits dont il s'agit peuvent s'expliquer, en admettant que la section des racines, lorsqu'elle est faite d'un seul côté, détermine dans la moitié de la moelle qui leur doinie naissance, un trouble fonctionnel, analogue à celui que produit une hémisection transversale de l'organe. D'autre part, lorsque la section des racines est faite des deux côtés, le résultat serait du même genre, mais moins marqué, que celui d'une section transversale complète. Dans le premier cas, il y aurait donc diminution de la motilité volontaire, et exagération de la sensibihté dans le membre postérieur du côté correspondant à la section des racines et diminution de la sensibilité du côté opposé ; dans le second cas, il y aurait affaiblissement de la sensibilité et de la motilité dans les deux membres postérieurs. Resterait à expliquer comment la section d'un certain nombre de racines de nerls peut produire une modification dans le fonctionnement propre de la moelle épinière. La cessation brusque et complète des relations directes entre la région de la moelle au niveau de laquelle les racines sont coupées, et les organes animés par les nerfs formés par ces racines, pourrait être invoquée comme la principale des conditions qui donnent lieu à cette modification. L'interruption ainsi produite dans une partie des phénomènes dont les éléments de la substance grise de cette région sont le siège, peut, semble-t-il, produire une perturbation assez prononcée dans le fonctionnement de cette substance'; et ce trouble physiologique peut offrir des analogies plus ou moins accentuées avec le résultat d'une hémisection ou d'une section complète, faite dans la même région.

Telles sont les données principales, auxquelles conduisent les nombreuses expériences faites sur la moelle épinière, envisagée comme organe de transmission des excitations centripètes et des incitations centrifuges. On voit que toutes les obscurités du sujet ne sont pas dissipées. S'il est solidement prouvé que lu substance grise remplit le rôle principal dans la transmission des excitations centripètes, nous ne possédons encore qu« des données assez vagues sur la part (jue prennent à cette transmission les faisceaux blancs médullaires. D'auti'e part, si nous avons vu l'expérimentation démontrer que les faisceaux antéro-latéraux sont les voies conductrices principales et même suflisantes pour les incitations centri-

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fuges motrices, nous n'avons acquis aucune donnée bien nolte sur la pari exacte qui revient à chaque portion des faisceaux antéro-latéraux dans cette conduction. U y a donc encore des recherches à poursuivre, pour que ces points importants de physiologie soient entièrement éclaircis.

Nous avons reconnu qu'il y a dans la moelle épinière des parties qui sont excitables à l'aide des agents dont l'expérimentation peut faire usage, ce sont les faisceaux blancs, et une autre partie qui, au contraire, ne présente pas ce genre d'excitabilité, c'est la substance grise. Cette substance est apte cependant à conduire les excitations subies par un point quelconque du trajet des fibres expérimentalement excitables, telles que celles des divers faisceaux blancs de la moelle ou celles des nerfs sensitifs. J'ai eu soin de faire remarquer, au début même de cet article, l'intérêt que présente cette inexcitabiUtéde la substance grise. M. Schiff a proposé de désigner par des dénominations spéciales, ce caractère particulier de la substance grise. On devrait dire, d'après lui, en parlant de cette substance, qu'elle est esthésodique et cinésodique, c'est-à-dire qu'elle peut servir de voie aux excitations sensitives et aux incitations motrices. Mais si ces désignations ne sont pas tout à fait inutiles, ainsi que le leur reproche M. Otto Funke, elles ne sont pas, en tout cas, suffisamment expHcites. Elles n'indiquent pas, en effet, que cette substance n'est pas artificiellement excitable, et c'est là, lorsqu'on la compare aux faisceaux blancs médullaires, un caractère qui lui appartient exclusivement : car ces faisceaux sont aussi, les uns, conducteurs des incitations motrices, et, par conséquent, cinésodiques ; les autres, plus ou moins conducteurs des excitations sensitives, au moins de celles qu'ils subissent directement euxmêmes, et par suite, esthésodiqiies ; mais, de plus, ils sont excitables par les agents mécaniques, physiques, chimiques. En outre, ces dénominations, alors même qu'elles ne présenteraient pas ce défaut de n'être point assez spécifiques, auraient le tort de donner à croire que les aptitudes fonctionnelles qu'elles désignent, sont les principaux attributs de la substance grise ; tandis que cette substance a un autre rôle physiologique, sinon plus nécessaire, tout au moins aussi important que celui de la transmission de la sensibilité et du mouvement, je veux parler de son rôle comme centre nerveux. Il me semble que ces considérations doivent nous faire rejeter les dénominations proposées par M. Schiff. En disant, avec tous les physiologistes, que la substance grise est inexcitable, et en comprenant bien que nous parlons ainsi uniquement de l'excitabilité par les agents expérimentaux; en disant, d'autre part, qu'elle est coyiductrice \)Our les impressions et, jusqu'à un certain point, pour les incitations motrices, nous désignons d'une façon suffisante les aptitudes qui sont actuellement en question dans le rôle fonctionnel de la substance grise. Nous allons voir bientôt que, même pour ce qui concerne le mécanisme du mouvement volontaire et de la sensibilité, d'autres opérations s'accomplissent encore dans la substance grise de la moelle épinière.

Chapitre III. De la moelle épinière envisagée comme centre nerveux. Les fonctions de la moelle épinière ne consistent pas seulement dans la transmission, à l'encéphale, des impressions provenant de la périphérie, et dans la transmission, aux racines antérieures, des incitations motrices parties de l'encéphale ; la moelle épinière, en un mot, n'est pas, comme le croyaient les anciens, un simple conducteur: elle joue encore un rôle important comme centre nerveux. C'est en effet, par son intermédiaire que se produisent un grand nombre d'actions réflexes, et, de plus, elle intervient encore, comme centre nerveux, dans le méca-

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iiismc même de la scnsibiliti' et des mouvements volontaires. Nous étudierons d'abord les fortctions centrales de la moelle épinière, dans leurs relations avec les phénomènes réflexes.

I. Des actions réflexes accomplies par la moelle ÉriNiÈnE. Il est certain que les anciens médecins ou chirurgiens ont eu, plus d'une fois, sous les yeux des malades dont la moelle épinière avait été ou comprimée, ou interrompue même, dans la région dorsale, et qui étaient par conséquent dans les conditions les plus favorables à l'observation des mouvements réflexes dans les membres inférieurs. Mais ils ont sans doute regardé les mouvements qu'ils provoquaient dans ces membres en pinçant la peau, ou peut-être même en chatouillant la plante des pieds, pour s'assurer de l'état de la sensibilité, comme des indices de conservation d'une sensibilité plus ou moins obtuse, et de persistance de mouvements volontaires. Toujours est-il qu'ils ne paraissent pas avoir soupçonné la possibilité de la production de ces mouvements par l'intermédiaire de la moelle épinière, sans intervention de l'encéphale.

On peut trouver déjà, dans les écrits de G. Blane et de Robert Whytt, des indices montrant que ces auteurs avaient compris que la moelle épinière pouvait être par elle même, indépendamment de l'encéphale, le point de départ d'incitations motrices, déterminées pat" des excitations portant sur les extrémités périphériques des nerfs sensitifs.

« La moelle ne semble pas être uniquement, dit R. Whytt, une prolongation du cerveau et du cervelet ; mais il est probable qu'elle prépare un fluide par elle-même, et que c'est par cette raison que les mouvements vitaux et autres durent encore pendant plusieurs mois dans une tortue dont on a coupé la tête. »

Il est juste cependant de reconnaître que Prochaska est le premier physiologiste qui ait nettement distingué les actions réflexes des phénomènes de transmission par la moelle épinière et le bulbe rachidien.

Longet, dans l'historique qu'il a tracé des découvertes relatives aux phénomènes réflexes, a bien fait ressortir la priorité des travaux de Prochaska. C'est dans un mémoire publié à Prague en 1784, que Prochaska a donné la première description des mouvements réflexes. Il les appelle : phénomènes de réflexion des impressions sensitives en impressions motrices (impressionuvi sensoriarium in molorias reflexio) .11 cite dans ce chapitre un grand nombre des actions réflexes bien connues aujourd'hui. Il donne l'exemple de la grenouille décapitée qui, excitée par une piqûre, retire le membre irrité, et qui, de plus, rampe, saute, par suite de l'action synergique des nerfs sensitifs et moteurs, action qui a son siège dans la moelle épinière. II montre que c'est à un mécanisme du même genre qu'il faut rapporter beaucoup d'autres phénomènes, tels que : l'occlusion des paupières, qui a lieu loi'squ'on approche subitement un objet de l'œil ; l'éternument consécutif à l'exitation delà membrane pituitaire ; la toux provoquée par des parcelles d'aliments ou une goutte de liquide tombées dans la tracliée-artère ; le vomissement amené par la titillation du pharynx, comme aussi le deuxième temps de la déglutition déterminé par l'arrivée du bol alimentaire au niveau de l'isthme du gosier. Il parle encore de différents autres phénomènes réflexes, tels que: les mouvements qui ont lieu pendant le sommeil sous l'influence des excitations cutanées ; les mouvements qu'exécutent les apoplectiques avec leurs membre paralysés. Il considère même comme ap])artenant à la même catégorie de phénomènes le tremblement qui se produit dans les accès de fièvres intermittentes, les mouvements convulsifs de la danse de Saint-Guy.

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Lfgallois, cuisis, sans connaître les recherches antérieures de Prochaska, publia des remarques importantes sur le pouvoir propre de la moelle épinière. il étudia les mouvements qu'exécutent les salamandres et les grenouilles décapitées; ii dit que les membres de ces animaux se meuvent lorsqu'on les touche. Legallois reconnaît que les mouvements analogues peuvent être observés chez les mammifères décapités, à condition qu'on entretienne la respiration à l'aide de l'insufflation pulmonaire; il montre que, si l'on coupe la moelle transversalement, chez un lapin, entre la dernière vertèbre dorsale et la première lombaire, et si, après l'opération, on pince la queue ou bien l'une des pattes postérieures, tout le train de derrière s'agite, tandis que le train antérieur reste immobile. Ce physiologiste prouve que ces mouvements ont lieu par l'intermédiaire de la moelle; car si, dans ces sortes d'expériences, on détruit la partie delamoelle qui est en arrière de la hcction, les membres dont les nerfs naissent de cette partie de la moelle deviennent inertes. Enfin il place la source de ces mouvements dans la substance grise de la moelle épinière.

Lallemaml (1818) s'appuie sur des observations d'anencéphalie pour prouver que l'encéphale n'est pas la source unique de tous les mouvements, et que certains de ces mouvements sont sous la dépendance de la moelle épinière ou de la moelle allongée. En effet, la respiration, la déglutition, la sensibilité et le mouvement ont existé chez des fœtus anencépliales, c'est-à-dire malgré l'absence du cerveau et du cervelet.

Longet cite en outre une observation de Beyer à l'appui des conclusions de Lallemand. 11 s'agit d'un cas dans lequel, pour terminer un accouchement, on fut obligé de briser la tête du fœtus. Après cette opération, on fit sortir les deux pariétaux ; on vida complètement le crâne; puis le fœtus fut retiré, enveloppé dans une serviette et jeté dans un coin. Au bout de trois minutes, le fœtus ainsi mutile poussa im cri distinct. On ouvrit alors la serviette, et l'on vit le fœtus qui respirait et agitait ses pieds et ses mains. Il poussa encore d'autres cris et donna quelques signes de vie pendant plusieurs minutes. On peut croire que, dans ce cas, l'évacuation du contenu du crâne n'avait pas été complète ; on avait dû laisser au moins en place le bulbe rachidien, car, sans cette partie de rencé{)hale, les cris et les mouvements respiratoires, pour ne parler que de ces manifestations, eussent été impossibles.

Fodéra, en 1825, avait vu aussi les excitations portant sur les membres postérieurs, après une section transversale de la moelle épinière, déterminer des mouvements de ces membres.

Herbert-Mayo, en 1823, avait fait connaître les mouvements réflexes de l'iris qui ont heu, lorsqu'on excite mécaniquement, sur un mammifère vivant, le bout central du nerf optique divisé, les autres nerfs oculaires étant intacts. Commo lesauteurs précédents, il avait constaté aussi les mouvements qui se produisent, sous l'influence des excitations de la peau, dans les parties de corps liées par leurs nerfs avec un segment isolé de la moelle épinière. « L'irritation, disait-il, se propage, au moyen du nerf sensitif, jusqu'au segment isolé delà moelle épinière, oii elle donne lieu à un changement, suivi d'une impulsion propagée le long des nerfs de la volonté jusqu'aux muscles de la partie correspondante. »

Flourens (1822) a aussi bien distingué les actions réflexes des autres manifestations d'innervation centrale. lia vuqu'aprèsla section transversale de la moelle épinière, les parties en rapport avec le tronçon postérieur de cet organe se meuvent encore d'ensemble, lorsqu'on les irrite.

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Calnieil (1828) avait observé avec soin ces mêmes phénomènes, et il avait mieux compris encore que ses devanciers la puissance de l'activité propre de la moelle. « La moelle épinière des reptiles, des jeunes oiseaux et des jeunes mammitères, semble, dit-il, également susceptible, après l'enlèvement du cerveau, d'être modifiée par nos irritations, de les sentir, et, par suite, d'ordonner des mouvements calculés, durables, qu'il ne faut pas confondre avec les secousses convnlsives et fugaces dues à l'irritabilité. » Il ajoute qu'il doit en être de même chez l'homme, lorsque la moelle épinière est interrompue complètement dans la région dorsale : les membres postérieurs doivent exécuter des mouvements non perçus, sous l'influence des excitations de la peau de ces membres.

On voit donc, comme le fait remarquer Longet à qui nous empruntons, en l'abrégeant, cet historique relatif aux actions réflexes, que ces actions n'avaient pas échappé à l'attention des physiologistes, avant que J. MûUer et Marshall- Hall fissent connaître, en 1853, leurs recherches sur cet intéressant sujet. Mais ces auteurs ont le mérite d'avoir prouvé l'importance de ces phénomènes, et d'avoir montré qu'un grand nombre de faits physiologiques et pathologiques dont la théorie était jusque-là très-obscure, s'expliquent par le mécanisme des actions réflexes. On peut dire que la physiologie doit surtout beaucoup sous ce rapport à Marshall-Hall qui a fait de l'étude de ces actions l'objet presque exclusif de ses travaux.

Depuis les recherches de Mai'sh ail-Hall, la physiologie des actions réflexes s'est enrichie de nouvelles données, parmi lesquelles on doit noter, au nombre des plus importantes, toutes celles qui sont relatives aux fonctions des nerfs vaso-moteurs.

Les faits mentionnés par les auteurs que nous venons de citer indiquent assez nettement ce qu'on désigne en physiologie sous le nom d'actions réflexes. Cependant il n'est pas inutile de montrer par quelques exemples, en procédant du simple au complexe, sous quelles formes variées peuvent se manifester ces phénomènes.

Si l'on coupe transversalement la moelle épinière, sur une grenouille, un peu en arrière de l'origine des nerfs brachiaux, il y a souvent après l'opération une période assez courte pendant laquelle les membres postérieurs sont inertes ; mais bientôt les résultats de cette sorte d'engourdissement médullaire, de ce choc, se dissipent, et les membres reprennent leur attitude normale. Si l'on excite alors un des doigts d'un des membres postérieurs, soit en le pressant entre les mors d'une pince, soit en le galvanisant avec une pile faible, il se produit aussitôt un mouvement dans ce membre, mouvement varié avec la force de l'excitation, mais toute la partie antérieure de l'animal restera impassible.

Si l'excitation des extrémités digitales d'un des membres postérieurs est plus forte, non-seulement le mouvement exécuté par le membre excité sera plus violent; mais le membre postérieur du côté opposé entrera lui-même en contraction, et le mouvement qu'il exécutera sera plus ou moins semblable à celui qui se produit dans le membre directement excité, et il aura lieu presque au même moment.

Lorsque la moelle épinière est coupée en avant des membres antérieurs, près du bec du calamus, les mouvements, produits par l'excitation de l'extrémité d'un des membres, pourront se manifester non-seulement dans les deux membres postérieurs, mais encore, si l'excitation est suffisamment forte, dans les deux membres antérieurs.

Ce sont là les mouvements les plus simples, parmi ceux qui font partie du

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groupe physiologique des actions réflexes. Le plus élémentaire de ces mouvements, le seul même qui mériterait peut-être le nom de mouvement réflexe, si l'on s'en tenait au sens rigoureux du mot, c'est celui qui se produit dans le membre dont l'extrémité digitale a été excitée. En eftet, dans ce cas, il y a une impression subie par les nerfs sensitii's des orteils ; cette impression est conduite à la moelle épinière, dans un sens centripète, et il se fait, par l'intermédiaire de la moelle, une réaction centrituge qui vient mettre en mouvement les muscles du même membre. Il y a là une vraie récurrence, une vraie réflexion de l'excitation transmise à la moelle par les nerfs sensitifs. C'est par extension du sens du mot, qu'on désigne aussi sous le nom d'actions réflexes, les mouvements qui ont lieu, à l'occasion de cette excitation, dans les autres membres. Et d'ailleurs, il faut bien le reconnaître, ces mouvements ont les mêmes caractères que les autres. Tous les mouvements se produisent, en effet, sous l'influence de modifications fonctionnelles de la moelle, provoquées par des excitations des nerfs centripètes, sans qu'il y ait eu ni perception véritable, ni volition, puisque la moelle épinière est séparée de l'encépliale.

. Ces actes réflexes, qui ont leurs représentants chez les animaux invertébrés, se manifestent, dans les conditions que nous venons d'indiquer, chez tous les vertébrés; et, chez tous ces animaux, il est facile de prouver que la moelle est le point indispensable où les excitations centripètes se transforment en excitations centrifuges. 11 suffit effectivement de détruire la partie de la moelle épinière où se rendent les fibres sensitives de la région du corps excitée, pour anéantir immédiatement toute possibilité d'action réflexe. Et cette expérience donne ce résultat, non-seulement lorsqu'il s'agit des membres d'un mammifère, d'un oiseau, d'un reptile ou d'un batracien ; maisencore lorsqu'il s'agit d'un tronçon du corps d'une anguille, de la queue d'un lézard ou d'une salamandre, etc.

Certains actes réflexes qui ont lieu chez les vertébrés sont accompagnés de sensations, de véritables perceptions : sans parler des mouvements de l'iris, c'està-dire du resserrement ou de la dilatation de la pupille qui ont lieu lorsque la lumière frappant la rétine augmente ou diminue, mouvements qui sont en dehors de notre sujet actuel, nous pouvons citer les grands mouvements complexes d'éternument, de toux, de vomissement, qui sont accompagnés de sensations bien connues. Ce sont là des mouvements provoqués, dans le cas d'éternument, soit par une impression particulière portant sur les filets des trijumeaux qui se terminent dans la membrane muqueuse de Schneider, soit, chez certains individus, par l'action d'une vive lumière sur l'iris et la rétine; dans le cas de toux, par diverses causes, entre autres par la chute de parcelles d'aliments ou de gouttes de liquide dans le vestibule sus-glottique du larynx, ou par la titillation du fond du conduit auditif; dans le cas de vomissement, par des causes bien variées, dont le point de départ peut être non-seulement dans les voies digestives supérieures, mais encore dans le reste du canal digestif, dans les différents viscères, dans le système nerveux central, etc.

La moelle joue un rôle important dans le mécanisme de ces mouvements, puisque c'est elle, en définitive, qui les détermine. L'excitation centripète est, dajis tous les cas, transmise au bulbe rachidien, et, de là, elle se propage dans certaines régions de la moelle, oii elle met en activité les centres d'origine des divers nerfs moteurs qui doivent concourir, en excitant certains groupes de muscles, aux mouvements dont il s'agit. La volonté est ici impuissante à empêcher ces mouvements ; ils sont tout à fait involontaires, incoercibles, et par ce carac