i MOELLE ÉPllNlÈnE (physiologie

1ère, ils rentrent dans le cadre des mouvements réflexes. La perception qni les accompagne n'est pas nécessaire à leur production ; elle est surajoutée, et l'on peut enlever les hémisphères cérébraux sur un mammifère, supprimer par conséquent toute possibilité de véritables perceptions conscientes et d'actes volontaires, sans empêcher la production de ceux de ces mouvements qui peuvent avoir lieu chez ces animaux. lien est mêmeainsi du cri, c'est-à-dire d'unedesmanifestations ordinaires de la douleur : le cri de douleur est souvent pour ainsi dire involontaire ; lorsqu'il est réduit à sa plus simple expression, il peut se produire encore chez certains animaux, après qu'on leur a enlevé tout l'encéphale, à l'exception de la protubérance annulaire et du bulbe rachidien, parfois même lorsque le bulbe seul a été respecté. 11 diffère cependant des mouvements d'éternument, de toux, de vomissement, en ce qu'il peut être réprimé par un acte de volonté ferme. 11 se rapproche, sous ce rapport, d'une autre sorte de mouvements manifestement réflexes, mais accompagnés aussi de sensation, lorsque la moelle est intacte ; à savoir des mouvements provoqués par le chatouillement, principalement de ceux que provoque le chatouillement de la plante des pieds. Ce mouvement est involontaire; il peut jusqu'à un certain point être empêché par une résistance volonr taire très-énergique ; et il se produit encore, quoique toute sensation soit devenue impossible, lorsque la transmission des impressions à l'encéphale est interrompue par suite d'une compression, d'un écrasement de la moelle épinière, ou de diverses autres lésions portant sur cet organe.

Les quelques exemples que nous venons de citer suffisent pour montrer l'étendue du champ des actions réflexes ; mais, pour bien apprécier à sa juste valeur l'importance physiologique de ces mouvements, il est nécessaire de passer en revue, aussi succinctement que possible, les principaux phénomènes de cet ordre, du moins ce\ix qui ont lieu par l'intermédiaire de la moelle épinière. Nous ne saurions mieux faire, que d'adopter et de suivre la classification très-méthodique que Longet a donnée dans ses ouvrages. Les mouvements réflexes peuvent se produire, soit dans le domaine de la vie animale, soit dans celui de la vie organique; et, dans l'un ou l'autre cas, ils peuvent avoir pour cause déterminante, des impressions portant, soit sur des nerfs de la vie organique, soit sur des nerfs de la vie animale. D'oij, quatre groupes d'actions réflexes, que l'on doit examiner successivement.

1" Mouvements réflexes des muscles de la vie animale provoqués par des excitations de nerfs de la vie animale. Ces mouvements peuvent se produire chez les animaux après décapitation, ou aprL's section transversale de la moelle épinière ; ou bien ils peuvent se manifester chez l'animal intact, chez l'homme sain.

Nous ne faisons que rappeler les mouvements réflexes qui ont lieu chez l'animal ou chez l'homme, lorsqu'il y a une interruption des relations physiologiques entre la partie inférieure de la moelle et la partie supérieure de cet organe, et lorsqu'on excite les téguments des régions du corps dont les nerfs naissent de la moelle, au-dessous de la lésion. Ce sont, dans ce cas, des nerfs centripètes de la vie animale qui transmettent à la moelle les excitations cutanées, et c'est par des nerfs de la vie animale que les muscles qui se contractent, sont mis en activité.

Ces sortes de mouvements réflexes sont provoqués, tantôt par le simple contact, tantôt .par le pincement ou la piqûre de la peau, par le chatouillement de diverses régions du tégument, par celui de la plante des pieds, par exemple. Le

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contact des objets chauds ou froids sur la peau peut déterminer, dans certains cas, des mouvements brusques et étendus. D'une façon générale, tous les genres d'excitation du tégument ou des tissus sous-jacents peuvent faire naître cc9 manifestations.

On peut rapprocher de ces phénomènes, les mouvements que l'on provoque parfoischez les individus hémiplégiques, par suite d'une lésion cérébrale, en grattant la paume de la main paralysée. Ou voit, dans certains cas, sous l'influence de ce mode d'excitation, des mouvements des doigts se produire, bien que la main du patient soit incapable d'exécuter le moindre mouvement volontaire.

Lorsque la moelle est intacte, et que ses rapports avec l'encéphale sont normaux, des actions réflexes peuvent encore se produire par l'intermédiaire de la moelle, comme nous l'avons vu, et ces phénomènes sont, accompagnés de sensations. Je nefais aussi que rappeler ici les mouvements queprovoquent le chatouillement de la plante des pieds, ou la pression, entre les doigts, des masses musculaires des cuisses, un peu au-dessus des genoux, ou la pression brusque des régions costales inférieures, surtout chez certaines personnes impressionnables. Ainsi que nous l'avons dit également,- la toux, l'éternument, sont encore des mouvements réflexes auxquels la moelle coopère , et qui, excités par des nerfs de la vie animale, se produisent par l'intermédiaire des nerfs de cette môme vie. Je n'insiste pas sur ces mouvements, parce que le bulbe rachidien y joue le rôle principal ; et comme je ne parle en ce moment que de la moelle, je laisse de côté tous les mouvements réflexes des paupières, des oreilles, delà face, qui ont lieu, soit chez l'homme, soit chez les animaux, dans certaines conditions particuhères.

On cite d'ordinaire, dans le groupe d'actions réflexes dont nous parlons en ce moment, le mouvement d'occlusion des orifices vésical et anal par les sphincters contractés. Cette contraction est inconsciente, involontaire: nous pouvons sans doute la rendre plus énergique, mais il ne dépend pas de nous de la faire cesser, du moins par un effort direct. Il n'est pas certain toutefois, que les sphincters ne se relâchent pas un peu, lorsque nous dirigeons notre influx volontaire sur les muscles destinés à triompher de leur résistance. L'occlusion du col de la vessie et de l'anus est due sans doute à une contraction réilexe des sphincters de ces orifices, sollicitée par une excitation permanente partant des extrémités des nerfs centripètes qui se ramifient dans la membrane muqueuse de ces orifices. Nous reparlerons plus loin de l'influence delà moelle épinière sur ces sphincters.

Longet mentionne encore, parmi les mouvements réflexes de cette -classe, le tremblement presque irrésistible qui se produit chez .certains individus, à la suite d'un bain froid un peu prolongé ; le tremblement spasmodique que détermine dans un membre l'application d'un mo.\a, ou une brûlure un peu étendue; les convulsions du tétanos sous l'influence de certaines blessures ; les contractions répétées des muscles du périnée, lors de l'émission du s[)erme, dans le coït. Oa peut ajouter à ces exemples, les mouvements spasmodiques divers, plus ou moins répétés (sous forme de tremblement ou d'agitation convulsive,etc.) qui se montrent sous l'influence du contact de l'air froid, dans les membres inférieurs de certains sujets atteints d'affections de la moelle épinière ; la contraction spasmodique des muscles thoraciques, oui a lieu sous l'influence des douches verticales en pluie. Nous citerons encore le mouvement réflexe que l'on peut, sur un grand nombre déjeunes sujets, provoquer dans le muscle crémaster d'un côté, parle pincement ou une autre excitation de la peau delà région interne delà cuisse (W. Milchell). Enfin, on peut mentionner encore, à litre d'exemple, les mouvements réflexes,

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souvent considérables, qu'on voit se produire dans les membres inférieurs, chez certains paraplégiques, lorsqu'on pratiqué sur eux lecathétérismevésical.

2" Mouvements réflexes des muscles de la vie animale provoqués par V irritation de nerfs centripètes de la vie organique. On peut ranger dans ce groupe les convulsions provoquées par les helminthes intestinaux ; les accès convulsifs de l'hystérie que l'on détermine parfois en pressant sur les ovaires, dans des cas où ces organes sont le siège de douleurs plus ou moins vives ^ Le hoquet fait sans doute aussi partie de ce groupe de phénomènes réflexes. On peut citer encore les contractions des muscles abdominaux qui'ont lieu, soit dans l'acte du vomissement, soit dans celui de la défécation ; ou celles qui se produisent dans ces mêmes muscles pendant le travail de la parturition,

i. MûUer avu des mouvements se produire dans les muscles abdominaux de lapins sur lesquels il pinçait un des nerfs grands splanchniques. C'étaient les muscles du côté du nert irrité qui se contractaient. Volkmann a également déterminé des mouvements réflexes dans les muscles du tronc et des membres, en irritant l'intestin de grenouilles décapitées, et ces mouvements n'avaient plus Ueu lorsque l'on détruisait la moelle épinière, avant d'irriter l'intestin. Cesmêmes effets s'observeraient aussi sur les mammifères nouveau-nés. J'ai répété plusieurs fois l'expérience de Volkmann sur des grenouilles et j'ai obtenu parfois le résultat qu'il indique; mais ce résultat est bien plus net et plus constant, lorsqu'on a pris soin d'empoisonner préalablement la grenouille avec de la strychnine. On peut citer encore les contractions du crémaster qui ont lieu dans le cas de colique néphrétique, et du côté correspondant au siège de la colique.

3° Mouvements réflexes des nmscles de la vie organique provoqués par Vir-ritation de nerfs centripètes de la vie animale. Dans ce groupe de mouvements réflexes, envisagé d'une façon générale, Longet range certains mouvements provoqués par des nerfs sensitifs qui ne se rendent pas à la moelle épinière; comme les mouvements de l'iris qui sont dus à l'excitation, soit de la rétine, soit du bout central du nerf optique coupé ; comme ceux qui ont lieu dans cette même membrane, lorsqu'on fait pénétrer par aspiration de l'eau froide dans les fosses nasales.

Mais certains mouvements de l'iris rentrent de plein droit dans notre sujet; ce sont ceux que l'on provoque en irritant la peau d'une région quelconque du corps, ou les nerfs sensitifs, eu un point quelconque de leur trajet. Ces mouvements, si faciles à observer chez les mammifères, sur les chiens, par exemple, dans l'état normal, se produisent encore chez ces animaux, profondément empoisonnés par le curare, lorsqu'on entretient chez eux les mouvements du cœur à l'aide de la respiration artificielle. C'est même dans ces conditions qu'on peut le plus aisément -étudier ces mouvements de l'iris; dans ces cas, comme d'ailleurs chez l'animal non empoisonné, les pupilles se dilatent sous l'influence des irritations en question, et leur dilatation est très-considérable. Nous reparlerons de ces phénomènes à propos du centre cilio-spinal ; mais nous pouvons rappeler ce que nous avons dit ailleurs de ces mouvements réflexes des iris, à savoir qu'on peut les utiUser, pour reconnaître si certaines lésions de la moelle épinière s'opposent, ou non, à la transmission des excitations centripètes par cet organe, Une lésion (hémisection, section de certains cordons, par exemple,) étant faite sur la moelle épinière d'un chien, on laisse reposer l'animal pendant une ou

* M. Cliarcot a montré que la pression des ovaires peut avoir un effet entièrement inveise, c'est-à-dire faire cesser l'attaque hystérique.

MOELLE ÉPINIÈRE (piiïsiologie). 417

deux heures, puis on Tempoisoniie par injection d'une certaine quantité desolutiou de curare sous la peau; lorsque la respiration spontanée est sur le point de cesser, on commence à pratiquer la respiration artificielle. Pour voir si la lésion, que nous supposons faite dans la région dorsale, empêchera le passage des excitatioiis faites sur les membres postérieurs, on pourra, soit presser entre les mors d'une pince l'un des orteils, soit mettre à découvert un des nerfs sciatiques et irriter ce nerl intact, ou, si on le coupe, son bout central. Si les excitations conduites à la moelle lombaire peuvent encore traverser l'endroit de la moelle où. siège lalésion, les pupilles se dilateront d'une façon non douteuse. Il y aura parfois avantagea substituer ce mode d'examen de la conductibilité de la moelle à celui qui consiste à tenter d'obtenir des manifestations de douleur, en excitant les membres postérieurs, ou la queue, sur les mammifères non curarisés.

Chez les chiens curarisés, comme l'a constaté M. Bert, et comme je l'avais vu aussi, les excitations un peu violentes des téguments et des nerfs mis à nu, peuvent déterminer des contractions delà vessie urinaire, suffisantes pour vider complètement ce réservoir. Ce résultat s'est montré surtout, dans des cas où l'irritation mécanique, ou électrique, portait sur les téguments ou sur les nerfs des membres postérieurs. Les irritations semblables, laites sur les parties antérieures du corps, ne produisent pas cet effet aussi fréquemment. Ces contractions réflexes de la vessie s'obtiennent bien plus constamment, lorsque l'irritation des parties postérieures du corps est faite sur des animaux dont la moelle épinière est coupée transversalement, ou fortement lésée, dans la région dorsale. Sur un malade atteint de paraplégie, déterminée par une sclérose hmitée de la moelle, et chez lequel il y avait en même temps une paralysie des mouvements volontaires des membres inférieurs, un affaiblissement considérable de la sensibilité de ces membres, et une rétention d'urine qui nécessitait l'emploi du cathétérisme, j'ai vu le chatouillement delà plante des pieds, ou le frottement de la peau des jambes provoquer une émission d'urine avec jet soutenu pendant quelques secondes. Le malade se sentait uriner et avertissait les personnes présentes qu'il urinait.

L'excitation des nerfs du pénis détermine des contractions des vésicules séminales.

Des irritations un peu intenses, portant sur les téguments cutanés, ou sur les nerfs mis cà nu, modifient les mouvements du cœur. C'est un fait qui est connu depuis Magendie, mais dont le mécanisme n'a été entièrement connu que dans ces dernières années. Il s'agit d'un phénomène assez complexe ; et ces modifications du cœur, dans ces conditions, peuvent tenir à plusieurs causes : 1» à la contraction d'un grand nombre d'artérioles périphériques, d'où augmentation de la tension intra-aortique et iutra-cardiaque ; 2» à la dilatation réflexe des vaisseaux dune région plus ou moins étendue du corps, particulièrement de ceux de l'abdomen, par les nerfs dépresseurs de Cyon ; 5° à une excitation directe du cœur par les filets sympathiques qui lui sont destinés, et en particulier pour certains cas d'augmentation du nombre des battements, à une excitation par les nerfs dits accélérateurs du cœur; ¥ à un ralentissement, ou à un arrêt diastolique du cœur, sous l'influence d'une excitation réflexe des nerfs vagues, ou plutôt des fibres anastomotiques que leur fournissent les nerfs accessoires de Willis, et qui sont les vraies fibres modératrices des mouvements cardiaques.

Longot cite, d'après Mûller, une expérience qui, suivant lui, serait du même ordre que les précédentes. Si l'on met les cœurs lympliatiques à nu sur une tortue de mer, et si, lorsque ces cœurs sont devenus inertes depuis un certain

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temps, on pince fortement un des membres postérieurs, où si l'on stimule la peau avec la pointe d'un instrument aigu, on parviendrait, suivant Mùller, à déterminer une contraction instantanée des cœurs du côté correspondant. Je n'ai pas répété celte expérience, et je ne sais pas si d'autres physiologistes l'ont répétée. Il serait intéressant de bien s'assurer si l'excitation d'un des membres postérieurs, provoque toujours, d'un seul côté seulement, la réapparition des contractions des cœurs lymphatiques.

Nous pouvons citer encore les contractions des muscles des follicules pileux dans diverses circonstances, sous l'influence de l'impression du froid, par exemple. Les follicules pileux font saillie sous cette influence, et c'est ainsi que se produit l'état de la peau qu'on désigne sous le nom de chair de poule.

M. Baréty a publié un fait intéressant d'action réflexe portant sur les follicules pileux. Dans un cas d'iiydro-pneumo-thorax, la peau de la partie antérieure du thorax, du côté de la lésion, offrait une saillie très-marquée des bulbes pileux, depuis la clavicule jusqu'à trois travers de doigt au-dessous du mamelon. On sait que, dans certains cas d'affection de la moelle épinière, on observe que l'on peut, en excitant superficiellement la peau, provoquer une saillie des bulbes pileux, plus tacilement dans les parties du corps paralysées que dans les parties saines.

11 y a enfin un nombre considérable de phénomènes vaso-moteurs qui doivent figurer dans cette même catégorie. Les vaisseaux, on le sait maintenant depuis les recherches anatomiques de Uenle et les expériences de MM. Cl. Bernard, Browii- Séquard, Waller, Schiff et autres physiologistes, ont une tunique musculaire susceptible de se contracter, et de rétrécir, par leur contraction, le calibre du vaisseau. La tunique musculaire est développée à un haut degré surtout dans les petites artérioles. Or la contraction de cette tunique est, dans certains cas, le résultat d'actions réflexes. C'est ainsi que, chez certains individus, la face pâlit sous l'influence d'une vive douleur.

Mais les vaisseaux se dilatent beaucoup plus souvent qu'ils ne se contractent par action réflexe ; et, comme exemple de ces dilatations réflexes, il nous suffira, pour le moment, de citer la congestion de la conjonctive qui a lieu par suite de l'entrée d'un corps étranger sous les paupières, ou les dilatations vasculaires qui ont lieu dans le foyer inflammatoire et à la périphérie de ce foyer, dans les cas de panaris. Nous nous bornons ici à mentionner ces exemples; la question de fiiilluence île la moelle sur les vaisseaux sanguins sera examinée plus loin, lorsque nous traiterons de l'influence de cet organe sur la circulation.

4° Mouvements réflexes des muscles de la vie organique provoqués par des irritations de nerfs centripètes delà vie organique. Ces mouvements ne peuvent nous intéresser ici, qu'à la condition que la transformation de l'irritation centripète en excitation centrifuge ait lieu par l'intermédiaire de la moelle épinière. Aussi ne nous appesantirons-nous pas sur certains exemples qui ont été cités, et où la condition que nous venons d'indiquer ne se trouve pas forcément réalisée. C'est ainsi que la moelle n'est pas un intermédiaire obligé, entre les excitations de la membrane muqueuse du canal intestinal et les contractions de la tunique musculaire de ce canal ; et rien ne prouve que les mouvements de l'intesthi, qui ont lieu pendant la digestion, aient pour cause une excitation réflexe passant par la moelle. Il en est de même des contractions des couches musculaires de la membrane nmqueuse intestinale, contractions qui favorisent sans doute l'aftlux des sucs digestifs, en pressant sur ie fond des glandes intestinales. Volkmann, sur des grenouilles décapitées, provoij(iait, eu pinçant l'intestin, des

MOELLE ÉPINIÈRE (i'Hysiologie). 440

contractions qui s'étendaient à une certaine longueur de ce ctjnal, et, d'après lui, ces contractions restaient purement locales, lorsque la moelle était préalablement détruite. Mais, comme le fait remarquer Longet, cette assertion est inexacte ; et, même sur l'intestin détaché du corps, on peut faire naître, en excitant un point limité de sa paroi, des contractions qui se propagent, à partir de ce point, jusqu'à une distance plus ou moins grande. On sait aujourd'hui que les parois intestinales contieunent deux riches plexus nerveux : l'un découvert par Meissner, et situé dans le tissu connectif sous-muqueux; l'autre, découvert par .\uerbach, et placé entre les deux plans de la tunique musculaire. Ces plexus contiennent un grand nombre de cellules nerveuses, et représentent ainsi de véritables ganglions nerveux; ils peuvent être, et sont sans doute, en grande partie, le siège des réflexions nerveuses qui donnent naissance aux mouvements que nous venons de mentionner.

C'est de la même façon que les mouvements du cœur que l'on réveille par la piqûre, ou le pincement, ou toute auti^e excitation de &es parois, lorsque cet organe vient de cesser de battre, peuvent s'expliquer sans faire intervenir l'activité de la moelle épinière. C'est vraisemblablement dans les ganglions nerveux contenus dans les parois du cœur (ganglions de Remak),que l'excitation centripète produite par l'agent irritant se transforme en excitation centrifuge, motrice. Ce qui le prouve, c'est que cette expérience donne le même résultat sur le cœur séparé de l'animal. On sait que nombre de physiologistes considèrent même comme la cause des mouvements rhythmiques du cœur à l'état normal, une action réflexe rhythmique qui s'elfectueraitpar l'intermédiaire de ces ganglions. Mais, dans d'autres circonstances, des excitations spéciales éprouvées par les nerfs cardiaques peuvent donner lieu à des actions réflexes portant sur des muscles de la vie organique. C'est ainsi qu'un afflux trop considéi'abble de sang dans le cœur peut déterminer, en excitant les extrémités cardiaques du nerf dépresseur, une dilatation de tous les vaisseaux du corps et particulièrement de ceux de l'abdomen, par l'intermédiaire de la moelle épinière et des nerfs grands splanchniques. Nousaui'ons de nouveau à parler plus loin de cet intéressant phénomène physiologique.

M. Cl. Bernard a montré qu'en irritant le grand sympathique, au niveau des deux premiers ganglions thoraciques, on produit des contractions réflexes énergiques de l'intestin giêle.

Longet cite encore les contractions que l'on réveille dans l'utérus, dans des cas d'inertie après l'accouchement, lorsqu'on injecte de l'eau froide dans sa cavité. Ces contractions sont le résultat d'une action réflexe qui se produit par l'intermédiaire de la moelle épinière.

On peut entin mentionner aussi les modifications des pupilles qui ont lieu sous l'influence de la présence d'helminthes dans l'intestin. La moelle sert encore ici d'intermédiaire, entre les nerfs intestinaux d'une part et les cordons cervicaux du grand sympathique d'autre part. On sait que, dans ces conditions, les pupilles offrent une dilatation plus ou moins marquée. D'après les observations de M. Roque, observations que j'ai pu contrôler, on voit encore les pupilles se dilater dans le cours de diverses affections viscérales; par exemple, dons le cours de la pleurésie, de la pneumonie, et la dilatation, dans ces cas, est surtout manifeste, ou peut-être existe seulement, du côté correspondant au siège de la maladie viscérale.

M. R. Lépine a signalé aussi des exemples intéressants de phénomènes réflexes, se manifestant dans l'œil, sous l'influence d'irritation de surfaces muqueuses appartenant à des organes de vie végétative. Il a montré que l'injection d'un liquide

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irritant, tel que l'alcool, clans une des bronches, détermine une demi-occlusion de l'œil du même côté; en même temps, l'œil se remplit de larmes. Ces phénomènes, il est vrai, ne rentrent pas de plein droit dans notre étude des actions réflexes, produites par la médiation de la moelle épinière.

Tel est le tableau abrégé des principales actions réflexes dans lesquelles la moelle épinière joue le rôle de centre de réflexion ; mais il en est d'autres qui diffèrent de celles-ci, en ce que l'excitation centripète ne part pas de l'extrémité périphérique des nerfs sensitifs ou excito-moteurs, mais porte sur les origines de ces nerfs dans la mçelle épinière, et ces actions réflexes sont d'un grand inlérèt pour le médecin.

Dans tous les cas d'irritation spinale, causée soit par méningite, soit par myélite, soit par des tissus morbides néoplastiques, développés dans la moelle on dans ses membranes, ou bien envahissant la moelle ou ses membranes par propagation de proche en proche, il peut se produire divers phénomènes dont quelques-uns doivent être rangés parmi les mouvements réflexes.

Tels sont principalement les mouvements spasmodiques des membres ou des muscles d'autres parties du corps, mouvements que précède immédiatement, dans la partie même où ils se manifestent, une douleur plus ou moins vive, fréquemment fulgurante ; les coniractures souvent douloureuses de certains muscles des membres ou du tronc ou du cou, la contracture totale ou dimidiée du diaphragme : dans ces conditions, on peut observer encore des accès d'opisthotonos, d'emprosthotoiios ou de pleurosLhotonos, ordinairement sans trismus.

Cerîaines attaques épileptiques ont bien certainement leur point de départ dans la moelle épinière, et les sensations plus ou moins douloureuses qui constituent ïaura epileptica, dans un bon nombre de cas, ont leur origine dans la moelle épinière, et sont seulement reportées à la périphérie par le sensorium. Elles semblent, pour le patient, se produire à l'extrémité périphérique des nerfs, dont l'extrémité centrale se trouve excitée dans l'intérieur de la moelle, au moment où commencent les modifications qui vont déterminer l'attaque; il est permis même de penser que le point de départ de l'attaque est dans la région où se terminent les fibres nerveuses sensitives qui semblent amener de la périphérie la sensation douloureuse, ou non, de l'aura.

Les lésions de la moelle épinière agissent aussi, vraisemblablement par action réflexe, sur les iris. C'est ainsi, du moins, que l'on peut expliquer sans doute les modifications des pupilles qui ont lieu lorsque ces lésions siègent en dehors de la région cilio-spinale de la moelle.

Il peut se produire aussi des contractions de la vessie, du rectum, des réservoirs séminaux, sous l'influence des lésions delà moelle épinière, contractions qui doivent être considérées comme des phénomènes d'ordre réflexe.

Il est d'autres phénomènes réflexes qui se manifestent dans des cas de lésions de la moelle épinière, et dont l'étude va bientôt nous occuper ; ce sont les modifications réflexes du calibre des vaisseaux dans telles ou telles parties, suivant le lieu qu'occupent les lésions. Il y a tantôt contraction, tantôt dilatation des vaisseaux, et concurremment il se produit des changements de température des plus importants dans les mêmes régions du corps.

De même, il peut se produire encore des exagérations de certaines sécrétions, en pai ticulier de la sécrétion sudoiale, de la sécivtioii salivaire, probablement de la sécrétion urinaire, dans ces mêmes conditions de lésions de la moelle épinière, et

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ces phénomènes morbides rentrent par certains côtés dans la catégorie des actions réflexes.

D'autre part, il y a des actions réflexes qui peuvent se produire dans des cas cilles nerfs ou leurs racines, dans un point quelconque de leur trajet, sont soumises à des lésions irritantes. Chez les animaux, tous les modes d'irritation portant sur des nerfs sensitifs ou mixtes non coupés, ou sur le bout central des ces nerfs, peuvent déterminer des actions réflexes. Chez l'homme, de pareilles actions réflexes ne peuvent être provoquées que dans des cas bien restreints. Le froissement du nerf cubital dans la gouttière olécrâaienne peut produire des mo\ivements des deux doigts internes (annulaire et auriculaire) et du pouce, et ces mouvements sont peut-être réflexes. Toujours est-il que chez des individus frappés d'hémiplégie, ils sont parfois produits plus facilement du côté paralysé que du côté opposé. Dans les cas de lésions traumatiques, ou autres, des nerJs (piqûres, déchirures, plaies diverses, névromes, compressions, envahissement par néoplasmes morbides, etc.), on peut observer des mouvements réflexes plus ou moins étendus, plus ou moins durables, contractures, mouvements cloniques, attaques convnlsives variées (tétanos, cpilepsie, par exemple).

Caractères généraux des actions réflexes. Les diverses sortes d'actions réflexes qui ont leur cause provocatrice dans la moelle épinière elle-même, ne se prêtent pas aux études expérimentales, comme les actions réflexes qui ont leur point de départ à la périphérie des nerfs ou sur le trajet de ses cordons. Aussi est-ce en soumettant à des expériences variées le tégument cutané, les membranes muqueuses, ou les nerfs centripètes eux-mêmes, que l'on a cherché à bien préciser les divers caractères physiologiques des actions réflexes, et à se rendre compte de leur mécanisme.

Un premier fait a frappé les physiologistes : il a été indiqué de la façon la pins nette par Herbert-Mayo et par Cahneil. C'est que les contractions réflexes, lorsque l'excitation qui porte sur un point du tégument cutané n'est pas très-forte, ont une remarquable tendance à se produire exclusivement dans les muscles qui meuvent la partie excitée. C'est ainsi que l'excitation de la peau d'un membre postérieur, après la section transversale de la moelle épinière vers le milieu de la région dorsale, sur un chien, par exemple, provoque un mouvement dans ce membre postérieur seulement. Chez l'homme, on a aussi l'occasion de faire cetle remarque, dans les cas où la moelle épinière est lésée sur un point de sa longueur, et où la transmission des incitations motrices volontaires aux membres inférieurs est interrompue plus ou moins complètement. Le chatouillement de la plante du pied, la pression de la partie inférieure d'une jambe ou d'un pied à l'aide de la main, le pincement de la peau d'un des points quelconques d'un des membres inférieurs, mais surtout au niveau des parties inférieures de ce membre, provoquent des mouvements réflexes qui, le plus souvent, sont limités à ce membre. L'autre membre inférieur demeure, en général, inerte. Ces mouvements sont naturellement d'autant plus nets, d'autant plus forts, que la partie de la moelle épinière située au-dessous de la lésion, et d'oii naissent les nerfs des membres inférieurs, est restée plus intacte.

M. Snnders-Ezn a étudié, d'une façon toute particulière, sur la grenouille, les mouvements réflexes que l'on provoque dans un membre postérieur, après l'ablation de l'encéphale de l'animal, lorsqu'on excite les divers points de la peau de ce membre. Il a constaté que ces mouvements varient dans de certaines limites, suivant

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les points de la peau excités. On peut voir sur une des planches annexées à son mémoire, une indication des régions de la peau dont l'excitation donne lieu à des mouvements réflexes, soit d'extension, soit de flexion, de telle ou telle jointure du membre inférieur.

Lorsque l'excitation cutanée n'est pas très-forte, la rénction musculaire réflexe peut être très-limitée. Ainsi, chez l'homme, dans les conditions de lésions dont nous venons de parler, par une excitation modérée de la peau des orteils, on détermine des mouvements réflexes qui peuvent n'avoir lieu que dans les muscles moteurs des orteils. Un chatouillement modéré de la plante du pied peut provoquer des contractions bornées aux muscles des régions jambières antérieures et postérieures. Si ces excitations sont plus fortes, le membre tout entier pourra se mouvoir : il y aura flexion de la jambe sur la cuisse, et de la cuisse sur le bassin.

Chez les animaux, on constate plus facilement encore cette relation qui existe entre l'intensité de l'excitation provocatrice, et la force et l'étendue des mouvements réflexes. Si l'on coupe transversalement la moelle d'une grenouille, en avant des nerfs brachiaux, vers le bec du calamiis scriptoriiis, les quatre membres se trouveront dans des conditions favorables à la production des actions réflexes. Or, si l'on presse modérément, entre les mors d'une pince, un des doigts d'uu des membres postérieurs, il se produira un mouvement réflexe du membre postérieur correspondant ; si la pression est plus forte, les deux membres postérieurs se mettront en mouvement. Une pression encore plus énergique pourra déterminer des mouvements des quatre membres.

Cette expérience donne les mêmes résultats, lorsqu'elle est faite sur un mammifère (cheval, mouton, chien, lapin, cobaye, rat, etc.) : si la section de la moelle épinière est pratiquée dans la région cervicale, en avant du renflcinent cervical, il faut nécessairement que les animaux soient soumis à la respiration artiticielle, et, dans ces conditions, l'expérience peut réussir très-bien. On peut alors voir, comme chez les grenouilles, l'excitation des orteils d'un des membres postérieurs, suivant l'intensité de cette excitation, donner lieu à des mouvements réflexes qui, tantôt, seront bornés à une partie de ce membre, ou à tout le membre, et tantôt s'étendront aux deux membres postérieurs ou aux quatre membres, eu même temps qu'à divers muscles du tronc. Il en sera de même, lorsqu'on excitera la queue de l'animal ; on pourra voir aussi des mouvements réflexes plus ou moins étendus, suivant l'intensité de l'excitation.

Ces expériences sont suivies des mêmes effets, lorsqu'au lieu d'exciter par des agents de diverses sortes la peau de l'animal, on fait porter l'irritation, soit sur les nerfs eux mêmes mis à nu, soit sur leur bout central, lorsqu'ils ont été coupés. Toutefois, d'une façon générale, les mouvements réflexes sont provoqués beaucoup plus facilement et plus énergiquement,par l'excitation des extrémités intracutanées ou intra-muqueuses des nerfs centripètes, que par celle des divers autres points du trajet de ces nerfs. Volkmann a appelé, le premier, l'attention sur cette particularité remarquable, et tous les physiologistes ont reconnu l'exactitude àe cette observation. C'est surtout chez la grenouille que cette différence est frappante, parce que le contraste est plus grand. Tandis qu'on provoque des actions réflexes très-énergiques, et très-étendues, en excitant de diverses manières les extrémités cutanées des nerfs des membres postérieurs, on ne détermine, en excitant les branches nerveuses cutanées en un point quelconque de leur trajet, que de faibles mouvements réflexes, même quand l'excitation est forte, comme celle qu'on peut produire à l'aide de l'électricité. Il est assez diflicile de produire des

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mouvements réflexes dans le membre postérieur gauche, eu excitant le bout central du nerf sciatique droit, et vice versa; tandis qu'on y parvient facilement en excitant les orteils revêtus de leur enveloppe cutanée.

11 en est de même, lorsque l'on compare l'excitation des extrémités de certains nerfs, dans des membranes muqueuses, à l'excitation de ces nerfs eux-mêmes mis à nu. Bien que M. Cruveilhier et Romberg aient pu provoquer la toux chez des animaux eu excitant le tronc du nerf vague, il est certain qu'on la détermine bien plus facilement, en irritant la membrane nuiqneuse du larynx. Il est probable qu'il en serait de même pour l'éternument, si l'on pouvait comparer les elfels de l'excitation de la membrane muqueuse des fosses nasales à ceux de l'excitation des filets nerveux du trijumeau, qui donnent la sensibilité à cette membrane muqueuse.

Les extrémités périphériques des nerfs sont, comme on le sait, pour un grand nombrede régions du corps, disposées de façon à pouvoir être impressionnéesd'nnc certaine façon par tels ou tels agents d'excitation ; elles sont souvent en rapport avec des appareils spéciaux de terminaison qui rendent bien plus parfaite leur réceptivité pour les impressions ; et la modification physiologique subie par les fibres nerveuses et transmise ensuite à un point déterminé de la substance grise, offre certainement un caractère particulier, dû au mode spécial de terminaison des nerfs sensitifs. Ce caractère particulier, elle ne peut l'avoir naturellement, que lorsque l'agent d'excitation exerce son influence sur ces extrémités périphériques des nerfs, et l'on conçoit bien qu'il n'en soit plus ainsi, lorsque cet agent irrite directement les mêmes fibres nerveuses en deçà de leur terminaison. Dans les deux cas, c'est le même foyer de substance grise qui reçoit les impressions, et qui entre en activité ; mais le degré et même la forme de cette activité doivent varier, suivant que la modification physiologique des fibres nerveuses varie elle-même : or l'on comprend bien, comme nous venons de le dire, qu'une même excitation, selon qu'elle porte sur les fibres nerveuses elles-mêmes ou sur leurs appareils spéciaux de terminaison, puisse déterminer des modifications physiologiques quelque peu dissemblables dans les fibres nerveuses intéressées.

Piliiger avait cherché, en 1855, à résumer en quelques projiositions les lois principales qui régissent les actions réflexes. Ces propositions, qui n'avaient rien de bien original, méritent cependant d'être rapportées, parce qu'elles sont exactes pour la plupart. Les voici, telles qu'elles sont rapportées par Longet :

« i° Lorsque l'irritation d'un nerf sensitif ne produit des mouvements réflexes que dans les muscles d'une seule moitié du corps, ces mouvements ont heu coU' stamnient dans la moitié du corps qui correspond au nerf irrité.

« 2° Quand une excitation d'un nerf sensitif a produit des mouvements réllevcs dans les muscles du même côté, si les muscles de l'autre côté entrent aussi en contraction, ce seront ceux qui correspondent aux précédents. »

Celte proposition est vraie, et j'ai eu l'occasion d'en vérifier l'exactitude en plusieurs circonstances. Je citerai surtout des cas d'hémiplégie incomplète, dans lesquels le chatouillement de la paume de la main à demi-paralysée provoquait un brusque mouvement d'occlusion des doigts, non-seulement du côté de l'excitation, mais encore et en même temps dans la main saine.

« 0° Si une excitation d'un nerf sensitif détermine des contractions réflexes dans les muscles des deux côtés, et si le mouvement est plus fort dans une moitié du corps, ce sera toujours dans celle qui correspond au nerf irrité.

454 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

« 4° Quand l'excitation d'un nerf sensilif, après avoir déterminé des contractions dans les muscles dont les nerfs moteurs naissent de la région de la moelle où se termine le nerf irrité, provoque des contractions dans d'autres muscles, cette excitation se propage toujours à des muscles animés par des nerfs naissant de racines plus rapprochées de l'extrémité céphalique de la moelle. »

Cette proposition n'est pas aussi exacte que les précédentes. L'excitation faite sûr un membre postérieur, chez la grenouille, lorsque la moelle est coupée au niveau du bec du calamus scriptorius,na pas une grande tendance à se propager aux membres antérieurs; d'ordinaire, si cette excitation n'est pas très-intense, les réactions réilexes n'ont lieu que dans les deux membres postérieurs. Si l'on excite, sur une grenouille ainsi opérée, un des membres antérieurs, on verra presque toujours des mouvements réflexes se produire d'abord dans le membre antérieur excité, puis dans le membre postérieur du même côté, parfois dans les deux membres postérieurs. De même, si l'on excite la peau d'une des régions latérales du tronc, il y aura souvent flexion du corps de ce côté ; puis le membre postérieur correspondant entrera en mouvement, pour se porter sur le point excité. Il y a là des faits entièrement en contradiction avec la prétendue loi posée par Pflùger. Des observations analogues peuvent être faites sur les mamn)ifères. Chez ces animaux, après l'ablation des hémisphères cérébraux, on voit, sous l'influence des excitations de diverses parties de la tête, des mouvements exécutés par des muscles qui reçoivent leurs nerfs de la moelle épinière, et cela, pour quelques cas, après que la partie excitée a elle-même été le siège de mouvements réflexes. C'est ce qu'on voit chez les rongeurs, chez les rats, par exemple, après l'ablation du cerveau (hémisphères cérébraux, corps striés et couches optiques), lorsqu'on souffle sur une de leurs oreilles ou qu'on la pince. Il y a d'abord des mouvements de l'oreille, puis de l'agitation de la tête; et ensuite, le membre antérieur corresjondant se porte vers l'oreille excitée. On voit se produire des effets analogues, sauf le mouvement de la partie directement excitée, chez les oiseaux, après l'ablation du cerveau proprement dit. Si l'on presse la peau de la tête entre les mors d'une pince, ils peuvent chercher à gratter la partie excitée, avec la patte correspondante.

M. Cayrade, qui a fait un travail très-intéressant sur les mouvements réflexes, avait bien reconnu que cette prétendue loi de Pfliiger est contredite par les faits expérimentaux, et ses recherches sur ce point l'avaient amené h formuler la proposition suivante : « L'excitation réflexe s'irradie dans tous les sens dans lu paoelle, et sa propagation dans le sens longitudinal est aussi facile de bas en haut que de haut en bas. »

« 5° Les mouvements réflexes sont locaux ou généraux. Ceux qui sont locaux ont lieu par l'intermédiaire des racines motrices situées au même niveau que les racines sensjtives excitées, ou des nerfs qui ont leur origine dans la moelle al" longée, »

Cette proposition, du moins dans sa première partie, s'applique aux faits dont nous avons parle plus haut, et qui avaient déjà été indiques en partie par Herbert Muyo et par M. Calnieil.

Schroder van der Kolk avait dit, en 1847, que lorsqu'un nerf mixte donne des branches motrices à des muscles, ses rameaux sensitifs se distribuent à la partie de la peau qui est en rapport avec ces mêmes muscles. II est proltable que les fibres sensitives et les fibres motrices d'un nerf mixte ont leur origine à peu près au même niveau dans la moelle, et que les fibres sont reliées les unes aux autres

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dans cet organe par des éléments intei-médiaires. En admettant ces relations anatomiques, qui sont si vraisemblables, ou s'explique aisément pourquoi les excitations faites sur les extrémités d'un nerf sensitif tendent tout d'aburd à mettre en jeu les fibres motrices de ce nerf.

Je crois devoir consigner ici quelques remarques intéressantes, faites par m. Brown-Séquard relativement aux caractères que peuvent présenter les mouvements réflexes chez les mammifères. Voici ces caractères, tels qu'il les a résumés lui-même :

1° Les mouvements réflexes des membres, après la section transversale de la moelle épinière, n'ont pas lieu immédiatement après l'excitation;

2" Tant que l'on continue l'excitation (si la durée n'est pas de plus de 10 à 12 secondes), le mouvement ne se produit pas; mais il a lieu dès que cesse l'excitation ;

3° Plusieurs séries de mouvements ont lieu après une seule excitation, et un intervalle de repos complet existe après chaque série.

Mécanisme des actions réflexes. Les mouvements réflexes que nous avons passés en revue jusqu'ici ne sont pas les seuls qui puissent être provoqués par des excitations des extrémités périphériques des nerfs, ou des fibres nerveuses elles-mêmes mises à découvert; et cependant, il est facile de voir que, parmi eux, il en est déjà qui sont plus complexes que les autres et qui paraissent comme adaptés à un but déterminé. Tels sont les mouvements réflexes trèsétendus qui ont lieu dans le vomissement, l'éternument, etc. Nous verrons qu'il y a un certain nombre d'autres phénomènes qui peuient figurer dans cette catégorie de mouvements réflexes. Mais, auparavant, il/ronvient de chercher à établir, d'une façon très-générale, le mécanisme des actions réflexes. Pour cela , nous commencerons par examiner le mouvement qui se fait dans un des membres postérieurs , lorsque, la moelle étant coupée dans la région dorsale, on excite un des orteils de ce membre. Supposons que l'expérience soit faite sur v.ne grenouille : les phénomènes et leur enchaînement seraient d'ailleurs les mêmes s'il s'agissait d'un reptile, d'un oiseau ou d'un mammifère.

On peut prouver d'abord que c'est la substance grise qui est le lieu où les impressions vont se transformer en incitations motrices. Pour cela, il suffit de détruire la substance grise dans le renflement crural de la moelle épinière, opération qui serait, du reste, plus facile à pratiquer sur les mammifères que sur la grenouille : une fois cette substance détruite, toute action réflexe deviendra impossible. Les connaissances précises que nous avons maintenant sur la structure de la moelle ne nous permettent aucun doute sur ce rôle de la substance grise. Les fibres des racines antérieures y naissent, les fibres des racines postérieures s'y terminent. La substance grise est donc l'intermédiaire obligé entre les deux sortes dé* racines. Nous ne pouvons toutefois déterminer, dans l'état actuel de nos connaissances, le mode de connexion qui existe entre les origines des fibres nerveuses motrices et les terminaisons des fibres nerveuses sensitives. Si nous savons que la plupart des libres nerveuses motrices, sinon toutes, proviennent des cellules nerveuses des cornes antérieures, nous ignorons encore complètement comment et où se terminent les fibres nerveuses sensitives dans la substance grise. L'opinion qui les lait se terminer dans les cellules des cornes postérieures est une pure hypothèse qu'aucune investigation histologique n'est venue confirmer jusqu'ici. 11 en est de

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môme de la manière de voir d'après laquelle les fibres scnsitives iraient se terminer dans les cellules des cornes antérieures, de telle sorte que ces cellules seraient à la fois le lieu d'arrivée des impressions et le point de départ des incitations motrices. Nous pouvons même déclarer d'une façon très-calégorique que cette dernière hypothèse est absolument inexacte. En effet, les cellules des cornes antérieures de la substance grise de la moelle peuvent être détruites par un travail morbide, dans une région plus ou moins étendue de ce centre nerveux, sans que la sensibilité des parties du corps, reliées à cette région par leurs nerfs sensitifs, subisse des modifications appréciables. C'est ce qui a lieu, par exemple, dans la plupart des cas d'atrophie musculaire progressive.

Avec des notions anatomiques aussi incomplètes, il nous est à peu près interdit de chercher à nous représenter les voies par lesquelles les impressions amenées à la substance grise, par les fibres sensitives, vont mettre en activité les cellules nerveuses des cornes antérieures et les fibres motrices qui partent de ces cellules. Et, quand même nous saurions exactement par quelles voies se font les communications physiologiques, entre les extrémités centrales des fibres nerveuses sensitives et des fibres nerveuses motrices, quelles hypothèses plausibles pourrions-nous imaginer sur le mécanisme de la transformation de l'impression en incitation motrice? L'ébranlement moléculaire que nous pouvons supposer produit dans les fibres sensitives, soit au niveau de leur extrémité périphérique, soit sur un point quelconque de leur trajet, se transmet-il, de proche en proche, par les éléments intermédiaires, jusqu'à la cellule multipolaire des cornes antérieures, puis de là à la fibre nerveuse motrice qui naît de cette cellule? Cette hypothèse est-elle de nature à nous satisfaire? Evidemment non; car elle implique diverses suppositions préalables qui ne reposent sur aucun appui solide. En effet, nous ne connaissons pas la nature de la modification qui a lieu dans la fibre nerveuse, sous l'influence d'une excitation; nous ne savons pas si les éléments centraux, avec lesquels cette fibre entre en relation, peuvent subir la même modification que la fibre nerveuse, c'est-à-dire l'ébranlement moléculaire dont nous parlions tout à l'heure, en supposant que quelque chose de ce genre se produise dans la fibre nerveuse ; nous ignorons ce qui se passe dans la cellule nerveuse des cornes antérieures, lorsqu'elle reçoit enfin l'excitation qui a été transmise à la substance grise par la fibre sensitive ; et, enfin, nous ne savons pas comment cette cellule, une fois mise en activité, excite à son tour la fibre motrice et provoque, par son intermédiaire, la contraction musculaire.

11 faut dor.c nous contenter d'admettre, sans prétendre l'expliquer, que dans les conditions expérimentales en question, les excitations transmises à la substance grise par les fibres sensitives, y déterminent une série d'actes physiologiques, par suite desquels les cellules nerveuses des cornes antérieures mettent en jeu l'excitabilité des fibres nerveuses motrices, et produisent ainsi des coulractiens musculaires.

Dans les cas expérimentaux oii la seule lésion pratiquée consiste da.is la section transversale de la moelle, le phénomène réflexe le plus simple, théoriquement, nécessite l'existence d'une surface impressionnable, d'une fibre nerveuse, centripète, de certains éléments de substance grise enchaînés les uns aux autres, d'une cellule nerveuse motrice, d'une fibre nerveuse motrice en relation directe avec cette cellule, et enfin d'un faisceau musculaire dans lequel vient se terminer la fibre nerveuse motrice. La dispositionde ces diverses parties est telle, que la fibre sensitive ou centripète part d'un point de la peau, voisin de l'endroit où

MOELLE EI'INIERE (pnysioLociE). 45?

siège le faisceau musculaire, dans lequel se rend la libre aiotrice liée à la précédente par les éléments de la substance grise. Toute solution de continuité, en un point quelconque de cet appareil, rend impossibles les mouvements réllexes du faisceau musculaire qui en fait partie.

Chez certains animaux invertébrés, on trouve des dispositions aussi simples que celles que nous venons d'indi(iuer; mais il est à peine besoin de dire que, lorsqu'il s'agit des animaux supérieurs, im tel appareil réflexe est une pure conception théorique. Chez les vertébrés, il est pour ainsi dire impossible de produire un mouvement réflexe qui n'intéresse pas tout un muscle an moins, et souvent tout un groupe de muscles. C'est ainsi que, chez l'homme, lorsque la moelle épinière est comprimée en un point de la région dorsale, de telle sorte que les mouvements volontaires soient devenus impossibles, le pincement de la peau sur les membres inférieurs, sur le pied, par exemple, ou une excitation encore plus limitée, comme une piqûre à l'aide d'une épingle, provoque un mouvement soit du pied, soit de la jambe, soit du membre tout entier, suivant l'intensité de l'excitation.

L'excitation faite sur un petit nombre d'extrémités de fibres nerveuses seiisitives est transmise à la substance grise de la moelle épinière, dans le renilement dorso-lombaire, et met en activité un nombre plus ou moins considérable de cellules nerveuses motrices, probablement reliées les unes aux autres par leurs prolongements. Toutes les fibres nerveuses motrices qui naissent de ces cellules, et sortent delà moelle par les racines antérieures, sont à leur tour excitées, et agissent sur les muscles correspondants, pour les mettre en contraction.

Une remarque importante à faire, dès le début de cette étude sur le mécanisme de ces actions réflexes, c'est que l'excitation transmise, par les fibres nerveuses impressionnées, àlarégion de la moelle épinière dans laquelle elles se terminent, n'agit pas d'une façon irrégulière, variable, sur différentes cellules nerveuses des cornes antérieures. S'il en était ainsi, le mouvement réflexe provoqué serait lui-même irrégulier et variable. Ce seraient tantôt certains muscles et tantôt d'autres muscles qui se contracteraient , ce seraient même des portions diverses de différents muscles qui entreraient en contraction. Ces contractions produiraient parfois un mouvement régulier; paifois ellos se contrarieraient, et, en somme, les mouvements réflexes, si cette hypothèse n'était point absolument inexacte, seraient bien différents de ce qu'ils sont en réalité. En effet, ces mouvements sont réguliers; c'est un muscle, c'est un groupe de muscles qui se contracte, et le résultat est un déplacement d'une partie du membre ou du membre tout entier. Il paraît donc y avoir un rapport préétabli entre les éléments nerveux dans lesquels se terminent les fibres nerveuses sensitives et certains groupes de cellules nerveuses motrices; et ce rapport est de telle sorte que, lorsqu'une impression provenant d'une région limitée du corps, d'un des points de la surface d'un membre inférieur, par exemple, est transmise à la substance grise de la moelle par une ou plusieurs fibres sensitives, le groupe de cellules motrices en relation plus ou moins médiate avec les extrémités centrales de ces fibres, entre en activité et provoque la contraction d'un ou de plusieurs nmscles, et, par suite, le mouvement d'une partie de ce membre inférieur Ce groupe de cellules motrices est lui-même en rapport avec d'autres groupes cellulaires; mais l'excitation suscitée par une impression périphérique ne se transmet du premier groupe aux autres, que lorsque cette excitation atteint un certain degré d'intensité, et alors le mouvement réflexe produit est beaucoup moins restreint que dans le cas précédent.

458 MOELLE ÊPINIÈRE (riiYsioLOCiE).

Tout le membre peut se mouvoir ainsi par action réflexe, et le mouvement peut encore s'étendre à d'autres parties du corps.

Centres réflexes intra-médullaires. Mais arrêtons un instant notre attention sur la plus simple des actions réflexes que nous puissions provoquer, sur k contraction qui se produit, sous l'influence de t'excitation d'un point de la peau, dans les muscles de la région sous-cutanée correspondante. On s'est demandé si les cellules motrices dont l'activité est mise en jeu, dans ce cas, se trouvent au même niveau, dans la substance grise, que la portion de cette même substance dans laquelle se rendent les fibres nerveuses sensitives excitées. Et, en étendant un peu la question, on s'est demandé si l'on peut reconnaître, dans la substance grise, l'existence de foyers limités, réunissant les conditions anatomiques et pbysiologiques nécessaires pour la production des actes réflexes les plus simples, c'est-à-dire de ceux qui ont lieu par le fonctionnement delà racine postérieure d'un seul nerf rachidien, et si l'on peut préciser l'étendue de chacun de ces loyers limités, qu'on serait en droit, jusqu'à un certain point, de désigner sous le nom de centres réflexes des nerfs.

Des expériences faites depuis longtemps parLegallois, et répétées souvent depuis lors, ont montré que, lorsqu'un tronçon de la moelle épinière a été isolé par deux sections transversales, l'excitation des nerfs sensitifs qui naissent de ce tronçonpeut donner lieu à des conti'actions réflexes dans les muscles animés par les nerfs moteurs qui y prennent aussi naissance. En rapprochant de plus en plus l'une de l'autre les deux sections, on a vu que les actions réflexes, déterminées par la médiation du segment intermédiaire, pouvaient encore se produire tant qu'il avait une certaine longueur: elles devenaient impossibles, lorsqu'une ti'op faible distance séparait l'une de l'autre les deux sections.

MM.Masius etVanlair ont cherché à indiquer avec netteté le siège et l'étendue des centres réflexes des nerfs rachidiens dans la moelle de la grenouille.

Pour pouvoir instituer leurs expériences sur ce sujet, il fallait d'abord que ces auteurs pussent connaître exactement la topographie de la distribution cutanée des fibres sensitives allant former la racine postérieure de chaque nerf. Divers travaux avaient déjà été faits dans cette direction : par Peyer, sur le lapin ; par Tûrck, sur le chien; parKrause, sur le lapin et le singe; enfin par Eckhard et Koschewnikoff. MM. Masius et Vanlair, après avoir pris connaissance des recherches de ces divers auteurs, ont choisi le procédé employé par Tùrck et qui consiste dans la section isolée de la racine postérieure d'un seul des nerfs d'un des membres, et dans la recherche consécutive de la région cutanée rendue ainsi insensible. Ils ont coupé sur des grenouilles la racine postérieure de l'un ou de l'autre des quatre nerfs destinés au membre postérieur, ou la racine postérieure de l'un des deux nerfs du membre antérieur. Une fois qu'ils ont bien connu la distribution cutanée des fibres sensitives formant chacune de ces racines, ils ont pu apprécier d'une façon suffisamment exacte les résultats de deux sections transversales faites sur la moelle épinière et séparées l'une de l'autre par un intervalle de plus en plus court. L'excitation de la région de la peau innervée parles fibres de la racine postérieure qu'ils voulaient étudier et qui était insérée sur le tronçon médullaire intermédiaire aux deux sections, leur montrait si cette racine avait conservé ou non le pouvoir de provoquer des mouvements réflexes par l'intermédiaire de la racine antérieure correspondante.

Voici les résultats des expériences de MM. Masius et Vanlair sur les racines des

MOELLE EPmiERE (physiologie). 4S9

nerfs des membres postérieurs de la grenouille, tels que ces physiologistes les résument eux-mêmes :

« 4" Les centres réflexes qui relient aux fibres motrices correspondantes les fibres qui composent les quatre racines postérieures du plexus sciatique (7% 8% fie et 10° racines rachidiennes) sont compris dans un segment de moelle qui s'étend, depuis un peu moins de 2 millimètres en avant de l'insertion de la 7" racine jusques immédiatement en arrière de l'insertion de la lO''.

« 2" Ce segment peut se décomposer en une suite de centres réflexes dont chacun conespond à une paire de racines, et qui se succèdent dans le même ordre que les racines elles-mêmes.

« 5" 11 est incontestable qu'il existe un centre particulier pour la 7*^ et aussi pour la 10" racine. Aux 8'' et 9" racines répond aussi un appareil réflexe ; mais il n'est pas démontré, bien que le fait soit pour ainsi dire indubitable, que cet appareil se décompose en deux centres, l'un pour la 8% l'autre pour la 9<' racine. L'existence de cette lacune que nous considérons comme impossible à combler dans les conditions actuelles, tient à ce que les territoires cutanés de ces deux racines sont, comme nous l'avons dit précédemment, très-peu distincts l'un de l'autre.

« 4" Pour les centres, qui ont pu être fixés directement et isolément, il est établi que chacun d'eux, pour une paire déracines donnée, occupe un segment de moelle qui commence immédiatement en arrière de l'insertion de cette même paire et se prolonge, vers l'extrémité céphalique de la moelle, jusques immédiatement en arrière de l'insertion de la paire rachidienae précédente. C'est-à-dire qu'on peut limiter exactement les centres en réunissant par des lignes transversales, d'un côté à l'autre, les sommets des angles aigus que forment avec la surface de la moelle les bords postérieurs des racines : les centres seront compris dans les intervalles laissés entre ces lignes. D'après cela, on ne peut sortir d'un centre sans tomber inévitablement dans un autre.

« 5" Pour ce qui concerne les dimensions absolues de ces centres, elles ne sont autres, si l'on fait abstraction de la variabilité de volume des racines, que celles

des intervalles qui séparent les insertions radiculaires les unes des autres

« 6° La portion de moelle située en arrière de la 10^ paire (elle correspond au filum terminale de l'homme), ne paraît être le siège d'aucun centre réflexe... » Les résultats relatifs aux nerfs des membres antérieurs ont été tout à fait semblables à ceux-ci.

Il est clair que ce qui a été constaté pour la grenouille doit exister pour les autres vertébrés. On peut donc poser en fait général que, chez tous les vertébrés, chaque nerf a dans la moelle un centre réflexe peu étendu et plus ou moins distinct de celui des nerfs qui naissent en avant ou en arrière de ce cordon nerveux. Ce centre est situé dans le côté correspondant au nerf avec les racines duquel il est en relation anatomo-physiologique. Il est clair, de plus, que ce centre est en communication avec les autres centres réflexes de la substance grise, ce qui rend possible la production d'actions réflexes étendues, sous l'influence de l'excitation d'un point limité de la peau. Les communications les plus faciles paraissent être celles qui le mettent en rapport avec le centre réflexe homologue, placé dans l'autre moitié de la moelle ; aussi la stimulation excito-motrice conduite à la substance grise par une racine postérieure d'un membre, tend-elle, si elle a une certaine énergie, à provoquer un mouvement réflexe non-senlement dans les muscles de ce membre, mais encore dans ceux du membre correspondant du côté opposé.

4G0 MOEME ÉPINIÈRE (physiologie).

Voies suivies dans la moelle épinière par les stimulations excito-motrices etles incitations motrices réflexes. Nous avons vu que les actions réflexes ne restent pas nécessairement linnitées dans lemembre qui a subi l'impression. Le membre du cô!é opposé peut se mouvoir aussi par action réflexe, en môme temps que le membre excité. Nous avons vu encore que le mouvement est le même dans le membre qui a subi l'impression et dans le membre opposé ; il est seulement, ou, du moins, peut être moins énergique dans celui-ci que dans celui-là. C'est naturellement par les commissures de la moelle que les excitations passent d'un côté dans l'autre de cet organe. Est-ce seulement par la commissure postérieure que s'effectue ce passage ? Est-ce par les deux commissures ? Bien que ce dernier mode de communication soit le plus probable, cependant il nous est impossible de rien affirmer. Toujours est-il que les relations établies entre les centres de réception des impressions et entre les centres de réaction motrice, ont lieu entre foyers bomologues de substance grise des deux moitiés de la substance grise. Nous savons bienque, pour qu'une impression faite sur un des deux membres postérieurs provoque des mouvements réflexes dans les deux membres, il est nécessaire que cette impression soit très-vive, surtout chez les mammifères et chez l'homme: c'est donc dans ces conditions seulement que la transmission des excitations d'un côté à l'autre a lieu. Mais cette transmission se fait-elle d'un foyer de réception des impressions au foyer homologue de l'autre moitié de la moelle. Ou bien, est-ce l'excitation secondaire du groupe des cellules motrices en relation avec le foyer réceptif impressionné, qui se communique au groupe homologue de cellules motrices du côté opposé? Il me parait impossible de faire une réponse catégorique à ces questions, d'autant plus qu'il se peut que la transmission dont il s'agit ait lieu à la fois de l'une et de l'autre façon.

Lorsque l'excitation faite sur des extrémités périphériques de fibres sensitives est plus intense, les réactions réflexes sont plus étendues : pour bien s'en assurer, il faut, comme nous l'avons dit, expérimenter sur des animaux, dont la moelle épiuière est préalablement coupée à une certaine distance en avant des nerfs destinés aux membres antérieurs. C'est dans ces conditions que l'on voitune forte excitation de la peau d'un des membres postérieurs, provoquer des mouvements réflexes, non-seulement dans les deux membres postérieurs, mais encore dans les muscles du tronc et dans ceux des membres antérieurs.

Les mouvements réflexes sont naturellement plus étendus encore, lorsque la section transversale de la moelle est faite sur le bulbe rachidien, en avant du bec Ancalamus, près de la ])rotubérance aimulaire, et surtout sur la protubérance: les excitations de la peau d'un des membres postérieurs peut alors déterminer des mouvements du cou chez les mammifères, des mouvements de la face, si la section porte sur la protubérance, et des cris réflexes brusques, dans ce dernier cas aussi. Mais parler de ces résultats serait empiéter sur la physiologie du bulbe rachidien, et nous devons nous borner à parler ici de ce qui concerne la moelle épinière.

Or, si la section transversale de la moelle est faite sur la région cervicale de la moelle épinière, les mouvements réflexes auront encore une étendue plus ou moins grande, suivant que cette section se rapprochera plus ou moins du bulbe rachidien. Chez les inammifères, si la section porte au niveau de la seconde ou de la troisième paire des nerfs cervicaux, et si l'on entretient les mouvements du cœur par la respiration artificielle, il y aura, lorsqu'on pincera fortement la peau d'un des membres postérieurs, contraction réflexe du dinphmgme, en même

MOELLE ÉI'INIERE (pinsiOLoaiE) , 461

temps que se produironl des mouvements réflexe» daus les quatre membres.

La transmission de l'excitation centripète par la moelle épinière, dans ces cas, s'opère sans doute suivant les mêmes lois que celle des impressions sensitives dans les cas où la moelle est intacte, et, par conséquent, la discussion à laquelle nous avons soumis les diverses opinions relatives à la transmission de ces impressions dispense d'un nouvel examen de cette question, en ce qui concerne le mécanisme delà généralisation des actions réflexes.

De même, la transmission des incitations moti'ices réflexes se fait vraisemblablement dans la moelle, de la même façon et par les mêmes voies que celle des incitations motrices volontaires. M. Schiff assure que, chez les aniraau.v, après la destruction de la plus grande partie de la substance blanche et de toute la'substance grise, les mouvements réflexes peuvent encore, si les faisceaux antérieurs sont laissés intacts, se transmettre des régions antérieures du corps aux régions postérieures: la transmission en sens inverse serait impossible. Au contraire, si la moelle est coupée entièrement au niveau de la région dorsale, à l'exceplion des faisceaux postérieurs, on peut provoquer des mouvements réflexes dans les membres antérieurs en excitant les membres postérieurs, tandis que l'excitation des membres antérieurs ne produit aucune réaction de mouvement dans les membres postérieurs.

Ces résultats s'expliquent facilement à l'aide des données que nous avons établies dans la première partie de ce travail, relativement aux fonctions des faisceaux de la moelle.

L'expérimentation démontre d'ailleurs que, pour la généralisation des actions excito-motrices, c'est aussi la substance grise qui est la prmcipale voie suivie par les excitations centripètes. De même que pour les impressions sensitives, les excitations centripètes donnant lieu à des actions réflexes ne sont pas condamnées à suivre une roule déterminée d'avance dans l'une ou dans l'autre moitié de la substance grise. Si l'on pratique une hémisection de la moelle, du côté droit, dans la ré^-ion dorsale, sur une grenouille qui a subi préalablement une section transversale de la moelle épinière, au voisinage du calamus scriptorius, on pourra encore, en excitant soit le membre antérieur, soit le membre postérieur du côté de l'hémiseclion, déterminer des mouvements réflexes des quatre membres. Si, à l'exemple de Yolkmann, sur une grenouille décapitée, on pratique une section longitudinale de la moelle épinière, sur toute sa longueur, en laissant entre les deux moitiés de la moelle un petit pont commissural, les actions réflexes produites par l'excitation de la peau d'un des membres peuvent encore déterminer des mouvements réflexes dans les quatre membres. Du reste, tout ceque nous avons dit, relativement à la transmission des impressions sensitives par la moelle épinière, trouve son application ici, à propos de la généralisation des actions réflexes. Cela n'a du reste rien qui doive surprendre, car nous verrons plus loin que, suivant toute vraisemblance, ce sont les mêmes éléments qui entrent en activité dans l'un et l'autre cas. La moelle épinière est donc, comme le disait Flourens,— et cela doit s'appliquer d'une façon toute spéciale à la substance grise, l'organe de la dispersion, de la généralisation des excitations.

Nous devons noter ici, comme nous l'avons fait en parlant des actions réflexes plus limitées qui ont lieu lorsque la moelle est coupée transversalement dans la . région dorsale, que les mouvements plus ou moins généraux qui se produisent à la suite d'une forte excitation de la peau, dans les cas où la section est pratiquée en avant de l'origine des nerfs brachiaux, ne sont pas désordonnés, irrégu-

462 MOELLE ËPINIÈRE (rMiYsioi.nciE).

liers, mais qu'ils sont évidemment le résultat de la mise en activité de groupes de cellules motrices, associées pour la production de contraction d'ensemble, de mouvements réguliers.

Si les impressions qui déterminent les actions réflexes suivent, comme cela n'est pas douteux, les mêmes voies dans la moelle coupée que les impressions qui sont suivies de sensation dans la moelle saine, il est clair que la section de la moelle crée une nouvelle condition, qui force ces impressions à se réfléchir sur les centres moteurs médullaires. Cette transformation des impressions dans la moelle même en excitations motrices n'a lieu, lorsque la moelle est intacte, que dans quelques cas bien déterminés, comme, par exemple, dans les cas de chatouillement de la plante des pieds. Mais le pincement de la peau des membres lorsque la moelle est intacte, ne détermine pas, le plus ordinairement, de mouvements autres que des mouvements volontaires. Comment cette impression produite par le pincement de la peau d'un membre, qui, dans l'état normal, suivait les voies de transmission centripète dans la moelle, sans retentir d'une façon reconnaissable sur les groupes de cellules motrices en rapport avec les nerfs moteurs de ce membre, va-t-elle, lorsque la moelle est coupée, exciter ces groupes de cellules et provoquer des mouvements par leur médiation ? Il y a là un problème très-dilticile à résoudre dans l'état actuel de nos connaissances. Si les impressions étaient conduites dans la moelle vers le cerveau par des séries de cellules, communiquant entre elles par leurs prolongements, et si ces cellules étaient d'putre part, en communication avec les cellules des cornes antérieures, mais d'une fliçon moins directe, moins facile, on pourrait supposer que, dans l'éUd normal, les excitations suivent la voie formée par les séries de cellules esthésodiques, sans aucune dérivation vers les cellules motrices; tandis que, lorsque la moelle est coupée, l'excitation ne pouvant plus se transmettre par les cellules esthésodiques, dont les séries sont interrompues par la section, se propagerait aux cellules motrices par les voies indirectes qui mettent ces deux sortes de cellules en communication. Mais que d'hypothèses sans démonstration possible pour le moment !

Nous avons dit que, suivant toute probabilité, les éléments conducteurs des excitations suivies de mouvements réflexes étaient les mêmes que ceux qui sei" vent à la transmission des impressions sensitives. Tous les physiologistes n'ont pas adopté cette manière de voir. Marshall-Hall a cherché à faire prévaloir une autre opinion, d'après laquelle les éléments conducteurs des impressions seraient tout à fait distincts de ceux qui sont destinés aux excitations provocatrices des mouvements réflexes. D'après lui, ces derniers conducteurs formeraient un sys- 'tèmeà part : le système excito-moteur. Les fibres nerveuses de ce système seraient entremêlées aux fibres sensitives des racines postérieures et des nerfs mixtes ou sensitifs; mais elles se rendraient dans la substance grise, tandis que les fibres sensitives remonterait vers l'encéphale avec les faisceaux blancs médullaires, entre les fibres desquelles elles resteraient situées." Marshall-Hall appelle incidentes ou eisodiques les fibres nerveuses qui portent les impressions excito-motrices de la périphérie du corps à la moelle épinière, et il nomme réflexes ou exodiques les fibres nerveuses qui sjntmises en activité par l'intermédiaire delà moelle, pour faire contracter des muscles et pour produire ainsi les mouvements réflexes. Ces fibres s'unissent donc les unes aux autres au travers de la moelle épinière, formant ainsi des arcs, ou des anses, dont une des extiémités est dans la peau, ou dans d'autres membranes limitantes, et dont l'autre extrémité est dans des

MOEiXE ÉPINIÈRE (physiologie). iiïô

muscles. Ce système d'arcs et la partie de la moelle qui sert de moyen de communication entre les deux moitiés de ces arcs, constituent pour l'auteur le système spinal diastaltique. Les actions réflexes se produiraient donc, d'aijrès Marshall- Hall, au moyen d'un système spécial, différent, dans toutes ses parties, du système anatomique destiné aux fonctions cérébrales, et il y aurait clans la moelle épinière un principe spécial, présidant à ces actions et tout à fait distinct de celui du sentiment ou du mouvement volontaire. Ce serait le principe excito-moteur.

Ces idées deMarsliall-Hall n'ont pas été adoptées parles physiologistes. Aucune preuve expérimentale n'a été alléguée à l'appui de cette théorie. Elle pouvait, à la rigueur, être soutenue, alors que l'on croyait assez généralement que les impressions sensitives étaient conduites au cerveau par les faisceaux postérieurs et que les incitations volontaires étaient transmises aux racines antérieures des nerfs par les faisceaux antéro-latéraux. La substance grise de la moelle ne trouvait pas son emploi dans ce système physiologique, aussi pouvait-on penser que cette substance servait exclusivement à la production des actions réflexes. Ce premier pas une fois fait, on était naturellement entraîné à aller plus loin : les fd^res excitomotrices [incidentes de Marshall-Hall) devaient forcément se rendre dans la substance grise et s'y terminer même en se mettant en relation, par l'intermédiaire de cette substance, avec l'origine des fibres motrices exodiques ou réflexes. Et ainsi se trouvait constitué nn appareil spécial, différent de l'appareil sensitivomotcur, puisque, dans l'hypothèse que nous examinons, les fibres sensitives et les fibres motrices passaient par les faisceaux blancs de la moelle et non par la substance grise.

Mais depuis qu'on a constaté, par des recherches histologiques précises, confii^mées d'ailleurs par l'expérimentation, que les racines antérieures ont leur origine dans la substance grise, et, d'autre part, que les racines postérieures se terminent dans cette même substance ; depuis qu'on a reconnu que les incitations volontaires sontforcées de passer par la substance grise, et que c'est cette substance qui sert de voie principale de transmission pour les impressions sensitives, on sait que la substance grise joue le rôle le plus important dans le mécanisme de la sensibilité et des mouvements volontaires : par conséquent, l'argument qu'on aurait pu tirer des doctrines anciennes sur les relations des racines des nerfs avec les faisceaux de la moelle, et invoquer en faveur de la théorie de Mai-shall- Hall, a perdu toute valeur. On pense très-généralement aujourd'hui, et je me rattache complètement à cette opinion, que les mêmes fibres nerveuses servent à transmettre à la moelle les impressions destinées à provoquer de véritables sensations et celles qui doivent donner lieu à des mouvements réflexes. Ce sont même bien certainement, dans l'un et l'autre cas, des modifications identiques qui ont lieu dans les mêmes fibres centripètes. Que la moelle épinière soit intacte et que, par conséquent, la transmission des impressions au cerveau se fasse librement, ou bien que la moelle soit coupée transversalement en im point de sa longueur, dans la région dorsale, par exemple, une impression portant sur la peau d'un des membres postérieurs produira assurément la même modification physiologique dans les fibres nerveuses centripètes ; peut-être sera-t-elle plus accusée dans le cas oii la moelle est coupée que dans le cas où elle est intacte, mais sa nature ne sera pas altérée. C'est seulement lorsque les fibres centripètes, excitées à l;i périphérie, mettront en activitéles éléments de la substance grise, que les phénomènes deviendront dissemblables. Si la nioelîe est intacte, l'impressio!) conduite à la substance grise est transmise

4G4 MOELLE ÉPINIÊRE (physiologie).

à l'encéphale, sans provoquer les cellules motrices de la moelle à entrer en jeu pour susciter' des mouvements réflexes ; si la moelle est coupée, la répercussion des excitations centripètes se fait sur les cellules des cornes antérieures, et les fibres nerveuses des racines antérieures sont excitées à leur tour, et déterminent des contractions musculaires. Et ce sont, sans aucun doute, les mêmes fiLres nerveuses centrifuges, qui agissent dans ce cas et dans celui où les fibres des racines antérieures sont excitées par les incitations volontaires.

Si la plupart des physiologistes sont d'accord pour admettre cette manière de voir, il en est cependant qui ont cru trouver des arguments plus ou moins favorables à l'opinion deMarshall-llall. Ainsi, MM. Masius et Yanlair rapportent que M. Paschutin aurait prétendu que deux des racines antérieures des quatre nerfs destinés à chaque membre postérieur de la grenouille, seraient formées exclusivement de fibres motrices volontaires, tandis que les deux autres pourraient servir aux actions réflexes. D'autre part, d'après ces mêmes auteurs, M. Beresin aurait cherché à prouver que la première des quatre racines postérieures correspondantes ne donne passage qu'à des impressions sensitives. MM. Masius et Yanlair ont confirmé par de nouvelles expériences la réfutation opposée par MM. Sanders-Ezn et Koschewnikoff aux assertions de MM. Paschutin et Beresin. Et, en réalité, ces assertions sont manifestement erronées.

D'après certains passages de ses Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux,M. Brown-Séquard paraît avoir admis, à une certaine époque, que les excitations qui produisent les actions réflexes, suivent dans la moelle une autre voie que les excitations qui donnent lieu à des sensations. « Les colonnes postérieures, dit-il, (p. 56), comme nous le verrons, sont les voies principales pour les excitations qui produisent des mouvements réflexes... » 11 dit ailleurs, p. 120, que les altérations limitées aux faisceaux postérieurs, mais occupant toute leur épaisseur, soit dans toute leur longueur, soit dans le renflement lombaire seulement, déterminent une impossibilité de la station verticale et de la marche, à cause de l'abolition des actions réflexes dans les membres inférieurs. Il est probable que M. Brown-Séquard a abandonné cette opinion qui est manifestement en désaccord avec certains faits cliniques. On peut, en effet, observer la persistance des actions réflexes dans les membres inférieurs, chez desataxiques, à une période où les iaisceaux postérieurs sont profondément altérés dans toute l'étendue du renflement dorso-lombaire. Tout au moins, la lésion des faisceaux postérieurs ne paraît pas influencer, dans ces membres, les actions réflexes plus spécialement que la sensibilité.

Pour nous, comme pour la plupart des physiologistes, il n'y a pas de fibres nerveuses excito -motrices spéciales, de fibres réflecto-motrices spéciales; les fibres des racines postérieures et celles des racines antérieures fonctionnent de la même façon, dans les cas de mouvements volontaires et dans ceux de mouvements réflexes : c'est le fonctionnement de la substance grise médullaire qui n'est point le même dans ces deux sortes de cas. Lorsque les impressions arrivent dans la substance grise, elles y subissent sans doute, comme nous le verrons, une sorte d'élaboration particulière. Une fois cette élaboration effectuée, la substiince grise fonctionne comme organe de transmission, lorsque la moelle est intacte, et elle devient organe de réflexion, de transformation des impressions en excitations motrices, lorsque la moelle épinière est' coupée transversalement. 11 faut ajouter toutefois que, lorsque la moelle est intacte, la substance grise peut fonctionner à la lois comme organe de transmission des impressions vers l'encéphale, et coainie

MOELLE ÉPLNIÈRE (nivsioLociE). 465

organe de réflexion de ces excitations sur les racines antérieures motnces ; nous avons vu, en effet, que dans certaines conditions, des excitations de la peau ou des tissus sous-cutanés peuvent déterminer à la fois des sensations et des mouvements réflexes, et nous avons cité comme exemples les cas de chatouillement de la plante des pieds, de pression brusque des tissus de la partie anlérieure des cuisses, des régions costales latérales, etc.

Quant au principe excito-moteur dont Marshall-Hall suppose l'existence dans la moelle épinière, il n'est pas besoin d'en discuter longuement la réalité. C'est un simple mot masquant l'ignorance où nous sommes du mécanisme des actions réflexes, et ce mot n'a guère de sens, ou plutôt n'en a pas. Qu'est-ce que ce principe excito-moteur? Si cela signifie quelque chose, nous devons entendre par là, l'aptitude physiologique que possèdent les éléments de la substance grise à transmettre l'excitation subie à la périphérie par les fibres sen^itives, des extrémités centrales de ces fibres aux origines centrales des fibres motrices et à ces fibres elles-mêmes. 11 se passe là un phénomène obscur et dont nous ignorons absolument le mécanisme ; mais il n'y a rien qui nous autorise à admettre que ce mécanisme implique la nécessité d'une force particulière et surfout de ce quelque chose de mystérieux, d'autonome que paraît indiquer le mot principe. Du reste, nous allons voir que, si l'on voulait admettre un principe quelconque, une force spéciale dans la substance grise de la moelle épiuière, il faudrait imaginer une hypothèse bien autrement compliquée que celle de Marshall-Hall.

Mouvements réflexes adaptés, défensifs. Nous avons vu que les mouvements réflexes, provoqués par des excitations portant sur la périphérie des nerfs sensitifs, sont des contractions d'ensemble des muscles, c'est-à-dire des mouvements musculaires réguliers. Il en est de même des mouvements déterminés par une excitation des nerfs sensitifs eux-mêmes, mis à découvert dans un point quelconque de leur trajet.

Mais ces mouvements, et surtout ceux qui sont provoqués par une excitation d'un des points de la surface cutanée de l'un des membres, n'offrent pas seulement ce caractère, déjà très-remarquable, de régularité : ils sont, en général, coordonnés d'une façon particulière et comme adaptés à un but ; ce but, c'est la soustraction de la partie irritée à la cause excitatrice.

Si l'on examine avec attention tous les mouvements réflexes exécutés par une grenouille, ou par un triton (salamandre aquatique), dont la moelle épinière est coupée en travers, en avant de l'origine des nerfs lombaires, on pourra facilement reconnaître que ces mouvements ont ce caractère intéressant d'adaptation.

Lorsqu'on presse légèrement entre les mors d'une pince anatomique, un des orteils d'un des membres postérieurs, sur une grenouille dont lamoelleest coupée un peu en arrière des racines des nerfs brachiaux, on détermine un mouvement réflexe de flexion des divers segments du membre les uns sur les autres ; puis le membre revient, ou à peu près, à son attitude normale primitive. L'autre membre postérieur peut rester immobile. Or, ce mouvement réflexe, mi des plus simples qu'on puisse produire, se répétera de nouveau, chaque fois qu'on renouvellera l'excitation delà même façon. Cette flexion de tous les segments du membre, les uns sur les autres, n'est pas le résultat de l'excitation de toutes les cellules motrices en rapport avec les nerfs moteurs du membre; car, lorsque toutes ces cellules sont mises en activité par une excitation centripète, c'est un mouvement d'extension qui se produit, comme on le voit chez ces grenouilles soumises à un empoisonnement par la strychnine, à cause de la prédominance du volume et do DCT.ENC, 2' s. VUI. 50

466 MOELLE ÉPINIÈRE (piiysioLociE).

la force d'action des muscles extérieurs sur les muscles fléchisseurs. Cette flexion ne peut avoir lieu qu'à la condilion que certaines cellules de la moelle, celles qui font contracter les muscles fléchisseurs, aient été mises en activité d'une façon élective, et ce mouvement est celui qui est le plus propre à soustraire l'extrémité du membre à la cause excitante ; c'est déjà un mouvement adapté, bien qu'inconscient.

Si l'on excite plus vivement les doigts d'un des membres postérieurs, sur cette même grenouille dont la moelle est coupée en avant des racines des nerfs lombaires, on verra d'ordinùre se produire un brusque mouvement d'extension des deux membres postérieurs, et, dans quelques cas, ce mouvement se fera deux fois, bien qu'on n'ait produit qu'une seule excitation. Les membres, après s'êtra étendus, ne restent pas dans cette position; ils reviennent plus ou moins rapidement à l'altitude normale de flexion qu'ils ont dans l'état normal. Ce mouvement d'extension des membres postérieurs est tout à fait semblable à celui qui a lieu loi'sque l'animal intact cherche à fuir. C'est donc encore un mouvement coordonné qui s'exécute chez (l'animal mis en expérience ; c'est un mouvement qui paraît comme adapté pour un but à atteindre, et ce but semble être ici la soustraction, non plus seulement du membre excité, mais de l'animul lui-même, à la cause irritante ; c'est en un mot comme un mouvement de fuite, et c'est évidemment celui qu'exécuterait la grenouille, si elle était intacte et si elle était soumise au mcrae genre d'irritation. Il est tout aussi régulier chez la grenouille à la moelle coujiée, que chez une grenouille intacte ; seulement, chez celle-ci, il pourrait se répéter un grand nombre de fois, tandis que chez celle-là, il n'y aie plus souvent, lorsque l'excitation consiste en un pincement des doigts, qu'un seul mouvement de ce genre. On voit déjà que les mouvements réflexes ont changé de forme chez la grenouille opérée, suivant que l'excitation a étéplus oumoins forte. Tandisque, dans le cas de faible excitation, ce sont les parties de la substance grise régissant la flexion des membres qui ont été mises en activité, nous voyons que l'excitation plus vive de la même région, du même doigt d'un des membres postérieurs, fait entrer en jeu les parties de cette même substance qui président aux mouvements d'extension, et, de plus, l'excitation se transmet d'une moitié à l'autre de la moelle, de façon à provoquer l'extension des deux membres postérieurs.

Lorsque la moelle est coupée un peu en avantde l'extrémité du bec du calamus scriptorius, on peut exciter, dans les membres antérieurs, des mouvements réflexes qui paraissent tendre aussi à soustraire ces membres à la cause d'irritation. Si l'on pince un des doigts d'un de ces membres, un mouvement réflexe se produira, qui portera le membre dans l'extension et l'adduction, de façon à cacher l'extrémité de ce membre sous l'abdomen ; quelquefois ce sera un mouvement de flexion de l'avant-bras sur 'le bras avec adduction forcée du bras, et l'extrémité du membre se portera vers le sternum.

Dans ces conditions, si l'on soumet les divers points d'une des régions latérales du tronc à des excitations de faible intensité, on voit que, lorsque l'excitation est faite en arrière des membres antérieurs, mais à une faible distance d'eux, ce sont ces membres qui exécutent des mouvements réflexes. Si l'excitation est fùte de plus en plus en arrière, il arrive un moment où les membres antérieurs restent immobiles, et où les mouvements réflexes ont lieu seulement dans les membres postérieurs. Il se produit en même'temps une contraction des membres de la région excitée avec retrait de la paroi vers l'intéiieur du corps. Si les excitations sont intenses, on ne voit plus ces différences d'une façon aussi nette. Ce sont des mou-

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 467

vements réflexes généraux et surtout des mouveinents défensifs des membres postérieurs qui se manifestent.

Chez les grenouilles dont la moelle est coupée un peu en arrière des racines des nerfs brachiaux, les membres postérieurs ne se bornent pas à exécuter les mouvements les plus propres à les soustraire à la cause irritante ; ils peuvent faire d'autres mouvements tendant à repousser l'agent d'irritation. On peut provoquer ces derniers mouvements, en pressant, entre les mors d'une pince anatomique, la région postérieure des flancs. Les membres postérieurs de la grenouille étant fléchis en attitude normale, si l'on vient à pincer la peau d'une des parties latérales et postérieures du tronc, les muscles de la région correspondante se contractent et dépriment la paroi pour l'éloigner de la cause irritante : puis le pied du côté correspondant se porte vers le point irrité, le frotte; ou bien, si la pince est encore en contact avec la peau, le pied vient repousser l'instrument comme pour l'écarter du corps. Un mouvement de même genre se produira, plus étendu encore, si l'on pince la peau de la partie supérieure et postérieure du corps. Des mouvements du même genre, tout aussi significatifs, pour le moins, se manifestent chez les tritons ou salamandres aquatiques, lorsque l'on a coupé leur moelle épinière dans la région dorsale. Chez ces animaux, aussi, il y a d'abord un mouvement de retrait de la partie excitée, lorsqu'on vient à pincer la peau d'une des régions latérales et postérieures du tronc : le corps se courbe brusquement au niveau de la région excitée, de façon à devenir fortement concave de ce côté et à s'éloigner ainsi autant que possible de l'agent irritant; puis la patte postérieure du côté correspondant exécute un mouvement très-étendu,par suite duquel le pied vient frotter le point excité ; et si l'instrument qui a servi à pincer la peau est encore en place, le pied de l'animal vient se placer sur lui et le repousse avec une certaine force pour l'écarter du corps.

L'irritation de la peau à l'aide des excitants mécaniques n'est pas le moyen qui détermine les mouvements réflexes les plus énergiques chez la grenouille. Si l'on veut voir ces mouvements dans tout leur développement, il faut irriter la peau à l'aide d'un acide, l'acide sulfurique ou l'acide acétique, étendus d'une certaine quantité d'eau. C'est l'acide acétique que j'emploie d'ordinaire. Si l'on dépose une gouttelette de cet acide sur la peau de la région jambière d'un des membres postérieurs d'une grenouille, dont la moelle est coupée en arrière des racines des nerfs brachiaux, il se produit d'abord un mouvement exagéré de flexion de tout le membre, quelquefois répété une fois ou deux fois, puis le membre du côté opposé exécute un mouvement par suite duquel il vient frotter, avec son pied, le point qui a été excité par le contact de l'acide acétique. Si l'acide est déposé sur une des régions postéro-lalcrales du tronc, le membre postérieur correspondant exécutera un, deux ou trois mouvements énergiques à l'aide desquels il frottera le point excité et semblera chercher à enlever l'agent d irritation. Ces mouvements seront bien différents, comme on le conçoit, de ceux que ce même membre exécutait auparavant, lorsque l'excitation portait sur la région jambière, et, en général, le membre du côté opposé restera immobile, ou, en tout cas, ne fera, dans ces conditions, aucun effort pour aller atteindre et frotter lu région irritée du tronc.

Si l'on touche avec l'acide acétique un des points de la peau qui avoisine l'anus, à peu près sur la ligue médiane, les deux membres postérieurs entreront énergiquement en contraction, se fléchiront d'une certaine façon, et, par un mouvement très-complexe, ils viendront frotter la partie excitée, à l'aide de la partie posté-

468 moelle; ÉPIMÈHE (physiologie).

Heure des tarses. Ils exécuteront donc l'un et l'autre, un mouvement trèsdifférent de ceux qu'ils faisaient dans les circonstances précitées.

Je n'ai mentionné que quelques exemples des mouvements que l'on peut provoquer, dans les membres postérieurs d'une grenouille dont la moelle est coupée transversalement, en avant de l'origine des nerfs lombaires. On peut, en variant et la nature de l'agent d'irritation, et surtout le lieu d'application de cet agent, exciter des mouvements réflexes qui diffèrent plus ou moins de ceux qui viennent d'être indiqués. Mais ils ne donnent pas lieu à une autre interprétation, et l'on peut se dispenser d'entrer ici dans plus de détails.

Nous avons pris, comme exemples de ces mouvements adaptés qui ont lieu par l'intermédiaire de la moelle épiiiière seule, ceux qui se produisent chez les batraciens, parce que, chez ces animaux, ils sont très-développpés, très-manifestes, très-faciles à observer. Mais les batraciens ne sont pas les seuls vertébrés chez lesquels se montrent de pareils mouvements. Chez tous les animaux vertébrés, on peut provoquer des mouvements adaptés de fuite ou de déiense, dans la partie postérieure du corps, lorsque la moelle épinière est coupée en avant des nerfs destinés à cette partie postérieure, et ces mouvements varient nécessairement suivant la conformation de l'animal mis en expérience. Chez Thomme même, dans certains cas, les mouvements réflexes des membres postérieurs peuvent présenterdes caractères analogues, mais beaucoup moins saillants. Lorsque lamoeJle épinière est comprimée chez l'homme, vers le milieu de la région dorsale, quelle que soit la cause de la compression, si les mouvements volontaires sont devenus impossibles, des mouvements réflexes, plus ou moins étendus, peuvent se produire, comme on le sait, dans les membres inférieurs paralysés. Or, si l'on étudie les mouvements réflexes, assez simples d'ailleurs, que l'on peut provoquer dans ces conditions, on reconnaît sans peine que ces mouvements sont peu variés, et qu'ils semblent tendre, en général, à éloigner la partie excitée de l'agent d'excitation. Quel que soit cet agent, si l'on irrite un des orteils, cetorteil se soulèvera par un mouvement d'extension ; le mouvement, il est vrai, est le même, quand on excite soit la face dorsale, soit la face plantaire de cet orteil ; mais évidemment l'on ne peut pas tirer de là une objection contre notre manière d'interpréter ce mouvement. Si l'on e.vcite la face plantaire du pied ou sa face dorsale, il y a, en même temps qu'une extension des orteils, un mouvement de flexion du pied sur la jambe : si l'excitation de la plante du pied est un peu forte, non-seulement le pied se fléchit sur la jambe; mais la jambe se fléchit aussi sur la cuisse, et il peut même y avoir une flexion plus ou moins accusée de la cuisse sur le bassin. Quel que soit le segment du membre inférieur excité, et en quelque point de ce segment que porte l'excitation, ce sont toujours ces mêmes mouvements qui se produisent, et il est clair qu'on ne peut pas expliquer leur constance en disant que ce sont, dans tous ces cas, les muscles les plus puissants qui se contractent. Assurément, les muscles fléchisseurs du pied sur la jambe, par exemple, sont moins puissants que leurs antagonistes, et ce sont cependant ceux-ci qui se contractent ; il en est de même, lorsque l'on compare les muscles fléchisseurs de la jambe sur la cuisse, ou ceux de la cuisse sur le bassin, aux muscles extenseurs correspondants; or, ce sont encore les fléchisseurs, c'est-à-dire les muscles les moins puissants qui se contractent seuls avec une certaine énergie. Donc, si l'on considère l'ensemble des mouvements réflexes de chaque membre postérieur, chez un homme dont la moelle est comprimée dans la région dorsale, ces mouvements offrent quelque chose de spécial ; ils produisent un retrait du membre, comme

MOELLE EPINIERE (piivsior.oGiE). 469

pour lo soustraire à la cause d'irritation, et il y a là, par coiist'quent, quehjue chose de comparable à ce que nous avons vu se manifester, avec une bien plus grande évidence, chez les batraciens.

On voit donc qu'on ne peut pas expliquer l'ensemble des phénomènes de mouvement, qui se manifestent par l'intermédiaire de la moelle, sous l'influence des excitations périphériques, en attribuant seulement à la moelle épinière, une aptitude particulière lui permettant de transformer les impressions centripètes en excitations centrifuges motrices, et en désignant cette aptitude sous le nom de pouvoir réflexe. Le pouvoir physiologique de la substance grise est bien plus complexe que ne l'indique ce mot. Non-seulement les impressions conduites à la substance grise de la moelle épinière sont réfléchies sur les origines des nerfs moteurs de manière à exciter ces nerfs ; mais l'opération physiologique qui a lieu ne se borne pas à une simple transmission de l'excitation centripète des éléments de substance grise qui le reçoivent, à certains éléments moteurs (cellules motrices) de cette même substance. Suivant le point du tégument, ou suivant le nerf qui a été soumis à l'irritation expérimentale; suivant l'intensité et peut-être même suivant la nature de cette irritation, des groupes différents de cellules motrices sont mis en activité. Ce ne sont pas des contractions musculaires isolées, irrégulières et inefficaces, qui se produisent, il faut insister sur ce fait; ce sont des combinaisons de contractions totales de certains muscles, déterminant des mouvements énergiques, réguliers, de telle ou telle partie du corps. Et ces mouvements semblent tendre vers un but déterminé.

Nous avons vu que ce but semble être la soustraction de la partie excitée à la cause irritante, soit par le retrait de cette partie, soit par des efforts dirigés contre la cause irritante elle-même, pour l'éloigner du pjiiit irrité. Ces caractères si remarquables des réactions réflexes qui ont lieu par l'intermédiaire de la moelle, ont frappé vivement les physiologistes, dès que leur attention s'est fixée sur les phénomènes de cet ordre : aussi a-t-on, depuis longtemps déjà, cherché à eu donner l'explication. Robert Whytt, l'un des premiers auteurs qui ont parlé de ces mouvements, admettait que ces réactions adaptées, appropriées, sont sous l'influence de l'àme. Nous ne nous arrêterons pas à discuter cette explication. Prochaska pensa que ces phénomènes se produisent sous l'influence du principe sensitif, le sensorium commune se prolongeant, suivant lui, jusque dans la moelle. Pour ce physiologiste « la condition générale qui domine la réflexion des impressiorts sensorielles sur les nerfs moteurs, c'est l'instinct de la conservation individuelle. » D'autres auteurs, M. G. Paton, M. Pfliiger, pour se rendre compte de ces phénomènes, supposent dans la moelle épinière l'existence d'un pouvoir perceptif, d'un pouvoir psychique.

En réalité, il n'y a pas une grande différence entre ces diverses explications, et elles peuvent être toules discutées à l'aide des mêmes arguments. Avant d'aborder cette courte discussion, il nous faut dire quelques mots des flùts expérimentaux qui ont été considérés comme fournissant un appui sohde à l'hypothèse de M. Pflùger. Voici une des principales expériences de ce physiologiste. Il place «ne goutte d'acide acétique sur le haut de la cuisse d'une grenouille décapitée, et il voit le membre postérieur correspondant se fléchir de telle façon (lue le pied vient frotter le point irrité. 11 ami)ute le pied avant de renouveler l'irritation ; l'animal lecommence à faire des mouvements semblables au précédent; mais le membre privé de pied ne peut atteindre l'endroit irrité; l'animal, après quelcpes mouvements d'agitat'on, comme s'il cherchait, dit M. Pfluger, un nouveau moyen

470 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

d'arriver à accomplir son dessein, fléchit l'autre membre et réussit avec celui-ci.

M. Auei'bacb a vu des faits semblables se produire. Après l'amputation d'une cuisse sur une grenouille décapitée, il met une goutte d'acide sur le côté correspondant dudos. L'animal fait des efforts pour mouvoir sonmembre amputé, puis, comme s'il reconnaissait leur inutilité, il finit par rester tranquille. On met alors une gouttelette d'acide sur l'autre moitié de la région dorsale. La grenouille frotte immédiatement le point irrité avec le pied de ce côté ; puis, comme si elle acquérait alors le sentiment de la possibilité d'atteindre le point excité la première fois, elle y porte aussi le pied qui lui reste et réussit à le frotter.

Ces résultats ne sont pas constants, et il arrivera certainement à plus d'un physiologiste de ne pas les voir se reproduire, en cherchant cependant à se mettre dans les mêmes conditions que M. Pflûger et M. Auerbach. Mais ils ne sont pas invraisemblables, et ils nous montrent le degré d'adaptation auquel peuvent atteindre les phénomènes d'ordre réilexe qui se manifestent par l'intermédiaire de la moelle épinière, séparée de l'encéphqle.

Tous les mouvements adaptés, appropriés, défensifs, qu'exécutent les quatre membres et le tronc d'un animal, après décapitation, ou les membres postérieurs, après section de la moelle, dans la région dorsale, doivent-ils nous faire admettre dans la moelle épinière l'existence d'un pouvoir instinctif, perceptif, psychique, comme l'ont admis Prochaska, Paton, Pflûger? Devons-nous penser, avec M. Schiff, que la moelle possède une véritable sensibilité?

Il est certain que ces mouvements ressemblent beaucoup à ceux que les animaux opérés exécuteraient, s'ils n'avaient subi aucune vivisection, et si on les soumettait aux mêmes excitations cutanées. Il semble réellement, dans certains cas, que l'on ait sous les yeux des mouvements choisis, volontaires, commel'avait déjà remarqué Legallois ; et il est certain qu'un observateur non prévenu, ne sachant pas, par conséquent, qu'une grenouille a eu la moelle coupée eu travers, pourrait croire que son système nerveux est intact, s'il la voyait, lorsqu'une gouttelette d'acide acétique est mise en contact avec la peau d'un des flancs, porter avec la plus grande précision l'extrémité du membre postérieur correspondant vers le point irrité, et frotter deux ou trois fois ce point avec le pied. Il pourrait avoir la même illusion, s'il pressait d'une façon continue, entre les mors d'une pince anatomique, un point de cette même région des flancs, et s'il voyait alors la grenouille porter l'extrémité de son membre postérieur correspondant en avant de la pince, y appuyer les doigts de cette extrémité, et chercher, parfois à plusieurs reprises, à la repousser avec force. Il est cependant impossible d'admettre que la partie postérieure de la moelle, séparée dans la région dorsale de la partie antérieure du même organe, et, par conséquent, de l'encéphale, soit douée de volonté, en laissant à ce mot le sens qu'il a d'ordinaire. Tous les phénomènes que nous voyons se produire dans ces conditions, malgré leur grande variété, ont des caractères de nécessité, de fatalité ; ils se produisent constamment et ils sont toujours les mêmes, dans les mêmes circonstances, pour une même excitation donnée ; si l'on recommence trois, quatre fois, à exciter de la même façon le même point de la peau, en laissant un certain intervalle entre les excitations successives, les membres postérieurs de l'animal, si l'excitation a la même intensité, exécuteront chaque fois les mêmes mouvements de défense. On ne voit pas là cette variété de moyens que peut employer la volonté pour atteindre un but, ni cette liberté d'agir ou de ne pas agir qu'implique la volonté, telle qu'on l'admet comme faculté cérébrale.

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 471

M. Saiulers-Ezn oppose un argument expérimental aux physiologistes qui confèrent à la moelle le pouvoir de faire une sorte de choix entre les mouvements défensifs, involontaires, dont elle est le point de départ. Et le fait qu'il invoque montre à quel point est contestable l'interprétation que MM. Pflûger et Auerbach ont proposée pour leurs expériences. Après avoir constaté, comme tous les expérimentateurs, que si l'on fait plonger dans de l'eau acidulée avec de l'acide sulfurique, les extrémités des orteils d'une grenouille à laquelle on a enlei'é le cerveau, toutes les jointures du membre correspondant se fléchissent aussitôt, M. Sanders-Ezn coupe sur ce membre tous les muscles fléchisseurs des divers segments du membre, puis plonge de nouveau les orteils dans le liquide irritant. 11 ne se produit plus, en général, aucun mouvement du membre. Donc l'action excito-motrice qui ne détermine plus aucun effet sur les divers fléchisseurs du membre, ne se porte pas sur les muscles épargnés, c'est-à-dire sur les extenseurs. Et l'on peut même s'assurer que les muscles fléchisseurs, quoique n'ayant plus d'action sur les muscles mis en expérience, se contractent encore sous l'influence de l'irritation due au contact des orteils avec l'eau acidulée.

La moelle possède-t-elle une véritable sensibilité, comme le pense M. Schiff? Il faut supposer, pour adopter cette manière de voir, que la moelle est douée d'un pouvoir perceptif, comme le disent M. Paton et M. Pflùger. A-t-elle un pouvoir psychique? A vrai dire, nous discutons sur les mots. Qu'est-ce qu'un principe psychique ? Evidemment, cela ne veut pas dire autre chose qu'une aptitude plus ou moins analogue à celles qui existent dans l'encéphale, et qui constituent ce que la psychologie désigne sous les noms de perceptivité, d'imagination, de jugement, de mémoire, de volonté, etc. Et il est certain qu'il se passe dans la moelle épinière séparée de l'encéphale, des phénomènes qui rappellent les phénomènes encéphaliques les moins compliqués. 11 est indubitable qu'il y a une certaine ressemblance entre les réactions réflexes adaptées de la moelle et les phénomènes de l'instinct. Mais que de différences ne pourrait-on pas signaler entre ces deux sortes de phénomènes? Même pour le pouvoir perceptif dont la moelle a paru être douée, pour M. Paton et M. Pflûger, il diflère certainement beaucoup de celui dont on admet l'existence dans l'encéphale. Tous ces pouvoirs, tous ces principes, même en tant qu'attributs physiologiques de l'encéphale, sont d'ailleurs mal définis ; leur mécanisme est inconnu. En employant ces mots pour caractériser les aptitudes fonctionnelles de la moelle, alors que ces aptitudes diffèrent évidemment de celles de l'encéphale, pense-t-on rendre plus intelligible la physiologie de !a moelle? Si l'on veut se servir de ces termes obscurs, il faut faire au moins en sorte qu'il n'y ait aucune confusion possible, entre les casoii ils s'appHquent au fonctionnement de la moelle, et ceux oij ils concernent le fonctionnement de l'encéphale et spécialement du cerveau proprement dit. Aussi devrait-on imiter Van Deen, et désigner la sorte de sensibilité que possède la moelle, sous le nom de sensibilité de réflexion qu'il lui a donné. On s'entendra alors, car on saura qu'on appelle ainsi le phénomène qui, sous l'intluence d'une excitation des nerfs centripètes, a lieu dans la moelle épinière, sans que l'encéphale en soit nécessairement averti, et par suite duquel se produisent des mouvements réflexes plus ou moins compliqués, plus ou moins adaptés et appropriés à la défense du point ii'rité. Que ce phénomène ressemble, jusqu'à un certain point, à celui qui a lieu dans l'encéphale lorsque l'animal est averti, a conscience de l'irritation subie par un point de son corps, soit ; mais il n'y a pas perception, dans le sens ordinaire du mot, il n'y a pas sensation perçue, et c'est là une profonde

472 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

différence, on le conçoit bien. Cette sensibilité de réflexion est appelée par d'autres physiologistes : sensibilité inconsciente; et le mot exprime encore bien la différence dont il s'agit. Et cette différence est vraisemblablement aussi considérable que celle qui sépare le phénomène, par suite duquel l'impression se transforme dans la moelle en incitation motrice, du phénomène volontaire proprement dit.

De même, on pourrait dire qu'il y a une certaine analogie entre les mouvements défensifs que peut susciter la moelle épinière, sous Tinlluence d'excitations périphériques, et les manifestations de l'instinct. Il y a même innéité, même fatalité, et le résultat des mouvements en question est certainement un de ceux que l'instinct sert à atteindre, à savoir : la défense individuelle. Mais quelles profondes différences ne voit-on pas entre ces mouvements et ceux que provoque l'instinct, dès qu'on vient à les comparer ? La tenue, la persévérance, la variété, la complication des phénomènes instinctifs, ces efforts si bien appropriés pour la réalisation de désirs impérieux qui s'éveillent chez l'animal à certaines périodes de son existence, tout cet ensemble de mouvements qui semblent avoir pour excitants prii:cipaux, pour mobiles, des sensations spéciales, des sortes de besoins viscéraux, diffère certainement, à un degré considérable, des mouvements adaptés que la moelle épinière suscite, sous l'influence d'une irritation périphérique.

Si l'on voulait faire œuvre utile pour la physiologie, il ne faudrait pas se contenter d'apiiliquer à la désignation des phénomènes qui ont lieu dans la moelle épinière, les dénominations adoptées pour les phénomènes cérébraux. Croire que l'on explique ainsi le fonctionnement de la moelle, c'est une grave illusion. On prend en effet comme terme de comparaison le fonctionnement cérébral, c'est-àdire le plus obscur que nous connaissions, pour expliquer le fonctionnement médullaire qui, quelque complexe qu'il soit, l'est certainement moins que le précédent. On prend pour des réalités distinctes les conceptions que l'on s'est faites sur les propriétés et les fonctions du cerveau ; on accepte comme ayant un sens bien déterminé, les noms qui ont été donnés à ces conceptions ; puis on pense avoir presque résolu le problème de la physiologie de, la moelle, en conférant ces noms aux aptitudes fonctionnelles de cet organe. Il me paraît clair que ce n'est pas ainsi qu'on devrait procéder. Les fonctions de la moelle épinière sont moins compliquées que celles du cerveau, cela est incontestable. Sans faire table rase de nos conventions sur la physiologie du cerveau, il faudrait étudier, avec le plus grand soin, le mécanisme du fonctionnement de la moelle, 'chercher à bien analyser tous les phénomènes qui se manifestent dans cet organe, voir quelles sont leurs relations réciproques ettenter de trouver comment elles s'établissent. Si l'on réussissait dans cette entreprise difficile, on pourrait, après avoir désigné par des dénominations nettes les divers phénomènes et les divers actes du fonctionnement médullaire, comparer ce fonctionnement à celui déjà plus compliqué delà moelle allongée, puis à celui des diverses parties du mésocéphale, puis à celui des noyaux intra- cérébraux de substance grise [corps striés et couches optiques) , et enfin à celui des hémisphères cérébraux. Je crois qu'en procédant ainsi, on arriverait à reconnaître d'une façon bien plus satisfaisante, les analogies qui peuvent exister entre les aptitudes fonctionnelles des diverses parties principales du myélencéphale ; on verrait sans doute que l'on peut passer, par des transitions plus ou moins insensibles, des actions réflexes pures aux mouvements réflexes appropriés, de ces phénomènes d'origine médullaire et bulbaire, à ceuv: qui ont pour cause la mise en activité de certaines parties du bulbe rachidien, puis de ceux-ci à ceux qui se manifestent par l'intermédiaire do la protubérance, et ainsi de suite, jusqu'aux

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 4.75

maiùfestations de l'activité cérébrale proprement dite. En allant ainsi, des phénomènes les pins simples et les plus clairs relativement, aux phénomènes les plus complexes et les plus obscurs, on parviendrait sans doute cà acquérir des notions plus justes sur la physiologie véritable du cerveau, que celles qu'on a fondées jusqu'ici sur les préconceptions delà philosophie.

Les mouvements adaptés que nous avons étudiés jusqu'ici, ne sont pas les seuls auxquels la moelle é[jinicre prenne part. Cet organe provoque la plupart des contractions musculaires, qui concourent à l'exécution de certains mouvements rentrant dans la catégorie des mouvements défensifs. C'est ainsi que les mouvements de la toux sont presque tous sous la dépendance de la moelle épinière; et la toux, dans la grande majorité des cas, peut être considérée comme un mouvement complexe par lequel l'économie tend à rejeter hors des voies respiratoires, un agent d'irritation qui s'y est introduit au dehors ou s'y est formé sur place. C'est le bulbe rachidien, à la vérité, qui reçoit l'excitation centripète déterminant les secousses de la toux ; mais du bulbe rachidien part une incitation qui met en activité, dans une certaine étendue de la moelle, les cellules motrices en rapport avec les nerfs destinés aux muscles respiratoires, et alors ont lieu les mouvements spasmodiques de la toux. Dans quelques cas, les voies respiratoires sont libres, mais l'irritation de la muqueuse bronchique, ou de la plèvre, ou le tégument du fond du conduit auditif externe, détermine dans les points du bulbe rachidien, en rapport avec les origines des nerfs pneumo-gastriques, une impresson plus ou moins analogue à celle que produirait un corps étranger introduit dans les canaux aériens ; et la toux se produit encoi^e par le mécanisme que nous venons d'indiquer. Et il en est do même, lorsque, sans provocation venue de l'arbre respiratoire, il se produit dans le bulbe rachidien, par suite de troubles morbibes de la circulation ou de l'innervation (hystérie), des modifications analogues à celles que détermineraient les impressions subies par lu membrane muqueuse des voies respiratoires.

C'est dans cette même classe d'actions réflexes appropriées et défensives, auxquelles prend part la moelle é})inière, comme centre d'excitations motrices, que l'on doit ranger aussi l'éternument provoqué par certaines irritations delà membrane muqueuse des fosses nasales, ou, chez certains sujets, par l'action de la lumière éclatante du soleil sur l'appareil oculaire. Dans ce dernier cas, il est vrai, comme dans celui de la toux provoquée par l'excitation du fond du conduit auditif externe, iniervient un autre phénomène physiologique, une sensation produite par synesthésie et paraissant avoir pour point de départ, lorsqu'il s'agit de la toux, l'arrière-gorge ou bipartie supérieure de la cavité laryngienne, et, lorsqu'il s'agit de l'éternument, la membrane muqueuse des fosses nasales. Bien que les syuestliésies soient surtout manifestes dans ces cas, on dans d'autres cas analogues oîi le bulbe rachidien et l'isthme encéphahque sont principalement intéressés, cependant nous verrons que la moelle épinière peut, elle aussi, être le siège de manifestations physiologiques du même genre.

Outre la toux et l'éternument, on doit encore citer le vomissement au nombre des phénomènes réflexes adaptés, et ayant pour résultat d'éloigner de l'économie une cause d'irritation, de trouble fonctionnel. La moelle joue encore ici un rôle important, puisque c'est par l'intermédiaire des foyers d'origine des racines antérieures d'un certain nombre de nerfs, que sont déterminés les mouvements provoqués par la mise en activité de certaines parties de la substance grise du bulbe

474 MOELLE EPINIEP.E (riiYsioLociE).

racliidien. Et ici, nous trouvons aussi des points de départ variés pour les impressions qui suscitent cette mise en activité. La membrane muqueuse de i'arrièi'ebouche et celle de l'estomac, occupent le premier rang parmi les points d'origine de ces impressions; mais les lésions ouïes troubles fonctionnels des autresparties de la membrane muqueuse du canal digestif, peuvent aussi donner lieu au vomissement. U en est de même des affections de la plupart des viscères abdominaux, principalement du foie, des reins, de l'utérus et de ses annexes ; il eu est encore ainsi des lésions du péritoine, de celles des testicules, puis des lésions de l'encéphale et des yeux ; enfin, on pourrait citer aussi les douleurs un peu vives chez les individus prédisposés, surtout celles qui portent sur certains points du corps, sur les régions tibiales antérieures, par exemple, ou celles qui sont de nature spéciales, comme les douleurs d'entorse, etc. Dans tous ces cas, il y a des phénomènes intermédiaires de sensations particulières, synestliésiques, plus ou moins semblables à celles que produirait une excitation morbide de la membrane muqueuse gastrique ; c'est le mal de cœur du langage vulgaire. Le vomissement réflexe peut encore être provoqué par eM citation expérimentale ou morbide des nerfs pneumogastriques. Et, dans tous les cas où il est d'origine toxique, il doit encore être considéré comme un phénomène réflexe, déterminé par l'excitation spéciale de ces nerfs, soit à leurs extrémités périphériques, soit à leurs extrémités centrales. Et il en est de même, sans aucun doute, dans tous les casoiî le point de départ nous reste inconnu.

A côté du vomissement, on pourrait être tenté de placer d'autres mouvements complexes, adaptés, tout à fait physiologiques, ayant pour but, ou pour résultat, de rejeter hors du corps des substances solides ou liquides qui doivent être expulsées. Les mouvements de "défécation et de mixtion sont au nombre de ces mouvements. Mais ces mouvements, il est vrai, tels q\i'ils se présentent chez l'animal intact, sont en partie réflexes et en partie volontaires, et, comme tels, ils ne peuvent guère être compris dans le groupe d'actions réflexes que nous passons ici en revue.

Il en est de même des mouvements qui ont lieu pendant les efforts de parturition, chez les animaux ou chez la femme. Il est clair que les contractions utérines sont d'ordre réflexe; mais les contractions associées qui se font dans les muscles abdominaux et thoi^aciques, tous les mouvements qui ont lieu, dans ce cas, pour le mécanisme de l'effort, quelque impérieux qu'ils soient, ne sont pas entièrement réflexes ; elles sont, en partie du moins, provoquées par des volitions d'ordre inférieur, plus ou moins délibérées. Le bulbe rachidien, la protubérance annulaire, les pédoncules cérébraux, et peut-être d'autres parties de l'encéphale, jouent probablement un rôle important dans le mécanisme de leur production. En un mot, leur élude n'est pas nécessairement comprise dans le domaine de la physiologie de la moelle épiiiière, et nous pouvons ne pas l'entreprendre ici.

Les mouvements respiratoires ont eux-mêmes été classés parmi les mouvements réflexes défensifs, par des physiologistes qui les considéraient comme ayant pour cause excitatrice, l'acide carbonique accumulé dans les vaisseaux veineux et agissant, à la façon d'un agent irritant, sur les extrémités périphériques intiapulmonaires des nerfs pneumogastriques. Sous l'influence de cette irritation, une partie du bulbe rachidien entrerait en activité, et, par l'intermédiaire des divers foyers d'origine des nerfs respiratoires, déterminerait' les mouvements réflexes d'inspiration, suivis chacun d'un retour au repos de l'appareil, et, par conséquent, d'une expiration. On sait que d'autres théories ont été proposées; mais

ce n'est pas le lieu de les examiner. Quant à celle dont nous venons de dire un mot, elle est manifestement fausse, puisque, chez certains animaux, les mouvements respiratoires peuvent continuer, alors qu'on a enlevé complètement les poumons. C'est ce qu'on peut voir Lien facilement sur les grenouilles. On peut, chez ces animaux, extirper complètement les deux poumons, et l'on voit encore, pendant un certain temps, l'animal exécuter de larges mouvements d'inspiration et d'expiration avec son appareil hyoïdien ; la glotte s'ouvre et se ferme alternativement; il en est de même des narines. On peut observer les mêmes phénomènes, même alors qu'on a coupé la grenouille en travers, un peu en arrière de l'origine des nerfs brachiaux, et qu'on examine le tronçon antérieur de l'animal, après en avoir enlevé le poumon et le cœur. Mais, quand même la théorie en question serait vraie, on devrait réserver l'étude des mouvements respiratoires pour le moment oii l'on s'occupera du bulbe rachidien, car c'est là qu'est le grand ressort du mécanisme respiratoire. Toujours est-il, et c'est à ce point de vue que les mouvements respiratoires nous intéressent en ce moment, qu'ils offrent un exemple remarquable d'un groupe très-nombreux de foyers d'origines nerveuses motrices, qui est mis tout entier en activité, et d'une façon élective, par une incitation partie d'un seul point des centres nerveux, c'est-à-dire d'une région déterminée et probablement assez restreinte du bulbe rachidien. Il est plus que probable que cette incitation est de nature réflexe; mais où l'excitation initiale, centripète, se produit-elle? Il est extrêmement vraisemblable que c'est dans le bulbe lui-même, ainsi qu'on le verra à propos de la physiologie de cette partie de l'encéphale. •

Causes qui peuvent modifier la. réflectivité pe la moelle épinière. Après avoir étudié les caractères généraux des mouvements réflexes, nous devons rechercher quelles sont les causes qui peuvent modifier ces mouvements, soit en augmentant, soit en diminuant leur force, leur rapidité, leur étendue. Il est clair que ces causes peuvent agir sur l'un quelconque des éléments qui sont nécessaires pour la production d'un mouvement réflexe; qu'elles peuventagir, dans d'autres cas, sur plusieurs de ces éléments, ou sur tous ces éléments. Nousavons vu qu'un mouvement réflexe ordinaire, typique, implique le concours des éléments suivants : 1° un point impressionnable, un des points, par exemple, delà surface de la peau ou des membranes muqueuses; 2° une fibre nerveuse centripète, sensitive ou non, partant du point qui a été impressionné sur cette surface ; 3" d'une cellule nerveuse qui reçoit, d'une façon plus ou moins immédiate, l'impression transmise par la fibre nerveuse centripète, et qui excite une ou plusieurs fibres nerveuses motrices; 4" d'une fibre nerveuse motrice, au moins, qui conduit cette excitation vers la périphérie, et 5" d'une ou de plusieurs fibres musculaires dont cette excitation provoque la contraction. Or, il est clair que le mouvement, produit par cette contraction, pourra être modifié par toutes les influences qui agiront sur l'un ou l'autre de ces divers éléments, ou sur l'ensemble de ces éléments. Je devrais donc, pour être complet, examiner les modifications de l'action réflexe qui dérivent des changements anatomiques ou physiologiques subis par ces différents éléments ; mais cet examen trouverait mieux sa place dans une étude générale des actions réflexes que dans un article consacré à la physiologie de la moelle épinière; aussi me bornerai-je à passer en revue les influences qui agissent spécialement sur ce centre nerveux et modifient plus ou moins directement ses fonctions, en ce qui concerne les actions réflexes, c'est-à-dire, pour employer les expressions consacrées par l'usage, son pouvoir excito-moteur, son pouvoir ré-

47C MOELLE ALLOMGÉE (physiologie),

llexe, sou excifabililé réflexe, sa réflectivité, son aptitude excito-motrice, on excito-motricité, expressions que nous considérerons comme synonymes.

L'excitabilité réflexe de la moelle épinière peut se modifier dans deux sens : elle peut augmenter ou elle peut diminuer. Nous devons examiner successivement les causes qui produisent l'un ou l'autre de ces genres de modification.

I. Causes qui augmentent l'excitabilité réflexe de la moelle épinière. Au premier rang de ces causes, nous devons placer les lésions qui interrompent la continuité de la moelle épinière, et la séparent tout entière, ou en séparent une partie, de l'encéphale. Tous les physiologistes ont constaté, dans ces conditions, l'augmentation de l'excitabilité réflexe, qui a lieu dans toute la moelle, ou dans la partie, de la moelle séparée de l'encéphale, suivant le cas. Que l'on coupe la moelle en travers, dans la région dorsale, sur une grenouille ou sur un triton, après avoir préalablement constaté le degré du pouvoir réflexe de la moelle, en touchant ou irritant un des membres postérieurs, on recoimaîtra facilement, un quart d'heure ou une demi-heure après l'opération, que ce pouvoir réflexe a bien augmenté : une excitation qui ne produisait aucun mouvement réflexe auparavant dans les membres postérieurs, y produira des mouvements plus ou moins étendus et plus ou moins énergiques.

Les mouvements produits par action réflexe, après section transversale de la moelle, semblent avoir même plus d'énergie que ceux qu'exécutait volontairement la grenouille, lorsque le centre cérébro-spinal était intact. C'est du moins ce qui ressort des expériences de M. Brown-Séquard. 11 a vu, en attachant des poids aux extrémités des membres postérieurs, que la grenouiUe, dont la moelle était coupée, soulevait des poids deux et trois fois plus lourds que ceux qu'elle pouvait mouvoir lorsqu'elle a avait subi aucune opération.

Lorsque la section est faite vers le bec du calamus scriptorius, ou si, ce qui revient à peu près au même, l'animal est décapité, il y aura augmentation de la puissance excito-motrice de toute la moelle.

Cette exaltation de l'excito-motricité de la moelle, lorsque cet organe ou une partie de cet organe n'est plus en communication avec l'encéphale, s'observe chez tous les vertébrés. Elle est très-nette chez les mammifères. Si la section transversale est faite au niveau de la région dorsale sur un cheval, un chien, un mouton, un lapin, un cobaye, etc., on voit se produire dans les membres postérieurs, sous l'influence de légères excitations di'i tégument de ces membres, des mouvements réflexes des plus marqués, tandis que le plus souvent, avant l'opération, des excitations semblables n'auraient déterminé aucune réaction motrice.

Lorsqu'on veut observer des mouvements réflexes des quatre membres, la section de la moelle doit être faite dans la région cervicale, le plus près possible du bulbe rachidien. Mais cette opération nécessite, chez les mammifères, l'emploi immédiat de la respiration artificielle, si l'on veut entretenir la circulation de sang oxygéné dans les diverses parties du corps, et permettre ainsi aux actions réflexes de se manifester. Divers physiologistes ont assuré que la respiration artificielle exalte les propriétés excito-motrices de la moelle épinière, parce que, dans l'expérience dont il s'agit, on voit, en eifet, les mouvements réflexes, d'abord nuls ou très-faibles au moment on l'on commence à pratiquer l'insutflation pulmonaire, devenir peu à peu plus étendus, plus forts, plus rapides et n'acquérir toute leur intensité qu'après que la respiration artificielle est établie déjà depuis un certain tenijjs. Cette assertion demanderait à être appuyée sur d'autres preu-

MOELLE ÊPINIÈUE (ru ysiolocie). 477

vcs. Ce qui se passe dans le cas eu queslioa s'explique, sans qu'on soit obligé d'attribuer à la respiration artificielle une influence particulièie de ce genre sur les propriétés de la moelle épinière. L'exaltation de l'excitabilité réflexe de la moelle épinière, qui a lieu dans ce cas, est évidemment due à la même cause que l'augmentation de cette excitabilité dans la portion dorso-lombaire du même organe, lorsqu'il a subi une sectiou transversale au niveau du milieu de la région dorsale. Mais cette exaltation ne peut se développer qu'à la condition que la vie continue dans la moelle épinière, et, par conséquent, il est nécessaire que les mouvements du cœur {lersistent et que l'irrigation de sang oxygéné se fasse d'une façon à peu près normale dans la moelle; et ce sont là les effets que produit la respiration artificielle. Chez une grenouille décapitée, la respiration artilicielle n'est pas indispensable, puisque la respiration cutanée peut oxygéner suflisamment le sang pour qu'il puisse entretenir les propriétés des divers organes, et, entre autres, celles de la moelle épinière. La respiration artificielle, chez les mammifères dont la moelle est coupée vers la partie la plus rapprochée du bulbe, n'a pas d'autre influence sur l'excitabiUté de la moelle que celle qu'exerce la respiration cutanée chez la grenouille décapitée, ou chez laquelle la moelle a subi une section transversale près du bec du calamus scriptorius. Nous devons même ajouter que, lorsque la respiration artificielle est pratiquée à l'aide d'insufflations très-fréquentes, de façon à produire, chez les mammifères soumis à cette expérience, l'état particulier désigné par M. Rosenthal, sous le nom à'apnée, la réflectivité de la moelle semble diminuer à un notable degré.

Chez l'homme, on observe aussi l'augmentation de l'excitabilité réflexe de la moelle épinière, lorsqu'une lésion interrompt la continuité de cet organe. C'est ce qui a lieu dans les cas de fracture de la colonne vertébrale, quelle que soit la cause de la fracture; dans certains cas de blessures par instruments piquants, épée, baïonnette ; dans des cas de ramollissement de la moelle ; dans des cas de tumeurs du périoste vertébral, des méninges spinales, delà moelle elle-même ou des racines des nerfs. Ce ne sont pas seulement les muscles de la vie animale qui, dans ces cas, entrent en jeu, par action réflexe, plus facilement que dans l'état normal. Ou provoque plus facilement aussi des mouvements réflexes dans certains muscles de la vie organique. C'est ce qu'on observe, par exemple, dans les muscles des bulbes pileux.

On voit alors des mouvements réflexes se montrer, sous l'influence des excitations cutanées, dans les membres inférieurs, si la lésion siège, comme, c'est le cas le plus fréquent dans la région dorsale, ou dans les quatre membres, si la lésion siège dans la région cervicale, au-dessous de l'origine des nerfs phréniques. Dans ce dernier cas, toutefois, c'est encore dans les membres inférieurs que les mouvements réflexes sont produits le plus iacileraent. Le chatouillement de la plante des pieds est le procédé le plus employé et le plus efficace pour déterminer des mouvements réflexes ; mais ou peut encore en provoquer en pinçant ou piquant, en électrisant la peau des pieds, de la jambe ou de la cuisse, ou en la mettant en contact avec des corps chauds ou froids, etc.

On sait combien il est utile d'examiner l'état de l'excitabilité réflexe dans certains cas de lésions traumatiques, ou autres, de la moelle épinière, avec paralysie complète du mouvement volontaire des membres inférieurs, lorsqu'on veut savoir si la lésion siège au-dessus du renflement dorso-lombaire et laisse intact ce renflement, ou si, au contraire, cette dernière portion de la moelle a été fortement intéressée ou détruite. Dans ce dernier cas, toute action réflexe est absolument

478 MOELLE ÉPINIÈRE (t>nysioLOGiE).

impossible, comme on le conçoit bien, puisqu'un des éléments nécessaires à la production de cette sorte de mouvements fait défaut, à savoir, la substance grise qui met en communication les racines postérieures des nerfs des membres inférieurs avec les racines antérieures de ces mêmes neris. Si, au contraire, le renflement dorso-lombaire est tout à fait intact, on peut, en généra], déterminer des mouvements réflexes des membres inférieurs, en excitant la peau de ces membres. Parfois, cependant, les mouvements réflexes peuvent être abolis dans les parties inférieures du corps, bien que la région inférieure de la moelle semble avoir été épargnée par la lésion. L'abolition des mouvements réflexes, dans ces cas, est passagère ou durable. Elle pourra être temporaire, s'il s'agit d'une lésion brusque comme cause de la paralysie, et s'il y a eu commotion de la région inférieure de la moelle avec suspension plus ou moins prolongée de toutes les fonctions de celte partie de l'organe : elle pourra être durable, s'il s'est produit des altérations, soit reconnaissables, soit insaisissables par nos moyens actuels de recherches, quelque perfectionnés qu'ils soient devenus dans ces dernières années. Ces altérations, comme je le dirai plus loin, peuvent être le résultat d'un arrêt passager du cours du sang dans la région 'inférieure de la moelle, par suite de la lésion qui a atteint cet organe.

Il n'est pas nécessaire, pour qu'il y ait exagération de la réflectivité de la moelle, dans le cas de compression de cet organe, que toute communication phy~ siologi(|ue entre la moelle et l'encéphale soit devenue impossible. 11 suffit que les relations physiologiques entre ces deux organes soient rendues difficiles, et que le mouvement volontaire soit aboli, ou affaibli, dans les parties animées par les nerfs qui naissent de la moelle, en arrière du siège de la compression. On voit, dans certains cas de compression de la moelle, au niveau de la région dorsale, les mouvements volontaires disparaître dans les membres inférieurs, tandis que la sensibilité y est plus ou moins intacte ; dans ces cas, l'excitabilité réflexe est augmentée dans le renflement dorso-lombaire de la moelle, et, par suite, on provoque facilement des mouvements réflexes plus ou moins étendus dans les membres postérieurs, en excitant les téguments de ces membres.

Les lésions que nous avons énumérées ne sont pas les seules qui déterminent une augmentation de l'excitabilité réflexe de la moelle chez l'homme. On observe, en effet, cette augmentation dans la plupart des cas d'ataxie locomotrice, au moins pendant une longue période de cette affection. Chose remarquable ! certains modes d'excitation cutanée, dans ces cas, mettent bien plus en évidence que d'autres cette modification pathologique du fonctionnement de la moelle. Ainsi l'impression produite par un corps froid sur la peau des cuisses ou sur celle de l'abdomen provoque, comme nous l'avons déjà dit, des mouvements réflexes très-brusques et très-étendus ; il y a souvent une sorte d'ébranlement spasmodique de tout le corps, et d'ordinaire lé pincement même très-fort de la peau des mêmes régions ne détermine pas, à beaucoup près, des effets aussi intenses que ceux-là.

Il y a aussi des cas de sclérose limitée, non systématique, dans lesquels on peut observer une augmentation de l'excitabilité des parties inférieures de la moelle, comme dans les cas de compression de cet organe par des tumeurs. J'ai vu récemment un fait de ce genre dans lequel plusieurs plaques de sclérose, situées au niveau des faisceaux postérieurs et s'enlbnçant plus ou moins profondément vers les parties centrales de la moelle épinière, au niveau de la portion iniérieure de la région dorsale, avaient déterminé une paralysie complète des mouvements volontaires des membres inférieurs, avec conservation d'une sensibilité

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trcs-affaiblic dans touto rétendue de ces membres. Les deux membres inférieurs présentaient des mouvements réilexes très-nets et assez étendus (observation publiée par M. Troisier et déjà citée).

Chez l'homme aussi, les lésions un peu étendues de l'encéphale peuvent en traîner, du moins pendant une assez longue période, une faible augmentation de l'excitabilité rétlexe de la moelle, et, dans les cas les plus nombreux du reste, oii les lésions sont unilatérales, ce sont les membres du côté opposé qui offrent des mouvements réflexes plus étendus, plus manifestes. Jamais, d'ailleurs, les lésions des hémisphères cérébraux, des couches optiques ou des corps striés, ne déterminent une augmentation aussi prononcée de l'excitabihté rétlective de la moelle que les lésions de la moelle cUe-mèmc.

On peut donc dire, d'une façon générale, que la partie de la moelle qui n'a plus de communications normales avec le cerveau proprement dit (hémisphères cérébraux, couches optiques et corps striés) acquiert une excitabilité réflective plus grande, à des degrés divers, que dans l'état sain. C'est toute la moelle qui présente cette modification lorsque la lésion encéphalique est bilatérale, ou lorsque, chez des vertébrés mis en expérience, les hémisphères cérébraux avec les ganglions extra-cérébraux sont enlevés ; c'est dans une moitié latérale de la moelle que la réflectivité est augmentée, lorsque la moitié opposée du cerveau est altérée, de façon à ne plus fonctionner ou à ne fonctionner qu'incomplètement; c'est enfin une partie plus ou moins longue de la moelle qui est modifiée, suivant le siège de la lésion, lorsque celle-ci porte sur la moelle elle-même. Et ici encore, on peut établir deux catégories de cas, ceux dans lesquels la lésion de la moelle occupe toute l'étendue transversale de l'organe, et ceux dans lesquels elle ne porte que sur une moitié transversale. Dans la première catégorie, les actions réflexes seront exagérées dans les deux moitiés du corps, animées par les nerfs qui naissent en arrière du siège de la lésion ,■ dans la seconde, l'exagération de la réflectivité se constatera dans un seul côté, dans celui qui correspond au côté lésé de la moelle. Il y aura dans ce côté, en même temps, hyperesthésie et augmentation des actions réflexes. C'est là du moins ce qu'on observe, de la façon la plus nette, chez les vertébrés mis en expérience. D'après M. Brovvn-Séquard, il n'en serait pas tout à fait de même chez l'honmie. Les lésions unilatérales de la moelle produiraient chez l'homme une augmentation d'action réflexe dans le côté anesthésié, c'est-à-dire dans le membre du côté opposé au siège de la lésion. M. Brown- Séqnard invoque un certain nombre d'observations à l'appui de cette assertion, et il ne cite qu'une seule observation ayant donné un autre résultat. Il est probable cependant que, dans la plupart des cas de lésions unilatérales de la moelle, les choses doivent se passer chez l'homme comme chez les animaux. En tout cas, chez les malades affectés de paraplégie^ avec paralysie motrice plus marquée dans un des membres inférieurs que dans l'autre, et chez lesquels on voit assez souvent, dans ces conditions, un peu d'hyperesthésie dans le membre le plus paralysé et un certain degré d'anesthésie dans l'autre membre, c'est le membre dont la motilité est le plus fortement atteinte qui présente les mouvements réflexes les plus énergiques.

On a cherché à se rendre compte de la cause de l'augmentation de réflectivité qui a lieu dans la moelle épinière, lorsque cet organe n'est plus en communication normale avec l'encéphale. Diverses explications ont été proposées.

Suivant quelques physiologistes, la moelle épinière, dans l'état normal, produirait incessamment une force, l'influx nerveux, qui se dépenserait aussi d'une fa-

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çon incessante, pour les divers actes accomplis par les différents organes en rapport, par leurs nerfs, avec le centre spinal : mouvements volontaires des membres et du tronc, mouvements involontaires des viscères. Si, par le fait d'une lésion cérébrale, l'influence du cerveau n'arrive plus à la moelle épinière, la dépense de l'inOux nerveux produit par ce dernier organe serait consiJérablement réduite, et alors se produirait dans la moelle une accumulation de cet influx, comme se produit un accroissement progressif de puissance électrique dans une machine que l'on charge incessamment, sans lui présenter de temps à autre un moyen de décharge. L'accumulation d'influx nerveux dans la moelle mettrait cet organe dans un tel état d'excitabilité, que la moindre irritation produite sur la peau des membres déterminerait une réaction motrice immédiate, et, par suite, un mouvement plus ou moins étendu de ces membres. Nous n'avons pas besoin de réfuter longuement cette hypothèse, qui a pu paraître séduisante à un moment où toutes les particularités de l'action réflexe de la moelle épinière n'étaient pas comrues. Si la moelle épinière produisait, comme on le pensait alors, un influx nerveux, cet influx assurément ne se dépenserait pas seulement sous l'influence de la volonté, car nous savons qu'il y a nombre d'actes moteurs qui s'exécutent sans cesse, en dehors de l'intervention de la volonté, comme par exemple tous les mouvements des viscères, les phénomènes vasomoteurs, la contraction tonique de divers muscles, des sphincters par exemple. Cette remarque, d'ailleurs, ne pourrait pas être considérée comme une objection péremptoire à opposer à l'hypothèse en question. Si certains de ces mouvements, certaines de ces contractions, sont encore possibles dans des cas de lésions de la moelle qui interrompent plus ou moins sa continuité, il n'en est pas moins vrai que les mouvements volontaires peuvent être abolis dans ces cas, et que la moelle, par conséquent, s'il en est ainsi, peut devenir encore le siège d'une accumulation d'influx nerveux, de celui qui, produit sans cesse dans cet organe, suivant l'hypothèse, est dépensé pour l'exécution des ordres delà volonté. Mais voici des considérations qui militent contre cette hypothèse. S'il est vrai que l'excitabilité réflective de la moelle épinière augmente pendant les premières minutes, ou les premières heures qui suivent la production, soit expérimentale chez les animaux, soit traumatique chez l'homme, d'une lésion brusque de la moelle épinière. en un point quelconque de sa longueur, nous savons que cet accroissement de la réflectivité a bientôt un terme. L'excito-motricité médullaire a atteint alors le degré qu'elle présentera tant que l'altération de la moelle restera la même. Et cependant, si l'hypothèse en discussion était exacte, l'influx nerveux se produisant toujours, il devrait s'en faire une surcharge progressive qui aboutirait presque nécessairement à des sortes de décharges spontanées, produisant des convulsions plus ou moins passagères, plus ou moins fortes. Or on sait que c'est ce qui n'a pas lieu, dans l'immense majorité des cas. Les faits d'épilepsie générale ou spinale, de contractions durables, cloniques ou toniques, des muscles des membres, sont, en réalité, très-exceptionnels à la suite des lésions traumatiques qui interrompent la continuité de la moelle épinière, ou à la suite des lésions des os, ou des membranes, qui compriment cet organe en un point tel de sa longueur, que les communications entre l'encéphale et la région médullaire inlérieure soient devenues irapossibles. Et d'ailleurs , si nous nous reportons à l'étude des phénomènes excito-moteurs observés chez les animaux dont la moelle est coupée en travers, nous avons vu que les actions réflexes présentent, dans ces conditions, des caractères d'adaptation à la défense des points de la périphérie du corps qui sont irri-

MOELLE ÉPINIÈRË (l'iiYsioi.ocic). A'Sl

tés, et que cette adaptation varie nécessairement suivant l'endroit sur liquol porte l'irritalioii. Or si, par suite d'une dépense insuffisante, l'intlux nerveux s'accumulait dans la partie de la moelle qui n'est [dus en communication avec l'encéphale, il semble que les actions réHexes, provoquées par l'irritation d'un point quclcouquc des parties frappées de paralysie du mouvement voloatairc, devraieut être des sortes de secousses gé;iérales se produisant dans ces parties, et non des mouvements réguliers, harmoniques, très-variés, et appropriés à la défense du point irrité, comme ceux (ju'on observe surtout chez les batraciens, mais qui ont lieu aussi avec les mêmes caractères, d'une façon plus ou moins manifeste il est vrai, ciiez les autres vertébrés.

M. Setchenow a proposé une explication très-différente de la précédente. Suivant lui, le cerveau exercerait une action modératrice sur les fonctions de la moelle. Ce seraient plus spécialement les ganglious cérébraux, les corps striés et surtout les couches optiques, qui joueraient ce rôle de centres modérateurs de l'action réflexe. Lorsque l'encéphale et la moelle épinière sont en communication complète, comme dans l'état normal, la réflectivité de la moelle épinière se trouve enchaînée, pour ainsi dire, par l'influence modératrice, suspensive du cerveau. Lorsque la contiimité de l'axe cérébro spinal est interrompue, la réflectivité de toutes les parties de cet axe qui sont séparées du cerveau devient, pour ainsi dire, libre de se manifester, et dans ces nouvelles conditions, les excitations (tiitcs sur les différents points de la surface cutanée peuvent déterminer des mouvements réflexes plus ou moins étendus et plus ou moins forts. A l'appui de cette manière de voir, M. Setchenow allègue diverses expériences. Parmi ces expériences, il faut citer surtout celles dans lesquelles M. Setchenow excite de diverses façons les couches optiques de la grenouille, après avoir enlevé les hémisphères cérébraux, et montre que cette excitation a pour conséquence un affaiblissement de la réflectivité de la moelle, tandis que cette réflectivité s'exalte si on enlève ces couches optiques. Ces parties de l'encéphale seraient donc les principaux centres modérateurs de l'action réflexe, puisque leur excitation enchaîne et suspend, plus complètement qu'à l'état normal, les actions réflexes d'oi^igine médullaire, tandis que leur desiruction exalte ces actions.

J'ai déjà, depuis longtemps, cherché à faire comprendre que cette explication est bien loin d'être satisfaisante, et que les expériences sur lesquelles on prétend l'appuyer sont loin d'avoir la signification qu'on leur attribue. Ainsi, le résultat de l'irritation des couches optiques de la grenouille doit être interprété d'une façon toute différente de celle qu'a adoptée M. Setchenow. Cette irritation détermine une violente excitation de la moelle épinière, et par suite une grande diminution de son excitabdité réflexe, et cet effet peut être rapproché de celui que nous allons bientôt voir se produire sous l'inlluence de la commotion cérébrale. D'autre part, si cette explication était fondée, une fois que les prétendus centres modérateurs de l'action réflexe sont enlevés, la réflectivité de la moelle devrait acquérir son maximum d'intensité, et il ne devrait plus être possible de déterminer, par de nouvelles excisions du centre nerveux, un nouvel accroissement de ce pouvoir fonctionnel de la moelle. Or c'est le contraire que l'on observe. Si, après avoir enlevé le cerveau proprement dit d'une grenoudle, on excise les couches optiques, ou voit la réflectivité de la moelle augmenter dans une proportion notable ; elle augmente encore, si on enlève les tubercules bijumeaux. C'est en examinant l'intensité des mouvements réflexes dans les membres postérieurs, qu'on peut bien suivre l'accroissement en question. La réflectivité de la moelle devient plus

CICT. ENC. 2' s, Y 111, 54

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grande encore, si on fait une section transversale vers le milieu de la moelle allongée ; certains phénomènes qui avaient lieu auparavant, comme le retour immédiat à l'attitude normale sur le ventre, lorsqu'on renverse l'animal sur le dos, n'ont plus lieu il est vrai, les mouvements réflexes appropriés à ce retour à l'attitnde normale étant sous l'influence des paiHies nerveuses centrales que l'on vient d'enlever ; mais les actions réflexes qui se manifestent dans les membres postérieurs sont devenues plus vives encore. L'activité réflexe de la partie postérieure de la moelle épinière s'exagère encore au fur et à mesure que les sections transversales se rapprochent davantage du renflement crural de la moelle épinière.

Une autre expérience est intéressante à ce même point de vue. On prend deux grenouilles de même espèce, de même sexe, et aussi semblables que possible l'une à l'autre par leur taille et leur vigueur ; on décapite l'une d'elles, et l'on coupe transversalement la seconde à peu près au niveau du milieu de la région vertébrale. La décapitation sur la première grenouille a séparé l'encéphale de la moelle épinière restée dans le tronc ; chez la seconde grenouille, le tronçon postérieur ne contient plus que le renflement crural de la moelle épinière et les racines des nerfs lombaires. Si l'on pique, ou si l'on pince l'un des orteils d'une patte postérieure, sur la gi'enouille décapitée et sur le tronçon postérieur delà grenouille coupée transversalement par le milieu du corps, en cherchant à produire une excitation d'égale intensité, on reconnaîtra facilement que les mouvements réflexes seront plus vifs, plus étendus dans le train postérieur séparé du train antérieur que chez l'animal décapité. L'expérience sera encore plus frappante si, au lieu d'employer un excitant mécanique, on met en usage un excitant chimique. Si l'on dépose, par exemple, une gouttelette d'acide acétique étendu d'eau sur un des points du pourtour de l'anus, sur la grenouille décapitée et sur le train postérieur de l'autre, on verra se produire ces mouvements si remarquables par lesquels les membres se fléchissent de telle sorte que leurs talons viennent appuyer sur le point excité et le frotter une, deux ou trois fois. Ces mouvements seront bien plus énergiques, et seront d'ordinaire plus répétés, sur le train jjostérieur séparé du reste du corps, que sur la grenouille décapitée.

M. Schiff avait déjà montré, de la façon la plus nette, celte influence des sections successives du centre cérébro-spinal, faites d'avant en arrière, sur l'excitabilité des parties postérieures de la moelle épinière. Il a étudié d'une façon spéciale, sous ce rapport, les mouvements réflexes de la queue du lézard, de la couleuvre et du pigeon. Sur le lézard, il est facile de voir que les mouvements réflexes de la queue deviennent de plus en plus vifs, à mesure que l'on pratique des sections transversales de la moelle en se rapprochant de plus en plus de la région médullaire caudale, et il eu est de même sur les autres animaux observés par M. Scliiff. Ce physiologiste fait remarquer qu'on ne peut pas attribuer ce résultat à l'influence qu'exercerait, sur l'excitabilité des parties postérieures de la moelle, l'irritation traumatique résultant de la section elle-même, car l'exagération de la réflectivité médullaire peut persistei- chez la couleuvre et chez le pigeon, par exemple, pendant des semaines, c'est-à-dire bien plus longtemps que l'irritation traumatique.

Ce qui est si manifeste pour les membres postérieurs, est tout aussi exact, en ce qui concerne les membres antérieurs. Et pour les membres antérieurs, il y a quelque chose de spécial à mentionner, c'est que, ainsi que le dit M. Schiff, les sections transversales faites sur la région dorsale de la moelle, c'est-à-dire en arrière de l'origine des nerf* brachiaux, augmentent, au moins chez la grenouille,

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les mouvemenls réflexes de ces membres, même lorsque l'encéphale est encore en commmiicatiou avec la partie antérieure de la moelle. L'ablation de l'encéphale exagère d'ailleurs encore beaucoup la force et la vivacité de ces mouvements, quelque augmentés qu'ils aient été par la première opération.

D'une façon générale, les sections transversales de la moelle épinière augmentent la réflectivité de cet organe dans toute son étendue, mais surtout dans la partie qui est le plus rapprochée de ces lésions.

Ainsi qu'on a déjà eu l'occasion de le dire, les sections transversales complètes n'ont pas seules pour résultat de produire une augmentation de l'excito-mofricité de la moelle ; les hémisections produisent le même effet, dans la moitié de la moelle située du même côté et en arrière du siège de la lésion. Les mouvements réflexes sont assurément plus forts dans le membre postérieur qui correspond à une hémisection de la moelle épinière dorsale, que dans le membre du côté opposé. Pour constater qu'il ne s'agit pas là d'une simple apparence, due à l'exagération de la sensibilité qui a lieu dans ce même membre et qui pourrait expliquer la production des mouvements réactionnels plus forts dans ce membre que dans l'autre, sous l'influence d'excitations à peu près égales, il suffit de couper transversalement sur une grenouille la moelle épinière un peu en avant de l'origine des nerfs brachiaux, puis de pratiquer une hémisection de cet organe un peu en arrière de ces mêmes nerfs. 11 ne peut plus y avoir chez l'animal ainsi opéré, ni véritables sensations, ni réactions sensitivo-motrices ; et cependant, le membre postérieur du côté où a été faite l'hémisection exécute des mouvements réflexes plus étendus et plus vifs que celui du côté opposé.

Ainsi, la section transversale de la moelle épinière, qui a séparé la portion postérieure de cet organe de l'encéphale, n'a pas produit dans cette partie postérieure le maximum possible d'exagération de la réflectivité médullaire, puisqu'une hémisection, pratiquée en arrière de cette section transversale, augmente encore l'énergie des mouvements réflexes dans le membre postérieur du côté correspondant.

En s'appuyant sur ces expériences, ne pourrait-on pas, si on se laissait entraîner dans la voie ouverte par M. Setchenow, prétendre que chaque point de la moelle exerce, sur les points situés en arrière de lui, une action modératrice, puisque l'excitabilité réflexe, après chaque section transversale, dans quelque point que celte section soit faite, augmente surtout dans la région de la moelle voisine du heu de l'opération? Ou serait évidemment tout aussi autorisé que M. Setchenow à faire cette supposition ; et on le serait d'autant plus, que l'on pourrait, comme lui, pour les couches optiques, montrer que l'excitation vive de la région de moelle qui est immédiatement en arrière du lieu d'une section transversale, diminue ou peut abolir temporairement la réfleciivitédu reste delarégion postérieure de l'organe. Mais que devient l'hypothèse de M. Setchenow, si, au lieu d'admettre un seul centre modérateur de l'action réflexe, on est conduit à admettre, comme nous venons de le dire, que chaque point de la longueur de la moelle épinière joue le rôle de centre modérateur pour les points situés en arrière de lui? Cette hypothèse perd immédiatement toute consistance et n'a plus réellement de raison d'être : c'est ce que nous voulions démontrer.

En prouvant que l'hypothèse de M. Setchenow n'est pas soutenable, je réfute du même coup les arguments que d'autres physiologistes ont invoqués, comme pouvant lui servir d'appuis. Je ne m'arrêterai pas longtemps non plus à discuter une expérience de M. Goltz, expérience qui, pour cet auteur, montrerait que le cerveau proprement dit exerce une action modératrice sur la réflectivité

484 MOELLE EI'llNIERE (miïsiolocie).

(les antres parties du centre cérébro-spinal. Ayant noté qu'une grenouille, à l'état normal, ne coasse pas chaque fois que l'on gratte la peau de certains points de la réjj;ion dorsale, il lui enlève les héniisplii3res cérébraux, et il constate que la même excitation, faite au niveau des mêmes points, provoi[ue alors chaque fois un coassoment. Comme le dit M. le docteur Berger, à qui j'emprunte cette indicationi l'expérience de M. Goltz ne prouve qu'une chose, et cela n'avait pas besoin d'être démontré de nouveau, c'est que l'ablation des hémisphères cérébraux augmente l'excitabilité réflexe de la moelle épinière.

Les deux hypothèses que nous venons d'examiner ne sont pas les seules qui aient été imaginées pour expliquer l'augmentation de la réflectivité de la moelle, soit dans la totalité, soit dans la partie inférieure ou postérieure de cet organe, lorsqu'une lésion a détruit ou affaibli les relations normales qui le mettent en comnmnication avec le cerveau proprement dit et les ganglions intra-cérébraux (corps striés et couches optiques). On a proposé une exphcation fondée en partie sur l'histologie delà moelle. Un sait que les cellules nerveuses possèdent plusieurs prolougemenis : les cellules des cornes antérieures sont surtout remarquables sous ce rapport; car elles présentent quatre, cinq, six prolongements, et l'on peut même en compter davantage pour certaines cellules. Or, de ces prolongements, l'un est d'ordinaire en rapport avec une fibre nerveuse des l'acines antérieures ; il Ibrme Je cylindre axile de cette fibre. D'autres prolongements mettent probablement cette cellule en relation plus ou moins immédiate avec d'autres cellules, soit des cornes antérieures, soit des autres régions de la substance grise. D'autre part, suivant toute vraisemblance, certains prolongements sont en rapport de continuité plus ou moins immédiate avec les fibres des taisceaux antéro-latéraux, fibres qui mettent ces cellules en communication physiologique avec certaines parties de l'encéphale. Enfin nous devons nous représenter que les prolongements de ces cellules rendent encore possibles des relations entre elles et les éléments ou les parties de la substance grise où a lieu la réception des impressions sensitives. Si les fibres des racines postérieures se termine\it dans les cellules nerveuses des cornes postérieures, ce qm certes n'est pas encore bien constaté, ce seraient ces cellules qui seraient les éléments récepteurs des impressions : s'il en est ainsi, il est probable que certains prolongements de ces cellules qui ne sont pas en continuité avec ces fibres radiculaires, se portent vers les parties antérieures, de la substance grise et se mettent en communication plus ou moins directes avec les cellules des cornes antérieures, et que d'autres prolongements entrent en relation avec des fibres des faisceaux postérieurs et se prolongent vers l'encéphale. A vrai dire, ce sont là, sur beaucoup de points, des prisomptions plutôt que des données histologiques certaines : malgré les perfectionnements si considérables des procédés microscopiques, l'étude de la structure intime de la substance grise présente aujourd'hui encore de profondes lacunes, et nous possédons réellement peu de notions précises sur le trajet et le mode de terminaison des prolongements des cellules nerveuses. Nous savons, depuis les recherches d'O. Deiters, qu'un des prolongements de chaque cellule des cornes antérieures va former le filament axile d'une des fibres des racines antérieures des nerfs. Mais les autres prolongements de cette cellule, que deviennent-ils ? Certains d'entre eux, sinon tous, se ramifient. Comment se terminent ces ramifications ? s'anastomosent-elles les unes avec les autres par continuité de tissu? se terminent-elles en se perdant, par fusion de tissu, dans la substance finement granuleuse qui sépare les cellules et les fibrilles nerveuses les unes des autres? Y a-t-il

MOELLE ÉPINIÈRE (phïsiologie). 485

de? prolongements commissuraux entre toutes les cellules nerveuses des cornes antérieures? Par quelle voie les cellules des cornes postérieures entrent-elles en relation avec celles des cornes antérieures? Et que deviennent les divers prolongements des cellules des cornes postérieures ? Quels ra|)ports les libres des faisceaux antérieurs et postérieurs at'fectent-elles avec la substance grise de la moelle ? Autant de questions, autant d'inconnues, ou peu s'en faut. Seuls, les l'hysiologisles et les pathologistes qui n'ont jamais cherché par eux-mêmes à s'éclairer sur ces questions, n'éprouvent aucun embarras à répondre, et seuls, ils peuvent conserver la sécurité d'esprit nécessaire à la construction d'hypothèses spécieuses fondées sur des assises aussi peu solides : seuls surtout, ils peuvent s'dlusionner au point de croire que ces hypothèses sont des réalités indiscutables.

Nous sommes tenu à plus de réserve et nous ne considérerons les idées admises, d'une façon assez générale, sur la structure de la moelle, que comme de simples présomptions qui attendent encore leur sanction.

Admettons donc, ainsi que nous l'avons dit, que les fibres des racines postérieures vont, par un trajet plus ou moins direct, se terminer dans la substance grise de la moelle. Supposons même qu'elles se terminent, en se mettant enrajiport chacune avec un des prolong, ments des cellules nerveuses des cornes postérieures. Nous imaginerons ensuite que certains des autres prolongements de ces cellules, se continuent avec des fibres nerveuses qui se dirigent vers l'encéphale, tandis que d'autres prolongements établissent des communications plus ou moins immédiates entre les cellules des cornes postérieures et les cellules des cornes antérieures. Ces dernières cellules, d'autre part, sont mises en rapport avec l'encéphale, plus ou moins directement, par les fibres nerveuses des faisceaux antérolatéraux. Dans l'état normal, la moelle épinière se trouvant en contmuité complète avec l'encéphale, les impressions subies par les extrémités périphériques des nerfs centrijjètes, une fois conduites aux cellules des coines postérieures, éprouveront, il faut le supposer encore, plus de difficulté pour suivre les prolongements mettant en communication ces cellules avec celles des cornes antérieures, que pour suivre les prolongements qui vont faire partie intégrante des fibres destinées à se rendre à l'encéphale. Ce sont donc ces derniers prolongements <]ui serviront à conduire les impressions au delà des cellules des cornes postérieures, jusqu'aux parties de l'encéphale ou les impressions deviennent des sensations. Les cellules antérieures de la moelle, celles même qui sont en communication avec les cellules postérieures intéressées, ne seront mises en activité que s'il y a, sons l'influence de la sensation ainsi déterminée, production d'mie incitation encéphalique, laquelle suivra d'abord un trajet déterminé, dans l'isthme encéphalique, puis se dirigera, par l'intermédiaire des fibres descendantes de la moelle, jusqu'à ces cellules antérieures : les racines antérieures seront alors excitées, et certains muscles entreront en contraction. Si la moelle, au lieu d'être en continuité avec l'encéphale, comme nous venons de le supposer, est, au contraire, interrompue par une lésion dans uu point de sa largeur, les impressions qui arriveront aux cellules postérieures de la partie de la moelle située au-dessous ou en arrière de la lésion, ne pourront plus naturellement être transmises à l'encéphale; l'excitation des prolongements cellulaires destinés à cette transmission devenant sans effet possible, se reportera par un trajet récurrent sur les cellules postérieures ; les prolongements polaires des cellules des cornes postérieures qui vont se mettre en relation plus ou moins immédiate avec celles des cornes antérieures, conduiront l'excitation à ces dernières cellules, c'est-à-dire aux cellules motrices. Ces

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cellules mises de la sorte en activité exciteront les fibres des racines antérieures, puis par l'intermédiaire de ces fibres, certains muscles qui se contracteront. Ainb;i se produiraient les mouvements réflexes, lorsque la moelle n'est plus, d'une façon normale, en communication avec l'encéphale.

Il faut le dire : cette conception du mécanisme par lequel l'excitabilité réflexe augmente dans lamoelle épinière ou dans une partie de cet organe, lorsque la moelle ou cette partie de l'organe n'est plus en communication avec l'encéphale, est bien hypothétique. Et cependant, telle qu'elle est, elle est jusqu'ici plus satisfaisante que les autres suppositions qui ont été imaginées pour rendre compte de ce fait. Elle permet jusqu'à un certain point de comprendre pourquoi la puissance réflexe de la moelle augmente, tout en se modifiant sous certains rapports, dans la partie terminale de la moelle, au fur et à mesure que chez un animal, une grenouille par exemple, on pratique des sections transveisales plus rapprochées de cette partie (à condition toutefois qu'elles ne s'en rapprochent pas trop). En effet, en raisonnant d'après cette conception, on comprend que les irritations excito-motrices qui seront transmises à la moelle par le fait d'une impression portant sur la peau des membres postérieurs, se dissémineront moins lorsque le renflement crural médullaire sera séparé du reste de la moelle, que lorsque la moelle aura été coupée en avant de l'origine des nerfs brachiaux, et l'on peut supposer que la puissance réflexe gagnera en énergie ce qu'elle aura perdu en étendue d'action.

Ai-je besoin d'ailleurs d'ajouter que si, à l'aide des hypothèses qui viennent d'être indiquées, on peut, à la rigueur, expliquer l'augmentation de la réflectivité de la moelle, lorsque cet organe a subi une section transversale, ou toute autre lésion qui interrompt plus ou moins ses communications avec l'encéphale, on ne peut pas rendre compte ainsi des variétés de forme et d'étendue que peuvent présenter les mouvements réflexes, suivant l'intensité des excitations qui les provoquent. Il faut toujours, lorsqu'on cherche à expliquer ces variations des actions réflexes, recourir à l'hypothèse de la sensibilité de réflexion (Van Deen) ou sensibilité inconsciente de la moelle, c'est-à-dii'e supposer que chaque foyer de réception des impressions dans la substance grise est doué du pouvoir d'adapter d'une façon variée, suivant les caractères de la stimulation qu'il reçoit, l'étendue et la terme des réactions qu'il suscite dans les cellules motrices, au but que doivent atteindre ces réactions, but qui n'est autre que la soustraction de la partie du corps excitée aux irritations qu'elle subit.

Les lésions de la moelle épinière, qui interrompent plus ou moins complètement les relations de' cet organe avec le cerveau, ne sont ])as les seules causes d'augmentation de la réflectivité médullaire. Certains poisons agissent dans le même sens. Au premier rang de ces poisons se trouve la noix vomique et la strychine, dont le mode d'action a été étudié par un grand nombre de physiologistes. Nous ne pouvons pas insister ici sur les recherches qui ont été faites sur ce sujet Nous devons nous contenter de dire que nous ne pouvons point accepter l'opinion émise par Stannuis et par M. Cl. Bernard; d'après ces auteurs, la noix vomique, la strychnine et ses sels ordinaires, agiraient plus ou moins exclusivement sur les fibres nerveuses sensitives et sur les racines postérieures des nerfs, et ce serait de celte action que dériveraient tous les phénomènes de l'intoxication. Des expériences très-convaincantes, à notre avis, démontrent que la strychnine n'agit pas d'une fiçon élective sur les fibres sensitives des nerfs, et que son action porte

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bien, comme l'avait, dès 1804, indiqué Magendie, sur la moelle épinicrc ellemême; elle exalte, ainsi que l'a dit M. Brown-Séquard, les propriétés réflexes de la substance grise de cet organe. Cette exaltation se produit très-vite chez la grenouille, et elle est, chez cet animal, tout à fait semblable dans ses effets principaux à ce qu'elle est chez les mammifères, ce qui a singulièrement facihté les études sur les diverses particularités de l'action physiologique de cette substance toxique. Quelques minutes après qu'on a introduit sous la peau d'une des régions jambières d'une grenouille une faible quantité d'un sel de strychnine (suh'ate, nitrate, chlorhydrate, acétate), on voit se produire quelques brusques tressaillements du corps ou des membres ; l'animal est agité de secousses instantanées, lorsqu'on frappe sur la table auprès de l'endroit où on l'a déposé ; puis, au bout d'un moment plus ou moins court, éclate la première convulsion générale, accompagnéeou non d'un cri au début ; les membres postérieurs s'étendent avec force, la tête se fléchit en bas sur le tronc, les paupières se relèvent et les yeux se retirent en dedans, les membres antérieurs s'étendent le long du corps (femelles) ou se croisent sous la région sternale(mrdes) ; tous ces mouvements spasmodiques durent pendant un nombre variablede secondes ou de minutes sans relàclie, puis survient une tendance à la résolution, un peu d'affaissement musculaire suivi presque aussitôt d'un nouvel accès convnlsif. Un peu plus tard, les périodes de relàcliement sont plus accusées et plus durables, et l'on sait qu'il suffit du plus léger attouchement de la peau de l'animal, ou d'un choc produit sur la table sur laquelle il repose, pour déterminer un nouvel accès de strychnisme. Lorsque la dose du poison est suffisamment forte, à cette période d'excitabilité succède une période de résolution flasque de toutes les parties du corps, avec suspension des mouvements respiratoires hyoïdiens (ce sont les mouvements qui disparaissent les derniers) , et cette résolution qui ne cesse plus pour faire place à un spasme lorsqu'on excite l'animal, dure plusieurs heures, vingt à vingt-quatre heures par exemple. Au bout de ce temps, on voit reparaître quelques mouvements respiratoires, puis quelques mouvements spasmodiques du tronc ou des membres, mouvements qui deviennent de plus en plus marqués, puis des convulsions toutà fait pareilles à celles du début de l'intoxication, et cette nouvelle période de convulsions strychniques, entrecoupées par des intervalles plus ou moins longs de repos, peut durer de quatre à trente jours, pendant lesquels l'exaltation de la réflectivité médullaire s'affaiblit peu à peu, pour faire place enfin à l'état normal. Comme on le sait, la période de collapsus qui suit la première période de convulsions, est due à un affaiblissement ou même à une abolition de l'action des nerfs moteurs sur les muscles ; la grenouille est, à ce moment, dans le même état que si elle avait été empoisonnée avec du curare. Il convient de ne pas insister davantage sur ce fait qui n'a pas trait directement à notre sujet, et dont il sera question lorsqu'on étudiera d'une façon détaillée, dans un article spécial du Dictionnaire, l'action de la strychnine. Ce qui nous intéresse ici, c'est l'exaltation de la réflectivité de la moelle produite par ce poison.

Il est difficile de se rendre compte du mécanisme par lequel la strychnine exalte le pouvoir réflexe de la moelle épinière. Il faut bien le dire : dans presque tous les cas où nous voulons aller, à propos d'une action toxique, jusqu'au mécanisme intime de cette action, nous nous heur Ions à des difficultés du même genre. Pour la strychnine et toutes les substances qui agissent de même, nous devons rejeter immédiatement toute théorie qui voudrait expliquer leur action sur la moelle par une influence vaso-motrice. Il y a bien, sous l'influence de ces substances, une dilatation des vaisseaux, une congeslion sanguine plus ou

moins forte de la moelle et de sa substance grise ; mais cette congestion no peut, dans aucun cas, expliquer l'exaltation de la réflectivité médullaire. Et cette congestion, comme dans l'immense majorité des cas d'intoxication où elle a été constatée, doit être considérée comme secondaire (il en est de même de l'anémie observée dans d'autres cas d'intoxication). Ce qui est primitil'ici, comme pour ia plupart des agents toxiques, c'est l'action sur les éléments analomiques propres de l'organe dont les fonctions sont modifiées. Ce que nous ignorons, c'est la façon dont se produit cette action. Les éléments anatomiques de la substance grise de la moelle sont-ils seuls atteints par la stryciinine? ou bien, toutes les cellules du corps étant atteintes, celles de la substance ^rise, grâce à leur constitution physique et chimique spéciale, sont-elles plus facilement pénétrées que les autres? ou bien les changements moléculaires qu'elles peuvent subir ^ont-ils de nature à modifier davantage leur fonctionnement que cela n'a lieu pour les autres cellules pareillement atteintes? et, en tout cas, de quelle nature sont ces changements moléculaires? Esi-ce le liquide d'imbibition des éléments anatomiques qui est modifié? Doit-on admettre une sorte de combinaison instable entre les molécules du poison et celle de la substance organisée des éléments anatomiques, ou bien n'existe-il aucune modification de cette sorte? On pourrait multiplier encore plus le nombre de ces questions, sans avancer en rien la solution du problème; car nous sommes en pleine obscurité, lorsque nous cherchons à comprendre le mécanisme de l'action de la strychnine et celui de la plupart des poisons. Toutes les aftirmations émises, jusqu'à présent, sur les problèmes de cette sorte, sont sans la moindre valeur.

Quel que soit le mécanisme de l'action de la strychnine, il estcertain que cet agent toxique agit sur toute l'étendue de la substance grise delà moelle épinièreetdubulbe rachidien. On peut se demander toutefois si la modification, que produit cet agent toxique dans le fonctionnement de la substance grise de l'axe bulbo-spinal, a lieu au même moment dans toute la longueur de cette substance. M. Schiif assure, en se fondant sur l'expérimentation, que la strychnine agit sur les grenouilles, de telle sorte que les parties antérieures de la moelle sont prises avant les parties postérieures. J'ai bien vu, nombre de fois, sur des grenouilles empoisonnées à l'aide de la strychnine, des mouvements brusques, d'apparence convulsive, se montrer dans les muscles moteurs des yeux avant que les moindres secousses se fussent manifestées dans les membres; mais un pareil fait ne me semble pas suffisant pour démontrer l'exactitude de l'opinion de M. Schiff. Il peut prouver seulement que l'excitabilité du centre réflexe des mouvements oculaires est plus vive, à l'état normal, que celle des centres réflexes des membres. Quant à ces membres eux-mêmes, il ne m'a pas semblé que les antérieurs entrent en convulsion avant les postérieurs.

La strychnine, en tout cas, paraît bien agir en même temps sur tous les centres réflexes de la moelle épinière et non sur certains d'entre eux à l'exclusion des autres, comme cela a été avancé.

M. Gayrade avait cru pouvoir assurer que la strychnine agit sur les portions de la substance grise qui donnent naissance aux nerfs des muscles extenseurs, tandis qu'elle respecterait celles dans lesquelles les nerfs des muscles fléchisseurs prennent origine. La forme des convulsions produites par la strychnine lui avait probablement inspiré cette idée, qu'il a cherché à justifier par des expériences. Mais cette manière de voir est inexacte. Si les membres de la grenouille et ceux des mammifères ou des oiseaux se roidissent dans l'extension, c'est que les mus*

MOELLE LriNlÈr.E (pnvsior.ociE). 4S0

clés extenseurs rcmporloiit incontestablement en volume, chez ces animaux, sur les muscles fléchisseurs, et qu'ils possèdent, comme résultante de l'action de leurs faisceaux priniilifs plus nombreux, une énergie plus grande que ces derniers muscles. Une expérience très-simple démontre d'ailleurs, de la façon la plus nette, que la strychnine agit aussi bien sur les muscles fléchisseurs que sur les extenseurs : si l'on excise avec soin, d'un seul côté, sur une grenouille, tous les muscles extenseurs du pied sur la jambe et ceux de la jambe sur la cuisse, ou si on les divise complètement dans leur milieu par une section tranversale, en laissant les muscles fléchisseurs du môme membre bien intacts, et si l'on empoisonne l'animal avec de la strychnine après ces opérations préliminaires, on verra le membre postérieur non opéré s'étendie convulsivement comme d'ordinaire, tandis que le membre, dont les muscles extenseurs nu peuvent plus agir, présentera une flexion sfjasmodique du pied sur la jambe et de la jambe sur le pied. Et ce qui confirme notre interprétation, c'est que, chez les grenouilles mâles, les membres antérieurs, sous l'influence du strychnisme, n'exécutent pas les mêmes mouvements que chez les grenouilles femelles, parce que les muscles d'énergie prédominante dans ces membres, ne sont pas les mêmes chez les unes et chez les autres.

Cette exalta/ion de la réflectivité de la moelle, produite par la strychnine, on le voit, dilfère beaucoup, par l'intensité, de celle que délermnie, chez la grenouille, la décapitation ou la section transversale de la moelle épinière vers le bec du calamiis scriptorius. Ces opérations, tout en augmentant la réflectivité de la moelle, n'en modifient pas les effets : les mouvements réflexes provoqués par les excitations périphériques ont alors, comme nous l'avons vu, un. caractère soit de défense active, soit d'efforts faits pour échap|)er à la cause irritante. Ici, il n'en est plus ainsi. Au début du strychnisme, il y a de simples tressaillements lorsqu'on touclie un point de la peau; puis, lorsque l'intoxication a fait dès progrès, il n'y a plus qu'un seul mode de réaction sous l'influence des excitations cutanées, c'est l'extension convulsive des membres et la contraction spasmodique des muscles du tronc et de la tête ; il n'y a rien dans ces mouvements qui rappelle les mouvements appropriés à la défense, exécutés par les membres, lors de l'irritation d'un point du tégument. Les impressions conduites à une région limitée de la substance grise se dispersent aussitôt dans toute l'étendue de la moelle, en provoquant l'excitation de toutes les fibres des racines antérieures.

La strychnine agit non-seulement sur la substance grise de la moelle épinière, mais encore sur celle du bulbe rachidien et de la protubérance, du moins sur les régions qui sont en relation avec des nerfs moteurs. Si l'on pratique deux sections transversales sur la moelle épinière de façon à la diviser en trois tronçons à peu près d'égale longueur, et si l'on empêche une irritation faite en un point de la peau de se transmettre, par ébranlement général du corps, à toute la région du tégument en contact avec la table d'expérience, l'accès de roideurs spasmodi([ues, ainsi provoqué, n'intéressera que les muscles qui reçoivent leurs neris de la portion de la moelle en rapport avec les nerfs centripètes irrilés à leur périphérie. Ces convulsions pourront être ainsi déterminées exclusivement dans telle on telle des trois régions du corps possédant chacune un tronçon distinct de moelle épinière ; et, lorsque l'irritation portera sur la région antérieure, celle dont le segment médullaire est en continuité avec le bulbe rachidien, on verra se [iroduire des contractions spasmodiques dans les muscles de la mâchoire inférieure et dans ceux des yeux.

Chez les animaux subissant rinflucnce delà strychnine, il se produit, outre les

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convulsions provoquées par les excitations expérimentales, des accès spasmotli ques, spontanés en apparence. 11 est présumable que ces accès sont eux-mêmes déterminés par action réflexe. Les causes qui peuvent donner lieu à une excitation médullaire suffisante pour susciter un accès sont très-nombreuses : les contacts de certaines parties du corps avec le sol ou avec les objets environnants; les mouvements volontaires ou involontaires qui ont lieu soit dans le domaine de la vie de relation, soit dans celui de la vie végétative, peuvent faire naître ces accès spasmodiques.

Le mécanisme de l'action de la noix vomique et de la strychnine est absolument le même chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères que chez les batraciens; il y est seulement moins facile à étudier que chez ces derniers animaux. Si c'est un chien qui est empoisonné par de la strychnine, à dose suffisante pour détermmer la mort, on voit, quelques instants avant la première attaque convulsive, l'animal s'agiter comme anxieux ; s'il était couché, il se lève, fait quelques pas à droite, à gauche; puis sa respiration s'accélère, devient haletante et se fait la gueule ouverte. Quelques frissonnements généraux se montrent; le chien ne marche plus : il reste en place, écarte les pattes, comme s'il voulait assurer son équilibre de station; puis il tombe tout d'un coup sur un côté, les membres roidis, agités de secousses convulsives, la tète étendue sur le cou, les mâchoires serrées. Après une période de spasme tonique plus ou moins courte, survient un léger et court relâchement, suivi d'un nouveau spasme, et ces périodes alternatives de convulsion et de résolution peuvent se terminer par la mort sans intervalle réel. Dans d'autres cas, il y a au contraire des intervalles assez longs, pendant lesquels les convulsions cessent; l'animal reste alors d'ordinaire couché sur le tïanc, plus ou mohis haletant, jusqu'au moment où reparaissent les spasmes toniques. Il est à peine besoin de dire que l'on peut faire sur le cliien ainsi empoisonné les mêmes expériences que sur des grenouilles ; on peut couper sa moelle épinière en travers et s'assurer que le poison agit bien sur toute l'étendue de la substance grise de la moelle.

Chez l'homme, on a pu constater, dans un certain nombre de cas d'empoisonnement par cette substance, que les effets sont les mêmes que chez les mammifères mis en expérience. Lorsqu'on emploie la noix vomique ou la strychnine c-mme médicaments, on peut produire des accès de roideurs tétaniques, principalement dans les membres. Depuis longtemps on sait que, chez les individus paralysés par suite d'une lésion de l'encéphale ou de la moelle épinière, si la strychnine est employée à doses progressivement croissantes, elle agit sur les membres paralysés avant d'agir sur le reste du corps. La cause de cet effet l'emarquable est facile à comprendre. S'il s'agit d'une lésion de la moehe épinière, lésion telle qu'elle interrompe plus ou moins complètement la continuité de cet organe, la partie de la moelle située au-dessous du point lésé offre une réflectivité déjà exagérée : la strychnine agira de la même façon sur toute la longueur du cordon médullaire; mais cette action, qui sera trop faible sur la partie delà uioelle située au-dessus de la lésion, pour que les excitations portant sur les régions du corps innervées par cette partie de l'organe puissent y provoquer des spasmes convulsifs, augmentera suffisamment la réflectivité déjà exaltée de la région de la moelle située au-dessous de la lésion, pour que des mouvements spasmodiques puissent se manifester dans les muscles animés par les nerfs naissant de cette région. Et il en est de même dans les cas d'hémiplégie par suite de lésions étendues de l'encépliale. La moitié de la moelle qui correspond à l'hénii-

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splière céré])ral lésé, c'est-à-dire celle du côté opposé à h lésion, offre certainement une réflectivité plus prononcée que celle de l'autre moitié de la moelle, et l'on conçoit qu'une dose de stryclniine trop l'aible pour déterminer dans la moitié delà moelle, du côté de la lésion, le degré de modification spéciale qui constitue le stryclmisme, le produise, au contraire, dans le côté de la moelle opposé à l'hémisphère cérébral lésé, c'est-à-dire dans celui qui ne reçoit plus d'une façon normale l'influence du cerveau.

La noix -vomique, la strychnine, la brucine ne sont pas les seules substances qui exaltent la réflectivité de la moelle épinière et donnent lieu à des accès de convulsions spasmodiques. D'autres substances produisent des effets analogues, plus ou moins intenses. Nous citerons surtout au nombre des poisons convulsivants de ce genre, la thébaïne, la codéine. Ces deux alcaloïdes de l'opium et l'opium lui-même produisent, chez des grenouilles, des accès tétaniques analogues à ceux que détermine la strychnine. La picrotoxine, chez les oiseaux et les mammifères, exalte aussi le pouvoir réflexe de la moelle; mais les effets de celte exaltation ne sont pas entièrement semblables à ceux, que produit la strychnine. L'extrait de la racine du m'boundou, introduit sous la peau d'une grenouille ou d'un mammifère, détermine une exaltation très-prononcée de la réflectivité rné. dullaire. D'après MM. Rabuteau et Peyri ^ qui ont étudié les effets de ce poison, indiqués déjà, comme ils le disent, par M. Touchard, en i8o4, puis par MM. Pécholier et Saintpierre, en 1867, l'action de l'extrait aqueux de cette racine, se rapproche de celle de la brucine, et l'action de l'extrait alcoohque peut être comparée à celle de la strychnine. D'après des expériences faites par M. Carville, dans le laboratoire de pathologie expérimentale de la Faculté, expériences auxquelles j'ai assisté, l'action de l'extrait alcoolique serait moins énergique que. celle de la strychnine ; les convulsions observées chez des cochons d'Inde ou sur des grenouilles étaient moins violentes ; les roideurs tétaniques moins intenses et moins durables. Il est vrai que la concentration de l'ex-trait préparé par M. Carville pouvait être moindre que celle de l'extrait préparé par MM. ISabuteau et Peyri.

Il en est encore de même du venin de la salamandre terrestre, qui engendre aussi une exagération de la réflectivité des parties excitables des centres nerveux, du moins chez les oiseaux et les grenouilles ; mais les manifestations convulsives que l'on peut provoquer chez ces animaux ainsi empoisonnés, diffèrent très-» notablement de celles qui ont lieu sous l'influence de la strychnine.

Quel que soit le mécanisme intime de l'action de ces diverses substances (nous avons dit qu'on l'ignore complètement), à coup sûr, il n'est pas tel, que les cellules nerveuses de la moelle épinière subissent une altération entraînant leur destruction. C'est pourtant là ce qui avait été assuré par M. Jacubowitsch ; cet anatomiste croyait avoir vu, chez des animaux tués par des poisons de cette sorte, les cellules nerveuses profondément altérées, rompues même. Cette assertion avait été répétée par M. Roudanowsky. Or j'ai montré que, dans ces conditions, les cellules nerveuses ne subissent aucune altération reconnaissable à l'aide du microscope. D'autre part, les animaux empoisonnés par ces substances, peuvent revenir à la vie, après avoir été, pendant un temps variable, en état de mort apparente. C'est ce qu'on ^oit presque constamment chez les grenouilles, et c'est ce qu'on peut voir aussi chez les mammifères, si on les soumet à la respiration artihcielle pendant un temps suffisant, et si la dose de poison n'a pas été trop forte. Or ou ne conçoit pas comment la vie pourrait renaître, et comment toutes les fonctions pourraient reprendre leur cours normal, si un grand nombre

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des cellules de la moelle cpinière avaient été détruites par l'action du poison. La réfleclivitc de la substance grise ai la moelle épinière peut èlre exaltée par des intoxications d'un autre genre, On voit, en eifet, sur des grenouilles, un état de tétanisme tout à fait comparable à celui que provoque la strychnine, se produire parfois sous l'influence de l'empoisonnement par des matières putrides. Chez les mammifères, on ne voit pas d'ordinaire des ellèts de ce genre se produire dans ces conditions ; cependant on les observe exceptionnellement.

Les lésions traumatiques de la moelle épinière peuvent aussi, dans certains cas, détei'miner une exaltation de la réflectivité de la moelle épinière, tout à fait comparable à celle que produisent les substances toxiques dont nous venons d'examiner le mode d'action.

On voit parfois, chez les grenouilles, la piqûre des parties de la moelle les plus rapprochées de la moelle allongée, provoquer un accès plus ou moins prolongé de tétanisme. Chez les mammifères, il n'en est pas de même, ou au moins c'est là un résultat d'une rareté extrême, en tant qu'effet immédiat. C'est seulement au bout de quelques jours, lorsqu'une inflammation plus ou moins vive se développe dans les parties voisines de la plaie, que l'on voit quelquefois, bien rarement encore, apparaître un état de tétanisme plus ou moins accentué.

Les plaies des diverses parties du corps peuvent aussi, comme on le sait, donner lieu à un état convulsif particulier, d'une gravité extrême qu'on appelle le tétanos. Il est diflicile, et d'ailleurs ce n'est pas le lieu de discuter ici cette question, de se faire une idée nette des conditions qui rendent telle ou telle lésion plus apte que d'autres à déterminer le tétanos ; on sait bien que cette terrible complication du traumatisme survient plutôt dans les cas de plaies contuses, irrégulières, par blessures provenant d'armes à ièu, par arrachements, écrasements, déchirures, morsures, etc., que dans les cas de plaies plus régulières et plus nettes. Comment l'irritation produite par ces lésions traumatique» donne-t-L'Ue lieu à la modification particulière de la moelle épinière et du bulbe racliidien, qui se traduit par les phénomènes du tétanos ? Nous l'ignorons complètement. En quoi consiste cette modification ? Malgré les nombreuses reclierches anatomo-pathologiques auxquelles on a soumis la moelle des indisidus morts par suite de cette complication, on peut dire qu'on ne connaît pas encore la lésion histologique du tétanos. Aucune des altérations mentionnées par les divers observateurs ne s'est retrouvée d'une façon constante dans toutes les autopsies. Ni la prolifération du tissu interstitiel des nerfs ou de la moelle, ni la myélite périépendymaire, ni les aréoles de désintégration granuleuse, soit dans la substance grise, soit dans la substance blanche, ne peuvent être admises comme les lésions caractéristiques du tétanos. Et, quant à la congestion plus ou moins vive que la moelle présente toujours dans ces cas, il est certain que cette modification n'explique rien. Elle n'est qu'un effet secondaire, une congestion active, déterminée dans la moelle par l'irritation de la substance propre de l'organe. A notre avis, il existe en effet, dans ces cas, une irritation des éléments de la substance grise, irritation plus ou moins comparable à l'état produit dans ces éléments par les poisons convulsivants, et cette iiritation dont le microscope ne saurait révéler directement l'existence, est la modification qui détermine le tétanos. Si cette irritation atteint une certaine intensité, et surtout si elle dure un certain temps, elle pourra sans doute provoquer le développement des lésions inflammatoires, et, au lieu d'une simple fluxion congeslivc,

MOELLE EPIMÊKE (nivsioLOGiE). 495

on pourra trouver alois dans la moelle, Icsdivcr.-es altérations mentionnées par les auteurs. Toujours est-il que cette irritation produit une exaltation considérable de la réflectivité de la moelle, principalement dans les parties supérieures de l'organe et dans le bulbe rachidien. Le {.atient se trouve alors dans des conditions ;uialogues ù celles des animaux empoisonnés par la stryc'inine ; il est, de temps à autre, saisi par de violents accès de convulsions loni(jues, en apparence spontanés; et d'autre part, les irritations périphériques, les impressions purement tactiles même, ou l'excitation un peu vive des organes des sens spéciaux, peuvent provoquer des accès semblables aux précédents. Il ne peut évidemment pas être question ici de la description de ces accès {voy. Tétanos); mais nous devons dire que les convulsions ne s'étendent pas, dès les premiers moments, à l'ensemble de l'appar^eil musculaire de la vie animale ; elles débutent d'ordinaire par le trismus, avant de produire l'opisthotonos, ouïes autres variétés du tétanos : elles n'offrent pas, comme celles du strychnisme, un type absolument constant. Comme celles-ci, elles respectent d'ailleurs les muscles respiratoires un peu plus longtemps que les autres muscles. Il y a donc, dans le tétanos, production d'une forte exaltation du pouvoir réflexe de la moelle sous l'influence d'une irritation déterminée dans la substance grise de cet organe, par une lésion des parties périphériques d'un ou de plusieurs nerfs. Cette iriitation, peut-être dès son début, et en tout cas, après peu de temps, entraîne des changements moléculaires, reconnaissables, ou non, au microscope, dans les éléments de la substance grise, changements souvent tels, que l'interruption des relations entre cette substance et les fibres nerveuses lésées à leur péri[)hérie, ne saurait faire cesser la tendance aux convulsions. C'est pour cela que, dans tant de cas, on a tenté sans succès la section des nerfs intéressés.

L'exaltation de la réflectivité de la moelle, qui se montredans les cas de tétanos, a quelque chose de spécial, dans sa marche et même dans son expression phénoménale, quelque analogie que présente cette expression avec celle du stiycbnisme; et cela se conçoit bien, puisque dans les cas d'intoxication par la strychnine, l'action du poison intéresse en même temps toute l'étendne de la substance grise, tandisquedans le tétanos, cette substance grise ne se modifie sous l'influence de l'irritalion de la périphérie des nerfs, que localement d'abord, puis progressivement dans le reste de son étendue.

Telles sont les conditions principales qui produisent une augmentation du pouvoir réflexe de la moelle épinière. ÎS'ous parlerons plus loin de certaines modifications de la circulation intra-méduUaire, qui peuvent aussi déterminer un elfet de ce genre.

II. Causes d'affaiblissement du pouvoir réflexe de la moelle. Examinons maintenant les causes d'alfaiblissementde l'action réflexe de la moelle épinière.

Les excitations ti'ès-vives et plus ou moins prolongées du système nerveux central peuvent diminuer ou même faire disparaître momentanément le pouvoir réflexe de la moelle épinière. C'est ainsi qu'on peut constater une disparition passagère de la réflectivité médullaire à la suite de lésions expérimentales de la moelle épinière, ou des racines spinales, lorsqu'elles ont provoqué des douleurs violentes et prolongées. L'animal, pendant un temps variable, ne réagira plus ni volontairement, ni par action réflexe, contre les irritations portant même sur les faisceaux postérieurs de la moelle.

Cet effet est connu depuis longtemps de tous les physiologistes. Récemment, des expérimentateurs ont voulu le faire dépendre d'iuie aclion exercée par les

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irritations de nerfs sensibles, sur des centres médullaires d'arrêt des mouvements réflexes. Ainsi, Notlmagel a admis que, chez la grenouille, il existe dans la moelle, des appareils modérateurs de ces mouvements, appareils qui peuvent être mis en jeu par des excitations électriques d'une certaine intensité, poitaiit sur le bout central de nerfs sensitifs coupés, du nerf sciatique, par exemple. Si l'on excite lenerl sciatique gauche, par exemple, à l'aide d'un courant éleclrique, sur une grenouille dont la moelle est coupée entre la première et la quatrième vertèbre, pendant toute la durée de l'excitation, l'irritation mécanique du membre postérieur droit ne donnera lieu à aucun mouvement réflexe. Lorsque le courant cesse, les mouvements réflexes redeviennent aussitôt possibles dans le membre postérieur droit. iMais, en réahté, comme je l'ai dit, il est impossible d'admettre des appareils modérateurs des actions réflexes dans la moelle. L'effet dont il s'agit s'explique simplement par une surexcitation des éléments de la substance grise qui suspend leur réflectivité et même leur conductibilité, pour les impressions sensitives, pendant la durée du courant employé, ou pendant un temps plus long.

Lewisson a fait sur des grenouilles, sans connaître le travail de Nothnagel, des expériences analogues à cefles de ce médecin, et il a conclu à peu près comme lui. De plus, sur des lapins, il a vu qu'une forte pression des reins, faite entre les doigts introduits par une incision pratiquée près de la colonne vertébrale, détermine une paralysie complète des extrémités inférieures, qui dure encore quelque temps après que la pression a été interrompue. Il a obtenu le même effet, en comprimant de la même façon l'utérus, ou la vessie vide, ou une anse intestinale, ces organes étant mis à découvert par une incision de la paroi abdominale. M. Lewisson pense que ces résultats peuvent servir d'arguments en faveur de la théorie des paralysies réflexes. J'ai répété les expériences de M. Lewisson, et les effets de la compression des viscères abdominaux ne m'ont pas paru avoir la portée qu'il leur attribue. J'ai vu, sous l'influence de la compression d'un des reins, ou des deux reins en même temps, les membres postérieurs s'allonger et devenir comme paralysés, flasques, pendant quelques instants : mais ce résultat n'était pas constant; il se produisait surtout lorsque la pression était faite de façon à appuyer les reins sur les gros vaisseaux pré- vertébraux, sur l'aorte en particulier; et même, dans ces cas, il était bien difficile de se convaincre qu'il s'agissait vraiment d'une paralysie. Je n'ai rien vu se produire de semblable, lorsqu'on comprimait entre les doigts la vessie, ou une anse intestinale. Je suis loin de nier toutefois que la compression de ces parties ne puisse, comme M. Lewisson l'a vu, coïncider avec une sorte de résolution des membres postérieurs. En tout cas, ces faits ne peuvent pas être allégués pour démontrer qu'il y a, dans la moelle, des centres modérateurs des actions réflexes. S'il y avait diminution ou abolition passagère des actions réflexes dans ces conditions, et si cet effet était dû à l'excitation de ces centres, il faudrait admettre une suite ininterrompue d'appareils de ce genre, depuis l'isthme de l'encéphale jusqu'à l'extrémité du renflement crural de la moelle, car l'excitation vive du bout central d'un nerf sensitif quelconque, peut donner lieu à des phénomènes du même genre.

On pourra aussi faire disparaître l'excitabilité réflexe de la moelle, chez des animaux que l'on soumet à une faradisation généralisée un peu prolongée, l'un des pôles de l'appareil étant dans la cavité buccale de l'animal, et l'autre étant soit dans l'anus, soit dans une pleie sous-cutanée d'un des membres postérieurs. L'expérience est des plus nettes comme résultat, lorsqu'elle est faite sur une grc-

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nouille. L'animal est roitli par des convulsions toniques générales, pendant toute la durée du passage du courant. Si on continue la faradisation pendant quelques minutes, et si on la cesse ensuite, une résolution flasque et générale de toutes les parties du corps succède au tétanisme. Il n'y a plus aucun mouvement spontané dans les muscles volontaires ; la respiration hyoïdienne est elle-même suspendue. Le cœur continue à battre, d'abord faiblement, puis vigoureusement. Il est impossible de provoquer le moindre mouvement réflexe par une excitation quelconque du tégument cutané ou même des nerfs des membres. Cet état dure pendant quelques minutes, puis l'excitabilité réflexe renaît peu à peu, pour recouvrer, en peu de temps, son énergie première.

On peut observer des résultats analogues sur des mammifères, sur des cobayes ou des lapins, par exemple. L'électrisation généralisée doit être pratiquée chez ces animaux avec de grandes précautions, pour ne pas déterminer un arrêt complet de la respiration, et par suite une asphyxie mortelle. Lorsqu'on a fait passer pendant quelques minutes, chez ces animaux, un courant assez fort d'induction, de la cavité buccale à l'anus, la moelle, surtout dans sa partie dorso-lombaire, a perdu son excitabilité réflexe et sa conductibilité pour les incitations volontaires. L'animal est paralysé ; les membres postérieurs sont inertes. Peu à peu, l'excitabilité réflexe d'abord, puis la coiiducLibilité pour les incitations volontaires reparaissent, et tous les phénomènes de la paralysie se dissipent. Chez ces animaux, l'excitabilité réflexe médullaire, dans sa période de réapparition, dépasse quelquefois le degré normal, et se montre pendant quelques instants, plus vive qu'à l'état physiologique. Cette exaltation passagère du pouvoir réflexe de la moelle est quelquefois bien plus prononcée encore chez la grenouille, dans ces mêmes conditions, que chez le lapin. Chez la grenouille, en effet, à un certain moment de la période de réapparition de la réflectivité de la moelle, il peut se produire de véritables accès de tétanisme sous l'influence d'excitations du tégument cutané, principalement de celui de la partie postéro-supérieure de la tète.

Si l'on fait subir à des lapins des commotions violentes, en soumettant ces animaux à l'action d'un certain nombre d'étincelles électriques, fournies par de puissantes machines, on peut aussi produire, en quelques instants, un affaiblissement et même un anéantissement du pouvoir réflexe et des différentes fonctions delà moelle épinière. Les nerfs et les muscles eux-mêmes, dans ces cas, perdent presque aussitôt une grande partie de leur excitabilité, et on les trouve inexcitables, les nerfs surtout, au bout de quelques instants.

Un choc violent sur la colonne vertébrale, et surtout un choc sur la tète, amènent, dans certaines circonstances, une diminution plus ou moins prononcée de l'excitabilité réflexe de la moelle épinière : parfois même, il y a disparition momentanée de cette excitabilité. L'effet produit est le même que dans les cas de lésions brusques, traumatiques ou expérimentales, de la moelle épinière. Nous avons vu que, dans ce dernier cas, il y a souvent, pendant quelques instants ou quelques minutes, diminution et parfois abolition des fonctions médullaires : c'est là ce qui se montre aussi sous Linfluence de commotions violentes de la colonne vertébrale. Ce sont, dans l'un comme dans l'autre cas, les phénomènes du choc, nom qu'on donne, on Angleterre, au trouble fonctionnel lu'oduit par un ébranlement violent des centres nerveux. Ainsi que nous l'avons dit, les fonctions de la moelle sont encore plus souvent troublées, affaiblies ou même abolies temporairement, par les commotions résultant d'un choc portant sur le crâne, ou d'un violent ébranlement du corps retentissant sur la tète. Chez l'iioimne, on

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a ïaallieureusement des occasions frequeates de voir ces résultats; mais le médecin assiste bien rarement aux accidents primitifs de la coinmotion encéphalique; de plus, ces accidents font place si rapidement au coUapsus général, qu'on ne peut que bien dildcilement saisir leur enciiaînement : aussi ne connaitrait-on que très-impariaitcment la physiologie pathologique de la commotion encéphalique, si on ne l'avait pas étudiée chez les animaux. Si l'on veut bien comprendre ce qui a lieu sous l'influence des chocs du crâne, il faut même prendre des vertébrés inférieurs pour sujets d'expérimentation. La grenouille, par exemple, peut servir avantageusement à ce genre de recherches.

Si l'on frappe un peu violemment la partie postéro-supérieure du crâne sur une grenouille, l'animal est pris tout aussitôt de fortes convulsions généralisées, irrégulières, non tétaniques, dans tout le coips. 11 a poussé quelquefois un cri au moment du choc. Les convulsions s'arrêtent au bout de quelques instants, et une résolution générale des muscles leur succède. Il y a arrêt des mouvements respiratoires hyoïdiens ; la paialysie des diverses parties du corps est absolument complète ; l'animal est en état de mort apparente. Si l'on a mis à nu le cœur, avant de percuter la tête, on voit que les mouvements du cœur, peu troublés aussitôt après le choc, se ralentissent au bout de quelques secondes, puis s'arrêtent complètement pendant plusieurs secondes, pour reparaître ensuite, d'abord faibles, puis de plus en plus forts, de telle sorte qu'après une minute ou deux, ils sont ])lus énergiques que dans l'état normal. Le cœur qui contient peu de sang lors de chaque diastole, en reçoit une grande quantité au bout de Tjuelques instants ; on constate de larges diastoles et des systoles énergiques. La circulation périphérique, qui étdit faible, languissante, comme on pouvait le constater par l'examen microscopique des membranes interdigitales des membres postérieures devient considérable ; les vaisseaux se remplissent d'une forte quantité de sang, se dilatent, et le courant sanguin prend une grande rapidité.

On reconnaît donc que la commotion des parties postérieures de rencé[)halc, a eu pom" résultat une très-violente excitation du bulbe rachidien et de la moelle épinière, excitation qui a pour ainsi dire épuisé momentanément le pouvoir réflexe de ces centres nerveux. Cette excitation a de plus agi par l'intermédiaire des nerfs vagues sur le cœur et a paralysé pour quelques instants les mouvements de cet organe.

L'abolition des fonctions de la moelle et du bulbe rachidien dure pendant un certain nombre de minutes, variable suivant la violence du choc, et peu à peu ces fonctions re|iaraissent ; d'abord, celles du bulbe rachidien, comme l'indique le retour des mouvements respiratoires de l'appareil hyoïdien ; puis, celles de la moelle. De faibles mouvements volontaires se montrent dans les membres, en même temps que des mouvements réflexes peuvent y être provoqués ; ces mouvements deviennent de pins en plus nets, forts et étendus, et enfin, au bout d'un quart d'heure ou d'une demi-heure, quelquefois même au bout d'un temps un peu plus long, la grenouille est revenue à l'état normal.

11 est probable que, dans les cas oîi la commotion encéphalique ne s'accompagne pas de contusion de l'encéphale, les choses se passent d'une façon analogue chez l'homme ; seulement, la succession des divers phénomènes est beaucoup plus rapide ; en un instant, le coUapsus général a succédé à la période initiale d'excitation des centres nerveux, bulbaire et médullaire. Et le coUapsus est bien plus durable chez l'honime ou chez les mammifères que chez la grenouille. Dans un cas comme dans l'autre,, pour que la substance grise des centres recouvre son

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excitabilité, et, par suite, ses aptitudes fonctionnelles, il faut sans doute qu'une sorte de travail de réparation s'y soit fait, par l'intermédiaire de l'inigation sanguine artérielle. Et c'est peu à peu que se fait celte réparation, de telle sorte que le fonctionnement du système nerveux, central ne se rétablit pas rapidement comme cela a lieu chez l'homme à la suite des syncopes ; mais les mouvements réflexes et les mouvement volontaires reparaissent lentement, d'abord très-laibles, puis progressivement de plus en plus énergiques, jusqu'au moment oii ils ont récupéré l'énergie normale. La durée du collapsus peut, chez l'homme, être de plusieurs h.eures, et elle est sjouvent plus longue encore. Chez l'homme, comme chez la grenouille, les mouvements respiratoires reparaissent bien avant tous les autres.

Diverses substances toxiques diminuent la réflectivité de la moelle épinière. Au premier rang se trouvent les aneslhésiques, tels que l'éther sulfurique, le chloroforme et tous les agents analogues. Sous l'influence de l'inhalation de ces substances, après les périodes d'excitation encéphalique et d'ivresse, se montre la période de collapsus, pendant laquelle il y a, à un certain moment, abolition, nonseulement de la sensibilité, mais encore des actions réflexes médullaires, la respiration continuant à se faire avec régularité. Pendant celte période, les nerfs ont conservé leurs propriétés : c'est bien la. substance grise delà moelle qui a perdu son excitabilité réflexe. On le prouve facilement par des expériences faites sur des animaux. Un fait constant, c'est que le bulbe rachidien résiste plus longtemps que la moelle épinière à l'action de l'éther et du chloroforme.

Cette résistance du bulbe rachidien se retrouve dans la plupart des cas d'intoxication. 11 y a cependant des exceptions, entre lesquelles on peut citer l'empoisonnement par la nicotine, au moins chez la grenouille.

Diverses substances, pénétrant dans l'organisme par d'autres voies, peuvent aussi diminuer l'excitabilité réflexe de la moelle épinière.

Lorsqu'on fait des expériences relatives à l'action des substances toxiques ou médicamenteuses sur l'excitabilité de la moelle de la grenouille, il est de toute nécessité d'introduire ces agents sous la peau d'un membre, le plus loin possible de la moelle épinière, pour éviter les résultats trompeurs auxquels pourrait donner lieu leur action directe sur le centre nerveux médullaire, par pénétration de la substance, de proche en proche. Les recherches dans lesquelles on a introduit la substance étudiée, sous la peau du dos, doivent être considérées comme non avenues. Nous ne tiendrons pas compte, par exemple, des expériences de M. Meihuizen, qui, pour examiner l'influence de diverses substances sur la réflectivité de la moelle, a injecté ces substances sous la peau de la région dorsale.

Si l'on empoisonne une grenouille avec une dose suffisante (15 à 20 centigrammes) d'extrait thébaïque, en introduisant cette substance à l'état pur sous la peau de la région jambière d'un des membres postérieurs, on voit, à la suite d'une période de convulsions tétaniques plus ou moins violentes et d'une durée plus ou moins longue, toutes les parties du corps présenter une résolution complète. Cet état de paralysie ne se manifeste, en généial, qu'une heure au moins après l'introduction du poison. Lorsque la grenouille est dans cet état, on constate que tout mouvement réflexe est devenu impossible, et cependant les ueris ont conservé leur motricité, et les muscles, leur contractilité. Chez les mammifères, il est impossible d'obtenir de pareils effets, ce qui tient, soit à une différence réelle dans le mode d'action de l'opium sur les éléments anatomiques de la moelle épinière, soit, ce qui est plus probable, à ce que la mort arrive d'ordinaire DicT. E.NC. 2° s. Vlir. 32

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avant que la quantité du prtison absorbé ;iit été sufiîsante pour déterminer la série complète des accidents qu'il peut produire, c'est-à-dire, d'abord l'exaltation du pouvoir réflexe de la moelle, puis l'aifaibliisemeiit et l'abolition de ce pouvoir.

Le chloral hydraté, ingéré dans les voies digestives, est pour les mammifères unhypnotique plutôt qu'un anesthésique. G pendant, à dose suiïïsante, il diminue certainement la sensibilité générale et le pouvoir réflexe de la moelle.

Les expériences de M. Carville, rapportées dans la thèse de M. Pellissier, le démontrent bien, et elles font voir, en même temps, que l'anesthésie et la diminution de la réflectivité de la moelle peuvent être obtenues par ce moyen, fans que la vie des animaux soit compromise. Si l'on fait absorber par un chien une dose suffisante d'hydrate de chloral, on reconnaît que la sensibilité de l'animal est profondément atteinte ou même abolie, lorsqu'on prend des tracés de tension artérielle. En effet, la pression intra-artérielle peut, dans ces conditions, n'être plus augmentée ou ne l'être que très-peu, quand on vient à exciter violemment le nerf scialique. L'animal revient cependant à la vie au bout d'un certain temps.

M. Oré a fait connaître aussi des expériences très-intéressantes qui parlent tout à lait dans le même sens. Dans ces expériences que nous avons répétées maintes fois, l'hydrate de chloral est introduit dans les veines d'un chien (veine fémorale, par exemple). On injecte ainsi, des extrémités vers le cœur, une certaine quantité de chloral en solution dans l'eau (solution au 1/5 ou au 1/10) ; l'injection est faite lentement, progressivement ; on l'interrompt dès que l'effet voulu est obtenu. Cet effet, c'est l'anesthésie complète, avec abolition absolue de la réflectivité médullaire. Les actions réflexes de la face sont abolies également : les yeux sont fortement tournés en bas; la cornée est en grande partie recouverte par la membrane nictilante ; la pupdie est extrêmement resserrée. Deux ou trois grammes de chloral suffisent, sur certains chiens, pour amener cet état d'anesthésie en quelques minutes. Si les chiens sont de grande taille et trèsvigoureux, une plus grande quantité de chloral est nécessaire. On peut presser entre les mors d'une pince le nerf sciatique mis à nu, et l'électriser sans provoquer la moindre réaction réflexe, si l'anesthésie est profonde, et sans déterminer le moindre indice de sensibihté. Cependant, même dans les cas d'action très-prononcée du chloral, il n'est pas rare de voir la resfiiration s'accélérer et se modifier, comme amplitude des mouvements inspiratoires, lorsqu'on éloctrise, avec un fort courant d'induction, la peau du ventre ou du thorax, ou un nerf mixte mis à nu. L'injection intra-veineuse d'hydrate de chloral est, sans contredit, un des moyens les plus commodes d'obtenir rimmobilité et l'insensibilité des animaux que l'on veut soumettre à certaines vivisections longues, difficiles et douloureuses. Puis ces animaux, au bout d'un temps variable, d'une demi-heure, d'une ou deux heures, par exemple, recouvrent peu à peu toutes leurs ibnctions. Le refroidissement central, souvent considérable (de 59° ou 59", 5 à 35°, ou même à un degré plus bas encore), qui s'est produit pendant la durée de l'engourdissement chloralique, fait place à un retour progressif assez rapide au def.'ré normal. Il ne reste aucun trouble qu'on puisse attribuer à l'action du chloral. M. Oré a montré que si l'on soumet un chien auisi chloraiisé à rinfluence de violentes excitations galvaniques, d'une extrémité du corps à l'autre, un des électrodes étant en contact avec la peau du cou ou d'une épaule, et l'autre, avec la peau de la région voisine de l'anus ou de la cuisse, on peut hâter le réved. Il se produit souvent alors un cri, si le degré de l'engourdissement n'est pas extrême ; et, en renouvelant i'*«^itation h quelques instants d'intervalle, on voit presque aussitôt

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l'animal commencer à se réveiller. M. Oré a déjà fait, sur l'homme, l'essai des injections iutra-veiiiouses d'une solution aqueuse d'Iiydwte de chloral dans un cas de tétanos. Quoique le malade ait succombé au bout de plusieurs jours, les injections dont il s'agit ont peut-être prolongé la vie, et, en tout cas, elles ont diminué très-notablement les phénomènes spasmodiques, le trisaïus, entre autres.

Je dois ajouter que la dépression de la réflectivité de la moelle, causée par le chloral, ne me paraît pas pouvoir être attribuée au chloroforme mis en liberté dans le sang, par la décomposition du chloral dans ce liquide. Si cette décomposition a bien lieu dans le sang, en présence des substances alcalines qui y sont contenues, comme elle se produit en dehors de l'économie lorsque le chloral est mis en contact avec des liquides alcalins, la quantité de chloroforme qui apparaît dans le fluide sanguin ne semble pas être en suffisante quantité pour produire l'effet observé. C'est à peine si l'on peut reconnaître l'odeur si caractéristique du dilorolbrme dans le sang et les tissus d'un animal anesthésié par le chloral, tandis que cette odeur peut y être très-forte aj)rès une inhalation quelque peu prolongée de cet agent, même lorsqu'il n'a pas produit d'auesthésic. C'est donc, comme M. Gubler l'a dit depuis longtemps et comme je l'ai professé aussi dès les premières discussions sur ce sujet, au chloral lui-même, qu'il faut attribuer les effets observés chez les animaux, soumis à son action, effets qui d'ailleurs diffèrent, sous plusieurs rapports, de ceux i]uc détermine le chlorol'orme.

Le bromure de potassium administré par ingestion stomacale, agit aussi, d'une façon assez puissante, sur la sensibilité générale et sur la réflectivité médullaire^ L'atlaiblissement des fonctions de la moelle, [iroduit che-; l'Iiomme par cet agent, peut aller jusqu'à déterminer l'incontinence d'urine et de matières fécales, l'impossibilité de la station verticale et une débililation générale telle que tout mouvement devienne dilficile. Ces effets ne s'observent d'ailleurs que lorsqu'on donne des doses considérables de cette substance, dix, douze grammes, et au delà; et encore, chez certains sujets et dans le cours de certaines maladies (épilepsie, par exemple), on voit que ces doses très-é levées peuvent .être supportées, pendant assez longtemps, sans accidents.

Il est à peine besoin de dire que tontes ces substances déterminent les effets en question, par une action directe sur les éléments anatomiques de la moelle épi* nière et non par l'intermédiaire des nerfs vaso-moteurs. Si l'on observe, chez les animaux, des dilatations ou des constrictions vasculaires plus ou moins marquées, dans ce cas, ce sont là des phénomènes secondaires et qui ne jouent probablement aucun rôle dans la production de l'affaiblissement des aptitudes fonctionnelles de la moelle.

Ce n'est pas à dire que l'état de la circulation dans la moelle soit sans influence sur le fonctionnement de cet organe ; n )us allons voir bientôt le contraire; mais les modifications de l'irrigation sanguine, déterminées dans la moelle par les substances dont nous venons de parler et par celles qui agissent d'une façon analogue, ne sont pas telles, qu'elles puissent avoir une action sur ce fonctionnement.

Doit-on faire une exception pour l'infusion de digitale et la digitaline qui, d'après les expériences de M. A. Weil, détermineraient un affaiblissement trèsprononcé de la réflectivité médullaire, dû, en partie, suivant lui, au ralentissement de la circulation? Pour constater le degré de cette réflectivité chez les grenouilles qui ont servi à ses expériences, M. Weil employait le procédé préconisé par Tiirck et consistant à compter, ave.c un métronome, le temps qus'écoule entre le moment où l'on fait plonger l'extrémité des orteils de l'ani-

500 MOELLE ÉI'INIÈUE (iiiYsioi.ccii:).

mal dans de l'eau acidulée, et celai oîi le membre se fléchit pour éclia])per à l'action irritante de ce liquide. Les hémisphères cérébraux étaient enlevés depuis la veille. Quelques minutes après l'injection d'un à deux grammes d'inrusiou de digitale, ou d'un milligramme de digitahne sous la peau, lu réflectivité s'alfaiblissait au point que l'on comptait D, 12, 60 battements de métronome avant que le mouvement réflexe se produisît, taudis qu'on en comptait 6 à 8 auparavant. Cet affaiblissement disparaissait, dès que l'on décapitait complètement l'animal ou que l'on coupait la moelle épinière en arrière du bulbe rachidicn. M. Weil conclut que l'effet observé provient, en partie, d'une action excitante produite sur les centres modérateurs de l'action réflexe, par l'insuftisance circulatoire artérielle qui résulte de l'action de la digitale sur le cœur. Dans d'autres expériences, il constate que les hémorrhagies, la paralysie du cœur, l'anoxémie, diminuent aussi la réflectivité médullaire, et il explique encore ces résultats en admettant que ces diverses conditions morbides produisent, de la même façon, une excitation des centres modérateurs. Mais il note que l'affaiblissement de la réflectivité médullaire s'observe sous l'influence de la digitale, dans certains cas, à un degré bien plus considérable que le ralentissement du cœur, et il est ainsi conduit ii penser, que cette substance agit sur les centres modérateurs de l'action réflexe, non-seulement par suite du ralentissement de la circulation, mus encore d'une façon directe.

J'ai dit ce que l'on doit penser du prétendu centre modérateur des mouvements réflexes. Un pareil centre, suivant moi, n'existe pas, et, par conséquent l'hypothèse de M. Weil est tout à fait insoutenable. 11 me semble que les modifications de la circulation, produites par la digitale dans toute l'étendue des centres nerveux, comme dans les autres régions du corps, pourraient expliquer, en partie du moins, la diminution de la réflectivité médullaire, déterminée par cette substance ; d'autre part, il est possible que cette substance agisse directement sur la substance grise de Ja moelle.

M. Meihuizen attribue cet effet à une action de la digitale sur le centre vasomoteur : mais comment le centre vaso-moteur, si l'on peut admettre l'existence de ce centre, est-il influencé?

M. Carville a prouvé que la digitale exerce une action excitante sur les nerfs dépresseurs du cœur. La pression artérielle s'abaisse, comme ou sait, sons l'influence des préparations de digitule. Or MM. Carville et Gourvat ont montré que la section des nerfs de Ludwig et Cyon, sur un lapin soumis à l'action delà digitaline, et chez lequel on vient de constater cet abaissement de pression, est suivi tout aussitôt d'une augmentation rapide de la pression qui remonte presque à son degré primitif. La dilatation des vaisse.mx intra-abdominaux, en y retenant le sang, produit une diminution des ondées cardiaques et par conséquent une anémie relative des centres nerveux. Cette anémie est vraisemblablement la cause véritable de l'affaiblissement delà réflectivité médullaire. La seclion de la moelle épinière, eu arrière du bulbe rachichien, produit le même effet que la seclion de nerfs d( presseurs, puisqu'elle rend impossibles les actions réflexes provoquées

' par l'irritation de ces nerfs. Et c'est ainsi que s'expliquent, suivant toute proba-

I bilité, les résultats constatés par M. Weil.

Les courants galvaniques, d'après M, Onimus, pourraient agir sur la moelle épinière d'une façon très-dillérente, suivanlqu'ils sont ascendants ou descendants. Les courants descendants diminueraient l'excitabilité de la moelle et les actions

MOELLE ÉPLMÈRE (myi^ioLOGii:). ^Oi

réflexes, tandis que les courants ascendants produiraient un eflet inverse. Ce fait, constaté dans des expériences sur des animaux, aurait été vérifié par les résultats obtenus sur des malades.

Des recherclies du même genre avaient déjà été faites par M. TJspensky, snr des grenouilles. Voici les résultats qu'il avait obtenus, en mettant un des électrodes en rapport avec la partie supérieure de la moelle, et l'autre avec la partie inférieure de cet organe, et en employant des courants de moyenne intensité :

1. Un courant de faible durée, soit ascendant, soit descendant, ne produit aucune modification appréciable.

2. Des courants de longue durée (de 20 à 25 minutes), soit ascendants, soit descendants, paralysent la moelle épinière; l'effet est plus rspidesous l'influence des courants descendants que sous celle des courants ascendants.

3. Lorsque les courants durent de 5 à 10 minutes, on observe des différences, et voici les principales :

a. Sous l'influence du courant ascendant, les mouvements respiratoires sont très-énergiques, et les mouvements réflexes disparaissent, ou s'affaiblissent dans les membres inférieurs. Quand on rend la grenouille à la liberté, elle saute comme dans l'état normal, ou du moins elle exécute des mouvements volontaires.

b. Sous l'influence du courant descendant, les mouvements respiratoires deviennent tonjours plus faibles et disparaissent à la fin tout à fait; les mouvements réflexes des extrémités inférieures persistent longtemps. Quand la grenouille redevient libre, elle ne fait aucun mouvement volontaire, bien que les mouvements réflexes soient conservés comme il vient d'être dit.

Après l'action du courant descendant, les grenouilles meurent eu général, dans l'espace de quelques heures, tandis qu'elles survivent pendant un jour après l'action du courant ascendant, quoique les mouvements réflexes soient plus faibles que dans l'état normal.

M. Uspensky conclut en disant que la moelle épinière, aussi bien pour sa conductibibté que pour sa réflectivité, se comporte dans ces cas comme un nerf périphérique ; ses propriétés étant diminuées dans l'endroit où on a appliqué Vanode, exaltées, dans celui sur lequel a porté le cathode.

Du temps qui s'écoule entre une excitation d'un point de la surface cutanée, et la production d'un mouvement réflexe. Lorsqu'une excitation est faite sur un point du tégument, chez un animal dont la moelle épinière est coupée en travers, en avant de la région qui reçoit les fibres sensitives provenant de ce point, le mouvement réflexe qui se produit n'a lieu qu'après un instant trèsappréciable, et il est facile de comprendre qu'il doive en être ainsi. Nous savons, par les recherches de M. Helmholtz, qu'un certain temps est nécessaire pour qu'une incitation motrice puisse parcourir toute la longueur d'un nerf moteur, de la moelle à son extrémité périphérique. On sait, d'après ces recberclies, que les incitations de ce genre parcourent les nerfs de la grenouille avec une vitesse de vingt-sept mètres par seconde. Ces résultats ont été confirmés par MM. Valentin, Du Bois-Reymond, Thiry, Hariess, Fick. M. Marey a repris l'étude de cette question, et à l'aide de dispositions nouvelles des appareils, il a obtenu un chiffre notablement inférieur au précédent : il a trouvé que la vitesse de transmission des incitations dans les nerfs moteurs de la grenouille est d'onze à quatorze mètres par seconde. Chez l'homme, d'après M. Baxt, cette vitesse serait de trente et un mètres et demi par seconde.

502 MOELLE ÉPINIÈRE (pHysioLociE).

De même, on a pu mesurer le temps nécessaire au parcours d'un nerf sensitif par une impression. M. Sclielske a trouvé que les excilations produites parles impressions parcourent les nerfs sensitifs chez l'homme, avec une vitesse de trente mètres environ par seconde. M. Marey, sur la grenouille, a constaté, pour cette transmission, une vitesse de plus de trente mètres par seconde.

Étant connue la vitesse de la transmission des excitations dans les nerfs sensitifs et dans les nerfs moteurs, on conçoit que le problème du temps exigé par la production d'un mouvement réflexe puisse être soumis à l'étude expérimentale. On a constaté, comme résultat général, qu'un certain temps s'écoule entre l'arrivée d'une impression dans la moelle et le départ de l'incitai ion motrice qui doit aller, par l'intermédiaire des fibres motrices, provoquer le mouvement rédexe. Ce temps intermédiaire est celui qui est nécessaire pour la transformation intramédullaire de l'excitation centi'ipète en incitation centrifuge. M. Helmholtz avait trouvé que la transmission d'une excitation au travers de la moelle épinière, exigeait un temps à peu près douze fois plus considérable que celui qui est nécessaire au transport de cette excitation par les nerfs centripètes et les nerfs centrifuges.

M. Rosenthal a fait récemment des expéi^iences sur ce sujet, et il a résumé lui-même le-; résultais qu'il a obtenus dans une série de conclusions que nous croyons de\oir reproduire presque intégralement.

1. On peut prouver, en excitant soit la peau intacte, soit un nerf mis à nu, qu'un temps notable est nécessaire pour le transport réflexe d'une excitation sensible jusqu'à un nerf moteur.

2. Ce temps ou temps de la réflexion [Weflexzeit) dépend de la force d'excitation. Pour des excitations qui ne donnent pas le maximum de l'action réflexe, on trouve que le tem|)S de la réflexion est d'autant moindre que l'excitation est pbis forte, et que pour des excitations très fortes, il peut devenir extrêmement court.

3. Si l'on note avec soin le moment de la contradion réflexe produite, sous l'influence de l'excitation d'un point déterminé de la peau, dans les nniscles homologues des deux côtés du corps, on remarque que le mouvement du côté correspondant au point de la peau excitée a lieu avant celui du côté opposé. On peut dési-ner le temps exigé en plus pour ce dernier mouvement sous le nom de temps de la conduction transversale [Querleilung).

4. Ce temps varie aussi avec la force de l'excitation ; il offre un maximum lorsque l'excitation est seulement suffisante pour produire le mouvement réflexe du coté opposé au point excité de la peau ; si l'excilatioa est extrêmement intense, il peut devenir tout à fait inappréciable.

5. Le temps de la réflexion et celui de la transmission transversale varient avec l'état de fatigue de la moelle épinière. Le premier surtout peut alors devenir beaucoup plus long. On peut même voir dans de ttlles conditions, lorsqu'une excitation est faite ^ur un point de la peau, le mouvement réflexe des muscles de ce côté se produire après celui des rriuscles homologues de l'autre côté.

6. Si l'on excite un nerf sensitif mis à nu, en deux points éloignés autant que possible l'un de l'autre, on constate que le temps de la réflexion est [dus long pour l'excitation faite loin de la moelle, que pour celle qui est faite plus près de ce centre. Cette diftérence diminue lorsque les excilations sont fortes. De telles expériences, ne sauraient donc être mises à profit, pour eslimerla vitesse de la propagation des excitations dans les nerfs sensilifs. Tout au moins, dans une reclierche iaite de cette façon, est-il nécessaire de soumettre le nerf à des excitations trèsfortes, pour diminuer la cause d'erreur.

7. Dans les nerfs moteurs [léripliériques, on ne constate pas que la vitesse de la transmission des excitations varie ainsi avec la force des excitations. Connne il est très-probable qu'il n'en est pas autrement dans les nerfs sensitifs péripbériques, on est en droit d'attribuer les résultats consigués dans les propositions 2 et 4 à une propriété particulière des éléments propres (ganglionnaires ?) de la moelle épluière.

8. Plus le point excité est situé près de la moelle épinière, plus le temps de la réflexion est faible... 11 en est de même pour le temps de la conduction transversale. Cela tient sans doute à ce que la transmission, comme cela paraît trèsvraisemblable d'après d'autres faits, trouve dans les nerfs périphériques un obstacle qui affaiblit progressivement l'excitation pendant sa propagation.

Un des points les plus intéressants de ces recherches de M. Roseuthal, c'est assurément la variabilité de la durée du travail intra-médullaire, nécessaire à la transformation des impressions en incitations motrices, suivant l'intensité des excitations impressives-. Mais, M. Rosinthal ne dit rien de la durée réelle de ce travail, nous ne savons pas s'il a confirmé plus ou moins complètement la donnée indiquée par M. Helmholtz, et d'apiès laquelle cette durée serait à peu près une douzaine de fois plus longue que celle de la transmission des excitations d'un bout à l'autre des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs. Et cependant, c'est là le fait important, quelle que soit d'ailleurs l'évahiation de cette durée. Pour qu'on puisse tirer de ces travaux, la conclusion à laquelle on est conduit par d'autres routes, à savoir que dans la substance grise, pour la production des actes réflexes, il se passe autre chose qu'un simple transport des excitations de l'extrémité centrale des fibres sensitives, à l'extrémité centrale des libres motrices, il laut savoir si le temps qui s'écoule entre l'arrivée des impressions dans la substanca grise et le départ de l'incitation motrice ainsi provoquée, est plus long qu'il devrait être, dans le cas où il n'y aurait que t ansmission d'une fibre nerveuse à une autre, sans travail physiologique spécial intermédiaire.

La production des actes réflrxes peut être retardé, non-seulement par l'affaiblissement des excitations provocatrices, mais aussi par l'état de la moelle. M. Pioseuthal, parle de la fatigue de la moelle, comme d'une de ces conditions de retard. Certaines lésions de la substance grise médullaire peuvent avoir le même effet. M. Schiff dit que, si l'on diminue par une incision trans\ersale, sur une grenouille, l'épaisseur de la substance grise au niveau du point où doit avoir lieu la transformation réflexe d'une excitation, le temps voulu pour l'acte réflexe provoqué par cette excitation devient d'autant plus long, que la lésion est ])lus profonde. Les lésions de la moelle, chez l'homme, peuvent aussi retarder la production des actions réflexes. C'est ce qui a heu pour les mouvements réflexes des membres inférieurs, dans les cas ordinaires d'ataxie locomotrice progressive. 11 est dilficile, du reste, de dire si le retard observé tient uniquement à la lésion des racines postérieures et des faisceaux postérieurs, ou s'il faut attribuer une part contrilmtive aux moflifications subies par la substance grise.

La strychnine et les autres poisons convnlsivants paraissent rendre les actions réflexes plus lapides que dans l'état normal. Au contraire, d'une façon géui'rale, lesageu'S toxiques qui peuvent abolir la réflectivité médullaire, produisent, dans une certaine période de leur action, un retard dans la production des mouvements réflexes.

Le temps exigé pour la transformation parla moelle, des excitations centripètes en excitations centrifuges, semble être, dans les conditions normales, au moins

50i MOELLE ÉPINIÈRE {physiologie).

aussi long que celui qui est nécessaire pour la transmission des impressions jusqu'à l'encéphale. En effet, on perçoit souvent la sensation de certaines impressions qui vont déterminer une action réflexe, avant que cette action ait eu lieu, et, de plus, on peut même empêcher, par un effort de la volonté, la production de certaines actions réflexes. C'est ainsi, que l'on peut jusqu'à un certain point, résister au chatouillement de la plante des pieds, ou à toute autre stinmlation excito-motrice, à la condition toutefois, que l'attenlion soit éveillée et que la volonté puisse agir rapidement sur les centres réflexes, pour enchaîner leur action motrice. Mais, on sait qu'il faut un effort volontaire considérable, dans les cas de ce genre, et cet effort n'est pas toujours suffisant. C'est ce qui a lieu, même chez les individus dont le système nerveux n'est pas très-excitable, lorsque l'on approche brusquement le doigt ou le point d'un des yeux. Les paupières se serment presque à coup sûr, même lorsque l'attention est prévenue. Lorsqu'il y a surprise, les stimulations excito-motrices donnent lieu à des mouvements réflexes, bien que ces stimulations soient perçues, parce que le temps nécessaire pour l'exercice de la réflectivité médullaire, ou bulbaire, est beaucoup plus court que celui qui est exigé pour les opérations cérébrales de la résistance, l'attention n'ayant pas tout préparé pour la lutte.

Sous l'influence des lésions de l'ataxie locomotrice, les perceptions desimpres sions faites sur un point de la peau des membres atteints, des membres inférieurs, par exemple, peuvent être notablement retardées, et le retard de ces perceptions est parfois beaucoup plus considérable que celui qui peut avoir lieu aussi, comme nous venons de le dire, pour les mouvements réflexes. On voit, chez des individus atteints de cette maladie, le pincement de la peau en un point du pied déterminer, après quelques instants, un mouvement réflexe du membre excité, puis au bout d'une, ou deux, ou trois secondes, et quelquefois davantage, se produit la perception douloureuse de l'impression.

Influence de la circulation sur les fonctions de la moelle. Étudions maintenant l'influence des modifications delà circulation médullaire sur les fonctions de la moelle.

Il faut dire tout d'abord, qu'on ne connaît pas les effets que peut produire, dans ce sens, la dilatation des vaisseaux de la moelle, c'est-à-dire la congestion de cet organe. Tout ce qu'on a dit, relativement à ces effets, est purement hypothétique, et, le plus souvent, les phénomènes observés dans ces cas sont sous la dépendance de la souffrance des éléments anatomiqnes propres de la moelle, la dilatation vasculaire coexistante, étant l'effet et non la cause de cette souffrance.

Il semble, au contraire, très-probable, que la diminution de l'afflux du sang à la moelle épinière, peut avoir une influence assez puissante sur le fonctionnement de l'organe. Mais, contrairement à ce qu'on pourrait prévoir a priori, c'est une augmentation du pouvoir réflexe qui se produit dans ces conditions, ou plutôt, c'est une prédisposition morbide à la production des états convulsifs. Ou observe cette modification fonctionnelle de la moelle, dans les cas oii des hémorrhagies abondantes ont fortement diminué la masse du saiisj.

D'autres conditions de la circulation, agissent dans le même sens : c'est, par exemple, l'anémie globulaire, parsuite de laquelle le sang est moins chargé d'oxygène et, n'entretient que d'une façon insuffisante parl'ois, les phénomènes de nutrition et de combustion intime dans les divers organes, dans la moelle épinière, entre autres. C'est aussi de la môme maiiièie qu'il faut comprendre l'inlluence

MOELLE ÉPIîdÈRE (physiologie). 50b

analogue qu'exercent l'asphyxie et l'Iiypoxéinie qui en est la conséquence. Il est vrai ([u'un autre f lément d'action entre ici en jeu : c'est l'acide caibonique en excès, et l'on sait que plusieurs physiologistes attribuent une intlueuce iriitante assez énergique à la présence de ce gaz en excès dans le sang artériel.

C'est à l'irritation iroduite par ce gaz sur les éléments anatomiques de la moelle, que seraient dus les mouvements convulsifs observés dans la dernière période des asphyxies rapides, mouvements qui dépendent bien en effet, d'une action portant diiectement sur la moelle, puisque M. Brown Séquard a fait voir qu'ils ont lieu encore dans le train postérieur d'animaux soumis à l'asphyxie» après section transversale préalable de la moelle épiuière dans la région dorsale* Toutefois, dans ces cas, il ne s'agit réellement pas d'une augmentation du pouvoir réflexe de la moelle épinière, mais bien plutôt d'une excitation directe produite sur la substance grise de la moelle par un agent irritant. Aussi, l'étude de ces effets ne serait-elle pas ici à sa place. 11 n'en est pas de même des effets de la suspension du cours du sang dans la moelle épinière : il s'agit là d'une intluence qui agit d'une façon très-remarquable sur l'excitabilité réflexe médullaire, et sur toutes les jiropriétés et fonctions de l'organe.

Une expérience célèbre, et qui met dans tout son jour l'influence de l'interception du cours du sang dans la moelle sur les fonctions de cet organe, est celle de Sténon. Si, sur un lapin, on lie l'aorte abdominale, le plus près possible du diaphragme, au-dessus de l'origine des artères rénales, et si l'on recoud provisoirement la plaie de l'abdomen, on voit, au bout de quelques instants, le train postérieur s'affaiblir, puis refuser tout service. L'animal traîne ses membres postétieurs paralysés, inertes. Si l'on délie l'aorte, deux ou trois minutes après que la paralysie du train postérieur est devenue complète, la circulation se rétablit dans ce train et dans la partie postérieure de la moelle épinière. Après un temps variable, trois, quatre, cinq minutes, ou plus, de faibles mouvements apparaissent de nouveau dans les membres postérieurs. On peut les provoquer, en irritant la peau de ces membres ; puis les mouvements réflexes et les mouvements volontaires augmentent en énergie et en étendue, et, peu à peu, l'état normal du fonctionnement de la moelle se rétablit. On remarque que les actions réflexes paraissent avoir repris leurs caiactères normaux plus rapidement que cela n'a lieu pour les mouvements volontaires.

Lorsque la ligature de l'aorte ne porte pas sur un point de l'aorte assez rapproché du diaphragme, la circulation peut ne pas être complètement interceptée dans la partie postérieure de la moelle, et alors, les effets observés diffèrent, sous certains rapports, de ceux que nous venons d'indiquer, car ils dépendent uniquement alors de l'arrêt du cours du sang dans les membres postérieurs. La paralysie apparaît moins rapidement ; les actions réflexes durent plus longtemps, etc. C'est, en un mot, une autre expérience, ayant une autre signification.

On peut faire l'expérience de Sténon, en liant l'aorte sans ouvrir largement l'abdomen, en faisant passer par la région dorsale, en de! i ors de la colonne vertébrale, une aiguille courbe dans la cavité abdominale, et eu la conduisant de telle façon, qu'elle vienne sortir de l'autre côté de la colonne vertébrale, après avoir circonscrit la partie antérieure de cette colonne et de l'aoïte. L'aorte est comprimée contre la colonne vertébrale, lorsque les deux extrémités du fil conduit ainsi sont liées sur le dos, et l'on peut facilement établir ou cesser la compression.

Un autre procédé plus commode, mais qui a l'inconvénient de ne pas laisser l'animal en liberté, consiste à ne faire à la paroi abdominale qu'une petite cuver-

506 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

turc, à introduire l'index d'une main par cette ouverture, de façon à pouvoir comprimer l'aorte, le plus haut possible, contre la colonne vertébrale. On a ainsi l'avantage d'être certain de bien faire la compression, et de pouvoir aussi à volonté l'établir et l'interrompre.

M. Brown-Séquard, a fait l'expérience d'une autre façon. En pratiquant des injections répétées de sang défibriné et oxygéné dans l'aorte du train postérieur d'un lapin, séparé du corps depuis quelques minutes, il a vu reparaître les actions réflexes qui avaient complètement disparu.

Sur des grenouilles, on a pu faire une expérience analogue à celle de Sfénon, mais qui en diffère en ce qu'on interrompt la circulation artérielle dans tout le orps, et en ce que, par suite, les fonctions du sj-^itème nerveux central, tout entier, peuvent être ainsi momentanément abolies. Si on lie le bulbe anrtique d'une grenouille, la circulation artérielle se trouve immédiatement arrêtée dans toutes les parties du corps : le cœur continue cependant à battre, bien qu'il ne puisse plus lancer la moindre goutte de sang dans l'appareil circulatoire. Au bout d'un temps variable, suivant la force de l'animal, et suivant la saison, l'excitabilité de la moelle épinière a complètement cessé de pouvoir être mise enjeu. Ce résultat n'est complet qu'au bout d'une heure à trois heures, et quelquefois, on ne l'observe qu'après un temps plus long encore. L'animal est alors en état de mort apparente; il est absolument inerte. Le cœur bat encore, plus faiblement, il est vrai, qu'au début. Le sang qu'il contient est depuis longtemps devenu trèsnoir. Lorsque l'étal de mort apparente dure depuis une heure, on enlève la ligature de l'aorte. La circulation se rétabht peu à peu. L'animal reste complètement inerte pendant plusieurs minutes ; puis le premier symptôme du retour à la vie, consiste dans l'apparition de quelques faibles mouvements des muscles de l'appareil hyoïdien; d'abord de petits soubresauts mu^culaires, puis un léger mouvement d'ensemble de ces muscles, qui se renouvelle après un inteivalle plus ou moins long. Les mouvements respiratoires se rétablissent ainsi peu à peu, d'abord lents, irréguliers, puis réguliers et très-fréquents. Les membres sont encore à ce moment dans le même état de flaccidité. Ce n'est qu'une demiheure, une heure après le rétablissement de la circulation, que l'on peut provoquer de faibles mouvements réflexes des diverses parties du corps, en irritant la peau. Les mouvements volontaires ne reparaissent que plus tard encore. Et enfin, la grenouille revient tout à fait à l'élat normal. Pendant l'hiver, on peut laisser l'aorte liée plus longtemps encore, sans compromettre le succès de l'expérience, et alors, les mouvements réflexes ne reparaissent que deux ou trois heures après l'ablation de la ligature.

Comme on le voit, les fonctions de la moelle, dans cette expérience, ne se rétablissent que lorsque cet organe a été soumis pendant longtemps à l'irrigation d'un sang oxygéné. 11 est donc probab e qu'il s était lait, par suite de l'interception de la circul tion, des altérations des éléments anatomiques de la moelle, altérations légères d'ailleurs, et qui se sont dissipées peu à peu, lorsque la circulation est redevenue possible 11 est clair que si une interception plus prolongée du coursdu sang avait permis à ces allératioiis de devenir plus profondes, la moelle n'aurait pas rtcouvré ses propriétés et ses fonctions, malgré le rétablissement de la circulation. Et c'est en effet ce qui arrive, lorsque la ligature du bulbe aortique est laissée trop longtemps en place.

Pour étudier sur les mammifères la durée de la persistance des propriétés de la moelle épinière, après l'interruption du cours du sang dans cet organe, on peut

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 507

encore se servir d'un autre procédé d'expérimentation. M. Flourens avait montré que l'injection d'eau contenant en suspension des poudres inerles, faite dans l'artère crurale d'un chien, de la périphérie vers le cœur, aholit la sensibihté des deux membres postérieurs, et n'abolit que la sensibilité, de telle sorte que, chez un animal ainsi opéré, le nert scialique d'un de ces membres peut être froissé, écrasé, électrisé, brûlé, sans qu'il se produise la moindre mani('e>talion de douleur, tandis que toutes les excitations de ce nerf déterminent des mouvements dans le membre correspondant. M. Flourens n'avait donné aucune explication de ce résultat expérimental. J'ai fait voir que l'abolition de la sensibilité dans les expériences de ce genre, tient à l'interception du cours du sang artériel dans la partie postérieure de la région dorsale et dans la région lombaire de la moelle épinière. La poudre inerte, injectée dans l'artère crurale vers le cœur, remonte dans l'artère iliaque, puis dans l'aorle elle-même, en se frayant un passage à contrecourant jusqu'à une certaine distance de la bifurcation aortique terminale, jusqu'au-dessus des artères rénales, par exemple ; puis, l'injection étant terminée, la force impulsive du cœur reprend tous ses droits dans l'aorte abdominale, et elle chasse la poudre inerte, en même temps que le sang auquel elle est mêlée, dans toutes les branches qui naissent de cette partie de l'aorte. Les rameaux des artères lombaires qui se rendent à la moelle éjiinière reçoivent donc ainsi des particules de la poudre injectée ; les artérioles de la région dorsale postérieure de la moelle et celles de la région lombaire de ce centre nerveux, se trouvent ainsi obturées. Si c'est la poudre de ijcopode qui a été choisie comme matière d'injection, les spores de cette poudre qui ont environ 0,05 de millimètre de diamètre, pénètrent jusque dans les dernières artérioles de la moelle. Toute la région postérieure de la moelle se trouve ainsi soustraite, d'une façon brusque, à la circulation artérielle, et l'interception du cours du sang y est bien plus subite et plus complète, que dans toutes les expériences oii l'arrêt de la circulation médullaire est obtenu par compression, ou ligature, de l'aorte abdominale ; car, dans ce dernier cas, à cause des anastomoses des artérioles venant des artères lombaires avec les ramifications des artères spinales, le sang peut encore pénétrer quelque peu dans les vaisseaux artériels de la portion postérieure de la moelle.

Sous l'inriuence de l'arrêt du cours du sang dans la région postérieure de la moelle d'un chien ainsi opéré, la substance grise de cet organe perd presque aussitôt ses propriétés ou du moins ses aptitudes fonctionnelles. En moins d'une ou deux minutes, lorsque l'expérience est bien faite, le train postérieur est paralysé et devient inerte. Aucune excitation de la peau des membres postérieurs n'est ressentie par l'animal. Si l'on met à nu l'un ou l'autre des nerfs sciatiques, et si on le presse entre les mors d'une pince, ou si on l'électrise, il se produit un mouvement assez tort dans le membre correspondant; l'autre membre demeure inerte, et il n'y a aucune manifestation de douleur. On peut donc conclure que la moelle épinière a perdu toute conductibilité pour les impressions faites sur la périphérie ou sur un point de la longueur des nerfs, et qu'elle a perdu aussi toute réflectivité ; de même que la paralysie du mouvement \olontaire autorise à admettre que la moelle ne peut plus tiansmettreaux nerfs scintiques les incitations volontaires. Les nerfs et les muscles des membres pob^térieurs conservent au contraire, pendant un ceitain temps encore, leurs propriétés physiologiques.

On voit, par ces expériences, quelles relations étroites il y a entre l'irrigation sanguine artérielle de la moelle épinière et le fonctionnement de cet organe. C'est la substance grise qui paraît perdre tout d'abord ses aptitudes physiologi-

508 MOELLE ÉPINIÈRE (rnYsiOLOCiE).

qiies ; si on met la moelle à nu dans sa région lombaire, après l'injection de poudres inertes dans l'artère crurale des extrémité-, vers le cœur, on peut trouver que les faisceaux blancs postérieurs de cette région n'ont pas encore complètement perdu leur exitabilité, tandis que la substance grise, dans les mêmes points, ne fonctionne plus, ni comme centre réflexe, ni même comme organe de transmission. Des conditions analogues peuvent se réaliser chez l'homme, dans les cas d'affection de l'appareil cardio-vasculaire, dans lesquels des embolies plus ou moins capillaires se produisent. De même que l'injection de poudre delycopode dans les artères spinales d'un chien, par le procédé que nous venons d'indiquer, détermine des ramoUissements ronges, plus ou moins étendus, de la substance grise de la moelle, lorsque l'animal survit pendant vingt-quatre ou trente-six heures, de même, chez l'homme, des parcelles emboliques, pénétrant dans les artères de la moelle produiraient aussi un ramollissement rouge de la substance grise, et cette substance ramollie pourrait sans doute être mêlée à une assez grande quantité de sang pour faire croire à une simple héniorrhagie centrale. Toujours est-il que, dans des cas de ce genre, il y aurait apparition presque soudaine d'une paraplégie plus ou moins complète, oflrant tous les caractères de celles que nous constatons chez le chien, après l'injection de poudres inertes.

Durée de V excitahilité réflexe de la moelle, après qu'elle a été séparée du reste du centre cérébro-spinal par une section transversale. Nous avons vu que la section transversale de la moelle épinière, pratiquée en un point quelconque de la longueur de ce centre nerveux, sur un vertébré quelconque, produit une exaltation de la réflectivité médullaire dans la partie de l'organe située en arrière de la lésion. Mais cette exaltation est-elle durable? Le pouvoir réflexe de la moelle persiste-t-il, exagéré ou non, pendant un long temps après le moment de la section? Ce sont des questions que se sont posées les physiologistes, et qui ont reçu une solution très-nette.

Longet a constaté la persistance de la réflectivité de la p.irtie lombaire de la moelle, au bout de vingt-quatre jours, sur deux chiens qui avaient subi une résection transversale d'un tronçon de cet organe d'un centimètre et demi de longueur, vers la dixième vertèbre dorsale. Flus tard, sur un jeune chien soumis à la même expérience, il a vu le pouvoir réflexe se maniléster encore dans la même région de la moelle, trois mois après l'opération. Sur des grenouilles, après une mutilation analogue, la réflectivité existait encore dans la partie postérieure de la moelle, cinq semaines après l'expérience. Tous les expérimentateurs qui ont fait des recherches du même genre, ont obtenu les mêmes résultats. M. Brown- Séquard, M. Schiff et un grand nombre d'autres physiologistes, ont mis hors de doute ce fait intéressant.

Ces expérimentateurs ont examiné aussi la durée de la persistance des mouvements réflexes, après l'ablation de l'encéphale, ou après la décapitation. Le pouvoir réflexe de la moelle persiste beaucoup plus longtemps chez les mammifères nouveau-nés que chez les mammifères adultes.

La réflectivité médullaire e.<t plus durable, après l'ablation du cerveau, chez les batraciens que chez les reptiles. On conçoit bien qu'il en soit ainsi, lorsqu'on se représente que la respiration des reptiles à peau écailleuse cesse à peu près complètement après l'ablation de rencé;)hale et du bulbe y compiis ; tandis que, dans ces conditions, l'hématose respiratoire peut avoir heu encore, au travers de la peau, chez les batraciens. Et il y a encore une différence considérable

MOELLE ECINiERE (thysiologie). 309

entre les résultats de ropi'ration pratiquée sur des grenouilles, suivant qu'elle est faite en été ou en hiver. Si la section de la moelle est faite sur des grenouilles, au niveau du bec du calamns scriptorius, pendant l'été, la réflectivité médullaire ne dure, tout au plus, que quelques heures, et, après uue courte période d'exallalion, consécutive à l'opération, elle commence à s'affaiblir. Pendant l'hiver, la réflectivité médullaire peut persister, chez les grenouilles, après cette opération, pendant plusieurs jours, et même pendant plus d'un mois.

Cette influence de la température extérieure se retrouve chez les reptiles à peau écailleuse. Le pouvoir réflexe de la partie de la moelle, située en arrière d'une section transversale du bulbe rachidien, a une durée bien plus longue chez les lé/ards et les couleuvres, lorsque l'opéralion a été pratiquée pendant l'hiver, que lorsqu'elle l'a été pendant l'été. M. Schiff assure même qu'après l'ablation du cerveau et de la moelle allongée chez le lézard, faite pendant la nuit, dans l'été, les mouvements réflexes durent plus longtemps dans les diverses parties du corps, que lorsque cette même opération est faite pendant le jour.

Chez les mammifères hibernants, on observe une diflérence considérable dans la durée de la réflectivité de la moelle après une section de la moelle allongée, suivant que cette section est faite pendant le sommeil hibernal ou pendant la période de réveil ,

Chez l'homme lui-même, on sait que l'interruption complète de la continuité de la moelle épinière laisse survivre la réflectivité de la partie inférieure de cet organe pendant une période de temps plus ou moins longue. Toutelbis, chez l'homme, comme chez les animaux vertébrés, la persistance de la réflectivité de \'a moelle est liée si étroitement au maintien d'une circulation sanguine suffisante dans cet organe, que les résultats d'une lésion portant sur un des points de la longueur de l'axe spinal peuvent varier considérablement. Si la lésion, quel que soit son siège, est de telle sorle qu'elle détermine une suspension du cours du sang dans la partie inférieure de la moelle, il pourra se faire que le pouvoir réflexe de cette partie de l'organe soit aboli, ou momentanément, ou d'une l'açon définitive. Le pouvoir réflexe de la partie inférieure de la moelle, dans un cas de ce genre, ne pourra même renaître, que si le temps de sa disparition a été trèscourt. Autrement, si le rétablissement de l'irrigation circulatoire tarde un peu, la substance grise médullaire aura déjà subi des modifications irrémédiables. Quelques minutes suffisent probablement pour produire un tel résultat.

11 faut que le praticien connaisse ces données, pour ne pas porter un jugement erroné sur le siège d'une lésion trauniatique de la moelle épinière. 11 ne doit pas se laisser guider uniquement par la con>idération de l'absence de mouvemeats réflexes dans les membres inférieurs, pour supposer que la lésion a détruit ou comprimé le renflement dorso-lorabaire de la moelle. Ainsi que je viens de le dire, une lésion traumatique siégeant au-dessus du renflement, au niveau du milieu de la région dorsale, ou même plus haut, peut déterminer une abolition complète et définitive de la l'éflectivité de toute la partie inférieure de la moelle. Bien que les artères intercostales et lombaires fournissent des rameaux médullaires, la lésion, en comprimant ou en déchirant les artères spinales au point même où elle atteint la moelle, peut déterminer un tel trouble dans la circulalion de la légion inférieure de cet organe, que l'irrigation sanguine y devienne insuffisante pendant un temps assez long, et que les modifications dont j'ai parlé se produisent dans la substance grise de cette région. 11 y a donc lieu, dans une discussion relative au diagnostic du siège d'une lésion de la moelle épinière, de

510 MOELLE EPINIERE (imiysiologie).

ne pas attribuer une signification décisive au fait de Tabolilion des n;ouvcments rélïexes dans les parties frappées de paralysie de la sensibilité et du mouvement volontaire.

Durée de V excitabilité réflexe de la moelle éjmiière après la mort brusque. Lorsqu'on fait une section transversale de l'axe cérobro- spinal au niveau du bec du calamus scriplorius, sur un mammifère, la vie cesse pour ainsi dire immédiatement; mais cependant la circulation dure encore pendant quelqnes instants, pour s'arrêter bientôt, si l'on ne pratique pas la respiration artificielle. Pendant ces quelques instants, la moelle est soumise à l'iuQuence de la circnlatioii, influence vivifiante jusqu'au moment où le sang a été ])rofondément modifié par l'aspbyxie. Celte condition prolonge nécessairement la durée du pouvoir réflexe médullaire. 11 n'en est pas de même lorsque la mort a lieu par décapitation, et que les gros vaisseaux du cou laissent écbapper, en quelques secondes, la plus grande partie de la masse entière du sang. La circulation est abolie alors presque aussitôt dans la moelle épinière, comme dans les autres parties du corps. Toutes ces parties deviennent exsangues, et le pouvoir réflexe doit y persister pendant un temps un peu plus court que dans le cas précédent. 11 est clair, d'ailleurs, que la différence doit être bien faible, lorsqu'il s'agit des mammifères supérieurs : elle ne dépasse pas quelques minutes.

Le pouvoir réflexe de la moelle doit disparaître chez l'homme, après une mort brusque, aussi rapidement que chez les mammifères (lapins, chiens, etc.). Cependant des observateurs qui ont eu l'occasion d'étudier le corps de suppliciés, peu de temps après la décapitation, ont cru voir des mouvements réflexes se pro^ duire dans les membres, plus d'une demi-heure api^ès le moment de la mort. Ainsi M. Marcellin Duvnl aurait vu, sur un supplicié, en 1866, des mouvements réflexes se manifester dans les membres supérieurs et inférieurs, une heure trois quarts après la décapitation, et, chez un autre supplicié observé la même année, au bout d'une heure un quart,

M. Cb. Robin rapporte qu'il a vu des mouvements réflexes se produire dans les muscles du thorax et du bras, chez un décapité, une heure environ après la mort.

Ces résultats paraissent bien singuliers, lorsqu'on se rappelle ceux qu'on a constatés chez les mammilères et qui sont si différents : chez ces animaux, eu effet, on sait depuis longtemps, comme je viens de le rappeler tout à l'heure, que la réflectivité de la moelle épinière dispara\iK|uelques minutes après la section transversale de la moelle cervicale, vers la deuxième ou la troisième vertèbre du cou, lorsqu'on ne pratique pas la respiration artilicielle. Quand on examine de plus près les faits rapportés par les auteurs précités, on voit qu'il ne s'agissait peutêtre pas, dans les cas en question, de véritables mouvements réflexes. En effet, c'est surtout en donnant à la peau un petit coup brusque avec la main, que M. Marcellin Duval provoquait des contractions dans les muscles sous-jacents, contractions assez lentes à s'éteindre. Comment ne pas reconnaître là le caractère de contractions musculaires, déterminées par excitation mécanique directe des muscles, sans médiation de la moelle épinière? M. Marcellin Duval a eu évidemment sous les yeux des contractions idio-musculaires, comme les appelle M. Schiff. C'est, du reste, ce que reconnaît M. Duval lui-même. Il ne considère comme réflexes que les mouvements qu'il a provoqués en pinçant la peau. Mais on n'est pas autorisé non plus, suivant moi, à regarder ces mouvements comme

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 511

réflexes. Il est impossible, en effet, de pincer la pean sans froisser plus ou moins la surface (les muscles sous-jacenis ; or, la coutractilité, ua certain temps après la mort violente, est mise en jeu avec la plus grande facilité par ces excitations mécaniques, et c'est, sans aucun doute, à un phénomène de contraction idiomusculaire qu'il faut encore, dans ce cas, rapporter les mouvements observés dans les muscles.

M. Ch. Robin a bien eu soin aussi de n'attacher d'importance qu'aux mouvements provoqués par l'irritation de la peau : « Le bras droit, dit-il, se trouvant étendu obliquement sur les côtés du tronc, la main à 25 centimètres en dehors de la hanche, je grattais la peau de la poitrine, avec la pointe d'un scalpel, au niveau de l'auréole du mamelon,' sur une étendue de 10 à 11 centimètres, sans exercer de pression sur les muscles sous-jacents. Nous vîmes aussitôt le grand pectoral, puis le biceps, le brachial antérieur probablement et les muscles couvrant l'épitrochlée, se contracter successivement et rapidement.

« Le résultat fut un mouvement de rapjirochement de tout le bras vers le tronc, avec rotation du bras en dedans et demi-flexion de l'avant-bras sur le bras, véritable mouvement de défense qui projeta la main vers la poitrine jusqu'au creux de l'estomac. Le pouce, qui était à demi fléchi vers la paume de la main, et les autres doigts domi-fléchis sur la peau, ne présentèrent aucun mouvement. » L'expérience réussit quatre fois de suite, le mouvement diminuant d'étendue chaque fois.

Quelque ressemblance qu'il ait pu y avoir entre ces mouvements et des mouvements réflexes, je cz'ois qu'il n'y a eu encore, dans ce cas, que des phénomènes de contraction idio-rausculaire. Le frottement exercé sur la peau avtc une pointe de scalpel, sur une étendue de dix à onze centimètres^ au niveau du grand pectoral, a dû déterminer une contraction de ce muscle, et tout le mouvement observé a été vraisemblablement le résultat de cette contraction. Il est probable qu'aucun autre muscle ne s'est contracté.

Dans une communication faite à la Société de biologie, en 1869, j'ai déjà donné cette interprétation des faits publiés par M. Marcellin Duval et par M. Ch. Robin. Je rapporte, dans cette note, les résultats d'expériences faites sur les chiens, et qui démontrent' qu'après la décapitation des mammifères, les mouvements réilexes des membres deviennent impossibles au bout de trois ou quatre minutes. Sur ces mêmes animaux, j'ai vu que les racines antérieures des nerfs perdent leur motricité au bout de vingt minutes et les nerfs eux-mêmes au bout d'une heure. Il est donc impossible d'admettre que chez l'homme les mouvements réilexes puissent persister encore, plus d'une heure après la décapitation. Disons d'ailleurs que les expériences en discussion n'ont pas été instituées comme il le faudrait, pour donner des résultats significatifs. Ce n'est pas en pinçant la peau sur une surface probablement assez large, ni en la frottant sur une étendue de 10 à 11 centimètres, qu'il faudrait chercher à l'exciter; mais il faudrait hmiter l'excitation à un point très-restreint du tégument cutané, et il conviendrait d'éviter les agents d'irritation pouvant provoquer une stimulation mécanique des muscles sous-jacents.

Ainsi donc, nous pouvons dire que chez les mammifères adultes décapités, le pouvoir réflexe de la moelle épinière ne dure pas au delà de trois à quatre minutes. 11 n'en est pas de même chez les mammifères très-jeunes, dans les premiers jours de la vie extra-utérine. Les mouvements réflexes peuvent être provoqués dans les membres, surtout dans les membres postérieurs, plus d'un quart

512 MOELLE EPIMERE (physiologie).

d'heure après la décapitation. On doit aussi faire une exception pour les mammifères hibernants, décapités pendant leur sommeil hibernal. La durée du pouvoir réflexe de la moelle est, chez eux, beaucoup p'us longue que chez les autres mammifères ou que chez les animaux hibernants eux-mêmes, hors de la période d'hiberuation.

Si la substance grise perd ses propriétés très-rapidement après la mort brusque, les faisceaux blancs médullaires ne restent pas non plus longtemps excitables. Lorsque, chez un chien adulte, quelques instants après la mort, on enfonce une tige rigide dans le canal vertébral, par le trou occipital, on voit des convulsions se produire dans les muscles du cou d'abord, puis dans les membres antérieurs : les parois thoraciques et ahtlominales, les membres postérieurs restent immobiles. Des contractions spasmodi jues n'éclatent successivement dans ces parties, pour disparaître aussitôt, que lorsque la tige, pénétrant de plus en plus profondément, écrase les régions de la moelle qui donnent naissance aux nerfs intercostaux, puis aux nerfs lombaires, puis aux nerfs des membres postérieurs. De cette observation, que j'ai faite plusieurs fois, il paraît résulter très-clairement que les contractions musculaires, provoquées dans ces conditions, sont dues à l'irritation des racines nerveuses, tiraillées, arrachées par la tige introduite dans le canal rachidien, et non aux violences subies par les faisceaux blancs médullaires. Ces faisceaux ont donc perdu leur excitabilité, à un moment oii celle des racines des nerfs subsiste encore.

Du rôle de la réflectivité de la moelle dans les phénomènes de tonus muscu' laire. Il est des muscles dont la contraction est permanente. Ce sont les sphincters. Le sphincter de l'anus, par exemple, est dans un état de contraction continue ; il s'oppose ainsi, d'une façon constante, à l'issue des matières que les mouvements de l'intestin conduisent vers l'orifice anal. Pour triompher de sa résistance et expulser ces matières, il faut que les divers muscles qui circonscrivent l'enceinte abdominale entrent en contraction, et déploient une grande énergie. Dès que l'exonération du contenu intestinal a eu lieu, le sphincter revient sur lui-même et ferme de nouveim l'orifice. Ce que nous disons du sphincter anal s'applique aussi au sphincter vésical.

Puisque les fibres musculaires des sphincters sont dans un état de contraction continue, les nerfs moteurs qui les innervent doivent être aussi en activité d'une façon incessante, et il en est de même de la partie de la moelle épinière qui donne naissance à ces nerfs. Cet état de contraction continue des muscles a reçu le nom de tonus musculaire. Il paraît être le résultat d'un phénomène d'action réflexe permanente. Il est probable que, delà membrane muqueuse de l'orifice entouré d'un sphincter, émane, sans interruption, une stimulation centripète, qui se réfléchit, par la médiation de la substance grise de la moelle, sur les nerfs moteurs destinés à ce muscle. Si l'on pouvait couper isolément les nerfs sensitifs allant du sphincter anal à la moelle épinière ou leurs racines, on intercepterait cette stimulation et l'on ferait cesser la contraction du sphincter.

Brondgeest a étudié les conditions du tonus dont nous allons parler tout à l'heure, c'est-à-dire de celui qui a heu dans les muscles soumis à la volonté. 11 a démontré qu'il s'agit aussi, dans ce cas, d'un état de contraction réflexe, et que la scLtion des nerfs seusitils provenant d'une région déterminée, y fait cesser le tonus. Rosenthal a répété les expériences de Brondgeest et a constaté les mêmes résultats.

MOELLE ÉPINIÈRE (piiysioLOGiii). 513

Il est clair que la section des nerfs moteurs destinés au muscle sphincter de l'anus romprait l'arc réflexe en un autre point et serait pareillement suivi du relâchement du sphincter. On observe enfin ce relâchement, aussi complet (jue possible, en détruisant la moelle lombaire sur un animal. C'est une expérience l'acile à faire sur tous les vertébrés : elle donne invariablement le résultat que je Aicus d'indiquer. On sait que les lésions de la moelle épinière entraînent la même conséquence chez l'homme, surtout lorsqu'il y a abolition de toutes les fonctions de la partie dorsale inférieure et dorso-lombaire de cet organe, quel que soit le mécanisme par lequel ces fonctions sont abolies. Le relâchement du sphincter peut d'ailleurs avoir lieu, à des degrés divers, dans des cas ofi les lésions de la moelle épinière siègent bien au-dessus du renflement dorso-lombaire et même dans certains cas de lésions encéphaliques.

L'étude du fonctionnement des sphincters nous montre donc déjà que la substance grise d'une certaine région de la moelle épinière est dans un état d'activité permanente. Il est facile de prouver que, pendant l'exercice normal de la vie, cet état d'activité incessante existe dans toute l'étendue de la substance grise de l'axe bulbo-spinal. Lorsque nous examinerons le rôle de la moelle épinière dans le mécanisme de la circulation, nous verrons que les vaisseaux, munis d'une tunique contractile, offrent aus^i un état de tonus permanent. Les éléments conti'actiles étant soumis, d'une façon continue, à une excitation centrifuge qui tend à produire un resserrement des vaisseaux, cette excitation est le résultat d'une action réflexe, et il est facile de se convaincre que c'est encore par la médiation de l'axe bulbo-spinal que le tonus vasculaire est produit et entretenu. D'autre part, il est indubitable encore que le cœur reçoit d'une façon incessante l'action de ce même centre nerveux. La substance grise de l'axe bulbo-spinal est donc en état d'activité constante, pour satisfaire à toutes ces nécessités physiologiques. Mais ce ne sont pas encore les seuls phénomènes qui exigent l'intervention permanente de ce centre nerveux.

L'excitation contiiuie que l'axe bulbo-spinal entretient dans la tunique contractile de tous les vaisseaux du corps, par d'innombrables nerfs vaso-moteurs, nous voyons qu'elle existe aussi dans tous les autres muscles de la vie organique et dans les muscles de la vie animale. La contraction permanente des sphincters n'est qu'un cas particulier parmi les résultats de cette excitation. Le t07ius des sphincters est plus apparent que celui des autres muscles, parce que les sphincters n'ont pas de vrais antagonistes, et que les elfets de leur excitation permanente peuvent, par suite, se reproduire librement. Il en est de même des vaisseaux, lorsque la pression du sang qui les parcourt, vient à cesser, et ne fait plus obstacle, par conséquent, à leiu' resserrement. Tous les muscles de la vie organique sont aussi dans un état de tonus plus ou moins | rononcé. Tous les muscles de la vie animale sont dans ce même état. 11 est difficile de le démontrer dans les conditions physiologiques; mais les faits patbologiques mettent la chose hors de doute. La plupart des muscles qui meuvent une partie du corps peuvent se diviser en groupes antagonistes " les uns, qui meuvent cette partie dans un sens ; les autres, qui lui font exécuter un mouvement mverse. Or, lorsqu'un muscle ou un groupe de muscles est paralysé, les muscles antagonistesentraînentla partie à laquelle ils s'insèrent dans le sens de leur action normale. Si les muscles extenseurs du pied sur la jambe sont paralysés, les fléchisseurs fléchissent le pied et le maintiennent constamment dans cette attitude. Si les muscles adducteurs du pied ^onl paralysés, le pied se renverse en dehors, entraîné par les muscles abduc-

MCT. k;.c. 2" s. Mlîi 35

h\A MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

teurs, etc. Ce que nous disons là des mnscles moteurs du pied, nous poumons le répéter, pour les muscles qui meuvent les autres segments du membre inférieur, pour ceux des membres supérieurs, et, d'une façon générale, pour tous les muscles du corps. C'est le même fait que celui qui se produit à la face, pour des muscles animes par des nerfs naissant du bulbe rachidien et de l'isthme de l'encéphale. Lorsque le nerf facial est paralysé par une lésion qui l'atteint dans le crâne, ou dans son trajet au travers du rocher, le muscle orbiculaire des paupières de l'œil correspondant est paralysé ; le muscle relevenr de la paupière supérieure qui agit comme antagoniste de l'orhiculaire, relève aussitôt cette paupière et lamainlient relevée. Et si nous reportons un instant notre attention sur des muscles de la vie organique, nous voyons que lorsque les fibres rayonnées de l'iris sont paralysées par une lésion du cordon cervical du sympathique, les fibres circulaires entrent en action et produisent un renversement permanent de la pupille.

Que signifient tous ces faits ? Ils prouvent, avec toute l'évidence possible, que tous les nerfs moteurs, dans l'intervalle des incitations volontaires ou des incitations réflexes éventuelles, sont soumis, d'une façon constante, à une stimulation centrifuge qui provient du centre cérébro-spinal, et qui ]jrovoque dans les muscles non-seulement une tendance incessante à la conti'aclion, mais encore, vraiserabbiblcmcut, un léger état de contraction réelle. C'est cette contraction continue, dont les clfets ne peuvent pas se manifester, par suite de renchaînement réciproque que les muscles antagonistes produisent les uns sur les autres, qui constitue le tonus musculaire. Les muscles se trouvent dans un état analogue, toutes réserves faites sur le mrcanisme et le sens du phénomène, à celui d'un cordon élastique que l'on tendrait un peu et que l'on maintiendrait tendu en y suspendant un poids. Enlevez ce poids, l'élasticité ramènera le cordon à sa longueur primitive. Les faisceaux musculaires de tous les muscles, sous l'influence de l'excitation permanente venue du centre nerveux, sont sans doute modifiés d'une façon spéciale, encore mal connue et qui doit leur imprimer des caractères liistologiques particuliers, différents de ceux que l'on constate dans ces mêmes faisceaux, lorsqu'ils sont frappés de paralysie. C'est l'état histologiijue et physiologique, dans lequel se trouvent les muscles soumis à l'excitation constante du centre nerveux, qui constitue le tonus musculaire.

La moelle épinière agit donc d'une façon incessante sur tous les muscles, aux nerfs moteurs desquels elle donne origine; elle y produit et y maintient le tonus musculaire. Cette action continue de la moelle est sans doute provoquée par des stimulations excito-motrices centripètes provenant soit des muscles eux-mêmes, soit des téguments qui les recouvrent.

Cette action permanente delà moelle sur les muscles de la vie animale devient manifeste, non-seulement dans les cas de paralysie isolée de tels ou tels muscles, comme je le disais tout à l'heure ; mais encore dans les cas où la volonté cesse d'exercer son influence sur certaines parties du corps. Ainsi, dans le sommeil, les doigts tendent à prendre une position à demi fléchie, et il en est de même dans les cas d'hémiplégie. Cette attitude des doigts paraît tenir à ce que les muscles extenseurs et fléchisseurs des doigts recevant également l'influence tonique de la moelle, les fléchisseurs, qui sont plus puissants que les extenseurs, entraînent les doigts dans le sens de leur action.

Lorsqu'on tient compte de la donnée physiologique que nous fournit sur le fonctionnenient de la moelle l'étude du tonus musculaire, on voit que le foyer de

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie) 515

substance grise médullaire chargé de provoquer un mouvement volontaire quelconque, ne passe pas de 1 "état de lepos dans un état d'activité, mais qu'il s'agit, en réalité, d'une simple augmentation de l'activité incessante de ce foyer.

Cette augmentation de l'activité de la moelle, qui a lieu dans certaines régions de cet organs, et qui est plus ou moins passagère dans les cas de mouvements volontaires, peut avoir une durée considérable dans d'autre cas, où la persistance des contractions musculaires paraît entretenue par des incitations provenant, non des hémisphères cérébraux eux-mêmes, mais de l'isthme encéphalique. C'est ce qui a lieu, sans doute, pour les mouvements concourant à la production des diverses altitudes du corps. L'activité du foyer d'origine des nerfs destuiés aux divers muscles qui se contractent alors, est évidemment augmentée, d'une façon plus ou moins durable, dans ces conditions ; et, suivant toute vraisemblance, des incitations excito-motrices, provenant des parties dont la situation est modifiée, concourent au maintien de cette augmentation d'activité. Ou jieut le démontrer assez facilement par des expériences faites sur des grenouilles. Si l'on décapite une grenouille, on voit que l'animal posé sur une table, ramène à lui ses membres postérieurs de façon à les mettre dans l'attitude qu'ils gardent à l'état de repos, dans les conditions normales. Si on allonge un des membres, en le tirant en arrière, ce membre, dès qu'on cesse de le tenir, reprend la position qu'on lui a fait quitter. U paraît présumable a priori, que cette persistance de l'attitude normale, malgré l'ablation de l'encéphale, et l'impossibilité, par conséquent, de toute incitation volontaire, est le résultat d'un acte réflexe de la moelle épinière, acte beaucou(i plus complexe que ceux qui[)roduisent le tonus musculaire. L'expérience démontre qu'il en est bien ainsi. Il suHît de couper les racines postérieures des nerfs allant aux deux membres postérieurs, pour que l'animal ne fasse plus reprendre à ce? membres leur attitude normale lorsqu'on les a étendus.

L'influence des incitations excito-moti'ices sur l'activité de la moelle épinière et de l'isthme de l'encéphale, est bien manifeste dans les cas de catalepsie. On voit alors le déplacement de telle ou telle partie du corps, provoquer, dans les centres moteurs encéphaliques et médullaires, des phénomènes d'adaptation de l'activité de ces centres au maintien de l'attitude imprimée à la partie déplacée.

Pour terminer l'étude des actions réflexes et du pouvoir excito-moteur de là moelle épinière, il nous faudrait examiner encore les actions réflexes qui ont. lieu dans les divers appareils de la vie végétative, et qui ont la moelle épinière pour centre d'excito-motricilé. Nous ferons cet examen à propos de l'étude de l'influence de la moelle épinière sur la circulation, la respiration, etc.

11 est encore une question qui a préoccupé les physiologistes, et qui se trouve aujourd'hui bien élucidée. C'est celle qui concerne les relations pouvant exister entre l'intensité de la faculté réflexe et l'espèce, ainsi que l'âge, des animaux. Nous n'en dirons que quelques mots. Les expériences de M. Browa-Séquard, confirmées par celles de divers autres physiologistes, ont montré que, parmi les vertébrés, ce sont les oiseaux qui offrent la réflectivité médullaire la plus intense. Après les oiseaux, on doit placer les batraciens et les reptiles, puis en troisième ligue les mammifères ; et enfin les poissons sont au dernier rang.

Pour l'âge, il est impossible d'établir une loi uniforme, s'appliquant à tous les vertébrés. Chez les batraciens et les poissons, les iidultes possèdent un pouvoir réflexe plus énergique que les jeunes, et M. Brown-Séquard a noté que, dans la classe des poissons, les espèces de grande taille sont mieux doués, sous ce rapport, que les espèces de petite taille. 11 y a cependant des degrés bien variés de

L16 MOELLE ÊPHNIÊRE (physiologie).

pouvoir réflexe dans cette classe, et cette remarque de M. Brown-Séquard ne saurait être absolument généralisée. Chez les oiseaux, ce sont encore les adultes qui l'empnrtent sur les jeunes, sous ce rapport. Enfui, chez certains mammifères, les nouveau-nés ont une réflectivité médulliire plus vive qu'elle ne l'est chez les adultes. Chez les cliiens et chez les lafiiiis, cette réflectivité est plus puissante, dix ou douze jours après la naissance, que le premier jour.

INon-seuiement l'intensité du pouvoir réflexe varie suivant les espèces et suivant l'âge; mais encore il persiste d'autant plus longtemps, eu général, après la mort Lrusqne, qu'd est plus énergique pendant la vie. 11 y a cependant ici des restrictions importantes à faire. Si les phénomènes réflexes |ieuvent êtrcprovoqués pendant plus longtemps après la mort cl)ezdes mammifères nouveau-nés que chez Ls adultes, la réflectivité médullaire s'éteint plus vite chez les oiseaux que chez les batraciens, les reptiles et les poissons. Et, pour ces trois dernières classes de vertébrés, la durée de la réflectivité médullaire après la mort, ne correspond peutêtre pas entièrement à son intensité pendant la vie. Peut-être certams poissons liendraient-ils le premier rang sous ce rapport.

Les changements de température atmosphérique, qui se produisent pendant les différentes saisons, ont une grande influence sur l'énergie de la réflectivité médullaire et sur la durée après la mort, du moins chez les mammifères liiber Hauts et chez les vertébrés dits à sang-froid. Chez les mammifères hibernants, pendant le sommeil hibernal, la durée du pouvoir réflexe, après la mort brus ]ue, est beaucoup plus grande que chez ces mêmes animaux pendant la période d'activité fonctionnelle, et cette durée est demêmephis grande chez les poissons, les reptiles et les batraciens, pendant l'hiver que pendant l'été.

Nous devons aborder un autre côté de la physiologie de la moelle épinière, envisagée comme centre. Ce n'est pas en effet seulement dans le domaine des actions réflexes que la moelle joue un rôle propre, central ; elh prend aussi une part spéciale aux fonctions du mouvement volontaire et de la sensibilité, et là, encore, elle agit, non pas seulement comme un organe de simple transmission, mais encore comme un centre nerveux, chargé d'une médiation particulière et indispensable.

Do RÔLE REMPLI PAR LA MOELLE ÉPINIÈRE, ENVISAGÉE COMME CENTRE NERVEOX, DANS

LE MÉCANISME DE LA SENSIBILITÉ. Nous avous VU qus la moelle épinière peut transmettre à l'encéphale les impressions reçues à la périphérie du corps, même lorsque cet organe a subi des mutilations expérimentales considérables. S'il s'agit seulement de sections transversales, nous avons vu que ces sections peuvent diviser la moelle épinière dans une grande partie de son épaisseur, et dans un sens quelconque, sans interrompre la transmission des impressions sensitives ; à une condition pourtant, c'est qu'une petite partie de la substance grise, soit à la région inférieure (antérieure), soit à la région supérieure (postérieure), soit dans une des moitiés latérales de la moelle, ait été respectée par l'incision. iXoiis avons lait remarquer que, quel que soit le sens de l'incision transversale incomplète de la moelle, l'animal conserve incontestablement la possibilité de reconnaître le point du corps irrité et peut exécuter des mouvements de défense dirigés contre la cause d'irritation, variés suivant le point irrité de la peau. Ainsi, l'animal peut posséder encore des notions plus ou moins exactes sur la position respective de diverses régions de son corp.> qui sont en relation, par leurs nerfs, avec la partie de la moelle épinière située eu arrière du siège de la lésion. Il nous a paru ira-

MOELLE ÉPINIÈUE (physiologie). 517

possible d'accepter, pour l'explication de ce fait si remarquable, l'hypothèse qui veut que chaque parcelle d'une tranche mince, transversale, passant par un point quelconque de la substance grise médullaire, contienne des éléments conducteurs en rapport avec toutes les fibres sensitivcs des nerfs naissant en arrière de (e point. Nous avons été conduit ainsi à nous demander si les impressions, arrivant dans la substance grise médullaire, n'y provoqueraient pas une opération physiologique spéciale, se produisant dans la région même qui reçoit l'impression, variant suivaut le lieu d'où part rim|iression, suiv;mt l'étendue de la région inipressiounée, suivant le genre d'excitation qui donne lieu à 1 impression périphérique. De cette opéralion physiologique résulterait une sorte d'impression centrale, médullaire, qui pourrait être ensuite transmise à l'encépliale par nue voie quelconque, par un petit nombre d'éléments conducteurs comme par un grand nombre, et qui conserverait plus ou moins exactement, dans les éléments conducteurs, tous les caractères de forme, d'mtensité, et jusqu'à une sorte d'empreinte originelle, permettant au sensorium de reconnaître le siège du point de départ périphérique de l'excitation qui a provoqué la formation de cette impression médullaire.

Lorsque la moelle épinière est coupée complètement en travers, en un point de sa longueur, par cxenqjle vers le milieu de la région dorsale, il est bien certain que la partie de la moelle, située en arrière de la section, devient le centre des opérations physiologiques spéciales dont je viens de chercher à donner une idée approximative. IN'ous avons vu, en elfet, que, dans ces conditions, principalement chez les grenouilles, chez lesquelles ces sortes de p.héuonièues sout plus faciles à étudier, les membres postérieurs, lorsqu'on irrite uu point du tégument du train postérieur, exécutent des mouvements énergiques, variés, et ap[)ropi'iés à la défense du poiut irrité. Il faut bien que sous l'influence de l'irritation de tel ou tel point de la peau du train postérieur, il se fasse danr, la partie de la moelle, située en arrière du lieu de la section, une sorte d'impression centrale, variant suivant l'endroit irrité, suivant l'intensité et la durée de l'irritation, puisque les mouvements des membres postérieurs varient eux-mêmes suivant ces diverses conditions. Que l'on décore ou non l'aptitude de la substance grise à éprouver cette sorte d'impression spéciale, du nom de pouvoir psychique, cette aptitude existe indubitablement. C'est cette impression centrale toute particulière, queYan Deen a appelée sentiment de réflexion. Or, si l'on suppose que la partie postérieure de la moelle, séparée complètement de la région antérieure, entre de nouveau, chez la grenouille opérée, en relation avec cette région, par quelques éléments couducteurs de la substance grise, l'on concevra comment ces sortes d'impressions pourront être transmises, telles quelles sont, avec tous leurs caractères, à cette région antérieure, et, par son intermédiaire, à l'encéphale. Les conditions que cette hypothèse suppose, et qui ne sont, on le conçoit bien, dans le cas de section transversale complète de la moelle épinière, qu'une conception théorique, se trouvent réalisées dans les cas où la moelle d'un animal vertébré quelconque a été divisée en travers, mais d'ime façon incomplète et de telle sorte que la partie de la moelle située eu arrière de la section, communique encore avec la partie située en avant par une petite portion de la substance grise.

Ces sortes d'impressions, ou même, si l'on veut, de sensations médullaires (mconscientes, cela va de soi) (|ui se produisent ainsi, lorsque la moelle a subi des mutilations qui interrompent d'une façon incomplète sa continuité, dans la substance grise de la partie de cet organe qui est située en arrière de la lésion, se pro-

518 MOELLE ÉPIMÈRE (physfologie).

duisent-elles encore, lorsque la moelle épinière csl absolument intacte et en communicafion normale avec l'encéphale? Il est difficile de répondre à cette question, sans l'aire des réserves ; car nous n'avons aucun moyen de nous assurer de ce qui se passe dans la moelle dans ces conditions. Nous voyons bien que, lorsque le cerveau est occupé, les membres, sous l'influence d'excitations périphériques exécutent différents mouvements destinés à produire divers résultats, et cela d'une façon inconsciente. Mais où s'est formée la sensation inconsciente dans ces cas ? Est-ce dans la moelle épinière, dans le bulbe rachidien ou dans la protubérance annulaire, ou plus haut encore, en remontant vers les hémisphères cérébraux propremeut dits? Il est impossible de le savoir. Il est bien probable toutefois que, dans ces conditions, la moelle épinière joue d'une façon plus ou moins distincte, et avec plus ou moins d'énergie, le rôle que nous lui avons reconnu dans les cas où, par suite de lésions, elle n'est plus en complète communication avec l'encéphale. Il est vraisemblable que cette sorte de sensibilité inconsciente, dont l'existence se manifeste, d'une façon si claire, dans la partie de la moelle qu'une seclion transversale prive de toute comnmnication avec l'encéphale, doit entrer enjeu, même lorf que l'animal est tout à fait intact et en pleine possession de toutes ses fonctions nerveuses.

On peut donc admettre que la moelle épinière, par sa substance grise, remplit un rôle important dans le mécanisme de la sensibilité, non-seulement en servant à transmettre à l'encéphale les impressions produites sur les extrémités périphériques des nerfs, mais encore en constituant un centre oiî les phénomènes qui se manilestent dans les nei'fs, sous l'influence des excitations périphériques, se transforuient, pour ainsi dire, et donnent naissance à des phénomènes d'un autre ordre, à des piiénomènes d'innervation centrale. Il se produit ainsi des impressions médullaires qu'on pourrait appeler des sensations inconscientes, si ces mots ne semblaient pas impliquer contradiction. Et la production de ces sortes de sensations médullaires, constitue la première des transformations que doivent subir les impressions périphériques, pour devenir une sensation encéphalique consciente.

Dans l'état normal, chaque fibre nerveuse fournit à la moelle d'^s impressions distinctes, et ces impressions centrales, transmises ensuite à l'encéphale, indiquent le point de la surface du corps, ou des régions sensibles, qui a été excité. La relation entre certaines impressions centrales et le lieu du corps qui a subi une excitation, est si étroitement établie, non-seulement par des liens histologiques, mais encore par l'habitude, que des illusions remarquables peuvent se produire dans certains cas. Un des exemples les plus connus de ce genre d'illusions, nous est fourni par l'expérience que J. Mùller a relatée dans son Manuel de phijsiologie. Si l'on croise l'index d'une main sur le médius, et si l'on fait rouler ou pivoter sur elle-même une boulette de papier ou de toute autre substance, entre les extrémités des deux doigts ainsi disposés, on éprouve la sensation illusoire de l'existence de deux boulettes, dont l'une serait en contact avec le bord interne de l'extrémité de l'index, et l'autre en contact avec le bord externe de l'extrémité du médius. Il se produit, en effet, dans la moelle épinière deux impressions centrales, dont l'une a lieu dans les éléments qui sont mis en activité, d'ordinaire, par des excitations provenant du bord interne de l'index, et l'autre dans ceux qui sont mis en activité par des excitations provenant du bord externe du médius.'Ces deux impressions, à cause du mouvement imprimé à la boulette, sont celles que produiraientdeux corps sphéroïdaux, roulant sur eux-mêmes, au contact des régions susdites des deux doigts mis en expérience. Ce sont ces deux impressions centrales

MOELLE ÉPINIËRE (physiologie). 519

qui sont transmises ù l'encôjihale, et elles donnent naissance à deux perceptions distinctes, et pour ainsi dire inévitables. Le travail cérébral qui réunit, en une perception d'un seul corps spbéroïdal, les deux denii-splières en contact avec l'index et le médius, lorsqu'une boulette est placée et roulée entre les extrémités de l'index et du médius juxtaposés, ne peut plus se faire, on le conçoit bien, lorsque ces doigts sont croisés, et que les impressions portées à la moelle, puis a l'encéphale, sont celles de deux boulettes, séparées l'une de l'autre par la largeur des deux doigts.

Sijnesthésies. Les relations anatomiques, plus ou moins directes, qui existent dans la moelle épinière, entre les foyers de réception et de transformation des impressions périphériques, expliquent uti fait qui peut se présenter, soit dans l'état de santé, soit surtout dans l'état morbide, à savoir la production d'une double sensation sous l'influence d'une impression partant d'une région sensible, limitée. Une de ces sensations est perçne comme ayant cette région pour point de départ; l'autre correspond à une région qui est |ilus ou moins éloignée delà précédente et qui n'a subi aucune espèce d'excitation directe. Ces sensations associées ont reçu quelquefois le nom de sensations réflexes ; mais cette dénomination est évidemment inexacte; car ces sortes de sensations n'impliquent aucun phénomène réflexe. On doit les désigner sons le nom de sijnesthésies. C'est surtout dans le domaine de la patliologie que ces phénomènes se manifestent; c'est là qu'ils sont bien nets. Ceux qui sont le plus connus dans l'étal physiologique, ne peuvent pas être étudiés ici d'une façon spéciale, prce qu'ils ont lieu dans la sphère des nerfs intra-cràniens. Je ne ferai qu'en mentionner quelques-uns. C'est, parex.mple, la sensation de nausée qui est produite par le contact et surtout le froitement du voile du palais et des autres parties de l'isthme du gosier. On sait aussi que l'introduction d'un corps étranger au fond du conduit auditif externe, détermine une sensation toute spéciale de chatouillement dans l'arrière-bouche, ou vers la partie supérieure du larynx, sensation qui va quelquefois jusqu'à provoquer la toux. Certains individus, en levant la tète et en regardant, soit le ciel bleu, soit des nuages blancs, soit le soleil, éprouvent dans les fosses nasales une sensation de chatouillement, aussitôt suivie d'un éternument, et cet éternument se répètQ chaque fois que la même imf^tression est faite sur les membranes de l'œil.

Ce sont là des exemples bien nefs de synesfhésie. Une impression portant sur des extrémités d'un nerf et transmise à certains éléments récepteurs, dans le foyer d'origine de ce nerf, va mettre en activité, soit d'autres éléments de ce même loyer, soit des éléments d'un autre amas de substance grise, dans lequel se terminent des fibres sensitives en rapport avec une autre région de surfaces tégumentaires. Les éléments récepteurs stimulés ainsi, d'une façon secondaire, sont modifiés de la même façon que s'ils avaient reçu une impression, provenant de la périphérie des fibres nerveuses avec l'extrémité centrale desquelles ils sont en rapport ; et il y a, par conséquent, production d'une sensation semblable à celle qui eût été provoquée par l'excitation de ces fibres. C'est cette sensation déterminée, sans provocation extérieure, par une transmission d'excitation d'un foyer central de réception d'impressions à un antre foyer central, au moyen des voies de communication qui existent entre ces deux amas de substance grise, que l'on nomme xxnesynesthésie.

Dans l'état morbide, un grand nombre de phénomènes de douleurs s'expliquent par un mécanisme du même genre. C'est ainsi que la douleur qui se manifeste

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dans le gland, chez l'homme atteint de la pierre, est une synesthésie. Les diverses névralgies qui sont en rapport avec les affections du testicule, sont aussi des synesthésies. 11 en est de même des névralgies qui se montrent dans le cours des affections utérines, névralgies lorabo-abdominales, lombo-iliaques, sacro-iliaques, génito-crurales, etc. ; et ces synesthésies sont d'ordinaire bien plus douloureuses que les affections qui ont été leur point de départ. Ces névralgies ont un siège purement central. Les nerfs qui paraissent le siège de la douleur ne sont en rien affectés. C'est du foyer d'origine des nerfs de l'utérus, ou du testicule, que partent des incitations, qui vont agir sur le foyer d'origine des nerfs cruraux, lombaires, génito-cruraux, et y produire une excitation morbide, reportée par le sensorium àl'extrémité de ces nerfs. Ainsi naît l'illusion d'une douleur qui aurait ces nerfs pour siège véritable.

La douleur de l'épaule, dans les inflammations de la plèvre diaphragmatique, ou dans les affections du foie ; la douleur intra-scrotale dans la colique néphrétique; les douleurs du membre thoracique gauche, dans l'angine de poitrine, etc., sont des synesthésies, s'expliquant de la même façon que les précédentes.

On a cité encore d'autres faits du même genre. M. Brown-Séquard en a rassemblé plusieurs, dans ses leçons sur les nerfs vaso-moteurs ; nous lui empruntons les indications suivantes. M. Brodie a vu, dans un cas, un rétrécissement de l'urèthre accompagné de claudication et de douleur dans les pieds. Ces deux phénomènes disparurent après le cathétérisme. Parsons a publié deux cas de névralgie du bras, provoquée par une névralgie dentaire. Le docteur Castle aurait observé un cas de scia tique déterminée par la même cause. Dans ces trois cas, l'extraction de la dent cariée a été suivie de la guérison de la névralgie. M. Brown-Séquard a vu, avec le docteur Gnirdner, une névralgie du bras causée par une blessure de la main, et s'étendant souvent à beaucoup d autres parties du corps, etc.

On pourrait multiplier ces exemples. Je me bornerai à mentionner encore quelques faits intéressants de synesthésie, observés chez des amputés. M. Weir Mitchell a vu, dans un cas, le bâillement provoquer une vive douleur dans le moignon du bras gauche amputé. Il a constaté chez certains amputés de la cuisse, que les efforts de défécation amenaient des douleurs dans le moignon, et il dit avoir observé surtout ces douleurs pendant la miction.

Comme la cause des névralgies par synesthésie est l'affection des organes primitivement lésés, elles ne peuvent être soulagées d'une façon durable, ou guéries, que par un traitement dirigé contre cette affection.

L'explication qui nous paraît rendre compte des synesthésies, est fondée sur un fait incontestable de physiologie, à savoir que certaines modifications des centres médullaires de réception des impressions, font naître les mêmes sensations, lorsqu'elles sont déterminées par une excit^ttion provenant del'extrémité périphérique des nerfs en rapport avec ces centres par leurs extrémités centrales, ou bien, lorsqu'elles s'y produisent indépendamment de toute excitation péiiphériquc. Tout travail morbide qui se développe dans la substance grise de la moelle, ou qui y retentit, peut susciter des douleurs, rapportées par le sensorium à la péripiiérie, et tout à fait semblables à celles que feraient naître des irritations perlant sur les points de la périphérie où ces douleurs paraissent siéger, ou sur les nerfs qui relient ces points à la moelle épinière. La perceptivité encéphalique ne s'exerce que sur les impressions médullaires.

Les éléments qui mettent en communicatiou, plus ou moins directement, le centre perceptif de l'encéphale avec les dilférents points de la substance grise de la

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moelle, avertissent, pour ainsi Jire, ce centre, que tel ou tel point de cette substance subit telle ou telle modification. Mais aucun indice spécial ne peut maître ce centre à même de distinguer si cette modification d'un point, ou d'une région cpielconque de l'axe gris médullaire, est due à une impression venue de la périphérie, ou si, au contraire, elle s'est produite d'une façon plus ou moins indépendante, sur place. Le cerveau ne perçoit que les modifications d'activité de la substance grise de la moelle, et non celles des fibres nerveuses sensitives, ou des appareils terminaux particuliers de réception des impressions, situés aux extrémités périphériques de ces fibres. Mais comme, dans la plupart des cas, les modifications d'activité de la substance grise de la moelle sont déterminées par' des impressions périphériques, le cerveau rapporte à la périphérie même, les modifications qui se produisent sur place dans la moelle épinière.

C'est ainsi que la myélite aiguë, ou chronique, excite des douleurs ayant pour lieu réel de production les parties blanches excitables de la moelle, ou lasnbstance grise de cet organe, mais ressenties par le malade sur le trajet de certains nerfs, ou à leur extrémité périphérique. Les douleurs fulgurantes et les douleurs cutanées plus ou moins durables, qui se produisent dans le cours de l'ataxie locomotrice, sont dues évidemment à l'irritation de certaines parties de la moelle épinière. Les extrémités centrales des nerfs sensitifs, soit dans les racines postérieures, soit dans les faisceaux postérieurs, peuvent, il est vrai, être le siège de l'irritation morbide, dans beaucoup de cas. Mais même alors, le reste du trajet de ces fibres ne participe probablement en rien à cette modification pathologique, et l'illusion est la même que lorsque la moelle est seule soullVante : les douleurs paraissent encore siéger dans toute la longueur du trajet du nerf, ou dans ses extrémités périphériques.

On doit faire ici une remarque ayant un certain intérêt, au point de vue delà pbysiologiede l'appareil sensitit. Quoique les douleurs de l'ataxie aient, dans tous les cas, leur point de départ véritable dans l'altération des racines postérieures, des faisceaux postérieurs et peut-être de la substance grise, on peut calmer ou faire disparaître ces douleurs, par des applications d'agents anesthésiques ou révulsifs sur la région de la peau où elles semblent siéger, ou [)ar des injections souscntanées de substances diverses dans cette région. Qu'une douleur aiguë, térébrante ou autre, se manifeste, par exemple, dans un pointplus ou moins étendu de la région dorsale d'un des pieds, on pourra enlever celte douleur en pratiquant une injection d'uncentigramme de chlorhydrate de morphine en solution aqueuso, ou d'un à deux milligrammes de sulfate d'atropine, dans le tissu cellulaire souscutané de la région douloureuse. L'application d'un sinapisme, d'un vésicatoire, ou d'une compresse mouillée d'eau et arrosée ensuite de chloroforme, sur cette région, pourra pareillement faire disparaître la douleur au bout de quelques minutes, et le soulagement ainsi produit pourra durer plusieurs heures.

Pour expliquer l'effet curatif de ces médications appliquées, non sur les parties réellement souffrantes (racines postérieures, cordons postérieurs, substance grise), mais sur les extrémités terminales des nerfs en rapport avec ces parties, il faut admettre l'une des deux suppositions suivantes. Ou bien l'irritation morbide des racines postérieures, des faisceaux postérieurs et de la substance grise, est, par elle-même et sans provocation extérieure, la cause des douleurs, et elle est calmée à distance par des modifications subies parles extrémités périphériques des nerfs en rapport, par leurs extrémités centrales, avec ces parties. Ou bien, les douleurs (je ne parle ici que des douleurs durables et périphériques, mais non des douleurs

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fulgurantes) sont provoquées par des stimulations provenant des extrémités terminales des nerfs, stimulations insensibles dans l'état normal, mais éveillant une vive souffrance, lorsquelles traversent des parties qu'un redoublement passager de travail morbide a rendu excessivementirritables. S'ilenest ainsi, l'engourdissement ^léterminé dans les extrémités terminales de ces nerfs, par les moyens thérapeutiques mis en usage, abolirait ces stimulations provocatrices, et- ferait cesser la douleur. Sans prendre un parti très-décidé pour l'une ou pour l'antre de ces hypothèses, je pencherais cependant vers la seconde. Les stimulations auxquelles je fais jouer un rôle important dans cette hypothèse, peuvent être admises, je crois, comme existant à l'état normal. Il est probable, en effet, que les fibres sensitives des nerfs, à l'état normal, sont dans un état d'activité continue, comme les fibres motrices, et qu'elles transmettent, d'une façon incessante, à la moelle épinière,des sortes d'impressions latentes fournissant les principaux éléments des notions de position des différents points de la surface du corps: ce sont ces stimulations qui, lorsque les racines postérieures, les faisceaux postérieurs et la sub-tance grise sont dans un état de soiifirance exaltée, pourraient, par le mécanisme en question, provoi|uer les douleurs périphériques plus ou moins durables dont nous venons de parler.

Je ne dirai que quelques mots d'une troisième hypothèse quia été proposée aussi et qui ne me paraît ])as admissible. Ou a pensé que les divers moyens applitiués au voisinage des extrémités périphériques des nerfs, dans le cas dont nous parlons, peuvent agir, par l'intermédiaire des fibres sens.itives, et par voie réllexe, sur les vaisseaux des racines postérieures et des parties delà moelle où Siège l'irritation morbide, cause de la douleur. Ces vaisseaux, sous cette influence, se resserreraient ; la circulation deviendrait moins active dans les tissus qu'ils alimentent ; l'irritation morbide, par suite, perdrait de soniiitensité. liais cet encluineinent de suppositions n'a de raison d'être, qu'à la condition que la première ait un point de départ bien assuré. Or, il n'en est rien. Si l'on ne peut pas nier la possibdité de la contraction des vaisseaux dans les racines postérieures, les faisceaux postérieurs et la substance grise de la moelle, sous rinfluence d'une excitation portant sur les extrémités périphériques des nerfs sensitifs, nous ne voyons pas qu'aucune preuve expérimentale ait été alléguée à l'appui de cette hypothèse : et l'on doit bien se représenter qu'il faudrait démontrer qu'une constriction considérable des vaisseaux peut être provoquée par ce mécanisme; car un faible resserrement de ces canaux ne suffirait évidemment pas, pour faire cesser, presque immédiatement, l'irritation morbide des éléments nerveux de la région dont l'irrigation sanguine serait ainsi modifiée. Disons-le donc, cette manière d'expliquer lesoul.igement ou la cessation des douleurs périphériques, qui se produisent dans les cas d'irritation morbide centrale, nous paraît, en somme, moins satisfaisante que l'une ou l'autre des précédentes.

En tout cas, ces observations de douleurs périphériques, produites par des irritations, soit des parties centrales des fibres sensitives des nerfs, soit de la moelle épinière elle-même, sont au nombre des faits qui montrent de la fiiçon la plus nette que toutes les modifications d'activité de ces parties, lorsqu'elles donnent lieu à des sensations, sont perçues comme des impressions provenant des extrémités périphériques des nerfs.

On peut, comme le fait remarquer M. Brown-Séquard, constater aussi dans des cas de lésions médullaires, des sensations subjectives de toucher, de chatouillement, de température et de position des membres.

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Ce transport à la périphérie, des sensations ayant pour points de départ des modifications de la substancegrise, est une loi du mécanisme fonctionnel du système nerveux central, soit de la moelle épiiiière, soit des autres parties de l'axe cérébro-spinal, et, cette loi se manifeste, d'une façon bien nette aussi, par les phénomènes illusoires que l'on constate chez les individus amputés. Rien de plus connu et de plus intéressant à la fois que ces illusions relatives aux parties enlevées par l'amputation. On les trouve mentionnées, ou décrites, dans tous les traités de physiologie ou de chirurgie. L'individu amputé, à de bien rares exceptions près, conserve, jiendant plusieurs années, l'illusion de l'existence de la partie du membre enlevé. Tantôt cette sensation illusoire est permanente, continue ; tantôt, et c'est, en tout cas, ce qui a lieu au bout d'un certain temps, l'amputé ne sent la partie enlevée, que sous l'influence d'irritation du moignon, d'un choc, d'une pression d'un chatouillement. Il lui semble alors qu'd éprouve une douleur, un fourmillement, ou un chatouillement dans une région déterminée de cette partie du membre, dans la main, au coude, dans le petit doigt, dans le pouce, etc., par exemple, s'il s'agit d'un cas d'amputation du bras.

Comme l'a montré M. Guéniot, on constate, chez un bon nombre d'amputés, que l'extrémité de la partie amputée paraît se rapprocher progressivement du moignon. Dans un cas d'amputation du bras, par exemple, la main semble souvent se rapprocher peu à peu de la racine du membre, et l'amputé peut finir par la sentir au contact même de son moignon. M. Weir Mitchell cite des cas de ce genre. Il a vu des amputés qui conservaient, non-seulement le sentiment illusoire de l'existence de leur membre enlevé, mais encoie celui de l'exécution des ordres de mouvement donnés à ce membre. Us voulaient, un de leurs bras étant amputé, étendre ou fléchir les doigts de la main de ce côté, écarter les doigts, mouvoir le pouce, etc. ; il leur semblait que le mouvement voulu était effectué, tel qu'il avait été conçu. M. Weir Mitchell a constaté de plus, que l'électrisatiou du moignon, chez des individus qui avaient perdu le sentiment illusoire de leur membre amputé, pouvait taire renaître ce sentiment. Ce même mode d'excitation, pratiqué sur le trajet de nerfs divers du moignon, peut donner lieu, chez la plupart des amputés, à des sensations de mouvements produits par les muscles que ces nerfs animent.

M. Weir Mitchell a tiré de ces observations une déduction phy^ologique que nous ne pouvons pas passer sous silence. Nous avons vu que l'amputé peut avoir, non-seulement l'illusion d'un mouvement volontaire produit par son membre enlevé, mais encore une idée assez nette de l'étendue et de la force de ce mouvement. Or, on admet, d'ordinaire, que les notions relatives à l'étendue et à la force du mouvement exécuté sont d'origine périphérique, et sont dues aux impressions déterminées par la contraction des muscles et le déplacement des parties mises en mouvement. M. Weir Mitchell coit que cette manière de voir ne saurait être entièrement exacte, et, se fomlant sur le fait que nous venons de rappeler, il pense que le fonctionnement des groupes cellulaires moteurs dans la moelle est accompagné d'une impression centrale médullaire, variant suivant le nombre des cellules mises en jeu par les incitations cérébrales, suivant l'intensité de ces incitations ; cette impression, d'après lui, contribuerait à mettre le sensorium à même d'apprécier la torce et l'étendue des mouvements volontaires.

11 est assez difficile de se prononcer, ^ans réserve, sur la justesse de cette vue de M. Weir Mitchell. On doit toutefois se demander, au préalable, si la sensation illusoire, éprouvée par un amputé, de l'exécution d'un mouvement volontaire ordonné au membre enlevé, ainsi que de la force et de l'étendue de ce mouvement,