MOELLE EPINIEP.E (riiYsioLociE

est produite par nue modification fonctioniio'lle intra-médullaire, comme le suppose l'auteur ; ou bien s'il ne s'agit pas purement d'un fait d'imaginalioa et, par conséquent, d'activité cérébrale, fait entièrement étranger au domaine de l'innervation sensorielle centrale. Il me semble que les phénomèmes en question sont vraisemblablement des représentations idéales, et non des sensations. Par conséquent, s'il en est bien ainsi, l'opinion de M. Weir Mitcliell ne serait pas admissible.

11 faut bien, du reste, distinguer de ces illusions entièrement cérébrales celle qui consiste en une sensation persistante d'une attitude des doigts. L'amputé qui a perdu un bras et qui sent, d'une façon permanente, le pouce de sa main absenta fléchi, par exemple, éprouve une véritable sensation, déterminée sans doute par une impression qui part de l'extrémité des nerfs coupés, pour se rendre aux foyers médullaires d'origine de ces nerfs. C'est là un phénomène bien différent du précédent. Le phénomène dont nous venons de discuter la signification, est indépendant de toute impression périphérique; il est éventuel, et il ne se manifeste qu'au moment où la pensée se fixe sur la partie enlevée, à laquelle le mouvement est commandé. Il n'y a, en un mot, aucun rapprochement à faire entre ces deux sortes de phénomènes.

Les illusions relatives aux parties amputées persistent, comme nous l'avons dit, pendant des années. Mais, en général, après un certain nombre d'années, variable suivant les sujets, les sensations illusoires perdent de leur netteté, surtout les sensations permanentes, et elles peuvent finir par disparaître complètement. C'est là aussi un point de l'histoire de ces illusions, très-intéressant pour le physiologiste. En effet, nous y voyons la preuve que les notions de position des divers points de l'enveloppe cutanée sont des résultats expérimentaux, pour ainsi dire, et non des faits d'innervation centrale préétablie et indépendante. Tant que des impressions provenant (le l'extrémité des nerfs du moignon d'un membre peuvent encore suppléer, plus ou moins bien, celles qui avaient la peau des membres enlevés pour point de départ, ces notions persistent plus ou moins nettes. Mais, après un temps plus ou moins long, les extrémités des nerfs coupés, quelle qu'en soit la raison, cessent d'envoyer des impressions à la moelle épinière, et alors les notions de position s'eflacent peu à peu.

Du RÔLE PHYSIOLOGIQUE DE Là MOELLE ÉPINIÈRE, ENVISAGÉE COMME CENTRE, DANS LK MÉCANISME DES MOUVEMENTS VOLONTAIRES ET, EN GÉNÉRAL, DES MOUVEMENTS d'oRI-

GiNE ENCÉPHALIQUE. La moclle épinière ne peut pas être considérée uniquement, comme un organe de transmission des incitations volontaires, de l'encéphale jusqu'aux fibres nerveuses des raciues antérieures des nerfs rachidiens. Lorsqu'un mouvement est commandé par les hémisphères cérébraux, ou, en d'autres ternies, lorsque, de la substance grise de ces hémisphères, émane, à la suite des phénomènes complexes auxquels on a donné le nom synthétique de volonté, une excitation des fibres nerveuses en relation avec cette substance, cette excitation traverse les corps striés et les couches optiques, puis les diverses parties de l'isthme de l'encéphale et parvient à la moelle. Nous n'avons pas à nous occuper ici des voies précises, suivies par cette excitation dans les centres intra-cràniens, ni de la série de phénomènes qui la transforment plus ou moins profondément dans les divers îlots de substance grise que cette excitation doit traverser, pour arriver à la moelle épinière ; ce serait em|iiéter sur la physiologie de l'encéphale. jNous devons nousborner à rechercher ce que devient cette excitation, lorsqu'elle est parvenue à la moelle épinière, après avoir traversé le bulbe rachidien.

MOELLE ÊPINIÈRE (physiologie). t>1b

Un certain nombre des fibros nerveuses de la partie supérieure de la mo.^llc épinière sont sans doute mises enjeu par chaque incitation volontaire. Mais elles ne constituent pas la voie définitive et nécessaire, par laquelle cette incitation doit être transmise aux cellules ner\ euses, d'où naissent les fibres radiculaires qui doivent entrer en jeu pour provoquer le mouvement voulu. Lorsque nous voulons flécbir les doigts d'une main, par exemple, l'incitation volontaire ne se propage pas viaisembJablement de la partie supérieure de la moelle jusqu'aux cellules donnant nai3sance aux fibres nerveuses, destinées aux muscles fléchisseurs des doigts de cette main, par des libres nerveuses ininterrompues. Il en est de même, probablement, pour tous nos mouvements volontaires, et pour ceux qui sont à demi-automatiques, comme ceux de la locomotion, par exemple. S'il en était autrement, les lésions transversales limitées, portant sur la partie supérieure delà moelle cervicale, devraient à coup sûr paralyser un certain nombre de faisceaux musculaires, ou de muscles, ou un membre tout entier. Or, il n'en est rien. On peut voir, sur les animaux, qu'une section entamant transversalement une des moitiés de la moelle épinière, dans cette région, ne produit d'ordinaire qu'un affaiblissement passager des membres du côté correspondant, et que cet affaiblissement intéresse, non pas quelques portions de muscles ou quelques muscles, mais la totalité des muscles de ces membres. Une hémi-section transversale de la moelle épinière, au voisinage du bulbe, peut, elle-même, ne déterminer qu'une paralysie incomplète des membres du coté correspondant, et cette paralysie, d'ordinaire, peut diminuer peu à peu jusqu'à disparaître en grande partie, au bout d'un certain nombre de jovirs.

Fait assez singulier ! chez la grenouille, une hémi-section transversale de la moelle, faite à trois ou quatre millimètres en arrière du point d'émergence des racines des nerfs brachiaux, produit plus d'effet sur les fonctions de ces nerfs du côté correspondant, qu'une hémi-section faite du même côté au niveau du bec du calamiis scriplorius. Dans ce dernier cas, les résultats de l'hémi-section peuvent être peu marqués ; dans le premier, on peut observer une abolition des mouvements volontaires et réflexes dans le membre antérieur du côté opéré, en même temps que l'on constate la persistance de la sensibilité de ce membre.

Les faits bien connus de retour du mouvement volontaire chez les vertébrés, dans les parties animées par les nerfs n.iissant de la moelle, en arrièi'e et du côté d'une hémi-section transversale de cet organe, faite à la région cervicale, ont fait abandonner depuis longtemps la théorie dite du clavier. On sait que, d'après cette théorie, toutes les libres nerveuses, destinées aux muscles, auraient eu leur extrémité centrale en relation, plus ou moins indirecte, avec les différents points de l'écorce grise des hémisphères cérébraux, de telle sorte que l'encéphale aurait pu faire mouvoir les divers muscles isolément, comme uu musicien met enjeu les touches d'un piano ; ou les associer en mouvements d'ensemble, comme lorsqu'il s'agit de faire un accord, etc.

Les choses se passent, sans doute, d'une façon tout autre. Les cellules nerveuses sont, suivant toutes probabilités, réunies en groupes physiologiques, par leurs commissures, et chacun de ces groupes est en relation, dune part, avec les libres nerveuses destinées aux muscles qui doivent concourir par leur contraction à tel ou tel mouvement, et, d'autre part, avec des éléments qui les mettent en rapport avec i'encé|ihale. De plus, lus groupes de cellules nerveuses sont mis aussi en communication les uns avec les autres dans une certaine mesure, de telle façon que plusieurs d'entre eux piiisscjit cire rnis ea activité au même moment, et

526 MOELLE El'lMËllE (physiologie).

provoquer ainsi un mouveraeut d'ensemble. L'incitation volontaire vient vraiseiiiblableaieiit mettre en activité certaines parties de la substance grise de la moelle, dont le siège et l'étendue varient suivant le but de la volition, et c'est la mise en activité de ces parties de la substance grise, qui fait entrer en jeu tel ou tel groupe de cellules nerveuses, ou tel ou tel ensemble de ces groupes.

Pour nous faire une idée de ce mécanisme, il faut nous reporter encore une fois à ce qui a été dit des actions réflexes. Nous avons vu que, lorsque la moelle épinière est coupée transversalement sur une grenouille, un peu en arrière de l'origine des nerfs bracbiaux, les excitations de la peau des membres postérieurs provoquent des mouvements de ces membres, mouvements remarquables non-seulement par leur étendue et leur énergie, mais encore par leur appropriation à la défense du point irrité. L'excitation conduite par les fibres des racines postérieures à la région de la moelle qui est située en arrière de la section, provoque, dans la substance grise de cette région, une sorte d'impression centrale, par suite de laquelle des groupes de cellules nerveuses, différant suivant le siège, l'intensité et la nature de l'excitation, entrent en jeu, pour déterminer des mouvements adaptés à la défense du point irrité. Supposons que les parties de la substance grise, qui sont ainsi impressionnées jjar une excitation venant de la périphérie du corps, puissent être mises en activité par des excitations émanées de l'encéphale, et cela d une façon variée aussi, suivantque ces excitations varieront ellesmêmes, et l'on comprendra que tels ou tels groupes de cellules nerveuses des cornes antérieures soient stimulés et qu'il en résulte tel ou tel mouvement. Ce n'est là, évidemment, qu'une ébauche imparlaite d'explication, et encore estelle tout à fait hypothétique ; elle n'a d'autre mérite, si elle en a un, que d'avoir un point de départ bien assuré, à savoir le fait incontestable de l'association possible des actions de groupes de cellules nerveuses, sous l'influence de modilica- , lions physiologiques de certaines régions de la substance grise médullaire, modifications produites par des excitations provenant de points plus ou moins éloignés de

ces régions.

Les modifications de la substance grise médullaire qui, sous l'influence d'une incitation volontaire, provoquent l'entrée en action de groupes variés de cellules nerveuses motrices, sont des phénomènes d'activité centrale, phénomènes probablement indispensables pour qu'il y ait production d'un mouvement volontaire. Gomment se produisent ces phémonènes? Nous l'ignorons complètement.

Puisque des mouvements volontaires peuvent encore se produire dans le membre postérieur correspondant au côté coupé de la moelle, dans le membre postérieur droit, par exemple, après une hémi-section de cet organe, faite du côté droit et dans la région cervicale, il faut admettre que les incitalions encéphahques motrices, destinées à ce membre, arrêtées dans leur transmission par la lésion, passent dans la moitié gauche de la moelle, en conservant leurs caractères spéciaux et leur tendance première, de telle sorte qu'elles ne puissent agir que dans un sens déterminé, et qu'elles agissent dans ce sens pnr l'intermédiaire des commissures et de la substance grise du côté droit de la moelle.

Il est impossible d'aller plus loin dans ces tentatives d'explication, car, ainsi que nous venons de le dire, nous ne savons rien sur le mécanisme réel de toutes les modifications physiologiques qui ont lieu dans la moelle épinière, pour le fonctionnement de cet organe.

En résumé, la volonté ne met pas en jeu individuellement et directement chacune des fibres nerveuses qui se rendent à un muscle, ni chacun des nerfs qui

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). hll

vont animer un groupe démuselés pour produire un mouvement complexe. L'excitation de ces fibres ou de ces nerfs est déterminée par la moelle, lorsqu'elle reçoit une incitation spéciale provenant de l'encépliale. Gomme on l'a dit : le cerveau commande et la moelle obéit. Le cerveau envoie l'ordre de fermer la main, par exemple, et la moelle obéissante met en activité les divers groupes de cellules nerveuses, en rapport avec les nerfs destinés à accomplir ce mouvement. Lorsque des groupes de cellules sont habitués à agir de concert depuis la première enfance, les mouvements qu'ils servent à exécuter se font avec une grande facilité ; mais l'exercice répété de certains mouvements moins naturels, peut triompher de la difficulté qu'éprouvent certains de ces groupes à fonctionner simultanément. C'est ainsi que les personnes qui jouent depuis longtemps du violon, et surtout du piano, peuvent aisément et rapidement mouvoir isolément tel ou tel doigt, ou associer en un mouvement d'ensemble, les mouvements individuels de deux ou trois doigts de la main, ce qu'ds ne pouvaient faire, dans les premiers temjDS de leurs éludes, qu'au prix des plus grands efforts d'attention, et encore d'une façon très-maladroite.

Une autre remarque trouve ici sa place. Nous avons vu qu'une action réflexe qui porte non-sealemeut sur le membre excité, mais encore sur le membre opposé, tend à produire dans ce membre le môme mouvement (jue dans le premier ; or, sans retrouver ici une tendance du même genre, nous pouvons cependant noter que la volonté éprouve une assez grande difficulté à faire exécuter rapidement par les membres, d'une façon simultanée, certains mouvements inverses, l'un par nipport à l'autre. Ainsi, il est difficile, comme on le sait, de faire décrire plusieurs fois de suite, ta l'un des bras étendus à angle droit, un cône dans un sens, et à l'autre bras un cône dans l'autre sens, tandis qu'au contraire, les deux bras décrivent aisément des cônes dans le même sens. Même dilficullé pour faire des mouvements rapides de pi-onation du poignet d'un côté, et en même temps, des mouvements de supination du côté opposé. Même difficulté encore pour parvenir à exécuter des mouvements diflérents avec les doigts des deux mains, lorsqu'on commence à jouer du piano. L'incitation volontaire rencontre ici un obstacle dans une sorte de tendance (peut-être préétablie, peut-être contractée par habitude) que présentent les parties homologues de la substance grise de la moelle, à fonctionner de la même façon, lorsipi'elles reçoivent une excitation quelconque. Il faut aussi de grands efforts d'attention, pour sumionter cet obstacle : un exercice répété finit par rendre facile ce qui, tout d'abordj avait été pénible,

Syncinésies. De même que certaines impressions, produites par un excitant extérieur ou intérieur, peuvent faire naître, au même moment, d'autres impressions dans une région plus ou moins éloignée de celle qui a subi l'excitation provocatrice (chatouillement de la menabrane muqueuse des fosses olfactives, sous l'influence de l'action de la lumière solaire sur l'œil, etc.), de même, certaines incitations motrices transmises à un groupe de muscles, peuvent déterminer des mouvements, non-seulement dans ces muscles, mais encore dans d'autres, plus ou moins rapprociiés. Nous avons nommé synesthésies, les sensations secondaires produites sous l'influence d'une sensation primitive, qui seule est provoquée patune excitation extérieure ou intérieure : on pourrait nonimer syncinésies, les mouvements qui s'effectuent dans une partie du corps, d'une façon involontaire, au moment oii ont lieu des mouvements volontaires, ou réflexes, dans une autre partie. Ces mouvements ont été aussi désignés sous le nom de mouvements asso-

528 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

ciés. Un des exemples les plus frappants de ces syncinésies, se montre dans le cours des liémi|ilégies de cause encé|)halique, du moins dans certains cas de ce genre Je veux j^arler du nionvem ont bien connu qui a lieu dans le membre supérieur paralysé, lorsque le malade éternue, ou qu'il bâille. On voit alors quelquefois le bras se soulever, Tavant-bras se flécbir plus ou moins sur le bras, et surtout les doigts qui étaient à demi-fléchis, s'étendre, ou, le plus souvent, se flécbir avec force. Chez ces malades, lorsque l'bémiplégie tend à disparaître, il y a une période où ils ne peuvent laire exécuter un léger mouvement de flexion à leurs doigts paralysés qu'au moyen des plus grands efforts. Si l'on observe la main saine, au moment où ils cbercbent à faire ce mouvement, on constate, chez beaucoup d'entre eux, qu'il s'y produit un mouvement très-accusé de flexion des doigts, mouvement tout à fait involontaire et dont les malades n'ont généralement [)as conscience, à moins qu'on n'apjielle leur attention sur ce phénomène. D'ailleurs, on ne doit pas voir là un pliénomène d'ordre entièrement pathologique. Dans l'état normal, on peut observer la même syncinésie, lorsqu'on cherche à serrer avec force un objet dans l'une des mains : la main du côté opposé peut se fermer au même moment, et d'une façon plus ou moins énergique. L'excitalion qui, dans ces cas, met en jeu les muscles fléchisseurs des doigts, des deui: côtés, n'a probablement pas le même point de départ, pour l'une et l'autre main. Il est clair que, du côté oij a lieu le mouvement volontaire, l'excitation part de l'encéphale, et va mettre en activité l'ilot de substance grise de la moelle d'où naissent les fibres nerveuses destinées aux muscles lléchisseurs ; mais, pour les muscles du côté opposé, qui se contractent par syncinésie, l'excitation est tout entière d'origine médullaire. C'est de l'îlot de la substance grise médullaire, mis en activité par l'incitation volontaire, que part le stimulus qui va exciter les îlots homologues de la substance grise de l'autre moitié de la moelle, et provoquer ainsi les contractions de muscles fléchisseurs correspondants.

Les contractions synergiques qui ont lieu dans les muscles antagonistes de ceux qui se raccourcissent sous l'influence de la volonté, sont aussi des syncinésies. Ces contractions présentent le même caractère que les précédentes, sous le rapport du lieu d'origine de l'excitation qui les provoque; elles en diffèrent, en ce qu'elles ne sont pas inconstantes, variables comme celles-ci ; elles sont constantes et nécessaires. Ainsi que Ta fort bien montré M. Duchenne, de Boulogne, les contractions volontaires de tels ou tels groupes de muscles ne peuvent offrir leur régularité, leur développement progressif normal, qu'à la condition d'être contenues et modérées par la contraction synergique de leurs antagonistes. L'excitation des antagonistes, dans les cas de mouvements volontaires de certains groupes de muscles, me paraît avoir son point de départ dans la moelle. Il est probable, en effet, qji'au moment oà se fait la contraction volontaire, celle des muscles fléchisseurs des doigts, par exemple, une certaine excitation se transmet du foyer médullaire d'origine des nerfs destinés à ces muscles, au foyer d'origine des nerfs moteurs des muscles extenseurs ; et c'est ainsi, suivant toute vraisemblance, que ces muscles entrent en action.

Nous venons de voir que la substance grise contient des groupes cellulaires eu rapport avec telle ou telle action musculaire simple. Les cellules qui constituent ces groupes sont probablement unies entre elles, d'une façon assez intime, par des prolongements anastomotiques, etles groupes qui s'associent d'ordinaire pour exciter certains mouvements complexes, sont vraisemblablement mis en coramu-

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nication aussi par quelques prolougemeuts du même genre. La moelle contient donc un assez grand nombre de centres distincts d'action, et la distribution de ces centres dans la substance grise est nécessairement en rapport plus ou moins exact avec les origines des racines motrices, destinées à tel ou tel muscle ou à tel ou tel ensemble de muscles. Mais les groupes cellulaires qui entrent en activité pour produire un mouvement de Oexion, sont-ils situés plutôt vers la partie antérieure (cbez l'homme) delà substance grise, ou, au contraire, vers la partie postérieure? Les groupes cellulaires, en rapport avec les muscles extenseurs, ont-ds aussi un siège toujours le même, vers telle ou telle face de la moelle, ou à telle ou telle hauteur de cet organe? Tous les efforts tentés pour établir une topographie de ce genre ont conduit, en somme, à des résultats négatifs. Mùller, Engelliart, Poletti, Harle?s, avaient cru trouver des exemples de dispositions de cette sorte dans la moelle de la grenouille; en piquant la partie antérieure (près du bulbe racliidien) de la moelle, on avait vu les membres postérieurs se fléchir vivement ; au contraire, ces membres s'étendaient brusquement, lorsqu'on piquait la moelle vers sa partie postérieure. On avait conclu que, chez la grenouille, le centre des mouvements de flexion des nmscles des membres postérieurs se trouve vers la partie antérieure de la moelle, c'est-à-dire près du bulbe rachidieu, tandis que le centre des mouvements d'extension se trouverait vers la partie postérieure de l'organe. Or, comme le dit M. Schiff, le fait, qui est exact, doit être interprété autrement. Lorsqu'on pique la moelle épinière vers la partie antérieure, on produit une vive excitation de cet organe, une douleur intense, et l'on provoque un mouvement de fuite de l'animal, quelquefois même un mouvement de défense; et, quelle que soit la tendance de ce mouvement, c'est une flexion des membres postérieurs qui a lieu. Si l'on pique la moelle épinière, au niveau du renflement crural, on détermine bien encore une vive douleur, mais en même temps, on excite directement, dans leur trajet intra-méduUaire, les fibres radiculaires des nerfs destinés aux membres postérieurs ; tous les muscles de ces membres se contractent, et, comme les muscles extenseurs l'emportent beaucoup en puissance sur les muscles fléchisseurs, c'est une extension violente qui est le résultat de l'excitation. Cette expérience ne saurait donc en rien prouver l'existence de la disposition anatoniophysiologique dont on avait cru pouvoir démontrer ainsi la réalité.

11 en est de même d'un autre résultat expérimental, concernant les membres antérieurs. On a constaté que l'irritation de la région de la moelle, située entre la deuxième et la troisième vertèbres, chez la grenouille, provoque un mouvement d'adduction des membres antérieurs, tandis que l'irritation des autres points de la moelle détermine un écartement de ces membres. 11 est laobable que dans le premier cas, il y a excitation directe des fibres radiculaires des nerfs brachiaux, et, dans le second, action excito-motrice à dislance, suscitant un mouvement de défense ou de fuite.

Ainsi, nous ne savons rien sur la distribution relative des groupes synergiques de cellules nerveuses destinés à provoquer la flexion des membres, et des groupes synergiques de cellules en rapport avec les mouvements d'extension. Nous savons seulement qu'ils se trouvent, les uns et les autres, dans les régions de la moelle d'où naissent les nerfs destinés à ces membres, dans le renflement cervical, s'il s'agit des membres supérieurs (bomme), dans le renflement dorso-lombair.-, s'il s'agit des membres antérieurs : mais nos connaissances ne vont pas au delà de ces données bien simples. Nous avons vu, il est vrai, que l'on s'était efforcé de délimiter l'emplacement qu'occupent, dans la substance grise de la moelle, les

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centres réflexes des racines de cliaque nerf rachidiea ; mais l'on n'a rien fait de précis, dans ce sens, pour les centres dont nous parlons ici, c'est-à-dire pour les centres excitateurs des mouvements de flexion, d'extension, etc., de telleou telle partie du corps.

Lorsque nous étudierons le rôle de la moelle épinière dans les fonctions de la vie végétative, nous retrouverons la question des centres médullaires et de leur topographie, et nous compléterons là ce que nous avons à dire sur cette question

Du rôle de la moelle épinière dans les phénomènes de la coordination des mouvements volontaires. Nous ne pouvons pas terminer l'examen de l'influence propre qu'exerce la moelle sur les mouvements volontaires, sans dire quelques mots du rôle que joue la sensibilité dans leur mécanisme, et sans parler aussi de la part prise par cet organe à la coordination de ces mouvements.

L'observation des malades a montré depuis longtemps que les mouvements volontaires ne peuvent pas être exécutés avec quelque précision, lorsque la sensibilité des parties à mouvoirest entièrement abolie. L'hystérie a fourni un certain nombre d'occasions de voir des cas dans lesquels un membre frappé d'anesthésie complète, la motilité restant intacte, ne pouvait plus exécuter complètement, ou d'une façon soutenue, les mouvements ordonnés par la volonté, si ce n'est lorsque la vue guidait ces mouvements. De même, dans des cas de lésions de la moelle épinière, on constate souvent l'impossibilité où sont les malades de mouvoir, sans indécision, leurs membres inférieurs, ou même aussi les membres supérieurs, lorsque les yeux sont fermés. Il nous suffira de citer les cas d'ataxie locomotrice: on sait que les malades atteints de cette affection, et chez lesquels la lésion occupe les parties inférieures de la moelle, ne peuvent pas, lorsqu'ils sont couchés, lever directement et avec précision, de bas en haut, l'un ou l'autre de leurs membres inférieurs, au-dessus du plan de leur lit. Le membre est souvent lancé, pour ainsi dire, en haut, bien au delà de l'intention du malade, et ce mouvement peut ne pas se faire suivant un plan vertical, de telle sorte que le pied peut se porter obliquement à droite ou à gauche, puis osciller pendant quelques instants, avant de s'arrêter dans une situation à peu près fixe.

Ce dérèglement des mouvements est bien plus prononcé quand le malade ferme les yeux ; beaucoup d'ataxiques qui peuvent encore se tenir debout et marcher, lorsqu'ils peuvent voir les objets environnants, sont incapables de marcher, et même parfois de se tenir debout, pendant la nuit, ou lorsqu'on leur ferme les yeux.

lien est de même pour les mouvements des membres supérieurs, lorsque la lésion remonte jusqu'à la partie supérieure de la moelle. Le malade, les yeux fermés, ne peut porter, du premier coup, sans erreur préalable, l'extrémité d'un de ses doigts sur le bout de son nez. Et il ne le fait pas d'ailleurs non plus, les yeux ouverts, lorsqu'il cherche à exécuter ce mouvement d'une façon très-rapide.

Ces observations montrent de quelle nature est Je rôle delà sensibihlé dans le mécanisme du mouvement volontaire.. L'incitation volontaire ne peut se porter avec précision sur les groupes cellulaires destinés à accomplir tel ou tel mouvement, qu'à la condition que les régionsde l'encéphale, d'oii émane cette incitation, soient eu possession bien nette de la notion de la position de la partie à mouvoir, et qu'elles puissent juger de la direction prise par cette partie pendant que le mouvement s'exécute. Or ce sont là des impressions qui font délaut ou qui sont affaiblies chez l'ataxique, et c'est pour cela que les mouvements volontaires se produisent chez lui, d'une façon irrégulicre, indécise. Ces impressions peuvent^ à

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la rigueur, être remplacées par celles que donne la vue des parties à mouvoir; et c'est ainsi que l'on peut s'expliquer pourquoi les ataxiques exécutent des mouvements volontaires avec leurs membres affectés, d'une taçon bien plus facile et régulière, lorsque leur vue est conservée, que lorsqu'ils sont devenus aveugles, ou qu'on leur ferme les yeux, ou qu'enfin il lait nuit.

Comme nous l'avons dit, ces impressions qui partent de la périphérie des nerfs ne sont pas conduites directement à l'encéphale. 11 se fait, dans la substance grise de la moelle épinière, un travail physiologique spécial, qui transforme ces impressions en sortes de sensations inconscientes, et ce sont ces susceptions, si Ton peut les appeler ainsi, qui sont transmises au sensorium. On voit donc le rôle que joue la moelle, comme organe des premières transformations des mipressions, dans le mécanisme de la volonté.

On a cherché à corroborer les enseignements de la clinique par des résultats d'expérimentation. Van Deen avait déjà montré que les mouvements de locomotion deviennent bien moins faciles chez les grenouilles, après qu'on a coupé sur elles les racines postérieures de tous les nerfs destinés aux membres postérieurs. Cette expérience a été faite de nouveau par divers physiologistes, par M. Cl. Bernard et M. Brovvn-Séquard, entre autres, et l'on a obtenu des résultats plus ou moins semblables à ceux que Van Deen avait fait connaître.

Est-ce l'interruption des impressions sensitives, ou celle des impressions excitomotrices, qui rend la locomotion difficile chez une grenouille, après la section de toutes les racines postérieures des nerfs des membres postérieurs? Il est probable que l'abolition des phénomènes réflexes joue un rôle au moins aussi important que la perte de la sensibilité. « Le mouvement volontaire d'un animal, dit Van Deen, doitêtre soutenu; non-seulement par le sentiment réel, mais aussi par le sentiment de réflexion. «Et nous savons que Van Deen appelle « sentiment de réflexion » le phénomène plus oumoins comparable à la perception, quia lieu dans la substance grise de la moelle, et sous l'influence duquel les cellules motrices qui doivent exciter le mouvement réflexe, entrent en activité. Chez les mammifères et chez l'homme, ce « sentiment de réflexion » inteuvîent sans aucun doute dans le mécanisme de la station et de la locomotion. Le contact du sol provoque bien certainement dans la moelle épinière une réaction qui assui'e le mouvement, et, che2 Thomme, dans la marche, l'impression médullaire produite par ce contact, lorsqu'uupied appuie à terre, contribue peut-être à susciter le mouvement du membre opposé. Il y a là toutefois une action qui dépend surtout de centres nerveux plus élevés, du bulbe rachidien et de la protubérance. Il en est sans doute ainsi pareillement des mouvements automatiques qui ont Ueu, chez l'homme, dans les membres supérieurs pendant la marche; dans le cou, chez beaucoup d'oiseaux : mouvements d'équilibration qui nécessitent l'intervention de l'activité des centres nerveux, surtout des diverses parties de l'isthme encéphalique (bulbe rachidien, protubéi'ance annulaire, pédoncules cérébraux). Ce qui montre bien qu'il s'agit là de phénomènes impliquant l'action du système nerveux, c'est que, comme l'a fait voir M. Duchenne de Boulogne, la paralysie des nerfs ou des muscles de l'épaule, chez l'homme, les rend impossibles dans le membre correspondant.

Voici une expérience qui me paraît montrer d'une façon très-nette rinfluence des phénomènes réflexes sur les mouvements de locomotion. Si l'on coupe trans- . versalemént, sur une grenouille vigoureuse, une moitié de la moelle épinière, la înoilié gauche, par exemple, au milieu de la région dorsale, on conslate le lendemain de l'opération, c'est-à-dire lorsque les elYets primitifs du traumatisme se

S52 MOELLE ÉPLMÈRE (iiiïsiologie),

t.ont dissipés, que le mouvement volontaire ne paraît que peu affaibli dans le membre postérieur gaucbe. La grenouille saule vivement et avec l'allure ordinaire. Si l'on jette la grenouille dans un bassin plein d'eau, elle se met aussitôt à nager, et tantôt elle meut alternativement ses deux membres postérieurs, tantôt elle les meut ensemble, ce qui est plus rare ; et, tantôt enfui, elle ne meut qu'un seul de ces membres, ce qui est fréquent. Or, ou remarque que, lorsqu'elle meut simultanément ses deu.v membres, c'est celui du côté gaucbe (côté de l'bémissction médullaire) qui exécute les mouvements les plus énergiques. Lorsqu'elle ne meut qu'un membre postérieur, c'est le membre du côté gauche, et la grenouille se déplace alors dans l'eau, suivant une ligne circulaire.

Quelque considéi'able que soit lamodification des mouvements réflexes et volontaires, produite chez la grenouille, à lasuitedela section des racines postérieures des nerls des membres postérieurs, on n'observe pas cependant l'irrégularité des mouvements que l'on constate chez l'homme affecté d'ataxie locomotrice; et, pour bien savoir ce qui, dans les phénomènes de l'ataxie, peut être attribué à la diminution de la sensibilité et des phénomènes réflexes, il faudrait étudier avec soin les résultats de la section des racines postérieures des nerfs des membres postérieur, chez un mammifère.

Et même, il faut bien le dire, des expériences de ce genre pourraient n'avoir pas toute la valeur qu'on serait tenté de leur attribuer, au premier abord. Si l'on déterminait chez des mammifères, des troubles plus ou moins prononcés des mouvements volontaires d'un membre postérieur, en coupant les racines postérieures qui contiennent toutes les fibres sensitives de ce membre, on pourrait se demander, avec Longet, si cette section ne produit pas une modilication fonctionnelle de la partie correspondante de la substance grjse médullaire, et si la perturbation du mouvement n'est pas due autant à cette modification qu'à l'abolition de la senslbililité et des actions réflexes. Ce doute, émis par Longet, est bien légitime, puisque plusieurs expérimentateurs ont constaté, en effet, que la section des racines postérieures de plusieurs nerfs rachidiens produit un affaiblissement de l'activité de la région médullaire en rapport avec ces racines, etmème de l'excitabilité des racines antérieures. C'est ce qui paraît résulter des recherches de Bezold et Uspensky, de E. Gyon, de Guttmann, de Grûnhagen, de Choumowski et de Masius et Vanlair. Quant au mécanisme par lequel la section des racines postérieures peut aifaiblir les propriétés physiologiques de la moelle épinière, il est encore à découvrir. Nous savons bien qu'une vive irritation des racines postérieures épuise pour uu certain temps l'excitabilité de la moelle épinière; mais nous ignorons si ce résultat incontestable de la section de ces racines, et qui se produit sans doute même chez un animal éthérisé, peut fournir une explication suffisante du lait dont il s'agit.

D'ailleurs, bien qu'on ne puisse pas faire exactement, dans les cas d'ataxie locomotrice progressive, la part de ce qui dépend, comme irrégularité des mouvements, de l'anesthésie plus ou moins prononcée des surlaces cutanées et des parties profondes des membres atteints, il est clair qu'il y a un autre élément dont il faut tenir grand compte. En effet, dans ces cas, ce ne sont pas seulement les racines postérieures des nerfs qui sont altérées ; il y a encore une lésion de la moelle épinière. 11 est vrai que ce senties i'aisceaux postérieurs qui sont surtout lésés, et que quelques anatomistes considèrent ces faisceaux comme formés exclusivement parles prolongements des racines postérieures; s'il en était ainsi, les parties proiires de la moelle pourraient être mises, jusqu'à un certain point, hors

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de cause. Mais nous ne croyons pas que cette manière de voir soit exacte. A l'exemple de bon nombre d'autres anatomisles, nous admettons qu'en dehors des fibres des racines postérieures, les faisceaux postérieurs contiennent des fibres appartenant en propre à la moelle épinière. Du reste, quand même l'opinion que nous adoptons ne serait pas exacte, on ne serait pas encore en droit de considérer, dans l'ataxie locomotrice, les éléments anatomiques propres de la moelle comme intacts, car les parties postérieures de la substance grise paraissent avoir subi danscettemaladie, un certain degré d'altération. Ainsi doue, il nous paraît incontestable que les phénomènes d'incertitude, d'irrégularité des mouvements volontaires, ne doivent pas être rapportés exclusivement à l'aflaiblissement plus ou moins considérable de la sensibilité dans les membres atteints. Ce qui le prouve encore, mieux peut-être que les considérations précédentes, c'est que ces phénomènes ne sont pas dans un rapport exactement proportionnel au degré d'anesthésiedes membres. On voit, dans certains cas, une ataxie assez prononcée des mouvements des membres inférieurs coïncider avec une telle consei'vation de la sensibilité de ces membres, que l'on a pu considérer quelquefois la sensibilité comme intacte. Bien que, suivant moi, dans la plupart de ces cas au moins, l'étude de l'état de la sensibilité ait été probablement incomplète, il me parait impossible deretuser à ces faits toute signification. Quand même quelques indices d'anesthésie auraient échappé aux observateurs, il n'en est pas moins vrai qu'une aussi légère diminution de la sensibilité ne peut pas expliquer une notable iriégularité des mouvements volontaires. L'observation des auestlicsies hystériques ne saurait laisser aucun doute à cet égard. Nous avons dit que, dans que^pies cas, les mouvements volontaires des parties anestbésiées, chez les hystériques, peuvent avoir perdu de leur énergie et de leur précision ; mais, dans bien d'autres cas, ou voit des membres offrant une anesthésie extrêmement prononcée et qui, cependant, peuvent encore exécuter, sans le moindre indice d'ataxie, tous les mouvements volontaires.

Les lésions des parties propres de la moelle interviennent donc sans doute dans la production de cette irrégularité des mouvements, chez les ataxiques. La moelle épinière a donc une influence régulatrice sur le mouvement volontaire. Todd, puis Gratiolet, ont admis que, parmi les fibres propres des faisceaux postérieurs, il en est qui ont leurs deux extrémités en relation avec la substance grise de la moelle. Ces fibres, nées dans la substance grise, remonteraient dans les faisceaux postérieurs jusqu'à une région plus élevée de la moelle, et, arrivées là, elles s'infléchiraient, pour aller se terminer dans cette même substance. Elles formeraient donc des sortes d'arcs commissuraux, entre des régions de la moelle plus ou moins éloignées l'une de l'autre, et établiraient des moyens de communication fonctionnelle . entre ces régions. Des fibres de cette sorte naîtraient successivement de tous les points de la hauteur de la substance grise, pour se terminer dans cette substance, à une distance plus ou moins grande de leur origine, après un trajet plus ou moins long dans les faisceaux postérieurs. Ces faisceaux s'épuiseraient progressivement, en donnant des fibres à la substance grise, s'ils ne se reconstituaient incessamment en recevant non-seulement les fibres des racines postérieures des nerfs, mais encore de nouvelles fibres commissurales nées dans la même substance. Si cette théorie auatomique était fondée, ou pourrait supposer que la régularité des mouvements volontaires tient, dans l'état normal, à ce que les diverses régions de la moelle peuvent fonctionner d'une façon harmonique, grâce à ces communications (jue les fibres des faisceaux postérieurs

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établissent entre elles. Lorsque les faisceaux postérieurs sont altérés, on supposerait que la destruction de ces liens physiologiques doit entraîner un défaut d'accord entre ces parties de la substance grise, et par suite une désharnionie des mouvements volontaires, puisque les mouvements volontaires ne peuvent se produire qu'avec le concours du fonctionnement de la substance grise et que, d'après l'hypothèse en examen, ce fonctionnement ne pourrait plus avoir lieu d'une façon régulière.

Mais, il faut bien le dire, s'il y a quelque chose de fondé dans les données anatoniiques de cette hypothèse, la conception physiologique qui s'appuie sur elles est sans consistance. Rien ne prouve la nécessité de ce fonctionnement harmonique de parties de la moelle assez éloignées les unes des autres, pour la production de mouvements volontaires réguliers. Laissons donc de côté ces vues théoriques qui ne sauraient nous l'ournir une explication acceptable, ni des résultats des lésions des faisceaux postérieurs, ni du rôle que remplit incontestablement la moelle épinière comme régulateur des mouvements volontaires, et voyons ce que nous enseigne l'expérimentation sur les fonctions des faisceaux postérieurs, étudiés de ce point de vue.

Lorsqu'on fait sur les faisceaux postérieurs d'un chien, au milieu de la région dorsale, une section transversale qui les divise bien complètement, les mouvements volontaires des membres postérieurs peuvent être troublés, affaiblis, pendant un temps variable (quelques minutes, 1/2 heure, 1 heure ou même davantage), probablement à cause -du choc subi par la moelle épinière ; mais ces mouvements reprennent peu à peu de la force et peuvent recouvrer leur vigueur première. Lorsqu'on pratique, dans cette même région, deux sections transversales des faisceaux postérieurs, séparées l'une de l'autre par un intervalle de 4 à 5 centimètres, l'affaiblissement du mouvement volontaire des membres postérieurs est encore plus marqué que dans le premier cas, et il est bien plus durable. Il m'a d'ailleurs été impossible de conserver des chiens ainsi opérés assez longtemps, pour voir si la motilité volontaire reprenait, dans ces membres, son énergie première. L'excision des faisceaux postérieurs, dans une longueur do quelques centimètres, rend les mouvements volontaires très-difficiles, sinon impossibles. Lorsque ces expériences sont pratiquées, comme je viens de le supposer, vers le milieu de la région dorsale, les membres postérieurs peuvent conserver toute leur sensibilité, et, par conséquent, l'affaiblissement du mouvement volontaire dans ces membres ne saurait être attribué à des altérations de sensibilité.

Est-on en droit de conclure de ces expériences, que les faisceaux postérieurs ont une influence réelle sur les mouvements volontaires ? L'influence régulatrice que la moelle épinière exerce sur le mouvement volontaire, est-elle liée au fonctionnement normal de ces faisceaux, en tant que parties propres de cet organe?

Nous devons avouer que ces expériences n'ont qu'une faible valeur, car il est difficile de bien démêler leur signification. On ne peut point discerner si c'est à leur lésion expérimentale, ou aux troubles produits nécessairement au même moment dans la substance grise sous-jacente, qu'il faut attribuer les effets observés. Et, dans tous les cas, il faut noter que ces effets consistent bien plutôt en un affaibhssement du mouvement volontaire qu'en un dérèglement, ou une désharmonie de ces mouvements. 11 nous paraît donc que le pouvoir régulateur delà moelle ne réside pas dans ces faisceaux. Je sais bien qu'on pourra objecter à cette conclusioft les troubles du mouvement constatés chez les ataxiques, et coïncidant avec des altérations dos faisceaux postérieurs. Mais nous avons déjà fait

MOELLE ÉPINIÈRE (riivsiOLociE). 555

remarquer que ces altérations ne sont pas probablement les seules, et qu'il existe, suivant toute vraisemblance, des lésions concomitantes de la substance grise postérieure. De plus, l'on a bien sous les yeux, chez un ataxique, des troubles véritables de la coordination des mouvements volontaires ; mais ce n'est pas une vraie désharmonie de ces mouvements. L'appareil régulateur médullaire n'est pas profondément touclié. Lorsque le malade veut mouvoir un de ses membres postérieurs, c'est bien le groupe de muscles destiné à opérer ce mouvement qui se meut. L'influx volontaire s'égare très-peu, s'il s'égare. Il n'y a pas contraction de certains muscles fléchisseurs, en même temps que des extenseurs qui devraient rester immobiles au moment du mouvement ordonné, ou quelque autre erreur de contraction du même genre, comme on le voit dans la chorée, par exemple. Il y a bien plutôt défaut de pondération, de mesure, de direction du mouvement voulu, que désaccord entre les muscles participant à l'exécution de ce mouvement. Or nous avons vu que c'est dans la substance grise de la moelle qu'a lieu, sous l'influence de la volition, l'excitation initiale qui met enjeu les groupes de cellules en rapport avec les muscles à mouvoir. Le mouvement ne peut se fiiire d'une façon normale, qu'à la condition que cette partie de la substance grise, qni reçoit la stimulation volontaire, puisse non-seulement la transmettre à ces groupes de cellules, mais encore mesurer, régler le degré de l'excitation ainsi transmise, de façon ta exécuter, pour ainsi dire, les ordres de la volonté. C'est donc dans la substance grise de la moelle que nous devons placer la faculté régulatrice médullaire. Nous ne croyons pas qu'on soit autorisé à admettre, avec M, Cyon, que la coordination motrice comprend en réalité deux actes distincts : l'un qui consiste, pour ainsi dire, dans le choix des muscles à faire entrer en contraction, et l'antre, consistant dans la pondération, dans la mesure de l'énergie avec laquelle chaque muscle doit se contracter. Le premier de ces actes s'effectuerait par l'intermédiaire de la substance grise; le second, par celui des faisceaux postérieurs. Ces diverses opérations me paraissent ressortir au travail physiologique de la substance grise de l'axe bulbo-spinal, et, je le répète, c'est cette substance qui joue vraisemblablement le rôle essentiel dans la fonction de la coordination médullaire du mouvement volontaire. Mais nous ne pouvons pas aller au delà de cette indication bien vague. Dans l'état d'ignorance où nous sommes encore, relativement à l'histologie et à la physiologie intime de la moelle, malgré tant d'efforts, malgré tant de progrès accomplis, vouloir ajouter une hypothèse à celles qui encombrent celte partie de la science, serait sans aucun profit.

Nous laissons de côté, bien entendu, la question relative à l'influence du cervelet sur les mouvements volontaires. C'est une question qui est discutée à propos de la physiologie de cette partie de l'encéphale. Disons seulement que si l'on démontre, d'une façon irréfutable, ce dont je doute, que le cervelet possède réellement une influence coordinatrice sur les mouvements volontaires, il n'en restera pas moins prouvé que la moelle exerce aussi, sur ces mouvements, une influence de ce genre très-directe et très-puissante. Une comparaison attentive, entre les effets produits chez l'homme par les lésions du cervelet et ceux que déterminent les altérations de la moelle épinière permettra de démêler les caractères distinctifs du rôle coordinateur, propre à chacun de ces organes. M. Duchenne, de Boulogne, a déjà entrepris ce travail de comparaison, et il en a consigné les résultats dans un intéressant mémoire.

De la moflle étudiée dans ses rapports avec la respiration. La moelle

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épinière donne naissance à lous les nerfs destinés aux muscles tlioraciques qui produisent les mouvements d'inspiration, et à ceux qui agissent, ou peuvent agir, dans les mouvements d'expiration.

Le nerf accessoire lui-même, qui se rend à des muscles pouvant coopérer aux mouvements respiratoires, a un grand nombre de ses racines qui naissent de la l'égion cervicale de la moelle épinière.

La moelle joue donc un rôle important dans le mécanisme de la respiration; mais c'est, jusqu'à un certain point, un rôle secondaire, car le centre d'excitation et de coordination des mouvements respiratoires est situé hors de la moelle épinière, dans le bulbe rachidien.

On sait que ce centre, où réside le premier mobile de la respiration, est dans la substance grise profonde du bulbe rachidien, au niveau du bec du calamus scriptorius, à l'endroit nommé nœud vital par Flourens. Nous n'avons pas à examiner ici les conditions du fonctionnement de ce centre ; cette étude ne peut être faite qu'à propos de la physiologie du bulbe. Nous nous contenterons de dire que si les mouvements respiratoires sont des mouvements réflexes, c'est dans le centre susindiqué qu'a lieu le phénomène physiologique, par suite duquel les excitations centripètes, quelles qu'elles soient, se transforment en incitations d'ensemble, centrifuges et motrices. Ces incitations font entrer en action les divers groupes de cellules, d'où naissent les nerfs des muscles de la cage thoracique et du diaphragme; ces muscles se conli'actentj la cavité thoracique s'agrandit dans tous les sens, il y a une inspiration, à laquelle succède une expiration qui se fait, en grande partie, d'une façon passive, par le retour des côtes à leur position de repos. En même temps que l'incitation motrice destinée à ces muscles, il en part une autre du même centre bulbaire, qui va provoquer la contraction des muscles du pourtour des orifices respiratoires.

Quelle que soit la cause excitatrice des mouvements respiratoires normaux, cette cause ne peut agir sur l'ensemble des muscles de l'appareil de la respiration que par l'intermédiaire du bulbe rachidien; ou, plus exactement, par l'intermédiaire d'une région spéciale de ce bulbe, de celle que M. Flourens a désignée sous le nom de nœud vital.

Tous les nerfs respiratoires qui, api-ès une lésion du centre nerveux, conservent leurs relations avec cette région de la moelle allongée, continuent à fonctionner et à provoquer des mouvements rhythmiques dans les muscles qu'ils animent ; tous les nerfs que la lésion a séparés de cette région, cessent de fonctionner comme nerfs respiratoires. Et ce que nous disons des nerfs, s'applique naturellement à la partie de la moelle qui leur donne naissance.

Si l'on fait une section transversale de la moelle épinière au-dessous de la cinquième paire des nerfs cervicaux, toute la portion de la moelle qui est située en arrière de la section, cesse d'exciter des mouvements respiratoires. Tous les muscles innervés par les dernières paires cervicales, les paires dorsales et lombaires, restent donc inertes; la partie de la moelle, située au-dessus de la section, reçoit encore, au contraire, les excitations rhythmiques provenant du bulbe rachidien, et le diaphragme, innerve par le nerfphrénique, exécute des mouvements respiratoires réguliers. Ce sont là des faits très-connus, qui montrent bien dans quelle dépendance la moelle se trouve vis-à-vis du bulbe rachidien, pour l'exécution des mouvements normaux de la respiration.

Lorsque la moelle épinière a été coupée entre le bulbe racliidien et l'origine dos nerfs diaphragmatiques, tous les mouvements respiratoires des côtes et du dia-

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phragme disparaissent. Mais si, à l'exemple de Flourens, on irrite la moelle épinière en arrière de la section, on provoque facilement un mouvement respiratoire du tronc, mouvement qui peut même être assez fort pour déterminer un bruit laryngien.

Les mouvements respiratoires, sont, comme on le sait, ou paraissent être automatiques, en grande partie ; cependant ils n'échappent pas à l'influence de la volonté, et l'on peut les suspendre pendant quelques instants, les ralentir ou les accélérer. L'intlux volontaire, dans ces cas, se porte aussi sur le centre respiratoire du bulbe, et c'est par son intermédiaire que la volonté agit sur les groupes de cellules d'oij naissent les nerfs des muscles inspirateurs.

La moelle épinière agit donc dans le mécanisme de la respiration, comme organe d'excitation directe des mouvements respiratoires du cou, du thorax, et même de l'abdomen. Elle agit encore comme organe de transmission, soit de certaines excitations périphériques vers le centre respiratoire pour provoquer la mise en activité de ce centre, soit des incitations partant de ce centre ])our se rendre aux divers foyers d'origine des nerfs respirateurs.

Pour ce qui est de la transmission des excitations périphériques vers le centre respiratoire, nous n'avons rien de spécial à mentionner : la moelle fonctionne sans doute dans ce cas, comme pour la transmission de toutes les autres excitations centripètes. Lorsqu'on a pratiqué, sur un mammifère, une section du bulbe rachidien, un peu en avant du sommet du bec du calanms scriptorius, la respiratioa spontanée peut continuer à se faire ; mais, d'ordinaire, elle s'arrête pendant quelques instants au moins. II suffit alors, en général, d'exciter un point quelconque de la peau, de pincer un orteil, ou d'appliquer, un instant, les électrodes d'une pile à courant interrompu sur la peau du froncou des membres, pour provoquer immédiatement un mouvement respiratoire, suivi souvent du rétablissement de la respiration spontanée. Chez l'homme, lorsque la respiration a cessé par suite d'une syncope, l'aspersion d'eau sur la face, ou sur le tronc, peut réveiller aussi les mouvements respiratoires.

L'existence de comnumications normales entre le centre respiratoire et les foyers d'origine des nerfs respirateurs, est absolument nécessaire pour que les excitations périphériques produisent l'effet en question. Si, chez un mammifère, on pratique une section du bulbe rachidien, un peu en arrière du bec du calamiis scriptorius, toute respiration thoracique réflexe devient impo:sible, et l'on reconnaît facilement ainsi la subordination absolue des foyers médullaires d'origine des nerfs respiratoires au bulbe rachidien. 11 semble que du centre respiratoire du bulbe, partent des éléments qui le mettent en communication avec tous ces foyers, tandis que ces foyers ne seraient pas eux-mêmes en relation directe les uns avec les autres. Sous l'influence d'une irritation portant sur un ou plusieurs nerfs sensitits, ces foyers ne sont donc pas excités tous ensemble, et il ne pourra pas se produire un mouvement respiratoire complet et efficace. Pour qu'un pareil effet ait lieu, il est nécessaire que, du centre d'origine des libres sensitives excitées, parte une stimulation qui, transmise au bulbe rachidien, puisse faire entrer en activité le centre respiratoire. Ce centre étant en relation avec tous les foyers d'origine des nerfs de l'appareil respiratoire, i)ourra mettre enjeu tous ces lierfs simultanément, et provoquer ainsi un mouvement complet de respiration.

Lorsque la moelle épinière est coupée en arrière du bulbe rachidien, il n'y a pins qu'un moyen de produire un mouvement respiratoire, au moins des muscles Itioiaciipies et du diaphragme : c'est d'irriter la moelle elle-même près de la sur-

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face de section, avec des agents d'excitation soit mécanique, soit électrique.

Les nerfs destinés aux muscles respirateurs sont des nerfs mixtes, et, par conséquent, ils sont formés par deux racines : l'une, antérieure motrice ; l'autre, postérieure, sensitive. Toutes les excitations qui portent sur les fibres sensitives de l'un ou de l'autre de ces nerfs, peuvent bien donner lieu à des actions réilexes; mais, dans la plupart des cas, ces actions réflexes sont toutes locales et n'ont aucune relation avec le mécanisme respiratoire. Dans d'autres cas, les excitations qu'elles conduisent vers la moelle épinière sont plus vives, et elles peuvent provoquer l'entrée en action du centre respiratoire.

Tous les nerfs sensitifs ne sont pas, au même degré, aptes à provoquer des mouvements respiratoires réflexes. Ce sont précisément les nerfs sensitifs se rendant aux téguments des régions correspondant au siège des agents du mécanisme respiratoire, qui ont cette aptitude au plus haut degré. Ainsi, ce sont les nerfs cutanés du thorax et de la foce, dont l'excitation provoque le plus facilement les mouvements respiratoires réflexes, dans les conditions où l'on cherche à produire ces mouvements.

Une excitation très- vive des extrémités de ces nerfs, surtout pour certains agents, le froid surtout, peut déterminer un trouble profond de tout l'appareil nerveux respiratoire, et déterminer un arrêt spasmodique de la respiration, soit dans l'expiration, soit d'ordinaire, dans l'inspiration. On sait que les douches l'roides en pluie verticale, déterminent souvent cet effet chez certaines personnes très-excitables.

Les foyers d'origine des nerfs respirateurs, lorsque les mouvements volontaires sont devenus difficiles, ou même impossibles, dans des circonstances diverses, paraissent conserver leur excitabilité plus longtemps que les foyers d'origine des autres nerfs rachidiens. C'est ce qu'on voit, lorsque des animaux sont soumis à certains agents toxiques ; de même, le centre respiratoire bulbaii-e offre, dans ces cas, plus de résistance à ces agents toxiques, que les parties de l'encéphale situées en avant de lui. Ainsi, chez les animaux soumis à l'inhalation des vapeurs de l'étheroudu chloroforme, la respiration continue à se faire d'une façon très-régulière, après que tout mouvement volontaire ou réflexe est devenu impossible. Le centre respiratoire du bulbe, grâce à certaines particularités de structure histologique et histo-chimique, résiste à l'inflaence de ces agents plus longtemps que le cerveau proprement dit, et même que la moelle épinière. Le cerveau étant pour ainsi dire paralysé, il n'y a plus ni sensibilité véi^itable, ni mouvements volontaires possibles ; la substance grise de la moelle ayant momentanément perdu ses aptitudes excito-motrices, il ne peut plus se produire d'actions réflexes dans le tronc ou dans les membres. Le centre respiratoire bulbaire a seul conservé manifestement son excito-molricité. Les foyers d'origine des nerfs rachidiens ont probablement conservé aussi leurs propriétés dans toute la moelle épinière; mais, tandis que les parties de la substance grise, qui, dans la moelle, transforment les excitations centripètes en excitations centrifuges, ont perdu cette aptitude, et ne peuvent plus, par conséquent, mettre en activité ces foyers, le centre respiratoire bulbaire, au contraire, dont les aptitudes physiologiques ont résisté, peut encore transmettre des excitations centrifuges aux groupes de cellules nerveuses intra-médullaires, d'oîi naissent les nerfs des muscles respirateurs. Le bulbe rachidien présente une résistance relative du même genre à d'autres causes d'affaiblissement de la réflectivité des centres nerveux, par exemple, à l'interception du cours du sang dans ces organes. Mais ce sont là des considératin?is qui doivent

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être renvoyées aussi au chapitre, dans lequel on traitera de la physiologie du bulbe racliidien.

Il est intéressant de faire remarquer, en passant, que cette résistance relative des parties nerveuses centrales, concourant à la fonction respiratoire pulmonaire, se retrouve dans d'autres agents de la respiration : dans le nerf phrénique, par exemple, comme aussi dans les muscles inspirateurs, particulièrement dans le diaphragme. Ainsi, chez les mammifères empoisonnés avec du curare et soumis à la respiration artificielle, le nerf phrénique conserve sa motricité bien plus longtemps que les nerfs musculo-moteurs des membres. De même, chez les animaux de cette même classe, la contractilité du diaphragme persiste après la mort, à un moment où tous les muscles de la vie animale ne se contractent plus sous l'influence des excitants galvaniques ou mécaniques. J'ai vu des indices de contractihté se montrer encore dans le diaphragme, chez le chien, plus de soixante-dix heures après la mort, tandis que les muscles des membres,du cou et des parois thoraco-abdominales, avaient perdu toute excitabilité en moins d'une vingtaine d'heures.

Il est d'autres conditions encore, dans lesquelles les foyers d'origine des nerfs destinés aux muscles respirateurs, paraissent échapper aux influences qui agissent sur l'ensemble des nerfs rachidiens. Je veux parler des cas d'hémiplégie de cause cérébrale, dans lesquels les membres d'un côté du corps sont complètement paralysés, au début, tandis que la moitié correspondante du thorax semble se mouvoir comme dans l'état normal. Disons d'abord que, pour ce dernier point, l'observation est assez difficile. J'ai cherché, sur un bon nombre d'hémiplégiques, à comparer les deux côtés de la cage thoracique et de l'abdomen, sous le rapport de l'ampleur des mouvements d'inspiration; les observations étaient faites soit directement, soit par l'examen de petits index de papier collés sur la peau : le pins souvent, on ne constatait aucune différence entre les deux côtés. Dans quelques cas seulement, le mouvement des côtes a paru un peu moins étendu du côté paralysé que du côté sain. D'ailleuns, en supposant que la moitié du thorax du côté hémiplégique échappe complètement à la paralysie, on peut aisément l'expliquer, en rappelant que les mouvements respiratoires thoraciques ne sont pas soumis, d'une façon indispensable, à l'influence de la volonté, comme les mouvements des membres chez l'homme ; que ces mouvements, chez les mammifères eux-mêmes, peuvent encore avoir lieu d'une façon très-régulière, après l'ablation des hémisphères cérébraux, des corps striés, des couches optiques, delà protubérance annulaire, et même d'une partie du bulbe rachidien; qu'ils persistent après la section transversale du bulbe, faite à quelques millimètres en avant du calamus scriptorius ; que, par conséquent, il n'est pas étonnant qu'une lésion cérébrale qui supprime l'influence de la volonté sur les membres d'un côté du corps, laisse survivre les mouvements rhythmiques, involontaires, de la moitié correspondante du thorax.

Les parties supérieures de la moelle épinière conduisent les excitations qui doivent mettre en mouvement la cage thoracique et le diaphragme, du bulbe rachidien jusqu'aux foyers d'origine des racines antérieures de tous les nerfs destinés aux muscles respirateurs. Quelle est la voie suivie par ces excitations? Charles Bell avait pensé que les nerfs qui prennent part au mécanisme de la respiration, naissent des faisceaux latéraux du bulbe rachidien et de la moelle épinière, et il avait appelé ces faisceaux : faisceaux respiratoires.

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Telle qu'elle était (ormulée, celte opinion ne pouvait pas résister à un examen un peu attentif, ou dégagé de toute idée préconçue. On pouvait en effet s'assurer que, si le nerf spinal paraît naître de la partie postérieure du faisceau latéral du bulbe et de la moelle épinière, les nerfs intercostaux ont une origine apparente exactement semblable à celle de tous les autres nerfs rachidiens.

Mais l'opinion de Charles Bell a été reprise et soutenue sous une autre forme par M. Schiff. D'après ce physiologiste, les faisceaux latéraux du bulbe rachidien et de la moelle épinière seraient les voies de transmission des excitations parties du centre respiratoire bulbaire, pour se rendre aux foyers d'origine des nerfs rachidiens qui animent les muscles respirateurs.

Pour le prouver, M. Schiff coupe sur des mammifèi'es le faisceau latéral d'un côté à la partie antérieure de la région cervicale, et il assure que cette opération a pour résultat : la cessation des mouvements respiratoires du côté correspondant du thorax et de la moitié correspondante du diaphragme.

Il faut noter qu'il s'agit là d'une expérience difficile à faire, malgré les apparences, et de résultats difficiles à interpréter. Il n'est pas facile, en effet, de couper le faisceau latéral du bulbe rachidien, d'une façon exacte, sans empiéter sur le faisceau antérieur correspondant, ou sur la partie externe de la colonne correspondante de substance grise. D'autre part, lorsqu'on observe un effet produit sur les mouvements respiratoires par ces sortes d'opérations, on doit toujours se demander, au moins pendant les quelques heures qui suivent l'opération, si l'effet observé est dû à l'interruption elle-même de la continuité du faisceau coupé, ou à l'excitation de ce faisceau, ou au trouble produit dans la moitié correspondante de la substance grise par le choc opératoire. Mais ces dernières réserves ne sau-' raient infirmer, il faut bien le dire, les résultats obtenus par M. Schiff, car ce physiologiste a eu soin de ne tenir compte que des effets permanents déterminés par l'opération, de ceux qu'il pouvait encore observer après quelques jours, lorsque l'animal survivait à la vivisection.

Les expériences de M. Schiff ont été répétées, et elles n'ont pas toujours donné les mêmes résultats. M. Brown-Séquard a vu les mouvements respiratoires, après une section d'un des faisceaux latéraux, à la partie supérieure de la région cervicale, persister dans le côté correspondant du thorax. J'ai parlé aussi, dans mes Leçons sur la physiologie du système nerveux, d'expériences que j'avais faites, et dans lesquelles, après une hémi-section de la moelle, vers la deuxième vertèbre cervicale, j'avais constaté la persistance de mouvements respiratoires dans la moitié du thorax du côté del'hémi-section. Récemment, M. Brown-Séquard est allé plus loin, et il a communiqué, à la société de biologie, des faits dans lesquels, après la section d'un faisceau latéral de la moelle, vers la partie supérieure de la région cervicale, il aurait observé non-seulement qu'il n'y avait pas de paralysie des muscles respirateurs de ce côté, mais même que ces muscles se contractaient plus énergiquement que ceux du côté opposé. Il est probable que les expériences de M. Brown-Séquard différaient par un point assez important de celles de M. Schiff. Peut-être ce dernier ne respectait-il pas complètement les faisceaux antérieurs; peut-être M. Brown-Séquard ne coupait-il pas entiètement les faisceaux latéraux. Mais, en tout cas, je le répète, il doit y avoir eu une différence notable entre les opérations faites parcesdeux expérimentateurs, car il est impossible que des hommes aussi exercés, pratiquant la même vivisection et se trouvant en présence de phénomènes assez faciles, en somme, à observer, soient arrivés à tirer de leurs vivisections des conclusions aussi opposées. J'ai fait récemment de

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nouvelles rcclierclics, relatives à riiiilueiice qu'exerce sur les mouvements respiratoires, une hémi-sectioii de la moelle vers la deuxième vertèbre cervicale, et j'ai constaté qu'une lu'mi-section médullaire ainsi pratiquée, même lorsqu'elle n'est pas absolument complète, paralyse presque entièrement, sinon entièrement, les muscles respirateurs et la moitié du diaphragme du côté correspondant. L'observation du-ecte ne donne parfois que des résultats équivoques et discutables; et c'est sans doute à cause de cela que j'avais cru, en 1864, à la persistance de mouvements l'cspiratoires dans le côté correspondant à une hémisectiou de la moelle cervicale. 11 faut souvent une grande attention, pour reconnaître que la moitié du thorax du côté de l'opération, se développe moins dans l'inspiration que la moitié du côté opposé; c'est cependant un résultat constant. Quant au diaphmgme, pour constater qu'il est paralysé ou affaibli du côté de l'hémi-section de la moelle cervicale, il suffit d'introduire de chaque côté une épingle dans le thorax, au travers de la peau et des muscles sous-jacents, et au niveau d'un des derniers espaces intercostaux; la pointe de cette épingle se trouve en contact avec le diaphragme, au moins pendant l'expiration. Or on verra facilement que l'épingle implantée du , côté de l'opération, restera à peu près immobile, pendant les mouvements alternatifs d'inspiration et d'expiration, tandis que l'épingle, implantée du côté opposé, s'abaisse, s'élève, subit des sortes de mouvements gyratoires alternatifs, dans un sens ou dans un autre, suivant le mouvement exécuté parle thorax, c'est-à-dire suivant qu'il y a inspiration ou expiration. Cette expérience comparative ne peut laisser de doutes sur la réalité de l'influence de l'hémi-section de la partie supérieure de la moelle cervicale sur les mouvements des muscles respirateurs du côté correspondant. Dans toutes mes expériences, la moitié de la substance grise était complètement, ou presque complètement coupée, et, par conséquent, on n'est pas eu droit de juger, d'après ces faits, des résultats de la section i>olée d'un faisceau latéral. Seulement, ce que j'ai vu dans des cas où l'hémi-section était incomplète et où elle portait surtout sur le faisceau latéral, me porte à penser que la section du faisceau latéral seul doit affaiblir l'énergie des mouvements respiratoires du côté correspondant, mais doit agir principalement sur les muscles qui reçoivent leurs nerfs excitateurs des points ra|,iprochés du lieu de la section. Déplus, la section des faisceaux latéraux ne me paraît pas devoir agir sur les muscles qui concourent aux mouvements de la respiration, à un degré plus considérable que sur ceux qui se contractent pour d'autres usages.

M. Schilï a fait, en 1870, de nouvelles recherches relatives à l'influence du faisceau latéral de la région cervicale de la moelle sur la respiration, et il maintient l'exactitude de ses assertions antérieures. Il affirme que la section d un faisceau latéral, au niveau du premier nerf cervical, ou une hémi-section de la moelle faite à ce niveau abolit complètement les mouvements respiratoires du côté correspondant. Sur un chien ainsi opéré et qui avait survécu, il a ouvert l'abdcmen pendant que l'animal était soumis à î'éthérisation, et il a pu constater de visu qu'une seule moitié du diaphragme prenait part aux mouvements de la respiration. Il a répété plus récemment encore ses expériences, et il affirme de nouveau que la section des faisceaux latéraux, faite au-dessus des trois dernières vertèbres cervicales détermine une immobilité des côtes, résultat qu'on peut rendre absolument évident par le graphique. 11 ajoute, ce qui est, du reste, étranger ù notre sujet actuel, que cette opération donne lieu, en même temps, à un degré plus ou moins marqué d'anesthésie.

Ces nouvelles expériences de M. Schiff, quelque valeur qu'elles aient pour

542 MOELLE ÉPINIËÎiE (physiologie).

mettre en évidence l'influence des lésions d'une moitié de la moelle cervicale sur les mouvements respiratoires, ne peuvent pas prouver l'action spéciale des faisceaux latéraux sur ces mouvements. Et c'est là ce qu'il faudrait, je le répète, pour fournir à l'opinion de Charles Bell, l'appui d'une démonstration expérimentale.

En résumé, je ne crois pas qu'on soit autorisé à attribuer aux faisceaux latéraux du bulbe rachidien et de la moelle épinière un rôle physiologique spécial, en rapport avec la fonction respiratoire.

De l'influence de la moelle épinière sur l'appareil de la circulation . Jusq-ue dans ces dernières années, on ne possédait que des notions bien vagues et bien incertaines, relativement à l'action que peut exercer la moelle épinière sur le cœur et les vaisseaux ; mais il n'en est plus de même aujourd'hui ; la physiologie s'est enrichie de faits bien observés qui, non-seulement, démontrent que la moelle épinière est douée d'une influence de ce genre, mais encore nous permettent, dans la plupart des cas, de nous rendre compte, jusqu'à un certain point, du mécanisme de cette influence. Pour exposer ces faits, il est nécessaire d'étu- . dier l'action de la moelle épinière, d'abord sur le cœur, puis sur les vaisseaux.

A. Influence de la moelle épinière sur le cœur. L'histoire de nos connaissances sur cette question date en idéalité deLegallois. Jusqu'à lui, on avait surtout recherché dans l'encéphale, particulièrement dans le cerveau (Piccolomini), ou dans le cervelet (Wilhs), la source delà puissance excitatrice des mouvements du cœur, Legallois, au contraire, se crut autorisé par ses expériences à placer dans la moelle épinière le foyer de l'innervation motrice de cet organe. Les faits expérimentaux, sur lesquels s'appuyait ce physiologiste, n'ont pas sans doute la signification qu^il leur avait attribuée ; cependant, ils conservent une certaine valeur, quoi qu'on en ait dit, et ils méritent, par conséquent, d'être mentionnés brièvement ici. Tout ce qui concerne cet historique est emprunté au traité de physiologie de Longet, où il est exposé d'une façon très-complète.

Sur des lapins âgés de vingt jours, Legallois détruit, à l'aide d'un stylet introduit dans le canal vertébral, certaines parties de la moelle épinière : chez les uns, c'est la région lombaire ; chez d'autres, la région dorsale; chez d'autres encore, c'est la région cervicale. Dans toutes ces expériences, la vie s'éteint rapidement : dans le premier cas, au bout de trois minutes et demie ; dans le second, au bout de deux minutes ; dans le troisième, au bout d'une minute et demie. Chez les lapins dont la moelle cervicale avait été détruite, la respiration s'était- arrêtée tout aussitôt que l'opération avait été faite ; tandis que chez les autres, il y avait eu quelques mouvements respiratoires, de moins en moins fréquents, et accompagnés à la fin de bâillements. Chez aucun de ces animaux, la respiration artificielle n'avait pu ranimer et entretenir les mouvements du cœur. Legallois attribuait la mort, dans ces cas, au défaut d'action du cœur, c'est-à-dire à l'abolition de l'influence de la moelle épinière sur le cœur.

Sur des lapins âgés de moins de vingt jours, n'ayant que dix jours ou moins encore, Legallois reconnut que la destruction, soit de la région lombaire, soit de lu région dorsale, ne détermine pas la mort presque subite. La destruction même de la région cervicale, bien que mortelle aussitôt, dans la plupart des cas, ne produit pas cependant, à cet âge, un effet entièrement semblable à celui qui avait été observé chez des lapins de vingt jours; car on peut, par l'insufflation pulmo-

MOELLl'] ÉPINIÈRE (physiologie, 545

naire, ranimer la vie des lapins àgég de moins de àh jours et qui ont subi ccUe vivisection ; mais la vie s'éteint bientôt malgré l'insuftlation.

Enfin, la destruction de toute la moelle épinière, d'après Legailois, abolirait immédiatement et constamment la vie, par arrêt des mouvements de cœur, chez les lapins de tout âge.

Comme Legailois savait très-bien que le cœur, excisé chez un animal vivant, continue à battre encore pendant uu certain temps, il ne pouvait pas laisser sans réponse, Tobjection qu'on pouvait tirer de ce fait et opposer à ses expériences. Pour lui, si le cœur bat, lorsqu'il est séparé du corps, chez un mammifère, ses mouvements sont faibles, relativement, et durent trop peu de temps pour qu'on puisse les considérer comme pouvant durer sans l'intervention du centre bulbo-spinal. Le cœur bat encore chez l'animal dont on vient de détruire la moelle épinière, mais seulement pendant un temps très-court, et ses mouvements ne seraient pas assez énergiques pour entretenir la circulation.

L'opinion de Legailois est évidemment très-exagérée, et de nombreuses expériences, dont quelques-unes avaient déjà été faites avant lui par Zimmerraann et par Spallanzani, ne sauraient laisser de doutes sur la persistance des mouvements du cœur, et, par suite, de la circulation, chez les animaux (mammifères, batraciens), dont la moelle épinière est détruite partiellement ou en totalité, et chez lesquels les échanges r^j^spiratoires entre le sang et l'air peuvent encore se faire soit par la respiration cutanée (batraciens), soit, par le moyen de l'insufflation pnlmonaire (mammifères).

Wilson Philip a pu maintenir vivants, pendant une demi-heure au moins, des lapins auxquels il avait enlevé la moelle épinière et le cerveau, après les avoir étourdis par un coup porté sur le derrière de la tête, et chez lesquels il pratiquait l'insufflation pulmonaire. Les mouvements du cœur et la cnculation persistaient pendant tout le temps de la survie des animaux.

Des expériences analogues, faites sur diverses sortes d'animanx par C. A. Weinhold, C. F. Nasse, Wedemeyer, donnèrent les mêmes résultats. Flourens a pu, à l'aide de l'insufflation pulmonaire, entretenir pendant une heure, ou une heure et demie, les mouvements du cœur et la circulation sur des chiens, des chats, des lapins, des cobayes et des poules, après avoir détruit chez ces animaux, non-seulement la moelle épinière, mais même tout l'axe cérébro-spinal.

Longet a vu des chiens, chez lesquels il avait enlevé la partie lombaire de la moelle et la plus grande partie de la région dorsale, survivre pendant quelques heures à cette opération. M. Brown-Séquard a pu conserver vivant pendant près de trois mois un jeune chat auquel il avait enlevé toute la moelle lombaire, et l'animal est mort d'accident au bout de ce temps. Les pigeons, d'après ce physiologiste, vivraient, après l'ablation de la moelle lombaire, aussi longtemps que

des pigeons intacts. ^ . i •

Chez les batraciens, la persistance des mouvements du cœur, après l'ablation de la moelle épinière, est bien plus facile à observer que chez les mammifères et les oiseaux, et, depuis Spallanzani, qui avait déjà bien noté ce fait chez la salamandre, tous les physiologites ont pu constater cette persistance de la circulation chez les batraciens ainsi opérés. ^

A ces résultats expérimentaux, qui montrent l'inexactitude de l'opinion de Legailois, on peut ajouter les observations d'amyélencéphalie, dans lesquelles on voit que des fœtus privés de moelle épinière et d'encéphale, par suite de maladies Survenues pendant le développement, ont pu s'accroître de façon à avoir acqms,

5i4 MOELLE ÉPIINIÈUE (physiologie).

au moment de l'accouchement y ternie, les dimensions normales : le cœur avait coiitiimé à se mouvoir, et la circulation s'était évidemment faite chez ces fœtus, comme chez des fœtus normaux. Les arguments tirés de ces observations n'ont peut-être pas une valeur aussi démonstrative que ceux qui sont puisés dans l'expcrinientation, parce que l'on peut supposer que la dépendance entre le cœur et les centres nerveux n'est pas aussi étroite pendant le développement intra-utérin, qu'elle le devient après la naissance. Cependant il est difficile de ne pas croire que, dans les derniers temps de la vie intra-utérine, le cœur ne soit pas soumis déjà à 1 influence du système nerveux central, et, par conséquent, on peut tenir compte, dans une certaine mesure, des faits d'amyélencéphalie, lorsqu'il s'agit de décider si la moelle épinière a réellement une action nécessaire sur le cœur.

Tous ces faits réunis sont donc en opposition avec la manière de voir de Legallois. Mais il ne faudrait pas en tirer la conclusion que la moelle épinière n'a aucune action sur le cœur. Ce serait une exagération dans un autre sens, et ce serait une conclusion inexacte. 11 est certain que la moelle épinière n'a pas, sur le cœur une influence aussi facile à mettre en évidence que celle qu'exerce le bulbe rachidien sur cet organe ; mais elle n'eu a pas moins sur lui une action incontestable.

Wilson Philip avait déjà bien reconnu et montré cette action. Il avait fait voir que l'alcool, mis eu contact avec la moelle épinière, accélère les mouvements du cœur, tandis que l'infusion d'opium, essayée de la même façon, ralentit ces mouvemenls, après les avoir d'abord accélérés . il avait vu aussi que ces résultats étaient surtout marqués, lorsqu'il agissait sur la région cervicale de la moelle épinière.

Yolkmann, Longet, ont observé que l'excitation électrique de la moelle épinière détermine une modification des battements du cœur. Clift, Wedemeyer, ont constaté que la destruction brusque de la moelle épinière produit d'abord une accélération des mouvements cardiaques, suivie bientôt d'un affaiblissement trèsprononcé de ces mouvements. Nasse, chez des chiens soumis à la respiration artificielle, a vu aussi, après la destruction de la moelle épinière, les battements du cœur devenir plus lents et plus faibles ; et le sang de l'artère crurale ne jaillissait plus avec la même force : parfois même il n'y avait plus de jet. Longet a fait des observations du même genre sur des chiens qu'il avait décapités, après avoir lié les artères carotiiles et vertébrales, et chez lesquels il pratiquait l'insufflation pulmonaire. La destruction de la moelle épinière était faite à l'aide d'une tige de fer, enfoncée dans le canal verlébral. « Après un temps d'arrêt, dit-il, les contractions devenaient très-précipitées pendant quelques secondes, puis elles ont été surtout beaucoup plus faibles qu'avant la destruction de la moelle. « Si l'on comparait deux chiens opérés de même, sauf la destruction de la moelle, qiu' n'était faite que sur l'un d'eux, « on voyait constamment, chez l'animal dont la moelle avait éié détruite, les contractions cardiaques faiblir d'une manière trèssensible, comparativement à celles de l'autre animal dont la moelle était demeurée intacte. »

Il est donc bien certain que la moelle épinière exerce une certaine influence sur le cœur. D'autres faits pourraient encore être cités, pour démontrer la réalité de cette influence. Ainsi, chez la grenouille, après qu'on a enlevé l'encéplialc avec le bulbe, et que des percussions violentes de la tète ne peuvent plus déterminer de modifications des mouvements du cœur, on peut voir encore un ralentissement momentané de ces mouvements se produire lorsqu'on percute la région

MOELLE ÉPINIÈP.E (physiologie). 543

antérieure de la colonne verlébrale. Et cliez les mammifères, De Bozold a nioiitié que la section transversale de la moelle épinière, an niveau de l'atlas, produit nu ralentissement des battements du cœur et un abaissement de la tensio-i arlcrielle, tandis que la galvanisation de la partie de la moelle épinière située en arrière de la section produit les effets inverses.

Comment et par quelles voies s exerce cette influence de la moelle épinière sur le cœur? S'agit-il, comme le pensait De Bezold, d une action centrifuge se i)ro(]uisant par l'intermédiaire de filets nerveux allant de la moelle éjùiuère au cœur?

Ludwig et Thiry ont fait voir que Bezold n'avait pas tenu compte d'une donnée importante, à savoir des modifications que la paralysie ou l'excilaiion de la moelle épiuière peuvent produite dans l'état des divers vaisseaux du corps, et, eu particulier, dans l'état des vaisseaux des cavités viscérales, surtout de la cavité abdominale.

Nous allons insister sur ces modifications, lorsque nous allons parler de l'action de la moelle épinière sur les vaisseaux. Disons seulement ici, que la section de la moelle épinière, à l'endroit oii la pratiquait De Bezold, donne lieu à une dilatation des petites artères de tout le corps et principalement de celles de l'abdomen : d'où congestion des divers organes, diminution de la masse du sang qui traverse le cœur et abaissement de la tension artérielle, en même temps que ralentissement des battements cardiaques. Au contraire, la galvanisation de la partie supérieure de la moelle amène un resserrement des vaisseaux des divers )tarties du corps : d'oii déplétion moins facile du cœur et des grosses artères; d'oi!i augmenation de la tension artérielle; en même temps le nombre dos battements du cœur s'accroît. L'augraeulatioade tension, qui a lieu dans ces cas, est tout à fait comparable, comme mécanisme, à celle qui a lieu dans les carotides, lorsque l'on comprii::e l'aorte abdominale.

D'après M. Schilf, l'affaiblissement et le ralentissement des mouvements du cœur seraient dus bien plutôt encore à la stase relative du sang dans les arlérioics, les vaisseaux capillaires et surtout les veines, qu'à la diminution de tension du sang artériel. Une assez grande quantité de sang se trouve, en réalité, accumulée dans ces vaisseaux, par suite de leur dilatation sous l'influence de la section de la moelle. Pour démontrer que les cboses ont bien lieu par le mécanisme qu'jl indique, M. Scbiff piatique la transfusion sur des chiens curarisés, dont la moelle cervicale est coupée au niveau de la première vertèbre cervicale, et qui sont sourais à la respiration artificielle. 11 constate que l'on peut ainsi ramener les mouvements du cœur à la force et à la fréiiuence qu'ils offraient avant la section de la moelle. La quantité de sang qu'il est nécessaire d'injecter pour obtenir ce résultat est assez considérable. Il faut introduire dans l'app-^reil circulatoire d'un chien du poids moyen de 5 kilogrammes, une quantité de sang qu'on peut évaluer à 250 ou 500 grammes.

La coïncidence de l'abaissement de la tension artérielle et de la diminution de fréquence des mouvements du cœur n'est pas absolument nécessaire, pas plus qne celle des phénomènes invei'ses. MM. Lndwig et Cyon ont montré, en effet, que l'on pouvait obtenir uu de ces effets isoKmeut. Ainsi que nous l'avons dit, c'est principalement par l'intermédiaire de la dilatation ou du resserrement des vaisseaux de la cavité abdominale, que la paralysie ou l'excitation de la moelle épinière agit sur le cœur et les artères qui en partent, pour y diminuer, ou y augmenter la ten-ion sanguine. Or les nerfs qui transmettent aux vai.--seaux intra-abdominaux l'influence de la moelle épinière, sont les nerfs spiancbniques. uicï. EKC. 2' s. YM. ob

5Î6 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

Si l'on coupe ces nerfs et si l'on excite la moelle épinière, les vaisseaux intra-abdominaux ne se resseiTeront pas; il n'y aura pas de modification de pression, ou du moins la modification sera faible, car elle ne sera plus produite que par la constriction des vaisseaux des autres parties du corps ; mais les mouvements du cœur s'accéléreront, pour se ralentir, sans changement notable de la tension artérielle, quand on interrompra l'excitation. Il semble donc y avoir des fibres nerveuses, allant de la moelle épinière au cœur, et pouvant stimuler cet organe, de façon à en accélérer les battements. D'après MM. Cyon, ces fibres formeraient, de chaque côté, un nerf, nerf accélérateur du cœur, qui émergerait de la moelle avec le troisième rameau du ganglion cervical inférieur. Ce nerf accélérateur agirait sur le cœur, à l'état normal, lorsqu'il serait excité par voie réflexe, l'excitation pouvant être produite par les différents nerfs sensitifs du corps, et spécialement par ceux dont les extrémités périphériques sont en rapport avec la surface interne du cœur.

En effet le cœur, d'après les travaux de MM. Ludwig et Cyon, est en communication avec les centres nerveux, par l'intermédiaire de nerfs centripètes, partant de la surface interne de l'organe et qui vont rejoindre les pneumogastriques, en un jioint différent de leur trajet, suivant les animaux, soit près du cœur, soit vers la partie supérieure du cou. Ces nerfs peuvent déterminer une excitation du bulbe et de la moelle épinière, excitation qui amène une dilatation réflexe des vaisseaux intestinaux et produit, comme conséquence nécessaire, un abaissement de la tension artérielle. Ce sont les nerfs dépresseurs du cœur. Ces faits intéressants sont exposés ailleurs d'une façon détaillée {voy. Cœur) ; mais on ne pouvait pas se dispenser de les rappeler ici brièvement, afin de bien montrer le mécanisme de l'action de la moelle épinière sur le cœur.

En réalité, la moelle épinière, séparée du bulbe rachidien, ne paraîtrait avoir d'influence réelle sur le cœur que par l'intermédiaire des nerfs accélérateurs. L'action propre de la moelle sur les vaso-moteurs ne modifierait pas sensiblement le rhythme et le nombre des mouvements cardiaques, d'après MM. Ludwig et Cyon. Disons toutefois que, chez les grenouilles, la partie de la moelle épinière la plus ra|ipi'ochée du bulbe rachidien semble pouvoir agir sur le cœur autrement que chez les mammifères; car, ainsi que je l'ai dit, après l'ablation de l'encéphale tout entier, y compris le bulbe rachidien dans toute sa longueur, un choc violent de la partie extérieure de la colonne vertébrale, produisant une commotion de la région correspondante de la moelle, détermine un certain degré de ralentissement momentané des mouvements cardiaques.

Nous ne parlerons pas ici d'autres nerfs, qui naissent directement du centre nerveux et qui agissent sur le cœur, c'est-à-dire des nerfs vagues et surtout des nerfs accessoires de Willis. C'est le bulbe rachidien qui est le foyer principal d'origine de ces nerfs et le centre de leurs actions réflexes, déterminées soit par des impressions périphériques, perçues ou non, soit par des troubles émotifs. C'est donc à propos de la physiologie de la moelle allongée que l'on doit étudier le mécanisme de ces actions.

Je n'ajouterai qu'un mot, relatif aux nerfs accélérateurs, par l'intermédiaire desquels la moelle épinière peut agir sur le cœur, pour augmenter la Iréquence des battements de cet organe. Les extrémités périphériques de ces nerfs paraissent échapper à l'influence paralysante que l'atropine exerce sur les extrémités cardiaques des nerfs vagues. Chez un chien soumis à l'action de cette substance, l'éleclrisation des nerfs vagues ne dclcrmine plus d'arrêt, ni de ralcntissenieat

MOELLE ÉPLNIÈRE (i-uysiologie). U1

des mouvements du cœur. Bien au contraire, ainsi que l'a prouvé Rutherford, comme ces nerfs, chez le chien, contiennent les fibres accélératrices du cœur, on provoque, en les éleclrisant, une augmentation de fréquence des battements cardiaques. Chez un mammifère, dans ces conditions, des excitations transmises à la moelle peuvent donc encore agir sur le cœur et précipiter ses mouvements.

B, Influence de la moelle épinière sur les vaisseaux. Nous venons de voir que la moelle épinière peut servir de voie de transmission à des actions réflexes qui modifient les vaisseaux. Ces phénomènes ont pour points de départ, des excitations portant sur les extrémités de certains nerfs centripètes et conduites au bulbe rachidien, centre excito-moteur de ces actions. C'est de la sorte qu'ont lieu les modifications (dilatation) de toutes les petites artères du corps, et en particulier de celles des viscères abdominaux, sous l'influence des excitations conduites au bulbe rachidien par les nerfs dépresseurs du cœur. Si l'on coupe transversalement, en effet, la moelle épinière sur un mammifère, un peu eu arricve an poi7it vital, l'excitation galvanique des nerfs dépresseurs à la région cervicale n'a plus d'action sur les vaisseaux de l'abdomen ; ces vaisseaux ne se dilatent plus, comme ils le font si nettement chez un animal dont la moelle épinière est intacte. La moelle épinière ne joue pas seulement le rôle d'organe de. transmission dans ce cas ; elle contient les foyers médullaires d'origine des fibres nerveuses sympathiques, destinées à concourir à la formation des nerfs splanchniques, et les incitations qui partent du bulbe raclûdien, pour mettre en activité ces nerfs, ne peuvent les exciter que par l'intermédiaire de ces foyers.

L'action qu'exerce, ou peut exercer, la moelle épinière sur les nerfs splancliniques et secondairement sur les vaisseaux de l'abdomen, n'est qu'un exemplede l'influence vaso-motrice de la moelle épinière. Nous avons vu que, par suite de l'électrisation des nerfs dépresseurs, les autres nerfs vaso-moteurs de tout le corps sont modifiés de la même façon que les splanchniques ; mais les phénomènes ainsi produits sont moins saillants que ceux que présente la circulation intra-abdominale. La moelle épinière peut, en effet, agir sur les nerfs vaso-moteurs de tous les points du corps, et nous devons étudier les diverses conditions dans lesquelles se manifeste cette action vaso-motrice de la moelle, ainsi que son mécanisme dans les différents cas dont nous aurons à parler. Disons toutefois que cette étude ne saurait recevoir ici tous les développements qu'elle comporte. Nous devons renvoyer, pour les détails, à l'article vaso-moteurs [nerfs) ; il faut nous borner ici à indiquer les généralités indispensables, pour faire comprendre l'importance du rôle de la moelle épinière dans les actions vaso-motrices.

On sait aujourd'hui que les vaisseaux sanguins, de moyen et de petit calibre, sont munis de fibres musculaires, qui forment une de leurs tuniques, soit par elles-seules, soit par leur association à des éléments de tissu élastique. Grâce à cette tunique musculaire, ces vaisseaux peuvent, par la contraction des fibres musculaires qui la constituent, se resserrer, et ils peuvent aussi revenir à leur état primitif, lorsque cette contraction a cessé. La tunique musculaire des vaisseaux sanguins est plus ou moins épaisse. Elle est relativement plus épaisse dans les artérioles que dans les artères, et elle y est aussi formée plus exclusivement de fibres-cellules musculaires ; elle est, en général, plus développée aussi dans les artérioles que danslcs' veinules, et, dans ces derniers vaisseaux, elle offre une texture un peu différente de celle qu'elle présente dans les premiers. On ne connaît pas jusqu'ici, d'une façon bien nette, l'action du système nerveux sur les veines à

548 MOELLE ÉÎ'hNIÈRE (physiologie).

tunique musculaire; mais on sait bieu que Li tunique muscuLiire des artcrioles est eu relation anat imo-pliysiologique avec des libres nerveuses, émanées, pour la plupart, des nerfs du système symiiathique. Je rappelle que, d après les expériences de MM. Cl. Bernard, Brown-Si'quard, W-aller, Schiff, on sait que la paralysie des nerfs des artères, c'esl-à-dire des vaso-moteurs, comme les avait .nommés Stillini;, avant même que leur existence eut été bien prouvée, et comme on les appelle aujourd'hui, détermine la dilatation des artères, puis secondairement celle des veines; tandis que l'excitalion galvanique, ou autre, de ces nerfs, provoque un resserrement, plus ou moins marqué, des artères et des veines, une circulation capillaire moins rapide, et une pâleur plus ou moins manifeste di-s ti<sus dont les vaisseaux sont ainsi modidés. Dans le premier cas, il y a élévation de la température dans les parties dont les vaisseaux sont dilatés; dans le second, la constriction musculaire est accompagnée, au contraire, d'un refroidissement plus ou moins considérable. Une excitation trop forte, ou trop longtemps continuée, peut sans doute déterminer, après une période plus ou moins courte de resserrement des vaisseaux, une paralysie et une dilatation de ces canaux sanguins; c'est là, du moins, un résultat vraisemblable de la surexcitation des vaisseaux par l'intermédiaire des nerfs; mais, en l'absence de preuves directes bien décisives, il y a lieu de faire quelques rései'ves. Je sais bien, poiu* l'avoir vu et montré bien des fois, que les excitations mécaniques qui portent directement sur les vaisseaux (artérioles et veinules chez le lapin, par exemple) peuvent amener, lorsqu'elles ont une certaine intensité, une dilatation locale de ces canaux, après y avoir déterminé d'abord une constriction plus ou moins marquée; mais il n'est pas clairement démontré, que l'on puisse obtenir le même résultat, en soumettant les nerfs vaso-moteurs à une excitation exagérée. Disons même que rexpérience donne des résultats tout à fait contraires à cette opinion si généralement acceptées. 11 m'a été impossible de déterminer la dilatation immédiate, ou rapide, des vaisseaux de 1 oreille, en soumettant, sur des lapins, le cordon cervical du grand sympathique à des courants induits d'une grande intensité.

Entin, 1 on peut déterminer une dilatation des vaisseaux de certaines régions, par des excitations conduites à la périphérie par certains nerfs. M. Cl. Bernard a montré que 1 excitation des fibres nerveuses, qui vont du nerf lingual à la glande sous-maxillaire, et qui proviennent de la corde du tympan, provoque non-seulement une suractivité de la séerétion de ceite glande, mais encore, en même temps, une dilatation des artérioles de cet organe, et, par suite, une circulation capillaire plus active, une dilatation des veinules, une transfoi mation moins complète de sang artériel eu sang veineux, etc. Et cette action dilatatrice de la corde du tympan s'exerce bien directement, par transmission centrihige, sur les vaisseaux de la glande, puisqu'elle a lieu, lorsque 1 on électrise isolément le lilet nerveux destiné à la glande sous-maxillaire, après l'avoir séparé, par section, du nerf hiigual. J'ai montré que la corde du tympan exerce une action dilatatrice tout aussi nette sur les vaisseaux de la langue elle-même.

Les neris vaso-moteurs proviennent de la moelle épinière, ou du bulbe rachidien. Avant de se rendre aux vaisseaux, les libes vaso-motrices traversent, pour la plupart, peut-être toutes, des ganglions nerveux appartenant au système sympathique. Tantôt ce sont les ganglions qui lotit partie des chaînes giugiioimaires cervicales, thoraciques ou abdominales : tantôt ce sont des ganglions plus ou moins volumineux, situés en dehors de ces chaîn s, comme l.'S ganglions des plexus pulmonaires, solaires, les ganglions sphéno-palatin, otique, sous-maxiliau'e, etc.;

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). S-il)

les ganglions microscopiques situés dans divers organes, ganglions intra-puïnionaires, ganglions caidiaques paiiélaux, ganglions intra-Iuiguaiix, plexus ganglionnanes intestinaux de Meissner, d'Auerbacli, ganglions des parois vésicales, etc., etc. Tantôt eulin, elles enlrent en rapport avec des ganglions micioscopiques, situés dan? la paroi même des artères et artéi'ioles. Outre les fibres nerveuses vaso-moti ices qui iiai>^sent dans la moelle épinièie et le bulbe rachidieii, il en est quelques-unes, sans doute, qui proviennent directement des ganglions ; car, de même qu'on le voit pour les ganglions des racines postérieures racliidienues, les filets eflérenls des ganglions sympathiques sont, eu soamie, plus volumineux que les filets afférents.

Les fibres sympatliiques vaso-n)Otrices vont, en granide partie, s'unir par anastomose aux nerfs rachidiens, et elles se séparent de ces nerfs, en des points variés, pour se rendre aux vaisseaux ; un certam nombre de ces fibres cependant, constiiuent des filets distincts, qui accompagnent généralement les artères dans leur trajet, sans se joindre aux nerfs moteurs rachidiens.

Ces notions sont nécessaires, pour comprendre les résultats des sections expérimentalfs de la moelle épinière à différents niveaux. Lorsqu'on coupe transversalement la moelle épinière, immédiatement en avant de l'origine des nerfs des membres postérieurs, il se produit une dilatation des vaisseaux de ces membres, principalement dans les jambes et les pieds ; mais la dilatation esf plus considérable, lorsque la section est faite vers le milieu de la région dorsale. C'est que la première section n'interrompt pas la continuité de toutes les fibres vaso-motrices desfinées aux membres postérieurs. Un certain nombre de ces fibres proviennent des ganglions iiitra-abdominaax et leur origine dans la moelle setrouveau dessus de cette première section. Ces dernières fibres sont intéressées au contraire, comme les autres, lorsque la section transver-^ale porte sur le milieu ou sur la partie antérieure (supérieure! de la région dorsale de la moelle épinière, et la dilatation vasculaire est nécessairement plus générale dans ces conditions. On observe, eiUre les résultats de ces deux expériences, une différence tout à fait comparable à celle que M. Cl. Bernard a signalée, entre les effets de la section de toutes les racines des nerfs destinés à l'un des menibres postérieurs, et ceux de la section du nerf sciatique et du nerf crural. L'élévation de température qui a lieu dans le premier cas (M. Schiff a montré que, contrairement h ce qu'avait dit M. Cl. Bernard, la section des racines en question détermine une augmentation de chaleur dans le membre correspondant), est très-faible, comparée à celle que produit la section des troncs nerveux eux-mêmes, parce que cette section divise la presque totalité des fibres nerveuses vaso-motrices destinées au membre postérieur correspondant; tandis que la section des racines nerveuses, naissant du renflement loHjbaire, ne divise qu'un nombre relativement restreint de ces fibres.

Les fibres vaso-motrices, destinées à une partie du corps, naissent de la moelle épinière dans djs régions plus ou moins différentes de celle où naissent les fibres sensilives et motrices de cette même partie. Nous venons de voir qu'il eu est ainsi pour les membres postérieurs ; il en est de même pour la tête et pour les membres antérieurs. Les fibres vaso-motiices destinées à ceux-ci quittent la nioelle, d'après M. E. Cyon avec les troisième et septième racines dorsales, et se rendent au plexus brachial en traversant le grand sympathique dorsal et le premier ganglion dorsal, et paraissent avoir, par conséquent, une origine réelle bien dilférente de celle des neifsdu plexus brachial. (Juant aux nerfs vascuiaires de la tète, ils sont séparés, à leur origine, des nerfs oculo-pupijlaires, et

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bien plus encore, des divers nerfs de la face et du crâne ; ils paraissent sortir, en grande partie, de la moelle épinière avec les racines de la troisième paire dorsale.

Ce sont là des faits intéressants, non-seulement parce qu'ils permettent, comme je l'ai dit tout à l'heure, de se rendre compte des effets produits par des sections transversales de la moelle épinière, dans les expériences faites sur les animaux, mais aussi parce qu'ils peuvent expliquer les modifications vasculaires, déterminées dans telle ou telle région du corps parles lésions médullaires, chez l'homme.

L'expérimentation établit que les fibres vaso-motrices sortent de la moelle épinière, en suivant les racines antérieures. En coupant une ou plusieurs racines antérieures, on paralyse donc un certain nombre de ces fibres. La section des racines postérieures n'agit pas de même ; elle doit cependant diminuer le tonus vasculaire, dans la partie dont les fibres nerveuses sensitives sont en continuité avec les racines coupées. L'excitation du bout périphérique des racines antérieures coupées fait contracter les vaisseaux auxquels se rendent les fibres vasomotrices contenues dans ces racines; l'excitation du bout central des racines postérieures doit déterminer la dilatation réflexe d'un certain nombre de vaisseaux.

On a constaté d'ailleurs que les diverses actions vaso-motrices peuvent être déterminées, non-seulement par voie ('irecte, mais aussi par voie réflexe. Les excitations qui portent sur des extrémités périphériques de nerfs sensitifs, peuvent produire, par voie réflexe, soit une contraction des vaisseaux de la partie excitée, soit une dilatation de ces canaux.

M. le professeur Rouget, de Montpellier, a fait voir que, lorsque l'on coupe l'un des nerfs sciatiques sur un chien, il se produit, en même temps qu'un échauffement des orteils du membre postérieur du côté du nerf coupé, un refroidissement des orteils du côté opposé. Dans ce cas, il paraît y avoir contraction réflexe des vaisseaux dans les parties ainsi refroidies. Ce résultat, il est vrai, n'est pas constant ; et il pourrait du reste s'expliquer par la diminution de l'afflux sanguin qui a lieu dans les artères du membre du côté non opéré, par suite de la dilatation des vaisseaux dans le membre dont le nerf sciatique est coupé. Le sang amené par l'aorte à ses deux branches de bifurcation, doit, en effet se répartir alors en deux courants inégaux, l'un plus fort, pénétrant dans l'artère iliaque primitive du côté du nerf sciatique coupé; l'autre, plus faible, dans l'artère du côté opposé.

On sait, depuis les expériences de Schiff, de Snellen, et d'autres physiologistes, que l'excitation du bout central du nerf cervico-auriculaire antérieur, faite sur un lapin, provoque une dilatation considérable de tous les vaisseaux de l'oreille du côté correspondant, et, par conséquent, une vive congestion de ct;tte partie.

M. Loven a constaté, et rien n'est plus facile à Aéiifier, que l'électrisation du nerf tibial antérieur, chez le lapin, au niveau de la partie antérieure de l'articulation tibio-tar sienne, détermine une dilatation considérable de l'artère saphènc, dans toute sa longueur.

Ces différents faits ne sont que des exemples des modifications vasculaires réflexes qui peuvent se produire dans toutes les régionsdu corps, sous des influences variées.

Il faut bien dire d'ailleurs, que, par les moyens expérimentaux dont nous disposons, on obtient plus souvent des dilatations réflexes des vaisseaux que des constrictions réflexes.

Parquet moyen se fait la dilatation réflexe des vaisseaux? \ a-t'il surexcitation

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réflexe des nerfs vasculaires, d'où épuisement presque immédiat de l'evcitabilitc de ces nerfs, et paralysie de la tunique musculaire des vaisseaux? Y a-t-il excitation réflexe de fibres nerveuses vaso-dilatatrices ?

Suivant toute probabilité, ce n'est ni de l'une, ni de l'autre façon, que les choses se passent. Il est vraisemblable que la dilatation, dite active, est le résultat d'une action d'arrêt. Certaines fibres nerveuses, les fibres vaso-dilatatrices, se rendent aux ganglions avec les(iuels les nerfs vaso-constricteurs entrent en relation, en un point quelconque de leur trajet. Ces fibres, lorsqu'elles sont excitées, exercent sans doute, sur les cellules de ces ganglions, une influence spéciale qui se traduit par une interruption de l'activité de ces cellules. Cette activité cessant, le tonus vasculaire cesse aussi; les parois vasculaires se laissent distendre par le sang, et les vaisseaux se dilatent. Ce qui montre bien que le phénomène ne se produit pas par action diJatatrice directe, c'est, d'une part, que la disposition des éléments musculaires dans la paroi des petites artères, ne permet pas de concevoir la possibilité d'une action de ce genre, et c'est, d'autre pari, ce fait que la section d'un nerf vaso-dilatateur ne détermine aucune modification de la circulation dans les parties où il se distribue. Ainsi la section de la corde du tympan ne donne lieu à aucun changement de coloration de la moitié correspondante de la langue. Or, si les fibres de ce cordon nerveux se rendaient à la paroi même des petits vaisseaux de la langue, cette paroi serait soumise à deux influences de sens contraire, antagonistes, et le diamètre du calibre intérieur de ces vaisseaux varierait suivant que l'une ou l'autre de ces influences deviendrait plus ou moins puissante. L'influence des fibres vaso-dilatatrices venant à cesser, les vaisseaux, si l'hypothèse en question était londée, devraient subir un resserrement plus ou moins considérable, puisque les fibres vaso-constrictives agiraient seules. Ûr, je le répète, il n'en est rien, et, par conséquent il n'est pas possible d'admettre que les fibres dites vaso-dilatatrices agissent en exerçant une influence active et directe sur les parois des vaisseaux.

Quoi qu'il en soit, les faits de modifications réflexes du calibre des vaisseaux sont de ceux qu'on observe à chaque instant. La rougeur de la conjonctive, lorsqu'un corps étranger pénètre entre les paupières; la congestion de la peau, sous l'influence de toutes les applications de substances rubéfiantes ; toutes les fluxions inflammatoires ; les congestions de la face, de la conjonctive, qui accompagnent les névralgies faciales, sont des phénomènes bien connus. Il en est de même de tous les afflux sanguins qui ont lieu dans les membranes muqueuses de l'appareil digestif, surtout dans celle de l'estomac, au moment de la digestion. Dans tous ces cas, il s'agit de dilatations réflexes des vaisseaux, et la moelle épinière, soit seule, soit associée au bulbe rachidien, est le centre de réflexion des excitations centripètes qui déterminent ensuite, par voie centrifuge, ces dilatations. D'autres exemples peuvent encore être cités, et, parmi eux, l'un des plus remarquables est celui dont nous avons déjà parlé, à savoir: la dilatation considérable de tous les vaisseaux de la cavité abdominale, sous l'influence de l'excitation du neifdépresseur. Cette dilatation se fait certainement pendant la vie, lorsque, par une cause quelconque, le cœur se trouve engorgé de sang. Il se produit alors une impression spéciale sur les extrémités des nerfs dépresseurs dans l'endocarde ; cette impression excite ces nerfs, et détermine, par l'intermédiaire do l'axe bulbo-spinal, une dilatation réflexe des vaisseaux intra-abdominaux. Le cœur se désemplit ainsi, et il peut reprendre la liberté de ses mouvements. Piappelons aussi l'expérience remarquable de MM. Brown-Séquard et Tholozan

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(1851) qui ont vu que, par suite r^e l'immersion d'une main dans l'eau froide, l'autre main subit un abaissement de température ; il y a, dans ce cas, constriction réflexe des vaisseaux de la main qui n'est pas directement i-ouniise à l'aciion du froid. On peut déterminer un elfet réflexe inverse, lorsqu'on expose, pendant l'hiver, une des mains à une source quelconque de chaleur : il peut se produire ainsi une élévation de la temp^ratui'e de l'autre main. Dans ces cas, comme les phénomènes de refroidissement ou d'échauffement n'ont lieu que dans la main qui n'est pas exposée au froid ou au chaud, il ne s'agit pas du résultat d'une modification de température de toute la masse du sang.

Les phénomènes de dilatation léflexe des vaisseaux de la peau peuvent être provoqués dans certains cas, chez l'homme, par des excitations cutanées non perçues. J'ai vu, chez une femme ataxique, qui olfrait une insensibilité presque complète des membres inférieurs, le pincement de la peau du mollet, même alors que la malade n'éprouvait aucune sensation, déterminer l'apparition d'une rougeur réflexe autour du point pincé, jusqu'à une distance de deux ou trois centimètres de ce point.

Les phénomènes de dilatation vasculaire ne se montrent pas nécessairement et uniquement dans les parties qui ont été les points de départ de l'irritation centripète. Ainsi, dans les cas de brûlure d'une région étendue des membres inférieurs, par exemple, on voit presque constamment se produire des lésions viscérales, d'abord congestives, puis inflammatoires. Ces lésions, signalées d'abord par Dupuytren, ont été étudiées par Long, Curling, Erichsen, Brown-Séquard (qui cite les auteurs précédents). Il s'agit d'ailleurs, dans ces cas, d'actions réflexes qui ne provoquent probablement pas directement la congestion viscérale, mais qui déterminent des irritations des ^iscères, suivies secondairement de dilatations vasculaires. M. Brown-Séquard a prouvé que la section transversale de la moelle épinière, au niveau de la troisième paire lombaire, empêche les brûlures, produites ensuite sur les membres inférieurs, d'engendrer les lésions réflexes viscérales en question, sauf pourlant dans la vessie, le rectum et les organes voisins ; lorsque les nerfs sciatiques et cruraux étaient coupés, des brûlures du même genre ne produisaient plus aucune irritation viscérale réflexe.

Nous n'avons pas besoin de chercher ici à faire comprendre comment ces phénomènes de dilatation ou de constriction réflexe des vaisseaux, jouent un rôle important dans les fonctions de sécrétion, d'absorptiou, de caloriûcation, de nutrition. Du reNte, nous parlerons bientôt de ce rôle d'une façon spéciale.

La moelle i'pinière est, sans doute, le centre par lequel se produit la réflexion de l'excitation expérimentale des fibres sensitives sur les nerfs vaso-moteurs. Cependant, d'après certains physiologistes, le véritable centre de réflexion vasomotrice serait situé dans le bulbe rachidien. C'est laque serait le centre vasomoteur de tout le corps. Les vaisseaux dont les nerfs ne seraient plus en relation avec le bulbe rachidien seraient paralysés, tandis que ceux qui seraient encore en communication avec cette partie des centres nerveux, conserveraient leurs fonctions. Il est certain que la section transversale de la moelle épinière au-dessous du bulbe parait paralyser toutes les artériolesdu corps, en y comprenant cellesde la tête. Toutes ces artérioles se dilatent. Cela prouve que le bulbe rachidien a une grande influence sur les nerfs vaso-moteurs; mais cela ne démontre pas que le bulbe soit le centre d'excitation de tous ces nerfs. La section delà moelle épinière, an-dessous du bulbe rachidien, paralyse aussi tous les nerfs moteurs ordinaires du corps, et par suite tous les muscles : maison ne conclut pas de là que

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la moelle allongée soit le centre d'excitation de tous ces nerfs ; cependant la conclusion serait tout aussi légitime. Chez les animaux (|ui ouf subi l'opcratiou en question, tous les mouvements spontmés des membres et du tronc cessent; seuls les mouvements des yeux et de la face persistent, plus ou moins affaiblis: les membres et le tronc peuvent encore présenter des mouvements réflexes pendant tout le temps que l'on entretient les mouvements du cœur et la circulation, en prati'|uant la respiration artificielle. Les résubats de cette opération, en ce qui concerne les vaisseaux, sont analogues à ceux que nous venons d'indiquer. La section de II moelle épinière, à sa partie supérieure, paralyse les vaisseaux nonseulement du tronc et des membres, mais encore ceux de la lête, parce que les nerfs vasoulaires de la lête naissent de la partie inférieure de la région cervicale et surtout de la partie supérieure de la région dorsale. D'après Schilf, les mouvements rliythniiques des artères de l'oreille du lapin dépendraient de la partie cervicale de la moelle épinière: si on la détruit, ils cessent ; si on en détruit une moitié, ils cessent dans l'oreille correspondante. On ne doit accepter ces résultats que sous toutes réserves. Quoiqu'il en soit, sous l'influence d'une section transversale de la partie supérieure de la région cervicale de la moelle, il y a une paralysie plus ou moins marquée de tous les vaso-moteui's; tous les vaisseaux se dilatent. Mais des raodidcations réflexes, ou autres, de ces \ aisseaux peuvent encore se faire dans toutes les parties du corps et de la tète. Si l'on sectionne, sur un animal, la moelle cervicale, vers sa partie supérieure, une héniisection faite sur la région dorsale de la moelle augmente la dilatation vasculaire dans les deux membres postérieurs, et surtout dans celui du côté correspondant. Si l'on constate le degré d'élévation de température, produit dans les membres postérieurs, par une section transversale de la moelle, à la région dorsale, et si l'on détruit ensuite dans toute sa longueur le tronçon de moelle situé en arrière de la section, on verra la chaleur et l'injection des extrémités des membres postérieurs augmenter encore (Nasse). On peut dire que tous les nerfs vasculaires ont leurs vrais foyers d'origine dans la moelle épinière, comme les nerfs moteurs et sensitifs du tronc et des membres, et que c'est la moelle qui est, pour tous ces nerfs (vasculaires et autres), le vrai centre des réactions réflexes. Le tonus vasculaire, c'est à-diie cet état de demi-contraction dans lequel se trouve sans cesse, à l'état normal, la tunique contractile des vaisseaux, n'est pas aboli complètement, lorsque la moelle épinière est séparée du bulbe rachidien. L'e.^périence de Nasse le montre bien. Il en est de même de celte expérience de M. Schiff, que j'ai répétée nombre de fois. Si l'on a coupé la moelle cervicale, sur un cliien, et si, après avoir pris la température des deux membres postérieurs, un certain temps après cette première opération, on sectionne l'un des deux nerfs sciatiques, on pourra voir la température devenir plus élevée dans le membre postérieur correspondant, ou y rester plus élevée, lorsque l'animal se refroidira. La section du uerl sciatique abolit l'influence excitatrice qu'exerçait encore la moelle épinière sur les vaisseaux du membre postérieur correspondant, et c'est pour cela que la paralysie vaso-motrice y devient plus prononcée que dans le membre du côté opposé.

D'après nous, il n'y aurait donc pas lieu d'admettre l'existence d'un centre vaso-moteur unicjue siégeant dans le bulbe rachidien, et plus ou moins comparable au centre respiratoire ([ui siège bien réellement dans celte partie de l'encéphale. Les nerfs vaso-moteurs auraient leurs foyers d'origine et leurs centres de réflectivité dans la substance grise de la moelle épinière. Les physiologistes

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qui croient à l'existence de ce centre vaso-moteur unique, situé dans la moelle allongée, supposent que les nerfs vasculaires ont leur véritable origine dans ce centre, et ils ont cherché à déterminer, par des expériences variées, la voie suivie dans la moelle épinière par les fibres vaso-motrices, dans leur trajet supposé, du bulbe rachidien jusqu'aux racines des nerfs rachidiens avec lesquelles elles sortent de la substance grise médullaire. Ces expériences ont consisté surtout dans des sections transversales partielles de la moelle à diverses hauteurs. On a cru trouver ainsi que les fibres nerveuses vaso-motrices s'entre-croisent pour certaines parties du corps, et sont directes pour d'autres.

Nous verrons plus tard (voy. Action de la moelle sur la calorification) , que M. Schiff, surtout, a été conduit par ses expériences à admettre que les nerfs vasomoteurs suivent: les uns, une route directe dans la moitié de la moelle d'où ils paraissent naître, du bulbe rachidien jusqu'au point de leur émergence ; les autres, une route croisée qui les fait passer d'une moitié de la moelle dans Vautre. Cette idée a été combattue par d'autres physiologistes (De Bezold, par exemple) , qui n'ont pas interprété, comme M. Schiff, les résultats d'expériences semblables aux siennes.

D'autre part, M. Brown-Séquard, se fondant aussi sur des expériences de section incomplète de la moelle épinière, se croit en droit d'assurer que, dans la région cervicale de la moelle, les conducteurs nerveux vaso-moteurs des membres supérieurs sont situés plus superficiellement que les conducteurs vaso moteurs des membres inférieurs, de telle sorte que d'après lui, une lésion d'une moitié latérale de la région cervicale de la moelle, lésion qui n'atteint pas toute la profondeur de cette partie, peut, suivant qu'elle est profonde ou superficielle, paralyser les vaso-moteurs du membre supérieur seul, du même côté, ou des deux membres de ce côté {Leçons sur les nerfs vaso-moteurs, p. 205 et 206).

Ces expériences, d'ailleurs, sont toutes peu probantes, parce que l'on n'a pas su établir de différences, eritre les cas oii les lésions déterminaient des dilatations paralytiques directes des vaisseaux, et ceux où elles produisaient des dilatations réflexes de ces canaux. Lorsqu'on pratique sur un chien, une hémisection transversale de la moelle épinière, au niveau de la partie moyenne de la région dorsale, du côté droit, par exemple, les vaisseaux du membre postérieur droit se dilatent, la température de ce membre s'élève, et des phénomènes inverses peuvent se manifester dans le membre postérieur gauche (Brown-Séquard). 11 semble tout naturel de penser que les nerfs vaso-moteurs du membre postérieur droit sont paralysés, tandis que ceux du membre opposé sont excités. M. Brown-Séquard pense que c'est ainsi qu'il faut se rendre compte de la diminution de température, dans le membre postérieur du côté opposé au côté de l'hémisection. 11 n'admet pas que cet effet ait, pour cause principale, un partage inégal de la colonne de sang aortique, entre les deux artères iliaques primitives. Cette explication que nous avons indiquée à propos de l'expérience, citée plus haut, du professeur Rouget, ne lui paraît pas satisfaisante. Il allègue contre cette manière de voir: 1° que si on lie l'artère iliaque primitive droite sur un chien, chez lequel on vient de pratiquer une hémisection transversale de la moelle du côté droit, la température ne s'élève que lentement et fort peu dans le membre postérieur gauche, bien que presque tout le sang de l'aorte soit forcé de passer par l'artère iliaque gauche et ses branches ; 2° qu'il faut plus de force pour faire pénétrer une injection de sang dans les artères du membre gauche, après une hémisection médiil-

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laire du côté droit, que si l'animal n'avait subi aucune opération. Si ce dernier argument était bien établi, il aurait assurément une grande valeur. Quant au premier argument, il n'est pas, à beaucoup près, aussi significatif, car les artères du membre postérieur gauche, dans le cas supposé, doivent opposer une résistance réflexe à l'afflux exagéré du sang, et il n'est pas surprenant qu'ils ne se laissent point dilater immédiatement.

Mais laissons un moment de côté les phénomènes, d'ailleurs inconstants, qui se produisent dans le membre postérieur gauche, sous l'influence d'une hémisection de la moelle dorsale, du côté droit, pour ne nous occuper que de ceux qui ont lieu dans le membre postérieur droit. Sommes-nous en droit de déclarer que la dilatation vasculaire, observée dans ce membre, est exclusivement le résultat d'une paralysie des vaso-moteurs? Remarquons que cette dilatation peut, a priori, être produite par trois causes différentes: 1° par paralysie directe; 2° par excitation directe de fibres nerveuses vaso-dilatatrices ; 3" par excitation réflexe de cette dernière sorte de fibres. Remarquons, en outre, qu'un effet du môme genre, ef parfois très-marqué, est déterminé, non plus par une section transversale de toute la moitié droite de la moelle, mais par une simple piqûre de cette moitié : la ressemblance va jusque-là, que, du côté gauche, il peut y avoir aussi constriction vasculaire et abaissement plus ou moins marqué de ia température. Dans ce dernier cas, il s'agit bien certainement de phénomènes d'excitation et non de paralysie de la moitié de la moelle, sur laquelle la piqûre a été faite ; et cependant, c'est encore luie dilatation vasculaire qu'on observe de ce côté. L'instrument a lésé des éléments sensitifs en relation avec la moitié correspondaute de la région postérieure du corps, et il y a eu, dans cette partie du corps, dilatation réflexe des vaisseaux, comme si l'on avait excité les fibres sensitives des nerfs de cette partie. Quant au resserrement des vaisseaux, qui se montre parfois dans le membre opposé, il n'est vraisemblablement pas dû à une excitatation d'une autre sorte, que la lésion aurait produite directement sur les fibres vaso-motrices de ce membre, entre-croisées en arrière du point où cette lésion a été faite. Rien ne prouve un entre-croisement de ce genre. Il est bien difficileaussi d'admettre avec M. Brown-Séquard, qu'il s'agit, dans ce cas, d'un effet réflexe, dû à l'excitation déterminée par la section d'une moitié de la moelle sur l'axe cérébro-spinal, et principalement sur les parties supérieuies de la moelle épinière et sur la moelle allongée. Je crois, contrairement à ce physiologiste, que la dilatation des artères du membre postérieur droit, en produisant un afflux plus grand du sang aortique dans ces vaisseaux, détermine nécessairement une réduction de la quantité de sang qui pénètre dans les artères du membre postérieiu^ gauche, d'où abaissement de température dans' ce dernier membre. D'autre part, s'ily a parfois un léger degré de resserrement des artères du membre gauche, par excitaliou des éléments contractiles de leurs parois, je crois qu'on peut en donner une explication différente de celle queM. Brown-Séquard a proposée. Il est probable que, dans la moelle épinière, il y a vme sorte de tendance à un balancement fonctionnel entre les deux moitiés de l'organe, et que, généralement, si l'une des moitiés de la moelle est dans un état d'irritation ou de dépression, l'autre moitié présente l'état opposé : du moins, comme nous l'avons dit, c'est ce qui se montre, sous l'influence des lésions directes de la moelle épinière, pour la sensibilité. C'est aussi ce qui a lieu pour l'action sur les vaisseaux. Si, dans une moitié de la moelle, une lésion détermine une modification telle, que les vaisseaux de la partie du corps située en arrière de cette lésion, so dilatent, une modification inverse se

^LG MOELLE ÉPIMÊRE (pinsiOLOGiE)'.

produira dans l'autre moitié de la moelle, et 1» s vaissf-aux de la partie du corps eu ra|iport, par ses nerfs, avec cette autre moitié, se resserreront.

Re\enoiis aux résultats d'une héniisection transversale de la moelle. Si la dilatation \asculaire, déterminée par cette héniisection dans les parties correspondantes du même côté du corps, peut être produite par des causes variées, comment interpréter ce phnioniène, dans tous les cas où on l'observe? Comment en faire un indice à l'aide durjud on saura si l'on a atteint les vaso-moteurs de telle ou telle région? Si, sans léser directement les nerfs vaso-moteurs de la moitié intacte de la moelle, on peut y déterminer un état d'irritation, se traduisant par un resserrement plus ou moins marqué des vaisseaux de la partie en relation avec cette niiitié de la moelle, n'est-il pas possible aussi que certaines lésions puissent produire dans ces vaso-moteurs, sans les intéresser directement non plus, une autre sorte de modification, qui déterminera la dilatation des vaisseaux de la môme partie du corps? On voit que la lecherche du trajet des vaso-moteurs dans la moelle, n'est pas aussi simple et aussi facile qu'elle le paraît au premier abord. D'ailleurs, le problème est mal posé, tel qu'il l'a été jusqu'ici. Comme nous avons cherché à le faire compreuttre, il n'y a pas de trajet de ce genre à chercher. Les fibres vaso-motrices ne viennent pas directement du bulbe rachidien, parcourant ensuite une partie plus ou moins longue de la moelle, pour émerger avec les racines des nerfs, les antérieures surtout, à telle ou telle distance de l'encéphale. Non; les fibres v;iso-motrices naissent dans la substance grise de la moelle épinière; elles ont là leurs foyers d'origine, et ce sont ces foyers qui sont mis en rapport avec le bulbe rachiilien par des éléments conducteurs. Quelles relations ces foyers ont-ils entre eux ? Quelles relations ont-ils avec les foyers d'origine des nerfs moteurs et les foyers de terminaison des nerfs sensitifs? Nous n'avons aucune donnée relative à ces questions. Nous pouvons dire seulement qu'ils en sont distincts, car dans les cas d'aliération de la moelle épinière dans lesquels il y a destruction des celhiles motrices, nous voyons que la circulation des parties dont les muscles s'atropliient, n'est pas modifiée de façon à nous laire supposer que les foyers d'oi'igine des nerfs vaso-moteurs sont profondément atteints.

C'est ce qu'on voit, par exemple, dans les cas d'atrophie musculaire progressive. Si l'on cherche à faire contracter, ou dilater, les vaisseaux de la peau qui recouvre les muscles atrOjhiés, on obtient des résultats tout aussi nets, que si l'expérience était faite sur la même région chez un individu sain. On peut d'ailleurs, dans certains cas, faire la comparaison sur le malade lui-même, lorstjue l'alfection ne frappe pas d une façon symétrique les parties homologues des deux moitiés du corps ; les vaisseaux cutanés peuvent répondre de la même manière aux excitations, au niveau des muscles atrophiés d'un des côtés, et au niveau des mêmes muselés sains du côté opposé.

L s foyers d'origine des nerfs vaso-moteurs sont plus ou moins étendus. Jusqu'ici, l'on n'a que peu de renseignements sur ce point d'anatomie physiologique de la moelle. On a cherché à préciser le siège et l'étendue des foyers d'origme des vaso-moleiirs de la face et de la lête. Budge avait placé ces foyers dans la même région que les centres d'origine des nerfs destinés à l'iris. M. Cl. Bernard a conclu d'expériences très-nettes, que les foyers des nerfs vaso-moteurs de li tête et de la face sont situés au niveau de la troisième vertèbre dorsale, tandis que le foyer d'origine des nerfs de l'iris serait placé au niveau des deux premiè es dorsales. Pour M. Scliiff, au contraire, et pour un grand nombre de physiologistes aile-

MOEi.LE ÉPINIÈRE (ph vsiologie). &57

mands, le centre d'origine des vaso-moteurs de la tète, comme d'ailleurs les foyers d'origine de tous les vaso-moteurs du cor|)S, aurait sou siège véritable dans le bulbe lacbidien Les lésions médullaires, portant sur un point quelcouijuc de la hauteur de la n'giou cervicale, pourraient paialyser tous les vaso-moteurs, ceux de la tête, comme ceux des autres parties du corps.

M. Brown-Séquard a vu que des lésions, portant sur la moelle épinière, au niveau môme de la Imitième et de la neuvième vertèbre dorsale, pou-aient encore déterminer dos moditicatious des vais^eaux de la tète. D'autre part, il est incontestable que tous les nerfs vaso-motei.rs de la têle ne sont pas contenus dans le cordon cervical du sympatliique, et qu'un certain nombre d'entre eux, qui émanent du ganglion cervical supérieur, ne proviennent pas de ce cordon. C'est ce que prouve la comparaison des résultats de la section du cordon cervical et de l'evtirpation du ganglion cervical su| érieur. Après cette dernière opération, les effets de paralysie vaso-motrice sont bien plus marqués qu'après la simple section du cordon cervical du sympathique.

Disons enfin qu'une irritation d'un nerf sensitif, chez un animal curarisé et chez lei|Uel on pratique l'insnfdalion pulmonaire, peut déterminer des dilatations on des constrictions vasculaii'es plus ou moins généialisées et indépendantes des modifications des contractions du cœur. M. Cl. Bernard, puis MM. Owsjaimikow et Tschiriew ont appelé Tattention sur ces sortes de phénomènes. Ces derniers auteurs ont montré que l'excitation galvanique du bout central du nerf sciatique, coupe sur des chiens ou des lapms curai isés, détermine une dilatation des vaisseaux des deux oreilles. J'ai vérifié ce résultat, et j'ai vu de plus, dans certains cas, que cette même excitation du nerf sciatique provoque chez le chien une constriction des vaisseaux de la langue. Ce dernier el'tet n'est, du reste, qu'un indice de ce qui a lieu dans presque toutes les artères du corps. Si Ion a mis une des artères carotides de l'animal eu comumnication avec un hémodyanomètre, on voit la colonne manométrique s'élever chaque lois qu'on électrise le bout central du nerf sciatique. Il y a donc constricliou de la plupart des artérioles du corps, d'où élévation de la tension sanguine intra-artérielle : et cependant, au même moment, on peut voir les vaisseaux des oreilles se dilater.

M. E. Cyon a cherché à dmèler la cause de la variation des résultats vaso-moteurs, obtenus par l'irritation des nerfs vaso-moteurs. 11 croit avoir réussi à démontrer que si l'on obtient tantôt une constriction, tantôt une dilatation des vaisseaux, cela tient à l'intervention de la sensibilité danscertùns cas. Lorsqu'une excitation des nerfs centripètes est faite chez un animal dont le centre cérébrospinal est intact, il peut y avoir sensation plus ou moins vive. Or, dans ce cas, un double eltet tend à se produire sur les vaisseaux : d'une part, constriction par action réflexe bulhaire ou spinale ; d'autre part, dilatation par action réllexe provenant du centre des sensations, et il peut se faire que tantôt cette dernière action l'emporte sur l'autre, et que lanlôt ce soit l'inverse; de telle sorte que, suivant les cas, la résultante des deux actions est une dilatation, ou une constricliou vasculaire plus ou moins accentuée, four vérifier cette hypothèse, M. Cyon a enlevé les lobes cérébraux sur des animaux mis en expérience, et il a conslaté que les actions réflexes u'of.'raient plus alors leur variabilité ordinaire. Les irritations produisaient alors constamment une dilatation vasciilaire. 11 en était de même chez les animaux anesthésiés par l'opium ou le chlorolorme.

Ces faits sont intéressants ; mais il convient de dire que les résultats des excitations des neris seusitils ne sont pas tout à fait aussi vaiiables qu'il le semblerait

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au dire de M. Cyon. Il faut bien savoir que, dans l'immense majorité des cas, les phénomènes réflexes vasculaires locaux, qui se produisent chez l'animal intact, sous l'influence d'une irritation quelque peu vive, portant sur le point oui ces phénomènes se manifestent, sont des effets vaso-dilatateurs. Au contraire, dans la plupart des cas d'expérimentation, les phénomènes d'action vaso-motrice réflexe, qui se montrent à une distance plus ou moins grande de l'endroit primitivement irrité, sont presque tous des effets vaso-constricteurs. On ne voit pas Là cette variabilité signalée par M. Cyon. D'ailleurs M. Ileidenhain a été conduit, en voulant vérifier l'assertion de M. Cyon, à des résultats qui ne permettent pas de l'accepter pour exacte.

Lorsque la moelle épinière est le siège de lésions morbides, inflammatoires ou non, il peut se produire dans les membres qui reçoivent leurs nerfs, soit des parties malades de l'organe, soit des parties situées au-dessous de la lésion, des modifications vaso-motrices variées. Tantôt on observera une pâleur plus ou moins prononcés de la peau, avec tendance au refroidissement, tantôt il y aura congestion [ lus ou moins marquée de ce tégument, soit avec élévation, soit avec abaissement de température. La variabilité des eftets nuit à la netteté de la signification de ces modifications. Cependant, on peut dire d'une façon générale que la pâleur des tissus indiquera plutôt une lésion irritative de la moelle épinière, siégeant au niveau même des points d'où naissent les nerfs des parties anémiées. Quant à la rougeur congestive, il sera difticile d'y trouver des indications diagnostiques, puisqu'elle peut être causée par irritation soit directe, soit réflexe des nerfs vaso-dilatateurs, ou par paralysie des nerfs vaso-constricteurs. Cependant il semble permis de penser qu'il doit y avoir des caractères de congestion passive, lorsque la dilatation vasculaire est causée par une lésion abolissant les propriétés de la substance grise, dans la région oiî naissent les nerfs vaso-moteurs intéressés ; la congestion doit être active, pour ainsi dire, en tout cas plus vive, et la température doit être plus éle\'ée, lorsque la lésion siège au-dessus de cette région et détermine une dilatation vasculaire, par action dilatatrice directe, centrifuge, ou par action dilatatrice réflexe.

Action de la moelle épinière sur la circulation lymphatique. Nos connaissances sur cette question sont très-bornées. Nous ne savons réellement rien de l'influence que peut exercer la moelle épinière sur la circulation lymphatique des mammifères. On a fait quelques recherches sur les modifications produites, par la section et l'excitation (Ludwig, H. Nasse) du grand sympathique au cou, relativement à la rapidité de la circulation lymphatique dans la moitié correspondante de la tête et à la composition de la lymphe de cette région, recueilhe dans ces conditions. On a examiné aussi l'influence de l'opium (Nasse) et du curare sur la formation et la composition de la lymphe des membres ; l'influence de la chaleur extérieure sur la circulation lymphatique, soit sur un animal sain, soit après section de la moelle cervicale (Paschutin). On a étudié aussi les résultats de l'excitation ou de la section des nerfs vagues, de l'irritation des nerfs sensitifs, sur la production et les caractères de la lymphe (Ludwig et Krause, Nasse). Mais je ne sache pas qu'on ait examiné si les lésions de la partie supérieure de la région dorsale et de la partie inférieure de la région cervicale de la moelle épinière, déterminent, par elles-mêmes, des troubles quelconques de cette circulation.

On ne sait rien non plus des relations du système nerveux central avec les mouvements comme rhythmiques, que présentent les chylifères chez les cobayes.

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). ^50

d'après les recherclies de Ileller, recherches confirmées par les ohser va lions de M. Philipeaux.

Les seules expériences qui aient été faites, ponr étudier l'influence de la moelle épinière sur la circulation de la lymphe, sont celles qui ont eu pour but, d'examiner si les mouvements rhythmiques des cœurs lymphatiques des grenouilles sont sous la dépendance de la partie de la moelle épinière, avec laquelle ces organes sont en rapport sans doute par leurs nerfs. Volkmann avait assuré que la deitrnction de la partie postérieure de la moelle abolit les mouvements de ces cœurs; cette manière de voir, adoptée par les uns, réfutée par les autres, est aujourd'hui universellement rejetée. Longet, Schiff, ont vu les mouvements des cœurs lymphatiques persister après l'ablation de la partie postérieure de la moelle épinière (Schiff pendant trois mois). J'ai souvent fait cette expérience, avec le résultat obtenu par ces physiologistes. On peut la répéter d'une façon très-simple, en coupant en travers une grenouille, un peu en avant de ses cœurs lymphatiques postérieurs. On voit, après cette opération, que les cœurs lymphatiques restés en place sur le segment postérieur du corps, segment qui ne contient aucun vestige de moelle épinière, battent encore pendant un certain temps, variable suivant la saison.

Il ne faudrait pas d'ailleurs conclure de ces résultats expérimentaux que la moelle épinière n'exerce aucune influence sur les cœurs lymphatiques. Une pareille conclusion ne serait pas légitime, et elle serait inexacte. J. MùUer a monlrc que, chez les tortues, le mouvement des cœurs lymphatiques postérieurs peut être accéléré, d'une façon réflexe, par l'excitation mécanique des membres postérieurs. Fubini a récemment constaté le même fait sur des grenouilles. 11 a vu, en outre, que cet effet ne s'obtient plus lorsque l'on compiùme la moelle épinière. La compression de la moelle, avec le doigt ou avec une petite pince, ralentirait d'ailleurs le mouvement des cœurs lymphatiques, et pourrait même le faire cesser.

Influence de la moelle épinière sur la calorification. Les modifications que subissent les vaisseaux des diverses parties du corps, par suite des lésions, ou des excitations de telle ou telle région de la moelle épinière, sont toujours accompagnées de modifications corrélatives de la chaleur de ces parties. C'est ainsi que les lésions qui portent sur la partie supérieure de la région de la moelle épinière, si elles sont unilatérales, détermineront, entre autres effets, une dilatation des vaisseaux de la moitié correspondante de la tête, et une élévation de la température dans les points oii les vaisseaux sont dilatés. 11 eu sera de même, dans les cas où cette dilatation vasculaire sera produite, d'une façon réflexe, par une excitation portant sur les nerfs sensitifs de cette partie.

Ce que nous disons là des vaisseaux de la tête, s'applique à tous les vaisseaux de toutes les parties du corps, toutes les fois que la dilatation vasculaire commence par les artères et artérioles, et détermine une accélération du cours du sang au travers des capillaires. Un effet inverse a lieu naturellement, lorsque le résultat d'une excitation de la moelle est un resserrement, au heu d'être une ddatation des vaisseaux dans les parties en relation avec la région excitée de la moelle épinière. C'est ce qu'on voit dans l'expérience de MM. Brown-Séquard et Tholozan, lorsque, sous l'influence de l'immersion d'une des mains dans l'eau froide, on constate un refroidissement delà main restée libre.

Des expériences nombreuses ont été faites, pour étudier l'action de la moelle épinière sur la température des diver^jcs pai'lies du corps. On a aussi recueilli

560 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

des observations relatives à la température des membres paralysés par suite de lésion de la moelle épiuière. 11 est intéressant de constater qu<', dans la plupart des recherclies un peu anciennes, on avait constaté un abaissement de température dans ces conditions (Weinhold, Wilion Philip, Cliossal). Il est vrai que, dans certains cas, la température était prise dans les cavités abdominale ou thoracii|ue de chiens opérés (destruction de la moelle épiuière) et non dans les membres paralysés.

Des recherches plus modernes ont montré que les lésions expérimentales de la moelle épiuière produisent une élévation de température dans les membres qui reçoivent leurs nerfs de la partie de l'organe située en arrière du lieu de la lésion. Kasse a le premier fait cette remarque, mais c'est à M. Brovvn-Séquard, que l'on doit les premières données bien ex|)lici es sur ce sujet. 11 a montré que les hémisections de la région dorsale de la moelle déterminent une augmentation considérable de chaleur dans le membre postérieur correspondant. 11 est facile de constater ce l'ait, et de voir, en même temps, que cette augmentation de température coïncide avec une rougeur de la peau, indice de la dilatation vasculaire ainsi produite. La température du membre postérieur du côté opposé s'abaisse. M. Schiff a confirmé, d'une façon générale, ces résultats ; mais, cependant, il assure que la température ne s'élève que dans le pied et la jambe du côté de la lésion : elle s'abaisserait, au contraire, suivant lui, dans la cuisse de ce côté. Un effet inverse se produirait dans le membre du coté opposé. Lorjque l'hémi-section de la moelle porte sur la région cervicale, les effets seraient encore les mêmes. De telle sorte que, d'après M. Schiff, les libres vaso-moirices du pied et de la jambe lemonteiaient dans la moelle sans s'y entre-croiser, jusqu'au bulbe rachidien, tandis que celles de la cuisse et de toutes les autres parties du corps subiraient une déciissalion dans la moelle, avant d'arriver au bulbe.

M. Schiff assure qu'on obtient des effets analogues dans les membres antérieurs, lorsque l'on fait une hémi-section de la région cervicale de la moelle épiuière. Il y a alors échauffement de l'avant-bi as et du pied antérieur, du côté de la lésion, et tendance au refroidissement dans la partie brachiale de ce membre : des résultats inverses s'observeraient dans le membre antérieur du côté opposé. M. Schiff interprète ces résultats, comme il l'a lait pour ceux qu'il a constatés relativement à l'influence de la moelle épiuière sur les membres postérieurs. Cette interprétation ne parait pas plus fondée dans un cas que dans l'autre.

J'ai analysé, dans la Gazette Itebdoinadaire, un travail de De Bezold dans lequel cette question de l'inlluence des lésions expérimentales de la moelle sur les vasomoieurs, et, par suite, sur la température des diverses parties du corps, se trouve étudiée. 11 constate à peu près les mêmes effets que M. Schiff; mais il ne conclut pas tout à fait comme lui. 11 admet, bien que les nerfs vaso-moteurs de la jambe, et du pied remontent dans la moelle, sans s' entre-croiser jusqu'au bulbe racliidien; mais pour lui, il en est de même des autres vaso-moteurs, c'est-à-dire ûe ceux de, la cuisse et des parois du tronc; tous ces nerfs se termineraient dans la moelle allongée.

La dilatation des vaisseaux dans un des membres et l'élévation de température qui l'accompagne dans ce membre, à la suite d'une lésion partielle de la moelle épiuière, ne doivent pas être toujours attribuées sans réserve à la section de nerfs vaso-moteurs contenus dans la réginn lésée de l'organe. 11 est bien certain que, dans certains cas au moins, cette élévation de température est le résultat de l'excitation des fibres sensilives médullaires eld'uneactiou réllexe vaso-dilatatrice pro-

MOELLE ÉPhMÈRE (i>iiysiologii:). 5G1

duile par cette excitation. Il est difficile de ne pas admetlrc cette intcrprélation, lorsqu'il s'agit de la section d'un cordon postérieur ou d'une piqûre de la moelle, et qu'à la suite de ces lésions, on voit se manifester une dilatation bien. nette des vaisseaux et une notable élévation de température dans le membre correspoudaut.

D'autre part, il est bien présumable que certaines lésions irritatives de la moelle doivent déterminer un abaissement de température (avec contraction des vaisseaux), dans le membre ou les msmbres du côté correspondant, suivant le point lésé de l'organe.

Il y a là, par conséquent, lorsqu'il s'agit de l'influence de la moelle épinière sur la calorification des diverses parties du corps, possibilité de modifications fonctionnelles variées, et les résultats des expériences ne doivent être interprétés qu'avec beaucoup de circonspection,

La moelle épinière, en tout cas, joue un rôle important, comme nous l'avons vu, dans le mécanisme des actions vaso-motrices, même lorsque l'excitation qui doit faire contracter ou dilater les vaisseaux, part du bulbe rachidien, puisque cette excitation passe presque toujours par la moelle épinière pour aller atteindre les nerfs vaso-moteurs, et puisque cet organe n'est pas seulement un instrument de transmission dans ces cas, mais est en même temps un instrument d'élaboration spéciale de l'excitation. Cette excitation ne devient en effet vaso-motrice, qu'après avoir pénétré dans les foyers médullaires d'origine des nerfs vasomoteurs.

Ainsi, il n'est pas besoin d'insister longuement pour faire apprécier l'importance de la part de la moelle épinière dans le fonctionnement des nerfs vasomoteurs. Ces nerfs, avec les ganglions du grand sympathique, la moelle épinière et le bulbe rachidien, forment un véritable appareil physiologique, l'appareil vasomoteur ; et la moelle épinière constitue une des pièces indispensables pour le fonctionnement de cetappareil. Des expériences incontestables, celles de M. CI. Bernard, par exemple, sur les nerfs de la glande sous- maxillaire, montrent bien que les ganglions du grand sympathique peuvent, par eux-mêmes, après la destruction de leurs communications avec les centres nerveux cérébro-spinaux, être des centres d'action réflexe pour les sécrétions glandulaires; rien n'empêche d'admettre que les actions réflexes, produites ainsi sur la glande, sont accompagnées d'actions analogues portant sur les vaisseaux ; mais, en tout cas, pour les vaisseaux, cette propriété des ganglions serait temporaire, comme elle l'est pour les éléments sécréteurs de la glande, et elle disparaîtrait au bout de quelques heures. De plus, les actions réflexes, produites par l'intermédiaire de ganglions ainsi isolés, sont bien plus faibles que celles qui ont lieu lorsqu'ils ont encore leurs relations normales avec l'axe bulbo-spinal. Ces expériences ne sauraient donc autoriser à considérer la moelle épinière comme inutile, même dans ces conditions. En dehors des cas où les nerfs vaso-moteurs sont soumis à des excitations, à des sections, à des compressions directes, soit par le fait d'expérimentations, soit par suite de lésions traumatiques, ou de tumeurs, etc., chez l'homme, on peut dire que les modifications fonctionnelles de ces nerfs ont presque toutes lieu par l'intermédiaire de la moelle épinière. Tantôt il s'agit de lésions qui interrompent complètement, ou incomplètement, la continuité de cet organe ; tantôt il s'agit d'irritations des nerfs centripètes, lesquelles, conduites à la moelle épinière, se réfléchissent sur les nerfs vaso-moteurs. On voit par là quel rôle important remplit la moelle épinière dans le mécanisme des actions vaso-motrices, et, par suite,

EîCT. sxc, 2' a. Vill. 56

502 MOELLE ÉPINIÈCE (physiologie).

dans celui de Fclcvaliou ou de l'abaissement de la température des diverses parties du corps.

Mais ce n'est pas tout. Les lésions et les excitations de la moelle épirdère, par l'influence qu'elles exercent sur les nerf-; vaso-moteurs, peuvent non-seulement déterminer une élévation ou un abaissement de la température de telle ou telle partie du corps ; elles peuvent encore produire une élévation ou un abaissement de la température générale, profonde du corps. Ces modifications de la température profonde du corps peuvent être dues aux modifications de la circulation périphérique, dans (les parties plus ou moins étendues du corps. On sait que la température profonde du corps, est la résultante de la production réelle de chaleur dans tous les points de l'organisme, et des pertes de calorique qui se font par dos causes diverses, et, au premier rang, par suite des contacts et du rayonnement qui ont lieu, soit à la surface de la peau, soit à la surface des cavités en communication directe avec l'extérieur du corps. Nous négligerons toutes les autres causes de refroidissement, pour ne nous occuper que des pertes de calorique qui ont lieu à la surface de la peau, 11 est clair que ces perles seront d'autant plus fortes que les l'éseaux capillaires superficiels seront plus remplis de sang, puisque, dans im temps donné, une plus grande partie du sang viendra traverser ces réseaux et se refroidir, en rayonnant au dehors. Par conséquent, toute lésion ou irritation, ou modication de la moelle épinière, qui produira une dilatation des vaisseaux artériels de la peau dans une partie assez étendue de la surface du corps, aura pour conséquence, eu même temps qu'une élévation locale de la température dans cette partie, un certain degré de refroidissement de la masse totale du sang, un certain abaissement de la température intérieure du corps. On aura donc ce double résultat, en apparence paradoxal, d'une diminution centrale de la température et d'une augmentation de la chaleur périphérique. La cbaleur de la peau sera augmentée, parce que cette membrane sera traversée par une plus grande quantité de sang chaud que dans l'état normal; mais toute cette quantité de sang subira un certain abaissement de température en passant par la peau, et, en se mêlant à la masse totale du sang, lors de sa rentrée dans les gros vaisseaux et dans le cœur, elle lui fera subir un certain degré de refroidissement, tandis que le refroidissement analogue produit, dans l'état normal, par le sang qui traverse la peau, est relativement beaucoup moins considérable.

On peut obtenir facilement ce double effet du refroidissement central du corps et de l'élévation de température des parties périphériques du corps, en coupant sur un animal la moelle épinière transversalement, en avant de Torigine des nerfs destinés aux membres postérieurs. La température ne tarde pas à s'élever dans les extrémités de ces membres, tandis qu'il y a d'ordinaire, au moins pendimt un certain temps, un abaissement de la chaleur de la masse totale du sang, comme on s'en assure aisément, si l'on a pris la température rectale avant l'expérience, et si on la prend une demi-heure ou une heure après l'opération.

D'autre part, on conçoit très-bien que laconstricliondetous les vaisseaux artériels dans une partie étendue du corps, dans les deux membres postérieurs du corps, par exemple, doit avoir un double effet inverse ; c'est-à-dire qu'elle doit produire, en même temps, un refroidissement de ces membres, et une élévation de la température de la masse totale du sang, puisque les pertes de chaleur que le sang devait subir pendant son passage au travers de ces membres, sont réduites au minimum. La résultante normale, c'est-à-dire h chaleur centrale du corps, doit devenir plus considérable.

MOELLE ÉPLNIÈRE (physiologie). 565

On sait {voy. Chaleur) qu'on a voulu fonder sur ces considérations une théorie de l'élévation de température qui constitue le principal phénomène de la fièvre. Cette théorie a été exposée et examinée ailleurs, et nous ne pouvons pas la soumettre ici à une nouvelle discussion.

La moelle épinière exerce donc une influence considérable sur la distribution de la chaleur dans les diverses parties du corps, et de plus, comme nous venons de le voir, elle en exerce une très-importante aussi, mais indirecte, sur la chaleur de la masse centrale du sang. Ces influences, la moelle épinière les doit à son action sur les nerfs vaso-moteurs. Mais cet organe n'intervient-il pas d'une façon plus immédiate sur les fonctions de calorification ? N'a-t-il pas le pouvoir de modifier, d'augmenter ou de diminuer la production de la chaleur ? On sait que la chaleur animale a ses sources principales dans les phénomènes chimiques qui ont lieu dans l'intimité des tissus, et qui, pour la plupart, sont de véritables combustions. Le système nerveux peut-il influencer directement la production de ces phénomènes, en agissant de telle ou telle manière sur la substance organisée, vivante? Ou a proposé d'admettre l'existence de nerfs trophiques. Ces nerfs sontils thermiques en même temps? Ou bien y a-t-il des nerfs thermiques indépendants ? Si ces nerfs existent, évidemment, c'est encore par voie réflexe qu'ils doivent être excités, et comme leur foyer d'origine se trouverait dans la moelle épinière, ce centre nerveux aurait ainsi un rôle important à jouer dans le mécanisme des actions nerveuses thermiques.

Dans ses premiers travaux relatifs à l'action du grand syrapatliique sur la température, M. Cl. Bernard n'était pas éloigné de croire à l'existence d'une influence plus ou moins directe de ce système nerveux, sur les phénomènes chimiques qui se produisent dans les éléments anatomiques et la substance organisée en général, et, par suite, sur la production de chaleur dans tous les tissus.

Bien plus récemment, en Allemagne, on s'est cru autorisé à admettre l'existence de nerfs thermiques, et de centres nerveux constituant avec ces nerfs un appareil physiologique tout spécial, en rapport avec la fonction de calorification.

La température intérieure des mammifères et des oiseaux reste à peu près constante, lorsque le milieu extérieur varie. Des expériences ont démontré, d'une façon très-nette, que les combustions, qui ont lieu dans tous les tissus, augmentent lorsque la température de l'air extérieur diminue, qu'elles diminuent lorsque la température augmente. L'organisme se trouve donc pour ainsi dire averti qu'il doit activer ou, au contraire, modérer les combustions qui ont lieu dans son intérieur, et les avertissements de ce genre ne peuvent être transmis, ce semble, que par le système nerveux. De plus, il est probable qu'il y a, dans le myélencéphale, un centre spécial où arrivent les impressions qui doivent déterminer, par une sorte d'action réflexe, les incitations destinées à régler, suivant les circonstances, l'intensité des combustions et des autres phénomènes calorifiques, dans les divers tissus.

Il est difficile, ou plutôt impossible, on le comprend, de chercher à vérifier directement la valeur de cette présomption ; aussi est-ce par des voies indirectes qu'on peut parvenir à acquérir quelques données qui semblent la justifier.

Par des expériences nombreuses, Ileidenhain s'efforce de démontrer que l'excitation des nerfs périphériques fait baisser la température, 11 clectrise, sur des chiens préalablement curarisés, soit le bout central du nerf scialique coupé, soit la peau, et il prend la température soit dans le cœur gaucho, soit dans le cœur

hU MOELLE ÉPJNIÈRE (phisiolocie).

droit, soit dans la veine cave inférieure, soit dans raoïte. I! trouve que les excitations d'un point quelconque des nerfs sensitifs intacts ou de leur bout supérieur, lorsqu'ils sont coupés" transversalement, détermine un abaissement de la température centrale du corps, au moins pendant les deux premières minutes de l'électrisation. L'abaissement de température ainsi produit est bien faible, car, dans la plupart des cas, il ne s'agit que de quelques centièmes de degrés. Quel que soit le mécanisme par lequel a lieu cet abaissement de température, il est bien certain que c'est par l'intermédiaire du système nerveux central qu'il se fait. Or, Heidenhain croit avoir prouvé que la moelle allongée est la partie du myélencéphale qui sert, dans ces cas, de centre de réflexion à l'excitation des nerfs sensitils. Il trouve que cette excitation produit, après une section qui sépare la plus grande partie du pont de Varole et tout le reste de l'encéphale du bulbe rachidien, les mêmes effets que lorsque le centre cérébro-spinal est intact, taudis que l'on n'observe plus d'abaissement du thermomètre lorsque l'on a pratiqué une section transversale complète au niveau de la partie postérieure du bulbe racliidien.

Ce serait donc la moelle allongée qui serait chargée de transformer les excitations centripètes des nerfs, en incitations centrifuges spéciales, destinées à modifier la calorjfîcation générale. Si l'on agit directement sur la moelle allongée, après avoir coupé préalablement les nerfs pneumogastriques, on voit que l'excitation électrique de ce centre nerveux détermine un abaissement de la température des gros vaisseaux (aorte, veine cave inférieure). Si l'on cesse la respiration artificielle pendant quelques minutes chez un cliien curarisé, on constate aussi un abaissement rapide de température dans le sang du ventricule droit, effet que M. Heidenhain attribue à l'excitation produite sur le bulbe rachidien par le sang modifié.

La signification attribuée par M. Heidenhain à ses expériences est irès-contcstable. En effet, il paraît impossible d'admettre que l'abaissement de chaleur, constaté dans la veine cave, quelques secondes après le début de l'électrisation du bout central d'un des nerfs sciatiques, dépende d'une diminution de la production de chaleur dans les différents organes du corps. C'est là, bien plus probablement, le résultat d'une action vaso-dilatatrice réflexe qui se produit dans les membres postérieurs, tantôt dans les deux membres, tantôt seulement dans le membre correspondant au nerf sciatique coupé, lorsqu'on faradise le bout central de ce nerf. Les pertes de calorique sont augmentées dans ces membres, d'où l'abaissement de la température centrale. Le résultat de l'électrisation du bulbe rachidien, après section préalable des nerfs vagues, s'explique probablement par quelque action vaso-dilatatrice, produite ainsi dans certaines parties du corps. Quant aux effets de l'asphyxie, si l'on admet avec M. Heidenhain qu'ils sont dus à une excitation du bulbe rachidien par le sang modifié, leur explication doit cire cherchée dans ces actions vaso-motrices dont nous venons de parler.

D'ailleurs, tous les auteurs ne trouvent pas les mêmes résultats que M. Heidenhain. Ainsi Bruck et Gunter ont constaté que l'excitation de la moelle allongée détermine une élévation de la température centrale chez le lapin : il est vrai que l'élévation de température qu'ils ont notée, ne se produisait qu'au bout de quelques minutes ; tandis que, dans ces premières minutes, ils ont vu parfois la température baisser comme l'avait indiqué Heidenhain.

Tsclieschichin avait vu la température centrale s'élever notablement, chez des animaux sur lesquels il avait pratiqué une section transversale, séparant le bulbe

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rachidien du pont de Varolo, et il ea avait conclu que, dans le cerveau, se trouvent des centres modérateurs qui, dans l'état normal, empèclient la moelle épinière d'imprimer une trop grande activité au travail de la calorification.

A l'appui de cette hypothèse, on cite des cas de lésions traumatiques de la moelle cervicale chez Thomme, dans lesquels la température centrale s'est considérahlement élevée, surtout dans les dernières heures de la vie (jusqu'à 45«,5, 45^6, 450,9). Chez les animaux, lorsqu'on empêche, autant que possible, les pertes de calorique par le rayonnement, on trouve, d'après MM. Naunyn et Qiiincke, que les sections transversales de la moelle cervicale produisent les mêmes effets que chez l'homme. Toutefois, disons que M. Pochoy, qui a cherché à vérifier les assertions de ces auteurs, a toujours vu la température centrale s'abaisser, chez des cochons d'Inde sur lesquels il avait coupé la moelle épinière, au-dessus du renflement dorsal.

Nous ne pouvons pas examiner ici tous les faits qui ont été allégués à l'appui de l'hypolhèse de l'existence de centres modérateurs de la calorification, centres qui siégeraient, d'après Tscheschichin, dans les parties de l'encéphale situées en avant du bulbe racbithen, et, d'après Naunyn et Quincke, dans le bulbe rachidien lui-même. Ces faits ont été réunis par M. Edouard Weber dans sa thèse inaugurale (1872). Ils sont tous discutables; aucun d'eux n'est décisif. Aussi doit-on bien se garder d'admettre, comme démontrée, l'existence d'un centre modérateur de la calorification dans le bulbe rachidien, ou dans les autres parties de l'encéphale. Si l'existence d'un tel centre est douteuse, celle des nerfs modérateurs des combustions organiques ne l'est pas moins. Il est possible que le système nerveux central ait sur la calorification une influence que les actions vaso-motrices ne suffisent pas à expliquer. Mais, s'il en est ainsi, nous devons avouer que noua ignorons par quel mécanisme s'exerce cette influence.

Influence de la moelle épinière sur l'absorption. L'absorption, comme on le sait, est une fonction, en grande partie, d'ordre purement physique. Toutefois, elle est peut-être influencée d'une façon considérable par les phénomènes vitaux dont les éléments anatomiques sont le siège. On a constaté que l'absorption de certaines substances se fait beaucoup plus difficilement par les tissus ^ivants que par les tissus morts. Les tissus vivants résistent souvent à l'imbibition qui fait pénétrer facilement ces substances dans les tissus morts. On a des exemples de cette différence, dans ce qui se passe pour la bile, par rapport aux voies biliaires. Pendant la vie, les parois des canaux biliaires ne sont pas teintes p,ir la bile : ce même liquide peut les colorer fortement peu de temps après la mort, et même les traverser pour atteindre et colorer les viscères abdominaux voisins ou la paroi abdominale. Les matières colorantes dont on se sert pour colorer les préparations histologiques, et qui pénètrent assez facilement dans l'intérieur des éléments anatomiques des tissus morts, éprouvent une grande difficulté pour y pénétrer, lorsque ces éléments font encore partie de l'organisme vivant. Il en est ainsi, par exemple, du carmin ammoniacal. On peut faire, avec cette substance, une expérience bien démonstrative à l'appui de ce qui précède. On peut, en effet, exposer à son action des infusoires ou des larves transparentes et aquatiques d'insectes : si la solution carminée n'est que faiblement alcaline et ne tue pas ces animaux, ils peuvent y vivre un certain temps sans s'y colorer ; ils deviennent rouges en quelques minutes, si on ne les plonge dans le liquide coloré qu'après leur mort.

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Je n'insiste pas sur ces faits, pris entre beaucoup d'autres bien connus aussi; je ne les cite que comme des exemples montrant bien la dilférence qui existe, sous le rapport de la résistance à l'imbibition par certaines substances, entre les tissus vivants et les tissus morts. Chez l'animal vivant, lorsqu'il s'agit de l'absorption fonctionnelle, ou de celle qui est provoquée expérimentalement, il ne saurait être fait une application directe de ces données. Cependant on conçoit théoriquement que, suivant que les actes vitaux s'exécuteront d'une façon plus ou moins normale dans les éléments anatomiques, suivant que la vitalité de ces éléments sera énergique ou languissante, l'imbibition se fera plus ou moins facilement dans les tissus formés par ces éléments. Si donc le système nerveux exerçait une action sur les phénomènes vitaux dont les éléments an;itomiques sont le siège, on comprend que la moelle épinière pourrait avoir une influence plus ou moins considérable sur l'absorption. Mais rien ne prouve une action directe de ce genre; de la part du système nerveux. D'ailleurs, chez les animaux pourvus d'une circulation vasculaire, l'imbibition, quelque importante qu'elle soit encore, ne constitue plus à elle seule le mécanisme de l'absorption; les subtances qui doivent être absorbées, ont à peine pénétré dans les tissus, qu'elles arrivent dans l'intérieur des vaisseaux capillaires sanguins et lymphatiques, et la circulation exerce une sorte de succion qui active considérablement l'absorption.

Les variations que subissent les circulations locales, sous diverses influences, doivent donc faciliter ou entraver plus ou moins l'absorption. Or, on sait que le système nerveux central, par l'intermédiaire du grand sympathique surtout, règle jusqu'à un certain point les circulations locales ; qu'il augmente la quantité de sang qui passe par les vaisseaux capillaires, en dilatant les artérioles ; qu'il produit l'effet inverse, en les rétrécissant. Il est donc indubitable que la moelle épinière el le bulbe rachidien, par suite de leur action sur les nerfs vaso-moteurs, doivent exercer une influence plus ou moins puissante sur l'absorption, en augmenter ou en diminuer la rapidité.

Divers physiologistes ont cherché à prouver que l'absorption peut se faire sans l'intervention du système nerveux. Dans la plupart des expériences qui ont été relatées, on sectionnait les nerfs qui se rendent à un membre, ou à une autre jiartie du corps, puis on cherchait si des poisons introduits dans les tissus de ce membre, ou mis en contact avec les membranes muqueuses dont les nerfs avaient été coupés, étaient encore absorbés. Ces expériences ont montré presque toutes, que ces sections nerveuses ne produisaient qu'un retard de l'absorption; mais elles ne nous éclairent qu'indirectement, par rapport à l'influence que peut avoir la moelle épinière sur l'absorption, et comme, dans la plupart des cas, les nerfs de la partie mise en expérience n'ont pas été tous coupés, les données indirectes que nous pouvons recueillir ainsi sur le rôle de la moelle sont incomplètes et insuffisantes.

Jusque dans ces derniers temps, on admettait que la moelle épinière ne peut influencer l'absorption, dans les parties innervées par des nerfs naissant Je cet organe, que d'une façon médiate, grâce à l'action qu'elle exerce sur la circulation capillaire par l'intermédiaire des nerfs vaso-moteurs. Comme corollaire de celte manière de voir, on admettait que l'influence, dévolue ainsi à la moelle épinière, ne pouvait être qu'assez faible.

Tout récemment, M. Goltz a publié un travail dans lequel il rapporte des expériences qui, d'après lui, ten.draient à prouver que la moelle épinière a, sur l'absorption, une influence bien plus grande qu'on ne l'avait cru jusqu'ici. Voici en

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quoi consiste rexpéricnce principale. M. Goltz prend deux grenouilles vertes, de iorte taille, bien vivaces, aussi semblables que possible l'une à l'autre. Il les curarise: puis, sur l'une, il détruit le système nerveux central, à l'aide d'une tige métallique introduite dans le crâne et le canal vertébral ; sur l'autre, il laisse les centres nerveux intacts. Le cœur des deux animaux est mis à nu, le péricarde est ouvert. Les grenouilles sont alors suspendues plus ou moins verticalement à l'aide d'un fil passé dans les narines. L'aorte est coupée transversalement. On constate à ce moment que du sang sort abondamment de l'aorte chez la grenouille dont le système nerveux est intact; tandis que, chez l'autre, il s'écoule à peine quelques gouttes de ce liquide.

Sur les deux grenouilles, on injecte dans les sacs lymphatiques placés sous la peau du dos plusieurs centimètres cubes (10 à 25) d'une solution de chlorure de sodium au centième. Au bout de quelques instants, on voit l'écoulement sanguin qui se reproduit par l'aorte, chez la grenouille dont les centres nerveux ont été respectés : le liquide qui s'écoule est d'abord du sang, puis du sang mêlé à la solution saline ; ce liquide devient de moins en moins coloré et l'écoulement se prolonge longtemps. En même temps, le liquide accumulé sous la peau du dos et des flancs diminue sensiblement. Chez la grenouille dont le myélencéphale est détruit, il ne s'écoule pas de liquide.

On constate aussi que la grenouille, qui a conservé ses centres nerveux, a la peau humide, brillante, tandis que l'autre grenouillle a une peau sèche et flasque.

M. Goltz attribue, en grande partie, les résultats de la destruction de la moelle épinière à l'influence que cette mutilation aurait sur la tonicité des vaisseaux. Cette tonicité serait abolie à la suite de cette opération. Ce serait la partie de la moelle la plus rapprochée du bulbe rachidien qui agirait sur cet état physiologique des vaisseaux. Mais à cette action de la moelle sur la tunique musculaire des vaisseaux se joindrait probablement, dans l'étal normal, suivant l'auteur, une sorte d'appel du à l'épithélium vasculaire qui fonctionnerait comme un épithélium vasculaire.

Laissons de côté ces explications théoriques peu acceptables, surtout la dernière, pour ne nous occuper que des laits. Les expériences de M. Goltz sont exactes sans aucun doute. M. J. L. Prévost qui les rapporte dans une note intéressante, dit qu'il les a répétées avec M. Reverdin, et qu'il a constaté exactement tous les phénomènes décrits par M. Gol-tz. M. Carville, dans le laboratoire de la Faculté, a cherché aussi, sur ma demande, à reproduire les faits indiqués par le physiologiste allemand ; il n'a pas été aussi heureux, mais il est possible que certaines conditions de l'expérience n'aient pas été très-exactement réalisées.

Admettons donc que les faits expérimentaux soient hors de toute contestation. Devra-t-on les interpréter comme l'a fait M. Goltz, et penser avec lui que, dans une certaine région des centres nerveux, réside une force qui peut régir les phénomènes d'absorption dans les différents points du corps ?

Des expériences de contrôle ont été faites par M. Bernstein et M. E. Heubel, et ces physiologistes ne partagent pas la manière de voir de M. Goltz. M. Bernstein, dans ses expériences, modifie le procédé de M. Goltz, en excisant le cœur, et en plaçant une canule dans la veine cave inférieure. 11 obtient des résultats tout à lait semblables à ceux que M. Goltz a constatés, mais il les explique autrement que cet auteur : suivant lui, la différence est due à ce que les vaisseaux sanguins sont paralysés chez la grenouille dont le myélencéphale a été détruit, tandis que

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ces canaux se contractent encore chez l'autre grenouille, et poussent le sang et les liquides absorbés vers le cœur.

Cette explication ne serait valable, que s'il était bien démontré que les vaisseaux interviennent d'une façon active et indépendante, pour ainsi dire, dans le mécanisme du mouvement circulatoire du sang. Or, c'est ce qui est loin d'être prouvé; et même, on peut réellement conserver des doutes sur l'exactitude des faits expérimentaux relatés par M. Bernstein. Je ne crois pas que, dans les conditions où il a observé, c'est-à-dire après l'excision du cœur, les résultats puissent être les mêmes que ceux qu'a obtenus M. Goltz.

L'explication donnée par M. Heubel, qui opère comme M. Goltz, est très-analogue à celle de M. Bernstein. Pour lui, l'ablation ou la destruction du myélencéphale abolissent le tonus vasculaire. Il y a, par suite, arrêt de la circulation sanguine, et, par conséquent, arrêt des résorptions. Comment l'abolition du tonus vasculaire suspend-elle le cours du sang dans ces vaisseaux? C'est ce qu'il n'est pas très-facile de comprendre.

Le fait est réel en tout cas. Après la destruction de l'encéphale et de la moelle épinière, la circulation s'arrête ou se ralentit extrêmement dans tous les réseaux capillaires. Je l'ai constaté très-nettement. C'est probablement un effet qui dépend plus encore de l'affaiblissement des contractions cardiaques que de toute autre cause.

Si l'on introduit, chez des grenouilles ainsi opérées, une grande quantité de solution de curare, sous la peau d'une des régions jambières, les nerfs des diverses parties du corps conservent, comme l'a vu M. Heubel, leur action sur les muscles pendant une demi-heure, une heure, et même jusqu'à la mort défmilive de l'animal. La destruction du myclencéphale empêche donc les résorptions, en produisant un arrêt plus ou moins complet de la circulation du sang dans les réseaux capillaires, mais non en paralysant des nerfs spéciaux, les prétendus nerfs de résorption de M. Goltz. Il n'existe ni centre nerveux destiné à gouverner les résorptions, ni nerfs de résorption, établissant des communications entre un centre de cette sorte et les diverses parties du corps.

Influence de la. moelle épinière sur les sécrétions et les excrétioss. L'axe bulbo-spinal exerce une action incontestable sur diverses sécrétions". Nous sommes obhgés de laisser ici de côté un grand nombre de faits montrant l'influence du bulbe rachidien sur certaines glandes, et de nous occuper presque uniquement des modifications de sécrétion, qui sont produites par l'intermédiaire de la mise en activité de la moelle. Cependant nous ne pouvons point passer complètement sous silence des cas complexes, où la moelle épinière et la moelle allongée entrent concurremment en jeu.

Le phénomène de la sécrétion est sans doute, envisagé d'une manière théorique, indépendant du système nerveux central. La cellule propre de chaque glande peut, vraisemblablement, sous la simple condition d'être vivante et d'être le siège d'actes nutritifs réguliers, donner naissance au produit de sécrétion qu'elle doit fournir.

Certaines glandes des animaux inférieurs paraissent fonctionner de cette façon, sans intervention d'une action nerveuse quelconque. On ignore si les choses peuvent se passer ainsi chez les animaux supérieurs, et si le tra^ail de sécrétion de leurs glandes peut avoir lieu, comme simple phénomène collatéral des actes dénutrition, sans le secours d'une influence nerveuse. Les progrès de nos connaissances

MOELLE ÊPINIÈRE (physiologie). 509

afférentes à la texture des glandes et à leurs rapports avec le système nerveux, nous ont montré qu'il est difficile de détruire toutes les connexions de ces organes avec ce système. Lorsqu'on a coupé les principaux nerfs qui se rendent à des glandes, on peut avoir laissé en place des cellules nerveuses isolées ou agglomérées en masses ganglionnaires, plus ou moins voisines de ces glandes, plongées quelquefois dans leur profondeur, et pouvant encore jouer le rôle de centres d'action réflexe. 11 est donc possible que, chez les animaux supérieurs, l'acte même de la sécrétion ne puisse s'exécuter que sous l'incitation et la direction d'un centre nerveux, probablement par mécanisme réflexe.

Quoi qu'il en soit de ce point de la physiologie de la sécrétion, tous les physiologistes admettent que les modifications de la sécrétion, l'augmentation ou l'accélération du travail sécrétoire, ou bien sa diminution ou son ralentissement, se produisent par la médiation des centres nerveux. C'est une action réflexe qui provoque l'augmentation de la sécrétion d'une ghmde ; c'est une action réflexe qui ralentit ou arrête cette sécrétion. Les expériences qui ont été faites sur les glandes salivaires, ont prouvé que, pour la sécrétion de la salive, ce ne sont pas les mêmes nerfs qui agissent pour activer ou diminuer le travail sécrétoire. Nous savons aujourd'hui que les excitations qui déterminent une suractivité de la sécrétion salivaire, passent par la corde du tympan, et que les excitations qui ralentissent ou arrêtent cette sécrétion, sont conduites à la glande par des filets du grand sympathique. 11 est probable que les centres de réflexion pour ces deux sortes d'actions sont différents l'un de l'autre, et, très-vraisemblablement aussi, les fibres nerveuses centripètes qui transmettent à ces centres les stimulations excito-motrices ont des points de départ différents.

Nous sommes moins bien renseignés encore, sur ce qui concerne les relations des autres glandes avec le système nerveux. Cependant, on peut présumer que ces relations offrent une certaine analogie avec celles dont nous devons dire un mot. [1 est probable, surtout, que les glandes, d'une façon générale, peuvent recevoir par rintermédiaire du système nerveux, deux sortes distinctes d'influence : l'une, produisant une suractivité plus ou moins grande; l'autre, une diminution plus ou moins considérable du travail sécrétoire. Et il n'est pas douteux que ces influences, si elles s'exercent, ne se manifestent d'ordinaire sous forme d'actions réflexes. Les lois de ces actions réflexes, à quelques modifications près, doivent être très-analogues à celles des mouvements réflexes.

La moelle épinière est le siège des centres réilexes de plusieurs sécrétions ; elle peut aussi être le point de départ d'excitations, allant provoquer une suractivité du travail sécrétoire de certaines glandes, par l'intermédiaire du bulbe racbidicn et de la protubérance annulaire. Ce dernier mode d'action de la moelle se réalise dans certains cas de lésion de la partie supérieure de la moelle épinière, oi'i l'on voit la sécrétion salivaire augmenter à tel point, qu'il peut se produire une salivation considérable.

On sait, depuis les expériences de Dupuy d'Âlfort, que la section du cordon cervical du grand sympathique, ou l'arrachement du ganglion cervical supérieur, provoque, chez les chevaux, une sueur abondante, sur le côté correspondant de la tête et du cou, 11 est très-certain qu'une lésion de la moelle épinière, faite dans la région qui donne naissance aux fibres vaso-motrices du cordon cervical du grand sympathique, produirait le même effet sur les mêmes animaux. Par quel mécanisme cette augmentation de la sécrétion sudorale a-t-elle lieu? Est-ce seulement par suite de la dilatation vasculaire qui se fait du côté correspondant à la

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lésion? Ou bien doit-on voir là le résultat de la cessation d'action des fibres nerveuses sympathiques avec lesquelles les glandes sudoripares sont en relation ?

Il est probable que l'afflux plus abondant vers les capillaires sanguins, produit par la section des nerfs vaso-moteurs, joue un certain rôle dans l'augmentation de sécrétion, qui a lieu dans ces conditions expérimentales. Mais, suivant toute vraisemblance, ce rôle est secondaire, et la cause principale de la production de sueur, est sans doute la paralysie des fibres sympatbiques destinées à agir directement comme nerfs modérateurs pour les glandes sudoripares. N'est-on pas autorisé, en invoquant les données relatives à la sécrétion de la glande sous-maxillaire, à admettre, par analogie, que les glandes sudoripares sont soumises à l'action de deux sortes de fibres nerveuses : les unes, seraient les -fibres nerveuses d'excitation sécrétoire ; et les autres, les fibres nerveuses modératrices. Celles-ci seraient fournies surtout par les nerfs sympathiques; les autres proviendraient peut-être des nerfs bulbaires ou rachidiens. Ces fibres de deux sortes seraient en activité permanente, et leur action pourrait se contre-balancer de telle sorte, que le travail des glandes serait alors très-faible ou presque nul. Mais sous l'influence de causes diverses, les nerfs sécréteurs (analogues de la corde du tympan pour la glande sous-maxillaire) seraient excités; leur activité subirait une exaltation passagère, ou plus ou moins durable, et il y aurait production d'une quantité plus ou moins abondante de sueur. Cette sécrétion s'arrêterait, soit simplement par cessation du stimulus provocateur, soit par intervention de la mise en jeu des fibres nerveuses modératrices. La sécrétion pourrait encore s'exagérer, lorsque ces fibres modératrices viendraient à être paralysées, parce que l'activité permanente des nerfs sécréteurs, délivrée du frein qu'elle trouvait dans l'action ces fibres, pourl'ait se déployer librement. Il en résulterait nécessairement une augmentation du travail fonctionnel des glandes sudoripares. C'est ainsi que s'expliquerait l'apparition d'une sueur abondante sur diverses parties de la tête, de la face, et du cou chez les chevaux sur lesquels le cordon cervical du sympathique est coupé transversalement.

Dans la plupart des cas d'augmentation de la sécrétion sudorale, que cette augmentation ait lieu dans des conditions physiologiques, ou qu'elle se montre sous l'influence de troubles morbides, il est très-vraisemblable que cette modification fonctionnelle des glandes sudoripares reconnaît; pour cause principale une excitation des nerfs sécréteurs destinés à la peau. La production de sueurs froides, qui peut se manifester sans congestion des réseaux vasculaires cutanés, quelquefois même avec pâleur de la peau, ne saurait évidemment pas s'expliquer, par une augmentation de la pression du sang dans les capillaires environnant les glandes sudoripares.

On peut encore opposer à l'opinion qui attribue la production des hyperidroses à un afflux exagéré dé sang dans la peau, l'observation de ce qui a lieu dans la fièvre typho'ide et les pyrexies exanihématiques, où l'on voit la sueur faire défaut, en tant que phénomène reconnaissable, dans la période de congestion de la peau. N'est-ce pas aussi ce que l'on constate dans les accès de fièvre interniittente, où la peau est certainement plus congestionnée dans le stade de chaleur que dans celui de sueur?

Il est impossible de savoir, dans l'état actuel de la science, si les sueurs géi:crahsées qui se montrent, soit dans telles ou telles conditions physiologiques, pour coopérer à la régulation de la chaleur animale, soit dans diverses maladies (intoxication palustre, suettc, rhumatisme articulaire aigu, phthisie pulmonaire, etc.)

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sont provoquées par des excitations agissant sur toute l'étendue de l'axe bulbospinal, ou bien si ces excitations ne portent pas d'abord sur une jartie centrale restreinte, sur le bulbe racbidien. Mais il n'est pas douteux que la moelle épinière elle-même n'ait une influence sur les nerfs sécréteurs, destinés aux glandes sudoripares. Les sueurs locales, du moins celles qui se produisent dans les régions dont les nerfs ont une origine intra-médullaire, démontrent la réalité de cette influence. Il en est de même, des modifications de la sécrétion sudorale de la peau des membres inférieurs, dans certains cas de lésions de la moelle épinièrc. Tantôt la sueur est augmentée ; tantôt elle est diminuée, ou même complètement supprimée. M. Brown-Séquard aurait vu chez des animaux, à la suite d'une hémisection transversale de la moelle épinière, à la région dorsale, la sécrétion sudorale s'exagérer sur le membre postérieur du côté correspondant. Maimkopf aurait signalé des sueurs profuses de la moitié supérieure du corps, dans plusieurs cas de myélite aiguë non traumatique. On a observé, aussi dans certains cas, soit avec coïncidence de névralgies diverses, soit comme phénomène isolé, des sueurs unilatérales, soit bornées à la face, soit étendues à toute une moitié du corps ; une fois même, on a noté une sueur unilatérale alterne, c'est-à-dire occupant la moitié de la face d'un côté et la moitié du corps de l'autre côté (cas rapporté par Erasmus Wilson). Dans un cas observé par M. le docteur Ollivier, une sueur abondante se montra pendant plusieurs semaines sur le côté gauche du thorax, en même temps qu'une névralgie intercostale, qui s'était manifestée lors de l'apparition d'un zona du même côté. La plupart des faits publiés, de sueurs locales ont été rassemblés dans une thèse faite, sous l'inspiration de M. Ollivier, par le docteur Débrousse-Latour. Dans les cas de sueurs locales, dans lesquels le phénomène morbide ne pouvait pas être rapporté à des lésions des nerfs, ou à des troubles mécaniques de la circulation, il est clair qu'il était àù à une altération des fonctions de la moelle épinière ou du bulbe racbidien.

Il existe des relations incontestables entre l'utérus et les glandes mammaires. On sait que ces glandes se modifient plus ou moins pendant la période menstruelle; qu'elles subissent des modifications bien plus considérables pendant la grossesse ; et que tout est prêt pour la sécrétion laiteuse, au moment de l'accouchement. On sait encore que l'accouchement provoque une nouvelle activité dans ces glandes. Or, c'est par la moelle épinière que s'établissent les communications qui permettent aux modifications de l'utérus de retentir sur les mamelles. Des actions réflexes en sens inverse peuvent aussi se produire. On peut déterminer des contractions utérines en excitant les mamelons. La contraction des canaux galactophores qui a lieu lors de la succion du mamelon par le nouveau-né, est encore une action réflexe qui est sous la dépendance de la moelle.

La moelle épinière agit bien certainement aussi sur la sécrétion rénale, mais moins que le bulbe racbidien. Il est présumable que cette action est due, en grande partie, à l'influence delà moelle épinière sur les nerfs vaso-mûteiu's des reins. On peut déterminer un arrêt, ou une diminution de la sécrétion rénale, en provoquant des actions réflexes ayant la moelle épinière pour point de départ. 11 en est ainsi, d'après M. Brown-Séquard, lorsque l'on a mis un tube dans un des uretères d'un chien et que l'on pince la surface interne de la paroi abdominale, dans une région animée par les nerfs de la première paire lombaire. L'arrêt ou la

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diminution de la sécrétion urinairc que l'on observe alors, est bien produite par la médiation de la moelle épinière, et non par celle du bulbe rachidien; car les mêmes effets se produisent, après la section transversale de cet organe dans la région dorsale. Est-ce par une action directe sur les éléments anatomiques, sécréteurs de l'urine, que cet effet se produit? Est-ce par une influence sur les nerfs vaso-moteurs des reins ? Ou bien par le concours de ces deux mécanismes?

En tout cas, certaines modifications de l'urine, produites par les lésions de la moelle épinière, prouvent bien que ces lésions peuvent déterminer des troubles de la circulation rénale. C'estainsi que l'urine, d'après M. Schiff, chez les chiens dont on a lésé la région dorsale de la moelle épinière, peut contenir de l'albumine et même du sang.

D'autres changements, subis par l'urine, sont en rapport probable avec des altérations fonctionnelles et autres des voies urinaires (calice, bassinet, uretères, vessie, etc.). C'est vraisemblablement par suitedu séjour prolongé de l'urine dans ces canaux et réservoirs, par suite aussi de son contact avec un épithélium plus ou moins altéré, que ce liquide devient ammoniacal, comme cela a été observé chez les chiens et surtout chez l'homme, à la suite de lésions de la moelle épinière. Toujours est-il que les lésions de la moelle n'ont pas pour résultat immédiat, chez tous les animaux, de rendre l'urine ammoniacale. Krinier a constaté qu'après la section de la moelle épinière, l'urine devient claire comme de l'eau et contient beaucoup de sels et d'acides, mais peu d'extractif. Cet effet n'a guère lieu que chez les hei'bivores, le lapin, par exemple. Longet a vu l'urine présenter une acidité appréciable chez les chiens dont il avait détruit la moelle épinière; mais il ne conclut pas, comme Ségalas, qu'une telle mutilation ne trouble pas la composition de l'urine ; il fait remarquer que, même d'après les expérienc. s de ce physiologiste, les modifications de la sécrétion urinaire sont incontestables, puisque l'on avait constaté des changements dans la quantité relative des phosphates, des sulfates, de l'acide urique et du mucus, contenus dans l'urine.

Mais si les lésions de la moelle ne donnent pas lieu immédiatement à l'altération ammoniacale de l'urine, cette altération se montre rapidement, et elle a été observée depuis longtemps dans un grand nombre de cas de lésions traumatiques delà moelle épinière et c'est aujourd'hui un fait des mieux connus. C'est sans doute à cet état de l'urine que sont dues les incrustations salines qui recouvrent si facilement, comme l'avait noté Dupuytren, les sondes fixées dans la vessie de malades paraplégiques. Ce n'est pas seulement dans les cas de lésions traumatiques de la moelle épinière, qu'on voit la fermentation ammoniacale s'emparer de l'urine encore contenue dans ses réservoirs naturels : c'est aussi dans tous les cas de paraplégie, produite par maladie de la moelle épinière (myélite, ramollissement, sclérose). 11 peut se joindre parfois à cette altération de l'urine dos modifications d'un autre ordre, à savoir un état muqueux et purulent , dépendant en grande partie de l'irritation produite par l'urine ammoniacale sur les membranes muqueusesdes conduits et réservoirs urinaires. Dans quelques cas, l'urine, chez des malades atteints d'affections de la moelle, contient de l'oxalate de chaux. J'ai vu que, chez la grenouille, lorsque la vessie est paralysée, soit par suite d'un empoisonnement de l'animal par le curare, soit par suite d'une section transversale de la moelle épinière en avant de l'origine des nerfs brachiaux, l'urine se charge d'oxalate de chaux, sel qui n'y existe pas, à l'état normal, chez ce batracien. Il est probable qu'il s'agit encore ici, d'une modification de l'urine déjà sécrétée, et non d'une modification du travail sécrétoire lui-même.

MOELLE ÉPIJJIÈP.E (i-hysiologie). t73

L'urine, dans les cas de lésions expérimentales delà moelle, chez le chien, peut contenir, quelques heures après l'opération, une quantité relativement énorme d'urée, à tel point que, par l'addition d'acide nitrique en suffisante proportion, le liquide se prend complètement en une sorte de neige de cristaux de nitrate d'urée. Il y a tout lieu de penser que cette modification de l'urine est un résultat complexe, dû en partie à une augmentation de formation d'urée dans les divers points de l'organisme par suite de la fièvre traumatique, et, en partie à une excrétion d'une moindre quantité d'eau par les reins. Mais, pour ce dernier point, et même pour bien apprécier la valeur de la première hypothèse, il faudrait recueillir sur un chien, avant et après l'opération faite sur la moelle épinière, l'urine excrétée pendant les vingt-quatre heures, et c'est ce qui n'a pas été réalisé.

Parfois aussi, chez le chien , dans ces mêmes conditions expérimentales , on constate que la matière chromogène biliaire, qui se trouve si souvent dans l'urine de cet animal, à l'état sain, a augmenté. Si l'on ajoute de l'acide nitrique à l'urine, elle prend dans ces cas, une teinte verdàtre bien plus manifeste que dans l'état normal. 11 est probable que cette augmentation de matière chromogène dépend, non d'une modification de la sécrétion rénale, mais d'un trouble delà sécrétion biliaire. Ce trouble, d'ailleurs, s'observe bien plus souvent, par l'examen de l'urine, dans les cas de lésions du bulbe rachidien que dans ceux de lésions de la moelle épinière.

Enfin, M. Schiff a fait voir que les lésions expérimentales de la moelle épinière, même celles de la région dorsale de cet organe, peuvent provoquer une glycosurie plus ou moins prononcée. Il est bien évident qu'il ne s'agit pas ici non plus d'une modification de la sécrétion rénale, mais que le résultat observé est dij à un trouble fonctionnel des organes glycogéniques et surtout du foie qui est le principal de ces organes.

Nous voyons donc que les lésions de la moelle épinière peuvent déterminer des troublesfonctionnels,non-seulementdans les reins, mais encore dansle foie, comme le prouve la glucosurie passagère, l'augmentation de matière cliromcgène biliaire dans l'urine, et même la présence plus abondante d'urée dans ce liquide, si l'on admet, avec certains auteurs modernes, que le foie est le foyer principal de production de l'urée (et si l'augmentation de l'urée dans certains cas est bien le résultat d'une formation plus active de cette substance).

Les lésions des organes génito-urinaires peuvent aussi retentir sur la moelle épinière, et provoquer des affaiblissements plus ou moins considérables des membres, voire même une paraplégie i)lus ou moins complète (Stanley et autres). Les paraplégies qui se produisent dans ces conditions sont placées au premier rang, parmi les paralysies dites réflexes. On discute encore aujourd'hui sur la réalité de l'existence deces paralysies. Les auteurs qui les admettent comme incontestables, sont d'avis différents sur leur mécanisme. Les uns veulent les expliquer par un épuisement de la substance grise de la moelle, du à l'excitation morbide incessante de cette substance dans la région dorso-lombaire. D'autres auteurs pensent qu'il peut se produire, dans la région de la moelle où naissent les nerfs des organes primitivement affectés, une lésion de la substance grise. D'autres enfin, adoptent l'opinion de M. Brown-Séquard ; d'après lui, les paralysies réflexes en question seraient dues à une contracture réflexe des vaisseaux de la substance grise de cette région, d'oiJ affaiblissement ou même abolition des ionctions de cette substance. Ce qui est cerlain, en tout cas, si de telles paralysies existent,

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c'est que le nom qui leur est donné est impropre, car elles n'impliquent aucune manifestation réflexe quelconque.

Influence de la moelle épisière sur le canal intestinal, la vessie et les ORGANES génitaux. Les lésions profondes de la moelle épinière peuvent déterminer une constipation opiniâtre, difficile à vaincre. C'est là le résultat, d'une part, d'un affaiblissement plus ou moins marqué de la tunique musculaire des intestins, et, d'autre part, de la paralysie des muscles abdominaux qui ne peuvent plus comprimer le contenu de l'abdomen. Dans d'autres cas, il y a incontinence des matières fécales : le malade ne peut plus les retenir, à cause de la paralysie des sphincters du rectum, muscles animés par des branches des nerfs sacrés. De plus, il peut y avoir insensibilité de la muqueuse du rectum, et, par suite, abolition des sensations qui accompagnent, chez l'homme sain, la défécation, ou qui produisent le besoin de l'exonération alvine. De telle sorte, qu'il peut y avoir, non-seulement défécation involontaire, mais encore abolition de la perception de l'acte accompli. Les malades ne se sentent pas, comme on dit, aller à la garde-robe. On peut déterminer un état de ce genre chez les animaux, en pratiquant chez eux la section transversale de la moelle épinière, en avant de la région lombaire. Dans certains cas, l'intestin grêle lui-même peut être en partie paralysé. M. Liouville a fait voir à la société de Biologie, et j'ai vu aussi, des cobayes ainsi opérés, chez lesquels des boules técales arrêtées dans certains points de l'intestin, avaient provoqué, dans l'endroit de la membrane muqueuse avec lequel elles étaient en contact, un travail ulcératif accompagné parfois de péritonite localisée au même niveau et amenant même, dans certains cas, une pei'foralion intestinale.

La moelle épinière exerce, sur les mouvements de l'intestin, une action modératrice, par l'intermédiaire des nerfs grands splanchniques (Pfliiger). On arriverait sans doute, en électrisant la région do la moelle d'où naissent ces nerfs, à arrêter les mouvements péristaltiques intestinaux, comme on le fait, en électrisant les nerfs splanchniques eux-mêmes. La cessation ou la diminution de cette influence de la moelle, dans certains cas, surtout au moment delà mort, ou lorsque la circulation s'arrête ou s'affaiblit dans la moelle, sont suivies presque aussitôt de l'apparition de mouvements violents péristaltiques et anti-péristaltiques des intestins. Quanta ces mouvements intestinaux, leur cause excitatrice directe paraît résider dans les ganglions du grand sympathique, soit dans les plexus ganglionnaires qui sont en dehors des parois de l'intestin, soit dans ceux qui se trouvent dans ces parois aêrnes (plexus sous-muqueux de Meissner ; plexus iiiter-musculaire d'Auérbach).

La rétention d'urine et la miction par regorgement sont des symptômes trèsordinaires des lésions de la moelle épinière. On peut même dire que la paralysie vésicale est un résultat constant des lésions qui interrompent complètement la continuité de la moelle dans la région dorsale, à une certaine distance au-dessus du rendement dorso-lonibaire. 11 y a dans ces cas anesthésie complète de la mu- «jueuse du col vésical et du reste de l'étendue du réservoir urinaire. Cette anesthésie, en même temps qu'elle détruit toute sensation de besoin d'uriner, ne permet plus aux contractions des muscles abdominaux, si ces muscles ne sont pas paralysés eux-mêmes, de diriger leurs efforts en vue du but à atteindre, et ces muscles restent inertes où se contractent d'une façon tout à fait inefficace. Ce sont les indications de position, fournies par les impressions émanées de la muqueuse

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 575

vésicale, qui, par action réflexe aidée ou non d'incitations volontaires, provoque les contractions des muscles destinés à concourir à l'acte de la miction, en leur indiquant pour ainsi dire la direction et la mesure des efforts qu'ils doivent faire. C'est une action réflexe adaptée, appropriée, et qui cesse, sans pouvoir être remplacée par des mouvements volontaires, lorsque les impressions provocatrices n'existent plus. Et des impressions venues du canal de l'urèthre ne sauraient d'ordinaire suppléer celles qui émanent de la muqueuse vésicale.^On voit des malades qui sentent l'urine s'écouler par l'urèthre, ou par le méat urinaire, sans pouvoir rien faire, ni pour retenir, ni pour activer cet écoulement. Cependant, on peut voir aussi le passage de la sonde au travers du canal de l'urèthre, dans des cas de rétention d'urine par suite de lésions de la moelle, provoquer des contractions de la vessie, et l'urine peut jaiUir avec une certaine force par l'orifice du cathéter. Cette action réflexe dépend-elle d'un centre spinal particulier? D'après Budge, il y airrait dans la moelle épinière, au niveau de la quatrième verièbre lombaire, un centre génito-spinal qui serait « la source des mouvements de la parlie inférieure du canal intestinal, de ceux de la vessie et des canaux déférents. » L'électrisation de cette région de la moelle détermine aussitôt des contractions de ces organes, auxquels l'excitation serait transmise par le nerf sympathique lombaire. M. Brown- Séquard a cherché à montrer que ce prétendu centre génito-spinal n'a pas de caractères entièrement spéciaux et qui les différencient des autres foyers d'origine des nerfs de telle ou telle partie du corps. 11 est seulement, suivant M. Brown- Séquard, un peu plus sous la dépendance du pouvoir médullaire réflexe, et un peu moins sous l'influence de la volonté que ces autres foyers centraux, par la médiation desquels s'exécutent les mouvements volontaires et réflexes de flexion, d'extension, d'adduction, d'abduction des membres.

En tout cas, les nerfs vésicaux ont évidemment, comme les autres nerfs, des foyers particuliers d'origine dans la moelle, et le point indiqué par Budge correspond à ces foyers. M. Gianuzzi a déterminé plus exactement encore, à l'aide d'expériences faites sur des chiens, les points de la moelle épinière d'où naissent les nerfs vésicaux, et, pour pouvoir entreprendre cette recherche, il a commencé par étudier la disposition de ces nerfs. Voici les conclusions de son travail :

« 1" Il y a deux espèces de nerfs différents qui vont à la vessie : les uns proviennent de la moelle épinière, ils vont directement constituer le plexus hypogastrique, pour se rendre ensuite à la vessie ; les autres, qui prennent aussi leur origine dans la moelle épinière, traversent, avant d'aller au plexus hypogastrique, le grand sympathique latéral et les ganglions mésentériques.

« 2" La différence qu'on observe entre les résultats de l'excitation de ces deux espèces de nerfs ne porte pas sur la forme ni sur le lieu de la contraction, mais bien sur l'intensité et la rapidité de cette contraction ; car, tandis que les nerfs qui se rendent directement de la moelle à la vessie déterminent une contraction rapide et énergique, les nerfs rachidiens qui ne se rendent à la vessie, qu'après s'être unis au grand sympathique, ne présentent qu'une action lente et faible ; et il faut, pour obtenir la contraction, une excitation plus forte.

« 3" Eu irritant toute la région lombaire de la moelle épinière, on produit sur quelques animaux des contractions dans la vessie.

« A" Dans tous les cas, il y a, dans cette région, deux points principaux qui président aux contractions de la vessie : l'un correspondant à la troisième, l'autre à la cinquième vertèbre lombaire.

« 5" L3 point correspondant à la troisième vertèbre lombaire transmet ses effets

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par les filets qui passent préalablement par les ganglions mésentériques avant d'aller constituer le plexus hypogastrique, de sorte que, après la section de ces filets, les irritations portées sur la moelle au niveau de celte troisième vertèbre lombaire ne donnent plus lieu aux contractions de la vessie.

(( G" Le point de la moelle placé vis-à-vis de la cinquième vertèbre lombaire transmet son action par des filets sacrés qui viennent directement former le plexus by[iogastrique. »

11 semblerait donc, d'après les recherches de M. Gianuzzi, que les deux sortes de nerfs qui se rendent à la vessie agiraient sur les mêmes régions de cet organe ; mais il est probable que dans chacun de ces nerfs, ou dans l'un d'eux plus spécialement, il y a des fibres qui vont innerver surtout le corps de la vessie, et d'autres, le col. C'est du moins ce que paraissent prouver les faits pathologiques.

11 peut arriver, en effet, d'après les observations d'Ollivier (d'Angers), que les lésions de la moelle paralysent isolément le col ou le corps de la vessie. 11 est vrai que ces observations auraient besoin d'être confirmées par de nouveaux faits. Toujours est-il que la muqueuse du col vésical parait animée par d'autres nerfs que celle du corps de la vessie, et qu'elle possède une sensibilité bien plus nette que celle-ci.

Des travaux plus récents que celui de M. Gianuzzi ont d'ailleurs conduit à des conclusions dilférentes de celles auxquelles il était arrivé, relativement à ce point de la physiologie de l'innervation de la vessie. On a pensé qu'il devait y avoir une région de la moelle présidant à la contraction tonique du sphincter du col vésical et l'on a cherché à déterminer cette région. M. Kupressow a fait l'écemment des expériences sur ce sujet. Il adapte, en suivant la méthode de Heidenliain et de Colberg, un réservoir plein d'eau à l'un des uretères, chez un lapin, et il examine la pression qui est nécessaire pour vaincre la résistance du sphincter vésical et pour permettre au liquide de s'écouler par l'urèthre. Chez les animaux intacts, cette pression est de 40 à 50 centimètres. Si l'on coupe en travers la moelle lombaire, au niveau de l'espace entre la cinquième et la septième vertèbres lombaires, la pression tombe entre 12 et 16 centimètres et reste à ce degré après la mort de l'animal. Les sections de la moelle, faites en avant de la quatrième vertèbre lombaire, n'ont aucune iniluence sur le tonus des fibres musculaires qui s'opposent à la sortie de l'urine de la Aessie, et jamais Kupressow n'a observé que les sections, faites en avant de la cinquième vertèbi'e, eussent pour suite une difficulté plus grande pour l'expulsion de l'urine, comme l'avaient assuré Budge et Masius. D'après ces expériences, le centre d'innervation des muscles qui ferment la vessie se trouverait, chez le lapin, entre la cinquième et la septième vertèbre lombaire.

Budge a répété l'expérience de Kupressow et l'a trouvée exacte ; mais il croit que le procédé employé par cet expérimentateur, pour déterminer le siège du centre d'action de la moelle; sur les fibres qui s'opposent à la sortie de l'urine hors de la vessie, est inlidèle. 11 pense que l'on obtient des résultats plus sûrs en électrisant les différents points de la moelle, qu'en pratiquant des sections transversales de cet organe. En procédant à l'aide de l'électrisation, il trouve que le centre dont il s'agit siège au niveau de la quatrième vertèbre lombaire, du moins chez le chien et le lapin.

Kupressow avait cherché à réfuter Budge sur un autre point. Ce dernier physiologiste a\ait prétendu que les fibres, qui s'opposent à la sortie de l'urine, appartiennent à l'urèthre et ne constituent pas un sphincter vésical. Kupressow avait

MOELLE ÉPlNIÈliE (physiologie). 577

cru pouvoir nier l'exactitude de cette assertion, en se fondant sur ce fait qu'eu fendant longitudinalement l'urèthre, il ne faisait pas, à beaucoup près, baisser la pression nécessaire pour expulser l'urine de la vessie autant que par la section transversale de la moelle, au niveau de l'espace compris entre la cinquième, et la sixième vertèbres lombaires. Mais Budge assure que, lorsque l'expérience est faite comme la pratique Kupressow, l'action des fibres musculaires de l'urèthre n'est pas complètement empêchée. Une section transversale de ce canal en avant du col de la vessie ferait cesser toute l'ésistance.

Il est clair que ces résultats ne sont applicables qu'eu partie à la physiologie des agents musculaires d'occlusion de la vessie chez rtiomme.

Quoi qu'il en soit de l'exactitude de ces diverses données, des excitations, venues de parties étrangères à l'appareil urinaire, peuvent déterminer des contractions de la vessie, lorsque la moelle épinière se trouve interrompue dans sa continuité, ou comprimée par une lésion siégeant au-dessus du renflement dorso- lombaire. Nous avons déjà dit que, dans des cas de ce genre, le chatouillement de la plante des pieds, ou le pincement de la peau des membres inférieurs, peuvent amener la miction involontaire.

Cliez les animaux curarisés (chiens), des excitations de la peau des membres, ou d'un nerf sensitif quelconque, parmi les nerfs de la vie animale, comme M. Bert l'a indiqué, et comme je l'avais vu aussi, peuvent provoquer aussi l'issue de l'urine. C'est un effet analogue à ceux que déterminent, dans ces mêmes conditions, les excitations de la peau ou des nerls sensitifs sur la tunique musculaire des vaisseaux, sur le cœur et sur les iris. Il m'a semblé que les excitations portant sur la peau des membres postérieurs, ou sur le bout central d'un des nerfs sciatiques déterminent des contractions vésicales, chez un chien curarisé, plus facilement que les excitations des parties antérieures du corps.

Enfin, pour les relations physiologiques de la moelle épinière avec l'utcrus et les vésicules séminales, elles sont indirectes et ont lieu exclusivement par Tintermédiaire du grand sympathique.

Il n'en est pas moins vrai que le centre bulbo-spinal a une grande influence sur ces organes. Je dirai plus loin quelques mots de ce qui concerne les vésicules séminales. Quant à l'utérus, l'action du centre nerveux bulbo-spinal sur cet organe a été prouvée par l'expérimentation. M. Schiesinger a montré que, chez les femelles de lapin, l'excitation électrique du bout central du nerf sclatique, du nerf médian, etc., après section, provoque des contractions utérines. Lafaradisation du bout central du nerf vague produit un effet du même genre. Mais ces excitations ne produisent plus aucun résultat, lorsqu'on a coupé la moelle épinière immédiatement en arrière du bulbe rachidien. Il en résulterait, si le fait était confirmé, que la transformation réflexe des irritations des nerfs centripètes en irritations motrices centrifuges, agissant sur l'utérus, aurait lieu dans les centres nerveux intra-cràniens. Il est indubitable que c'est aussi par la médiation des centres encéphaliques que l'excitation du mamelon agit sur l'utérus. M. Schiesinger a pu voir que cette action ne se produisait plus chez les animaux qu'il mettait en expérience, après la section de la moelle au niveau de l'espace occipiloatloïdien. 11 croit pouvoir assurer que les incitations réflexes sont conduites, en partie, de l'encéphale à l'utérus, par les plexus nerveux qui accompagnent l'aorte

de haut en bas.

L'influence de la moelle épinière sur l'utérus est démontrée aussi par des ex-

DICT. EKC. 2= s. Vlil. 57

hl^ MOELLE EPINIERE (i'iivsiologie).

périences d'un autre genre. A. Wernich a été conduit, par ses expériences relatives à l'action de l'ergotine sur l'utérus, à rechercher, au moyen d'injections souscutanées, ou iutra-veiueuses, de cette substance, si cette action s'exerce d'une façon directe, soit sur l'utérus lui-même, soit sur ses vaisseaux, et par leur intermédiaire, sur le tissu utérin, ou si elle a lieu par la médiation de la moelle. Je ne puis entrer ici dans le détail de ses expériences, et je dois me borner à reproduu'e les conclusions de son travail. Les voici textuellement :

1 . Dans certains départements vasculaires (spécialement la peau, les muscles, l'intestin, la vessie, la pie-mère du cerveau et de la moelle épinière), on reconnaît nettement des resserrements des diverses artères après l'injection d'ergotine, parliculièrement lorsqu'elle est faite directement dans les veines. Cette action de l'ergotine n'est pas influencée d'une façon appréciable par la section transversale du sympathique.

2. Dans l'utérus, peut-être à cause de la disposition particulière de ses vaisseaux, ces modilications vasculaires ne sont pas très-accusées.

o. Les contractions observées dans l'utérus, après l'injection d'ergotine, surviennent un peu plus tard que les modifications précitées des vaisseaux dans d'autres organes; ces contractions précèdent cependant les changements que subit la quantité de sang contenue dans les vaisseaux de l'utérus, changements par suite desquels l'organe devient plus pâle.

A. Ces contraclions sont déterminées vraisemblablement par l'excitation (irritation anémique?) des centres de mouvement de l'utérus, placés dans l'encéphale ou dans les parties supérieures de la moelle; car, après la section transversale de la moelle épinière (à une certaine hauteur), elles ne se produisent plus (sous l'influence de l'ergotine).

La moelle épinière a une influence non douteuse sur la sécrétion spermatique; mais cette influence est difficile à démontrer par des expériences sur les animaux, car il faudrait, pour empêcher cette sécrétion, ou du moins pour la faire diminuer d'une façon notable, détruire la partie postérieure (inférieure) de la moelle et faire vivre ensuite ces animaux pendant un temps assez long, jusqu'à ce que les phénomènes morbides déterminés par le traumatisme fussent dissipés.

Quant au phénomène de l'éjaculation, il est, bien plus incontestablement encore, sous la dépendance de la moelle épinière. Ségalas a pu déterminer l'érection et l'éjaculation, chez des animaux dont il irritait la moelle épinière à l'aide d'excitants mécaniques. Longet a cherché, il est vrai, à reproduire ces expériences sur trois cobayes et deux lapins, mais sans y réussir. Ce sont d'ailleurs des faits bien connus, que ceux de l'érection et de l'éjaculation qui ont lieu souvent chez des individus tués par pendaison. Ces phénomènes se manifestent non-seulement chez des individus exécutés et chez lesquels il y a, en général, luxation des vertèbres cervicales, mais aussi chez les suicidés chez lesquels il peut n'y avoir aucun déplace^ ment des vertèbres. D'une façon générale, on peut dirCj avec Godard, que l'éjaculation complète ou incomplète s'observe dans presque tous les cas de mort subite ou très-rapide. Il y a évidemment, dans tous ces cas, au moment de la mort, une excitation de la partie de la moelle épinière qui agit sur l'appareil de l'éjacuiation.

Le phénomène de l'érection n'est évidemment qu'un cas particulier des actions vaso-motrices : il peut être produit chez les animaux , comme l'a montré M. L'ckhard, par l'excitation directe du bout périphérique des nerfs que cet auteur

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 579

a nommés nerfs érecfeurs, et l'on conçoit bien que l'excitation de certains points de la moelle puisse produire un effet semblable à celui-ci.

L'influence de la moelle épinière sur les organes génitaux est mise d'ailleuis en évidence par les modifications qui se produisent dans les fonctions génitales, lorsque ce centre nerveux est le siège d'altérations plus ou moins profondes. On sait que, si ces altérations abolissent le fonctionnement des parties inférieures de la moelle épinière, l'érection devient impossible. L'instinct génital peut lui-même cire complètement aboli dans les cas de ce genre, lorsque les relations de ces organes avec le centre nerveux encéphalique sont affaiblies ou interceptées.

Influence de la moelle épinière sur l'iris. Les expériences de Budge et Aug. Waller nous ont appris que l'excitation d'une certaine région de la moelle épinière, produit sur les iris le même eflet que l'excitation galvanique du cordon cervical du grand sympathique. Sous l'influencs de l'électrisatiou de cette région de la moelle, ou voit les pupilles se dilater. Cette région comprendrait toute la longueur de la moelle épinière, comprise entre la sixième vertèbre cervicale et la troisième vertèbre dorsale inclusivement. MM. Budge et Aug. Waller ont désigné celte région sons le nom de centre cilio-spinal. D'après Brown- Séquard, la région cilio-spinale aurait une étendue plus grande encore, car elle se prolongerait jusqu'à la neuvième ou dixième vertèbre dorsale. Toutefois, l'effet de l'excitation de cette région est d'autant plus marqué, qu'on se rapproche davantage de la portion de la moelle qui correspond à la deuxième et à la troisième vertèbre dorsale : c'est cette portion qui exercerait l'induence la plus grande sur les mouvements des iris, et ce seraient les racines motrices de la deuxième paire dorsale qui contiendraient les fibres sympathiques des iris. M. Cl. Bernard a démontré que- les racines antérieures de la première paire dorsale, chez le chien, agissent aussi, lorsqu'on les excite, sur les iris; et, d'après lui, comme nous l'avons dit plus haut, les fibres vaso-motrices du cordon cervical du grand sympiitliicjue ne seraient pas contenues dans les racines de ces deux paires de nerfs, mais dans les racines antérieures de la troisième paire dorsale.

MM. Budge et Aug. Waller ont constaté que, lorsque la moelle est intacte, la galvanisation d'un seul côté de cet organe, au niveau delà région cilio-spinale, détermine une dilatation de l'iris des deux yeux. Ils ont vu aussi que Ton pouvait obtenir ces mêmes effets, en électrisant la partie delà moelle qui correspond aux origines de la deuxième paire dorsale, lorsque cette partie est isolée par deux sections des autres régions de la moelle. L'électrisalion d'une autre partie quelconque faite dans ces conditions, n'agit pas sur les iris.

D'après la plupart des auteurs, il semblerait que l'excitation des parties delà moelle, situées en dehors de la région que l'on a nommée zone cilio-spinale, ne peut pas déterminer des modifications de l'iris. 11 y a là évidemment une exagération. Les irritations d'un point quelconque de la longueur delà moelle, à condition qu'elles portent sur les parties excito-motrices ou sensibles de cet organe, peuvent donner lieu à des mouvements des iris, et ce mouvement est toujours le même, c'est-à-dire qu'il produit une dilatation plus ou moins prononcée des pupilles. Et comment pourrait-il en être autrement, lorsque nous voyons que les excitations douloureuses de toutes les parties du corps, quelles qu'elles soient, peuvent déterminer aussi la dilatation des pupilles (Cl. Bernard). C'est une remarque qui a été confirmée par de nombreux observateurs, et dont j'ai vérifié souvent l'exactitude. C'est sur les animaux curarisés et soumis à la respiration

580 MOELLE Él'LMÈRE (i'hymologie).

artificielle que l'effet des excitations des diverses parties sur les iris, se constate le plus facilement; la dilatation des pupilles, ainsi produite, est d'ailleurs plus marquée dans ces condttionsque daus l'état normal. Il semble que l'abolition des réactions réflexes du système musculaire de la vie de relation, sous l'influence du curare, donne plus d'énergie à celles qui se font dans le domaine du système musculaire de la vie organique.

On peut utiliser ce mode de production de la dilatation des pupilles, dans le? recherches que l'on fait sur le trajet que suivent les irritations centripètes, dans leur transmission, des nerfs rachidiens vers l'encéphale. Il y a là une sorte d'indice, qui peut montrer sicesirritationsont été arrêtées dans leur trajet par telle ou telle lésion de la moelle épinière.

C'est par action excito-motrice, que certaines lésions moi'bides, chez l'hommû, agissent aussi sur les iris, pour faii*e dilater les pupilles. C'est encore par la moelle épinière que passent les excitations produites par les affections du canal intesthial, par la présence des vers, etc., pour produire une dilatation des pupilles.

Le centre cilio-spinal indiqué par MM. Budge et Waller, et dont l'existence a été admise par la plupart des physiologistes, est-il le véritable point d'origine des libres du sympathique destinées à l'iris? D'après Schiff, dont l'opinion a été soutenue par Salkowski, l'origine de ces fibres serait située beaucoup plus haut, tout à fait à la partie supérieure delà moelle cervicale, ou plutôt dans la moelle allongée. C'est en étudiant les effets d'hémisections transversales pratiquées sur la région cervicale delà moelle épinière, et faites, dans des expériences successives, en se rapprochant de plus en plus du bulbe rachidien, que ces auteurs ont élé amenés à cette manière de voir. Ces fibres naîtraient, d'après Salkowski, dans la même région de ce centre que les fibres vaso-motrices du cordon cervical sympathique. Il est probable toutefois que l'origine réelle dés fibres motrices sympatiques destinées à l'iris n'est pas dans la moelle allongée. Ce qu'on sait du mode d'origine des fibres motrices dans la moelle épinière, doit porter à penser que l'origine véritable des fibres sympathiques de l'iris se trouve au voisinage du lieu de leur émergence, c'est-à-dire dans la région des foyers d'origine des racines antérieures des deux premières paires dorsales. Les sections faites sur la moelle épinière au-dessus de ces foyers d'origine, ont une influence paralysante sur les libres sympathiques de l'iris, comme elles en ont une sur tous les nerfs rachidiens.

Toujours est-il que les lésions unilatérales, lorsqu'elles sont faites au niveau de la région cervicale, vers la seconde ou la troisième vertèbre de cette région, déterminent une modification delà pupille du côté correspondant. Quand il s'agit d'une hémisection transversale, la pupille de l'œil du côté lésé se rétrécit d'une façon notable. C'est ce que j'ai vu bien des fois, dans des expériences faites sur (les chiens. Peut-être se produit-il alors, du côté opposé^une dilatation pupillaire, plus ou moins marquée.

L'existence d'un centre cilio-spinal, à titre d'appareil spécial, est d'ailleurs tiès-discutable. Il y a, pour les fibres sympathiques iridieimes, un foyer d'origine plus ou moins restreint, comme il y en a un pour chacun des nerfs, ou, si l'on veut, pour chaque groupe de fibres nerveuses servant à une action déterminée quelconque. Mais on ne voit rien, pour les fibres de l'iris, qu'on puisse comparer au centre respiratoire du bulbe : ce dernier centre est véritablement chargé d'exciter les mouvements respiratoires, de les grouper en mouvements d'ensemble, réguliers, coordonnés ; et, sans lui, ces mouvements ne sont plus po£-

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). r.Sl

sibles. Ce qui fait au ceut.re respiratoire une place à part, c'est qu'il est situé en dehors du lieu d'origine des divers nerfs qui mettent en mouvement les muscles respiratoires. Gliacun de ces nerfs peut être excité individuellement par action réflexe, lorsque la moelle épinière a été séparée du bulbe rachidicn; mais lis ne peuvent plus, ni automatiquement, ni par excitation réflexe, associer leur action pour la respiration, comme ils le font lorsque la continuité du myélencéphale n'a pas été interrompue. Il n'y a rien de semblable à cela, lorsqu'il s'agit des mouvements de l'iris, et l'on ne voit réellement pas quelle signification peut avoir le nom de centre cilio-spinal donné à la région d'où naissent les nerfs de l'iris, sinon que l'on désigne ainsi le point delà moelle épinière où se trouvent les origines de ces nerfs. Et, je le répète, si l'on entre dans cette voie, on peut trouver des centres bien nombreux dans la moelle épinière, puisque chaque nerf a son foyer d'origine, et que pour chaque mouvement quel qu'il soit, il y a sans doute un certain nombre de foyers d'origine reliés ensemble par des moyens anatomiques de communication.

D'après les expériences de M. Chauveau, c'est par action réflexe que les excitations de la région cilio-spinale déterminent la dilatation des iris : lorsqu'on emploie des courants galvaniques faibles , cet effet ne serait obtenu que lorsque les électrodes sont mis en contact avec les faisceaux postérieurs de la moelle, ou avec les racines postérieures naissant delà région cilio-spinale; et on l'obtiendrait même lorsque cette région est isolée du reste de la moelle par deux sections transversales.

M. Chauveau a vu, comme les physiologistes qui l'avaient précédé, que l'excitation unilatérale de la moelle ou des racines postérieures, détermine une dilatation des deux pupilles. Dans ses expériences, il n'obtenait une dilatation bien nette des pupilles que lorsqu'il excitait une racine postérieure, ou un faisceau postérieur de la zone cilio-spinale, et même que lorsque les électrodes étaient appliqués en uii point peu éloigné de la région de la deuxième vertèbre dorsale. Il n'est pas douteux qu'en employant des courants plus intenses, il n'eût produit la dilatation des pupilles, en électrisant un point sensible ou excito-moteur quelconque de la moelle épinière ; puisqu'on obtient ce résultat, en irritant la peau d'une partie quelconque du corps, soit par des irritants mécaniques, soit par l'électricité.

Quoique nous parlions ici, d'une façon toute spéciale, de l'influence de la moelle épinière sur l'iris, il n'est peut-être pas hors de propos d'ajouter que la moelle épinière, vraisemblablement par l'intermédiaire des fibres nerveuses sympathiques, exerce une certaine action sur la nutrition de l'œil. Ou peut observer en effet, à la suite des lésions unilatérales de la moelle épinière, des troubles nutritifs de l'œil, du côté correspondant, tels que cataracte, altérations déterminant l'amaurose, opacité et même ulcération de la cornée. M. Brown-Séquard a signalé ces faits, et je les ai constatés aussi.

On sait que les lésions de la moelle épinière, chez l'homme, peuvent produire, surtout lorsqu'elles siègent dans la région cervicale, des modifications soit des deux pupilles, si la lésion est étendue, soit d'une seule pupille, si la lésion est unilatérale et non compliquée de compression de ce centre nerveux. Depuis que Brodie a publié le premier cas de ce genre (1828), des faits semblables ont été recueillis, en assez grand nombre. Dans certains cas,lapupille était resserrée; ce sont les plus nombreux ; dans d'autres cas, elle étaitresserrée, et, par conséquent, il y a eu tantôt paralysie, tantôt excitation des fibres motrices sympathiques destinées à l'iris. Parfois on a constaté, en même temps que ces modifications des

58'2 MOELLE ÉPINIÈBE (physiologie).

pupilles, des troubles plus ou moins manifestes de l'action des vaso-moteurs sur les vaisseaux du côté correspondant de la face.

Les faits qui existent dans la science, se trouvent, pour la plupart, indiqués dans un mémoire de M. Rendu qui a étudié les modifications fonctionnelles du grand sympathique, produites par les plaies de la moelle cervicale, et qui a observé deux nouveaux exemples de ces phénomènes morbides. On peut consulter aussi sur ce sujet le travail d'A. Eulenburg et de P. Guttmann sur la pathologie du sympathique, et celui de "W. Nicati, sur la paralysie du nerf sympathique cervical.

Influence de la moelle épinière sur la nutrition. Les détails dans lesquels je suis entré, relativement à l'action de la moelle épinière sur les nerfs vdsomoteurs, montrent que la moelle épinière et le bulbe rachidien peuvent, par voie réflexe, dans le plus grand nombre de cas, sinon dans tous, modifier le calibre des vaisseaux sanguins, en déterminer le resserrement ou la dilatation, soit dans toute l'étendue du corps, soit dans certaines régions seulement.

11 résulte de là que, sous l'influence des modifications fonctionnelles de ces centres nerveux, la circulation sera accélérée ou ralentie dans les capillaires, qu'elle pourra même être arrêtée ou interceptée sur certains points. Comment de pareilles variations circulatoires n'exerceraient-elles pas une action considérable sur la nutrition des diverses parties du corps, en suspendant, diminuant, ou augmentant l'apport des matériaux nutritifs aux éléments anatomiques des tissus, en agissant de même sur la résorption des produits de désassimilation, et en activant ou affaiblissant les phénomènes de combustion respiratoire intime ?

La section transversale de la moelle épinière dans la région dorsale, sur les mammifères, peut avoir pour résultat un œdème des membres postérieurs, accompagnant l'augmentation plus ou moins grande de température, qui est la conséquence constante de cette lésion. Mais c'est un résultat très-rare, tandis qu'on l'observe assez souvent à la suite de la section du nerf scialique, à sa partie tout à fait supérieure. De même, les ulcérations plus ou moins profondes des pieds, produisant même parfois l'élimination d'une partie des extrémités, se produisent bien plus souvent après la section des nerfs des membres postérieurs, qu'après la section transversale de la moelle, en avant de l'origine de ces nerfs. Et cela se conçoit facilement, car en sectionnant les nerfs, on soustrait complètement les parties qu ils animent à l'influence de la moelle épinière, tandis que, la division transversale de la moelle, laisse les extrémités centrales de ces nerfs en relation avec la substance grise qui leur donne naissance, et qui peut encore transmettre sou influence aux parties auxquelles ils se distribuent.

Ajoutons que la section des nerfs sciatiques interrompt la continuité, non-seulement des fibres nerveuses vaso-motrices, que ces nerfs reçoivent de la région de la moelle épinière, dans laquelle ils prennent origine, mais encore, un certain nombre d'autres fibres vaso-motrices, qui viennent des plexus intra-pelviens, et, par l'intermédiaire de ces plexus, d'une région de la moelle, située au-dessus du siège de la section.

Ainsi, une section transversale delà moelle épinière, faite à une certaine distance en avant du lieu d'origine des nerfs des membres postérieurs, n'exerce qu'une influence relativement faible sur la nutrition de ces membres.

Les muscleset les autres tissus conservent pendant longtemps des caractères qui s'éloignent peu de ceux de l'état normal, et l'on voit, comme l'ont indiqué divers auteurs, M. Brown-Séquard entre autres, les plaies et les brûlures, faites sur ces

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membres paralysés, se guérir aussi vite que si la moelle était intacte. De même, les fractures des os des membres postérieurs se consolident, dans ces conditions, au moins aussi rapidement que chez des animaux dont la moelle épinière n'a pas été touchée.

Des lésions qui détruiraient complètement la partie postérieure de la moelle épinière, et par conséquent, tous les foyers d'origine des nerfs des membres postérieurs, auraient évidemment sur la nutrition de ces membres, une influence bien plus puissante que les sections transversales de la région dorsale. Les membres se trouveraient alors, à peu près dans les mêmes conditions, que lorsque tous les nerfs qui leur sont destinés sont coupés ; mais cependant, il y aurait encore à tenir compte de la différence que nous signalions tout à l'iieure dans le nombre des fJjres nerveuses vaso-motrices coupées dans l'un et l'autre cas.

L'influence que la moelle épinière exerce sur la nutrition, et qui se révèle par des troubles nutritifs, lorsque ses fonctions sont profondément troublées ou abolies, ne tient pas seulement à l'action qu'elle a sur les nerfs vaso-moteurs. Les lésions médullaires peuvent avoir, en effet, pour conséquences, des altérations rapides de certains tissus, altérations qui ne sauraient s'expliquer par un simple fait de modification do la circulation dans ces tissus.

Ainsi, une lésion expérimentale de la moelle épinière, qui détruirait sur un mammifère la substance grise d'une partie du renflement lombaire, déterminerait constamment, si l'animal survivait, une altération profonde des racines motrices naissant dans cette partie, et des fibres motrices qui, dans les nerfs mixtes, sont les prolongements de ces racines, et enfin des muscles eu.s;-mêmes : ces diverses altérations auraient une marche aussi rapide que celles qui sont produites par la section des nerfs eux-mêmes.

Dans ces conditions, la circulation dans les membres postérieurs serait modifiée sans doute ; mais elle ne le serait pas de façon à entraîner des changements si rapides et si profonds dans la structure des nerfs et des muscles.

On a donc admis que la moelle épinière exerce sur la nutrition intime des différents tissus, mais en particulier sur celle des nerfs moteurs et des muscles, une influtnce toute spéciale, qui maintient l'intégrité de structure de ces organes : c'est l'influence trophique de la moelle épinière.

On sait par les expériences d'Augustus Waller, que les fibres nerveuses motrices des nerfs racliidiens mixtes n'ont pas le même centre trophique que les fibres sensitives. Celles-ci ont les ganglions des racines postérieures pour centres trophiques, tandis que les centres trophiques des fibres motrices se trouvent dans la substance grise de la moelle épinière. Aussi ne devra-t-on pas s'étonn t si une lésion qui frappe sur la substance grise de la moelle, en respectant les faisceaux postérieurs, ne détermine d'altér.itions que dans les fibres motrices, c'est-à-dire dans les fibres des racines antérieures et dans les fibres des nerfs mixtes qui sont destinées à des muscles.

On comprend donc que 'les résultats des expériences faites, en sectionnant des nerfs mixtes, doivent être différents de ceux qu'on observe à la suite de lésions de la moelle épinière, puisque là solution de continuité de ces nerfs soustrait le:< parties périphéri({ucs corres[)ondantes à l'influence trophique, non-seulement de la substance grisu de la moelle épinière, mais encore des ganglions des racines postérieures.

Les altérations qui se produisent dans les fibres nerveuses et dans les muscles animés par ces fibres, lorsque les nerfs moteurs ou les tubes nerveux moteurs

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sont séparés de leur centre trophiqiie, sont bien connues aujourd'hui, du moins dans leurs principaux caractères, et ce n'est pas ici le lieu de les décrire. Rappelons seulement qu'elles consistent essentiellement, pour les fibres nerveuses, en un travail de dégénération qui commence au bout de quelques jours dans le bout périphérique de ces fibres, et qui détermine l'atrophie et la disparition des gaines de myéline et des filaments axiles, en laissant survivre pendant longtemps les gaines de Schwann.

En même temps que ce travail dégénératif, il se produit un processus irritatif, d'où résulte la multiplication des noyaux des gaines de Schwann et l'byperplasio du tissu connectif séparant les fascicules de fibres les uns des autres dans les cordons nerveux. Rappelons aussi que, dans les muscles innervés par les nerfs en voie d'altération, les faisceaux primitifs subissent une atrophie simple, caractérisée par une diminution progressive de leur diamètre et accompagnée aussi d'une prolifération des noyaux musculaires, et d'un épaississement, par hyperplasie, des gaines de périmysium interne.

Ces diverses altérations se produisent, avec les mêmes caractères, dans certains cas de lésions médullaires. Je les ai observées sur un cobaye qui, à la suite d'une opération faite sur la partie postérieure de la région dorsale de la nioelle épinière, par M. Brown-Séquard, avait présenté peu de temps après, un amoindrissement remarquable des masses musculaires des membres postérieurs. En procédant à l'examen nécroscopique de cet animal, je trouvai un abcès situé en dehors de la dure-mère spinale, mais paraissant être en contact, en un point, avec la moelle, par une solution de continuité de la dure-mère. En tout cas, la moelle était assez fortement comprimée en cet endroit, et il n'a pas été possible défaire un examen précis de l'état de la substance grise de la nioelle dans ce point, qui correspondait à la partie moyenne du renflement lombaire. Mais, en étudiant les diverses branches du nerf sciatique, il était facile de constater l'existence de fibres nerveuses altérées au milieu de fibres saines, et il était bien certain, d'après cela, qu'un certain nombre de fibres des nerfs des membres postérieurs, avaient été soustraites par la lésion à l'influence trophique de la moelle épinière, soit par suite de la destruction d'une partie de la substance grise, soit par suite d'une compression exercée sur les racines nerveuses elles-mêmes.

Je n'ai pas publié ce fait au moment oiî je l'étudiais. Plus tard, sa publication a été rendue pour ainsi dire inutile, par celle qui a été faite d'un cas analogue. Dans cet autre cas, il s'agissait d'un cobaye, sur lequel M. Brown-Séquard avait pratiqué une section transversale complète delà moelle au niveau de ladeuxième ou troisième vertèbre lombaire. Il y avait eu atrophie rapide et très-considérable des muscles du train postérieur. L'examen microscopique, fait par M. Pierret, montra des altérations des nerfs et des muscles des membres postérieurs, altérations semblables à celles que j'avais vues. La relation de cette intéressante observation se trouve consignée dans la thèse de M. Couyba.

Cette influence trophique de la moelle épinière ne s'exerce que directement, c'est-à-dire uniquement sur les fibres nerveuses motrices en relation directe avec la partie de la substance grise qui leur donne naissance ; aussi, une lésion de la moelle, siégeant dans la région dorsale et n'ayant point d'irradiations vers le renflement lombaire ne déterminera-t-elle pas d'altérations atrophiques des nerfs et des muscles des membres postérieurs. J'ai fait, pour m'éclaircir sur ce j)oint, nu certain nombre d'expériences. Sur des cobayes, j'ai enlevé un tronçon d'une des moitiés de la moelle, au niveau de la région dorsale, et dans une longueur de

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plus d'un centimètre. Chez les animaux qui ont survécu ù cette expérience, j'ai examiné avec soin les nerfs et les muscles des membres postérieurs, six semaines ou deux mois après la vivisection. Je n'ai pas trouvé la moindre altération.

Lorsque la moelle est coupée en travers dans la région dorsale, il peut bien se produire progressivement une diminution notable du volume des muscles des membres postérieurs; mais ni ces muscles, ni les nerfs qui les animent ne présentent les altérations que détermine la section des troncs nerveux. On peut trouver, il est vrai, une légère multiplication des noyaux des faisceaux musculaires primitifs, mais cette altération et la réduction du volume de ces faisceaux sont bien faibles et bien lentes, en comparaison de celles qui ont eu lieu, lorsque les nerfs destinés à ces muscles sont coupés ; et quant aux nerfs eux-mêmes, ils ne s'altèrent pas.

Les modifications musculaires qui se produisent dans les membres postérieurs d'un animal dont la moelle est coupée au milieu de la région dorsale, sont dues, en partie, à l'aifaiblissement de l'influence nutritive et vaso-motrice du centre médullaire sur les muscles, en partie à l'inertie prolongée des membres. Il en est de même des altérations que peuvent offrir divers autres tissus dans ces conditions.

Mais l'influence du renflement lombaire de la moelle sur la nutrition des tissus des membres postérieurs n'est pas abolie, je le répète, par suite d'une section transversale de ce centre dans la région dorsale. La persistance de cette influence est démontrée, non-seulement par la comparaison qui vient d'être faite entre les effets d'une lésion de ce genre et ceux d'une destruction du renflement lombaire; il est mis en évidence aussi par les observations relatives à la marche des plaies et des brûlures dans les conditions actuellement en question. M. Browu-Séquard a constaté que les brûlures et les plaies des parties paralysées, après la section transversale de la moelle épiuière, se guérissent aussi vite que chez les animaux sains.

Chez l'homme, la moelle épinière peut devenir le siège d'un travail morbide, amenant la destruction des cellules nerveuses de la substance grise. Dans les cas de ce genre, les nerfs moteurs et les muscles s'altèrent exactement de la même façon que si ces nerfs étaient eux-mêmes coupés transversalement. Ainsi, dans la paralysie atrophique de l'enfance, on trouve que les cellules nerveuses des cornes antérieures de la subslance grise, dans les régions de la moelle qui correspondent aux muscles atrophiés, ont disparu plus ou moins complètement. Il en est de même dans le cas d'atrophie musculaire progressive; mais dans le cas d'atrophie musculaire progressive, les cellules nerveuses paraissent se détruire successivement, une à une, de sorte que, pendant longtemps, un certain nombre de faisceaux musculaires primitifs conservent leurs relations normales, par l'intermédiaire de fibres nerveuses, avec les cellules nerveuses qui persistent : il en résulte que la structure et la contractilité de ces faisceaux se maintiennent intactes pendant tout ce temps, tandis que les autres faisceaux musculaires, ceux qui étaient en communication avec les cellules nerveuses détruites s'atrophient, et finissent par disparaître. Dans les cas de paralysie atrophique infantile, au contraire, la lésion médullaire frappe tout d'abord, et ordinairement en même temps, sur toutes les cellules nerveuses qui doivent disparaître ; le plus souvent même, elle est a\i début beaucoup plus étendue qu'elle ne le sera plus tard. Mais les cellules qui sont atteintes le plus profondément ne tardent pas à s'atrophier; elles perdent, dès le premier instant.

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leurs propriélés physiologiques. Les tubes nerveux qui unissent des prolongements de ces cellules sont tout aussitôt privés de l'iniluence trophique qu'elles exercent sur eux; ils se trouvent dans la même condition que si on les avait coupés transversalement à l'endroit même de leur origine. Ces tubes nerveux s'altèrent, comme ils le font dans le bout périphérique d'un nerf sectionné ; la contraciilité des faisceaux musculaires dans lesquels ces tubes nerveux se terminent, diminue très-rapidement ; puis ces faisceaux s'atrophienL progressivement (par atrophie simple accompagnée démultiplication des noyaux musculaires et d'hyperplasie du périmysium) et ils finissent par disparaître, tandis que se produit un degré plus ou moins considérable de stéatose interstitielle dans les muscles constitués par ces faisceaux. D'après les recherches de MM. Roger et Damaschino, les lésions initiales de la paralysie atrophique infantile paraissent être de nature inflammatoire ; il s'agirait, dans ces cas, d'une sorte de myélite, comme on l'avait d'ailleurs soupçonné d'après les caractères cliniques de la maladie. Les lésions persistantes siègent surtout, ainsi que les recherches de la Salpètrière (J.-L. Prévost, Cornil, Charcot, Joffroy, Vulpian) l'ont établi, dans les cornes antérieures de la substance grise. Cette myélite aurait au début une intensité différente dans les divers points de son étendue ; la lésion pourrait rétrocéder et disparaître dans les points où elle serait moins considérable; elle suivrait toutes ses phases, au contraire, dans les points où elle serait plus profonde, et l'affection secondaire périphérique, souvent très-étendue d'abord, se restreindrait au bout de peu de temps à un certain nombre de muscles, ou de groupes musculaires.

Toutes les recherches qui ont été faites sur les lésions de l'atrophie musculaire progressive et sur la paralysie atrophique de l'enfance concordent, comme je l'ai dit, sur ce point, à savoir que ce sont les cellules des cornes antérieures de la substance grise qui paraissent surtout atteintes ou qui seules disparaissent; ce sont les cellules du groupe externe de ces cornes qui s'atrophient peut-être les premières : mais les autres cellules peuvent avoir aussi disparu.

C'est donc de ces cellules que doit émaner l'influence trophique, exercée par la suljstance grise de la moelle sur les fibres nerveuses motrices, et secondairement, sur les muscles de la vie animale. L'observation des faits démontre que ce sont bien les fibres motrices ordinaires qui s'altèrent, lorsque ces cellules s'atrophient, et rien n'autorise à supposer que d'autres fibres, auxquelles serait dévolue, d'une façon spéciale, la transmission de l'influence trophique des cellules, subiraient eu même temps lu même altération. L'existence défibres nerveuses trophiques, allant de la substance grise de la moelle épinière aux muscles de la vie animale, ne saurait être admise, car c'est une hypothèse sans base expérimentale ou anatoniique et sans nécessité. Ce sont, suivant toute vraisemblance, les mêmes cellules et les mêmes fibres nerveuses qui fournissent aux muscles et l'excitation fonctionnelle et l'influence trophique. J'ai pi'ouvé en tout cas que l'influence trophique provient bien du groupe cellulaire d'où naissent les fibres nerveuses motrices, et non de cellules situées plus ou moins loin de ce groupe, mises en rapport avec les muscles par des fibres sympathiques. En effet, lorsqu'on pratique sur le plautlier du quatrième ventricule d'un chien, une incision superficielle, antéropostérieure, de quelques millimètres de long, un peu en dehors du sillon médian et vers la réunion du tiers antérieur avec les deux tiers postérieurs de ce plancher, on produit une paralysie du nerf facial du côté correspondant. On a coujé ainsi ce nerf au moment même où il sort de son foyer d'origine. Dans ces

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conditions, les fibres du nerf facial s'altèrent dans toute leur longueur, aussibien par conséquent dans l'intérieur de la protubérance annulaire et de la partie supérieure du bulbe racbidien qu'en dehors des centres nerveux, et tous les muscles de la face s'atrophient. Or on sait que les fibres du grand sympathique qui vont à ces nmscles naissent dans une tout autre région que celle qui sert de foyer d'origine aux fibres du nerf facial.

L'influence trophique de la substance grise de la moelle épinière sur les nerfs moteurs et sur les muscles animés par ces nerfs, est un fait si bien étabh, que l'on peut tirer des déductions très-nettes de l'examen de l'état des muscles paralysés, dans les affections aiguës de la moelle épinière. En effet, toutes les fois que ces muscles conservent leur volume et leurcontractilité pendant longtemps, on peut affirmer que la substance grise de la régionde la moelle, quiesten relation avec ces muscles par l'intermédiaire des nerfs moteurs auxquels elle donne naissance, ne présente pas de notables altérations. Si, au contraire, la contractilité des muscles paralysés diminue très-rapidement, si leur volume décroît au bout de peu de temps, on doit penser que la substance grise est altérée (à moins toutefois qu'il n'y ait lésion des racines antérieures des nerfs, ce qui produirait les mêmes résultats). De même aussi, dans les affections chroniques de la moelle épinière, la contractilité musculaire pourra s'affaiblir, et les muscles pourront s'atrophier à un certain moment du développement des lésions, si le travail morbide suit une marche progressive et s'il envaliit les cornes antérieures de substance

gnse.

L'atropbie musculaire qui a lieu dans certains cas de névralgies, s'explique aussi par un affaiblissement de l'influence trophique de la substance grise. Comment cet affaiblissement pent-il être déterminé?

Des examens nécroscopiques attentifs, portant sur la substance grise de la moelle épinière, sur les racines antérieures, nous donneraient quelques renseignements sur cette question. 11 est inopportun sans doute, jusqu'à ce que l'on sache bien sur quoi s'en tenir sur l'état histologique de ces parties du système nerveux dans ces cas, de discuter les hypothèses qui pourraient être proposées. Parmi ces hypothèses, il en est une qui admet l'existence de contractures des petits vaisseaux, dans la région de la substance grise qui donne naissance aux neifs atteints par la névralgie. Cette supposition est-elle acceptable? Je répète qu'il faudrait, avant d'examiner sa valeur, savoir s'il n'y a réellement dans ces cas aucune lésion de la moelle. 11 convient de taire remarquer ici que les lésions qui déterminent les névralgies ont presque toutes leur siège dans la moelle épinière elle-même. Or nous ignorons complètement, faute d'occasions favorables à des recherches de ce genre, en quoi consistent, ces lésions et sur quels éléments de la moelle elles portent. L'histoire anatomo-pathologique et physiologique des névralgies et de leurs conséquences est encore presque entièrement à faire.

Les exemples les plus frappants d'influence trophique de la moelle épinière sont assurément ceux dont nous venons de parler. Nous avons vu qu'ils ne nous obligent pas à admettre l'existence de fibres nerveuses particulières, destinées spécialement et même exclusivement à transmettre aux muscles cette influence de la moelle. D'autres faits, qui out été expliqués aussi par l'hypothèse de l'existence de ces fibres nerveuses spéciales constituant des nerfs trophiques doivent-ils être interprétés comme ils l'ont été ?

Nous n'insisterons pas sur les cas où des ulcérations ont été observées au niveau de telles ou telles parties des membres postérieurs, chez les animaux,

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à la suiLe de lésions expérimentales de la moelle épinière ; en réalité, tons ces faits me paraissent s'expliquer, comme M. Brown-Séquard les expliquait depuis longtemps, c'est-à-dire par des pressions que subissent les parties paralysées. Chez les cobayes qui offrent ces ulcérations plus souvent peut-être que les autres animaux, à la suite des sections transversales de la moelle épinière, on voit qu'elles siègent tantôt aux extrémités digitales des pieds (les animaux se rongent fréquemment ces extrémités, et alors il n'y a pas d'autres explications à chercher), tantôt vers les talons, tantôt au niveau des parties postérieures saillantes des os iliaques, tantôt en d'autres points encore. Ilesttacile de comprendre, dans tons ces cas, en tenant compte des attitudes ordinaires de ces animaux comment il a pu y avoir des pressions de ces diverses parties sur le sol. D'autre part, pour ce qui concerne les os iliaques, si les muscles des membres postérieurs s'amaigrissent dans certains de ces cas, on conçoit qu'il puisse y avoir aussi une certaine pression de la peau de cette région sur les os sous-jacents qui repousse;. t les téguments, en faisant des saillies plus ou moins considérables.

La production de ces ulcérations est d'ailleurs favorisée par l'état plus ou moins languissant de la nutrition dans les membres paralysés. Bien que les vaisseaux soient dilatés, il est probable que les échanges osmotiques entre le sang en circulation et les éléments anatomiques extra-vasculaires ne se font pas avec la même activité que dans l'état normal.

Chez l'homme, on voit, de même, des eschares se former avec une activité plus ou moins grande, au niveau du sacrum et du coccyx, au niveau des fesses, des grands trochanters, des talons, des omoplates, et souvent même sur les parties antérieures des membres inférieurs, lorsque la moelle épinière est atteinte de certaines lésions. Une des conditions relatives à la lésion, qui favorise le développement des plaques de sphacèle, c'est l'interruption complète de la continuité de la moelle. Il y a, dans les cas de ce genre, insensibilité absolue dans tous les points des membres inférieurs et dans la partie inféi'ieure du tronc. L'encéphale n'étant plus averti de la gêne apportée à la circulation de telles ou telles parties de ces membres par une pression prolongée, portant constamment sur les mêmes régions, ne provoque plus de mouvements volontaires ou automatiques, pour modifier cet état de choses. Dans d'autres cas de paralysie des parties inférieures du corps, le danger delà formation d'eschares est beaucoup moins grand, parce que la sensibilité est conservée dans ces parties. Dans les cas dont il s'agit, la pression n'est pas aussi continue sur les mêmes points du corps. Des mouvements de déplacement peuvent être provoqués par la sensation pénible provenant des régions du corps sur lesquelles porte la pression. Ces mouvements ne sont pas d'ailleurs exécutés par les membres inférieurs, puisqu'ils sont paralysés ; mais ils le sontpiir les membres supérieurs et la partie supérieure du tronc, et ils sont suffisants pour écarter le danger ; c'est ce qui arrive chez certains paraplégiques qui ont conservé une sensibilité plus ou moins intacte dans les parties inférieures de leur corps.

Une autre condition qui influe encore d'une façon plus puissante sur la production des eschares dans les cas de paraplégie par affection de la moelle, c'est celle qui est réalisée lorsque la région de cet organe qui donne naissance aux nerfs des membres inférieurs est entièrement détruite, ou du moins lorsque la substance grise y est altérée de façon à perdre ses propriétés physiologiques. Vn ramollissement inflammatoire ou autre de la région dorso-lombaire de la moelle, une compression de cette région ou luie lésion trauniatique peuvent produire un

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tel résultat. Les nerfs en relation avec cette région de la moelle sont non-seulement paralysés, mais encore privés de toute influence médullaire. Le retentissement d'une pareille lésion sur la péripliérie du corps est des plus graves. La nutrition est atteinte partout, dans les points en rapport d'innervation avec le renflement dorsolombaire; il tend à se faire partout, très-vraisemblablement, comme nous avons vu que cela a lieu pour les muscles, un travail d'atrophie de certains éléments anatomiques, et, en même temps, il tend aussi probablement à se produire, comme dans les muscles, une irrUation intime plus ou moins prononcée dans les éléments du tissu connectif. Il y a, en un mot, une perversion plus ou moins considéi'able du travail nutritif, et, dans ces conditions, le moindre embarras circulatoire peut sans doute provoquer la formation d'une escbare. Or la pression du corps sur le lit, le contact des membres l'un contre l'autre, le poids des couvertures, peuvent déterminer des embarras ou des interceptions de la circulation, et occasionner la production du sphacèle.

Ce mécanisme de la formation des eschares est-il le même dans tous les cas? est-ce de cette façon que l'on peut expliquer l'appai-ition de plaques de gangrène, quelques jours après un traumatisme qui a atteint la moelle épinière. Brodic dit avoir vu, à la suite de lésions traumatiques de la région cervicale de la moelle épinière, des escbares se former non-seulement sur le sacrum et sur les fesses, mais encore sur les chevilles, dès le second jour après l'accident. M. Couyba, qui cite le passage dans leL[uel Brodie parle de ces faits, rapporte un certain nombre d'observations empruntées à différents auteurs, à Ollivier et à Laugier entre autres, qui montrent aussi avec quelle rapidité peuvent se produire les plaques gangreneuses dans ces conditions. M. Couyba relate, en outre, un fait qu'il a recueilli lui-même, dans lequel on voit une fracture, par arme à feu, de la dixième vertèbre dorsale, être suivie de l'apparition d'un conunencement de gangrène de la plante d'un des pieds, dix jours après la blessure.

Dans les cas où la production des escbares a lieu très-peu de temps après une lésion traumatique de la moelle, et surtout lorsque ces escbares se montrent dans des régions où la pression de la peau soit de dehors en dedans, soit de dedans en dehors, n'est pas considérable, il parait indispensable de chercher une exphcation un peu différente de celle que nous avons donnée. Or, il y a une modification produite dans les parties paralysées et dont il faut tenir tenir grand compte : c'est la diminution de l'activité de la circulation. La circulation, lorsque les nerfs principaux d'un membre sont coupés, ne se fait plus avec la même rapidité dans les réseaux capillaires que dans le membre intact. La différence peul aller assez loin pour qu'il y ait un ralentissement considérable dans la marche d'un empoisonnement effectué par injection d'une substance toxique dans le membre dont les nerfs ont été coupés. Les lésions de la moelle épinière peuvent déterminer, par rapport à la circulation dans les membres paralysés, un effet plus considérable que celui que produit la section des nerfs. Cette stagnation relative du sang doit, évidemment, être une condition favorable à la formation de coagalutionsdans les vaisseaux ; d'autre part, il peut en résulter que le sang ne pénètre pas aussi ■ facilement dans toutes les artérioles, surtout dans celles qui sont à l'extrémité des branches terminales des artères des membres ; peut-être même l'affaiblissement de la pression résultant de la dilatation des artères à tuniques musculaires, serat-il assez prononcé pour que, dans certaines régions, à un moment donné, surtout si le cœur se contracte avec moins d'énergie, le sang ne traverse plus les capillaires. La gangrène sera imminente, et la moindre ch'constaiice adjuvante,

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une pression parfois iiisigniflante sur telle ou telle partie de la région du corj)s paralysée, provoquera la formation de plaques de sphacèles.

On voit que je n'indique pas, parmi les circonstances qui peuvent, par ellesmêmes, déterminer la production des eschares, les phénomènes d'irritation, soit des nerfs, soit de la moelle, phénomènes auxquels on a, selon moi, attribué beaucoup trop d'importance. Je ne nie pas absolument que l'irritation médullaire, dans descasde lésions traumatiques ou spontanées de la moelle, ne puisse exercer uue certaine iniluence sur cette production d'eschares ; mais, assurément, ce n'est, en tout cas, qu'une iniluence adjuvante. Pour ce qui concerne les nerfs, j'ai cherché à prouver que les altérations atropliiques qui se développent sous l'influence des lésions de ces cordons, sont dues à la solution de continuité des fibres nerveuses, qui empêche la transmission de l'influence des centres nerveux à la partie périjihcrique de ces nerfs, aux muscles et aux autres parties constituantes du membre paralysé. C'est donc, je crois, l'interception de l'influence médullaire, et non sa suractivité, qui est la cause des troubles trophiques qui se manifestent dans les divers tissus d'un membre dont les nerfs principaux sont coupés. On peut appliquer îi la moelle ce que je viens de dire des nerfs. C'est aussi, suivant toute vraisemblance, par suite de l'abolition ou de la diminution de l'influence médullaire, que se produisent dans certains cas les eschares en question. Suivant Brodie, les plaques de sphacèle se montreraient surtout lorsque la lésion de la moelle siège dans la région cervicale : il est probable, au contraire, qu'elles sont plus fi'équentes lorsque cette lésion occupe lu région inférieure de la moelle ; et elles sont presque inévitables lorsque la substance grise du renflement dorso-lombaire est détruite par ramolhssement progressif ou par attrition.

Les lésions de la moelle épinière peuvent, comme nous l'avons dit, déterminer d'autres altérations périphériques dans les parties paralysées. Des éruptions cutanées peuvent se produire. Parfois, ce sont des pustules d'ecthyma qui siègent assez souvent au niveau de la région sacrée ou des régions fessières. Le contact des matières fécales et de l'urine, lorsque le rectum et la vessie sont paralysés, peut favoriser le développement des pustules dans ces régions ; elles peuvent être le point de départ d'ulcérations, ou même de plaques de sphacèle. D'autres éruptions, érytliémateuses, eczémateuses, herpétiques, lichénoïdes, se montrent aussi dans le cours des affections médullaires. J'ai vu, chez unefemme qui était atteinte d'une affection unilatérale de la moelle, localisée vers le renflement dorsolombaire, une éruption de roséole se faire chaque jour, de chaque côté des premières vertèbres lombaires, lorsqu'on exposait à l'air cette région de la peau pour l'examiner, et l'électrisation des dernières vertèbres dorsales, avec un courant interrompu déterminait une notable augmentation de la roséole, surtout du côté lésé. On sait, par les observations de MM. Charcot, Biirenspruiig, etc., que le zona peut être sous la dépendance d'altérations reconnaissablcs des nerfs ou de leurs racines : il est logique d'admettre que les lésions de la moelle elle-même peuvent déterminer des effets du même genre. Il est d'ailleurs certain que, dans le cours de certaines affections^ de l'ataxie locomotrice, par exemple, on voit survenir des éruptions de formes diverses et de marche variée, qui apparaissent quelquefois avec une sorte de constance, au moment d'accès de redoublement des douleurs fulgurantes, et qui disparaissent^ lorsque ceux-ci ont cessé. D'autres fois, sous l'influence de lésions diverses de la moelle, ou de la compression de cet organe, ce sont des bulles qui se soulèvent sur les pieds ou

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sur les mains; ces bulles sont remplies d'un liquide séreux transparent qui, d'ordinaire, se résorbe sans passer par l'état purulent, La peau des parties paralysées, surtout vers les extrémités de ces parties, peut s'amincir ou, au contraire, s'épaissir, devenir le siège d'une desquamation plus ou moins active, ou de taches pigmenlaires, ou de vitiligo. Les poils peuvent ou tomber, ou s'accroître plus que dans l'étal normal, ou devenir plus nombreux et plus gros, ou plus fins, ou blanchir prématurément. Les ongles peuvent se courber dans le sens transversal et dans le sens de la longueur, en même temps que leurs bandes longitudinales s'épaississent. Le tissu cellultiire peut s'infiltrer d'une petite quantité de sérosité. La sécrétion de la sueur est souvent modifiée, le plus souvent diminuée, etc. Toutes ces lésions, dont il sera fait une descriplion détaillée, à propos des altérations de la moelle épinière, sont-elles dues à l'irritation de la substance grise de cet organe, ou des fibres radiculaires qui en partent? Dépendent-elles, au contraire, d'un affaiblissement d'action de cette subslance? Ou, enfin, résultentelles d'une perversion fonctionnelle ? Il est réellement dilfficile de répondre à ces questions, et je suis forcé de me borner à répéter ce que je viens de dire à propos des eschares ; c'est qu'on apeut-être considéié, trop facilement, l'apparition de ces diverses affections cutanées, comme s'expliquant par un état d'irritation de la substance grise de la moelle et des fibres nerveuses qui y jiaissent.

Il en est de même relativement aux arthropalhies qui ont été observées à la suite de lésions traumatiques, ou d'affections morbides de la moelle épuiière (ataxie locomotrice surtout). Lorsqu'on laisse de côté celles de ces arthropathies, ou arthrites, qui peuvent être rattachées au rhumatisme et celles qui sont dues à un traumatisme quelconque (chute sur la région d'une jointure, tiraillement plus ou moins violent des ligaments, soit par les garde-maludes, soit par suite des mouvements spontanés du patient, soit enfin par le poids même du membre agissant sur la jointure la plus rapprochée du tronc, quand cette jointure, même au lit, est moins bien appuyée que les autres, comme c'est le cas pour l'épaule), il reste un certain nombre des cas rapportés par les auteurs, que l'on n'est sans doute pas en droit d'expliquer par l'intervention de ces diverses causes. Si de pareilles arthrites existent, leur développement trouve évidemment aussi sa raison d'être dans les troubles fonctionnels soit de la substance grise, soit des racines postérieures, ou même peut-être dans des lésions bien nettes de la substance grise (cas observé par MM. Charcot et Jolfroy). D'ailleurs, même lorsque les arthropathies en question paraîtraient dues à une cause occasionnelle, on devrait attribuer encore un rôle considérable aux lésions de la moelle épinière et des racines des nerfs, puisque sans ces lésions, la cause dont il s'agit resterait sans effet.

M. Charcot, qui a appelé Taltention sur ces arthropathies, et qui a étudié avec tant de soin les troubles trophiques, déterminés par les lésions de la moelle et des nerfs, a été conduit à se demander si les fibres sensitives ne pourraient pas, dans certains cas, transmettre aux parties périphériques l'action trophique de la moelle. Cette question trouve surtout sa place, lorsqu'il s'agit de l'ataxie locomotrice. Comme nous avons cherché à prouver, M. Philipeaux et moi, par des arguments nouveaux, ce qui avait été avance déjà par Dubois-Reymond, parKiihne, mais sur preuves qui n'étaient pas tout cà fait convaincantes, à savoir que les fibres nerveuses peuvent conduire les incitations dans les deux sens, centripète et centrifuge, M. Charcot pense que les fibres nerveuses sensitives, celles des racines postérieures, par exemple, peuvent transmettre à la peau et aux diverses parties sensibles, l'influence trophique médullaire, Lorsque ces fibres s'altèrent, cette in-

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fluence s'exalterait, ou s'affaiblirait, ou se pervertirait, et ainsi se j^roduiraient les diverses lésions cutanées et autres que nous venons de mentionner rapidement.

Cette idée, émise par M. Charcot, est très-acceptable. Elle nous dispense, d'ailleurs, de recourir à l'hypollicse de l'existence de fibres nerreuses trophiques, liypotlièse qui n'a aucune base expérimentale, et que l'ou ne devrait adopter, sous toute réserve, que si l'on ne pouvait pas trouver d'autre explication aux faits en discussion. J'ajoute que la possibilité de la transmission d'une influence tropbique par les fdjres nerveuses sensitives, est toute prouvée par les faits qui montrent que les fibres s'altèrent dans toute leur partie périphérique, lorsqu'elles sont coupées entre les ganglions racliidiens et leurs extrémités cutanées.

Les lésions expérimentales de la moelle épinière, chez certains animaux, chez le cobaye, par exemple, peuvent provoquer le développement d'éruptions cutanées sur des parties qui reçoivent leurs nerfs de la région médullaire située audessus du siège des lésions. Des phénomènes morbides du même genre peuvent se manifester, évidemment par la médiation de la moelle épinière, lorsqu'un nerf mixte important est coupé. Ainsi M. Yaltat a montré à la société de biologie un cobaye sur lequel on voyait une éruption crustacée, développée vers la partie supérieure et antérieure du tronc; cet animal avait subi une section d'un des nerfs sciatiques. .

M. Brown-Séquard a fait connaître l'influence intéressante que les lésions de la moelle épinière exercent sur les capsules surrénales ; il a montré que dans des cas de ce genre, principalement chez des cobayes, les capsules présentent assez souvent des hémorrhagies, surtout dans leur substance médullaire. J'ai vu des faits qui confirment parfaitement la remarque de M. Brown-Séquard. M. Bouchard a constaté des hémorrhagies récentes dans les capsules surrénales d'un homme atteint de myélite, et mort dans le service de M. Behier (Thèse de M. Cou y ha).

Les données que nous avons indiquées., relalivament à l'inflaence de la moelle épinière sur la nutrition de l'œil, doivent être rappelées ici. On pourrait se demander si les lésions atrophiques des nerfs optiques, que l'on observe si souvent dans les cas d'ataxie locomotrice progressive, sont dues ù une influence de ce genre, exercée par le travail morbide dont la moelle est le siège. Mais il est impossible d'établir la réalité d'une relation de cette sorte. Les lésions des nerfs optiques peuvent se développer bien avant l'apparition des symptômes caractéristiques de l'affection médullaire; elles peuvent faire défaut, dans des cas où l'altération de la moelle est très-avancée, et d'une façon générale, il n'y a aucun parallélisme entre leur marche et celle de la sclérose médullaire. Les nerfs optiques, dans cette maladie, sont atteints, sans doute, d'une manière indépendante, comme le sont parfois certains nerfs moteurs de l'œil.

■ Dans certains cas de lésions de la moelle, on peut voir sedévelopper une inflammation plus ou moins vive de tel ou tel organe, et il est possible qu'il y ait une relation causale entre les lésions médullaires et le processus phlegmasique qui se manifeste alors. M. Brown-Séquai d a vu, dans des conditions expérimentales, survenir une inflammation des reins et de la vessie, une suppuration de la rate. Chez l'homme, on n'a pas, que je sache, observé de suppuration splénique dans des cas d'altérations médullaires ; mais la cystite n'est pas un accident rare, dans ces cas. Il est vrai que l'inflammation de la vessie et la néphrite qui peut en être la suite, ne sont pas des conséquences directes de l'affection médullaire. La rétention d'urine constitue l'accident consécutif direct ; et c'est à cette rétention, aux

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altérations du liquide retenu, et à l'irritation que provoque le liquide altéré dans la membrane muqueuse vésicale qu'il faut attribuer la cystite et les autres affections secondaires qui peuvent se montrer.

Certaines des éruptions q;u'on a observées dans des cas de lésions de la moelle, ont un caractère irritatif, ou même inflammatoire, que l'on pourrait rappeler ici. Mais leur pathogénie est encore bien obscure, et l'on ne sait pas si elles sont dues à un trouble nutritif déterminé dans la peau, soit par une stimulation à marche centrifuge, soit par une diminution de l'influence médullaire, ou si elles ne sont pas le résultat d'une irritation réflexe du tégument cutané.

On a admis même que de véritables inflammations pouvaient être produites par les actions réflexes médullaires, et l'on a comparé ces inflammations à celles que pourrait, dit-on, présenter l'œil par un mécanisme réflexe. 11 est probable que pour l'œil même, les phénomènes vaso-moteurs qui peuvent s'y manifester sous l'influence d'irritntions parties d'un organe plus ou moins éloigné, sous l'influence, par exemple, d'une névralgie dentaire, ne jouent qu'un rôle de condition prédisposante. En esl-il autrement dans les cas d'inflammation réflexe produite par la médiation de la moelle épinière? M. Brown-Séquard mentionne plusieurs faits de ce genre. Il rappelle que Barras et Marrotte ont cité des cas d'orchite déterminée par une névralgie iléo-scrotale. Il est vrai qu'on peut se demander, à propos de ces faits, si l'ordre de succession des deux affections a été rigoureusement établi par l'interrogatoire des malades, et s'il ne s'agissait pas plutôt d'une névralgie iléoscrotale provoquée par l'orchite. Dois-je mentionner les cas très-connus d'épididymite produite par des irritations du canal de l'urètlu'e, et du col de la vessie, ou les cas de péritonite déterminée par une cautérisation du col de l'utérus, comme des exemples d'inflammation par irritation réflexe? Pour les derniers faits, M. Brown-Séquard n'hésite pas à admettre que l'inflammation se produit par ce mécanisme. Cependant, il me paraît plus simple de croire que l'irritation pldegmasique se propage alors au péritoine, soit de proche en proche, au travers de la paroi de l'utérus, soit par l'intermédiaire de la muqueuse du col de l'utérus et des trompes. Je suppose, bien entendu, que, dans de tels cas, il soit bien certain qu'aucune irritation immédiate n'a pu attemdre le péritoine, par le fait même de l'opération.

Enfin, je dois consigner ici, parmi les lésions plus ou moins inflammatoires, qui ont été attribuées h. une action réflexe médullaire, les altérations viscérales constatées chez les individus morts à la suite de brûlures d'une grande étendue. On sait, depuis Dupuytren, que dans les conditions dont il s'agit, on peut trouver, à l'autopsie, des congestions vives des viscères abdominaux, thoraciques ou intracràniens. Parfois, il y a des ulcérations de l'intestin, des foyers inflammatoires dans les parenchymes viscéraux, etc.

Voici, d'après M. Brown-Séquard, les conclusions d'un [mémoire de Long (de Liverpool), sur ce sujet :

(( 1° Dans presque toute brûlure, on pourrait même dire dans toute brûlure, il existe des lésions de l'un ou de plusieurs des viscères contenus dans les trois grandes cavités splanchniques qui, si on les range suivant la fréquence de ces accidents, sont l'abdomen, la poitrine et la tête.

« 2° Les lésions des différents tissus contenus dans l'abdomen ont lieu dans l'ordre suivant: membrane muqueuse, membrane séreuse, tissus parenchymateux. Bans la poitrine, c'est l'inverse, à savoir : tissus parencliymateux d'abord, séreux ensuite, et, enfin, muqueux.Dans la tète : membranes, cerveau. »

IICT. ENC t' S. VIII, 0^