MUQUEUSES

élucider les problèmes les plus difficiles de la biologie, el il nppiiie, sur des observations iicii connues, des ihcoiius nouvelles moins coiuuics encore. 11 a publié aussi des études originales sur la composition du sang et sur la lymphe.

Voici la liste des principaux travaux de Jean Millier en ce qui concerne les sciences médicales :

I. De phoronomia animalium, Bonn, 182'2, in-4». — II. De inspirai ione fœlus. Bonn, 1823^ in-4°. — III- Ucbe?- die jj/iantastisc/ten Gesichlserschcinungen. Bonn, 182G, in-4°. — IV. Zur vergleichenden Phynologie des Gesiclitssiniics. l'onn, '18'J4, in-S°. — Y. De glamlulariim secerncnliiim struclura penitiori eariwujvc -jn-tma formulione in linviinc atcjiie aiiimalibus. Leipzig, 1850, in-fol. — YI. Sur In composition du sang. In Annales de Poggendorff, 1855.- — YK. Uandhnch der Physiologie des Menschcn, 2 vol. in-8°, div. édit. ; Coblenlz, \So7>^ 18H-4i. Traduit en français, par Jouhdam. — YIII. On llie Lymplie. In PhilosophicalTransaclions, Ibiôô, et Mémoires de V Acadcniic de Berlin, ISoii. — Jean Mïllei; a continué, de 1856 à 1840, les Archives d'analomie et de physiologie de Meckel.

JI. C. Darcsie a publié dans la Revue Germanique, année 1859, une notice intéressante sur ce savant. A. D.

MCLiTlXEilvi A . Nom donné par quelques auteurs anciens au PlantagO' major \j. {voy. Plantaijn).

Ml]^'GO (Racine de). Voy. Chyslen.

mi^lVIKS (Jean). Fils d'nn apothicaire d'Utrecbt, il naquit le i6 octobre 1652, et mourut le 10 juin 1711, après avoir élé piofcsseur de botanique, de médecine, et d'anatomie. Il a laissé les ouvrages suivants :

I. Dissertatio de tirinis, earumdemque inspections. Utreclit, 1674, in- 12. — II. Oratiade prœstanlia rci herbariœ. Utrecht, 1678, in-'i°. — lil. Oratio inauguralis de iitilitate anatomiœ el fine. Utrecht, 1680, in-4''. — IV. Avec Van Bueede : Hortiis indiens Malabricus. Amsterdam, 1678-1682, in-fol. Mun.mks rédig:ea la troisième partie de cet important ou— vrajre. — V. Ckirurgia ad praxin hodiernam adornata. Utrecht, 1689. in-4°, etc., etc. — VI. Oratio de discorde honiinuni concordia. Utrecht, 1700, in-8°. — VII. Oratio de morte. Utrecht, 1710, in-4>'. A. C.

MI'IVJISTII^E. Stenhouse a donné ce nom à une matière colorante distincte do l'abygarine et de la purpurine, retirée par lui du munjeet ou Ruhia mun~ jista, garance de l'Inde orientale.

Formule G^IFO'. Elle donne en teinlure une nuance orangée aux mordantsd'aluniine et brun pourpre aux mordants de fer {Ami. Chem. und Pharm.y, t. CXXX, p. 525). ScHUTz.

MI!1\ISA SU. VEvphorbia neriifolia L. est consacré dans l'Inde à MunsUy la déesse des serpents ; de là le nom donné à cette plante, qui a une grande réputation contre la morsure des serpents venimeux. D.

MIJI\Z (Martin). Anatomiste très-distingué, né en 1785; il se fit recevoir docteur à Landshut, où il remplit les fonctions de prosecteur d'anatomie. Puis il, alla à Wurtzbourg, comme professeur ordinaire d'anatomie et de zootomie à« l'Université, conservateur des collections anatomiques et zoologiques, etc. On lui doit un important ouvrage, qui a paru sous le titre suivant :

1. Handbttch der Anatomie des menschlichen Kôrpei's. Landshut, 1821-27 et Wurzbourg, I83G, 5 part. in-8°, pi. in-fol. — II. Un grand nombre de programmes académiques sur divers.. sujets d"anatomie. E. Bgd.

MUQUEUSES. Voy. MuQUEUx (système).

40G MUQUEUX (anatomie).

MCQUFX'X (Tissu ET système). § I. Anatomie. Sous les noms de membranes muqueuses et de muqueuses empruntés, dit Eicliat, à celui du fluide i|ui en humecte habituellement la surface libie, on a désigné avec cet anatomistc le revêtement intérieur membraneux de tous les organes creux, y compris tous les conduits excréteurs, qui communiquent avec l'extérieur par les diverses ouvertures naturelles dont la peau est percée. Là, suivant lui, elles s'identifient plus ou moins insensiblement avec la peau. 11 y a de la sorte pour Bicliat deux muqueuses :

1° La cjastro-puhnonaire, y compris la conjonctive, continue avec celle des cavités internes proprement dites par l'intermédiaire des conduits lacrymaux ; 2° la génilo-urinaire, à laquelle il faut ajouter accessoirement celle des conduits ^alactophores.

Mais de Blainville, tout en adoptant cette division générale des muqueuses (dont il décrit le tissu sous le nom de muco-derme), en sépare le tissu des conduits excréteurs sous le nom de tissu séro-dermeux. Ces conduits sont, suivant lui formés essentiellement d'une membrane fibreuse revêtue intérieurement, non point comme on Va prétendu, d'un prolongement de la membrane tégumentaire qui irait en s'amincissajit, mais seidement d'une sorte d'épithelium (de Blainville, Cours de physiologie, Paris, 1829-1855, in-8», t. II, p. 100). Il •est certain aujqurd'l)ui que cette séparation est absolument justifiée par l'étude de la texture de ces divers organes, c'est-à-dire que les conduits excréteurs n'oiit ■pas la structure d'une muqueuse. Il est certain encore que chacun n'est pas non plus un canal, soit fibreux, soit musculaire, tapissé par une muqueuse et son épithélium avec ou sans villosités. Béclard les regarde comme ne formant qu'une seule membrane, la muqueuse. On les trouve aussi désignées sous les noms de membrane pulpeuse, fongueuse, poreuse, crtjpteuse, viUoso-papillaire, etc. Ce sont les membranes villeuses composées de Cliaussier, qui appelle membranes villeuses simples les séreuses.

Pour prévenir toute confusion, il faut signaler que Meckel et quelques autres auteurs après lui appelant, avec Bordeu, tissu muqueux, le tissu cellulaire {voy. Lamineux), décrivent ce dernier sous le nom de système muqueux, et sous celui de sysfème cutané interne ou de système des membranes muqueuses, le système qui fait l'objet de cet article. Enfin Virchow, et ses imitateurs, par tissu muqueux désignent : 1" le tissu cellulaire sous-cutané de l'embryon rendu glutineux par la substance amorphe qui écarte ses éléments comme dans le cordon ombilical ; 2° tout tissu pathologique devenu glutineux, gélatiuiforme, par production d'une substance amorphe écartant si's éléments.

Eniia au point de vue même des applications médicales, il importe de savoir qu'il faut arriver à Pinel et à Bichat pour trouver les mois de membranes vingueuses et de muqueuses employas pour la première fois. Pas plus que ses prédécesseurs, Haller ne s'en sert dans l'excellent résumé qu'il donne à la suite de sa description de la tela cellulosa, sur ce que l'on savait alors sur les membranes, résumé dans lequel il n'est question du reste que des membranes que forment les tissus cellulaire et fibreux. Là et à propos des voies respiratoires, digestives et urinaires, la muqueuse est pour lui la troisième celluleuse de cl'S organes creux, tapissée d'une couche villeuse dans le tube digestif, réticulée dans la vésicule du fiel, ou lisse dans la vessie, etc., et partout couverte d'un épidémie. Pourtant les mucus étaient décrits depuis longtemps sui les muqueuses coniniedes humeurs cxcrémenliliellcs visquciises ; lui-même les décrit comme le plus souvent filtrés par les petits vaisseaux en dehors de la présence des glandes, par

MUQUEUX (anatomie). 407

exemple, dans la vessie, le vagin, rutériis, etc. Pour Bordeu encore (Analyse médicinale du satig, 1775), les glaires et pituites V\e.nnQ\\\, nou-s(!ulemeal des vaisseaux, mais encore du tissu cellulaire ou muqueux, de la même manière que toute glande tire du tissu cellulaire qui ïenvironne une partie de ce qu'elle sécrète. Du reste pour tous les anciens qui touchent ij ces questions, il est facile de voir que les incertitudes dans la détermination de la nature des choses tiennent à rmipossibilifé dans laquelle ils se trouvaient de montrer de quelle nature sont les pnnci[)es immédiats des miTCus, les éléments anatomiques des muqueuses et leur texture.

Origine embryonnaire des muqueuses. Pour si.^ faire une idée nette de la ronstitiition des muqueuses, il est indispensable de se reporter à l'examen de Jour mode d'origine embryoïm.ui'c ; cet examen nous conduit à délerminer leur délimitation et celle des cavi: es gastro-pulmonaire et génito-uiinaire.

Le feuillet interne (endoderme) et le feuillet externe (ectoderme) du blastoderme sont, dès l'origine et toujours ultérieurement, formés d'une seule couche de cellules ayant les caractères des cellules épithéliales. Elles tapissent la face interne et la face externe du feuillet moyen (mésoderme) qui est le plus épais et il le devient de plus en plus par formation de la cavité séreuse pleuro-|iéritojiéile. La production de cette cavité résulte de ce que les cellules de ce leuillet moyeu s'écartent l'une de l'autre avec formation d'une couche épithéliale (dite parfois et inexactement endothélium) pour chacun des deux feuillets secondaires résiiltant du dédoublement du feuillet moyen primitif; cette cavité, virtuelle en fait, se produit ainsi bien avant les lymphatiques; elle ne renferme jamais rien de semhlablc à la lymphe et, conlrairement à toutes ces données scientifiques, elle est pourtant appelée espace lymphatique par quelques médecins allemands. Cette foniiatiou dédouble donc le feuillet moyen de chaque côté du plan médian anléro-postérieiu- (lames latérales), en lame cutanée ou musculo-dermique (denno-musculaire) et lame intestinale : lames que la cavité séreuse précédente repousse si l'on peut dire ainsi l'une contre le feuillet externe l'autre contre le feuillet interne.

Spécifions ici que la portion de la lame dermo-musculaire du feuillet moyen •qui se trouve appliquée contre le feuillet blastodermiquc externe devient, par suite des phases évolutives ultérieures, la couche dermo-papillaire, taudis que la portion de la lame intestinale qui presse sur le feuillet interne devient cliorion muqueux depuis le cardia jusqu'à l'anus. Ainsi se d'^,veloppe l'ensemble du système tégumentaire, tant externe qu'intestinal, résultant de révolution de la partie siqierficielle du feuillet moyeu dédoublé donnant ce que ce système a de fondamental, de permanent, sensible et vasculaire ; au contraire, le feuillet externe d'une part, le feuillet interne de l'autre, forment originairement la partie caduque renouvelable, insensible et non vasculaire des systèmes cutané et muqueux, leur épithélium en un mot. Mais là, plus nettement encore que dans le cas des séreuses, le tissu végétatif épi thélial naît avant le tissu qui est fondamental plus tard, l'épiderme précède le derme, comme l'épil hélium de V endoderme ])\:écèàe le chorion muqueux; fait important qui infirme l'hypothèse d'après laquelle les épithéliums seraient une provenance substantielle directe des éléments soit du chorion, soit de la trame des séreuses.

En se recourbant de chaque côté de son axe et s infléchissant à chacune des extrémités de celui-ci vers le côté central de l'œuf, l'aire embryonnaire ou emtryogène du blastoderme prend la forme d'une nacelle dont la carène est le dos

408 MUQUEUX (anatojiie).

(le l'embryon et la cavité que tapisse le feuillet interne est le premier rudiment de la cavité intestinale.

Disons de suite que c'est par des prolongements et des inflexions analogues des bourgeons et des arcs branchiaux ou viscéraux de la portion céplialique de l'embryon que se délimiteront les cavités que tapi'^sent les muqueuses buccale, pharyngienne, nasale, auditive interne et même oculaire.

En se resserrant, les bords de l'aire embryoïuiaire, les bords de la nacelle, laissent saillir de plus en plus les parties céphalique, thoracique et caudale, mais amènent de plus en plus la cavité de la nacelle à l'état de gouttière, puis de canal ne communiquant avec le reste de la masse ovulaire ou vésicule ombilicale (pie par le conduit ombilical oij sera le futur ombilic. L'extrémité antérieure terminée en cul-de-sac et un peu renflée de ce canal {aditiis anterior ad inlesiinum, Baer) deviendra le cardia et l'estomac, dont nous indiquerons plus loin le mode de communication avec l'œsophage ; l'extrémité postérieure {adllus puslerior) terminée aussi en cul-de-sac deviendra le rectnm, dont l'ouverture se fait non pas au dehors, mais dans la dépression uro-génitaJe , devenant alors c/oaca/e, restnrit telle sur les oiseaux, etc., mais s'en séparant par production du périnée chez les mammifères.

La portion du feuillet interne ainsi involuée, qui est intermédiaire à ces deux extrémités, s'allonge ensuite considérablement, se dilate par places, fournit le prolongement cffical, ceux du pylore sur les poissons, etc.; elle fournit de plus dans l'épaisseur du feuillet moyen une involution dont dérivent le foie biliaire, puis la muqueuse de la vésicule du fiel et d'autres qui deviennent les origines du pancréas, des glandes de Brunner et des follicules intestinaux.

La muqueuse de l'intestin, du cardia jusqu'à l'anus, et celle delà vésicule biliaire sont les seules qui proviennent embryogéniquement du feuillet blastodermique interne. Toutes les autres muqueuses, y compris celle de l'œsophage, sont originellement des provenances du feuillet externe. L'allantoïde elle-même, indiquée généralement comme une saillie du cul-de-sac anal du sillon ou canal digestif m'a paru sur le poulet, la couleuvre à collier et le lézard, êlre une saillie ou involution d'un petit cylindre épithélial du feuillet externe; celle-ci se voit d'abord un peu plus bas que le cul-de-sac de Vaditus yosterior, monte vers lui en soulevant le tissu cellulaire du feuillet moyen et vient faire hernie en avant comme le décrivent et le figurent les auteurs, alors qu'un liquide s'y creuse une cavité par écartement des cellules polyédriques formant |)aioi épitliéliale.

C'est près de la base de ce prolongement involutif du feuillet externe que partent ceux qui formeront les uretères et les tubes du rein, puis ceux du corps de Wolf et des conduits de Muller ou vagino-utéro-tubaires, au niveau de l'origine desquels se voit la dépression du sinus cloacal.

Aussi est-ce très-exactement que His (1867) a montré que ces organes sont des- ]>rovenances du feuillet blastodermique externe et non de l'interne, comme le croyaient ses prédécesseurs. Ajoutons ce fait important que les mamelles ont manilestement pour origine une introrsion épilhéliale dérivant du feuillet externedu blastoderme.

Quant aux muqueuses buccales, ocnlo-nasales et auditives, elles sont représentées originellement par ces portions encéphaliques du feuillet externe que circonscrivent les saillies successives des bourgeons maxillaires, incisifs et nasaux, et par celles de ces portions qui recouvrent ces saillies. A mesure que se produisent, au-dessous de l'arc maxillaire, les trois autres arcs viscéraux ou arcs-

MUQUEUX (^natojiie). 400

cervicauN, le fond de la cavité buccale, derrière la portion maxillaire inférieure de l'arc supérieur, devient de plus en plus profond, en forme de cul-de-sac pharyngien, c'est-à-dire proportionnellement à rallongement de la portion cervico-céphalique de l'embryon, allongement qu'amène la production et la soudure de ces arcs.

Pour bien comprendre ces faits, il importe de rappeler que d'abord à la face centrale de l'embryon, l'endoderme s'étend aussi loin que le fait l'ectoderme à la J'ace dorsale et sur les côtés; mais l'allongement de l'axe cérébro-spinal et du squelette vertébral primordial sous-jacent (ainsi que de tout ce qui dérive du leuiliet moyen) fait que ce qu'entoure l'ectoderme dépasse du côté céplialique surtout et du côté coccygien les bouts correspondants de la gouttière endodermique ou intestinale. Le dos croissant ainsi plus que le ventre, surtout à ses deux extrémités, celles-ci s'inllécbissent cbacune en quart de cercle à peu près, tapissées sur les côtés et en avant par l'ectoderme aussi bien qu'en arrière. La face antérieure de ce prolongement cervico-encépbalique reste tapissée pari ectoderme quand sur ses côtés poussent les bourgeons des arcs viscéraux ; c'est ainsi que cette face devient le fond de la longue gouttière pharyngienne et que les muqueuses ectodermiqnes ou dermo-papillaires se trouvent recouvrir de grandes surfaces dans la tête et dans le cou. De même aussi la poussée des bourgeons ou moignons des membres postérieurs et du coccyx tend à circonscrire de plus en plus la dépression cloacale à l'arrière de la gouttière intestinale, de manière qu'avec la production des involutions décrites plus haut, ici encore les muqueuses d'origine ectodermique tapissent de nombreuses cavités.

Au fond du cul-de-sac pharyngien ci-dessus, mais en avant, se produit la dépression glotlique, origine de l'involution trachéo-pulmonaire, qui s'accroit pendant que le cid-de-sac précédent, continuant à s'enfoncer dans le tissu du feuillet moyen, derrière le cœur, rencontre presque aussitôt le cul-de-sac antérieur de l'intestin. L'nccolement des deux culs-de-sac est bientôt suivi de la résorption de leurs cellules et de la communication de ce cul-de-sac stomacal du feuillet interne avec le culde-sac pbaryngo-œsophagien du feuillet externe (Reicherl, Coste, Gerbe). La portion œsophagienne, étendue de la dépression glottique à l'orifice du cardia, est encore presque nulle lorsque ce dernier vient de se produire ; mais l'allongement de la colonne dorsale, coïncidant avec l'accroissement du cœur et du poumon, entraîne l'allongement simultané de l'œsophage et de la trachée. Cet ahongement, toutefois, , est réduit à fort peu de chose sur beaucoup de poissons.

Ainsi, contrairement à ce qu'admettent divers auteurs, et à ce que j'ai répété autrefois. avec eux, c'est du feuillei externe, du fond de son cul-de-sac buccal, devenu pharyngien au-dessous du premier arc viscéral, que dérivent les muqueuses de l'œsophage et de la trachée, fait déjà constaté par Coste et Gerbe. Ce fait se vérifie sans de très-grandes difficultés sur les batraciens anoures, et surtout urodèles. Sur ces animaux, en elfet, on voit nettement que le larynx, la trachée et le poumon par suite, prennent origine par involution ou introrsion du même feuillet blastodermique que celui qui tapisse tous les arcs viscéraux, ainsi que leurs prolongements branchiaux respiratoires et non de deux feuillets différents : l'externe pour ceux-ci et l'interne pour le poumon. C'est par allongement évolutif du fond du cul-de-sac pharyngien qui a joint Vadilus anterior ou stomacal :lu feuillet interne que se forme l'œsophage, mais non par un prolongement graduel d'arrière en avant de ce dernier. C'est presque en même temps qu'a lieu cette soudure cardiaco-œsophagicnne que se forme l'involution, voisine alors.

410 JIUQUEUX (a.natomie).

qui, partant de l'arrière du quatrième arc branchial ou viscéral, est l'origine des muqueuses du larynx, de la trachée et des bionclies.

Après avoir décrit la distribution des diverses muqueuses dans les cavités qu'elles tapissent, Bicliat s'exprime ainsi : « Cette manière d'indiquer le trajet des surfaces muqueuses, en disant qu'elles se prolongent, s'enfoncent,- pénètrent, etc., d'une cavité à l'autre, n'est point satis doute conforme à la marche de la nature, qui crée dans chaque organe les membranes appartenant à cet organe et ne les étend point ainsi de proche en proche. »

i\ous venons de voir (p. 408), qu'au contraire c'est bien en pénétrant et s'enfonrant dans l'épaisseur du leuillet blastodermique moyen ou dans le tissu laniineux, qui en dérive, que l'épithélium dérivant des feuillets externe et interne amène la formation des membranes qu'il tapisse et par suite des organes même dont il limite les cavités. La génération du chorion des muqueuses (et des autres couches s'il y en a), a seule lieu, comme le dit Bichat, dans chaque organe et pour lui, sans s'étendie de proche en proche, comme l'a fait l'épithélium ; puis l'un et 1 autre grandissent ensuite dans tous les sens à la fois.

Rien de plus important que cette détermination de la provenance embryogénique des muqueuses, aux points de vue de l'étude de leur structure, de leurs usages et de leurs maladies. Toutes celles de la tête et du thorax, ainsi que les génitourinaires, se rattachent les unes aux autres par la trame élastique de leur derme, par leurs papilles ou par leur épithélium et au si/stème dermo-papillalre cutané, qui est aussi tapissé par une dérivalion du feuillet blastodermique externe. Si, dans l'état de vacuité, l'épithélium utérin est prismatique, on sait que, dès le début de la grossesse, il est remplacé par un épithélium pavimenteux aussi bien sur la femme que sur les autres mammifères. Le système muqueux endodermique, c'est-à-dire à chorioii sans trams élastique, seul pourvu de villosités par places, de glandes mtra-choriales et toujours à épithéhum prismatique, est aussi le seul qui dérive du feuillet blastodermique interne, en ce qui touche, du moins, la provenance de son épithélium.

Ainsi, c'est au niveau du cardia, d'une part, de l'anus, de l'autre, qu'il faut examiner les tissus pour se rendre compte des différences et des analogies qui existent entre les membranes dépendant originellement du feuillet externe blastodermique et du feuillet interne ; car c'est là où elles se joignent, et c'est là où leurs surfaces se continuent. Ce que dit Bichat reste vrai sur ce point lorsqu'il s'exprime ainsi : « On doit donc, d'après l'observation, considérer la surface muqueuse, en général, comme formée par deux grandes membranes successivement déployées sur plusieurs organes, n'ayant entre elles de communication que par la peau qui leur sert d'intermédiaire, et qui, se continuant avec toutis deux, concourt ainsi avec elles à former une membrane générale partout continue, enveloppant au dehors Tanimal, et se prolongeant au dedans sur la plupart de ses parties essentielles. On conçoit qu'il doit exister des rapports importants entre la portion extérieure et la portion intérieure de cette membrane unique. »

Quant à la division des muqueuses en gastro-pulmonaires et génito-urinaires, elle n'est fondée que sur la continuité des cavités qu'elles tapissent; aussi, en l'adoptant, ne trouverait-on plus qu'une muqueuse, en descendant aux mammifères raonotrèmes, aux oiseaux, etc., et, de plus, elle réunit, dans le premier groupe, des membranes d une texture manilestement différente comme celle de l'œsophage et celle du reste de l'intestin ; autant, sous ce rapport vaudrait-il réunir l'étude de la structure des artères à celle des capillaires, puis des veines,

MUQUEUX (anatohie). Ml

€nr leur continuité manifeste s'accomplit par des transitions plus insensibles «ncore que celles qu'on observe au niveau du cardia.

Quelles sont maintenant les circonstances particulières qui font que, partout où le tissu du feuillet blastodermique moyen est re|ioussé contre le feuillet interne, il produit une trame molle, souvent. viUeuse, toujours à réseaux capillaires supe,rficiels et pauvre en fibres élastiques? Quelles sont, au contraire, celles qui font que toutes les coucbes du tissu de ce même feuillet moyen, qui adlièrent au feuillet externe et à ses involutions sont riches en fibres élastiques, généralement pourvues de papilles et sans réseau sanguin sous-épidermi(|ue? Ici manquent les observations voulues pour rendre possible une réponse catégorique donnant la solution de chaque cas particulier : observations qui seraient faites successivement sur les mêmes muqueuses, depuis que leur chorion s'est délimité au-dessous de l'mvolution épithéliale originelle jusqu'à l'époque de sa complète constitution. Mais on sait déjà, inversement, que l'arrivée de la trame sous-jacente à l'épithélium, vers son complet développement, amène des dissemblances dans la forme, les dimensions et la structure des épithéliums qui s'individualisent à sa surface; dissemblances en corrélation avec les diversités de sa propre structure. C'est ainsi que, analogues à ceux du feuillet blastodermique, dont ils dérivent, sans lui être toutefois identiques, les épithéliums de chaque inlrorsion primitive sont d'abord semblables entre eux ; tels sont, par exemple, les épithéliums de l'introrsion trachéo-pulmonaire qui, ensuite, passent à l'état de cellules pavimenteiises dans le larynx, puis lamelleuses des plus minces dans les canalicules pulmonaires, après y être restî's polyédriques jusqu'à l'époque de la respiration aérienne. Tels sont, d'autre part, les épithéliums des voies génitales, dont les cellules changent de caraclère suivant l'état de vacuité ou de plénitude de l'utérus. Tels sont enfin ceux dont nous ne devons pas parler ici, qui forment les involutions secondaires de nature glandulaire, comparativement examinées soit dans les culs-de-sac et les conduits excréteurs, soit dans l'état de repos, puis de fonctionnement (mamelle, etc).

En d'autres termes, tous ces phénomènes sont des manifestations des plus frappantes de la loi d'influence génératrice des parties qui apparaissent, préparant et suscitant la génération de celles qui s'y ajoutent (î;oî/. Gh. Robin. Sur V appropriation des parties organiques à l accomplissement d'actions déterminées. Journal d'anat. et de physiolASQ9 et \S10,el Anatomie cellulaire, p.4'27, ^ôO €t 435). Chaque organe qui apparaît comme nous venons de le dire, devient, par le fait même de son apparition, dans certains cas de son arrivée à un certain degré de développement dans les autres, la source des conditions indispensables pour la génération de quelque autre partie. Les éléments anatomiquos de ces organes, véritables facteurs de chacun des actes essentiels qu'ils accomplissent, ne sont pas, au moment de leur apparition, tels qu'ils seront plus tard, tant au point de vue de leur nombre et de leur forme que sous celui de leur structure ; à mesure que dans leur intimité individuelle se passent les phénomènes de leur évolution propre, ils fournissent les conditions voulues pour que des éléments nouveaux-, soit de même espèce, soit d'espèce différente, s'ajoutent entre eux ou autour d'eux. Delà résulte que leur arrangement réciproque, la complexité de leur tissu ou de celui f|ui les touche au plus près, ainsi que la conformation de l'organe, changent graduellement, à mesure que d'autres apparaissent à côté ou aux dépens (les premiers venus, et que les uns et les autres s'accroissent en modifiant graduellement leur structure, par une succession d'actes moléculaires s'accom-

412 MUQUEUX (anatomie).

plissant dans leur intimité. Tous ces faits sont de la plus haute importance, lorsqu'on vient à cliLTcher à se rendre compte : 1'^ de la manière dont les saillies des divers bourgeons céphaliques et cervicaux indiqués page 409 pincent ou mieux englobent certaines portions du feuillet blastoderniriue externe quand elles se soudent pour limiter les cavités orhilaiie, nasale, buccale, pharyngo-laryngienne, etc. ; 2" comment ces portioiis englobées deviennent l'origine de kystes dermoïdes, sébacés et pileux ou muqueux et dentaires, siégeant aux tempes, au cou, dans les orbites, les fosses nasales, etc.; 3° comment la production des follicules épithéliaux, dentaires, suscite dans ces kystes, comme dans le premier arc viscéral, la génération des bulbes dentaires, puis de l'os ([ui les prend dans sa gouttière; A° comment des introrsions analogues du même feuillet blaslodermique externe amènent l'évolution de même ordre des productions dermoïdes, pileuses, sébacées, dentaires, osseuses et autres dans l'ovaire, l'organe de Rosenmùller, le testicule ou la vessie ; 5" comment enfin nulle production bétérotopique de cet ordre ne se forme dans les or j ânes provenant du feuillet muqueux proprement dit ou interne. Inutile de citer ici les exemples de ces productions hétérotopiquis, toutes signalées dans les traités d'auatomie ciiirurgicale, pathologique et de chirurgie.

Dès l'époque de leur apparition foetale, les muqueuses offrent à leur surface l'état mou et glissant qu'on leur retrouve toujours. Dès cette époque aussi ou peut constater à leur surface la présence constante d'une couche de mucks épaisse de quelques centièmes de millimètre, qui se voit même déjà sur les feuillets interne et externe du blastoderme après l'action des acides acétique et chromique. Le chorion des muqueuses dermo-papillaires ne devient distinct des tissus sous-jacents que vers la fia du deuxième mois ou durant le troisième, lors de l'appaiition du réseau élastique par développement des cellules d'origine de ces fibres, sous forme étoilée avec minces prolongements, anastomosés ou non. Ce n'est que dans les semaines qui suivent que les réseaux sanguins prennent une disposition qui leur est propre, et au début leurs mailles sont bien moins serrées qu'après la naissance et surtout que chez l'adulte. Aussi Bichat remarque-t-il avec raison que le ti-ii^u muqueux (chorion) est plus pâle sur le fœtus et le nouveauné que sur l'adulte et surtout que chez le veillard, dont le sang devient veineux et violacé dans ces membranes, parce qu'il y stagne. Les papilles et leurs vaisseaux ne se développent dans la bouche et sur la langue que vers le quatrième mois et un peu plus tard dans l'œsophage et le vagin. L'urèthre n'en présente pas encore à la naissance.

Ce n'est que vers le troisième mois de la vie intra-utérine que dans la muqueuse gastro-intestinale la couche musculaire propre et le chorion qui supporte les glandes deviennent distincts l'un de l'autre ; mais dès la lin du premier mois presque aussitôt que l'intestin est clos en canal, les dépressions du feuillet interne épithélial dessinent les follicules glandulaires; alors le tissu cellulaire interposé avec une mince couche dépassant leur fond se distingue, par l'absence de fibres, des tissus sous-jacents, déjà sensiblement fibiillaires. Ce n'est que vers le commencement du troisième mois ([ue se développent les villosités dans l'intestin grêle et que se montre le réseau sous-épithéhal de toute cette muqueuse.

Division des muqueuses. Rien de mieux déterminé, comme on vient de le voir, que la division des muqueuses en deux groupes, d'après leur provenance embryonnaire, auxquelles correspondent les différences de structure, de propriétés et d'altérations les plus nettes qu'on puisse concevoir.

MUQUEUX (anatomie). 415

La première division est celle des muquemes dermo-papillaires, que j'iippelle ainsi en raison de leurs analogies d'origine et de structure, tant dermique qu'épidermique ou épithélialc iivec la peau; elle comprend toutes les muqueuses des cavités céplialique, œsophagienne et laryngo-lrachéale, d'une part, puis les muqueuses génito-urinaires de l'autre (Gh. Robin, Programme du cours d'histologie, 1864).

La seconde division comprend les muqueuses endodermiques , c'est-à-dire celle de l'intestin, du cardia jusqu'à l'aims, et celle de la vésicule biliaire.

L'ensemble de ces deux divisions est appelé souvent tégument interne; il forme avec la peau ou tégument externe le sijstème tégumentaire,

La plupart des muqueuses de la première division conservent des analogies d'organisation incontestables avec le tégument externe ; elles avaient déjà frappé BichatetDe Blainville. Celles des cjvités nuso-trachéale et utéro-tubaire exceptées, leur épilhélium est pavimenleux comme sur la peau, leur cliorion offre une riche trame de fibres élastiques et les glandes qui leur sont annexées siègent au-dessous de celui-ci et non dans son épaisseur.

Les muqueuses de la seconde division an contraire ont toutes un épithélinm prismatique, unchorion {tissu muqueitx de Bichat), facile à déchirer, parce qu'il manque entièrement (ou à peu près) de fibres élastiques et offre un réseau capillaire tout à fait sous-épithélial, ce qui n'a pas lieu pour les ]u-écédentes. Elles présentent surtout celte particularité ([ue des glandules juxtaposées reposant et assises en quelque sorte sur ce chorion (plutôt encore qu'elles n'y sont incluses) forment la plus grande épaisseur de ces membranes, avec ou sans autres glandes sousmuqueuses. De ces dispositions anaiomiques résulte la mollesse veloutée et spongieuse de ces membranes et la facilité avec la(fuelle elles se laissent dissocier par les actions digestives. l'ar là se trouvent justifiées, partiellement du moins, les dénominations de fongueuse, pulpeuse, folliculeuse , glanduleuse, spongieuse, etc., autrefois attribuées à ces muqueuses.

De la présence des follicules, dont le plus ou moins de longueur détermine le plus ouTTioins d'épaisseur de ces membranes, de l'absence de trame élastique, de l'état de la trame lamineuse qui reste sur l'adulte presque ce qu'elle était chez l'embryon, résulte aussi qu'elles ne sont pas susceptibles d'être tannées. Au contraire, les autres, ainsi que l'a indiqué Bichat, doivent à la texture do leur chorion de pouvoir être tannées comme la peau et de résister, au moins en partie, comme elle, à la fluidification digestive, à l'action de l'eau bouillante, etc. De là aussi la plus longue résistance à la putréfaction de ces dernières et de la peau comparativement aux autres. De là enfin un grand nombre de différences dans leurs altérations morbides, concernant les affections pustuleuses et vésicu- Icuses, diphthérkiques, gangreneuses et la production des tumeurs qui dérivent des éléments de ces membranes.

Quelles que soient du reste les muqueuses, toutes sont essentiellement composées de deux parties: 1° un épithélinm; 2" un chorion ou muco-derme, soit lisse, soit surmonté de papilles pour les unes, de villosités pour les autres.

On peut dire d'une manière générale que les muqueuses ne présentent guère d'autres dispositions que celles-là qui soient absolument communes à toutes ; cùir tle l'une à l'autre des cavités qu'elles tapissent l'épithélium diffère, plus ou moins, mais toujours ; quant à la trame du chorion, elle offre de l'une à l'autre de ces cavités des différences qui exigent un examen particnlier pour chacune d'elles.

Leur chorion est appelé chorion muqueux par Bichat, muco-derme ou tissu

414 MUQUEUX (anatomie).

muco-dermeux par de Blainville, qui nomme cliorio-derme le derme cutané et spécialement derme-entère le chorion mou de l'intestin.

Connue pour la plupart des membranes, le chorion présente à étudier une lace interne^ profonde ou adhérente et une face libre ou superficielle. 11 en est de même pour ïépithélinm, qui le tapisse; celui-ci est déjà indiqué sous ce nom par Ruyscli pour la langue, le gland, le vagin; pour les muqueuses en général par Béclard (1825), par Lélut {Répertoire général d'anat. et de plujsiologie. Paris, 1827, t. 111, p. 237), par De Blainville {loc. cit., 1829, t. II, p. 98), par Valentin {Repertorium fur Anat. und PhysioL, 1856, t. I, p. 120, etc., etc.). Nous noterons la nature de l'épiiliélium de cliucune des variétés des muqueuses ; mais c'est en décrivant les épitliéliums en général que la structure en sera indiquée, aussi bien que ce qui concerne les mouvements des cils vibratiles qu'il porte en certiànes régions. Avant l'emploi du microscope, les muqueuses à épitliélium prismatique étaient considérées comme tapissées seulement d'un vernis muqueux (lihazès, Vésale, etc.), ayant toutefois des usages analogues à ceux de l'épiderme (Glisson, 1676). Aussi Haller (1750), l'appelle partout épiderme.

Quelle que soit celle des deux divisions principales des muqueuses qu'on examine, elles présentent à étudier, comme toutes les membranes, deux surlaces distinctes. Ici l'une des deux est libre et l'autre adhérente.

L'aspect, l'état lisse, villeux, plissé, perforé ou. non, delà face libre diffère, comme la trame même, de l'une à l'autre des muqueuses et de plus aussi de l'une à l'autre de leurs subdivisions. Mais sur toutes les nmqueuses sans exception, l'on peut constater que l'épithélium ne repose pas sur lesfd)res ou les noyaux de la trame même ; il repose sur la couche hyaline que constitue la substance amorphe, sans libres ni noyaux, qui, prenant part à lu constitution du chorion, dépasse en quelque sorte celui-ci, sur une épaisseur de quelques millièmes de millimètre à un centième ; elle en forme la superficie ])roprement dite, ainsi que celle de ses papilles ou de ses villosités, selon l'espèce de ces membranes dont il s'agit. C'est elle qui a depuis longtemps été indiquée par Henle soug le nom de membrane intermédiaire des muqueuses.

Face adhérente ou profonde des muqueuses. La face adhérente des muqueuses est de l'une à l'autre soit mobde par glissement, soit au contraire fixe, immobile par adhésion immédiate aux organes sous-jacents. Dans ce dernier cas, la lace profonde de la muqueuse n'est séparée par rien du tissu musculaire, élastique ou autre sous-jacent; sa trame esc directement cuntiguë à celle de celui-ci; et les surfaces de contact de l'un et de l'autre étant lisses, laissent à la muqueuse une épaisseur qui reste à peu près la même. Bien de plus net sur les coupes que les difiérences de texture qui distinguent la muqueuse de l'organe qu'elle tapisse au niveau même de leur plin de juxtaposition. Cette adhésion immédiate, sans interposition de tissu cellulaire, sans glissement possible est des plus nettes en ce qui concerne là muqueuse uréthrale, celle de l'utérus mdle, des vésicules. séminales, des canaux éjaculateiirs et déférents, celle de l'utérus, des trompes, des uretères et des bassinets. Bien de plus remarquable ici, sur les coupes, que la continuité de la muqueuse avec le tissu sous-jacent d'une part, et que la diflérence d'aspect d'autre part, due aux différences de composition anatoniique et de texture des organes ainsi juxtaposés.

Tissu cellulaire sous-muqueux. Pour les muqueuses à face profonde mobile, ainsi que l'a noté Bichat, cette lace correspond presque partout à des muscles, soit

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de la vie animale (bouche, pharynx et larynx), soit de la vie végétative; mais une couche de tissu cellulaire, généralement grisâtre, extensible, revenant aisément sur lui-même, bien distincte des membranes musculaires et muqueuses, unit l'une à l'autre ces deux membranes, en les tenant écartées d'une part, tout en permettant leur glissement réciproque d'autre part. Cette couche existe même sons la muqueuse des gencives, du palais et des fosses nasales proprement dites. Elle y est distincte tant du chorion muqueux que du périoste. C'est dans son épaisseur que siègent les glandes palatines et nasales. La muqueuse et le périoste sont plus ou moins écartés l'un de l'autre selon que la présence ou l'absence de ces glandes rend plus ou moins épaisse cette couche intermédiaire dans laquelle par place les glandules et les vaisseaux représentent une masse plus considérable que le tissu lamineux lui-même. Les libres et les faisceaux de fibres de ce tissu cellulaire dans les fosses nasales sont plus serrés que dans son homologue sousjacent aux autres muqueuses, aussi n'est-il pas glutineux ni glissant, mais assez tenace, peu extensible ; pourtant partout il est plus transparent et à fibres élastiques fines réticulées moins rap])rochées que celles qui forment la trame périostique d'une part et celle du chorion de l'autre. L'épaisseur de chacune de ces deux membranes se réduit jusqu'à un dixième de millimètre dans toutes ces régions, ainsi que le montrent les coupes comprenant ces diverses couches, et cela malgré les apparences contraires dues à l'union établie entre elles par l'interposition de cette couche de tissu cellulaire proprement dit.

Celle-ci toutefois s'amincit considérablement et finit par disparaître tout à fliit dans les divers sinus des fosses nasales et dans les cellules mastoïdiennes.

Li face profonde de la muqueuse adhère ici d'une manière immédiate au périoste, sans interposition de quelque couche que ce soit ; celui-ci se reconnaît pouvlaut à lu direction de ses fibres, la plupart parallèles aux faces de l'os et à l'absence complète ou presque complète de libres élastiques dans son épaisseur. Dans les sinus ethmoïdaux et mastoïdiens même, la fusion de ces deux membranes est telle, qu'on ne voit plus qu'une très-mince membrane fibreuse lisse, épaisse de 0"™,1 à O'"'",^ que l'épithélium tapisse directement. Mais, partout oti il n'en est pas ainsi, la distinction entre la muqueuse, le tissu '^ellulaire sous-jacent et le périoste est des plus nettes, alors même que ces membranes, la seconde surtout, peuvent être réduites à une épaisseur de quelques centièmes de millimètre; elle l'est à ce point, en raison des différences de leur texture, que l'on comprend aisément quel'une puisse être le siège d'hypertrophies, de ramollissements, etc., à l'exclusion des autres.

La couche du tissu cellulaire sous-muqueux indiquée plus haut est celle qui, à propos du tube digestif surtout, est appelée d'un auteur à l'autre, deuxième tunique celluleuse ou nerveuse (Haller), tunique nerveuse et tunique fibreuse (lielvétius), tunique cellideuse (Ruysch, etc.;. C'est la couche sous-muqueuse de Bichat, qui dit avec raison qu'elle est plus compacte que le reste du système cel-

lulaire en gênerai

Elle est relativement riche en fibres élastiques, les unes restées à l'état de cellules ctoilées, à minces prolongements, mais en petit nombre, les autres à l'état défibres complètement développées, rectilignes ou onduleuses, plus ou moins ramifiées et anastomosées. Beaucoup de celles-ci sont dirigées perpendiculairement aux faces des membranes que sépare cette couche. Outre de nombreux vaisseaux, cette couche renferme encore les ganglions microscopiques et les plexus du grand symplwthique découverts par Auerbacli {voij. Lntestin et Muscle).

41G MUQUEUX (anatomie).

Ce n'est que dans le pharynx que cette couche offre réellement la texture et les caractères extérieurs de blancheur et de ténacité propres au tissu fibreux. Là les coupes portunt sur Is muqueuse et les organes sous-jacents montrent bien qu'elle forme une membrane distincte à.\i tissu lamineux ambiant.

Dans l'œsophage toutefois, contre la face interne de la mt;mbraue musculaire circulaire, elle lorme encore une couche plus riche en fibres élastiques et à texture plus serrée que celle, molle, très-extensible, dans laquelle sont plongées lesglandules œsophagiennes; elle sépare nettement celles-ci et le tissu lamineux, dans lequel elles sont logées, de la membrane musculan'e; son épaisseur est do 3 à 4 dixièmes de millimètre. Elle adhère à la couclie musculeuse circulaire et se prolonge en quelque sorte entre ses faisceaux, ou mieux se continue avec les cloisons lamineuses qui les séparent.

Partout ailleurs elle ne forme, entre la musculeuse et la muqueuse qu'une seule couche, plus homogène et plus transparente que celle-ci, sous le microscope et à l'œil nu. Elle offre l'aspect et la te\ture du tissu lamineux en général (Voy, Lamineux, p. 278), avec prolongement de quelques-uns de ses éléments propres, des fibres élastiques en particulier, dans ces membranes. Elle se continue en particulier sans discontinuité de texture, ni d'aspect, avec le tissu lamineus; intermuscuiaire intestinal, vésical, etc. De là les difficultés éprouvées lorsqu'on veut isoler l'une de l'autre. Aussi n'est-ce que comme conséquence des procédés de dissection employés que la portion qui est alors tassée en quelque sorte contre la musculeuse, et par là rendue blanchâtre, a été parfois considérée comme fibreuse {nerveuse} et distincte du reste de son épaisseur plus immédiatement sous-muqueuse. On peut suivre aussi certaines de ses fibres et de ses faisceaux de libres dans le chorion de la muqueuse, les muqueuses gastro-intestinales exceptées. On voit nettement que c'est dans son épaisseur que siègent ici les glandules sous-muqueuses, partout oii il y en a, et les ganglions microscopiques sous-muqueux sympathiques.

Sa composition anatomique et sa texture surtout montrent qu'elle est bien distincte de la trame de la muqueuse et que de plus cette texture est telle, que cette couche n'est pas indéfiniment extensible.

Ce fait et les suivants prouvent qu'elle offre une individualité digne d'être spécifiée; quoique extensible en effet, elle est manifestement plus courte que la muqueuse, qu'elle embrasse extérieurement. C'est ce qui se voit nettement dans l'intestin grêle au niveau des valvules conniventes qui s'effiicent par étalement lorsipi'on insuffle l'intestin après avoir incisé la membrane celluleuse le long de la base de chacun de ses plis valvulaires.

Déjà Bichat avait dit qu'en enlevant une petite étendue de la séreuse, de la musculeuse et de la celluleuse de l'intestin ou de l'estomac, l'insufflation amène une hernie delà muqueuse en cet endroit. Si on retourne un de ces organes pour enlever une portion de la muqueuse et de la celluleuse, ce sont la musculeuse et la séreuse qui font hernie lorsqu'on le distend. Donc, dit-il, c'est d'elle que l'organe à la composition duquel elle prend part reçoit sa forme ; c'est elle qui maintient et assujetit cette forme, c'est elle surtout qui résiste à la distension causée par le contenu de l'organe. De là encore vient que cette distension ne peut aller jusqu'à déterminer la rupture : 1° de ses fibres qui s'étendent jusque dans les couches musculeuses propres de la muqueuse d'une part, et dans les tuniques nniscnlaires de l'autre; 2" des vaisseaux (|ui la traversent pour aller de l'une à l'autre de ces deux membranes. Notons ici que cette couche de l'intestin est bien plus épaisse dans le rectum et au-dessus, que dans l'iléum, etc.

MUQUEUX (anatomie). 417

Nous avons dit que c'est à la brièveté relative de cette membrane que la muqueuse proprement dite doit d'être retenue adossée à elle-même dans le ji'junum, sous l'orme de plis incomplètement circulaires, dits valvules conniventes. Une mince couche de ce tissu cellulaire proprement dit unit l'une à l'autre les deux faces adossées; il se prête à leur séparation et à leur étalement, dès que la membrane précéiiente est incisée, comme nous l'avons vu aussi.

Quant aux autres plis s'observant sur les muqueuses à face profonde mobile, ils se montrent aussi bien sur la membrane celluleiise qaesurlecliorion delà iiuqueuse proprement dite; en d'autres termes, celle là suit cette dernière dans tous ses plis. Tels sont les plis lon;,fitudinaux; de la muqueuse de l'urèthre de ]a femme, du vagin, de l'œsopbage, la saillie on pli pylorique et la valvule iléo-cœcale. Quant aux plis qui résultent de la contraction de la couche musculeuse de l'intestin, de la vessie, etc., toutes les coucbes des organes creux prennent part à leur formation. Les muqueuses à face adhérente fixe, comme celle du corps et du col de l'utérus humain, ne présentent naturellement aucun pli de ces diverses sortes, elles ne fout que se mouler sur les sailhes et les dépressions des organes qu'elles tapissent, ou présentent en outre des épaississements tels que ceux dits de l'arbre devie dans le col utérin.

11 ne faut pas confondre en effet avec les plis des muqueuses les saillies ou; élevures de formes et de grandeurs très-diverses, dues à de véritables épaississements du chorionmême de la muqueuse. Telles sont celles de l'arbre de vie du col' utérin et celles de la voûte palatine. Telles sont encore celles qui donnent à la muqueuse de la vésicule du fiel et du petit cul-de-suc de l'estomac un aspect gaufré; telles sont surtout celles auxquelles le réseau et le feuillet de l'estomac desruminants doivent les particularités d'aspect dont ces cavités ont tiré leur nom.

Telles sont de plus les saillies lamelleuses de même ordre que les précédentes,, mais plus minces et parfois microscopiques qui donnent un état aréolaire oualvéolé à la muqueuse de l'utérus mâle, des éjaculateurs, de la portion des déférents qui avoisineles vésicules séminales et dont les intervalles ont longtemps été pris pour des orifices glandulaires ; telles sont enfin celles qui donnent un état feuilleté au pavillon des trompes de Fallope et à une étendue plus ou moins considérable de leur cavité.

Ce sont enfin des dispositions qui apparaissent aussi après la naissance seulement, qui par leur développement ultérieur conduisent à la formation des sinus uiétliraux de l'homme, de ceux; de la trompe de Fallope, du méat et de l'urèthre de la femme. L'ensemble de ces dispositions constitue le groupe spécial des sinus muqiieux (jénito-ur inaires.

11 impor'e de spécifier que les rugosités ou plis transversaux des colonnes du vagin ne sont pas dus à des épaississements de la muqueuse ; leur coupe montre que celle-ci suit en ondulant, si l'on peut ainsi dire, lear sommet, leurs côtés et leur fond sans changer d'épaisseur, de texture, ni d'aspect, comme si elle tapissait des élevures du tissu sous-muqueux. Le fond des plis manque (comme dans les plis longitudinaux de la muqueuse uréthralede l'homme) d'une ou de deux rangées lie papilles qui sont en quelque sorte comme rejetées sur les côtés de ce fond.

Toutes ces particularités, ainsi qu'on le comprend aisément, modifient chacune à leur manière l'aspect ou mieux l'état anatomique de la face interne ou libre des muqueuses.

DICT, ENC. 2' s. X, 27

418 MUQUEUX (anatomie).

Face libre des muqueuses. La surface libre des membranes muqueuses est molle, glissacite, liuiuectée par le mucus fluide qu'elles produiseut et dont elles ont pris le nom. Ainsi que l'indique Bichat, elle reproduit spécialement les aspects dus aux diverses sortes de plis de toute la muqueuse d'une part et des épaississements indiqués plus haut qu'elle offre çà et là d'autre part. Sur ces plis, sur ces épaississements communs dans les sillons ou dépressions qu'ils limitent et comme dans leurs intervalles, on peut trouver les saillies ou mieux les prolongements de la substance du cborion muqueux, appelés villosités. C'est ce que montrent la muqueuse intestinale proprement dite, celle du col de l'utérus chez la femme, du col et du corps chez les autres mammifères ; mais encore est-il que dans le col de l'utérus cette structure est celle des papilles, et non celle des villosités.

Ce peuvent être des saillies ou prolongements d'un autre ordre, mais dans les muqueuses à chorion dernio-papillaire seulement, c'est-à-dire de véritables papilles semblables ou analogues à celles du derme ; c'est ce que montrent les muqueuses dermo-papillaires seules et encore faut-il en excepter les muqueuses naso-trachéales, auditive, et celle de la vessie. Ici en effet la surface de ces organes est lisse; la muqueuse intestinale oifre d'autre part des exemples d'absence de villosités dans l'estomac, le gros intestin et la vésicule biliaire.

Enfin cette surface, entre les villosités, entre les papilles ou dans les régions où elle est lisse, peut offrir de très-petits orifices d'abouchement des glandes, soit intra-muqueuses, soit sous-muqueuses. Elle peut encore, dans quelques muqueuses, n'offrir aucun de ces orifices ; c'est ce qui a lieu sur le dos de la langue, dans le vagin et dans la vessie, dans la vésicule biliaire et la zone des godets de l'anus.

Examinons actuellement la constitution intime des deux ordres de muqueuses. D'après ce que nous avons vu page 413, pour chacune d'elles cet examen comporte: 1" celui de leur f/erme, chorion, coriumon (chorion-muqueux de Bïclut, viuco-derme ou tissu muco-dermeux de de Blainville); 2° celui de leur épithélium. L'examen du chorion exige l'étude de sa distribution générale, de la constitution de la trame propre qui le délimite en tant que membrane distincte et isolable, puis de sa vascularité.

Nous avons déjà vu que l'étude de la structure propre de l'épithélium doit être renvoyée à l'article traitant de cet élément et du tissu correspondant. Celle des papilles étant la même que celle des papilles cutanées, c'est à l'article Peau quil •en sera question, et les articles Bouche, Langue, Vagl\, etc., indiquent les particularités spéciales de forme et de volume qu'elles offrent dans les muqueuses propres à ces organes. Les villosités se rencontrent si exclusivement sur la mu- •<jueuse allant du cardia à la valvule iléo-cœcale, que c'est ài'article imestin qu'il en sera traité.

Pr.EMiERE DIVISION. MuQCEusES DERMO - PAPiLLAiHEs. Sensiblement différentes de l'une à l'autre des cavités qu'elles tapissent on peut les suivre depuis la conjonctive dans toutes les fosses nasales par le sac et le canal lacrymal, dans l'oreille moyenne par la trompe d'Eustache, dans le phaiynx et la bouche et enfin dans J'œsophage, jusqu'au cardia d'une part, dans le larynx, la trachée et les bronches, jusqu'au hile de chaque lobule pulmonaire d'autre part; maison saitaiijourd'liiii qu'il n'est pas exact d'ajouter, avec Bichat, que cette dernière se déploierait sur toutes les voies aériennes et que celle de la bouche en ferait autant dans les conduits salivaires.

Bichat a déjà noté très-exactement que le chorion muqueux le plus épais est

MUQtEUX (anatomie). 419

celui des gencives, de la langue, du palais, du pharynx, puis vient celui de l'œsophage, de la trachée, des fosses nasales, delà vessie, de l'urèthre e{ des uretères. Le plus mince est celui des sinus des voies olfactives, auditives, des trompes de Fallope et des canaux déférents.

Indiquons par exemple, comme point de repère, que pour la langue la muqueuse de la face dorsale a une épaisseur totale moyenne de 2 millimètres vers le milieu de la longueur de l'organe ; les papilles représentent, par leur hauteur, la moitié au moins de cette épaisseur ; le derme proprement dit, reposantsurle muscle lingual, a un 1/2 millimètre ou un peu moins, et l'épaisseur de l'épithélium complète le reste de ces 2 millimètres.

Sur les côtés de la langue, sur le plancher de la bouche et sur les joues, elle se réduit à une épaisseur totale d'un demi à deux tiers de millimètre ; la hauteur des papilles forme ici encore la moitié environ de cette épaisseur, un quart au moins est représenté par le mucoderme proprement dit, reposant sur un tissu lamineux mou à gros vaisseaux et le reste par l'épithélium.

Les muqueuses de l'œsophage et de la trachée descendent à une épaisseur totale d'un demi-millimètre à deux tiers environ ou un millimètre au plus dans l'œsophage seulement.

Le chorion de ces muqueuses est composé par les éléments du tissu cellulaire, des fibres élastiques, des vaisseaux et des nerfs. Aucune de ces muqueuses ne renferme des fibres-cellules dans sa trame. Il ne sera pas question des lymphatiques des muqueuses dans tout ce qui suit, ce sujet ayant été traité à l'article LïMPHATiQUE, p. 588 et 405.

Si l'on excepte les muqueuses urèlhrale et trachéale, dans lesquelles les fibres élastiques sont au moins aussi abondantes que les fibres lamineuses, ce sont les ■éléments du tissu cellulaire qui l'emportent partout en quantité.

Les fibres élastiques toutefois n'existent plus à l'état du complet développement ifibrillaire, dans la nmqucuse des trompes, de l'utérus mâle, des éjaculateurs, des vésicules séminales et du canal déférent. Rien de plus remarquable même à cet égard que la constitution de la trame de ces minces muqueuses par des noyaux libres du tissu cellulaire, de nombreuses cellules libro-plastiques, peu de fibres du tissu cellulaire complètement développées et quelques rares cellules étoilées à Irès-courtes et minces fibres élastiques pour prolongement ; le tout est plongé dans une substance amorphe, bien distincte, relativement abondante, sans fibres élastiques proprement dites, contrairement à ce que l'on voit dans les parois des organes qu'elles tapissent. Des capillaires seulement sont sur-ajoiités à ces éléments. De là une grande mollesse et une grande transparence du tissu ■de ces muqueuses.

Les cellules étoilées, à très-courts prolongements offrant les réactions des fibres élastiques, manquent même absolument dans les muqueuses du corps et du col de fntérus. Toutefois la richesse de cette dernière en fibrilles du tissu cellulaire permet de la distinguer nettement de celles qui viennent d'être citées et particulièrement de la muqueuse du corps utérin. Hors les follicules, les capillaires et la matière amorphe ou intercellulaire, celle-ci n'est formée que d'une agglomération do noyaux du tissu cellulaire, de cellules fibro-plastiques et de cellules analogues à celles de la paroi de l'ovisac, s'hypertrophiant durant la grossesse.

MuciuELiSFs GÉNiTo-uRiNAïuEs. On Ics suit, avec des changements de structure divers, dejiuis le méat urinaire jusqu'à la vessie et de là dans les uretères, les i)assincls correspondants et les calices. L'épaisseur de ces muqueuses n'est que

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d'un millimètre environ dans le vagin, d'un tiers à un demi millimètre dansl'urèllire et dans la vessie, de 2 dixièmes de millimètre ou plus dans les uretères, les bassinets et les vésicules séminales d'un dixième de millimètre et jusqu'à 0""",02 dans la trompe et de O^'^jOS à O'^'^jOG daus les canaux déférents et éjaculateurs.

Dans le corps de l'utérus de la femme, l'épaisseur de la muqueuse varie eu raison d'un certain nombre de circonstances, hors des périodes menstruelles et de la grossesse, dont nous n'avons pas à nous occuper ici. Chez les femmes, n'ayant pas eu d'enl'ants, cette muqueuse est épaisse de 2 à 4 millimètres vers le milieu desfiices de la cavité du corps utérin, abstraction faite de l'épaisseur de la couche épithéliale. Cette épaisseur double ou à peu près pendant la période menstruelle et dans les cas d'engorgement plus ou moins chronique de l'utérus. La muqueuse s'amincit à mesure qu'on approche de l'orifice des trompes près duquel elle n'a plus qu'un demi-millimètre. 11 en est de même près de la jonction avec la muqueuse du col, où son épaisseur est réduite à deux tiers de millimètre ou 1 millimètre au plus. Il est très-vrai, comme l'a noté M. Sappey, que la muqueuse utérine ne mesure ordinairement que 1 à 2 miHimètres dans ses régions les plus épaisses; mais pour les femmes adultes, cela arrive particulièrement chez celles qui ont eu des enfants. J'ai constaté en effet que la muqueuse utérine régénérée , n'a jamais une épaisseur aussi grande que la première de celles qui sont devenues caduques.

J'ai observé de plus que ce fait tient à ce que la muqueuse régénérée des femmes ayant eu des enfants ne contient plus du tout par places et ne contient ailleurs qu'un très-petit nombre des follicules, qui abondent avant et pendant la première grossesse, et qui parleur juxtaposition concourent à donner une plus grande épaisseur à cette membrane. Ce fait est des plus frappants sur les coupes des muqueuses prises dans ces diverses conditions, lorsqu'on les compare l'une à l'autre, bien que dans les unes et les autres les petits vaisseaux spiroïdes ou trèsondideux soient à peu près également nombreux et mieux visibles sur les femmes qui ont eu des enfants que dans le cas contraire.

Du reste près des orifices utérins Tamincissement de la muqueuse est le même que celui qui a été indique plus haut.

La muqueuse de V utérus mâle oi\ utricule prostatique a une épaisseur qui peut atteindre un millimètre sur l'adulte, au moins à compter du niveau de la base du verumontanum, mais le plus souvent cette épaisseur est moindre de moitié ou d'un tiers. Elle n'est même que de 0"™,! à 0'""',2 sur les nouveaunés. Salace profonde est d'autant plus directement et intimement adhérente au tissu fibreux de l'organe, que les sujets sont plus jeunes.

Muqueuse utérine. La muqueuse du corps de l'utérus offre cette particularité, que la substance amorphe hyaline interposée à ses éléments n'y iorme pas une couche limitante superficielle, comme dans celles dont il sera question ci-après, y compris celle du col utérin.

Dans les coupes les folliculesutérins tranchent du reste nettement par leur aspect sur le tissu interposé. L'épaisseur de celui qui les sépare les nus des autres est de 2 à 5 fois celle de ces glandes mêmes, laquelle est de 0""",05 en moyenne lioisde l'état de grossesse. Que ces follicules soient peu inclinés ou qu'ils se dirigonl air contraire très-obliquement (et toujours plus ou moins flexueux, mais non en spirale) vers la musculcusc, le cul-dc-sac de beaucoup d'entre eux, simple on double par bifurcation, est plongé entre les faisceaux contractiles jusqu'à une profoii-

MUQUEUX (anatomie). 421

dciir de O^^sOS à 0'"°',07, ainsi que je l'ai signalé depuis longtemps {Mém. de Acad. de méd., 1801, t. XXV, p. 103). 11 y reste certainement lors du dccoUeîïient de la caduque. Durant la grossesse, l'épiihélium des follicules est formé de grosses cellules polyédriques grenues ; dans l'utérus à l'état de vacuité il n'y a qu'une soûle rangée de petites cellules polyédriques très-intimement juxtaposées. Ces cellules, ainsi que la totalité du follicule arrivent à être près de dix l'ois plus grosses |icndant la grossesse. Durant les premiers mois de celle-ci, ces tubes deviennent presque perpendiculaires à la surface de la cavité utérine.

La muqueuse du col de l'utérus est des plus remarquables par la continuité des faisceaux de ses fibres lamineuses avec ceux qui sont interposés aux couches musculaires sous-jacentes. Elle semble être formée par un pur et simple épais- «isseraenl, à la surface de la musculeuse, du tissu cellulaire interstitiel de celleci. De là vient qu'elle adhère fortement et ne glisse pas sur la couche musculaire. Les fibres-cellules y manquent ainsi que les fibres élastiques. Sa ténacité estdueen grande partie à celle de la substance hyaline amorphe qui est interposée à tous ses éléments et qui s'étend aussi sans discontinuité entte les faisceaux musculaires; elle forme à la surface même du chorion muqueux- une mince ■couche transp;irente qui devient relativement épaisse durant la grossesse et dans laquelle nul autre élément n'existe. Elle se distingue bien des éléments figuiés qu'elle sépare dans l'une et l'autre do ces couches. Les artérioles et les veinules de la muqueuse ont des parois bien plus minces que celles des vaisseaux de même ordre du tissu musculaire. Ces dernières particularités se retrouvent du reste dans la muqueuse du corps.

Les éléments figurés qui composent la muqueuse du col sont uniquement des fibres lamineuses, tant en nappes qu'isolées, dans lesquelles abondent celles qui sont à l'état de cellules fusiformes ou étoilées, et les noyaux du tissu cellulaire. Eu approchant des lèvres du col seulement, on y trouve de rares et minces fibres élastiques flexueuses, ordinairement encore en rapport avec leurs petites cellules ■d'origine, irrégulièrement étoilées.

Les fibres-cellules souvent indiquées dans la trame de cette muqueuse et de <?elles du corps y manquent tout à fait, mais la manière dont elle adhère à la muqueuse fait qu'on ne peut la détacher sans enlever des faisceaux les plus superfidelsde celle-ci.

Ainsi constituée, cette muqueuse offre d'un sujet à l'autre de même âge et dans les mêmes régions, une épaisseur qui varie de O*", 6 au minimum à 1 millimèlre 1/2 dans le col. Les plis de l'arbre de vie sont dus à ce que l'épaisseur de la muqueuse est de 'i à 5 millimètres dans les points où ils existent, tandis qu'au fond des sillons qu'ils limitent, elle n'a qu'un demi-millimètre et même moins.

Les coupes montrent nettement une différence quant à la transparence entre la ■muqueuse et la musculeuse. La ligne qui indique leur plan de jonction est régulière, nullement onduleuse, et c'est sur une couche de fibres contractiles circulaires que la muqueuse repose.

11 est des sujets, mais non tous, chez lesquels, dans la moitié ou seulement ■dans le quart intérieur (le la cavité du col, on trouve, dans des points quelcon- •qucsde la muqueuse, même au fond des sillons, entre les plis de l'arbre de vie, «oit des saillies minces dont la coupe donne la figure conique ou en massue des papilles, soit de véritables saillies papilliformes en mamelons, coniques, cylindriques, en massues, avec un pédicule plus ou moins grêle, p.irfois même à sommet fflullilobé. Après l'accouchemeat, leur hauteur peut atteindre jusqu'à un demi-