CoL'BAKTS FORTS

Fermeture — repos.

Ouverture — secousse.

Fermeture — secousse.

Ouverture — repos.

Ainsi J. Regnault a pu vérifier pour le nerf intact le fait déjà indiqué pa'' Cl. Bernard (la secousse à la fermeture du courant direct) ; il a démontré que

NERFS (physiologie). 199

presque toujours les observations avaient été faites dans des conditions de force exagérée de l'excitant: en effet, en augmentant graduellement le nombre des couples thermo-électriques qu'il employait, il retombait dans la condition des premiers observateurs, de Nobili, par exemple.

Dans les périodes admises par Sobili, non-seulement, en fiffet, la plus faible excitation employée provoquait une contraction de fermeture, mais aussi une contraction d'ouverture, quel que lut le sens du courant: or il est parfaitement démontré aujourd'hui que cette première période de iVobili ne correspond pas à l'excitation minima. Dans le tableau de la loi des secousses, de Plliiger, on voit figurer ces résultats dans la seconde série, celle qui s'observe avec les courants dils courants moyens {voy. ce tableau).

Ces résultats obtenus par l'excitation du nerf moteur se retrouvent dans l'excitation des racines antérieures.

« Longet et Malteucci (1844), isolant la racine antérieure des nerfs rachidiens» ont obtenu des résultats absolument opposés à ceux que donnent les nerfs mixtes, c'est-à-dire que dans la racine antérieure les contractions n'ont lieu qu'au commencement du courant inverse et à la rupture du courant direct (Extrait du Piapport de Pouillet. Acad. des se). Mais Piousseau, dont nous avons exposé le procédé d'excitation, a démontré qu'au contraire « les courants électriques agissent de la même manière sur les filets moteurs des nerfs mixtes et sur ceux des racines antérieures. » Ces résultats ont été obtenus en neutralisant les courants dérivés par la bifurcation de l'électrode négative.

Nous aurons à étudier les théories proposées pour l'interprétation de ces effets différents des courants de pile ascendants ou descendants au moment de la fermeture et au moment de l'ouverture, quand nous passerons en revue les modifications subies par l'état électrique des nerfs sous l'influence des courants excitateurs ; la dernière série du tableau de Pfliiger pourra seulement alors être discutée.

Nous devons ici faire remarquer simplement la valeur du mot secousse, dont on se sert, au lieu du mot tétanos ou contraction, pour exprimer l'acte musculaire produit par l'ouverture ou la fermeture d'un courant de pile. Il y a entre une secousse et un tétanos la même différence qu'entre une vibration et un son : le tétanos se compose d'une série d'actes simples qui sont les secousses, comme le son résulte de l'addition d'une série de vibrations. Quand ces secousses successives sont très-rapprochées et fusionnées, le tétanos est parfait, le muscle est raccourci en permanence, sans présenter de vibrations dissociées appréciables à nos appareils explorateurs. C'est cette fusion des secousses qui caractérise la contraction proprement dite.

Il en résulte que, quand on dit qu'un courant produit une secousse à la fermeture ou à l'ouverture, on a en vue l'acte le plus simple que puisse exécuter le muscle, le raccourcissement brusque qui constitue l'un des éléments de la contraction.

Cette notion était importante à rappeler (voyez myographie) parce que dans certaines conditions l'ouverture d'un courant de pile, au lieu de provoquer une simple secousse, produit un tétanos.

Tétanos d'ouverture. Le tétanos d' ouverture (connu sous le nom de tétanos de Ritter) observé par Matteucci (Pise, 1856) se produit au moment de l'ouverture d'un courant de pile assez intense ou ayant traversé le nerf pendant un temps assez long. Le muscle se raccourcit brusquement et reste contracté

200 NERFS (physiologie).

plusieurs secondes. Ce phénomène qu'on a cru d abord spécial à l'ouverture du courant ascendant (inverse) a été constaté aussi pour l'ouverture du courant descendant, à la condition que ce courant (ïit assez fort. Il est attribué, comme nous le verrons en parlant du phénomène de polarisation des nerls, à l'excitation produite par le courant secondaire accumulé dans le nerf pendant le passage du courant excitateur. Ce tétanos, qui se maintient huit ou dix secondes en moyenne, cesse aussitôt qu'on referme le coiu'ant excitateur dans le même sens, sans «loute à cause de la suppression du courant de polarisation , et il se renforce quand on referme le courant excitateur en sens opposé.

Tétanos pendant le passage du courant. Pflûger a observé, ainsi que Chauveau, un fait en contradiction apparente avec ce que nous disions plus haut de la nécessité d'une variation brusque pour produire l'excitation d'un nerf. En faisant circuler dans un nerf un courant constant, il a vu le muscle entrer en contraction pendant le passage même du courant, sans qu'aucune variation d'intensité se fût produite. Ce phénomène s'observe quand on emploie des courants faibles : la théorie l'expliiiue en admettant que les produits d'électrolyse résultant du passage du courant dans la poition de nerf comprise entre les deux électrodes jouent le rùle d'excitants chimiques.

Influence parah/sante du courant de pile. Ces courants, qui produisent l'excitation du nerf et le tétanos du muscle pendant leur passage, deviennent, quand on en augmente l'intensité, un obstacle à la transmission des excitations portées sur le même nerf dans une partie située plus près du centre: c'est là ce qu'on appelle Y action suspensive du courant constant. Nobili a insisté dès 1830 sur cette influence d'arrêt du courant continu. « En faisant passer un courant constant ascendant ou descendant à travers les membres d'une grenouille plongée par une cause quelconque dans la rigidité tétanique, on fait cesser immédiatement cet état tétanique des muscles ». Il pensait que le nerf traversé par le courant devenait impuissant à produire et à transmettre les secousses tétaniques.

Malteucci crut tout dabord que le courant ascendant avait seul le pouvoii de faire cesser le tétanos. Mais il revint plus tard, en 1858, sur sa première opinion, et reconnut que cette influence suspensive appartenait également aux courants des deux sens.

Depuis cette époque, de nombreuses expériences ont confirmé ces premiers résultats. Ainsi Cl. Bernard a constaté que les excitations portées sur un nerf mixte restaient sans effet sur le muscle, si le nerf était parcouru plus bas par un courant continu. Valentin a vu également que les excitations du sciatique à sa sortie du bassin, avec des courants tétanisateurs, ne produisaient pas d'effet ou du moins que les contractions étaient très-atténuées, quand il faisait passer un courant constant dans le même nerf, au-dessous des points excités.

L'action suspensive du courant de pile a encore été constatée par Donders sur le pneumogastrique dont il pouvait exciter la partie supérieure sans produire d'effet cardiaque, un courant de pile circulant dans la partie inférieure.

Dans des expériences récentes ( rmi;aMa: du /ator. du prof . Marey, 1876), nous avons observé l'obstacle apporté par le passage d'un courant constant dans le pneumogastrique, à la transmission des excitations réflexes sur le cœur.

Cette influence paralysante du courant constant s'est aussi présentée dans les expériences où Eckhard excitait les nerfs, non plus avec l'électricité, mais avec des agents mécaniques et chimiques. En comparant l'effet suspensif des deux

NERFS (physiologie). 201

courant» ascendant et desceiulant, Eckhard l'a trouvé beaucoup plus accusé pour le courant ascendant.

Ces phénomènes présentent un grand intérêt physiologique, et peut-être la pratique en pourra-t-elle tirer profit pour l'emploi rationnel des courants constants dans certaines convulsions circonscrites ou généralisées.

Alternatives voltianes. On donne le nom d'alternatives voltianes au fait constaté par Volta, qu'un nerf qui ne réagit plus aux courants dirigés dans un sens recouvre son excitabilité quand on le soumet à de nouveaux courants diri-

ges en sens mverse.

Il semble que la substitution d'un courant ascendant à un courant descendant procure au nerf fatigué par le premier un repos véritable. Cettte loi d'alternance a paru confirmée par des expériences que Ritter fit sur lui-même.

Cl. Bernard a constaté les mêmes phénomènes, et noté que le courant descendant épuisait plus vite l'excitabilité que le courant ascendant, a Des deux courants, c'est le courant direct qui épuise l'action nerveuse le plus facilement ; mais celle-ci peut être restituée en faisant passer le courant indirect. La théorie des phénomènes de polarisation du nerf rend compte de ces alternatives, comme des autres phénomènes obsenés dans l'excitation électrique des nerfs. »

Il faut ajouter que certains physiologistes se refusent à considérer les alternatives voltianes comme l'expression de l'état physiologique.

Marianini, par exemple, reprenant ces expériences, n'a plus retrouvé sur l'animal vivant les résultats qu'il obtenait sur l'animal récemment sacrifié.

D'autre part, on n'est pas d'accord sur le sens des courants qui épuisent le plus rapidement l'excitabilité nerveuse. Eckhard s'est trouvé conduit à des conclusions opposées à celles que Bernard avait admises, et a considéré les courants centripètes comme épuisant, tout d'abord, les propriétés incito-motrices des nerfs.

Paradoxe de contraction. Un autre phénomène, en apparence inconciliable avec les données précédemment exposées sur la conductibilité ner- ^^^^ veuse, est la contraction paradoxale ou paradoxe de contraction (Du uois R.).

Quand on excite dans la région .5

une branche d'un tronc nerveux I Fig. l. — schéma de la contraction paradoxale.

aboutissant au muscle 5, non-seulement le muscle 5 entre en contraction, mais ou observe aussi la contraction du muscle 4 dont le rameau n'a pas été directement excité. Cette contraction paradoxale a été expliquée par du Bois R. par l'excitation secondaire du tronc nerveux 1 au voisinage de la partie excitée. Elle ne prouve point, comme le dit Wundt, eu faveur de l'unité du nerf, le rameau moteur excité étant considéré comme susceptible de conduire dans les deux sens : elle démontre simplement que l'excitation a pm s'étendre jusqu'au niveau de la bifurcation qui s'est trouvée dans un assez proche voisinage de la région excitée. La preuve en t'st que l'on peut rapprocher du muscle l'excitation 3, et voir cesser la contraction paradoxale.

Chauveau a observé le même phénomène avec l'excitation unipolaire, en ;tppliquant le pôle excitateur au voisinage de la bifurcation du tronc 1.

L'expérience de Kûline sur un rameau d'un nerf moteur fendu parallèlement

202 NERFS (physiologie).

à sa longueur dans une certaine étendue se ramène à l'expérience précédente. Kûhne a provoqué l'activité de l'autre rameau terminal du nerf fendu en excitant l'une des branches artificiellement obtenues. iVIais pas plus que l'expérience de la contraction paradoxale proprement dite celle-ci ne démontre que le nerf centrifuge peut conduire dans le sens centripète. Le nerf est un conducteur humide, dans lequel la polarisation s'effectue entre les deux électrodes et en dehors d'elles jusqu'à une certaine distance, et c'est précisément à ces courants de polarisation qu'on doit l'excitation du rameau qui n'est pas directement excité.

Influence du courant de pile et de ses variations sur les nerfs de sensibilité'. L'influence du courant de pile pendant son passage et au moment de sa fermeture ou de sa rupture sur les nerfs de sensibilité nous est beaucoup moins connue que son influence sur les nerfs moteurs. En outre de ce qu'on l'a beaucoup moins étudiée, cette action est plus difficile à suivre dans ses effets. Les réflexes sur les animaux, l'analyse des sensations sur l'homme, sont les deux seuls moyens d'étude que nous puissions employer.

Chacun sait combien le premier est infidèle, du moins pour le but délicat qu'il faut se proposer ici : une excitation aussi faible que celle qui suffit pour provoquer une secousse quand on l'applique au nerf moteur permettra-t-elle de produire toujours un mouvement réflexe ? Et de ce que ce mouvement ne se produira pas dans tous les cas conclura-t-on que le nerf sensible n'aura pas toujours été impressionné? Quant à provoquer la suractivité excito-motrice de la moelle par la strychine, il n'y faut point songer pour ce genre de recherches qui doit se rapprocher autant que possible des conditions physiologiques. Une grenouille strychnisée présentera le défaut inverse d'une grenouille normale ou même à moelle coupée : elle aura trop de mouvements réflexes, et chaque excitation de clôture ou de rupture d'un courant ascendant ou descendant produira à coup sûr une convulsion réflexe, quelque faible qu'elle soit. 11 ne saurait être question, par conséquent, d'établir sur de semblables données une loi quelconque des sensations comme parallèle de la loi des secousses de Pflûger. On a pu cependant, sans établir de loi proprement dite, constater certains faits dont la valeur ne peut être douteuse, car ils se retrouvent dans les formules de Pflùger, après avoir été explicitement énoncés par Marianini en 1817.

Marianini écrivait : « Le courant direct produit une contraction au moment où il s'établit, et une sensation au moment où il cesse ; le courant inverse produit dans un ordre inverse les phénomènes de sensation et de contraction. »

De même Pflûger : « Quand les courants sont faibles, il y a sensation à la fermeture ; quand les courants sont forts, il y a sensation à l'ouverture du courant descendant, tandis que pour le courant ascendant la sensation à la fermeture augmente avec la force du courant » (Wundt).

On sait aussi que la sensation qui se produit pendant le passage du courant augmente avec l'intensité de ce courant.

Les troubles cardiaques provoqués par les excitations des nerfs sensibles, ^ titre de phénomènes réflexes, pourraient servir ici de réactifs pour les excitations produites avec les courants dans les conditions indiquées. On sait que Magendie et Cl. Bernard ont étudié les tioubles cardiaques consécutifs aux impressions douloureuses [voy. Nerveux (Système), Sensibilité récurrente]; nous avons nous-même pul3lié récemment un travail sur ce sujet {Compte rendu de VAcad. des sciences, déc. 1876), mais, qr.oique nous ayons montré qu'il existe un rap-

NERFS (physiologie). 205

port entre l'intensité de l'impression et l'intensité de l'excitation, nous ne croyons pas ce rapport assez rigoureux pour qu'on soit autorisé à mesurer l'effet de ces excitations à l'intensité de ce réflexe.

Il est évident que ces recherches ne peuvent avoir que l'homme pour objet; et c'est précisément à l'impossibilité d'interroger directement les nerfs qu'est due l'infériorité relative de nos connaissances sur les effets des excitations électriques sur les nerfs sensibles. Nous avons eu déjà occasion d'en dire quelques mots au début de cet article et de parler des expériences que Ch. Richet fit cette année dans le laboratoire du professeur Marey sur les sensations, leur rapidité, etc., etc.

Il se produisait dans ces expériences un fait que l'inscription avec les appareils à signaux rapides de M. Deprez permettait de suivre très-nettement : quand on excitait la peau avec des courants un peu plus faibles que ceux qui sont à la limite minima de la perception, le sujet cessait de percevoir chacun d'eux en particulier quand on les espaçait ; au contraire, quand on les rapprochait pour en faire une petite série, ils additionnaient pour ainsi dire leurs effets, et devenaient perceptibles. Or, ce fait de la perception d'une série d'excitations dont chacune, prise en particulier, ne peut être sentie, paraît devoir être interprété comme le résultat d'une accumulation dans le nerf lui-même, d'une addition ; Ch. Richet a comparé ce phénomène à celui que de Tarchanoff avait observé pour la transmission à travers la moelle, et il le désigne avec lui par le mot de sommation. Du reste, il a obtenu sur les nerfs des muscles de l'écrevisse des effets d'addition très-analog'ues. Une, deux, trois excitations restaient sans effet, le muscle entrait en contraction à la quatrième.

Ces remarques nous semblent venir à l'appui de l'opinion émise plus haut, que le nerf est loin d'être un simple conducteur, un organe de transmission indifférent.

Influence des courants te'tanisateurs. Au lieu de soumettre le nerf à l'excitation unique de clôture ou de rupture du courant de pile, on le soumet souvent à une série d'excitations successives qui provoquent dans le muscle l'acte complexe désigné sous le nom de Tétanos.

Ces excitations tétanisantes peuvent être fournies par des clôtures et ruptures consécutives du courant delà pile, par des décharges d'induction ou par des flux d'électricité statique.

Nous nous occuperons presque uniquement des excitations produites par les courants d'mduction, car leurs effets tétanisateurs sont sensiblement les mêmes que ceux des ruptures et clôtures successives du courant de pile, et elles se rapprochent beaucoup, par leur extrême brièveté, des excitations par les flux électriques instantanés.

Pour obtenir ces excitations intermittentes, on dispose sur le trajet du courant de la pile un interrupteur dont on doit pouvoir régler la marche. L'interrupteur le plus ordinairement employé est l'électro-aimant, armé d'une lame vibrante qui fait ressort et produit des ruptures et clôtures alternatives plus ou moins rapides suivant l'amplitude des excursions qu'on lui permet d'exécuter. Mais ces interrupteurs sont difficiles à régler d'une façon précise, et le nombre des intermittences du courant qu'on obtient avec eux ne peut être déterminé d'avance qu'avec une approximation insuffisante. Les roues dentées, dont on connaît le nombre de contacts et dont on peut faire varier la vitesse de rotation à volonté, seraient préférables, si l'on était assuré que chacune des surfaces de

'i04 NERFS (physiologie).

contact fermera loujouis le courant, et qu'il ne se produira pas à leur niveau, clans les grandes vitesses de rotation, des vibrations surajoutées de la lame élastitique au devant de laquelle se présentent successivement toutes les dents de la roue.

Les diapasons de Kœnig, réglés d'avance et entretenus par le courant luimême ou par un courant accessoire, sont d'excellents interrupteurs, mais chacun d'eux ne peut donner que le même nombre de vibrations, et leur emploi entraîne la nécessité d'en interposer un certain nombre dans le circuit pour obtenir des interruptions de fréquence variable.

M. d'Arsonval a fait construire tout récemment un interrupteur fondé sur le principe des vibrations transversales des llls d'acier tordus et tendus à leurs deux extrémités. Une pointe plongeant dans un godet de mercure recouvert d'une couche d'alcool est destinée à ouvrir et à rétablir le courant en suivant les vibrations de la verge d'acier, et un curseur vertical permet de faire varier la fréquence de ces vibrations dans un rapport connu qui peut varier de 2 à 200 par seconde. Cet appareil, actuellpment à l'essai, pourra être d'un usage très-avantageux pour les besoins des laboratoires.

Jusqu'ici nous ne possédons pas d'interrupteur qui réponde complètement aux nécessités de l'expérience. Aussi doit-on se contenter provisoirement des interruptions obtenues avec les trembleurs annexés aux bobines d'induction, en ayant soin de contrôler, par l'inscription avec les appareils électromagnétiques à signaux rapides de M. Deprez, le nombre d'interrupUons qu'ils fournissent.

Quand on a obtenu la fréquence de clôtures et de ruptures successives jugées nécessaires, il est facile d'exciter le nerf soit avec le courant interrompu de la pile, soit avec les courants induits qui se développent dans la bobine secondaire à chaque interruption et à chaque rétablissement du courant de la pile.

Il est souvent très-important de pouvoir exciter le nerf soit avec les ruptures, soit avec les clôtures seules du courant voltaïque.

Mais c'est surtout pour l'excitation avec les courants induits que la nécessité de cette division se fait sentir. Ici quelques notions techniques sont encore indispensables.

Le courant induit qui se produit au moment de la rupture du courant inducteur est de même sens que ce courant ; de plus il est extrêmement rapide et possède une très-forte tension; le courant induit de clôtui'C, au contraire, marche en sens inverse du courant inducteur, et a une rapidité et une tension moindres que le courant de rupture. Les nerfs sont beaucoup plus énergiquement excités par le courant induit de rupture, à égalité de force du courant inducteur, que par le courant induit de clôture. Il est donc souvent utile de dissocier ces deux courants et de ne lancer dans le nerf que l'induit de rupture exclusivement. Pour cela, la disposition générale est simple et peut être variée de façons très-différentes, suivant les besoins de l'expérience. On s'ari'ange de manière à placer sur le trajet du circuit induit, dont le nerf fait partie, une pièce contact qui doit être soulevée aussitôt après que le courant inducteur aura été rompu, et rester soulevée jusqu'à ce que ce courant inducteur soit refermé. De cette façon le nerf ne recevra que la décharge induite de rupture. Le même effet se reproduira aussi souvent que l'interrupteur du courant de pile fonctionnera, et, dans une série d'excitations, on pourra être assuré que le nerf n'aura reçu <|ue des décharges d'induction de même sens et toutes semblables entre elles.

NERFS (i'Hysiologie). 205

Il y a d'autant pli)s d'intérêt à exciter le nerf avec des courants induits de même sens, qu'à partir d'une certaine fréquence les courants de rupture et de clôture se neutralisent en partie. Ce phénomène, déjà constaté, mais resté inexpliqué, par Masson, a été attribué par Guillemin à la présence dans la bobine inductrice du fer doux qui prolonge la durée des courants induits. Marey a étudié sur les muscles et sur les nerfs les effets absolument différents des excitations induites doubles quand elles sont lentes et quand elles sont très-rapides ; il a vu que la douleur et la contraction musculaire s'affaiblissaient considérablement à partir d'une certaine vitesse de rotation de l'interrupteur quand il laissait le fer doux dans la bobine, et qu'au contraire la sensation devenait de plus en plus pénible, et le tétanos musculaire de plus en plus complet, à mesure qu'on augmentait la fréquence des excitatious induites après avoir enlevé le faisceau de fils de fer. Les mêmes résultats ont été obtenus avec les excitations produites par les extra-courants, qui ne sont autre chose que des courants induits prenant naissance dans le fil de la bobine inductrice.

Il serait intéressant de reprendre ces recherches en utilisant la disposition que nous indiquions tout à l'heure, en séparant l'induit de rupture de l'induit de clôture et mieux encore avec des séries de décharges d'un condensateur.

L'excitation du nerf avec des courants de pile interrompus ou avec des courants induits successifs et de sens alternativement différents produit une série de secousses musculaires dont il est très-important de bien comprendre le mode de formation. Cette interprétation sera facilitée par ce que nous savons déjà de l'action des clôtures et des ruptures du courant de pile suivant le sens des courants et suivant leur intensité; ce que nous venons de rappeler à propos de l'activité différente des deux courants induits de clôture et de rupture nous permettra aussi de passer en revue, sans trop de détails, les effets de ce dernier ordre d'excitations.

a. Excitations tétanisantes [courants de pile interrompus). .\ous avons vu (2« série du tableau des secousses de Pfluger) qu'avec une force moyenne du courant de pile on obtient une secousse à la rupture et une secousse à la clôture, quelque soit le sens du courant. Par conséquent, dans le tracé des secousses

Fig. 2. — M. Secousses successÏTes produites par des excitations induites assez espacées. S. Signal

électrique.

successives recueillies avec le myographe, nous devons retrouver autant de secousses qu'il y aura eu de clôtures et de ruptures du courant excitateur ; mais il faut pour cela que la fréquence des interruptions ne soit pas trop considérable, sinon tous ces actes partiels, se succédant trop rapidement, n'auraient plus le temps de se produire d'une façon indépendante et nous ne verrions plus qu'une ligne à peu près horizontale, indiquant un raccourcissement permanent du

206 NERFS (physiologie).

muscle. C'est ce que démontrent les trois figures ci-jointes (fig. 2, 5, -4;, dans lesquelles on voit les actes musculaires simples (secousses), qui forment le tétanos en se fusionnant, d'autant plus dissociés que les excitations sont plus espacées. Mais, si, au lieu d'employer un courant de force moyenne, nous prenons une

Fig. 3. — T. Tétanos incomplet montrant la transition entre la série de secousses précéilentes et la fusion presque complète des secousses suivantes.

fraction seulement de ce courant pour arriver à l'intensité qui ne donne plus que la secousse de fermeture, nous compterons sur le tracé du myographe moitié moins de secousses qu'il n'y aura eu de ruptures et de rétablissements du courant de pile : de telle sorte que la même fréquence d'interruptions qui tout à l'heure, avec les courants moyens, nous donnait un tétanos parfait, ne nous fournira plus qu'un tétanos à secousses incomplètement fusionnées, et il nous

Fig. 4. — T. Fusion presque complète des secousses en tétanos parfait. 20 excitations par seconde.

faudra arriver à une fréquence d'interruptions double pour obtenir avec les courants faibles le même résultat que nous obtenions avec moitié moins d'interruptions quand nous nous servions de courants plus forts. Il faut être bien prévenu de ces effets qui sont au fond très-rigoureux pour se tenir toujours en garde dans les expériences contre la conséquence d'un affaiblissement accidentel des courants excitateurs qui modifierait du tout au tout le résultat, toutes les autres conditions restant constantes.

b. Excitations avec les courants induits. Le courant induit de ruptiue, extrêmement rapide, impressionne vivement le nerf, même quand il est extrêmement faible. Au contraire, l'induit de clôture est beaucoup moins actif. Ce n'est ni dans une différence de quantité, ni dans une différence d'intensité, mais dans une différence de tension, que réside la différence d'action de ces deux courants (Ghauveau).

NERFS (physiologie). 207

Il résulte de la moindre activité du courant induit de clôture qu'une série d'excitations a\-ec les deux courants, quand ils seront très-faibles, ne produira qu'un nombre de secousses égal au nombre des courants induits de rupture ; en augmentant un peu la force des courants induits, par exemple, en engageant davantage la bobine à chariot, on arrive à un degré d'intensité où le courant induit de clôture commence à devenir sensible pour le nerf, et le tracé des secousses permet de constater aisément cette faiblesse relative du courant de clôture, car on observe à côté des grandes secousses produites par les induits de rupture des secousses beaucoup plus petites produites par les induits de clôture.

On pourrait penser que cette différence d'activité des deux courants tient à leur direction différente dans le nerf, et que dans l'expérience dont nous parlons l'induit de rupture affectait une direction descendante, l'induit de clôture une direction ascendante. Mais il est facile de s'assurer que la différence est bien en rapport avec l'activité moins grande du courant de clôture en renversant le courant inducteur ; l'induit qui était alors ascendant devient descendant et réciproquement ; les mêmes effets se maintiennent.

Ouand on augmente la fréquence des excitations induites, en leur conservant une certaine intensité, on arrive bientôt à produire dans le nerf une série d'excitations successives qui sont assez rapprochées pour que le muscle n'ait plus le temps de dissocier les secousses : le tétanos se produit ainsi avec une remarquable perfection.

Mais si nous envoyons au nerf un même nombre de courants induits beaucoup plus faibles, que doit-il arriver? Ce que nous notions tout à l'heure pour les excitations tétanisantes avec les courants de pile quand elles sont trop faibles pour agir toutes sur le nerf ; avec la même fréquence de ruptures et de clôtures que dans l'exemple précédent, nous aurons un tétanos incomplet pour lequel nous pourrons compter moitié moins de secousses, précisément parce que les excitations de rupture seules auront produit leur effet.

Nous savons enfin que, si nous augmentions considérablement la fréquence des interruptions tout en nous servant de courants induits d'une assez grande intensité, nous n'obtiendrions plus d'excitation nerveuse suffisante pour maintenir le muscle en état de tétanos, à la condition que le fer doux l'estàt dans la Ijobine. Si, au contraire, nous Fenlevons, les courants de sens contraire cessent de se neutraliser et nous obtenons un tétanos parfait, mais beaucoup moins prolongé qu'avec des excitations plus faibles, à cause du plus rapide épuisement du nerf.

Excitations électriques des nerfs par la méthode unipolaire. Après avoir insisté sur les effets des excitations électriques par le procédé ordinaire (les deux pôles sur le nerf ou bien un pôle sur le nerf, l'autre sur le muscle), nous devons nous arrêter aux résultats de l'excitation par la méthode unipolaire (un pôle sur le trajet du nerf, l'autre pôle noyé, atténué, dans un bain d'eau salée ou appliqué sur un nerf éloigné).

Cet exposé complétera les notions qui précèdent, et la comparaison des résultats obtenus par les deux procédés permettra peut-être au lecteur de mieux saisir les variétés des excitations des nerfs en attribuant à l'influence du pôle ce qu'on attribue d'ordinaire à l'influence du sens du courant.

Le seul auteur qui ait fait jusqu'ici une étude complète de l'excitation unipolaire est le professeur Chauveau.

208 NERFS (physiologie).

Ses premières recherches {Journal de la Physiologie, i 859-1 860) avaient déjà mis en lumière quelques points importants relatifs à l'influence excitante du courant à son point de sortie, etc., et montraient que les deux pôles de la pile avaient, pour une intensité de courant donnée, une action différente.

Depuis cette époque les expériences ont été poursuivies dans des conditions nouvelles et plus variées ; leurs résultats ont été résumés dans une série de notes présentées à l'Académie des sciences (nov. déc. 1875 et janvier 1876).

C'est à ces communications et aux renseignements qu'a bien voulu nous fournir M. Chauveau que nous empruntons la plupart des détails qui suivent.

« L'excitation unipolaire consiste dans l'action locale exercée par les courant> électriques sur les nerfs au point d'application d'une électrode, quand cette électrode est seule en contact immédiat ou médiat avec le nerf conservé en place dans ses rapports normaux, et ne peut guère agir efficacement qu'au point de contact lui-même, à cause de la grande diffusion qui, au delà, disperse immédiatement le courant dans toutes les directions. »

Pour réaliser ces conditions, on applique une électrode impolarisable sur le trajet du nerf, tandis que l'autre électrode est représentée soit par une large surface humide, soit par un bain d'eau salée dans lequel plonge une partie de l'animal.

Quelquefois « on place la pointe de chaque électrode l'une sur un nerf, l'autre sur un autre nerf plus ou moins éloigné, séparé du premier par une partie du corps d'un volume tel, qu'elle représente un conducteur d'une section énorme par rapport à la section réduite que possède le circuit animal au niveau de la pointe des électrodes. Par exemple, sur l'homme et sur les mammifères, les électrodes peuvent être placées sur les deux nerfs faciaux, l'une à droite, l'autre à gauche de la tête. S'il s'agit dune grenouille reposant par le centre sur un plan humide, on peut placer ces électrodes l'une sur le nerf scialique d'une patte, l'autre sur le nerf de l'autre patte ; il y a alors deux excitations simultanées, l'une positive, l'autre négative. »

Avec l'excitation unipolaire, l'influence ne peut s'exercer que dans une région très-circonscrite du nerf, et dans une zone périphérique extrêmement étroite, puisque c'est là seulement que le courant se trouve assez condensé pour agir efficacement.

a. En comparant Y activité des deux pôles pendant le passage du courant de la pile, le professeur Chauveau est arrivé à foimuler en termes simples les lois de l'excitation électrique unipolaire. « \° Pour tout sujet dont les nerfs sont en parfait état physiologique, il existe une valeur électrique le plus souvent trèsfaible, quelquefois modérée, rarement très-élevée, qui donne aux deux pôles le même degré d'activité dans le cas d'excitation unipolaire des faisceaux nerveux moteurs. Les contractions produites par l'excitation positive et l'excitation négative, avec cette intensité type du courant, sont égales à la fois en grandeur et eu durée.

« 2° Au-dessous de cette intensité, les courants égaux produisent des effets inégaux avec les deux pôles : l'activité du pôle négatif est plus considérable.

« 5° Au-dessus de la valeur type de l'intensité du courant, l'inégalité se produit en sens inverse. C'est le pôle positif (lui présente la plus grande activité, et la différence, souvent considérable, croît assez régulièrement avec l'intensité du courant, si l'on ne franchit pas les limites au delà desquelles les nerfs s'altèrent ou tout au moins se fatiguent...

NERFS (physiologie). 209

« 4° Ces couranls forts agissent d'une manière inégale sur les faisceaux nerveux sensitifs, suivant la nature du pôle en contact avec le nerf; mais Vinégalité est renversée, au lieu d'être symétrique avec celle qui se manifeste dans les contractions musculaires produites par l'excitation des nerfs moteurs. Avec des courants forts, d'intensité parfaitement égale, l'application même médiate de l'électrode négative sur les nerfs est plus douloureuse que l'ajiplication de l'électrode positive. »

Le schéma suivant (fig. 5), emprunté au professeur Cliau veau, montre bien le rapport qui existe entre l'activité des deux pôles, quand on augmente graduellement de 1 à 24 (n" 1) ou de 1 à 12 (11»^ 2 et 5) l'intensité du courant de pile, en laissant toujours à celle-ci la même résistance intérieure. (In voit que dans

Fig. 5.

tous les cas la ligne P qui représente l'action du pôle positif, après avoir été inférieure à la ligue N (pôle négatif), la croise en un point (point d'égale activité), puis la dépasse pour continuer sa marche ascendante, soit en progression régulièrement croissante (n" 1), soit moins régulièrement, avec des intensités successives toujours diminuées (n"^ 2 et 3).

^ La ligne N, qui correspond à l'effet des excitations du pôle négatif, exprime d'abord une activité plus grande de ce pôle, puis, après avoir été croisée plus ou moins tard parla ligne du pôle positif, conserve sa valeur (n° 1) ou s'élève encore très-légèrement (n° 2) ou, au contraire, tombe assez rapidement et de plus en plus (n"5).

Ces courbes sont l'expression des résultats que fournit l'excitation des nerfs moteurs de la grenouille. Ces résultats sont applicables, presque sans réserve, aux nerfs moteurs de l'homme et des mammifères.

« L'influence de l'excitation unipolaire sur les nerfs de sensibilité est tout à fait inverse de l'influence qu'elle exerce sur les nerfs moteurs, en sorte que les mêmes constructions peuvent représenter ces résultats, à condition de prendre la courbe positive pour la négative, et réciproquement.

« Comme conséquence pratique applicable à l'emploi médical de l'électricité,

DICT. E.NC. -J S. Xn. ^4

210 NERFS (physiologie).

on voit qu'il n'y a (|u'tin moyen de manier le com'ant de pile avec régularité : c'est de provoquer l'excitation unipolaire avec le pôle positif, pour agir sur les nerfs moteurs, et avec le pôle négatif, si l'on veut mettre en jeu la sensibilité. «

b. — La contraction que nous avons vue se produire au moment de l'ouverture d'un courant de pile appliqué au nerf moteur, selon le procédé ordinaire de l'excitation bipolaire, a été étudiée par le professeur Chauveau, dans ses rapports avec chacun des deux pôles de la pile, indépendamment du sens du courant. Il résulte de cette nouvelle série d'expériences que la contraction d'ouverture apparaît tout d'abord du côté où le pôle positif est appliqué sur le nerf, quand on fait passer le courant de sa valeur minima à des valeurs graduellement croissantes (la valeur minima correspond à la plus petite intensité nécessaire pour provoquer une contraction à la fermeture).

Au contraire, la patte sur le nerf de laquelle est appliqué le pôle négatif ne présente que tardivement la contraction d'ouverture.

A partir du moment de son apparition, la contraction d'ouverture avec le pôle négatif va croissant, et en même temps la contraction positive diminue. On peut se représenter la marche et les rapports de ces deux ordres de contractions d'ouverture positive et négative en se rapportant au schéma précédent, et en remplaçant la ligne des contractions positives par celle des contractions négatives, et vice vej'sâ, à la condition qu'on tienne compte de l'apparition plus tardive de la contraction négative.

c. — Dans les recherches précédemment exposées sur les effets des excitations électriques, nous avons fait grâce au lecteur des assertions contradictoires qui tiennent presque toujours à l'observation des faits dans des conditions expérimentales différentes. Ce sont particulièrement les conditions physiologiques qui n'ont pas toujours été déterminées. La mise à nu des nerfs, leur section plus ou moins ancienne, la conservation ou la destruction du cerveau, de la moelle, etc., modifient absolument les phénomènes. On a tenu compte de quelquesunes de ces conditions à l'exclusion des autres, et il en résulte la confusion dont les recherches bibliographiques pourront donner une idée.

Avec la méthode de l'excitation unipolaire et médiate, une foule de causes de perturbation dans les effets d'une série d'excitations sont déjà écartées, et, en comparant les tracés obtenus avec des excitations toujours identiques, le cerveau étant intact ou détruit, la moelle étant respectée ou broyée, le nerf étant encore en continuité ou sectionné au moment de l'expérience, Chauveau a pu poser des conclusions dont voici le résumé :

Quand le système nerveux n'a pas subi de mutilation et ne présente pas encore trace de la fatigue duc aux excitations, généralement les contractions des muscles en rapport avec le nerf excité par le pôle positif sont plus ou moins instantanées et coïncident avec le moment même de la fermeture du courant; tel est le cas avec les excitations faibles. Si le courant est très-fort, les mêmes contractions, au lieu de se présenter sous la forme de secousses brèves, affectent le type de « tétanos franc se prolongeant pendant toute la durée du passage (type continu permanent), n

Dans ces mêmes conditions physiologiques types, la contraction d'ouverture présente une tendance marquée à n'apparaître que pour des courants plus forts.

C'est encore avec l'intégrité du système nerveux qu'on observe la permanence d'un raccourcissement partiel du muscle pendant la période d'interruption du courant. Cette persistance du raccourcissement imprimé au muscle par le pas-

NERFS (physiologie). 211

sage du courant est surtout marquée, quand les fortes excitatious positives déterminent la tétanisation.

Au contraire, après la section de la moelle, pour les premiers instants qui la suivent, le raccourcissement du muscle disparaît presque complètement quand le courant est ouvert.

La tétanisation que produisent les fortes excitations positives, quand le système nerveux est intact {type continu permanent), fait place à des secousses de fermeture très-brèves, lorsque la moelle est détruite depuis un certain temps, et l'excitabilité du nerf déjà diminuée. Ici, l'absence du raccourcissement permanent donne aux tracés un aspect tout spécial : « En dehors du début de la fermeture et de l'ouverture, la courbe des contractions est une droite se confondant avec l'axe des abscisses, droite sur laquelle la contraction de la fermeture et celle de l'ouverture, quand elle existe, apparaissent sous forme de saillies plus ou moins accentuées.

« La section simple du nerf exerce une action perturbatrice non moins marquée et de même sens que celle de l'écrasement de la moelle épinière ; mais les deux actions diffèrent en ce que la première, si la section du nerf a été faite avant toute application préalable de courants, donne d'abord lieu passagèrement à une remarquable inversion dans l'activité des pôles. C'est avec l'excitation négative seule qu'on obtient alors la contraction d'ouverture, et ce phénomène coïncide avec la conservation permanente de la supériorité de cette excitation négative au moment de la fermeture. »

d. — Il est un dernier point du plus grand intérêt qui ressort des dei'nières expériences du professeur Chauvcau, et sur lequel nous devons encore insister.

Les résultats obtenus avec l'excitation des nerfs par les fermetures et ruptures du courant de pile, en employant l'excitation unipolaire, présentent des traits communs très-importants à bien saisir avec les effets des excitations induites unipolaires et ceux des décharges d'électricité statique.

« De même que les courants continus, les flux électriques instantanés, de trèsfaible intensité, provoquent plus facilement la contraction avec le pôle négatif qu'avec le pôle positif; mais, quand l'intensité du flux croit, les deux excitations positive et négative arrivent toujours très-vite à l'égalité... »

La première partie des trois figures schématiques de la page 209 rend donc aussi bien compte des effets obtenus avec le courant de pile à son établissement et à sa rupture qu'avec les flux électriques instantanés. Seulement, le point de croisement des deux lignes dans le premier cas devient leur point de jonction dans le second; car, à partir de l'intensité à laquelle les deux excitations induites positive et négative produisent des secousses égales, l'égalité se maintient et les deux lignes se confondent par conséquent, au lieu de diverger comme elles le font dans le cas d'excitations avec les courants continus.

En augmentant progressivement l'intensité des courants induits ou des décharges statiques, on ne voit pas augmenter parallèlement l'amplitude des secousses musculaires, à partir d'un maximum qui est très-vite atteint. Ce fait est important à noter, parce que dans la plupart des graphiques obtenus avec les excitations induites par la méthode ordinaire (bipolaire) on voit au delà d'un premier maximum, représenté par plusieurs secousses égales, un second maximum, puis un peu plus tard un troisième, à mesure qu'on augmente la force des excitations induites. « Ce sont là, dit Wundt, les maxima secondaire, tertiaire, etc., de la contraction. Mais, dans tous ces cas, la force de la contraction ne croît plus pro-

'212 NERFS (physiologie).

portionnellemeiit à l'intensité du courant; elle passe par saccades d'un maximum à l'autre » (Fick, Meycr, etc.). 11 semble que l'excitation miipolaire réalise certaines conditions encore inconnues qui suppriment ces irrégularités.

La destruction de la moelle ou la section du nerf fait disparaître toutes les inégalités qui s'observent quand le système nerveux est intact, et cela aussi bien avec l'excitation par les courants continus que par les flux électriques instantanés : « Le phénomène est dû à la même cause, la persistance partielle ou la cessation complète du raccourcissement musculaire après le passage du courant. » Il semble que dans ce cas l'excitation instantanée soit capable de produire un allongement considérable de la secousse.

Électro-physiologie du nerf. L'étude des propriétés électriques du nerf et des variations qu'elles présentent quand le nerf fonctionne et quand il est soumis à des excitations électriques constitue un chapitre important de l'électrophysiologie. Ce sujet est traité, avec tous les dévelojipements techniques et théoriques qu'il comporte, à l'article Electro-phïsiologie. Nous devons par conséquent nous borner à un résumé des connaissances acquises et des déductions théoriques qui en ont été tirées pour expliquer les phénomènes que nous venons tle passer en revue dans le chapitre relatif aux effets des excitations électriques.

Ce résumé se divise en deux sections naturelles : § 1. — Propriétés électriques dû nerf; § II. — Modifications de ces propriétés par les excitations électriques. Électrotonus.

§ 1. Propriétés électriques du nerf. a. Couratit propre. Les nerfs sont le siège d'un courant électrique qui, dans un tronçon nerveux, circule de la coupe à la surface ; ce courant est de tous points comparable, à l'intensité près, au courant musculaire.

Une expérience bien simple permet d'en constater l'existence. Une patte de grenouille dépouillée étant séparée du tronc avec une assez grande longueur de nerf sciatique, on réunit avec un arc conducteur la surface de section du nerf avec sa surface longitudinale. Au moment où le circuit se ferme, une secousse se produit dans les muscles ; une autre secousse a lieu au moment où on rompt le circuit. Ce sont là les phénomènes que nous avons vus se produire avec les excitations électriques. La secousse de fermeture et la secousse de rupture sont provoquées par le contact et par l'éloignement de l'arc conducteur qui réunit la surface de section (négative) à la surface longitudinale (positive) du nerf.

Ce n'est là autre chose que l'expérience de Galvani avec les grenouilles dépouillées et suspendues aux barreaux de fer d'un balcon. Chaque fois que le contact venait à s'établir entre l'extrémité inférieure delà grenouille et le fer du balcou, les muscles entraient en contraction. Nous savons aujourd'hui que ce n'est pas à l'influence d'un courant électrique extérieur de l'animal qu'est dû le phénomène, et que les fermetures et ruptures du courant propre de la grenouille étaient seules en cause.

11 suffit quelquefois de replier sur lui-même le nerf de la patte de grenouille ])réparée (patte galvanoscopique) pour provoquer une contraction au moment où la surface de section du nerf vient à toucher la surface longitudinale; cette contraction est connue sous le nom de contraction non métallique.

L'existence du courant électrique du nerf se démontre au galvanomètre en disposant le nerf suivant les règles établies par les physiologistes pour éviter toute influence étrangère au nerf lui-même.

Un place le nerf (fig. 0) sur deux coussins de papier à filtre trempant dans une

NERFS ( puysiologie)

Fig. 6. — Scliéiua de la dispojition employée pour l'étude galvanomélrique du couraut nerveux. Le nerf repose sur le.> coussinets des électrodes impolarisables par sa tranche et par sa surface longitudinale. Sod courant traverse un système asiatique.

solution (le sulfate de zinc que contient un petit auget en zinc amalgamé pailaitement isolé. La section du nerf est au contact de l'un des coussins ; la surface longitudinale repose sur l'autre coussin. Chaque auge de zinc est mise en communication avec un fil d'un galvanomètre à fil fin, et ainsi se trouve constitué un circuit qui, partant de la surface longitudinale du nerf, passe par le coussin qui le supporte, par l'auge en zinc, le fil d'union avec le galvanomètre, et revient au nerf après avoir traversé le galvanomètre par le second auget , dont les coussins sont en rapport avec la section transversale du nerf.

Une clef de Du Bois Reymond étant placée sur le trajet de l'un des fils, au moment où on la ferme, l'aiguille du galvanomètre est déviée d'un certain nombre de degrés, 50, par exemple. Elle reste ainsi déviée en permanence et indique l'existence d'un courant qui marche dans le circuit extérieur au nerf de la sui fiice longitudinale vers la surface de section, et qui marche, par conséquent, dans le nerf de la surface de section vers la surface longitudinale.

Ce courant appartient bien au nerf, car, si on supprime celui-ci et qu'on mette au contact les coussins humides sur lesquels il reposait, toute trace de courant doit disparaître, quand les électrodes sont irréprochables, impolarisables.

Tous les galvanomètres un peu sensibles accusent le passage du courant électrique du nerf, mais, comme nous allons le voir, tous ne peuvent pas indiquer les variations extrêmement rapides de ce courant.

Ce pouvoir électro-moteur du nerf a été constaté par Du Bois Reymond dans les nerfs mixtes et dans les racines antérieures et postérieures de la moelle, tout aussi bien que dans le nerf optique de la grenouille. Des expériences semblables ont été répétées sur des morceaux de nerfs pris sur l'homme, sur les lapins, sur des oiseaux et sur des poissons différents, et le courant électrique a eu dans tous les cas la même direction, de la surface à la section transversale du nerf dans le circuit du galvanomètre (Matteucci).

Dans tous les cas, le courant nerveux, comme le courant de pile, décompose l'iodurede potassium et bleuit l'amidon par l'iode mis en liberté (Du Bois).

L'origine de ce courant électrique du nerf, comme l'origine de celui du muscle qui lui est tout à fait comparable, a été l'objet de nombreuses recherches et a suscité des théories variées.

Deux théories principales ont été émises à ce sujet : l'une est la théorie des actions chimirjues {Liehi§, Ranke, Becquerel, Hermann), l'autre est celle des molécules électriques péripolaires (Du Bois Reymond).

La théorie chimique, émise tout d'abord par Liebig, repose sur la production

214 NERFS (physiologie).

de courants électriques entre acides et alcalis. Ranke, dans ses recherches de microchiraie, crut reconnaître plus tard que le cylindre-axe et la moelle nerwuse se comportaient, en présence du carminate d'ammoniaque, l'un comme un acide, l'autre comme un alcali. Enfin E. Becquerel, étudiant les phénomènes électro-capillaires, adopte cette conclusion, que deux liquides de nature différente, séparés l'un de l'autre par une fente capillaire ou par une membrane organique, inlluencent d'une façon opposée les deux faces de la membrane qui les sépare. La face qui est en rapport avec le liquide qui se comporte comme acide représente le pôle négatif; la face opposée, en rapport avec le liquide jouant le rôle de base, constitue le pôle positif. Quant aux parois des espaces capillaires, ils se comportent comme des conducteurs solides (Onimus, Beaunis). « Les courants musculaires, nerveux ou autres, que l'on observe dans les êtres vivants ou morts, lorsque les tissus forment des circuits fermés en mettant

en communication l'intérieur avec la surface ont une origine chimique et ne

proviennent nullement d'une organisation électrique des muscles et des nerfs... » (E. Becquerel).

C'est au contraire cette organisation électrique des nerfs et des muscles qui est admise dans ia théorie de Du Bois Re^Tiiond, sur laquelle nous ne pouvons

insister ici {voy. Électro-physiologie). Nous rappellerons seulement que l'auteur a admis l'existence de molécules électriques présentant deux pôles négatifs à leiurs extrémités et une zone centrale (équatoriale) positive. Ce qui explique le terme de molécules dipolaires, par lequel on désigne souvent ces petits éléments électro-moteurs théoriques, c'est que la zone centrale est supposée renfermer deux pôles positifs tournés l'un vers l'autre et correspoudant chacun à l'un des deux pôles négatifs périphériques. La figure suivante empruntée au Traité de physiologie de Beaunis (p. 752) permet de bien comprendre cette disposition qui est considérée comme fondamentale dans l'école électro-physiologique allemande .

Le courant nerveux observé au galvanomètre dépendrait de la réunion d'un certain nombre de zones polaires négatives avec un certain nombre de zones polaires positives ; mais comme il est impossible de détourner la somme de tous les courants partiels pour les faire passer, associés les uns aux autres, dans le circuit du galvanomètre, le courant observé ne représenterait qu'une petite partie du courant total réel.

Nous bornerons à cette simple notion les détails sur la théorie de molécules dipolaires. ÎSous ne saurions nous associer à l'opinion de Mundt qui dit à ce sujet : « L'hypothèse de Du Bois Reymond s'est toujours adaptée à tous les faits; elle les a tous expliqués, soit directement, soit à l'aide d'autres hypothèses accessoires peu importantes » (^Yundt, PhysioL, p. 580). Il a tallu, en effet, ajouter à l'hypothèse principale toutes sortes d'hypothèses complémentaires pour que chaque observation nouvelle ne vînt pas la ruiner ; les courants entre points asymétriques par rapport à la ligne équatoriale du nerf, la différence d'intensité des courants suivant les points réunis par l'arc conducteur, etc., sont

Fig. 7. — Schéma de la disposition des molécules électriques dipolaires (théorie de Du Bois Reymond).

NERFS (pHYSioLOGiii). 215

tout à fait inconciliables avec l'hypothèse de mole'cules ayant des forces électromotrices identiques, puisqu'on en met toujours le même nombre en rapport. Ou a inventé alors la « déperdition irrégulière des forces électro-motrices. »

La portion parélectronomique, après avoir été découverte, a dû être expliquée, et il a été nécessaire de modilier l'arrangement d'un certain nombre de molécules dipolaires pour y arriver. L'orientation des pôles positifs a été intervertie, et on a supposé toutes ces molécules empilées sous forme de colonne pour former la « portion parélectrouomique. »

Mais examinons plutôt les faits observés, sans nous arrêter à des théories pour le moins prématurées et sans intérêt réel.

Le courant nerveux, que le galvanomètre permet de constater, n'a pas la même intensité quand on réunit des points différents du tronçon nerveux (lig. 8) :

Les courants les plus forts sont ceux qu'on obtient en réunissant le milieu de la surfiîce longitudinale (ligne pointillée C) avec le milieu de la surface de section transversale (ligne 1); ils diminuent, quand on s'écarte de la ligne équatoriale (ligne 2).

Les courants sont faibles quand on réunit deux points pris sur la surface longitudinale (3, 4) à une distance inégale de l'équateur.

Ils sont nuls quand deux points symétriquement situés par rapport à l'équateur (ligne 5) sont reliés l'un à l'auti-e.

On sait aussi, par analogie avec ce qu'il est possible de constater sur le muscle ou d'après des observations faites sur la section transversale des nerfs de grands animaux, que deux points pris sur la section transversale, l'un au centre, l'autre à une certaine distance, donnent des courants faibles, et que deux points symétriques par rapport au centre de cette surface ne donnent aucun courant.

Cette inégalité des tensions électriques entre des points différents du tronçon

Fi;:. 8. — Scliémn dc^ dispo^ilions à donner aux éleotiode-i pour conslater drs différences d'intensité dans le courant d'un tronçon nerveux.

Fig, 9. — Courbes des tensions positives et négatives du tronçon nerveux (poteatiels).

nerveux exploré s'exprime par des courbes dont la signification est facile à saisir (fig. 9).

La ligne sinueuse représente les hauteurs auxquelles les tensions électriques

216 NERFS (pHysiOLOGit).

s'élcvciit, (|uaiRl ou applique les coudueleurs sur (Jilféieuls points du tronçon nerveux : ces hauteurs sont mesurées par les ordouue'es (lignes poiutillées) qui tombent sur le nerf au milieu des deux points explorés. Par exemple, quand on applique les deux conducteurs de chaque côté du centre, et à égale distance, il n'y a pas de différence de tension entre ces deux points symétriquement placés de chaque côté de l'équateiir; le courant n'existe pas, la tension égale donc 0. Au contraire, si un conducteur est appliqué au niveau de l'équatcur, l'autre au centre de la surface de section transversale (ligne 1 de la figure 8), la différence de tension est à son maximum et l'ordonnée coirespond au chiffre 20. Dans des points intermédiaiies, les tensions seront entre elles comme 5, 10, etc. l.a tension sera encore égale à 0, si les deux conducteurs sont appliqués sur la surface de section transversale, symétriquement par rapport au centre.

b. Variation négative. Il a déjà été question de la variation négative, comme manifestation de l'activité du nerf; nous devons étudier ici ce phénomène en lui-même.

Le courant propre du nerf, circulant à travejs un galvanomètre et imprimant à l'aiguille une déviation d'un certain nombre de degrés, si l'on vient à exciter le nerf de façon à faire conti'acter le muscle, on voit l'aiguille rétrograder. Ce retour de l'aiguille vers le zéro indique la diminution du courant propre du nerf ou bien l'apparition dans ce nerf d'un courant de sens inverse; il semble démontré que c'est bien à la diminution du courant propre qu'est due la rétrogradation de l'aiguille.

Mais pour que le galvanomètre puisse déceler une variation dans l'état électrique du nerf, il faut que cette variation dure un certain temps; si elle était extrêmement brève, l'inertie du système des aiguilles s'opposerait à ce qu'elle fût indiquée.

Nécessairement, la variation négative est, ou bien un acte simple d'une certaine durée, ou bien un acte complexe constitué par une série de variations successives et de même sens qui s'ajoutent et peuvent ainsi influencer l'aiguille.

C'est cette dernière opinion que l'analyse fait prévaloir.

Quand on étudie la variation négative du muscle, en procédant de la même manière que pour l'étude de la variation négative du nerf, on remarque qu'une secousse simple, acte élémentaire de la contraction tétanique, imprime un mouvement de rétrogradation à l'aiguille du galvanomètre, à la condition qu'elle soit lente, comme celle d'un muscle de tortue ; au contraire, si c'est une secousse brève comme celle d'un muscle strié de mammifère, la variation négative qui l'accompagne ne se manifeste par aucune déviation de l'aiguille, en raison de son extrême rapidité. Mais faisons exécuter à ce même muscle une série de secousses rapprochées les unes des autres, plus ou moins fusionnées en tétanos, toutes les variations négatives s'ajoutant, l'aiguille du galvanomètre subira une déviation.

Il en est de même pour le nerf. Une excitation simple, comme celle d'un courant induit très-bref, ne provoquera en lui qu'une variation négative trop brève pour agir sur le galvanomètre, quelque sensible que soit celui-ci. L'inertie de • l'aiguille ne pourra être vaincue à cause de la brièveté du temps pendant lequel le courant propre du nerf aura été diminué ou suspendu. Si maintenant ce nerf est soumis à une série d'excitations assez rapprochées pour que le muscle soit capable d'entrer en raccourcissement permanent, on voit l'aiguille du galvanomètre revenir du côté du zéro. La diminution ou la suspension du courant ner-

NERFS (physiologie). 217

veux aura duré, dans ces conditions, un temps suffisant pour que la rétrogradation se [produise .

Nous pouvons reproduire ces phénomènes d'ordre purement physique en faisant traverser un galvanomètre à fil fin par des courants induits de même sens et de fréquence différente. L'expérience est facile à réaliser en recueillant uniquement les courants induits qui se produisent à la rupture d'un courant inducteur sur le trajet duquel est disposé un interrupteur dont on peut régler à volonté la fréquence d'interruptions. Si on envoie les courants induits de rupture dans le galvanomètre, en laissant un intervalle notable entre deux courants consécutifs, l'aiguille reste au zéro. Si, au contraire, on rend les interruptions du courant de pile très-fréquentes et les courants induits de rupture trèsrapprochés, l'aiguille du galvanomètre est déviée, et prend une position intermédiaire entre le zéro et le degré auquel elle correspondrait, si les courants qui l'influencent avaient à tous les instants leur tension maxima. Ici encore la déviation de l'aiguille est subordonnée au temps pendant lequel s'exerce l'influence du courant. Bernstein a réalisé des expériences de ce genre dans les études trèscomplètes quil a faites sur la variation négative, sur sa rapidité de translation dans le nerf, etc. Nous avons indiqué quelques points de ses recherches en parlant des manifestations de l'activité du nerf.

Mais cette indication d'une variation négative très-brève que ne peut donner le galvanomètre s'obtient facilement avec l'électromètre de Lippmann {Th. doct. es sciences. Paris, 1875). Ainsi le professeur Marey a pu constater et reproduire [jhotographiquement les déplacements de la colonne capillaire de mercure correspondant aux variations négatives de l'oreillette d'un cœur de tortue, variations dont chacune est trop brève pour être accusée par le galvanomètre ordinaire.

L'électromètre qui indique, avec une extrême sensibilité, les moindres différences de tension, entre points d'un circuit dont il fait partie, a été tout d'abord essayé par Kûhne, qui a pu constater ainsi les variations les plus rapides dans l'état électrique du nerf et du muscle. Grâce à cet instrument on peut non-seulement constater la variation brusque produite dans un nerf par une excitation simple, mais encore en évaluer l'intensité par rapport à une fraction d'élément Daniell.

Mais il n'est pas d'appareil qui permette de constater la variation négative d'une façon plus nette que la patte de grenouille dépouillée et munie de son nerf. Chaque fois qu'il se produit une variation rapide dans l'état électrique d'un nerf vivant, le nerf de la patte galvanoscopique est excité et les muscles qui en dépendent entrent en mouvement. Le phénomène s'explique par le changement brusque, éprouvé par le courant du nerf exploré, variation qui agit comme excitant sur le nerf mis en rapport avec lui. Il suffit, pour obtenir cette contraction des muscles de la patte galvanocospique, que le nerf qui les anime soit en contact avec le nerf excité par sa surface de section et par un point de sa surface longitudinale. L'excilation étant simple, c'est une secousse simple que donnent les muscles de la patte galvanoscopique [Contraction secondaire) ; l'excitation étant multiple, tétanisante, c'est un tétanos qui se produit dans les muscles de la patte réactif [tétanos induit ou secondaire deMatteucci).

c. État électro-tonique du nerf. On donne le nom à'état électro-tonique ou électrotonus à la modification que présente le courant propre du nerf, quand un courant de pile (courant constant, continu) passe dans la portion du nerf située en dehors du circuit du galvanomètre. Si le courant qui est lancé dans le

218 NERFS (physiologie).

nerf est de même sens que le courant propre, celui-ci est augmenté ; il est au contraire diminué, si le courant surajouté est de sens inverse.

Pour bien comprendre cette modification, il faut se représenter le nerf exploré, reposant sur les coussins du galvanomètre par deux points de sa longueur, et formant par conséquent un circuit complet avec le galvanomètre. La portion du nerf qui n'est pas comprise dans le circuit est mise en rapport avec les deux électrodes impolarisables qui terminent les fils d'une pile aussi constante que possible et sur le trajet de laquelle est placé un commutateur. Un levier-clef de Du Bois Reymond permet d'ouvrir et de fermer à volonté le circuit de la pile. Quand on fait passer le courant de cette pile dans le même sens que le coinçant propre du nerf, celui-ci se renforce, et s'il donnait, par exemple, une déviation de oO° au, galvanomètre, on voit augmenter la déviation de 10, 13 ou 20°. Si l'on vient à renverser le courant de la pile et à faire, par conséquent, passer dans la partie du nerf indépendante du circuit galvanométrique un courant inverse de son courant propre, la déviation de l'aiguille se produit en sens inverse.

La modification constatée dans la partie du nerf située au delà de la zone comprise entre les deux électrodes n'est qu'une sorte d'irradiation de la modification qui se produit dans cette zone : c'est qu'en effet, dans le nerf, l'influence due au passage du courant de pile s'étend en dehors des points d'application des électrodes. On peut donc l'étudier en explorant deux points situés soit en deçà, soit au delà de la région traversée par le courant, mais sonin tensité diminue à mesure qu'on s'éloigne davantage de la zone traversée par le courant de pile.

L'interprétation la plus plausible de ce phénomène a été indiquée par Matteucci et, depuis, adoptée par presque tous les physiologistes. C'est à la polarisation intérieure du nerf, produite par l'action décomposante du courant continu, qu'est dû le développement de la modification constituant l'état électro-tonique. Cette électrolyse du nerf n'a du reste rien qui lui soit particulier : Matteucci a pu constater les mêmes phénomènes en se servant de corps poreux humides, entourant un fil de platine. La porosité, dit ce physiologiste, est toujours la condition nécessaire de la production des phénomènes électro-toniques, le tissu pouvant d'autant mieux retenir les produits d'électrolysation qu'il a une porosité plus grande (Matteucci. Fisc, 1856). Cette théorie a été reproduite particulièrement en Allemagne et elle est présentée par Wundt comme l'expression de l'opinion courante.

Quand on applique une ligature serrée entre k région du nerf explorée au galvanomètre et la région comprise entre les deux électrodes du courant continu [courant polarisateur (Matteucci)] ou quand on serre le nerf au même point entre les mors d'une pince (Chauvcau), on n'interrompt pas la continuité du nerf comme conducteur, mais on remarque que la modification électro-tonique ne se produit plus.

C'est là l'expérience principale sur laquelle est fondée la théorie de l'électrotonus. La continuité du nerf comme conducteur électrique n'est pas interrompue, mais sa continuité physiologique n'existe plus.

Les points fondamentaux de la théorie de l'électrotonus sont les deux suivants :

1" Au voisinage de l'électrode positive, le courant nerveux est diminué, l'excitabilité du nerf est moins grande ; cette zone d'excitabilité diminuée qui avoisine le pôle positif (Anode) a pris le nom de zone anélectro-tonique ; elle est

NERFS (physiologie). 219

considérée comme faisant obstacle à la transmission des excitations venues de plus haut.

2° Au voisinage de l'électrode négative (Cathode), le courant nerveux est renforcé, l'excitabilité du nerf augmentée : c'est la portion catélectro-tonique.

Entre ces deux zones, dans la région interpolaire, existerait un point neutre (point indifférent) plus ou moins rapproché de l'une ou l'autre électrode, suivant l'intensité du courant polaiisateur et suivant le temps pendant lequel il circule dans le nerf.

Avec ces notions relatives à la différence d'excitabilité du nerf au voisinage du pôle positif et du pôle négatif (anélectrotonus et catélectrotonus), on a pensé qu'il était possible d'expliquer tous les effets des excitations électriques dont il a été longuement question dans un paragraphe précédent.

Reprenons, par exemple, quelques cas du tableau de la loi des secousses de Pflùger {voy. p. 198) et cherchons à les interpréter avec la théorie des deux zones inversement électrotonisées. Quand on soumet le nerf à l'excitation avec des courants faibles, au moment où l'on ferme le courant ascendant, une secousse se produit dans les muscles : l'interprétation que l'on donne de ce fait est la suivante : au moment de la fermeture, le nerf est soumis à l'intluence excitante du catélectrotonus qui apparaît au niveau et aux enviions de l'électrode supérieure. La zone anélectrotonisée, qui existe au niveau du pôle positif placé plus près du muscle, est trop faible pour empêcher l'excitation venue de plus haut de se transmettre jusqu'au muscle.

Si, au contraire, on prend des courants très-forts, et qu'on répète l'expérience, la secousse de fermeture ne se produit plus. Ce résultat négatif s'expliquerait par l'interposition d'une zone anélectrotonisée puissante entre le point où apparaît le catélectrotonus et la partie du nerf aboutissant au muscle : cette zone constituerait un obstacle suffisant à la transmission de l'excitation pour empêcher la région inférieure du nerf d'en éprouver les effets.

C'est avec la même théorie qu'on rend compte de tous les autres cas qui se sont présentés dans l'étude de l'excitation électrique des nerfs: ainsi, ce courant fort ascendant, dont la fermeture ne donnait pas lieu à une secousse, provoque une secousse au moment de l'ouverture, parce que la zone d'obstacle (anélectrotonus) disparaît.

Ces phénomènes sont exprimés dans la formule ordinaire : « Le nerf est irrité par l'apparition du catélectronus ou la disparition de l'anélectrotonus )) (Pflùger).

En tenant compte de la théorie de l'orientation des molécules bipolaires (Du Bois Reymond), la loi peut être formulée autrement : « Une excitation est produite, toutes les fois que la molécule passe de l'état ordinaire à l'état mobile (catélectrotonus), ou de l'état difficilement mobile à l'état ordinaire ; il n'y a pas d'excitation, au contraire, quand le passage s'effectue de l'état ordinaire à l'état diflicileraent mobile (anélectrotonus), ou de l'état facilement mobile (catélectrotonus) à l'état ordinaire » (Hermann).

Il nous suffit d'avoir indiqué les principaux points de l'hypothèse qu'on appelle en Allemagne la « Science de V éleclroionus )>; quelle que soit l'importance qui lui est attribuée et le nombre des travaux que cette hypothèse a suscités, nous n'entrerons pas dans d'autres détails sur ce sujet, renvoyant soit à l'article Électrophysiologie, soit aux ouvrages indiqués dans la Bibliographie.

Du reste, la théorie de l'électrotouus n'est point aussi inébranlable qu'on l'a

220 NERFS (physiologie).

pensé ; les résulfats des expériences de Chaiiveau sur l'excitation unipolaire sont de nature à inspirer la plus grande réserve au sujet de l'inlerprétation des phénomènes observés avec l'excitation électrique des nerfs : ces expériences tendent à diminuer l'influence du sens du courant, au profit de l'influence polaire.

Nous ne tenterons pas d'établir ici un parallèle entre l'influence propre à chacun des pôles positif ou négatif du courant excitateur et l'influence du sens de ce courant : ce serait aller au delà des résultats fournis au professeur Chauveau et faire ici la théorie de l'action polaire que l'auteur n'a pas cru devoir indiquer encore. 11 faut se borner à prendre note des faits que nous avons signalés à propos des excitations électriques des nerfs et à rappeler en quels termes M. Chauveau établit la comparaison des deux méthodes d'excitation :

« L'excitation unipolaire diffère absolument du mode usuel, et produit des effets tout autres. Les conditions de l'excitation unipolaire sont beaucoup plus simples que celles de l'excitation bipolaire ordinaire. Dans ce dernier mode d'excitation, le nerf forme un conducteur isolé, en contact à la fois avec les deux pôles du circuit. Il subit donc l'influence simultanée de ces deux pôles, aux points d'applications des électrodes ; de plus, tous les points de la partie du nerf comprise entre ces électrodes, et même les régions Juxta-polaires, éprouvent l'action d'un courant, ascendant ou descendant, dans un état de densité qui ne le cède en rien à celui que le courant présente au niveau des points d'application des pôles. Avec l'excitation unipolaire, au contraire, non- seulement les deux influences polaires sont complètement séparées, mais elles ne peuvent s'exercer qu'en une région très-circonscrite du nerf, dans le point même qui conespond à l'électrode, et dans une zone périphérique extrêmement étroite, puisque c'est là seulement que le courant se trouve assez condensé pour agir efficacement.

« Un des avantages de l'excitation unipolaire, c'est qu'elle peut s'exécuter dans des conditions rigoureusement physiologiques, irréalisables avec tout autre procédé. Si l'on choisit des nerfs superficiels, ils n'ont pas même besoin d'être découverts ; l'application de l'électrode a lieu médiatement à travers la peau et les parties sous-jacentcs. C'est là même le seul cas dans lequel l'excitation puisse être considérée comme étant tout à fait physiologique «

En parlant des différences d'activité des deux pôles du courant de pile et des lois qu'il a posées comme résultant de ses expériences, M. Chauveau ajoute :

« Il suffit de comparer ces lois à celles de l'excitation bipolaire des nerfs formant conducteurs isolés, pour voir quelles prolwides transformations cette étude de l'excitation unipolaire est destinée à faire subir à la théorie générale de l'électrotonus et de l'excitatioil électrique » {Comptes rendus, nov. 1875).

Il n'est pas douteux, en effet, que l'action polaire se dégage de plus en plus

dans les expériences sur les excitations électriques, et peut-être « la science de

l'électrotonus » cédera-t-elle bientôt le pas à la notion plus simple de l'influence

polaire. François-Franck.

Bibliographie. — Nerfs trophiques. — Samdel. Ein. Beitr. z. Physiol. und Path. Leipzig, 1860. — Cl. Bernard. Syst. ?ierv., II, pass. — Schiff. Unters. f. Physiol. d. Nervens. Frankfurt; 1855. — 7. Phys. Brown-Séquard ; i85ii. — Phijsiol. de la digestion, II, p. 42. — Gaz. ntéd., tisSi. — Weir Mitchell. Lésions des nerfs. — Laborde. Paralysie infantile. — Charcot. Maladies du syst. nerv., 1872. — Dieulafoï. Thèse d'agrégation, 1875. — Mougeot. Troubles de nutrition consécutifs aux aller, des nerfs, 1867. — Békacd. Traité de physiol., 1" édit., 1853, 2» édit., 1850. — Bobin (Ch.). In Phys. Béraudct Tableaux d'analomie, 1850. — Brown-Séquard. Comptes rendus et Mémoires soc. biol., 1849 et 1850. — Chauveau. Infl. du système nerveux sur la membrane kératogène. Lyon, 1853 Ssellen. Arch. f. d. Eoll.

NERFS (physiologie). 221

Beitràge Heilkunde von Dondevs, 1857. — Volpun. Leçons sur les vaso-moteurs, 1874. — BiDDEB. Centr. f. Chir., n" 7. Mai 1874. — Hebmasn (Joseph). Reicherl. u. Du Bois Raymond' s Arch. Septembre 1872.

Nerfs électriques. — Matteccci. Pouvoir éleclro-moteur de l'organe de la torpille. In Annales de chimie et de physique, 1850. — Rouget. Journal de l'anat. — Mobead (A.). Comptes rendus Acad. se. de Paris. Septembre 1872. — Mareï. Annales de l'Ecole normale supérieure. Ext. In Journ. de l'anat. et de la phys. Sept, et octob. 1872. — Comptes rendus Acad. se. 1877. — Davy. Effets chimiques de l'électricité de ta torpille. — Linari. Étincelle produite par la torpille.

Section des nerfs. Dégénérescence et régénération. — Wallel (A.). Gaz. méd., 1856. — Arloing et Tripier. Comptes rendus, 18G8, 1869, 1874. — Arch. phys., 1869, 1870, 1876 [voy. Nerveux (Système)]. — Létiévant. Comptes rendus, 1868. — Lyon, 1869. — Traité des sections nerveuses. Paris, 1875. — Paulet. Des lésions traumatigues des nerfs. — Vdlpian et Philipeacx. — Comptes i-endus Acad. se. 1859, et Journ. de Brown-Séquard, 1859. — ScHiFF. Gaz. méd. de Paris. Dec 1859. — Landry. Mon. se. méd. Oct. 1859. — Brown- Séquard. Journal de la physiot., p. 160, 1859. — Fostana. Ricerche filosofiche sopra la fisica animale Firenze, 1775. — Haighton et Cooper. Todd's Cycl. of .\nat. and Phys., t. III.

— LoxGET. Picch. exp. sur Virritab. mnscul., 1841. — Mlller et Stuicker. Mûller's Archiv., 1854. — Steixrlxk. De nervor. régénérât., 1838. — Valemtin. Lehrbach d. phys., t. II, 1814, t. II. — Glnther u, Schœx. Mûller's Archiv., 1840. — Pieid (J.). On the relation belween Muscular Contr. and (he New. Syst., 1841. — Stannuïs. Froriep's neue Notizen, lb'41. — Nasse (II.). Untcrs. z. Phys. und. Path., t. I. — Piosemhal. Allgem. med. Centr. Zeitg., 28' année. — Fortschr. cler Physik., là"' année. — Filehve. Berlin Kliit. Woch., 1869, 11" 50. — Deutsche Arch. f. /din. Med., vol. X. Septembre 1872. Anal. Rev. se. méd., p. 45, 1875.

Sens musculaire. — Spiess. Phys. des Nervensyst., § 76. — Schiff. Lehrbuch der Physiol. und MuUer, Ludwig, pass. — BtBNiiARUT. Arch. f. Psych. Nerven Krank., t. III, 5^ p. 1872. Anal. Rev. des se. méclec, I, p. 61, 1875. — Lussasa. Leçons sur les fonctions du cervelet. In Journ. de physiol., 1862. — Albert, Raurer. Cités par Beaunis. Traité de physiol., 1876. — Sachs. Reichert. u. du Bois Reymond's Arch., 1874, n"' 2,4, 6. Anal. In Rev. se. méd., 1875. 1.

Conductibilité des nerfs. — Unité du nerf. — Lewes. T/ie Nat. History Review, a quarterly, J. of Biological Science, april 1861. — Philipeacx et Vclpun. Journ. de l'anal, et de la physiol., p. 421 et suiv., 1865, et C. rend. Acad. se, janv. 1865. — Yulpias. Soc. bioL, Acad. d. se. et Arch. de phys., 1873. — Rev. d. se. méd., I, p. 45, 1874. — Bidder. Mûller's Arch., p. 107, 1842. — Du Même. Arch. von Du Bois Reymond u. Reichert, p. 246, 1865. — ScHiFF. Lehrbuch d. Phys. des Mensclien, p. 134; et Tubing. Arch., 1853. — Thiernesse et Glcge. Bullet. Acad. roy. Belg., t. III, 1859. — Flolress. Rech. exper. sur les prop. et la fond, du syst. nerv., 2" édit. Paris, 1842. Mémoire présenté à l'Acad. des se. en 1827. — ScHWANx. In Physiol. de Mûller, 3' édit., t. I. — Heriiaxx. Eléments de physiologie, p. 318.

— Bernard (CI.). Système nerveux, t. I. — Marey. Du mouvement dans les fonctions de la vie, 1868. — Bidder. Arch. von Du Bois Reymond und Reich., p. 246, 1865. — Rosexthal, Cité par Hermann. Physiol., p. 318. — Scriff. Lehrb. d. Phys., t. I. Zeitschrifft f. ration. Med., 1868. — Erb. Deustches Arch , 1868.

Sensibilité récurrente. — Magenoie, Berxard (Cl.)., Loxget, Yolpian, Schiff. — Arloixg et Tpipier. Des conditions de la persistance de la sensibilité récurrente dans le bout périphérique des nerfs sectionnés. C. rendus Acad. se, mai 1874 [voy. Nerfs (Section des) et Nervedx (Système)].

Nerfs vasculaires. — Pour la bibliographie complète, voy. Vaso-moteurs. Les indications suivantes se rapportent seulement aux travaux, consultés pour cet article : — Putzeys et de Tarchanoff. Reichert. u. du Bois Reymond's Archiv., 1874. Anal. Rev. Se. Med., I, p. 31, 1875. — GoLTz. Pflûgers Arch. Bd. IX, 1874. Anal. Rev. liayem, p. 4li0, 1874. — Frensberg et Gergew. Pfliigers Arch. Ed., XI, 1846. Anal. Rev. Hayem, p. 484, 1876. — Masids et Vaclair. Congrès de Bruxelles. In Gaz. hebd. de médec. et de chirurg., 1875. — Fraxçois- Fraxck. Travaux du lab. du profess. Marey. Masson (G.), 1875. — Pick (E.). Th. inaug., Berlin, 1873. Anal. \n Berlin klin. Wochens., 1874, et Rev. Hayem, p. 61, 1874.

Nerfs d'arrêt. — Toy. Pneumogastrique et Splanchnique. Bibliographie. — Pflûger. Veber das Hemmungs Nervensystem f. d. peristalt. Bewegungen der Gedàrme. Berlin, 1857. — BiFFi (F.). Ricerche sperim. sul. systema nervoso arrestatore del tenue intestino. Milan, 1857.

— OsTROiMOFF. Pfliiger's Arch. Bd., XII, 1876. Anal. Rev. Hayem, II, p. 484, 1876.

Vitesse de la transmission nerveuse. — Dans les nerfs moteurs. — Helmholtz. Méthode de Pouillet et méthode graphique. Mûller's Arch. f. Anal. und. Physiol., 1850. Anal, par

222 NERFS (physiologie).

Verdet. In Ann. de chimie et de physique, 3° s., t. XLIII. — Comptes rendus Acad. se., t. XXIII, p. 262, et t. XXX, p. 204. — Mabeï. Du mouvement dans les fonctions de la vie, 1868. — IJezold. Unters. ûber die Erregung der Nerven und Muskeln. Leipzig, 1861. — Pfluger. Unters. aus dem Phijs. Lab. in Bonn. 1865. — Donders. Arch. ISéerland., p. 328. 1872. — Hermann. Phijsiol. — Baxt. Acad. se. Berlin, avnH867. — Du Bois Ueymond. Conf. Institut royal Grande-Bretagne. In Revue des cours scientif., n" 3, 1866. — Thiry. Henle und Pfeuffers Zeitsch. f. rat. Med., 3 R. Bd. XXI, 1864. — Harless. Abhandl. der Akad. der Wissenschaft, 11° Cl. Bd. IX, 1862. — Fick. Vierteljahr. der Naturf. Ges. in Zurich, 1S52. — Dans les nerfs seusitifs. — Kohlrausch. — IIelmholtz. — Hirscu. — Schelske.

— De Jaager. — Bloch. Gaz. méd. de Paris, 5 et 12 juin 1875, et Arch. de pliysiol. 1875.

Phénomènes qui accompag-nent l'activité du nerf. — Réactions chimiques. Funke (0.). Cité par Hermann. Traité de p/njsiol. — Echauffement des nerfs. Valentin, Ohel. Cités par Onimus. Note à la trad. de Hermann. — Schiff. Arch. de plnjtiol., août lb69. — Variation négative et onde nerveuse. — Voy. Excitations électriques. — Von Bezold, Pfluger, Donders, déjà cités. — Berxstein. In Physiol. de Hermann. p. 203. — M. Do.vnell. Cité par Vui.piAN. Art. Moelle. — Masouin. Elém. de physiol. Louvain, 1875. — Aeby. Cité par Marey. Du Mouvement, etc.

Excitations des nerfs. — Excitations chimiques. — Kûhse. Comptes rendus Acad. se, mars 1859. — Beunard vCl.). Système nerveux. — Vdlpian. Leçons sur le système nerveux. — EcKHARD, BuDGE. Cités par Yulpian. — A. Mosso. Lo sperimentale. Firenze, octobre 1872. Anal. Rev. se. med., 1875. — Buchner. Zeitschr. f. Biologie, X. Anal. Rev. se. med., p. 444, 1875. — Excitations mécaniques. Marey. Du mouvement, etc., 1868. — Heidenuain. Cité par Marey. — De Thanhoffer. Centralblatt, n" 55; 1875. Anal. In Rev. se. méd., II, p. 477; 187() — Excitations électriques. Matteucci. Pise, 1856. — Du Bois Reïmond. Untersuch., etc., etc. — WuNDT. Lehre von der Muskelbewcyung, et Arch. f. Anat., 1859. — Fice. Beitràge z. vergleich. Phys. der irrit. Siibt. Braunschweig, 1865. — Heidenhaix. Arc. f. Phys. Heilk. In Wundt. Phys., p. 397. — Pfluger. Unters. iiber. die Phys. des Electr. Berlin, 1859, et De sensu electrico. Bonn, 1860. — Bezold, Unters i'iber d. electr. Erreg. d. Nerven u. Muskeln. Leipzig, 1861. — Meyer. Diss. Zurich, 1867. — Lamansky. Studien d. Breslau Phys. Inst., liv. IV. — Helmholtz. Berliner Monatsber. 1864. — Du Bois Reymo.nd. Berliner Monatsber., 1862. — Galvani. Volta. — Le IIot. Institut. 26 frimaire, an IX. — Blllisgeri. Mémoire acad. se. Turin, XXllI, 1815. — Marianini. 1817. — Nobili. Annal, de phys. et de chim., 1830. — Matteucci. Compte rendus Acad. des sciences, t. II, 1858. — Va- LENTiN. Lehrb. d, Phys., t. II, 2° partie. — Du même. Biblioth. universelle de Ge«è«e, 1859. Bernard (Cl.). Système nerveux. — Ritter. — Hermann. Physiologie. Traduct. française. — Chauve\u. Journ. de la physiol. de Brouwn-Séquard, 1859-1865.— Du même. C. rendus acad. des se, 1875. — Wundt. Physique. — Ziemssen. Die Electr. inder Méd., 5' édit. Berlin, 1866.— DucHENNE (de Boulogne). — Marey. Du mouvement dans la fond, de la vie. — Masson. Ann. de chim. et de phys., 2° s., t. XL VI, 1837. — Guillemin. Rech. exp . sur l'induction, 1801. — Donders. Archir. néerl., p. 328, 1872, et Onderzoeking. Gedaan iniiet physiol. laborat. der Utrechtsche Hoogeschool, t. II. — Cyon. Principes d'électrothér. Paris, 1867. — Du même. Methodik. 1876.

— Longet et Matteucci. 1844. Rapp.de Pouillet à l' Acad. des se. — Regnault {].). Journ. de la physiol. Brouwn-Séquard, 1858. — E. Rousseau (de Verzy). Cité par Cl. Bernard. Système nerveux, I, p. 175. — Matteucci. C. rendus Académ. des se, LXIII, 1855. — Regnault (J.). C. rendus Acad. des se. 1855. — Valentin. Pflilg ers Arch., VII, 1873. — Matteucci. Traité des phén. électro-phys. des animaux. Paris, 1844. — Guérard et Longet. Bull. Soc. philom., nov. 1842. — VuLPiAN. Leçons sur le système nerveux, 1866. — Hitzig. Pfliigers Arch. , Bd. VII, 1873.

Electro-physiologie. — Do Bois-Reymond. Berliner Monatsber., 1856, 1859 et 1 860. — Kuhne. MûUer's Arch., 1860. — Munk (H.). Untersuch. ûber d. Wesen d. Nervenerregung , t. I- Leipzig, 1868. — Helmholtz. Poggendorff's Annalen, t. LXXXIX. — Du Bois Reymond. Unters. ûber thierische Electricilât, t. 1 et II. — Arch. f. Anat. u. Phys., 1863-1866, et Berichte der Berliner Akad. depuis 1856. — Onimus. C. rend. Soc. biol., mars 1874. Anal. In Rev. se. med., p. 435, 1874 ; Journ. de l'anat. et de la physiol., n"' 5 et 6, 1874. — Wundt. Physiqueniédicale. — Du même. Nouveaux éléments de physiologie. — Hermann. Eléments de physiologie. Traduct. Onimus. — Du même. Pfliiger's Archiv, t. VII, 1873. — Jaccoud. Art. Electricité du Dict. de méd. et de chir. pratiques. — Cyon. Principes d'éleclrothérapie. — Donuers. Arch, néerlandaises, 1872. — Beaunis. Nouveaux élém. de phys. humaine. — Du Bois Reymosd. Electro-physiologie. — Mason. New-York Med. Journ. Décembre 1874. — Schiff. C. rendus Soc. biolog., 1859.— Lippmann. Th. doct. es sciences physiques. Paris, 1875. — Tiegel. Strasbourg, 1875 (Laborat. de Goltz). — Pfaff et Ahrens. Ann. de chimie et de physique, XXXV. — Matteucci. Cours d'électro-physiol. Pise, 1856. — Rapport de Becquerel. In C. rendus Acad. se, 1857 ; Traité des phén. électro-phys. des animaux. Paris, 1844; Philusoph. Transact. Roy-

ISERFS (pathologie médicale). 223

Society. 10 mémoires à partir de 1844. — Koziel(J. T.). Miltheil. cl. ârztl. Ver., II, 3. W'ien, 1873. — HiTziG. P/'fôger's Arck., M. VIT, 1873. — Valentin. Pflûger's Arch., VII, 1873. — ScHiFF. Arch. de phys., mars, avril 18G9. — J. Dewar et M. Kescbick. Journ. of Ânat. a. Phys., XII, 1874. Anal. In Bev. d. se. méd., janvier 1875. — Bebnstein. Cité par Hermann, Pkysiol., p. 316. — Hexle. Eandbiich der System. Anat. d. Mensch. Nervenlehre, 1871, 1873.

§ III. Pathologie médicale. Les maladies du système nerveux périphérique ne sauraient être classées sans difficultés que dans les cas où elles sont déterminées par des lésions traumatiques des nerfs. Alors , en effet, leurs symptômes peuvent être directement rattachés à la cause qui leur a donné naissance. Mais il n'en est plus de même quand on entreprend l'étude des affections spontanées des nerfs. Celles-ci ne se manilestent à nous que par des symptômes toujours difficiles à interpréter, car ils diffèrent peu lorsqu'ils dépendent d'une affection du système nerveux central. De plus, la cause qui leur donne naissance est presque toujours une de ces causes banales dont l'interprétation pathogénique est des plus obscures. Enfin, la lésion anatomique nous échappe le plus souvent ou du moins nous n'avons pu jusqu'à ce jour trouver à l'examen des nerfs périphériques que deux sortes de lésions : l'hyperémie et l'inllammation du nerf ou bien son atrophie. D'ailleurs les progrès accomplis, grâce surtout au perfectionnement des méthodes de recherche histologique, dans l'étude anatomique des maladies nerveuses, semblent contribuer à restreindre chaque jour le nombre des maladies des nerfs et à localiser dans la moelle la lésion qui les détermine. C'est ainsi que nous ne savons presque rien au sujet de l'anatomie pathologique des névralgies et que plusieurs auteurs font remonter jusqu'à la moelle la cause qui les provoque ou les entretient. « A quelle sorte de lésions du système nerveux sont-elles dues? dit M. Vulpian (Weir Mitchell. Des lésions des nerfs, préface, p. 5). Où siègent ces lésions? S'agit-il d'une congestion ou d'une irritation du nerf affecté ? Est-ce le tronc nerveux lui-même qui est altéré? Sont-ce les extrémités périphériques? Sont-ce ses extrémités centrales? Est-ce le centre nerveux? Tandis que, pour divers pathologistes, les névralgies ont leur siégé ordinaire à la périphérie des nerfs ou dans une partie plus ou moins étendue des cordons nerveux, je crois que, dans un grand nombre de cas, l'altération qui cause ces affections siège vers les extrémités centrales des nerfs; le plus souvent, peut-être, dans la moelle épinière ou dans ses membranes. »

Des hypothèses semblables pourraient être émises au sujet de la plupart des maladies que l'on désigne dans les traités classiques sous le nom de maladies du système nerveux périphérique, et, si l'avenir venait à les confirmer, il faudrait ne les considérer que comme des manifestations symptomatiques tout à fait secondaires d'une maladie primitivement localisée dans les centres nerveux, et, par conséquent, les décrire avec les maladies du cerveau ou de la moelle.

Or, les manifestations symptomatiques qui nous font connaître les maladies dues à des lésions médullaires sont souvent analogues, sinon identiques à celles qui caractérisent les lésions isolées du système nerveux périphérique. Pour arriver à reconnaître qu'une douleur névralgique, une anesthésie, une paralysie, une contracture, sont dues, non à une lésion centrale intéressant l'origine des nerfs, mais bien à une lésion périphérique, pour montrer en quoi diffèrent les maladies d'origine périphérique des affections des centres nerveux, il nous faudrait donc résumer ici un très-grand nombre des articles de ce Dictionnaire {voy. AiNESTHÉsiE, CoiMRACTURE, Crasipe, Douleur, Paralysie, ctc). Eucorc ne serions-nous point certain d'arriver à des conclusions bien précises, en raison

224 NERFS (patuologie médicale).

même de la difficulté que l'on éprouve toujours à classer une maladie qui ne se caractérise que par son évolution symptomatique, mais dont l'étiologie reste douteuse et la lésion difficile à interpréter. Nous serons donc très-sobre de considérations générales sur le sujet qui nous occupe. D'autres raisons nous autorisent d'ailleurs à lui imposer d'assez étroites limites. Les maladies organiques ou fonctionnelles des nerfs crâniens et des nerfs du grand sympathique seront étudiées dam des articles spéciaux. 11 en sera de même desnévrômes dont l'histoire intéresse autant la chirurgie que la médecine, et des névralgies qui méritent d'être étudiées séparément. Nous nous bornerons en conséquence à résumer les quelques notions que nous possédons sur l'anatomie et la physiologie pathologiques générales des nerfs, puis à étudier un peu plus en détail l'atrophie des nerfs et la névrite.

Anatomie el physiologie pathologiques générales. Les nerfs sont vasculaires et leur congestion est assez fréquente. Elle s'observe en effet toutes les fois qu'un nerf se trouve plongé au milieu d'un foyer inflammatoire. Dans ce cas les nerfs sont gonflés, les vaisseaux périfasciculaires et les vaisseaux intrafasciculaires sont dilatés et remplis de sang ; une exsudation séreuse souvent accompagnée d'hémorrhagies miliaires peut se produire dans le tissu conjonctif périfasciculaire. Tous les nerfs qui font partie d'un foyer inflammatoire sont ainsi altérés et la congestion peut s'étendre au delà de ce foyer (Gornil etRanvier). Les mêmes lésions ont été artificiellement déterminées par Weir Mitchell après congélation de certains tissus ou pulvérisations d'éther sur les nerfs dénudés. Mais les symptômes qui les caractérisent et qui permettraient d'affirmer l'existence d'une simple congestion d'un nerf sont des plus vagues. L'hyperémie déterminée par la chaleur ou par l'excès de froid se caractérise par des élancements, des fourmillements, une hyperesthésie dans toute la sphère du nerf malade, de la faiblesse ou même de la parésie musculaire, etc., en un mot, par les symptômes que l'on observe à la suite d'un léger degré de congélation. Peut-être certaines névralgies sont-elles dues à une simple congestion des nerfs {voy. Névralgie); peut-être aussi la congestion du nerf n'est-elle dans les cas de névralgie que consécutive à l'exagération du fonctionnement de l'organe. La congestion des nerfs détermine souvent une exsudation séreuse dans les tissus conjonctifs périfasciculaires et quelquefois aussi des hémorrhagies miliaires ou des foyers sanguins plus ou moins étendus. Les tubes nerveux peuvent dès lors être dissociés et isolés les uns des autres. Enfin, après la congestion, on peut constater l'inflammation des nerfs ou névrite à l'étude de laquelle nous consacrerons plus loin un chapitre spécial. L.'^s néoformations qui se développent sur le trajet des nerfs {voy. NivROMEs) seront aussi étudiées avec détails. Il ne nous reste plus donc qu'à nous occuper des lésions consécutives aux sections ou aux compressions des nerfs et des dégénérescences qui peuvent en être la conséquence.

Celles-ci ont déjà été étudiées à l'article Nerf (anatomie) : nous ne ferons donc qu'en résumer ici les principaux caractères.

C'est à Waller que revient le mérite d'avoir bien indiqué la marche et la nature de ce processus atrophique déjà signalé par Nasse en 1836, et étudié depuis par Schiff, Lent, Hjelt, Philipeaux et Vulpian, Ranvier, Erb, Weir Mitchell, Laveran, Cossy et Déjérine, etc., etc.

Tous ces travaux, et en particulier ceux de M. Ranvier, ont démontré que la lésion des nerfs après leur section était souvent des plus précoces. Déjà au bout de vingt-quatre heures les noyaux des segments inter-annulaires commencent à se gonfler ; l'amas de protoplasma qui les entoure se continue avec une couche

MERFS (pathologie médicale). 225

Je cette même substance qui double la membrane de Schwann dans toute sa longueur et la sépare de la gaîne de myéline. Après soixante-douze heures, le noyau serait devenu assez volumineux pour remplir tout le calibre du tube et sectionner la myéline et le cylindre-axe. Ce fait est nié par MM. Cossy et Déjérine {Arch. de phys., 1875, p. 567), qui considèrent les modifications que subissent les noyaux de la gaîne de Schwann comme secondaires, et celles du cylindre-axe comme primitives. M. Yulpian émet aussi quelques doutes sur l'assertion de M. Ranvier relative à la rupture du cylindre-axe opér.'e vers la fin <iu troisième jour, mais il admet le gonflement des noyaux et les modifications du protoplasma qui double la membrane de Schwann. Vers le sixième jour, la myéline devient moins homogène. Déjà plus fragile les jours précédents, elle se fragmente et forme une série de blocs allongés, échancrés sur leurs bords, .(rrondis à leurs extrémités et contenant dans leur intérieur des tronçons du filament axile. En même temps les noyaux de la gaîne de Schwann tendent à se multiplier. Bientôt la segmentation de la myéline s'accentue de plus [en plus et celle-ci se réduit en gouttelettes assez fines en même temps qu'apparaissent des granulations graisseuses. La myéline et la graisse se résorbent peu à peu et la gaîne de Schwann complètement vide, plissée en long, ses parois accolées et renflées de distance en distance par des noyaux fusiformes, présente un aspect spécial qui a pu la faire confondre avec un cylindre-axe, la gaîne conjonctive du nerf étant prise elle-même pour la gaîne de Schwann. Pendant que ce travail s'opère, le cylindre-axe disparaît à son tour. Vers le quinzième jour après la section, c'est à peine si l'on en trouve dans la préparation un ou deux vestiges.

3lais les altérations fonctionnelles de cet élément nerveux et le mode suivant lequel il disparaît ont déjà été étudiés à l'article Nerf {physiologie). Quant aux symptômes qui caratérisent cette atrophie nerveuse, ils seront étudiés plus loin (p. 226) .

Nous venons de passer en revue les diverses lésions que l'on peut constater à l'examen anatomo-pathologique des nerfs et de signaler les modifications que ces lésions impriment à leur fonctionnement. Plus fréquemment encore on ne constate aucune lésion nerveuse constante et caractéristique. C'est ce qui s'observe dans la plupart des névralgies, c'est ce que l'on peut voir dans certaines névroses des nerfs du mouvement. Lorsqu'on se trouve en présence de faits de ce genre, il importe de bien rechercher si l'on a affaire à une altération fonctionnelle des plaques nerveuses terminales des troncs nerveux ou des noyaux d'origine des nerfs rachidiens.

Dans la sphère des nerfs de la sensibilité Vhyperesthésie ou Vanesthésie peuvent dépendre de ces causes diverses. On sait que sous le nom de dermalgie plusieurs auteurs ont, après Axenfeld, décrit une névralgie spéciale des terminaisons périphériques des nerfs sensitifs ; on sait aussi que les névralgies proprement dites paraissent liées à une altération des cordons nerveux eux-mêmes, enfin que bien des hyperesthésies sont d'origine centrale. C'est aux articles spéciaux consacrés à l'étude de chacun de ces symptômes que Ton trouvera les données nécessaires pour établir un diagnostic différentiel.

La sensibilité peut être perdue dans tous ses modes après qu'une lésion a détruit dans leur totalité tous les tubes nerveux d'un nerf sensilif. Il en est ainsi dans les lésions spontanées qui atteignent les nerfs périphériques. Dans ces cas l'anesthésie se combine fréquemment avec la douleur. D'autre part la maladie spontanée tend à s'étendre de manière à envahir un certain nombre des nerfs voisins, enfin il n'est pas toujours facile d'isoler les différentes nuances

DICT. E:iC. -2° S. MI. 15

226 KERFS (pathologie médicale).

des allérations fonctionnelles des nerfs périphériques et d'affirmer qu'un nerf a été détruit dans sa totalité, les expériences de MM. Arloing et Tripier ayant montré que la sensibilité peut persister dans une région après la section du nerf qui s'y distribue et M. Verneuil ayant cité une observation qui vient absolument confirmer ces expériences.

Les troubles constatés dans le fonctionnement des nerfs moteurs portent les noms d' hyper kinésie ou de crampe lorsqu'il existe une exagération dans le mode d'action de ces nerfs ; les mots d'akinésie ou de paralysie servent à caractériser l'arrêt des manifestations extérieures du fonctionnement des nerfs moteurs. On trouvera exposés dans l'article consacré à l'étude des paralysies d'origine centrale ou périphérique les divers procédés d'exploration, et en particulier les modes d'exploration électrique qui peuvent permettre d'arriver à un diagnostic précis. Bornons-nous donc à faire remarquer ici que, comme pour les maladies des nerfs sensilifs, la paralysie peut tenir soit à une altération des plaques terminales des nerfs moteurs, soit à une altération des cordons nerveux, plus fréquemment à une lésion des centres. M. Vulpian a cité le cas d'un malade qui présentait, après un refroidissement, une paralysie de tous les muscles innervés par le nerf radial. Ces muscles n'obéissaient plus ni à la volonté ni aux excitations électriques. La sensibilité était intacte. 11 en résultait que le tronc nerveux ne pouvait être malade, mais que les plaques terminales du nerf se trouvaient seules intéressées. Les paralysies limitées aux membres et plusieurs des affections décrites sous les noms de névrite ascendante aiguë prouvent que les troncs nerveux peuvent être eux-mêmes le siège de l'altération qui donne naissance à la paralysie. Enfin certaines contractures à marche ascendante contribuent à faire admettre l'origine périphérique de quelques-unes des maladies spontanées du système nerveux. Sans doute il est infiniment plus fréquent de pouvoir localiser dans la moelle ou même dans l'encéphale les lésions qui donnent naissance à des symptômes se traduisant à nos yeux par les troubles fonctionnels. des nerfs périphériques. Mais dans un certain nombre de circonstances l'appréciation rigoureuse de la localisation, de la marche, de l'intensilé et de la durée des symptômes observés, enfin et surtout l'impuissance des courants faradiques à solliciter la contraction des muscles, semblent prouver que l'on a affaire à des maladies d'origine périphérique.

Atrophie des nerfs. L'atrophie des nerfs peut survenir dans un assez grand nombre de conditions. Le plus souvent elle est secondaire et succède à un traumatisme déterminant une solution de continuité ou une compression prolongée du cordon nerveux. Celte atrophie mécanique ou par compression s'observe surtout sur les nerfs crâniens ; elle a été constatée consécutivement à l'existence de tumeurs cérébrales, de modifications dans le calibre des canaux osseux de la base du crâne; Rokitansky en a trouvé un exemple après une hydropisie du troisième ventricule ; les dépôts tuberculeux de la pie-mère, les anévrysmes des artères de la base du crâne, etc., peuvent avoir le même résultat. Les atrophies des nerfs crâniens sont d'ailleurs assez fréquentes toutes les fois qu'un épaississement des méninges a pu comprimer un cordon nerveux. Les nerfs rachidiens, les nerfs phréniques, les nerfs vagues, etc., ont été vus atrophiés à la suite d'une compression exercée par une tumeur du médiastin ou des membres.

Les nerfs peuvent s'atrophier encore lorsque leurs organes centraux ou terminaux ont cessé de fontionner. Consécutive à la lésion des noyaux d'origine des

NERFS (PATHOtoGiE médicale). 227

nerfs, l'atrophie du système nerveux périphérique est en clfcl très-fréquente. On l'a observée dans les cas d'aueacéphalie et de spina-bifida (Rokitansky), dans les myélites, le tabès dorsalis, les paralysies spinales de l'enfance et de l'adulte, etc. On peut, bien que les observations de ce genre soient moins fréquentes, constater l'atrophie des nerfs toutes les fois que les organes auxquels viennent aboutir ces nerfs ont été profondément désorganisés. C'est ainsi que l'atrophie de la rétine, les lésions profondes du globe oculaire et en particulier le glaucome (Leber'! déterminent l'atrophie du nerf optique et sa dégénération. Les lésions peuvent d'ailleurs s'étendre plus haut et remonter à travers les bandelettes optiques jusqu'aux centres encéphaliques. Ces faits ont été rapprochés par Erb de ceux que Vulpian et Dickinson ont constatés après les amputations à la suite desquelles on voit parfois des lésions médullaires. Wundt a trouvé, chez un individu dont l'un des reins était profondément atrophié, les nerfs rénaux dégénérés. Les gaines seules persistaient en effet ; un très-petit nombre de rameaux avait échappé à la lésion.

Toutetois il serait peu conforme aux lois physiologiques généralement admises déconsidérer avec iM. .laccoud {Leç. de clinique méd., Paris, 4867, p. 595) ces atropliies nerveuses comme dues à l'inertie fonctionnelle. Cette hypothèse ne saurait expliquer pourquoi les fibres motrices et sensilives du segment centra! d'un nerf coupé ne s'altèrent point, bien qu'elles se trouvent dans un état d'inertie complète. Elle ne s'accorde point avec les phénomènes observés dans le cas où la racine postérieure d'un nerf sensitif a été coupée entre son ganglion et la moelle épinière. Alors, en effet, c'est le bout périphérique de la racine qui reste intact, tandis que son bout central s'altère. Or, ces lésions pathologiques ne peuvent nullement s'expliquer par l'hypothèse qu'avait défendue M. Jaccoud. Il faut donc admettre dans tous ces cas où l'on constate une atrophie nerveuse consécutive à l'altération d'un organe périphérique non point une atrophie pai inertie fonctionnelle, mais une atrophie par névrite ou par altération consécutive des fibres nerveuses.

Enfin, il est des cas dont aucune condition mécanique, aucune altération des organes centraux ou terminaux ne parvient à rendre compte. Cette atrophie n'est pas limitée dans son étendue par la sphère d'action d'une cause matérielle appréciable ; d'après M. Jaccoud, elle naît indifféremment sur les divers points de l'appareil nerveux péripliérique, frappant les cordons nerveux par paires ou par groupes, mais n'occupant jamais qu'une portion très-restreinte du systèmt nerveux périphérique. Cette atrophie nerveuse spontanée s'observerait assez fréquemment, d'apiès Leber, sur les nerfs optiques ; on la rencontre dans l'atrophie sénile caractérisée par l'étroitesse, la sécheresse, la rigidité des tubes nerveux, qui conservent cependant leur structure histologique à peu près normale ; on l'observe enfin dans diverses cachexies. Il nous faut toutefois faire remarquer que les preuves apportées à l'appui de l'existence de ces atrophies spontanées ne sont point scientifiquement démonstratives. L'atrophie sénile ne ressemble en rien, ni au point de vue auatomique, ni au point de vue symptomatique, aux autres formes d'atrophie nerveuse. Quant à l'atrophie des nerfs optiques, elle pourrait, dans un très-grand nombre de cas, être rapportée à l'existence d'un exsudât méningé ou d'une lésion cérébrale déterminant une compression des tubes nerveux. Enfin, dans l'observation qui sert de base aux leçons cliniques de M. Jaccoud, il y avait compression des racines nerveuses et, par conséquent, l'atrophie ne pouvait être considérée comme spontanée.

228 INERFS (pathologie jiédicalk).

Restent les faits cités par Landry, Duménil, etc., qui, ?ous le nom de paralysie ascendante aiguë, ont décrit une maladie caractérisée par la rapilité avec laquelle la paralysie atteint souvent les quatre membres, par l'intégrité de la sensibilité, l'absence de troubles tropbiques, la conservation de la contractilité électro-musculaire, etc. Cette maladie peut s'observer sans qu'il existe aucune lésion médullaire. Elle ne présente dès lors à l'étude anatomo-pathologique aucune lésion qui puisse rendre compte des symptômes observés. Faut-il donc admettre que les nerfs sont primitivement atteints ou qu'il existe une lésion, jusqu'à présent, il est vrai, non encore reconnue, des racines antérieures? Peutêtre aussi peut-on croire que sous ce nom de paralysie ascendante aiguë on a décrit un certain nombre d'affections diverses dont la pathogénie diffère. Ces questions ne sauraient-, dans l'état actuel de nos connaissances, être résolues d'une manière satisfaisante.

Mais il arrive souvent que ces atrophies nerveuses peuvent être considérées comme le résultat d'un processus phlegmasique. C'est ainsi que l'on arrive à expliquer plusieurs observations de lèpre anesthésique de mal perforant, etc. {voit. Névrite). Sans pouvoir donc nous refusera admettre l'existence d'une atrophie nerveuse spontanée, nous devons attendre de nouvelles observations pour en écrire l'histoire.

D'ailleurs l'anatomie pathologique ne nous indique pas d'une manière suffisamment précise les caractères qui permettraient de séparer cette forme d'atrophie nerveuse de celles que l'on constate après la section ou la compression prolongée d'un neif. On a bien soutenu que l'atrophie des cordons nerveux, sans dégénérescence graisseuse de la moelle, mais avec proliféj'ation conjonctive et dépôts amyloïdes, caractérisait cette forme dite spontanée de lânvàhàie. Mais ces lésions s'observent fréquemment dans les cas de névrite, et par conséquent il serait toujours possible d'invoquer l'existence d'un processus inflammatoire initial.

Quant aux lésions anatomiques de l'atrophie nerveuse consécutive à un traumatisme, à une compression prolongée, ou à la section d'un nerf moteur, sensitif ou mixte, elles ont été déjà indiquées au début de cet article {voy. Nerf: Anatomie et physiologie pathologique générales).

Les symptômes qui caractérisent l'atrophie nerveuse varient suivant que la dégénérescence du cordon nerveux succède à une névrite, ou bien qu'elle est le résultat d'un traumatisme quelconque venant à interrompre la continuité du nerf. Dans le premier cas, les paralysies et les atrophies musculaires succèdent aux symptômes que nous aurons à énumérer en parlant de la névrite. Dans le? autres formes de l'atrophie nerveuse, les paralysies réparties en suivant la sphère de distribution du nerf malade sont complètes, c'est-à-dire que non-seulement le? divers modes de sensibilité, mais encore la motricité volontaire, les mouvements réflexes et la contractilité électrique diminuent, puis disparaissent trèsrapidement, aussitôt que le nerf vient à s'altérer de manière que toute communication soit interrompue entre le centre et la périphérie. Tous ces symptômes seront d'ailleurs analysés en détail et leur valeur diagnostique sera étudiée quand il s'agira de déterminer quels sont les caractères différentiels des diverse? paralysies d'origine périphérique. C'est également à d'autres articles de ce Dictionnaire {voy. Anesthésie médicale et Paralysie) qu'il nous faut renvoyer pour l'étude de l'atrophie des nerfs rachidiens ou bulbaires, et l'exposé des renseignements que peut fournir dans certains cas l'examen ophthalmoscopiqut' {voy. Nerf optique).

NERFS (pathologie médicale). 229

Quelle que soit, en effet, la cause de Tatrophie nerveuse, les symptômes qui caractérisent l'arrêt de fonctionnement des nerfs malades sont toujours identiques. Le diagnostic de la maladie ne peut donc être déduit de l'analyse des lésions analomiques qui en sont la conséquence, mais bien de l'évolution de ces altérations anatomiques, c'est-à-dire de l'ordre dans lequel apparaissent et se succèdent les lésions nerveuses. C'est ainsi, pour ne citer qu'un seul exemple, que les atrophies musculaires consécutives à l'atrophie des nerfs ne diffèrent pas, au point de vue anatomo-pathologique, des atrophies musculaires succédant à la névrite. Mais l'évolution de ces lésions est tout à fait dilférente. Dans le premier cas, c'est-à-dire lorsqu'il y a atrophie nerveuse, suite de névrite, l'atrophie musculaire est des plus précoces; elle s'accompagne, lorsqu'il s'agit d'un nerf mixte, de douleurs plus ou moins vives, de troubles trophiques divers, etc. (Gharcot). Dans l'atrophie nerveuse consécutive à la section complète d'un tronc nerveux, moteur ou mixte, il y a atrophie musculaire lente, par inertie fonctionnelle. Si donc on peut voir, dans ces cas, des lésions musculaires analogues à celles qui caractérisent les atrophies consécutives aux névrites (hyperplasies du tissu conjonctif intermédiaire aux fibres musculaires, etc.), ainsi que l'ont prouvé les travaux de Vulpian, Erb, Ziemssen, Weiss, etc., au moins peut-on tiouver dans la lenteur relative avec laquelle apparaît l'atrophie des caractères capables de poser un diagnostic précis.

Le pronostic de l'atrophie nerveuse dépend aussi de la cause qui lui a donné naissance. Il faut toujours cependant songer à la possibilité de la régénération du nerf, et ne négliger aucun moyen pour la provoquer. MM. Yulpian et Philipeaux n'ont-ils point montré qu'un nerf non-seulement séparé des centres nerveux, mais même greffé au milieu de tissus étrangers, pouvait devenir, au bout d'un certain temps, le siège d'une réparation analogue à celle qui se produit quand une réunion par suture a pu être faite? Et de nombreuses observations, entre autres celle deNothnagel {Samml. klin. Vortràge, n" 105, 1876), n'ont-elles pas prouvé la rapidité avec laquelle l'atrophie nerveuse, suite de névrite, peut disparaître'?

Les moyens à mettre en usage pour faciliter cette régénération nerveuse, et par conséquent la guérison de l'atrophie nerveuse, sont d'ailleurs ceux qui ont pour but de rétablir le fonctionnement des appareils ou des tissus qui reçoivent ces nerfs, ou du moins d'y rendre plus active la circulation, d'y provoquer par l'excitation directe des muscles le retour de leur contractilité, d'y exciter la sensibi lité périphérique, etc. Tous les moyens que l'on trouvera indiqués comme pouvant réussir contre les paralysies du mouvement et de la sensibilité {voy. Paralysie) devront donc être mis en usage quand il s'agira d'une atrophie nerveuse. ÎSous ne ferons que signaler les frictions irritantes, le massage, les bains simples ou médicamenteux, les douches, etc. Quant au traitement électrique, plus souvent efficace, il devra comprendre surtout l'application des courants continus, qui ont pour résultat de ramener l'excitabilité des nerfs. Les courants induits à intermittences rares pourront servir à favoriser le développement des muscles atrophiés. .

Névrite. Sans vouloir prétendre avec certains auteurs, et en particulier Remak et Lenedikt, que la névrite soit très-fréquente et qu'elle puisse être constatée dans la plupart des maladies désignées sous le nom de névralgies ou de névroses, on peut admettre cependant que l'inflammation des nerfs est moins rare qu'on ne le suppose d'ordinaire, et qu'elle pourrait être plus fréquemment reconnue, si l'on étudiait avec plus de soin les symptômes que présentent cer-

^30 NERFS (pATiioLOGiE médicale).

tains états morbides classés sous le terme générique de névralgies. C'est, en effet, par l'analyse rigoureuse des symptômes qu'offrent les maladies du système nerveux périphérique que l'on arrivera à écrire l'histoire de l'inflammation des nerfs. La pathologie expérimentale ne réalise que très-rarement les conditions nécessaires à l'évolution de la maladie. C'est en vain que l'on cherche, par des traumatisraes divers, à déterminer une névrite : d J'ai étreint des nerfs dans des ligatures plus ou moins serrées, dit M. Vulpian (Weir Mitchell, Des lésions des nerfs, Pjéface, p. xi), ou je les ai pressés entre les mors d'une pince, ou contondus en les frappant brusquement entre deux corps durs, ou cautérisés avec diverses substances, l'essence de cantharide, l'ammoniaque liquide, l'acide acétique, ou transpercés en plusieurs sens à l'aide d'aiguilles, etc., sans obtenir jamais une véritable névrite suppurative, au delà des points soumis à la violence expérimentale. Jamais je n'ai vu, à la suite de ces tentatives expérimentales, un seul cas de névrite ascendante de quelque forme qu'elle fût. » Weir Mitchell avoue également son impuissance, et MTCharcot affirme que « les lésions expérimentales, même les plus graves, des nerfs périphériques ou de la moelle, produisent assez difficilement chez la plupart des animaux une myélite ou une névrite quelque peu duiable et comparable à celles qui se développent au contraire assez facilement chez l'homme à la suite des lésions les plus minimes. » Ces échecs s'expliquent quand on voit dans un foyer en pleine suppuration des nerfs dont le tissu périfasciculaire est le siège d'hyperémie, d'exsudation séreuse, et même de suppuration diffuse, et qui ont conservé leurs propriétés. La résistance des nerfs, disent MM. Cornil et Ranvier (M an. d^hist. patk., p. 600), est liée dans ces cas, d'une part à )a gaine lamelleuse, d'autre part aux nombreuses anastomoses des vaisseaux, soit dans le tissu conjonctif périfasciculaire, soit dans le tissu conjonctif intrafasciculaire. Cependant, nous essaierons de le faire voir en énumérant les symptômes de la névrite aiguë ou chronique, la maladie existe assez fréquemment. Si donc il est inexact de soutenir que la plupart des maladies convulsivcs ou des névroses, et en particulier le tétanos et l'épilepsie. soient la conséquence de névrites ascendantes, s'il faut se garder de confondre avec la névrite les congestions qui s'observent toutes les fois qu'un nerf a séjourné quelque temps au milieu d'une plaie qui est le siège d'une inflammation un peu intense, on peut essayer dès aujourd'hui de caractériser par ses symptômes une maladie dont létiologie et la pathogénie restent encore assez obscures. Nous étudierons donc surtout la symptoraatologie de la névrite, après avoir en quelques mots indiqué quelles sont ses causes les plus fréquentes et quelles sont ses lésions.

Étiologie. La névrite est le plus souvent secondaire. Très-fréquemment on l'observe à la suite d'un traumatisme. Les piqûres, les sections incomplètes, les contusions, l'arrachement des nerfs, peuvent provoquer leur inflammation. C'est ainsi qu'après la saignée peut survenir une névrite du nerf médian, qu'après une blessure par arme à feu les nerfs contus ou divisés peuvent s'enflammer. La compression du nerf, quand elle dure trop longtemps, peut amener un résultat analogue. On a vu la sciatique survenir après un long trajet en voiture fait dans de mauvaises conditions ; on a vu des névrites avec paralysie musculaire consécutive •être le résultat du décubitus.

D'autres fois, la névrite succède à l'inflammation d'organes situés dans le voisinage d'îin nerf. Beau a soutenu que la névrite des nerfs intercostaux était presque •constante dans la pleurésie ou dans les pleurites tuberculeuses. Bien que cette affirmation soit exagérée, on peut admettre que la névrite des nerfs intercostaux