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en haut et en bas par des septa transversaux, et renfermant un contenu liquide. En 1852, Pacini fit voir que la disposition est moins compliquée, que les cases électriques de ^Yagner n'existent pas, et Remak montra peu après que les lames sont séparées les unes des autres, non par un liquide, mais par un tissu muqueux renfermant des éléments cellulaires munis de prolongements protoplasmiques ramifiés. KôUiker, au contraire, admettait que les lames séparées par du tissu muqucux sont composées d'une couche de tissu conjonctif étalé à la face dorsale) et d'une couche inférieure formée par l'arborisation et occupant la face ventrale. Cette assertion est contestée par Schultze, qui se refuse à voir dans la portion dorsale de la lame électrique un tissu exclusivement de nature connective. Enfin la question est fixée dans ses détails par l'analyse minutieuse faite en 1877 par mon maître, M. Ranvicr, description que j'ai sommairement reproduite dans l'exposé qui précède.

Je n'entrerai pas dans le détail des considérations physiologiques applicables à l'organe électi'ique de la torpille. Je renverrai à ce sujet le lecteur à l'article de physiologie qui suit ou aux leçons de M. Ranvier que j'ai déjà fréquemment citées (t. II, p. 189-215).

Il me suffira de dire que la décharge, véritablement électrique (Moreau), et qui peut servir à charger un condensateur, est absolument volontaire. Dans ce sens, elle est donc très-semblable à la contraction des muscles soumis à la volonté. 51. Marey a montré que, de même que la contraction musculaire est formée d'une série de secousses, de même la décharge de la torpille s'effectue par une série de décharges partielles, très-rapprochées les unes des autres, et dont l'effet s'additionne. Mais là s'arrête l'analogie. On sait, en effet, que, si l'on excite à l'aide d'un courant d'induction le segment périphérique d'un nerf sectionné, l'on voit les muscles innervés par ce nerf produire leur maximum de contraction. Cette contraction est même plus complète que celle qui se produit sous l'inlluence de la volonté. Dans l'organe électrique, au contraire, si l'on coupe les nerfs électriques, et si ensuite on les excite, on détermine, il est vrai, la production de décharges, mais ces décharges sont incomparablement plus faibles que celles produites spontanément par l'animal intact sous l'influence de la volonté.

La divergence s'accroît entre le muscle et l'organe électrique lorsqu'on soumet, ainsi que l'a fait M. Moreau, la torpille à la curarisation. Dans ce cas, en effet, tous les muscles volontaires sont, comme on sait, paralysés; la fonction -électrique reste intacte. Les décharges continuent à s'opérer sous l'influence des réflexes, et l'on peut rendre les secousses ainsi produites sensibles à la grenouille galvanoscopique. Les expériences d'Armand Moreau, contestées par Boll, ont été reproduites avec un plein succès par MM. Ranvier et Malassez : ou peut donc les considérer comme positives.

L'organe électrique de la torpille n'est donc pas purement et simplement, comme on l'a prétendu, une sorte de muscle dans lequel la substance contractile aurait disparu et qui serait réduit à son éminence motrice terminale, légèrement modifiée pour s'adapter à sa fonction électrique spéciale. 11 s'agit ici d'un appareil, non plus moteur-musculaire, mais bien moteur-électrique et spécialise dans ce but. Si l'on compare la lame électrique à la cellule musculaire, on ne trouve plus ici trace de la substance contractile. Il serait en effet difficile d'assimiler les cils électriques à l'édifice compliqué de la striation musculaire. Si, paitant de cette considération ti-ès-générale, à savoir que les cils sont dans les

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cellules vibratiles les agents d'un mouvement, l'on persistait à faire la comparaison entre les cils électriques et la substance musculaire, on retrouverait ici une différence capitale entre le muscle et l'organe électrique. Cette différence consisterait en ce que la zone des cils électriques n'occupe nullement une place correspondant à la substance musculaire par rapport à l'arborisation nerveuse et à la lame granuleuse semée de noyaux. La lame électrique- serait donc une éminence motrice dans laquelle l'arborisation terminale serait séparée de la semelle granuleuse par un plan de cils, au lieu d'être plongée dans l'épaisseur de cette dernière. J'ajouterai que jusqu'ici l'on n'a pas découvert dans l'arborisation terminale électrique des noyaux analogues aux noyaux satellites de l'arborisation cyliudre-axiie nue qui s'épanouit dans les éminences motrices proprement dites.

Tout montre donc qu'il s'agit ici d'un organe spécial présentant un dispositif anatomique propre. Mais la disposition des parties suffit-elle pour donner des renseignements sur le mode de fonctionnement de l'appareil? pouvons-nous ici, en un mot, déduire logiquement de la forme le mode suivant lequel la fonction s'exécute? Je ferai remarquer qu'au fond il nous est impossible de dire exactement autre chose que ceci : Toutes les fois que nous trouverons un organe constitué à la façon de l'organe électrique de la torpille, nous pourrons conclure de sa forme même qu'il est apte à produire des décharges électriques analogues à celles que nous avdns constatées par l'expérience chez le Plagiostome que nous venons d'étudier. Mais il est difficile d'aller plus loin, et toutes les tentatives pour expliquer le fonctionnement de l'appareil électrique en partant purement et simplement de la structure doivent être considérées comme des hypothèses plus ou moins ingénieuses. Nous allons cependant passer en revue, brièvement, quelques-unes de ces hypothèses.

La mise en action de l'appareil électrique de la torpille détermine donc une série de secousses électriques fusionnées en une seule décharge. On a cherché à savoir comment cette électricité prenait naissance dans l'organe lui-même, et tout d'abord, à cause de sa constitution anatomique, on l'a comparé à une pile de Voila. Cette comparaison n'est point soutenable, car il est facile de montrer qu'en dehors du moment où se produit la décharge on ne peut reconnaître dans l'appareil électrique l'existence d'aucun courant (Matteucci). Il est clair, d'autre part, que l'appareil électrique n'est point l'identique d'un condensateur chargé, ni d'une bouteille de Leyde, puisqu'il produit, non pas une seule secousse électrique, mais une décharge composée elle-même de plusieurs secousses. M. CoUadon a formulé une théorie de toutes pièces relativement à l'action de l'organe électrique. Il considère ce dernier comme composé d'un faisceau de piles latentes formées elles-mêmes d'éléments bipolaires très-petits, « nageant dans un fluide, et disposés sans ordre dans les tubes aponévrotiques. Ces éléments bipolaires, sous un acte de volonté de l'animal, ou par une action nerveuse artificielle, se disposeraient subitement dans un ordre régulier, et tourneraient tous ou presque tous leur pôle positif vers l'une des laces de l'animal. Sous l'action volontaire, le pôle positif serait toujours tourné vers le dos de la torpille. Cette disposition régulière des éléments ne durerait qu'un temps très-court, et le fluide lancé sur les deux faces se réunirait imnuédiatement, soit dans le corps de la torpille, soit au travers des corps conducteurs au contact avec une portion de sa surface. Les variations d'intensité dépendraient du nombre des éléments qui seraient dirigés vers les faces par im effet plus ou

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moins violent » (Colladon , Mémoires publiés par Vlnslitut, J856, t. IV, 11° 181, p. 550).

Cette théorie a été adoptée et développée par Du Bois-Reymond ; elle ne se soutient pas un instant dès que l'on connaît la structure intime de l'organe électrique. Nous avons vu qu'il n'existe dans cet organe aucun élément absolument libre capable de s'orienter dans différents sens sous l'influence de la volonté ou autrement. De même que la théoi^ie des disdiaclastes formée autrefois par Brùcke, la conception qui précède est une vue de l'esprit qui manque de tout substratum anatomique. La théorie proposée comme hypothèse par M. Ranvier [loc. cit., t. H, p. 200-204) a du moins cet avantage qu'elle repose sur des faits anatoraiques constatés. Elle est fondée principalement sur les considérations suivantes :

1" Les nerfs de l'organe électrique se ramifient tous à la face ventrale des lames électriques. Ils se terminent dans ces lames par des extrémités renflées, disposées en palissades : les cils électriques.

2" Les cils électriques sont séparés de la lamelle supérieure ou dorsale par une couche intermédiaire liquide.

o° Toutes les lamelles dorsales sont en contact les unes avec les autres par leur portion réfléchie, comme le seraient des verres de montre légèrement différents les uns des autres par leurs rayons de courbures et disposés en pile; cette communication est directe.

4" Toutes les lamelles ventrales sont isolées les unes des autres et mises seulement en relation par l'intermédiaire des nerfs.

5° L'aire de section des nerfs augmente à mesure que l'on s'approche de leur terminaison ; c'est ce qui résulte clairement de la disposition en chiasma que nous avons décrite : les branches d'un Y de bifurcation sont, en effet, plus grosses que le tronc dont elles émanent, puisque, outre les filaments cyiindreaxiles émanés de ce dernier, elles en renferment d'autres qui passent d'une branche à l'autre en contournant l'angle d'ouverture de la bifurcation.

6° Enfin, l'appareil électrique ne paraît pas être un organe au sein duquel l'électricité se produise absolument sur place, et en vertu des échanges organiques opérés in situ sous l'influence des vaisseaux. M. Armand Moreau a, en effet, montré que, si l'on fait une injection de suif dans les vaisseaux sanguins, l'organe électrique conserve pendant quelque temps la propriété de produire des décharges.

Une dernière considération doit être maintenant présentée : le lobe électrique de la torpille est composé, d'après M. Uanvier, d'une énorme quantité de cellules nerveuses multipolaires, extrêmement développées et comme gigantesques. Chacune de ces cellules émet un prolongement cylindre-axe. Je ferai remarquer que ce dernier commande véritablement un bouquet de Wagner sans diffuser son action chemin faisant, puisque les tubes nerveux de l'organe de la torpille ne subissent aucune bifuixation sur leur trajet. Chaque cellule nerveuse se continue donc en droite ligne de son origine jusqu'aux cils électriques. Or si, comme le suppose M. Ranvier, il se fait dans chaque élément multipolaire de l'organe électrique, et « sous l'influence d'un processus chimique vital » (Ranvier, loc. cit., p. 205), une sépai'ation du fluide positif et du fluide négatif, et que le fluide positif se dégage par les prolongements protoplasmiques de la cellule nerveuse, tandis que le négatif s'écoulera vers les bouquets de Wagner et l'arborisation terminale, au bout d'un certain temps, le lobe électrique sera

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chargé de fluide positif et la face ventrale de chaque lame électrique sera électrisée négativement. Supposons maintenant que la couche intermédiaire soit formée de matériaux moins bons conducteurs de l'électricité que les deux autres, la couche ventrale décomposera par influence le fluide neutre de la couche dorsale, et celle-ci se chargera d'électricité positive. « Or, nous avons constaté que toutes les lamelles dorsales sont en communication directe les unes avec les autres par leurs bords : elles se réuniront donc toutes en surface; d'autre part, toutes les lamelles ventrales sont en communication indirecte les unes avec les autres par l'intermédiaire des nerfs : nous aurons donc ici comme une bouteille de Leyde ou un condensateur, ou, si vous aimez mieux, l'analogue d'une batterie chargée en surface, l'en'^Gtiible des lamelles dorsales formant l'armature positive, l'ensemble des lamelles ventrales et des nerfs correspondant à l'armature négative, et la couche intermédiaire de chaque lame représentant le verre de chaque bouteille de Leyde » (Ranvier, loc cit., p. 205).

Cette hypothèse est corroborée surtout par l'impossibilité d'obtenir de fortes décharges en excitant mécaniquement le segment périphérique des nerfs électriques sectionnés. Ceci montre clairement que le lobe électrique joue une part très-active dans la production de l'électricité. Pour expliquer la faible décharge consécutive aux excitations, M. Ranvier admet que les cyliudres d'axe du segment périphérique agissent, sous l'influence de l'excitant, comme une portion minime, une particule de la cellule nerveuse dont ils émanent. Cette hypothèse est évidemment très-ingénieusL' ; elle rend compte jusqu'à un certain point des phénomènes observés; elle méritait pour cette raison d'être exposée dans ses détails.

Les nci'fs électriques, qui sont très-spécialisés et dont les arborisations terminales sont nettement délimitées, semblent être à priori d'excellents objets pour étudier la régénération des nerfs après leur section. Malheureusement cette régénération ne s'opère qu'au bout d'un temps considérable. La régénération ellemême s'effectue avec une lenteur extrême. Quarante-huit jours après la section, M. Ranvier a constaté que la dégénération s'est effectuée à peu près à la manière ordinaire dans toute la portion des nerfs entourée d'un étui de myéline. Mais les cylindres d'axe nus qui forment les portions terminales de la distribution nerveuse ne sont nullement coupés en fragments. Ils sont simplement semés de granulations graisseuses. Ceci vient à l'appui de l'assertion émise par M. Ranvier dans ses premiers travaux sur la dégénération des nerfs. La section du cylindre d'axe est le résultat de l'action mécanique des éléments cellulaires des segments, qui détruisent en s'accroissant dans un milieu limité, tel que la gaine de Schwann, le filament axile placé au milieu de cette dernière. Là où les segments interannulaires n'existent pas, dans les réseaux de Remak et dans les arborisations cylindre axiles-nues, le processus destructif n'a plus sa raison d'être, puisque les éléments cellulaires dont l'activité produit la rupture du cylindre d'axe n'existent pas. En d'autres termes, les nerfs électriques sectionnés se comportent à la façon des nerfs mixtes dans tous les points où il sont formés de fibres à myéline ; ils s'atrophient simplement au lieu d'être coupés de distance en distance, à partir du point où ils se résolvent en une arborisation terminale cylindrc-axile.

Nous venons d'étudier les deux ordres principaux de terminaison des nerfs moteurs musculaires et moteurs électriques. Nous avons insisté sur les analogies et les différences qu'ils présentent; nous devons actuellement parler

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(le la terminaison des nerfs dans les glandes, ou du moins indiquer en quelques mots les problèmes qui ont été soulevés dans ces dernières années à propos de cette terminaison. C'est principalement dans les glandes salivaires que la terminaison des nerfs a été surtout poursuivie. Je n'insisterai pas ici sur le mode de distribution des rameaux nerveux dans l'intérieur des glandes et je renverrai à cet égard le lecteur aux articles : Glandes; Parotides; Sous-Maxillaires; Pancréas, etc. Je dois ici rendre compte seulement de ce que l'on sait sur les rapports existant entre les cellules glandulaires proprement dites et les dernières terminaisons nerveuses. L'étude de ce point particulier a surtout été faite par Pflûger. Il décrit les nerfs glandulaires des glandes salivaires de la façon suivante :

D'après lui les nerfs glandulaires sont de trois ordres : i° des faisceaux de fibres extrêmement délicates et transparentes, pi'ésentant le caractère des cylindres d'axe et entourées d'une gaînc conncctive; 2° il existerait également dans les glandes des fibres que Pfliiger appelle gélatineuses. Elles consisteraient en des bandelettes extrêmement minces, analogues à des tramées de proloplasma. Elles partiraient des cellules ganglionnaires contenues dans les intervalles des acini, et ne différeraient point morpliologiqucment des prolongements protoplasmiques des cellules multipolaires, par exemple ; 3" il existerait des fibres analogues aux libres de Remak, et dont Pfliiger n'admet la nature nerveuse qu'avec l'éserve. Toutes ces fibres, de même que les nombreuses fibres à moelle comprises dans les espaces interacineux, se termineraient, au dire de Pfliiger, de la façon suivante : Le rameau nerveux perforerait la membrane propre de l'acinus, s'épanouirait alors en un pinceau de fibrilles iolécs divisées ensuite et subdivisées à l'infini, et qui s'interposeraient entre le revêtement épithélial et la membrane propre du cul-de-sac glandulaire. De ce plexus partiraient des branches excessivement fines, disposées parallèlement à l'axe des cellules épithéliales cylindriques qui revêtent le cul-de-sac glandulaire et qui, entourant chaque cellule sécrctoire ou pénétrant dans l'intérieur de sa masse protoplasmique, constitueraient une sorte de pinceau de filaments nerveux en connexion directe avec l'élément cellulaire destiné à la sécrétion. Bien plus, dans le trajet de ces fibres existeraient des renflements présentant l'aspect des cellules nerveuses multipolaires, et dont les filaments protoplasmiques seraient en connexion avec les cellules des glandes salivaires.

Aucun histologiste n'est arrivé à reproduire les préparations de Pfliiger. Kôlliker, Boll, Heidenliain, ont soutenu que les cellules décrites par Pflùgcr comme des éléments multipolaires n'étaient rien autre chose que des cellules connectives. De plus, l'épithélium strié n'existe dans les glandes salivaires qu'au niveau des canaux excréteurs qui font suite aux lobules proprement dits. Il est bien reconnu maintenant que leur striation n'est point nerveuse. Elle est formée de bâtonnets disposés à la périphérie de l'élément cellulaire, et qui doivent plutôt être rapprochés morphologiquement, soit des cils vibratiles, soit, et mieux encore, des éléments du plateau strié des cellules cylindriques que l'on trouve dans le revêtement épithélial du tube intestinal des Vertébrés. La question des terminaisons nerveuses des nerfs moteurs glandulaires est à peine posée : nous n'y insisterons donc pas davantage, et d'ailleurs les détails seront donnés sur ce sujet dans l'article consacré à la description des glandes. Nous allons aborder maintenant un sujet plus connu et faire la description des terminaisons nerveuses des nerfs de la sensibilité.

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B. Terminaison des nerfs dans les organes de la sensibilité. La sensibilité est la propriété qui consiste dans la perception d'impressions extérieures au système nerveux. Chez les animaux inférieurs non différenciés, cette propriété est répandue dans toute la masse du corps. Cette masse jouit confusément de toutes les propriétés maîtresses. Nous avons vu que chez les polypes hydraires, qui sont déjà différenciés d'une façon nette, la sensibilité et le mouvement sont confondus dans les éléments de l'ectoderme. Chez les animaux supérieurs, c'est aussi la surface ectodermique qui est le siège principal de la réception des impressions sensitives. Mais les cellules ectodermiques ne sont plus à la fois le lieu de réception et l'organe appréciateur de l'impression sensitive ; pour être transformée en sensation vraie, cette impression doit être portée de la phériphérie dans les centres nerveux. Ce transfert s'effectue par l'intermédiaire de cordons nerveux conducteurs, soit exclusivement destinés à la propagation de l'impression sensitive, soit mêlés dans leur trajet à des cordons conducteurs des incitations motrices. Plus les fonctions de sensibilité deviennent importantes et spéciales, plus la distinction devient tranchée entre les cordons sensitifs qui relient la périphérie aux centres nerveux. C'est ainsi que certains nerfs, tels que le trijumeau, deviennent absolument sensitifs au lieu de rester mixtes comme le ^ont le sciatique ou le médian. La spécialisation s'accuse à mesure que l'impression sensitive se différencie elle-même ; ceci demande une explication préalable.

A l'état normal, les muqueuses, les pièces du squelette, les séreuses, les productions glandulaires, ne jouissent que d'une sensibilité obscure. Les cordons nerveux qui se distribuent dans ces parties gagnent les racines sans avoir présenté de divisions exclusivement destinées à la conduction de la sensibilité, et disposées dans ce but en faisceaux isolés.

La peau est le siège du tact ; certains nerfs qui s'y distribuent se résolvent, avant d'atteindre le tégument, en des filets sensitifs distincts.

Enfin la perception de certaines actions extérieures, telles que les vibrations sonores et lumineuses, ou encore telles que les actions encore mal connues des corps qui se traduisent sous forme d'impressions olfactives ou gustatives, est assurée par des appareils spéciaux : l'œil, l'organe auditif, la membrane olfactive, les corps appelés corpuscules du goût, etc. Ces appareils, très-hautement différenciés pour une fonction spéciale, reçoivent des nerfs qui non-seulement sont exclusivement sensitifs, mais dont certains, tels que l'acoustique et l'optique, sont aptes seulement à conduire soit les impressions sonores, soit les impressions lumineuses.

Nous n'étudierons pas dans leurs détails les terminaisons des nerfs dans les organes des sens. Après avoir exposé les types principaux de terminaisons nerveuses sensitives, nous nous contenterons de donner le schéma d'un organe spécialisé des sens. Nous renverrons pour les détails aux articles Rétine, Oreille interne. Olfaction, Goùt. Nous sommes obligés de prendre ce parti, afin d'éviter les répétitions et pour ne pas donner à cet article, exclusivement destiné à l'anatomie générale, des proportions trop considérables.

Terminaison des nerfs sensitifs dans les tissus d'origine ectodermique : organe du toucher. Nous avons dit que l'organe général du toucher est l'ectoderme. L'ectoderme primitif répond, comme on le sait, au feuillet externe, corné ou sensitif des auteurs. Vers la quarante-huitième heure de Tincubation, il se montre déjà chez l'embryon avec ses caractères typiques. L'ectodeime est alors

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composé lie cellules soudées eutre elles par un ciment, disposées sous forme de couche de revêtement dans laquelle ne pénétreront jamais les vaisseaux. En d'autres termes, l'ectoderme, qui va devenir le point de réception de toutes les impressions sensitives d'ordre tactile, répond à la définition anatomique des épithéliums. Au fur et à mesure du développement, l'épithélium ectodei'mique prend un caractère général sur lequel nous devons insister d'abord pour nous faire comprendre ensuite. Les éléments cellulaires prennent une forme tvpique (|ui devient définitive et qui peut varier. Chez les animaux supérieurs, cette forme est ordinairement la forme malpighienne ou la forme adamantine. Quand l'ectoderme revêt le caractère adamantin, ses cellules prennent la forme d'éléments cylindriques à protoplasma strié, et leur bord libre se revêt d'une cuticule. Cette forme n'existe d'ailleurs chez les mammifères qu'au niveau de l'émail des dents.

fe -vjv f\n-iv

Fig. 8. Coupe en travers de l'embryon Je poulet ver; la 50' heure de l'incuiation.

fe, feuillet externe; — fin, feuillet moyen ; — fi, feuillet interne; — np, nevraxe primitif; — e, coupe du canal épendymaire ; — ch, corde dorsale; — cep, cavité pleuro-péritonéalc ; — vp, vertèbres primitives; — cw, corps de Wolff; — ap, aortes primitives.;

Certains canaux glandulaires excréteurs, tels que ceux des glandes en gvappc et ceux des canaUcules contournés des reins (qui pour certains auteurs émanent de rectodermc), prennent une configuration analogue. Mais nous avons vu que les terminaisons des nerfs dans les canaux glandulaires sont encore pour ainsi dire inconnues. Sans insister davantage, nous décrirons la forme malpighienne des cellules ectodermiques, dont l'importance est infiniment plus considérable au point de vue de la sensibilité.

Les cellules ectodermiques du type malpigliien sont formées d'une masse de protoplasma renfermant un noyaucentr.il. Tout autour du noyau, le protoplasma est mou, semi-liquide; sous l'action des réactifs coagulants autres que l'acide osmique, il se rétracte comme le ferait une gelée délicate, de telle sorte que le noyau paraît alors placé au centre d'une vacuole. Mais la phériphérie de la cellule est organisée en une véritable coque solide. Sur des préparations faites à l'aide de la peau de l'homme fixée dans sa forme par l'acide osmique à 1 0/0, et colorées successivement par l'hématoxyline et l'éosine-primerose, le noyau paraît coloré en bleu, le protoplasma en rose clair, et la phériphérie de la cellule en jaune-orangé. On voit alors que chaque élément cellulaire est enveloppé par une véritable production secondaire ou cuticule qui, au lieu d'exister seulement sur son bord libre comme on l'observe dans le type adamantin, est répandue en surface sur tout le pourtour. Cette cuticule est formée d'une substance particulière, la kératine ; elle s'accroît de la périphérie au centre et fait subir, en vertu de cet accroissement, l'évolution cornée à l'élément cellulaire qu'elle entoure. La surface de cette coque de kératine est hérissée d'une multitude de prolongements, de telle sorte que la cellule malpighienne prend l'aspect d'une pomme

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épineuse. Les piolongeraeiits épineux de deux cellules adjacentes entre elles traversent la ligne de ciment interépithélial et se rejoignent par leurs extrémités eflîlées. Ils se comportent comme les doigts de deux mains affrontés bout à bout par leurs pulpes respectives. Ainsi est assurée, par un double mécanisme, l'union des cellules ectodermiques entre elles. Non-seulement elles sont soudées par le ciment, mais encore par la fusion de leurs pointes. Elles sont analogues, pour ainsi dire, à des blocs adjacents entre eux, que l'on aurait collés suivant leurs surfaces contiguës et dont on aurait ensuite chevillé les joints.

Les cellules ectocdermiques sont stratifiées. Le plan le plus profond est formé d'éléments disposés en forme de palissade, c'est-à-dire implantés normalement au derme qui les supporte. xVu-dessus de cette couche viennent plusieurs étages de cellules épineuses soudées ; l'ensemble de ces deux couches constitue le corps de Malpighi. Au-dessus du réseau de Malpighi s'étend une zone de cellules dont le protoplasma est semé de granulations et dont la périphérie n'est pas enveloppée par une coque dentelée de kératine. C'est la zone granuleuse intermédiaire qui constitue le point faible de la peau. Elle est surmontée par le stratum conieum, zone formée par des cellules transformées entièrement en lames de corne, disposées par lits, intimement soudées entre elles, et qui constituent l épiderme proprement dit.

Toutes ces couches ectodermiques sont séparées du derme par une limite absolument précise. le derme, émané de la lamelle fibro-cutanée du feuillet moyen, est limité du côté des couches malpighiennes par un bord festonné. Le saillant des festons dermiques s'engrène avec le rentrant des pointes cellulaires de la rangée profonde des couches de l'ectoderme. Il existe à ce niveau une mince production transparente, très-analogue à la substance élastique, et qui sépare les couches de Malpighi du derme qui les soutient. Nous verrons cette couche prendre sur certains points une grande importance, former une zone distincte et acquérir le nom de lame vitrée que, pour plus de commodité dans la description, nous lui conserverons partout.

L'ectodei'me ainsi disposé peut affecter deux dispositions principales. Dans l'une, il reste étalé en nappe planiforme, comme au niveau de la cornée transparente et de certaines portions de la peau. Chez le fœtus humain de deux mois l'ectoderme est à peu près partout disposé en nappe. Plus tard, et sur les points qui deviendront de préférence affectés à la réception des impressions tactiles, l'ectoderme se complique afin de multiplier les surfaces de contact. Cette complication s'effectue par un mécanisme simple : de place en place, et autour de bourgeons vasculaires qui viennent pour ainsi dire soulever la nappe ectodermique, le derme se relève en formant des éminences papillaires. C'est au sein de ces papilles que se développeront certains organes particuliers du tact. La papille est donc un organe de perfectionnement. Elle a pour but de multiplier les surfaces sensitives et de recevoir les appareils terminaux corrélatifs à la fonction du toucher. Mais le reste de l'ectoderme est aussi l'agent d'une sensibilité tactile diffuse, qui représente pour ainsi dire la fonction primitivement répandue , à l'état indistinct , sur toute la surface des téguments dos animaux.

Partant de ces données, nous étudierons successivement : 1" les terminaisons des nerfs sensitifs dans l'ectoderme lui-même; 2"^ les terminaisons de ces mêmes nerfs dans les appareils spéciaux contenus dans le derme , et simplement adjacents aux couches ectodermiques.

NERVEUX (anatomie).

Premier mode de terminaison : arborisation nerveuse terminale intraectodermique. Cette question est restée, jusqu'à ces derniers temps, extrêmement, obscure et, malgré les travaux récents de nombre d'auteurs, elle est encore controversée. Le premier, je crois, Freyfeld-Szabadfoldy observa dans l'épiderme de la langue (qui, comme on sait, n'est rien aulre chose, au point de vue embryologique, qu'un revêtement ectodermique) une série de fibres nerveuses terminales très-déliées, dépourvues de moelle et pénétrant entre les éléments de la couche de Malpighi. En 1868, Langerhans montra la même disposition dans la peau humaine proprement dite. Il vit que les fibres ramifiées dans l'intérieur des couches malpighiennes étaient reliées à des éléments multipolaires, dont la nature cellulaire est du reste restée jusqu'à présent douteuse, et qui étaient intercalées entre les cellules ectodermiques. De ces corps étoiles partaient des ramifications dirigées vers la périphérie et dont le trajet ne pouvait être suivi jusqu'à sa terminaison ultime. Axmann et Ciaccio avaient d'ailleurs déjà décrit des réseaux terminaux de fibres nerveuses pâles dans la peau de la grenouille. Hensen dameltait en outre que l'arborisation cylindre-axile de la lame natatoire des larves d'Amphibies se terminait par des filaments minuscules pénétrant dans les nucléoles des cellules épithéliales ; avec tous les histologistes , je considère celte assertion comme le résultat d'une erreur d'observation.

Pour luire des observations convenables sur la terminaison des nerfs dans la lame natatoire des larves d'Amphibies, il convient de procéder comme nous l'avons dit à propos de l'étude de l'arborisation nerveuse que renferme cette expansion caudale. La queue du têtard est fendue en deux, suivant le plan

Fig. 9. — Terminaisons nerveuse? intra-épidermiques d'après Lang-erians.

dorso-ventral, après que l'animal a été fixé dans sa forme par l'acide osmique; on dispose alors la préparation sur une lame de verre de façon qu'elle y repose par son revêtement épidermique. En abaissant l'objectif on voit alors successivement : 1° le tissu muqueux ; 2° le plan vasculo-nerveux ; 5^ les branches libres de l'arborisation terminale ; 4° l'épilhélium formé de cellules dentelées disposées en couches admirablement régulières, et séparées les unes des autres par des lignes de ciment que traversent leurs pointes. De distance en distance, et disposés d'une manière assez régulière, on voit, entre les cellules polyé-

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driques, des éléments cellulaires absolument arrondis. Ils ne diffèrent du reste aucunement des autres, et ce sont là probablement des cellules caliciformes vues par leur fond. Quoi qu'il en soit, c'est fréquemment au voisinage de ces cellules rondes que l'on voit se terminer par des extrémités libres très-légèrement renflées les brandies ultimes de l'arborisation cylindre-axile. Mais, d'après ce que j'ai constaté, ce n'est ni dans l'intérieur des cellules de l'eetoderme, ni dans les intervalles qui les séparent, c'est-à-dire au sein du ciment, que la terminaison des nerfs a lieu. Dans les préparations traitées par l'osmium, puis colorées soit par le picro-carminate, soit par l'éosine-primerose, j'ai toujours vu la terminaison s'opérer par des branches d'une délicatesse extrême devenant vers leur fin réfringentes et homogènes et terminées par une extrémité arrondie comme un agitateur de verre. La ramification terminale croise même les lignes de ciment intercellulaire sans subir à leur niveau aucune inflexion. Je suis donc amené à penser que l'arborisation cylindre-axile nue de la queue des têtards se termine à la face profonde de l'épithélium sans entrer dans l'intérieur même de ce dernier. On pourrait objecter qu'il part des renflements terminaux des fibrilles délicates analogues à celles que nous avons vues entrer dans la composition des centres périphériques plexiformes de la plèvre et du péricarde des Lacerliens. Mais, si de pareilles fibrilles existent, elles doivent être bien petites, et de plus l'arborisation terminale qui nous occupe n'est nullement édifiée sur un type identique à celui que nous avons décrit sous le péricarde et la plèvre. Il faut donc abandonner la lame natatoire des têtards et choisir un autre objet d'étude, La cornée transparente convient parfaitement, et à ce niveau l'eetoderme renferme dans son épaisseur des ramifications nerveuses dont l'existence est indiscutable et a été mise en évidence par Cohnheira.

Fig. 10. — Terminaison des nerfs dans l'épithélium de la cornée (d'après Cohnlieim) .

Si l'on traite la cornée transparente du lapin par le chlorure d'or en suivant l'un des procédés que nous avons indiqués précédemment, et si ensuite on y pratique des coupes perpendiculaires à la surface, on constate qu'elle renferme des réseaux de fibres nerveuses entrelacées. Du plexus le plus superficiel, adjacent à la lame élastique antérieure, et formé de faisceaux cylindreaxiles très-fins, s'élèvent de distance en distance des rameaux isolés qui percent perpendiculairement la couche antérieure de la cornée. Arrivés à la

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surface de cette couche , les cylindres d'axe forment des bouquef s préterminaux disposés en forme de houppe ou de grappe, puis donnent naissance à un plexus sous-épilhélial, à mailles allongées, bien décrit par Hoyer. De ce plexus horizontal ]iartent une série de fibrilles primitives, qui, montant perpendiculairement dans l'épithélium, semblent gagner la surface de ce dernier. Elles sont contenues dans les intervalles des cellules, suivant les traits de ciment qui séparent ces dernières, et passent entre les épines qui, pi'ovenant de ces cellules, se i-ejoignent au milieu de la ligne de ciment. Elles se comportent donc comme un cours d'eau qui passe sous une série de ponts très-rapprochés : de là vient leur aspect ponctué. Sur le bord du limbe cornéal, dans Tépithélium de la conjonctive, on voit les fibrilles interépithéliales former un réseau qui s'étale en surface et présente sur ses points nodaux des corpuscules étoiles, ne renfermant pas de noyaux, et qui, d'après M. Poucet, de Cluny, se teignent en noir foncé par l'acide osmique. Ces corpuscules sont analogues à ceux de Langerhans. Reste maintenant à savoir si la terminaison ultime des fibrilles nerveuses se fait par des extrémités libres ou par un réseau terminal. Mais ce qui nous paraît important, c'est que les dernières ramifications nerveuses ont un trajet constamment inter cellulaire, et qu'elles se trouvent prises, pour ainsi dire, entre des éléments anatomiqucs solides et résistants.

11 résulte de ce qui précède que les nerfs sensitifs peuvent pénétrer dans les couches du réseau de Malpighi et s'y ramifier entre les cellules. Mais on est peu renseigné sur la signification morphologique de leurs ramifications ultimes. Les corpuscules placés au confluent des chiasmas fibri flaires ont été décrits par Langerlians et retrouvés depuis par les autres hislologistes. Soit après l'action du chlorure d'or, soit après celle de l'acide osmique, ces corpuscules se montrent sous la forme de masses granuleuses au sein desquelles on n'a pu jusqu'ici montrer de noyaux distincts. Il est donc très-difficile de dire exactement à quoi correspondent ces corps étoiles. Certains auteurs, et parmi eux M. Poucet, admettent cependant que de pareils renflements ont la signification de cellules ganglionnaires. Ciaccio, qui cependant afiirme avoir vu des noyaux dans l'intérieur de ces corps, ne leur a attribué qu'avec d'extrêmes réserves non-seulement une signification cellulaire, mais encore une signification nerveuse proprement dite. Nous devons donc ici rester dans le doute et nous borner à constater que les nerfs, dépassant les limites du feuillet moyen, peuvent dans certains points du tégument arriver au contact immédiat des éléments cellulaires de l'ectoderme. Ainsi les éléments du feuillet externe, qui ont donné naissance à Taxe nerveux primitif en se repliant au niveau du sillon dorsal, se trouvent reliés ultérieurement par l'intermédiaire de cordons nerveux avec les éléments des centres qui proviennent eux-mêmes d'une invagination ectodermique. L'épithélium qui reçoit les impressions extérieures, les éléments anatomiques des centres qui les perçoivent et les transforment en sensations, ont la même origine embryologique et sont directement reliés entre eux par des connectifs.

Mais outre ce mode de terminaison des nerfs sensitifs, destinés très-vraisemblablement à assurer les impressions tactiles générales, il en existe un autre en relation directe avec la modification du tact qui aboutit à établir la fonction spéciale du toucher. Nous avons vu que sur les points où la fonction tactile se spécialise : à la pulpe des doigts, au niveau des lèvres, de la langue, de la muqueuse du gland, etc., l'ectoderme se complique et multiplie ses surfaces de contact. En outre, de petits appareils vasculairestout à fait spéciaux se dévelop-

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pcnt dans les papilles afm d'assurer à ces éminences, qui vont devenir le siège d'impressions tactiles perfectionnées et délicates, une irrigation sanguine abondante et en quelque sorte autonome. Eu même temps que les vaisseaux s'élèvent en bouquets datis les papilles, les nerfs pénètrent dans ces dernières et constituent au niveau de leurs terminaisons des appareils spéciaux appelés corpuscules du tact.

Ces corpuscules du tact sont contenus dans le derme lui-même. Ils ne sont dans aucun cas placés en dehors des limites de ce dernier. Ceci est aussi vrai pour les corpuscules du tact des oiseaux et des mammifères que pour ceux spéciaux aux poissons et que F. E. Schuitzeet Jobert ont à tort décrit comme existant dans l'ectoderme de ces animaux. Le plus ordinairement, les corpuscules du tact sont placés au voisinage immédiat des couches de Malpighi ; ils n'en sont séparés que par la mince couéhe vitriforme qui limite les contours festonnés du derme et le sépare de la couche profonde des cellules ectodermiques.

Les corpuscules du tact sont d'une manière générale formés par l'union des extrémités nerveuses avec des pièces de charpente plus ou moins complexes. Le tissu de soutènement offre à peu près partout un type particulier sur lequel nous devons insister avant de décrire en détail chacun des appareils terminaux.

Lorsque le sillon dorsal vient de se fermer, et même un peu auparavant, alors qu'il n'est constitué sur l'embryon que par une gouttière ouverte occupant l'axe et la portion médiane du corps, l'on voit se développer au-des ous de

Fig. 11. — Coupe en travers de l'embryou de poulet vctj la trenliome heure de l'inculialion.

fl, feuillet externe ; — fm, feuillet moyen ; — fi, feuillet interne; — np, névraxe primitif; — e, coupe du canal épeiidymaire ; — ch, corde dorsale ; — cep, cavilc pleuro-péritonéale ; — vp, vertèbres primitives ; — cw, corps de Woll'f ; — ap, aortes primitives.

lui une pièce de charpente qui le soutient et le suit dans toute sa longueur. Cette pièce de charpente est la corde dorsale. Elle nait dans l'épaisseur du feuillet moyen ; elle accompagne la portion de l'ectoderme transformée en canal épeiidymaire en lui servant comme de tuteur, et de pièce rigide d'appui. La connaissance de la structure de cette corde est absolument indispensable pour corn-. prendre lo rôle et la constitution des pièces de charpente qui forment le stroma des terminaisons nerveuses intra-dermiques. Il seiublerait que le système nerveux, au voisinage de l'ectoderme, tendit pour ainsi dire à reproduite, au niveau de ses terminaisons ultimes, le type du tissu de soutènement du névraxe primitif.

Le tissu de la corde dorsale est absolument typique. Chez les Vertébrés les

plus inférieurs, les Petromyzon par exemple, la corde dorsale est persistante.

Elle sert de point d'appui à la moelle contenue dans une série de pièces raéla-

meriques cartilagineuses. C'est chez ces animaux qu'elle doit être étudiée de

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