Poil tactile du rat (chambre claire
A, tige; — B, bulbe; — C, C, C", couche de Malpighi; — E, liniitanie exteine; — F, sinus sanguin; — G, tissu muqueux ; — H, bourrelet annulaire ou anneau tactile.
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la tige du poil et la suivent jusqu'au voisinage du bulbe. A ce dernier niveau la limitante externe rejoint le sac fibreux. Il résulte de cette disposition une vaste cavité qui entoure la vibrisse à la façon d'un manchon, et qui est interceptée par irécartement des deux gaines d'origine dermique.
C'est dans la cavité que nous venons de décrire que pénètrent les vaisseaux qui ne se sont pas ramifiés dans la papille sphéro-conique qui occupe la base du poil. Ils y entrent sous forme de traits transversaux analogues aux rayons d'une roue, et provenant de ramuscules artériels qui s'élèvent, en contournant le bulbe du poil, jusqu'à une certaine hauteur. Ces vaisseaux transversaux communiquent fréquemment entre eux par des traits d'anastomose, de telle sorte que la base du poil est entourée comme d'un filet à larges mailles par leurs ramifications. Mais, à mesure que les vaisseaux pénètrent dans la cavité de la gaîne dermique, ils prennent un caractère tout particulier. Ils s'élargissent, communiquent fréquemment entre eux à la façon des réseaux vasculaires embryonnaires ; sur les coupes on voit leur section piendre une forme étoiléc. Les pointes •<les étoiles sont reliées à des vaisseaux voisins et offrent une apparence analogue aux pointes d'accroissement des îlots vaso-formatifs ; bref, la cavité tout entière est occupée par un vaste système de vaisseaux caverneux plongés au sein d'une masse de tissu muqueux délicat, translucide, renfermant des cellules munies de prolongements protoplasmiques anastomosés en réseau. Le fond de la cavité renferme ce tissu muqueux en abondance, son sommet en contient moins; à ce niveau tout l'espace est occupé par d'énormes capillaires s'ouvrant les uns dans les autres et constituant de la sorte un véritable sinus ou lac sanguin, construit à la façon d'un angiome caverneux.
Revenons maintenant au poil tactile placé au centre et dans l'axe de cette cavité érectile. J'ai dit que la gaîne limitante externe et les gaines de Malpighi •sont accolées à la vibrisse pendant tout son trajet. Mais elles présentent sur leur parcours un renflement tout particulier en forme de bourrelet annulaire, renlïement que je propose d'appeler dès maintenant Vanneati tactile externe du poil, quitte à justifier plus loin cette dénomination.
Le bourrelet annulaire ou anneau tactile est situé au tiers supérieur de la cavité caverneuse et fait saillie dans cette dernière. Il est placé au pourtour de la vibrisse comme le curseur du piston d'une seringue de Pravaz l'est autour de la tige métallique. Sur les coupes pratiquées suivant l'axe du poil il se montre de chaque côté comme une paire d'ailes ovales ou arrondies. Il est placé en dehors de la limitante externe qui se poursuit entre lui et les gaines malpi- "hiennes du poil. Sa structure est extrêmement intéressante et ses rapports avec 'les nerfs sont étroits et curieux. A son niveau la limitante externe se dissocie en une série de filaments très-délicats qui pénètrent dans le bourrelet en divergeant à la façon des branches d'un éventail. Ces filaments sont formés de faisceaux connectifs très-délicats qui se rapprochent, s'éloignent, se rapprochent tour à tour les uns des autres, et, par ces rapprochements et ces écartements successifs, interceptent une multitude de loges tout à fait analogues aux loges polyédriques de la corde dorsale des Cyclostomes. Les filaments connectifs dont je viens de parler sont en effet réunis par une substance homogène de façon à constituer par leur réunion des membranes délicates et très-rétractiles, semées ré"'ulièrement, chez le rat, de gouttelettes de graisse minuscules que l'osmium teint en noir d'ébène, comme la myéline. Les mêmes gouttelettes noires s'observent dans la corde dorsale des Pétromyzons. Enfin dans les loges interceptées
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comme il vient d'être dit on voit des éléments cellulaires à gros noyau arrondi entouré d'une masse de protoplasma d'une délicatesse extrême, très-rétractile et remplissant plus ou moins exactement la petite loge fibreuse. Il s'agit ici d'une production très-analogue aux cellules du nodule sésamoïde du tendon d'Achille des grenouilles, c'est-à-dire des cellules globuleuses. Ces éléments sont également délicats et rétractiles ; si l'on n'a pas eu le soin de les fixer dans leur forme exacte par l'injection interstitielle d'acide osmique à uu pour cent, tout le bourrelet tactile annulaire revient sur lui-même, et les cellules qu'il renferme, au lieu de montrer leur forme régulière et arrondie, prennent l'aspect de petites masses lenticulaires englobées dans une substance fibroïde. En un
Fig. 15. — Coupe longitudinale du poil tactile au niveau du bourrelet annulaire. A, bourrelet annulaire; — B, gaine lamelleuse; — C, limitante esterne ; — D, cellules prismatiques de l'anneau tactile interne; — M, tissu muqueus et ses capillaires; — S, sinus sanguin; — S', S", capillaires gorgés de sang ; — N, N', tubes nerveux à moelle.
mot, entre une préparation fixée par l'osmium et une fixée par l'alcool, il y a une différence analogue à celle qui existerait entre un éventail ouvert, dont on analyserait la peinture dans ses détails, et un fermé aux trois quarts sur lequel on ne pourrait distinguer aucun dessin.
En résumé, le bourrelet tactile annulaire est un petit corps solide, une sorte de pièce de squelette formée au sein du tissu fibreux à la façon du nodule sésamoïde du tendon d'Achille, et présentant une structure assez peu différente. Derrière lui passe la limitante externe, il est donc contenu tout entier dans la
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région de la gaîne vaginale d'origine dermique, cest une production du chorion comme l'est la charpente fibreuse des corpuscules du tact.
La première rangée de cellules placée en dedans de la limitante externe est formée d'éléments cellulaires globuleux, clairs dans les poils du rat, et que L. Lœwe a trouvé plus foncés que le reste des cellules malpighiennes dans les poils tactiles de certains Clieiroptères. Cette rangée forme un anneau concentrique à l'anneau tactile externe. Gomme on verra par la suite de cet exposé que les nerfs y pénètrent, je propose de l'appeler Vanneau tactile interne. Il ne me paraît pas évident que les cellules qui composent cet anneau appartiennent aux couches de Malpighi de la gaine du poil, car, outre que l'on ne voit point, dans les préparations fixées par l'osmium, les dentelures caractéristiques des cellules malpighiennes, la gaine limitante externe envoie entre les éléments cellulaires des prolongements intercalaires très-nets ; mais (l'intérêt morphologique de cette production mis à part) il est indifiérent pour comprendre le mécanisme du tact dans les vibrisses de rattacher le bourrelet tactile interne à l'ectoderme ou au chorion, aussi n'insistcrai-je pas davantage sur ce sujet.
Ainsi le poil tactile occupe l'axe du sac caverneux ; il est muni d'un bourrelet annulaire qui fait saillie dans la portion du sac (le tiers supérieur) qui est remplie par des vaisseaux caverneux et joue le rôle d'un véritable sinus sanguin. Comment, actuellement, vont se comporter les nerfs à l'égard de tout ce système?
Les nerfs atteignent latéralement le sac fibreux, à peu près d'ordinaire au niveau du point où la papille, de sphérique qu'elle était, devient conique, ils perforent la gaînc lamclleuse en se dirigeant obliquement à angle aigu par rapport à l'axe de la vibrisse. Ce sont de petits troncs fascicules munis d'une gaîne lamelleuse complète et non des fibres à myéline isolées. Sur les coupes transversales, on les voit le plus souvent accolés à la paroi interne du sac fibreux qui limite le sinus sanguin, et entourés de toutes parts de tissu muqueux et de vaisseaux à parois munies de pointes. A ce niveau chaque nerf est constitué par trois ou quatre fascicules composés de quinze ou vingt fdjres à myéline. La gaîne lamelleuse de ces fascicules est très-nettement marquée, et l'on peut constater aisément qu'elle renferme à la fois des fibres à moelle et des fibres de Remak, détail sur lequel je crois devoir insister et que l'on peut aisément mettre en évidence en colorant les préparations, fixées par l'osmium, à l'yide d'une solution aqueuse d'éosine-priinerose. A partir de son point de pénétration, le nerf s'élève dans le sac érectile en s'approchant graduellement du poil, qu'il atteint immédiatement au-dessous du bourrelet tactile annulaire. 11 s'insinue alors entre ce dernier et la gaîne limitante externe ou gaine vitrée. M. Ludwig Lœwe {Arch. von Max Schultze, 1878, pag. 41 et suiv.) assure à tort qu'un peu au-dessous du milieu de la hauteur du bourrelet les tubes nerveux à myéline se terminent tous brusquement comme si le fascicule nerveux avait été coupé. J'ai constaté au contraire qu'un certain nombre de fibres à moelle continuent leur trajet, en rampant le long de la limitante, jusqu'à une grande hauteur et très au delà des limites de l'anneau tactile externe ; il est pourtant vrai de dire que la majorité d'entre elles se terminent dans cet organe particulier du tact.
Mais comment se fait cette terminaison? La question, traitée par un nombre considérable d'auteurs, a été résolue par eux si diversement qu'il faut conclure nécessairement ou que leurs méthodes ont été insuffisantes, ou que leurs objets d'étude étaient mal choisis, ou enfin que leurs observations étaient inexactes
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Parlant de cette idée, j'ai repris la question avec de nouvelles méthodes jusqu'à ce que je fusse arrivé à des préparations démonstratives et se pouvant reproduire régulièrement. Je crois avoir déterminé exactement certains points, d'autres restent obscurs, mais ce que j'ai constaté suffit, je crois, pour donner une idée du mode de terminaison des nerfs à myéline au sein des deux anneaux tactiles des vibrisses du rat et du cochon d'Inde. J'adopterai dans ma description la marche suivante : je vais exposer d'abord le mode de terminaison des nerfs, je ferai ensuite la revue des opinions émises par les divers auteurs, je terminerai par la discussion de ces opinions et leur comparaison avec les résultats que j'ai moi-même obtenus, je proposerai enfin la théorie du tact à laquelle j'ai été amené par l'observation des faits.
J'ai déjà dit que la première condition pour bien observer la structure du bourrelet annulaii'e et de l'anneau tactile interne, situé en dedans de la gaîne limitante ou vitrée, c'est de fixer exactement les parties dans leur forme alors qu'elles sont encore vivantes. Ainsi que le fait ordinairement mon maître M. Ranvier, j'ai employé dans ce but les injections interstitielles d'acide osmique à un pour cent faites dans la peau de la lèvre d'un rat chloroformé, c'est-àdire dans des parties absolument vivantes et oii le sang circule encore régulièrement. L'injection faite, un petit lambeau de la peau de la lèvre est enlevé et plongé dans la solution osmique à un pour cent pendant douze à quinze heures. Au bout de ce temps, on peut pratiquer des coupes. Je me suis assuré par des examens comparatifs que les éléments les plus délicats qui entrent dans la constitution du poil tactile, ainsi fixés dans leur forme, ne sont pas modifiés par l'emploi ultérieur de la gomme et de l'alcool. On peut donc au bout de quinze heures retirer le lambeau de la solution osmique, le laver, et achever le durcissement. On arrive dès lors à pratiquer des coupes d'une minceur extrême et dans toutes les directions ; le trajet des nerfs à myéline est très-aisément reconnaissable, ils sont teints en noir d'encre de Chine ; les vaisseaux et les sinus sanguins sont gorgés de sang et comme injectés naturellement, leur disposition au sein de l'organe érectile peut donc être facilement suivie.
L'action de l'osmium empêche la plupart des colorations de s'effectuer, excepté celle de l'éosine-primerose. C'est pourquoi j'ai employé soit ce dernier réactif, soit le chlorure d'or à un pour cent; je n'insisterai pas sur cette dernière méthode, qui ne m'a du reste servi que pour déterminer certains points de détail. Après l'action de l'éosine les préparations sont examinées dans l'eau ou dans la glycérine salée à un pour cent. Dans ces conditions, qu'il est facile à chacun de reproduire, on peut constater les particularité? suivantes.
Les fascicules nerveux, en atteignant l'anneau tactile externe, s'insmuent entre ce dernier et la gahie vitrée. A ce moment ils se branchent fréquemment en Y et donnent naissance à une arborisation préterminale. Cette arborisation s'épanouit dans tout le pourtour de l'anneau tactile à la façon d'une ombelle ou d'un bouquet. Les tubes nerveux à moelle ont des segments interannulaires courts qui marchent dans les intervalles interceptés par les cloisons qui séparent les éléments cellulaires globuleux du disque tactile. Aussi, sur une coupe transversale perpendiculaire à l'axe du poil, on voit, tout autour de la ligne claire dessinée par la gaîne vitrée, et concentriquement à cette dernière, une véritable couronne annulaire de fibres à moelle sectionnées transversalement ou sous une incidence légèrement oblique. Vers le milieu de la hauteur de l'anneau tactile
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externe, les fibres à direction oblique deviennent plus nombreuses, certaines sont même tout à fait horizontales. Sur une coupe épaisse, on en voit ramper un certain nombre à la surface de la gaine vitrée. Enfin, l'on voit nettement se terminer quelques tubes nerveux de la manière suivante.
Après avoir pris une direction oblique, la fibre à myéline, qui s'insinue dans les intervalles laissés par les cloisons des cellules du bourrelet annulaire, présente des étranglements de plus en plus courts. Elle est entourée par une gaine formée par le tissu connectif délicat des cloisons du bourrelet tactile. A un certain point de son parcours, on voit la myéline cesser brusquement; la gaîne
Fiy. 16. — Terminaison des nerfs dans l'anneau tactile externe.
t.ii.m, tube nerveux à myéline; — p, sa terminaison; — cl.i, disque tactile; — c.d.t, cellules de
l'anueau tactile ; — f.c, fibrilles de charpente.
médullaire se termine ordinairement par deux extrémités effilées répondant à la fin d'un segment de Lanlermann. Je n'ai pas observé nettement de repli en forme de bourse; la même disposition existe d'ailleurs, comme on le verra plus loin, dans les corpuscules de Pacini. A partir de ce point, le cylindre d'axe, Cv)loré par l'osmium en gris pâle, suit un trajet plus ou moins long, restant toujours contenu dans l'interstice des loges cellulaires du bourrelet tactile. On voit enfin se former une petite cavité de dimension un peu inférieure à celle des loges cellulaires. Le cylindre d'axe pénètre dans cette cavilé, au sein de laquelle n'existe ni noyau ni corps cellulaire, tandis que les loges voisines sont chacune remplies d'une masse protoplasmique colorée en rose par l'éosine et renfermant un noyau teint en rouge vif. Le filament axile se renile en un bulbe terminal très-nettement strié à sa surface et montrant, lorsqu'on fait varier l'objectif, une ponctuation délicate. Un premier point qui résulte de cette observation, c'est que, contrairement à l'assertion de Merkel [Arcli. von Max Schultze, t. XI, 1875, p. 644), les nerfs du poil tactile se terminent, non dans la masse protoplasmique des cellules du bourrelet annulaire, mais dans l'intervalle de ces dernières. Autrement dit, ici comme dans les autres appareils tactiles étudiés jusqu'à présent, la terminaison nerveuse est intercellulaire et non intra-cellulaire.
Les nerfs à myéline adjacents à la gaîue vitrée ne se terminent pas tous à l'intérieur de celle-ci, c'est-à-dire dans le bourrelet tactile externe. Certains se recourbent en dedans et leur gaîne de myéline cesse au moment oii ils atteignent la limitante. Le cylindre d'axe se dégage alors et perfore seul la gaîne vitrée, puis pénètre dans Vintervalle des cellules ovoïdes, claires, et à gros noyau, qui doublent en dedans la gaîne vitrée, et forment une sorte de zone annulaire tactile interne, concentrique au bourrelet annulaire tactile externe.
C'est (fans ces cellules que Merkel a prétendu reconnaître la terminaison du
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cylindre d'axe. J'ai constaté positivement qu'il s'insinue simplement entre elles : son trajet est d'ailleurs court, et c'est au voisinage immédiat de la limitante externe qu'il se termine entre les cellules sans présenter de renflement appréciable. Il s'agit ici d'une simple tige terminale.
Quant aux nerfs qui longent la limitante externe au delà des limites du bourrelet annulaire (qui du reste s'effile en haut comme en mourant et recouvre les nerfs décurrents de ses gros éléments cellulaires, réduits à une seule couche, pendant longtemps encore), je n'ai pu voir jusqu'ici quelle en était la terminaison exacte.
J'ai montré que les fascicules nerveux, examinés à l'intérieur du sinus sanguin, renfermaient un certain nombre de fibres de Remak. Comment s'effectue la distribution ultérieure de ces fibres et comment se fait leur terminaison? Il m'a été absolument impossible jusqu'ici de le déterminer. Je dois même ici signaler une cause d'erreur qui n'a pas été évitée par certains histologistes, ainsi qu'on le verra tout à l'heure. Dans les préparations fixées par l'alcool, le bourrelet annulaire paraît rétracté et très-finement strié. Lorsque l'on a employé l'acide osmique, l'on reconnaît que ces stries appartiennent aux filaments délicats du tissu connectif qui forment par leur réunion les cloisons intercellulaires du bourrelet tactile annulaire, et suitout lorsqu'après l'osmium on a fait agir le chlonu^e d'or ta 1 pour 100 pendant dix minutes, et que l'on examine la préparation dans la glycérine formique à 1 pour 1000. Au bout de quelques jours on a la preuve que tous les filaments qui sillonnent les espaces intercellulaires du disque tactile sont bien d'origine connective. Ils sont teints en violet bleuâtre, tandis que les cylindres d'axe le sont en rose, et on les voit partir de la gaine lamelleuse des troncules nerveux dont ils sent pour ainsi dire l'épanouissement. Ainsi la limitante externe, d'une part, la gaine lamelleuse de l'autre, concourent à former la charpente de l'anneau tactile externe. Mais il faut se garder de considérer avec Schlôbl (Forfra^ in der Bôhmisehen Gesellschoft 19 avril 1872) les nombreux filaments intercalés entre les cellules de charpente du disque tactile comme un pinceau ou un bouquet de fibres de Remak ; on ne trouve, du reste, accolé à ces filaments, aucun des noyaux que nous avons décrits dans des arborisations cylindre-axiles nues, et dont la présence est pour ainsi dire caractéristique.
Les dispositions relativement simples dont l'exposé précède étant connues, nous pouvons actuellement aborder l'historique de la question et discuter les opinions des auteurs. Tous sont d'accord sur l'existence et le trajet des troncs nerveux qui atteignent le bourrelet annulaire; presque tous au contraire sont divisés sur le mode de terminaison. On pensa d'abord que cette terminaison était plexiforme, et Burkliard notamment soutint cette thèse. Leydig décrivit simplement un anneau nerveux, formé par les fibres à myéline épanouies et disposées en collier ou en couronne autour de la tige du poil, cet anneau nerveux existe réellement, nous l'avons vu, mais il ne constitue pas le véritable mode de terminaison des nerfs, c'est là au contraire une disposition préterminale.
Odenius est allé plus loin, et il a constaté un fait exact, c'est à savoir que les fibres nerveuses perdent leur myéline pour devenir fines et brillantes et qu'elles paraissent pénétrer dans une substance munie de noyaux ronds, volumineux, pour se terminer ensuite par un renflement ovoide d'apparence finement granulée. 3Iais la structure du disque tactile a complètement échappé à cet.
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auteur. 11 n'a vu ni les corps cellulaires, ni les cloisons intercellulaires qui donnent à celte importante pièce de charpente son aspect typique.
II serait difficile de discuter dans les détails les travaux de l'histologiste qui, après Odenius, s'est occupé de la question de la terminaison des nerfs dans les poils tactiles. Sclilôbl, en effet, dans ses nombreux mémoires, a toujours produit des assertions démenties par lui-même dans le travail suivant. Dans un premier mémoire {Arcli. von Schultze, t. VII ; die Flughaut der Fledennaiise und die Endigiing der JServen in derselben) il décrit le bulbe même du poil tactile de l'aile des chauves-souris comme le siège de la terminaison ultime des fibres nerveuses. Ce bulbe renfermerait, dans l'épaisseur de la portion de la gaîne vaginale répondant au corps de Malpighi, une multitude de renflements en forme de pomme de pin qui seraient le support des terminaisons nerveuses. Les histologistes qui se sont succédé, et parmi eux Stieda, Beil, Unna et Jobert, ont tous constaté l'inexactitude d'une pareille description. Schlôbl admettait du reste, dans les poils tactiles déjà nmnis d'un appareil nerveux au niveau du bulbe, un second appareil nerveux au niveau du col; cet appareil n'était d'ailleurs pas diilérent pour lui de l'anneau nerveux décrit par Leydig ; enfin dans un deuxième travail {Ueber die IServen endiçiungen an den Tasthaaren der San gethiere, etc. In Arch. f. mik. Anal., t. IX) il abandonnait l'idée de la nature nerveuse du bulbe pileux. Le même auteur, après avoir décrit dans un troisième et quatrième mémoire [Arch. f. 7nik. Anat. 1872, Das aussere Ohr der Maiiseals Tastorgan, et ibid, p. 29b-) un anneau nerveux entourant le col du poil au. dessous des glandes sébacées et formé de fibres pâles empeiotonnées, a encore abandonné son opinion [Vortrag in der Bohmischen Gesellschaft, 49 avril, 1872) et considère comme la terminaison des nerfs une fibriliation longitudinale particulière de la membrane vitrée (ou limitante externe du poil). Les minces fibrilles nerveuses marchant d'abord parallèlement les unes aux autres et à l'axe du poil, se recourberaient ensuite eu spirale. Je crois que, de même que les dispositions précédemment indiquées par Schlôbl, celle-ci court risque de ne pas être retrouvée par les histologistes qui suivront. Je ne l'ai point, pour ma part, constatée sur les poils tactiles que j'ai étudiés.
Le travail de Dietl est plus sérieux, il se compose d'une série de trois niL'moires successifs. Dietl a constaté un fait important et exact, c'est à savoir que les fibres nerveuses, réduites à leurs cylindres d'axe, traversent la gaîne vitrée et se terminent dans la couche externe de l'épithélium de Malpighi. Mais il a affirmé que dans celte même couche existent des corpuscules de Langerhans, ce qui est contestable et n'a été retrouvé par personne depuis. 11 pensait d'ailleurs que les fibres nerveuses se terminent dans l'épithélium, opinion qui a été reproduite peu après par Sertoli {Gazetta medico-veterinaria, t. II, 1872). Jobert {Comptes rendus de F Académie des sciences, t. LXXVIII, p. 1058) soutient simplement que les nerfs arrivent sur la gaîne vaginale du poil à l'état de cylindres d'axe nus et se terminent par des renflements disposés le long de la membrane vitrée.
Je n'insisterai pas sur l'opinion de KôUiker, qui se rapproche un peu de la dernière conception de Schlôbl, ni sur celle de Frey (6® édition, 1876), qui décrit purement et simplement l'anneau nerveux de Leydig. Je signalerai seulement le travail d'Arnstein, qui considère la terminaison en plexus disposé à la surface de la membrane vitrée du poil comme la règle. Nous avons vu positivement que les nerfs sont plus loin et qu'ils perforent la limitante vitrée. Quant
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au travail de Ludwig Lœwe {Arch. von SchuUze,iSlS, p. 41), il ne contient rien de nouveau ; l'auteur arrive seulement par hypothèse à cette conclusion que les nerfs doivent se terminer dans les cellules des deux bourrelets ou anneaux, externe et interne, parce que Mcrkel a montré que la coloration de ces cellules suffit pour en indiquer la nature nerveuse, mais il n'a constaté par lui-même rien de positif.
Cette revue historique, quelque fastidieuse qu'elle puisse paraître, était nécessaire, afin de montrer la diversité des opinions qui se sont produites et de mettre le lecteur qui voudrait tenter de uouvelles recherches à même de savoir ce que d'autres ont pensé sur un sujet difficile et controversé. Quoi qu'il en soit, nous avons acquis maintenant une série de connaissances qui vont nous permettre de comprendre assez aisément, je crois, le mécanisme de l'action des poils tactiles.
Nous avons vu qu'autour du poil sontdisposées deux pièces de charpente étroitement liées à la membrane fibreuse limitante ou vitrée de la gaine vaginale de la vibrisse. Les éléments cellulaires de ces deux pièces sont solides, et c'est dans leurs intervalles que se terminent les filaments axiles. Le poil, et ses deux bourrelets tactiles emprisonnant les extrémités nerveuses, sont contenus dans un vaste sac parcouru par de nombreux vaisseaux caverneux, c'est-à-dire dans un organe à proprement parler érectile. Les agents de l'érection sont faciles à saisir, ce sont des muscles volontaires très-nombreux qui, partant de la région profonde du derme, viennent s'insérer sur tout le pourtour du sac formé par la gaîne lamelleuse du poil; l'insertion se fait directement, sans intermédiaire de tendons distincts, et, lorsque les muscles entrent en action, le sac pileux est violemment tiré en bas. Comme le point d'application de la force est à l'un des pôles de l'ellipsoïde représenté par le sac péri-pileux, il suit de là que cet ellipsoïde est aplati transversalement et allongé de haut en bas par la traction. Sous cette influence mécanique, les minces vaisseaux veineux efférents qui traversent la paroi lamelleuse sont aplatis, tandis que les artérioles homologues, dont la paroi est résistante, laissent encore passer le sang. Ce dernier s'accumule dans l'intérieur du sac, qui se distend outre mesure et de telle façon que l'érection de la vibrisse se produit.
Cette érection peut èti'e longtemps soutenue en même temps que rapidement produite. En effet, les muscles volontaires qui s'insèrent au sac lamelleux, et qui la déterminent, sont des muscles mixtes comme le triceps humerai du lapin. J'entends par là, avec M. Ramier, qu'ils sont composés de faisceaux musculaires primitifs à contraction volontaire et brusque mélangés à des faisceaux à contraction lente et soutenue. Je fonde cette assertion sur l'examen de coupes transversales des muscles précités. L'aire de certains faisceaux sectionnés en travei's montre des noyaux nombreux inclus dans la substance musculaire. La striation de ces mêmes faisceaux est voilée par de nombreuses granulations protéiques. Ces fibres répondent, par leurs caractères, aux fibres rouges ou foncées du soléaire du lapin. Mais elles ne sont pas très-distinctes par leur couleur de leurs voisines à rares noyaux excentriques, car, chez le rat, tous les muscles moteurs des vibrisses ont une coloration foncée. Les réseaux musculaires sont tlexueux comme ceux des muscles rouges, mais manquant (chez le cobave et le rat) de réservoirs ampullaires analogues à ceux qu'on trouve dans les réseaux vasculaires des muscles foncés du lapin. En un mot, les muscles que je décris sont simplement mêlés de fibres à contraction soutenue, qui leur servent à prolonger leur action et à équilibrer leur contractilité.
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L'éreclion produite, le poil tactile est mis dans les conditions nécessaires et suffisantes pour exercer sa fonction. Ses extrémités nerveuses, pincées entre les éléments solides des deux anneaux tactiles, interne et externe, font partie intégrante de la masse de ces derniers. Si les anneaux sont comprimés, les nerfs le seront aussi, et l'impression tactile sera produite d'une façon toute mécanique.
Si le poil tactile et son bourrelet annulaire étaient simplement plongés dans le derme ou dans un sac séreux, il faudrait une action mécanique très-intense exercée à l'extrémité de la vibrisse pour impressionner mécaniquement les nerfs pinces entre les cellules des anneaux tactiles. Mais ces derniers anneaux sont plongés dans le sinus sanguin, c'est-à-dire dans un milieu liquide qui, au moment de l'érection, est accumulé dans une enceinte close et devient à la fois très-élastique et incompressible. Le moindre contact à l'extrémité du poil détermine donc de la part du sang du sinus une réaction sur les anneaux tactiles. Cette réaction les comprime, et les nerfs sont ainsi excités comme si on les prenait dans les mors d'une pince; l'excitation est d'autant plus vive que tout le système est baigné de sang veineux dont la présence, on le sait, à une grande influence sur l'exaltation des sensations tactiles.
Aussi les poils tactiles sont-ils des agents de perception extérieure très-délicats que l'on ne peut supprimer, chez les animaux, sans compromettre profondément des fonctions souvent très-importantes. La preuve la plus convaincante de ce que j'avance a été donnée par Jobert. Si l'on supprime les poils tactiles de l'aile d'une chauve-souris, l'animal ne peut plus diriger son vol régulièrement, quand bien même sa vue est restée intacte. Le vulgaire sait, du reste, qu'en arrachant les vibrisses d'un chat on le rend incapable de chasser jusqu'à complète régénération des poils tactiles.
Tel est l'appareil compliqué des vibrisses à sinus sanguin, et telle me paraît être la théorie de leur action physiologique que l'on peut déduire de leur disposition anatomique. Je ferai remarquer qu'ici, de même que dans les autres organes du tact, il existe des pièces de charpente formées par le tissu fibreux et disposées pour prendre les extrémités nerveuses dans leur masse résistante. De plus, ici comme ailleurs, et contrairement à l'assertion de Merkel, la terminaison des nerfs sensitifs est inter cellulaire. Les réseaux intra-épidermiques, les corpuscules du bec des oiseaux, ceux de Meissner chez l'homme et les singes, enfin les poils tactiles peuvent être en conséquence placés en série les uns à côté des autres comme des organes homologues au point de vue du système de terminaison nerveuse proprement dit.
II nous reste maintenant à étudier des organes terminaux singuliers, qui, de tous, ont été les premiers décrits et dont la signification morphologique et physiologique soulève encore actuellement de nombreux problèmes, je veux parler des corpuscules de Pacini ou de Vater.
Étude des corpuscules de Pacini ou de Vater. En 1741 A. Valer décrivit, sous le nom de papilles nerveuses ou cutanées, de petits corps ovoïdes appendus aux branches des nerfs qui se distribueut à la peau de la paume de la main (A. Vater, Dissertatio de consensiiparliumcorp. humani, etc.Vittembergae, 1 741). Mais son observation passa inaperçue. Un anatoraiste contemporain, le professeur Pacini, retrouva et décrivit les mêmes corps dont la nature nerveuse fut mise ensuite hors de doute par Ilenle et Kolliker. Les travaux de Leydig, Keferstein, W. Krause, Grandry, W. Engelmann, etc., ont éclairé d'une vive lumière la
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structure de ces corpuscules. A. Rauber et Hcrbst en ont étudié la distribution, le premier dans les articulations, le second dans le tissu cellulaire sous-cutané. On le trouve en abondance dans les cônes fibreux de la peau de la pulpe des doigts et des orteils, il en existe quelques-uns le long des nerfs de la peau de la face dorsale de la main et du pied, de l'avant-bras, du bras, du col. On les rencontre aussi dans les nerfs de la mamelle, du mamelon, et appendus aux ramifications du nerf honteux interne. D'après Kôlliker, ils existent sans exception le long des nerfs de tous les grands plexus sympathiques, en avant et sur les côtés de l'aorte abdominale, derrière le péritoine, et enfin dans le mésentère. Les corpuscules de Pacini du mésentère du chat sont surtout volumineux, isolés et nombreux, aussi les prend-on fréquemment comme objets d'éludé.
Ils ne sont, comme on le voit, nullement spéciaux à l'homme : de nombreuses espèces animales en possèdent, et ils sont surtout abondamment répandus dans les papilles du derme subjacent au thécorhynque ou bec de la plupart des Palmipèdes (Leydig) et du llamant rose (.îobert). Chez ces animaux, au lieu d'être enfoncés dans la région profonde du derme ou dans le tissu connectif sous-cutané, comme chez l'homme, ils sont placés presque au contact du corps muqueux de Malpighi, à la façon de nombreux corpuscules du tact qui les environnent. Les corpuscules de Pacini du bec du canard sont plus petits que ceux de la pulpe des doigts de l'homme : ces derniers, en effet, peuvent acquérir des dimensions colossales et mesurer, par exemple, 4 millimètres de longueur. Ils sont alors très-favorables pour l'étude des enveloppes, tandis que ceux des oiseaux le sont davantage pour l'analyse de la terminaison nerveuse.
Les corpuscules de Pacini ont été trop étudiés, et les histologistes sont arx'ivés à des résultats trop concordants à propos de leur structure, pour qu'il soit actuellement nécessaire de donner à leur description le caractère d'une discussion de faits et d'opinions ; c'est pourquoi je me propose de faire simplement ici un exposé dogmatique de la question.
Si, sur un doigt humain simplement frais (il n'est pas nécessaire que le doigt vienne d'être retranché sur le vivant pour faire cette étude), l'on fend la peau de la pulpe d'un doigt, à l'aide du rasoir, au niveau de la troisième ou de la deuxième phalange, et si ensuite on écarte avec des pinces les deux lèvres de l'incision, l'on voit, au milieu des pelotons adipeux colorés en jaune, de petits grains ovoïdes, solitaires ou réunis par paires, et qui pré"sentent une coloration d'un blanc pur avec l'éclat et le chatoiement de la perle. Ce sont les corpuscules de Pacini. Si on les dissèque, on voit qu'ils reçoivent chacun, à l'un de leurs pôles, un minime troncule nerveux, tandis que le pôle opposé est libre et dépourvu de nerf. Enlevons avec précaution quelques-uns de ces corps elliptiques, les uns seront plongés dans l'alcool à 26° de Cartier, les autres, lavés à l'eau distillée, puis imprégnés d'argent en solution à 1/600 et montés ensuite par les procédés ordinaires (baume de Canada ou résine Damar).
(a) Étude Je l'enveloppe du corpuscule faite à Vaide de coupes méthodiques. Un gros corpuscule de Pacini (ou un fragment de la peau du doigt qui en contient) est fixé dans sa iorme par l'alcool, et le durcissement est achevé à l'aide de l'emploi successif de la gomme et de l'alcool; on peut facilement alors y pratiquer des coupes méthodiques, surtout si l'on opère sur un corpuscule isolé qu'il est facile d'orienter sur un morceau de moelle de sureau. Les coupes perpendiculaires ou parallèles à l'axe du minime ellipsoïde sont colorées à l'aide du picrocarminate d'ammoniaque et examinées, -soit dans la glycérine picro-carminée,
492 NERVEUX (anatomie).
soit dans la glycérine formique à un pour cent. On peut alors constater les particularités suivantes :
Le corpuscule de Pacini renferme à son centre une minime cavité ellipsoïdale; cette cavité est entourée par une série de lames concentriques et emboîtées, d'autant plus serrées les unes sur les autres que l'on s'approche de la cavité centrale. Ces lames, légèrement dissociées avec les aiguilles, montrent des fentes interlamellaires et la disposition exacte du système de tentes ou de membranes concaténées caractéristiques de la gaine lamelleuse des cordons nerveux périphériques {voy. Cordons nerveux). Comme dans cette dernière, on voit les faisceaux connectifs de chaque lamelle se croiser et être reliés entre eux par une substance homogène et hyaline. Dans chaque fente interlamellaire, on voit une ligne de cellules formant un trait rouge continu ; cette dernière disposition devient surtout évidente sur les préparations conservées dans la glycérine formique ; elle fait prévoir que les cellules contenues dans les intervalles des lamelles concentriques sont disposées sous forme de revêtement endothélial.
Si l'on examine une coupe du corpuscule pratiquée parallèlement à son grand axe et passant par l'un de ses plans diamétraux, on reconnaît fiicilemeut que les capsules emboîtées se continuent directement avec la gaîne lamelleuse du pédicule nerveux, et que par suite on peut regarder l'enveloppe du corps de Pacini comme une gaîne lamelleuse qui, brusquement, a pris sur ce point un développement colossal. De même que dans la gaîne lamelleuse, on observe dans cette enveloppe deux parties très-distinctes, l'une périphérique, et l'autre profonde.
Dans la portion périphérique, les lames de tissu connectif sont distinctes les unes des autres et séparées par des espaces interiamellaires faciles à mettre en évidence. L'épaisseur de chaque lame décroît à mesure que Ion s'avance vers la profondeur, mais les traînées cellulaires régulièrement intercalées aux capsules permettent de compter facilement le nombre de celles-ci. Dans le dernier tiers de l'épaisseur de la coupe, l'aspect change; les lamelles sont serrées les unes contre les autres à la manière des traits concentriques au moyen desquels les graveurs expriment les ombres, les lignes de cellules sont moins régulières qu'à la périphérie, enfin, cette région est très-semblable à la région tout à fait profonde et immédiatement adjacente au fascicule nerveux de la gaîne lamelleuse du sciatique, par exemple.
(b) Étude de Venveloppe du corpuscule faite à laide du nitrate d'argent. Hoyer avait déjà vu que la surface du corpuscule de Pacini est revêtue d'un eudothélium continu. Mais, si l'on prolonge l'action de l'argent pendant quelques minutes, on peut facilement constater (Ranvier) qu'il existe dix et souvent douze couches endothéliales superposées, se comportant à la façon de celles que l'on trouve dans la gaîne lamelleuse du nerf sciatique de la grenouille {voy. Cordons nerveux). Ces couches endothéliales répondent chacune à une ligne de cellules interlamellaires; on obtient la démonstration très-élégante de ce fait en procédant de la manière suivante :
Un corpuscule de Pacini de l'homme est enlevé, puis coupé à l'un de ses bouts à l'aide d'un coup de ciseaux dorés, après quoi on l'aplatit légèrement avec une petite aiguille de bois ou d'ivoire. Comme il n'a pas été touché par le fer, on peut l'imprégner d'argent d'une façon satisfoisante. De plus, en 1 écrasant légèrement, on a fait saillir sur l'extrémité sectionnée une série de capsules qui font pour ainsi dire hernie et sont élagées comme les tubes rentrants d'une lorgnette. Chacune de ces capsules ainsi artificiellement exposées peut
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être observée sans que l'on soit trompé par des superpositions de plans. De plus, l'argent atteindra directement. J'ai obtenu de cette façon des préparations qui m'ont servi à dessiner la fig. 17 et qui montrent clairement que chaque lamelle possède sur ses deux faces un revêtement endothélial continu. Mais, lorsqu'on arrive à la zone profonde de la gaine lamelleuse du corpuscule, l'argentation n'est plus régulière. Il est donc très-peu certain qu'il existe sur ce point des couches endotliéliales continues entre les feuillets superposés.
Fig-. 17. — Corps de Pacini traité par l'argent et montrant les couches èndothéliales superposées.
Fig. 18. — Schéma du corps de tacini du bec de canard. — gl, gaine lamelleuse; — gh, zone hyaline de la gaine lamelleuse; — ht, bulbe terminal; — g.p, n.g.p, gaine propre de la cavité.
(c) Etude de la cavité centrale du corpuscule de Pacini et de la lerminalsoii du nerf. Je prendrai pour objet d'étude les corpuscules du bec du canard domestique, qui sont à la fois très-nombreux, ce qui multiplie les chances d'obtenir des incidences de coupe favorable, et peu volumineux, ce qui les rend moins opaques. Le pédicule du corpuscule est formé par une fibre nerveuse à myéline, entourée d'une épaisse gaîne lamelleuse et de sa gahie de Henle. Cette dernière est très-distincte au niveau du point où le tube nerveux atteint et pertore la capsule du corps de Pacini [voy. fig. 18). Les segments interannulaires du tube nerveux sont courts, ils gardent leur myéline et leurs incisures de Lantermann Irès-régulières pendant tout le trajet à travers l'enveloppe lamelleuse. La gaîne de myéline cesse ordinairement d'exister au niveau de l'entrée du tube nerveux dans la cavité centrale. On peut constater ce fait et ceux qui vont suivre, avec la plus grande facilité, sur des prépai'ations faites après l'action de l'acide osmique à 1 pour 100, par la méthode ordinaire, et colorées à l'aide de la solution concenti'ée d'éosine-primerose rendue soluble dans l'eau par l'ébuUition.
La fin de l'étui de myéline se fait par deux segments de Lantermann qui, communément, ne m'ont pas paru repliés en bourse. Le filament axile, trèsnettement strié en long, se poursuit dans la cavité sous forme de tige terminale simple, ou se branche en Y de laçon que la terminaison prend alors l'aspec't d'une arborisation rudimentaire formée de deux branches seulement. Ces deux
AU NERVEUX (anatomie).
bi-anches marchent côte à côte, parallèlement au grand axe du corpuscule elliptique, et se terminent au voisinage du pôle opposé à celui par lequel est entré le nerf, en se renflant sous forme d'un bulbe constitué évidemment par des fibrilles nerveuses disposées en pinceau. Sur ce point, mes observations propres confirment absolument celles de Grandry.
La terminaison cylindre-axile se fait donc librement dans la cavité; j'ajouterai que le cylindre d'axe flotte dans un liquide qui, sous l'influence de l'acide osmique, prend des caractères analogues à ceux que présente un caillot de lymphe traité de la même façon. Le liquide coagulé est coloré en brun clair, il n'a pas la réaction de la myéline en présence de l'acide osmique, il est beaucoup moins opaque que cette dernière substance et, au lieu de subir comme elle le gonflement post mortem que j'ai appelé ailleurs vermicidatlon {voy. Cordons nerveux), il se prend en gelée. Enfin, ce qui me fait davantage incliner vers cette opinion qu'il n'est que de la lymphe, c'est qu'il est contenu dans un espace clos, de nature lymphatique, continuation de la cavité de la gaîne de Henle, et qui est limité par un endothélium qui fait suite à celui de celte dernière.
En effet, la gaîne de cellules plates qui entoure le tube nerveux à myéline à son entrée dans le corpuscule de Pacini, et qui le suit tandis qu'il perfore la capsule lamelleuse de ce dernier, s'écarte à droite et à gauche au moment où la myéline cesse d'exister, et va tapisser la paroi de la cavité du corpuscule. Ainsi se trouve constituée une séreuse en miniature, pleine d'un liquide analogue à la lymphe et au sein duquel le cylindre d'axe et son bulbe terminal délicat nagent Ubrement. Ce liquide, milieu incompressible et élastique, joue ici, comme ailleurs, un rôle à la fois de nutrition et de soutènement. Les détails qui précèdent ne peuvent être mis hors de doute que par l'emploi de l'acide osmique comme réactif coagulant. Quand on emploie l'alcool, la capsule lamelleuse du corpuscule se rétracte, la cavité centrale s'efface et le filament axile, à sa terminaison, semble entouré d'une gaîne de noyaux directement appliqués à sa surface. De cette apparence, quelques auteurs ont conclu, soit que le cylindre d'axe est suivi par un revêtement cellulaire continu, soit que le bulbe terminal contient des noyaux. Je crois que ces assertions ont été déduites purement et simplement de l'examen de mauvaises préparations. La seule hypothèse possible à formuler, c'est que le cylindre d'axe est suivi jusqu'à sa terminaison en bulbe par un prolongement délicat de la membrane de Schwann, puisqu'au niveau du point où la myéline cesse d'exister on ne voit pas cette gaîne se replier en forme de bourse, comme il arrive à l'extrémité de chacun des segments interannulaires dans la continuité de la fibre de Leeuwenhoek.
Tels sont les corpuscules de Pacini et de Vater. On voit par ce qui précède que leur structure est assez exactement connue, mais leur signification morphologique et leur rôle physiologique sont infiniment plus difficiles à formuler. Morphologiquement, le corpuscule de Pacini paraît représenter un tube nerveux arrêté dans son parcours, peut-être aussi s'agit-il ici, et cette hypothèse est, je l'avoue, toute gratuite, d'un appareil organisé pour répondre à certaines perceptions tactiles dont nous ignorons la formule physiologique. Le nombre des corps de Pacini dans le bec des oiseaux, à côté des corpuscules du tact proprement dits et en aussi grand nombre que ces derniers, n'est pas défavorable à cette supposition. En tout cas, le nerf n'est pas ici pris, à sa terminaison, dans une sorte de pince solide ; les contacts extérieurs ne peuvent se transmettre au cylindre d'axe que par l'intermédiaire du liquide ambiant, et l'épais-
NERVEUX (anatomie comparée). 495
seur comme la résistance de la capsule lamelleuse semblent indiquer que cette propagation des actions extérieures doit arriver très-atténuée à la terminaison du nerf sensitif. De plus, la présence des corps de Pacini dans le mésentère et une foule de régions qui ne sont nullement le siège du tact pourrait faire penser qu'il ne s'agit ici que de petits organes de renforcement de laction nerveuse, renforcement qui se produirait en vertu d'un mécanisme ignoré. Toutes ces hypothèses ont été produites, mais elles restent des hypothèses.
Nous avons parcouru, pour ainsi dire, le champ immense des terminaisons nerveuses en prenant seulement des exemples nets et frappants de chacune d'elles. Beaucoup de formes intéressantes resteraient à décrire, si nous pouvions aborder l'anatomie comparée proprement dite. Il suffira d'avoir traité la question au point de vue de l'anatomie générale. Les organes des sens, traités chacun en leur lieu, fourniront l'occasion de décrire le mode de terminaison nerveuse spécial à chacun d'eux. Je dirai seulement que les impressions fournies par les mouvements vibratoires, tels que les ondes lumineuses et sonores, et peut-être aussi les impressions moins bien connues dans leur essence qui déterminent les sensations olfactives et gustatives, sont reçues par des appareils tout spéciaux, dans lesquels les nerfs se terminent au niveau d'éléments anatomiques revêtant la forme de cônes ou de bâtonnets. Ces appareils diffèrent absolument de ceux destinés à recevoir les impressions tactiles, et, comme l'exposé anatomique, l'analyse physiologique du mode de cette réception dépasserait de beaucoup les limites de cet article général.
Si maintenant nous jetons un coup d'œil en arrière, et surtout si nous observons, d'an point de vue élevé, le système nerveux considéré morphologiquement dans la série, nous le voyons se spécialiser progressivement. D'abord confondu avec l'ectoderme chez les Polypes hydraires, il se sépare sous forme de masses ganglionnaires subjacentes au revêtement cutané chez les Vers. Puis, chez les Yertébrés, le sillon dorsal se forme et l'axe myélencéphalique tubulaire est de la sorte séparé de la masse du tégument. Autour de ce tube, qui persiste jusqu'à un certain point dans sa forme canaliculée chez les Myxines et les Pétromyzons, se développent les cordons conducteurs qui relient les centres ganglionnaires entre eux, et la périphérie aux centres spécialisés et séparés de l'ectoderme. Ces cordons sont la voie suivie par les impressions sensitives, les incitations motrices et les actions trophiques régulatrices, élaborées par le svstème central des ganglions, et sans lesquelles aucun point de l'organisme élevé et différencié des animaux supérieurs ne saurait vivre, c'est-à-dire exécuter la série d'opérations physiques et chimiques nécessaires à son accroissement, à son action spéciale incessante et à sa réparation individuelle.
J. Rekact.
Bibliographie. — Je me contenterai d'indiquer ici quelques ouvrages classiques. Le champ de la littérature consacré à l'étude de la Morphologie du système nerveux est si étendu que
des citations accumulées tiendraient une place énorme sans présenter d'utilité pratique.
KôLLiKER. Eléments d' histologie humaine. Paris, 1872. — Frey. Traité d'histologie et d'histochimie. Paris, 1877. — Max Schultze. In Manuel de Stricker, édition anglaise de H. Buck îie-w-York, 1872, p. 177-167. — L. Ra>'viei\. Leçons sur le système nerveux faites au Collège de France, 1876-1877. — Le lecteur trouvera en outre cités au cours de l'article les mémoires les plus importants relatifs à chaque question de détail. J. R.
§ 11. Anatomie et physiologie du système nerveux envisagé dans la série animale. Nous examinerons d'abord le système nerveux dans sa forme et ses fonctions les plus simples, pour nous élever ensuite, par deo^rés,
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jusqu'à celles si compliquées qu'il revêt chez l'homme et les animaux qui s'en rapprochent le plus. On trouvera ces dernières décrites en détail aux divers mots qui traitent du système nerveux; nous ne devons, dans cet article, nous occuper que des premières.
I. Anatomie. Les éléments nerveux des animaux sont, comme chez l'homme, des cellules et des fibres, celles-ci reliant toujours celles-là à des organes de sensibilité ou de mouvement. L'étude des cellules et des fibres nerveuses a été faite ailleurs, et les différences qu'elles présentent dans la série zoologique ne sont pas assez importantes pour que nous nous y arrêtions. Ce qui varie, dans le système nerveux, c'est sa forme et non sa structure intime. Nous ferons cependant remarquer que, chez les Invertébrés, les cellules nerveuses sont souvent colorées en jaune ou en rouge, qu'elles sont plus rarement multipolaires, qu'enfin les nerfs sont constitués par des fibres pâles dépourvues de myéline et n'offrant pas le double contour des fibres pourvues de moelle.
A. Protozoaires. Chez tous ces êtres, le système nerveux fait complètement défaut. Leurs tissus sont à peine différenciés, et on peut supposer qu'il y a chez eux plutôt dispersion qu'absence des éléments de l'innervation.
B. Cœlentérés. On n'a pas encore trouvé de système nerveux chez les Spongiaires, mais il est probable qu'il existe chez les Coralliaires. KôUiker a décrit, chez quelques-uns de ces derniers animaux, des fibres qu'il regarde comme nerveuses, et les recherches de A. Schneider sur les Actinies militent en faveur de cette manière de voir.
Chez les Acalèphes (Hydroméduses et Cténophores) on peut affirmer l'existence d'un système nerveux. Ainsi Kleinenberg a décrit, chez les Hydres, des cellules neuro-musculaires . D'après Ranvicr, trois couches constituent le corps de ces animaux et sont, l'externe ou ectoderme excitable, la moyenne ou mésoderme contractile, l'interne ou entoderme digestive. Mais les éléments sensitifs de l'ectoderme ne sont pas séparés des éléments contractiles du mésoderme ; ils sont réunis dans une seule cellule neuro-musculaire étranglée à sa partie moyenne et dont les deux extrémités sont, l'une sensible et située dans l'ectoderme, l'autre contractile et faisant partie du mésoderme.
Chez la Lucernaire, il résulte des recherches récentes de A. Korotneff que les têtes des tentacules renferment des cellules multipolaires en rapport avec les nématocystes et servant très-probablement, après qu'une impression leur a été transmise, à déterminer l'expulsion du filament urticant. Agassiz a décrit chez les Méduses des genres Sarsia et Bougainvillia un anneau marginal présentant quatre renflements ganglionnaires donnant naissance à des filets nerveux. Ceux-ci, après avoir longé les canaux radiaires, iraient se réunir dans un second anneau circumstomacal qui enverrait des nerfs interradiaux. D'après Fr. Mûller et d'après Haeckel, la disposition du système nerveux serait un peu différente chez d'autres Méduses.
Dans le groupe des Cténophores, Milne-Edwards a signalé au pôle apical du Lesueuria vitrea un ganglion central d"où partent de petits rameaux pour les côtes.
C. Êcliinodermes. Chez les Échinodermes, chaque rayon du corps possède un tronc nerveux, et les divers troncs sont réunis par des commissures autour de l'œsophage. Dans un travail récent, Fredericq (de Gand) a décrit avec soin le système nerveux des Échinides; nous choisirons, avec lui, l'Oursin comme type de description.
Fig. 1. — Système nerveux de l'Oursin.
a, a, troncs ainliulacraires; c, anneau nerveux pentagonal; d, nerfs d'i tube di- 2e>tif.
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Le pharynx des Oursins est entouré par un anneau nerveux pentagonal (fig. 1) d'où parlent cinq cordons ambulacraires (cerveauxambulacraires de J. MùUer). Ceux-ci sont contenus à l'intérieur d'un système de canaux où ils tlottent librement et envoient, de chaque côté, des rameaux nerveux enveloppés eux-mêmes dans des prolongements latéraux du canal nerveux. Ces nerfs pénètrent dans l'épaisseur du tube ambulacraire et le parcourent, suivant sa longueur, oour se terminer, sous la ventouse, à un bourrelet tactile.
L'anneau nerveux fournit, à chaque sommet du pentagone, deux nerfs qui se rendent sur le tube digestif. Il a la même structure que les cordons ambulacraires, et ces organes doivent être considérés comme des centres nerveux constitués par des cellules et des fibres formant deux couches distinctes.
D. Arthropodes. Théoriquement, chaque anneau du corps possède une paire de ganglions réunis entre eux par une commissure transverse et à ceux des anneaux voisins par des cordons longitudinaux qu'on désigne sous le nom de connectifs. Parmi ces ganglions, les uns sont dorsaux et situés au-dessus du tube digestif, les autres ventra^ix et placés au-dessous de ce même tube. Les premiers sont désignés sous les noms de gangliom sus-œsophagiens ou cérébroïdes ou simplement de cerveau (fig. 2), parce qu'on les a comparés au cerveau des animaux supérieurs. Les ganglions ventraux les plus rapprochés des cérébroïdes sont nommés sous-œsophagiens, à cause de leur situation au-dessous de l'œsophage. Les connectifs et les commissures qui relient entre eux les ganglions sus et sous-œsophagiens forment autour de l'œsophage un anneau nerveux qui est connu sous le nom de collier œsophagien (fig. 2).
Quand les anneaux du corps sont nettement distincts, ainsi que cela arrive chez les larves (fig. 5), chaque anneau est, en général, pourvu de sa paire de ganglions. Mais, si les anneaux du corps sont peu distincts et que quelques-uns se fusionnent, la coalescence d'un certain nombre de ganglions peut se produire soit transversalement, soit longitudinalement, soit à la fois dans ces deux
Fig. 2. — Schéma du système ner\eux des Annelcs.
c.g, chaîne ganglionnaire ventrale; c.o, collier œsophagien; g.c, gangtioas susœsophagiens ou cérébroïdes ; g s, ganglions sous-œsophagiens.
fef-f. 0
Fig. 3. — Anatomie de la chenille du Sphinx du Troène. a, anus; b, bouche; c, corne; c.o, collier œ^opliagieu ; e, estomac; GG, ganglions ventraux; g.c, ganglions cérébroides; g.s, ganglions sous-œbOphagiens ; i, inteslin et canaux de Malpighi; I,' "l'os intestin; p, p. p, les trois premières paires de pattes; p', pattes membraneuses; i, premier anneau du thorax; v.d, vai-sseau dorsal.
DICT. ENC. 2' S. Xn.
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directions (fig. 4) ; l'espèce d'échelle de corde qui représente la chaîne ganglionnaire (fig. 2) perd alors un certain nombre d'échelons, les nœuds, c'est-àdire les ganglions, devenant plus volumineux. Les deux montants de l'échelle
Fig. A. — Anatomie du Sphinx du Troène.
■a, anus; e, estomac; G, ganglions abdominaux; g, organes de la génération; g.c, ganglions cérél)roïdes ; t, inleslin grêle ; I, gros inle;lin ; m, masse nerveu>o formée par les ganglions des deuxième et troisième anneaux ihoraciques; œ, œsophage; p,p, p, les trois paires de pattes; t, trompe.
peuvent se rapprocher pour former une double chaîne simple à chaque nœud (fig. 5), ou encore un chapelet, ou bien enfin une grosse masse centrale (fig. 8) d'où les nerfs partent en rayonnant.
Ces transformations s'opèrent quand l'animal passe de l'état de larve à celui d'adulte. Ainsi on peut se convaincre, par l'inspection des figures 5 et 4, que chez la chenille du Sphinx les ganglions de la chaîne ventrale sont à peu près égaux dans chaque anneau et également espacés, tandis que, chez le papillon, plusieurs paires se sont réunies en une seule masse. Cette centralisation du
système nerveux est d'autant plus accusée que l'animal possède une organisation plus élevée, nonseulement dans son espèce, mais encore dans l'ordre auquel il appartient. Il arrive aussi quelquefois que certains ganglions s'atrophient ou même ne se développent pas, ou bien au contraire que leur nombre augmente par dédoublement ; mais ce sont là des exceptions qui n'infirment pas les règles précédentes.
Le système nerveux dont nous venons 'de donner une idée générale est celui de la vie animale, c'està-dire celui qui préside à la sensibilité et aux mouvements volontaires; mais il y a, chez les Arthropodes supérieurs, un système dit stomato-gastrique qui est en connexion avec le cerveau et qui, à cause de sa distribution aux appareils respiratoire, circulatoire et digestif, a été comparé au nerf pneumogastrique des Vertébrés. Enfin, on observe, surtout chez les Insectes, un autre système viscéral qui se relie aux ganglions sous-œsophagiens et qui a été nommé nerf grand sympathique, par analogie avec sa disposition et ses fonctions chez les Vertébrés.
Cela posé, examinons successivement le système nerveux dans les diverses classes des Arthropodes.
A. Insectes. î° Système nerveux de la vie animale. Les ganglions cérébroïdes sont [logés dans la tête et proviennent très-probablement de la fusion
t'ig. S. — Système nerveui d'un Insecte.
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de plusieurs ganglions, mais celle-ci a déjà eu lieu chez les larves. Leur forme est celle d'une masse bilobée d'où naissent les nerfs optiques (médians et latéraux), les nerfs des antennes et des muscles de la lèvre supérieure, comme aussi les cordons qui unissent cette masse aux ganglions sous-œsophagiens, et enfin le système stomato-gastrique.
Les ganglions sous-œsophagiens sont en général réunis en un seul ganglion que Leydig rattache au cerveau. Ce ganglion, qui reste toujours distinct, donne naissance aux nerfs de la lèvre inférieure, des mâchoires et des mandibules, en même temps qu'il est l'origine du nerf grand sympathique.
Les autres ganglions de la chaîne ventrale sont les uns thoraciques, les autres abdominaux. Ceux du thorax forment trois masses ganglionnaiies pour le prothorax, le mésothorax et le métathorax : ils sont toujours distincts chez la larve et un grand nombre d'adultes, mais souvent les deux derniers ganglions sont soudés (fig. 4) ; quelquefois même il peut y avoir fusion complète des trois centres nerveux. Le ganglion prolhoracique fournit les nerfs de la première paire
de pattes ; le mésothoracique, ceux de la seconde paire de pattes et de la première paire d'ailes ; le métathoracique, ceux de la troisième paire de pattes et de la seconde paire d'ailes.
Les ganglions de l'abdomen sont au nombre de neuf paires chez la plupart des larves, mais ce nombre persiste très-rarement à l'âge adulte. On en compte de sept à huit chez les Orthoptères et quelquefois ils sont réduits à un seul dans les Diptères. Chez le Hanneton, les ganglions abdominaux sont réunis en une masse allongée reliée avec le ganglion métathoracique. 2° Syslème nerveux de la vie organique.
yo
Fig. 6. — Cerveau et système nerveux viscéral du Dytique. g.a, ganglions angéiens; g.f, ganglion frontal; g.g, ganglion gastrique ; g.o, ganglion œsophagien; gJ, ganglion trachéen.
Fig. 7. — Portion antérieure du grand sympathique (g. s) du Ver à soie (Bombyx Mori), d'après Blanchard.
On en doit surtout la connaissance aux travaux de Newport et de Blanchard. Le premier a décrit la partie qui correspond au nerf pneumo-gastrique et le second celle qui est l'analogue du nerf grand sympathique des Vertébrés. Le système stomato-gastrique offre, à sa partie antérieure, un petit ganglion.
300 NERVEUX (anatomie comparée).
ordinairement triangulaire décrit par Lyonnet sous le nom de ganglion frontal (fig. 6). Ce ganglion est relié au cerveau par une paire de nerfs recourbés en forme de crosse. Il émet, en avant, une branche pharyngienne et, en arrière, un nerf dit récurrent qui passe sous les ganglions cérébroïdes derrière lesquels il se renfle en un très-petit ganglion œsophagien. Le nerf récurrent se continue jusqu'à l'extrémité du jabot, oii il se termine au ganglion gastrique. Celui-ci donne naissance à des branches très-grèles qui se subdivisent en nerfs trèsdéliés sur le gésier et le ventricule chylifique. Dans son parcours, le nerf récurrent envoie de nombreux rameaux à l'œsophage et au jabot. Telle est la partie du système stomato-gastrique qui est située sur la ligne médiane; mais on observe, de plus, une paire de ganglions angéiens reliés au cerveau et à une paire de ganglions trachéens. Les premiers sont appliqués contre le vaisseau dorsal et les seconds sur les troncs trachéens qui pénètrent dans la tête. Ces deux ganglions sont reliés entre eux par une commissure très-grêle.
Le grand sympathique est toujours impair et tire son origine du ganglion sous-œsophagieu. 11 est situé directement au-dessus de lachahie ventrale (fig. 7) et, le plus souvent, ne demeure pas distinct vers la partie postérieure du corps. C'est une chaîne ([ui présente un petit renflement ganglionnaire à chaque
anneau et fournit les principaux filets qui vont innerver les orifices respiratoires, l'extrémité du tube digestif et les organes de la génération. D'après Blanchard, l'absence du grand sympathique chez la plupart des Articulés serait due à sa fusion avec la chaîne sous-intestinale.
B. Myriapodes. Le cerveau de ces animaux ressemble beaucoup à celui des Insectes ; la chaîne
et
fi^. 8. — Anatomie de la Mygale. Fig. 9. — Section verticale du.céphalo-lhorax de la Mygale.
a, anus; ai/, abdomen ; c/î, chélicères ; ^, lilièie; g. a, gangliou abJominal; g. <, masse ganslionnaire thoracique; l, lamelles respiratoires; m. a, muscles de l'abdomen ; o, ovaire; p, palpes; P, pattes; pH, pneumostome ;po, poclies pulmonaires; v, vulve.
b, bouche ; ch, chélicère ; en, cordons nerveux qui unissent la masse ganglionnaire thoracique {g.ij aux ganglions abdominaux; cr, crochet; ci, céphalo-iborax; e, e>iomac; 3. c. ganglions cérébroides , m, mandibules et mâchoires; 7i.o, nerfs optiques; œ, œsophage; y, yeus.
ganglionnaire s'étend jusqu'à l'avant-dernier segment du corps, et le nombre des ganglions correspond à celui des anneaux. Ces ganglions sont tantôt très-rapprochés les uns des autres comme chez l'IuIe, tantôt assez éloignés comme chez le Géophylc. Les nerfs périphériques partent soit des ganglions seuls, comme dans les Géophyles, soit des ganglions et des connectifs, comme dans les Poly-
NERVEUX (anatomie comparée). 501
desmes. La plus grande analogie existe aussi entre les Myriapodes et les Insectes au sujet de la disposition du système nerveux viscéral.
C. Arachnides. Ce qui caractérise essentiellement le système nerveux des Arachnides, c'est la réunion des ganglions thoraciques en une seule masse (fig. 8) et la tendance qu'ont les ganglions cércbroïdes à se confondre avec les ganglions sous-intestinaux, eu telle sorte que le collier œsophagien est extrêmement court.
Le cerveau est moins développé que chez les autres Arthropodes ; il fournit, outre les nerfs pharyngiens et optiques, les nerfs dès chélicères (fig. 9) ; ces derniers organes peuvent , par suite , être considérés comme des antennes transformées.
Le ganglion sous-œsophagien ne forme qu'un petit lobe d'oij partent les nerfs buccaux.
Quant au système nerveux abdominal, il présente de grandes variétés suivant les groupes où on le considère, par suite de la fusion plus ou moins complète des anneaux de l'abdomen. Ainsi, chez le Scorpion roussâtre, la chaîne ganglionnaire présente trois paires de ganglions dans la partie élargie de l'abdomen et quatre dans sa portion caudiforme. Chez les Phrynes, il n'y a que quatre ganglions abdominaux ; chez les Araignées , où l'abdomen n'est pas segmenté, on ne trouve plus qu'un seul ganglion abdominal situé sur la ligne médiane (fig. 8).
Chez les Tardigrades, le cerveau est divisé en deux lobes unis par une commissure filiforme, et la chaîne ventrale est constituée par quatre ganglions rapprochés. Dans les Linguatulides, le cerveau n'est pas distinct de l'arc susœsophagien et les autres ganglions de la vie animale se réduisent à une masse commune sous-œsophagienne (fig. 10). Enfin, chez les Acariens, un seul renflement nerveux représente le cerveau et la chaîne ganglionnaire.
Le système nei"veux de la vie organique est beaucoup plus simple chez les Arachnides que chez les Insectes. Chez le Scorpion, d'après Blanchard, il existe, en arrière du cerveau, deux paires de ganglions accolés aux ganglions cérébroïdes et situés l'un au-dessus de l'autre. Les ganglions supérieurs ou angéiens occupent les côtés de l'aorte ; les ganglions inférieurs ou gastriques reposent sur les côtés de l'œsophage. De ces quatre ganglions partent des nerfs d'une délicatesse extrême qui vont innerver les appareils circulatoire et digestif. On trouve un système nerveux viscéral jusque dans les Linguatules (fig. 10).
D. Crustacés. La disposition générale du système nerveux des Crustacés diftère peu de celle que nous avons étudiée chez les Insectes. On observe même, dans les Branchiopodes (Apus), au thorax et à l'abdomen, la réalisation de l'espèce d'échelle de corde à laquelle nous avons comparé théoriquement Je système nerveux des
Arthropodes. La double [chaîne à nœuds simples s'observe chez quelques
Fig. 10. — Sy-ième nerveux de la Lingualule.
a, b, ganglions stomato-gastriques; c, collier œsopliaiiien ; g, ganglions sous-œ=op(iagiens ; d, d, nerfs viscéraux; n, n, cordons représentant la chaîne ganglionnaire.
50ii NERVEUX (a.natohie compabée).
Édriophf haïmes; enfin, chez les Podophthahnes, la centralisation transversale du système neiTeux peut devenir complète (Palémons), de telle sorte que ce dernier pi'end la forme d'une corde à nœuds impaire et médiane. En même temps s'effectue la concentration longitudinale des ganglions thoraciques qui forme une masse céphalo-thoracique allongée (Macroures) ou circulaire (Bracliyures), habituellement évidée, en outre, par le passage de l'artère sternale. et d'où partent, en rayonnant, les nerfs du tronc et des membres. La portion abdominale de la chaîne ganglionnaire est bien développée chez les Macroures et offre, au contraire, une atrophie plus ou moins complète chez les Brachyures, car elle y est représentée par un simple nerf médian (fig, 11). Les ganglions cérébroïdes sont regardés par Milne-Edwards comme formés de trois paires de ganglions : ils donnent naissance aux nerfs des yeux et des antennes.
Les commissures latérales du collier œsophagien sont très-longues, contrairement à ce qui se voit chez les Arachnides.
Chez les Limules, qui paraissent être intermédiaires entre les Arachnides et les Crustacés, toute la portion centrale du système nerveux est logée dans l'intérieur de l'aorte ventrale et de ses principales branches. Les ganglions céphalothoraciques forment une masse annulaire dont la moitié antérieure constitue le collier œsophagien, la moitié postérieure étant traversée par un grand nombre de commissures cylindriques.
Enfin, chez les Cirripèdes, le collier œsophagien est très-développé, et ce sont
Fig. H. — Système nerveux d'un Crabe, le Uaïa.
a, antennes extérieures ; ca, carapace ouverte ; c.o, collier œsophagien; e, estomac; g.c, ganglions cérébroïdes ; m.i, masse ganglionnaire . .», ^ • ■,- . .«, Thoracique; n.a. nerf abdominal; n.o. nerfs tantôt quatre OU Cmq gaUghoUS, tantôt
optiques; n.p, nerfs des pattes; n.s, nerfs une seule masse nerveuse, qui donnent
stomato-gastriques : y, yeux (d'après Milne- • p j ■
Edwards)! • •" j > r naissauce aux nerls des cirres.
Le système nerveux viscéral des Crustacés a été surtout étudié chez les Décapodes. Il est décrit par Milne-Edwards comme se composant essentiellement d'une série de petits ganglions placés sur la face supérieure de l'estomac ou dans la région frontale, reliés entre eux par un tronc médian et mis en communication avec la chaîne ganglionnaire générale
Du D
par des branches anastomotiques.
E. Vers. a. Annelides. Le système nerveux des Annëlides est construit sur le même plan que celui des Arthropodes : il diffère, par là, considérablement de celui des autres Vers, qui, eux, sont tous dépourvus de chame ganglionnaire ventrale.
1° Sijstème nerveux de la vie animale. Partons, comme nous l'avons fait pour les Crustacés, de la double chaîne à nœuds (ganglions), à chaînons (connectifs) et] à échelons (commissures), qui représente schématiquement le système nerveux des Arthropodes. Cette disposition se rencontre chez les Sabelles (fig. 12) et probablement, à l'origine du développement, chez tous les Polychètes. La' tendance à la fusion siu' la ligne médiane se montre d'abord dans le cerveau, mais les deux chaînes ganglionnaires du corps peuvent rester séparées
NERVEUX (anatomie comparée). 505
(Serpules), ou bien se souder sur la ligne médiane, soit dans la région thoracique seulement (Térébelles), soit dans toute la longueur du corps (Néréides). Le collier œsophagien reste toujours distinct, mais ses connectifs sont quelquefois doubles. Dans ce dernier cas, comme l'a montré de Quatrefages, il n'y a qu'une des divisions {connectif proprement dit) qui communique avec les ganglions cérébroïdes; l'autre (connectif accessoire) n'a avec eux aucune connexion et présente souvent des ganglions accessoires d'où partent des nerl's. Chez quelques Polychètes, tels que les Néréides et les Serpules, il existe des ganglions accessoires sur les nerfs périphériques qui partent de la chaîne ventrale.
Chez les Oligochètes et les Hirudinées, les cordons longitudinaux affectent la forme d'une double chaîne de ganglions intimement unis. Dans la Sangsue, ceux-ci sont, à l'origine, au nombre de trente, mais, après fusion de quelquesuns, ils se réduisent à vingt-trois chez l'adulte.
Une exception remarquable est celle que présente le genre MalacobdeUe, où Blanchard a constaté l'absence d'une chaîne médiane et d'un collier œsophagien.
Fig. 12. — Système nerveux de la Sabelle.
c.g, chaîne abdominale; c.o, collier œsophagien ; ^.?, ganglions hléiaux du cerveau; g m, ganglions médians du cerveau; g.v, ganglions du système nerveux viscéral; Œ, œsophage rejeté sur le côté (d'après de Quatrefages).
Fig. 13. — Système nerveux de la MalacobdeUe.
a, anus; b, bouche; d, tube digestif; g.c, ganglions cérébroïdes; g', ganglions de la double chaîne abdominale; V, ventouse.
Chacun des deux ganglions cérébroïdes donne naissance à un tronc nerveux latéral portant un certain nombre de ganglions, tous dépourvus de commissures (fig. d5). Les deux troncs ainsi constitués sont isolés dans toute leur longueur, excepté en avant, où ils sont réunis par la commissure des ganglions cérébroïdes, et en arrière, où ils s'anastomosent près de la ventouse terminale.
Le système nerveux des Géphyriens est très-simple : il consiste en un chapelet médian à ganglions plus ou moins visibles. Le cerveau est très-petit ou nul, mais l'anneau œsophagien est constant.
2° Sijstème nerveux de la vie organique. Ce système, quand il est distinct, peut être très-compliqué (Néréides), ou très-simple (Sabelles). Sa réduction
504 NERVEUX (anatomie comparée).
marchant toujours de Iront avec celle de la trompe, de Quatrefages l'a regardé comme essentiellement proboscidien et a déduit de l'étude du système nerveux des Géphyriens que la prétendue trompe des Bonellies est simplement un appendice ou prolongement de la région céphalique.
b. Helminthes. Chez les Gordiens, il résulte des observations de Meissner et de Villot que le système nerveux central est représenté par un long cordon central, terminé à l'extrémité antérieure par un ganglion céphalique, et à l'extrémité postérieure par un ganglion caudal. Ce cordon est composé de cellules et de fibres : il est, de plus, relié à un réseau de cellules ganglionnaires formant uji système nerveux périphérique situé entre la peau et les muscles.
Chez les Nématoïdes, d'après Schneider, le système nerveux comprend un collier oesophagien et six cordons longitudinaux, dont un dorsal et un autre ventral. Ces cordons porteraient même un grand nombre de cellules ganglionnaires. Enfin, Charlton Bastian a signalé, sous la cuticule des Nématoïdes marins, une couche granuleuse renfermant des cellules nerveuses. Ce serait alors un système nerveux périphérique analogue à celui des Gordius.
Le système nerveux des Acanthocéphales a été jusqu'ici peu étudié. On a décrit un ganglion situé au fond de la gaîne et envoyant des filets nerveux à la trompe ainsi qu'aux parois du corps.
Chez les Turbellariés (Némertiens et Planariens), le système nerveux se compose de deux ganglions cérébroïdes donnant naissance, entre autres nerfs, à une paire de cordons latéraux offrant souvent, sur leur longueur, une série de petits
ganglions (fig. 14). Dans les Némertiens, les ganglions cérébroïdes sont réunis par une double commissure entre les cordons de laquelle passe l'organe désigné sous le nom de trompe, qui traverse ainsi un véritable anneau nerveux. Les cordons latéraux se prolongent jusqu'à l'extrémité postérieure du corps; chez quelques espèces, ils se rapprochent l'un de l'autre et présentent des ganglions, de façon à rappeler la double chaîne ganglionnaire des Annélides et des Arthropodes. Les Trématodes, qu'Huxley compare à des Turbellariés aproctes parasites, offrent un système nerveux
Fig. M. — Système nerveux d'une Planaire.
tout à fait analogue à celui des Planariens : il se com-
b, bouche ; g, ganglions.
pose d'une paire de petits ganglions situés sur l'œsophage et d'où partent, entre autres nejfs, deux troncs latéraux dirigés en arrière.
Quant aux Cesloïdes, la disposition du système nerveux appelle de nouvelles recherches chez les scolex, où l'on a observé des ganglions entre les ventouses. Ce système fait complètement défaut à l'état de proglottis.
c. Rotateurs. Leur système nerveux se rapproche de celui des Turbellariés et des Trématodes. C'est un ganglion unique, souvent bilobé, d'où partent les nerfs périphériques : il est placé près de l'appareil rotateur, au-dessus de l'œsophage.
F. MoLLiisQDES, Les Mollusques, dont Milne-Edwards a formé le sous-embrancliement des Molluscoïdes (Tuniciers, Bryozoaires), ont un système nerveux qui se rapproche beaucoup de celui que nous venons d'étudier chez les Botifères et les Plathelminthes. Aucun d'eux ne possède une chame ganglionnaire ventrale, et c'est par eux que nous commencerons l'étude du système nerveux des Mollusques.
NERVEUX (anatomie comparée). 505
a. Bnjozoaires. Leur syslème nerveux se compose d'un ganglion situé audessus de l'oesophage, entre la bouche et l'anus (fig. 15). Ce ganglion, qui serait bilobé, d'après Hyatt, envoie des nerls aux tentacules et à l'œsophage qui est même entouré par deux de ces nerfs comme par un collier œsophagien. On sait aujourd'hui, après les recherches de Nitsche et surtout celles de Joliet, que le prétendu système nerveux colonial décrit par Fritz Mùller n'a rien de nerveux.
b. Tuniciers. Chez les Tuniciers, comme chez les Bryozoaires, on trouve un ganglion nerveux situé au-dessus de l'œsophage, entre les ouvertures buccale et cloacale. De ce ganglion partent des nerfs très-délicats qui n'ont pu encore être suivis jusqu'à leur terminaison.
D'après de Lacaze-Duthiers, le ganglion des Ascidies est l'homologue du ganglion branchial dont nous allons parler, dans un instant, chez les Acéphales. Celte manière de voir se base sur ce que cet auteur regarde les Ascidies comme des réductions du type Acéphale et leur branchie comme l'homologue non d'un pharynx de Vertébré, mais d'une branchie de Lamellibranche. Or l'organisme de l'Ascidie étant dominé par la branchie, qui prend un développement considérable, la réduction du type Acéphale doit se faire sur les ganglions autres que celui de la branchie. Ces vues sont en opposition complète avec celles de l'école transformiste, qui cherche, au contraire, à identifier le système nerveux des Tuniciers avec celui des Vertébrés ; mais nous n'avons pas à entrer ici dans la discussion de cette question.
c. Acéphales. Nous serons très-bref sur la disposition du système nerveux des Bracliiopodes, attendu que les travaux dont il
a été l'objet sont loin d'être concordants. Les masses ganglionnaires qui avoisinent l'œsophage ne sont pas encore déterminées au point de vue de l'homologie : on ne sait même pas si le ganglion principal représente un centre œsophagien supérieur ou inférieur.
Chez les Lamellibranches, le système nerveux a été bien étudié : il se compose ^de trois paires de ganglions principaux et d'un nombre vaiiahle de ganglions accessoires.
Les trois paires typiques de ganglions sont : 1° les ganglions cérébro'ides ou sus-œsopliagiens ; 2° les (janglions pédieux ou sous-œsophagiens; 0° les ganglions branchiaux ou viscéraux (tig. 16).
Les ganglions cérébroïdes sont ordinairement peu développés à cause de l'absence de la tète. Reliés entre eux par une commissure qui passe au-dessus de l'œsophage, ils envoient des branches au manteau et aux palpes labiaux.
Fig. 15 — Schéma de l'organisation d'ua Bryozoaire.
a, anus; h, région de la bouche entourée de tentacules; d, tube digestif; g, gani;lion nerveux; m, mu^cle rétracteur; o, ovaire; t, testicule (d'après Allman).
Fig. 16. — Système nerveux des Lamellibranches (vu de face).
h, ganglions brancliiaui ; c, ganglions cérébroïdes; c.a, collier antérieur ou petit collier; c.p, collier postérieur ou grand collier ; p, ganglions pédieux.
NERVEUX (asatomie comparée]
Les ganglions pédieux sont situés dans la partie antérieure de l'abdomen et innervent les muscles du pied. Chacun d'eux s'unit avec son congénère par une commissure et avec le ganglion cérébroide correspondant par un connectif qui constitue, avec celui de l'autre côté et les deux commissures sus et sous-œsophagiennes, le petit collier ou collier antérieur, par opposition au grand collier ou collier postérieur que nous allons étudier. Quand le pied manque ou est rudimentaire, les ganglions pédieux font défaut ou sont réduits à l'état de vestiges et, par suite, on n'observe pas de collier antérieur, comme chez l'Huître, par exemple.
Les ganglions branchiaux sont les plus développés ; leurs nerfs se distribuent au manteau, aux branchies, aux siphons, quand ils existent, et aux organes génitaux : aussi quelques zoologistes les regardent comme formant le système nerveux de la vie organique, mais les autres les rattachent au système animal, parce que, chez les Articulés, c'est le dernier ganglion de la chaîne ventrale qui innerve les organes de la génération. Quoi qu'il en soit, ils sont situés sur la face ventrale du muscle adducteur postérieur (fig. 17) et réunis par
lie
Fig, n. — Système nerveux des Lamellibranches (vu de profil).
A, anus; B, bouclie ; b, ganglions branchiaux ; C, cerveau; c.a, collier anléiieur; c.p, collier posléiieur; D, lube digestit; m. a, muscle antérieur ; m.p, muscle postérieur; p, ganglion pédieus.
Fig. i8- — Collier œsophagien ;d'une Limnée (cette figure schématique est faite d'après les recherches de de Lacaze-Duthiers).
Le collier œsophagien est ouvert en avant, étalé et vu par le dos. Les deux ganglions pédieux P ont été sép:irés sur la ligne médiane et rejetés sur les côtés ; C, ganglion cérébroide ; T, triangle latéral limité en avant par a (connectif cérébro-pédieux) ; en haut et en arrière par b (connectif cérébro-viscéral) ; en bas et en arrière par c (connectif viscéro-pédieux) ; 1 , 2, 3, 4, 5, centre asymétrique ; x, tj, ligne de symétrie.
une commissure ou confondus entre eux : de plus, ils sont toujours en relation avec les ganglions cérébroïdes par de longs connectifs qui constituent le grand collier ou collier postérieur.
d. Céphalophores. Il y a 'une analogie presque complète entre le système nerveux du Dentale et celui des Lamellibranches ; seulement les ganglions cérébro'ides et pédieux du Dentale sont très-développés, tandis que ses ganglions viscéraux ou respiratoires sont plus petits.
Chez les Gastéropodes, comme chez les Acéphales, les trois groupes ganglionnaires typiques sont les cérébroïdes, les pédieux et les viscéraux. Le centre cérébro'ide est seul dorsal et sus-œsophagien; les deux autres sont situés au-dessous de l'œsophage et réunis par des connectifs plus ou moins longs aux ganglions cérébro'ides. Mais, comme les centres pédieux et viscéral sont réunis entre eux et aux ganglions cérébroïdes par un connectif, il en résulte, de chaque côté, un triangle dit latéral, dont les trois côtés sont les connectifs cérébro-pé-
NERVEUX (AyATOMiE couï-arée). 507
dieux (côté antérieur), cérébro-viscéral (côté postéro-supérieur) et viscéro-pe'dieux (côté postéro-inférieur). Le centre viscéral était mal connu avant les recherches de de Lacaze-Duthiers. Ce savant a montré que le groupe ganglionnaire en question est asymétrique et formé d'im nombre impair de ganglions (fig. 18), le plus ordinairement de cinq, tandis que les centres cérébroïdes et pédieux sont toujours parfaitement symétriques : de là le nom de centre asymétrique attribué au groupe viscéral.
Les ganglions cérébroïdes donnent naissance aux nerfs optiques, acoustiques (de Lacaze-Duthiers), tentaculaires, labiaux, ainsi qu'au nerf péniul ou copulateur. Les ganglions pédieux envoient des nerfs à la face supérieure de l'oesophage et aux muscles du pied ; enfm, le centre asymétrique est chargé de l'innervation du manteau, de l'appareil respiratoire et des organes profonds de la reproduction.
Chez les Ptéropodes nus ou Gymnosomes, le système nerveux rappelle celui des Gastéropodes :
il présente une paire de ganglions sus -œsophagiens accolés l'un à l'autre et réunis par des connectifs aux ganglions pédieux et viscéraux. Chez les Ptéropodes à coquille ou Thécosomes, ce système se rapproche davantage de celui des Lamellibranches, en ce sens que les ganglions cérébroïdes sont séparés l'un de l'autre et réunis par une longue commissure susœsophagienne. Ceux-ci sont d'ailleurs réunis aux ganglions pédieux et viscéraux.
e. Céphalopodes. Le système nerveux des Céphalopodes est plus compliqué que celui des Gastéropodes, mais on y trouve toujours les trois paires de ganglions cérébroïdes, pédieux et viscéraux.
Chez les Dibranchiaux (fig. 19), cet ensemble de ganglions forme une masse ou plutôt un agrégat qui entoure l'œsophage et qui constitue le collier œsophagien, le tout étant plus ou moins complètement logé dans la cavité du cartilage céphalique.
Chez le Nautile, la séparation est plus complète, car le cerveau prend la forme d'une bande transversale parfaitement distincte de deux autres masses qui lui sont reliées chacune par un collier et qui représentent, l'une les ganglions pédieux, et l'autre les ganglions viscéraux.
Fig. 19. — Système nerveux d'un Céphalopode (la Seiche).
c, cerveau; a, collier œsophagien; g, ganglions sousœsophagiens; m, ganglion étoile; n, nerfs du manteau ; t,t, nerfs des tentacules; v, grand nerf des viscères; b, nerfs optiques; s, soie indiquant le trajet de l'œsophage; 0, petits tubercules veineux situés sur l'origine des nerfs optiques.
508 NERVEUX (anatomie comparée).
Les ganglions cérébroïdes envoient des nerfs à la masse buccale et donnent naissance late'ralemcnt aux nerl's optiques, acoustiques et olfactifs. Les ganglions pe'dieux innervent l'entonnoir et les bras : ils président par conséquent aux mouvements comme chez les Gastéropodes. Les ganglions viscéraux envoient au manteau des branches sur lesquelles on remarque les ganglions que Cuvier a décrits sous le nom de ganglions étoiles : ils fournissent des rameaux aux viscères et aux branchies. Outre ces ganglions, il en existe un grand nombre d'autres appartenant soit au système animal, soit au système viscéral ; mais nous ne nous arrêterons pas davantage sur cette question.
G. Vertébrés. Ce qui caractérise, au plus haut degré, le système nerveux des Vertébrés, c'est que sa portion centrale ou axile est renfermée dans une cavité complètement séparée de celle qui contient les viscères, au lieu d'être dans la même cavité comme chez les Invertébrés. Cette partie centrale est désignée sous les noms d'axe cérébro-spinal , parce qu'il se compose essentiellement du cerveau et delà moelle épinière ; d'axe céphalo-rachidien, pour expliquer qu'il est contenu dans la tête et le rachis. On l'appelle encore plus simplement myélencéphale {Osven) on névraxe (Ch. l'iobin). L'axe cérébro-spinal est toujours dorsal chez les Vertébrés : par conséquent, on n"'y rencontre jamais de collier œsophagien, car celui-ci ne peut exister qu'à la condition qu'il y ait, comme chez les Invertébrés, une partie dorsale (ganglions cérébroides) et une partie ventrale (chaîne ganglionnaire), ce qui n'a jamais lieu dans le type Vertébré où non-seulement le renflement cérébral, mais encore tout le reste du système nerveux central, sont situés au-dessus du tube digestif, reposant surlanotocorde, si elle persiste, ou sur la partie basilaire de la colonne vertébrale. C'est bien à tort que l'on a voulu comparer les Articulés à des Vertébrés renversés sur le dos, car, outre l'absence de la notocorde, le renversement de ces derniers amène le névraxe tout entier au-dessous du tube digestif, tandis que le cerveau devrait, au contraire, rester au-dessus de ce tube pour simuler la disposition du système nerveux des Articulés.
Quoi qu'il en soit, on ne saurait nier l'analogie qui existe entre le névraxe des Vertébrés et le système nerveux des Invertébrés. Chez les uns et les autres on trouve des nerfs de sensibilité spéciale ainsi que des nerfs mixtes. Nous avons vu chez les Invertébrés des nerfs analogues aux pneumo-gastriques des Vertébrés ; les Articulés nous ont même offert un véritable nerf grand sympathique accompagnant la chaîne ganglionnaire, comme il accompagne la moelle épinière des Vertébrés.
Chez tous les Vertébrés, excepté l'Amphioxus, le névraxe se compose d'un encéphale et d'une moelle épinière.
L'encéphale de l'Amphioxus est réduit à un renflement ganglionnaire (cerveau) qui ne diffère pas sensiblement des nœuds que présente la moelle épinière au niveau de chacune des paires rachidiennes. Le système nerveux central est logé dans une gaîne fibreuse qui représente le canal racbidien des autres Vertébrés.
Chez ces derniers, l'étui solide qui enveloppe le myélencéphale est quelquefois cartilagineux, mais le plus souvent osseux ; il est formé par la boîte crânienne et le canal rachidien. Les nerfs qui en émergent sortent, soit par les trous de la base du crâne, et ce sont les nerfs crâniens, soit par des ouvertui'es intervertébrales {trous de conjugaison), et ce sont les nerfs rachidiens.
Les parois de la gaîne crànio-rachidienne sont tapissées par une membrane
NERVEUX (anatomie comparée). 509
fibreuse comparable à du périoste et qui forme à l'axe nerveux une première enveloppe désignée sous le nom de dure-mère. Celle-ci forme, chez les Vertébrés à température constante, des replis (faux du cerveau, faux et tente du cervelet, repli pituitaire) qui constituent de véritables cloisons s'interposant entre diverses parties de l'encéphale, et qui font complètement défaut chez les Vertébrés à température variable. D'un autre côté, le névraxe est revêtu par une membrane très-vasculaire nommée pie-mère, qui adhère à sa surface et tapisse toutes ses anfractuositcs, de façon à former des prolongements intérieurs appelés épendymes. Entre la pie-mère et la dure-mère on observe, chez les Mammifères, une membrane dite arachnoïde dépourvue de vaisseaux propres et qui possède deux feuillets, l'un recouvrant la dure-mère dont il est séparé, dans un grand nombre de points, par le liquide céphalo-rachidien, l'autre étant en rapport avec la piemère. Cette enveloppe est alors comparable à une séreuse et sécrète, entre ses deux faces, un liquide dit arachnoïdien. L'arachnoïde est rudimentaire chez les oiseaux et ne constitue pas une tunique complète ; chez les Poissons elle a presque complètement disparu, faisant place à un tissu adipeux qui revêt la plus grande partie de la cavité crânienne chez les Ganoïdes et les Téléostéens. Nous renverrons le lecteur au mot MéMinges, nom commun sous lequel on désigne les trois enveloppes de l'axe cérébro-spinal, pour la description de ces tuniques chez l'homme, qui, sous ce rapport, ne diffère pas sensiblement des autres Mammifères.
Nous n'avons pas à entrer ici dans les détails relatifs à l'anatomie et à la physiologie des nerfs crâniens ou rachidiens, car ces questions ont été ou seront traitées ailleurs ; mais il nous paraît indispensable, avant d'aller plus loin, de développer quelques considérations générales sur la manière dont il convient d'envisager l'axe cérébro-spinal pour s'en faire une idée nette dans l'échelle des Vertébrés.
Chez l'embryon très-jeune, l'axe cérébro-spinal est un tube creux dont la partie antérieure, d'abord simple, se divise ensuite en trois renflements vésiculaires séparés par des rétrécissements. Ces trois renflements sont appelés, d'après leur position d'avant en arrière : vésicule cérébrale antérieure ou prosencéphale; vésicule cérébrale moyenne ou mésencéphale ; vésicule cérébrale postérieure ou postencéphale.
La vésicule antérieure donne bientôt naissance, en avant, à deux bourfeons creux qui constituent le cerveau antérieur; mais il reste, en arrière de ce double bourgeon, une partie de la vésicule cérébrale antérieure qui porte le nom de cerveau intermédiaire. Le cerveau antérieur constitue, chez l'adulte les hémisphères cérébraux avec les ventricules latéraux, les corps striés et les lobes olfactifs, tandis que le cerveau intermédiaire forme le troisième ventricule avec les couches optiques, le conarium ou glande pinéale^ enfin la glande pituitaire ou hypophyse.
La vésicule cérébrale moyenne reste indivise et, en se développant, ne donne naissance qu'à une paire de vésicules désignées sous le nom de lobes optiques qu'il faut bien se garder de confondre avec les couches optiques, car ces lobes ne sont autre chose que les corps bijumeaux des Vertébrés ovipares, qu'on appelle quadrijumeaux chez les Mammifères. Le canal dont est creusée la vésicule moyenne porte le nom à'aqueduc de Sylvius : il communique en avant avec le troisième ventricule du cerveau intermédiaire.
La vésicule cérébrale postérieure se divise, comme l'antérieure, en deux par-
510 NERVEUX (anatomie comparée).
ties, mais l'une, située en avant, porte le nom de cerveau postérieur et foniie, chez l'adulte, la protubérance annulaire et le cervelet, tandis que l'autre postérieure est désigné e sous le nom A' arrière-cerveau et constitue plus tard le bulbe avec son ventricule, c'est-à-dire le quatrième ventricule qui communique en avant avec l'aqueduc de Sylvius et en arrière avec le canal central de la moelle.
Toutes les parties que nous venons d'énumérer (fig. 20) se différencient plus
Fi". 20. — Coupes longitudinales Lorizontale et verticale du cerveau d'un Vertébré (figure schématique).
o.S, aqueduc de Sjlvius ; h.o, lobe olfactif; C, cervelet; cm, canal médullaire; c.o, couche optique ; es, corps strié; g.p, glande pinéale; h, hypophyse ou corps pituitaire ; mes, méseocéphale ; p.V, pont de Varole; s.r, sinus rhomboïdal ou quatrième ventricule; MI, trou de Monro ; t.q, tubercules quadrijumeaus (d'après Huxley).
ou moins chez les Vertébrés inférieurs, mais, chez les Vertébrés supérieurs, elles sont toujours bien distinctes, et nous allons, dès maintenant, décrire rapidement la disposition qu'elles affectent dans les cinq classes de l'embranchement qui nous occupe.
a. Poissons. C'est chez les Poissons que le système nerveux se rapprocbe le plus de celui de l'embryon des Vertébrés.
1" Moelle épinière. La moelle épinière offre un canal central tapissé d'épithélium cylindrique et occupe toute l'étendue du canal vertébral : cependant, chez quelques Poissons, comme la Baudroie et le Poisson-Lune, la moelle est très-courte, la queue de cheval commençant aux premières vertèbres. Elle est très-développée comparativement à l'encéphale et offre souvent un ganglion caudal d'où naissent les nerfs de la nageoire terminale. Deux sillons médians, l'un supérieur, l'autre inférieur, et deux sillons latéraux, divisent la moelle, de chaque côté, en deux cordons correspondant aux cordons postérieur et antérolatéral des Vertébrés supérieurs. Les racines supérieure et inférieure des nerfs rachidiens sortent habituellement, chacune isolément, par un trou distinct et
NERVEUX (ANA.TOMIE comparée). 5H
ne se réunissent, pour former un nerf mixte, qu'après être sorties du canal rachidien.
2" Encéphale. L'encéphale des Poissons a été l'objet d'un grand nombre d'études, mais la question des homologies entre cet organe et celui des autres Vertébrés n'est pas encore complètement tranchée.
Arsaky est le premier auteur qui ait déterminé, d'une manière précise, les parties principales du cerveau des Poissons ; ce sont ses déterminations modifiées ou corroborées par les recherches plus récentes de Vulpian, Baudelot et Viault, que nous allons exposer, en commençant par l'encéphale des Téléostéens et prenant celui de la Carpe comme type.
En examinant l'encéphale de la Carpe par la face supérieure (fig. 21), ou voit, en avant, deux petits renflements grisâtres reliés à l'encéphale par deux tractus blanchâtres : ce sont les lobes et les processus olfactifs. En arrière des lobules olfactifs se trouvent deux masses plus volumineuses qui sont les lobes antérieurs de l'encéphale et correspondent aux hémisphères cérébraux.
Ceux-ci sont pleins et reliés l'un à l'autre par une commissure. Directement en arrière dos hémisphères, sur la ligne médiane, on voit le corps pinéal qui les sépare des lobes optiques, beaucoup plus développés que les hémisphères cérébraux chez la Carpe et beaucoup d'autres Poissons. Ces lobes donnent naissance aux nerfs optiques et sont accolés sur la hgne médiane : ils sont creux et la cavité de chacun d'eux communique avec celle de l'autre. Ils renferment à leur intérieur un tubercule médian circonscrit en dehors par deux saillies grisâtres et réniformes que Haller ^■°' ^^''^^ olfactifs; c, cerve-
j . • , 1 1 , • . . , -- , let ; /i , hémisphères céré-
a désignées sous le nom de ton semicirculares. D a- braux; i.o, lobes optiques; près Vulpian et Viault, ces renflements médians ne ^-p. lobes pneumo-gastriques; seraient autre chose qu'un repli du cervelet dont ils pinéal. ^ ''P""^'^® ' ^' "^"'p^ offrent toute la structure.
Le cervelet est situé sur la ligne médiane, en arrière des lobes optiques : il forme un mamelon grisâtre creusé d'une petite cavité {ventricule cérébelleuse) qui s'ouvre en bas, dans le quatrième ventricule. Enfin, au-dessous du cervelet, sur les côtés du bulbe, on voit deux renflements qu'on désigne sous le nom de lobes pneumo-gastriques . Ces noyaux d'origine des nerfs trijumeaux et pneumogastriques sont ici extérieurs au lieu d'être intérieurs comme chez les Vertébrés supérieurs.
La face inférieure de l'encéphale de la Carpe présente la partie inférieure des hémisphères cérébraux derrière lesquels se trouve le corps pituitaire, dont la lige est entourée par deux renflements volumineux qu'on désigne sous le nom de lobes inférieurs : ce sont des dépendances du cerveau intermédiaire et les homologues du tuber cinereum des Vertébrés supérieurs.
Chez les autres Téléostéens, on observe des variations plus ou moins o^randes au type que nous venons d'étudier. Ainsi, les lobes olfactifs peuvent être tout à fait au contact des hémisphères cérébraux, par suite de la disparition plus ou moins complète des processus olfactifs, ainsi que cela s'observe chez la Perche et le Brochet.
Fig. 21. — Eueéphale de la Carpe (face supérieure).
512 NERVEUX (anatomie comparée).
Chez tous les Téléostéens, les nerfs optiques ne présentent pas de chiasma et ne font que se croiser en se superposant.
L'encéphale des Ganoïdes forme la transition entre celui des Téléostéens et celui des Piagiostomes.
Chez les Piagiostomes, le cerveau constitue souvent une masse impaire creuse (Squales) ou compacte (Raies), Les bulbes olfactifs et le cervelet sont très-développés. Ce dernier est souvent plissé, et, chez les Pastenagues, il recouvre presque tout l'espace occupé par le quatrième ventricule et les lobes optiques. Il est, au contraire, rudimentaire chez les Dipnoiens et les Cyclostomes, où il ne paraît constitué que par une bandelette transversale semblable à celle des Batraciens.
Les nerfs crâniens sont au nombre de douze paires, comme chez les autres Vertébrés : ils sont, en général, séparés, à l'exception du glosso-pharyngien et du spinal. L'hypoglosse doit être compté parmi les nerfs spinaux et rattaché au premier de ceux-ci, qui sont d'ailleurs en nombre variable. Il existe un chiasma des nerfs optiques chez les Ganoïdes, les Piagiostomes et les Dipnoiens.
Le système du grand sympathique paraît manquer chez les Cyclostomes ; mais, chez les Poissons osseux, sa disposition rappelle celle des autres Vertébrés.
b. Batraciens. Le système nerveux de ces animaux se rapproche de celui des Poissons.
1° Moelle épinière. Cet organe est, relativement au cerveau, moins développé chez les Batraciens que chez les Poissons : il occupe toujours toute la longueur du canal rachidien, et présente des renflements aux endroits d'où partent les nerfs des membres. Le canal central s'élargit pour former, dans le bulbe, le quatrième ventricule, qui est assez développé.
2° Encéphale. Les hémisphères sont plus grands que chez les Poissons : ils sont toujours doubles et creux, c'est-à-dii^e qu'ils offi'ent des ventricules latéraux. Ceux-ci, en général, se prolongent dans les bulbes olfactifs, qui sont d'ailleurs plus ou moins réunis avec les hémisphères (fig. 22). Le corps pinéal est à découvert et sépare, comme toujours, les hémisphères des lobes optiques. Ces derniers, ou tubercules bijumeaux, sont assez développés, mais moins cependant que les hémisphères cérébraux, contrairement à ce qui se passe chez certains Poissons. Quant au cervelet, il est presque toujours rudimentaire et représenté par une simple bande jetée comme un pont au-dessus du quatrième ventricule.
A la face inférieure, on trouve le corps pituitaire et sa tige située en arrière de l 'entre-croisement des nerfs optiques, qui forme un véritable chiasma, comme celui des Vertébrés supérieurs.
Les nerfs crâniens offrent à peu près la même disposition que chez les Poissons : le facial est souvent réuni au trijumeau ; le glosso-pharyngien et le spinal sont des rameaux du pneumo-gastrique. Enfin, le système du grand sympathique offre une plus grande complication que dans la classe des Poissons.
Fig. 22.— Encéphale de la Grenouille (face supérieure).
b.o, bulbes olfaclifs; c, cervelet ; h, hémisphères cérébraux ; lo, lobes optiques ou tubercules bijumeaux ; m, moelle épinière, avec le quatrième ventricule ; p, corps pinéal.
NERVEUX (anatomie comparée). 513
c. Reptiles. Le système nerveux des Reptiles est plus parfait que celui des Batraciens et se rapproche de celui des Oiseaux.
1° Moelle épinière. Très-analogue à celle des Batraciens, elle peut présenter une grande longueur chez les Ophidiens et olïre, chez ces animaux, de petits renflements aux points d'origine des nerfs.
2° Encéphale. Les hémisphères sont plus volumineux que chez les Batraciens, et se portent un peu en arrière sur le mésencéphale, sans cependant jamais cacher les lobes optiques (fig. 25). Ceux-ci pre'sentent, chez les Ophidiens et les Crocodiliens, un sillon transvei'sal qui tend à transformer ces tubercules bijumeaux en tubercules quadrijumeaux. Enhn, le cervelet acquiert, chez les Crocodiliens, des dimensions assez considérables : il présente, de plus, un grand lobe placé entre deux autres plus petits, et rappelle ainsi le cervelet des Oiseaux.
Les nerfs crâniens deviennent plus indépendants les uns des autres que chez les Batraciens : le facial n'est plus réuni au trijumeau, le glossopharyngien n'est plus une branche du pneumogastrique, et l'hypoglosse est également un jierf autonome.
Le grand sympathique est très-développé, excepté chez les Ophidiens, où ses portions cervicale et dorsale très -atténuées ont fait quelquefois, mais à tort, nier son existence. Celui des Crocodiles ressemble énormément à celui des Oiseaux.
d. Oiseaux. Le système cérébro-spinal des Oiseaux est remarquable par son uniformité dans les différents ordres qui composent cette classe.
1" Moelle épinière. Elle se prolonge jusque dans les vertèbres coccygiennes et offre dans toute sa longueur un canal central cylindrique. Elle présente deux renflements, l'un supérieur correspondant aux premières vertèbres dorsales, l'autre inférieur ou postérieur correspondant aux vertèbres sacrées. D'après Laurillard, ce dernier serait toujours plus considérable que le premier; mais la particularité la plus remarquable qu'offre le renflement lombosacré, c'est la présence d'une excavation naviculaire, dite sinus rhombdidal, remplie par une substance gélatineuse particulière.
L'existence de ce sinus rhomboïdal est caractéristique de la classe des Oiseaux, et l'on a discuté, pendant longtemps, pour savoir l'interprétation qu'il fallait donner de cette particularité. Pour les uns, le sinus rhomboïdal n'était pas en communication avec le canal central de la moelle ; pour les autres, beaucoup plus nombreux, le sinus rhomboïdal était une dilatation du canal central et formait une excavation tapissée de substance grise, tout à fait comparable au quatrième ventricule. En présence de ces opinions contradictoires, le besoin de nouvelles recherches se faisait sentir ; elles ont été entreprises, tout récemment, parMathias Duval, qui a étudié avec beaucoup de soin le sinus rhomboïdal et sou développement.
Il résulte de ces recherches qu'il n'y a aucune relation à étabhr entre le quatrième ventricule et le sinus rhomboïdal. Ce dernier ne communique nullement avec le canal central de la moelle et n'est pas un ventricule : c'est DICT. ENC. 2' s. XII. 53
Fig. 23. — Encéphale d'un Lézard] (Psammosaurus bengalensis).
b.o, lobes olfactifs; C, cervelet; g p, glandepinéale ; h, liémisphère»
cérébraux ; l.o, lobes optiques ou tubercules bijumeaux; tn, moelle épinière avec le quatrième ventricule (d'après Huxlej).
"2-1. — Encéphale des oiseaux (faces supérieure el inférieure).
514 ^'ERVEUX (a.natomie comparée).
une cavité renfermant un tissu qui remplit complètement l'espace situé entre les cordons postérieurs de la moelle. Ce tissu est composé de cellules vésiculeuses ; il provient de la transformation des éléments cellulaires des parois du tube médullaire chez l'embryon, et a quelque ressemblance avec le tissu de la corde dorsale.
2" Encéphale. L'encéphale des Oiseaux est supérieur à celui des Reptiles par son volume et sa structure (fig. 24). Les hémisphères chevauchent en arrière sur la poition moyenne des lobes optiques ; leur surface ne présente pas de circonvolutions, mais offre déjà un indice de la scissure de Sylvius. Ils sont
séparés l'un ^de l'autre par une véritable faux du cerveau, au-dessous de laquelle on observe la commissure antérieure qui les réunit à la partie inférieure. Chaque hémisphère est creusé d'un ventricule latéral très-développé, sur le plancher duquel on peut reconnaître un corps strié accolé à la couche optique et formant ainsi le corps opto-stric {voy. ce mot). L'existence de ce corps n'est pas démontrée chez les Poisa. hémisphères cérébraux ; b. lobes optiques go^s ; il est rudimeutaire chez les Batra-
ou lulieicules bijumeaux; c, cervelet; a, . » i' i
bulbe rachidien et moelle épinièie. cicus et ne commence a se développer un
peu que chez les Reptiles.
En avant des hémisphères cérébraux se trouvent les lobes olfactifs qui, en général, sont creux et communiquent avec les ventricules latéraux. 11 n'y a rien de particulier à dire du troisième ventricule, de la glande pituitaire et du conarium.
Les lobes optiques ou tubercules bijumeaux sont indivis et creusés d'un ventricule qui communique avec l'aqueduc de Sylvius; ils sont écartés l'un de l'autre et se montrent à découvert sur les côtés de l'encéphale. Une large bande commissurale les réunit en passant au-dessus de l'aqueduc de Sylvius; ils sont d'ailleurs accolés l'un à l'autre dans les premiers temps du développement embryonnaire.
Le cervelet est très-développé et présente de nombreux replis transversaux ; il offre un grand lobe médian et une paire de lobes latéraux rudimentaires. Une coupe de cet organe, suivant le plan médian, montre un ensemble de ramifications analoirues à l'arbre de vie du cervelet des Mammifères.
La moelle allongée est, relativement au cerveau, plus développée que chez les Mammifères ; cependant les olives sont rudimentaires, si tant est qu'elles existent. Enthi il n'y a pas de pont de Varole, dans le sens de fibres transversales et superficielles.
Les nerfs crâniens sont tous distincts et leur distribution est la même que chez les Mammifères.
Le grand sympathique offre comme particularité sa division dans la région cervicale. Le tronc principal est placé dans le canal vertébral ; une autre partie accompagne les cai'otides. Enfin le ganglion semi-lunaire est beaucoup moins développé que chez les Mammitères.
c. Mammifères. Nous ne nous occuperons ici que du système cérébro-spinal, car un article spécial est résprvé au système ganglionnaire ou du grand sympathique. De plus, la série des i lots affectés à l'étude du myélencéphale de
ÏNERVEUX (anatomie comparée). 515
i'homme nous oblige à ne traiter ici que des différences qui distinguent celui-ci des autres Mammifères, au point de vue qui nous occupe. Pour ce qui concerne la disposition générale du système nerveuv, nous nous bornerons aux indications de la figure 25, qui représente le système nerveux du chien, réduit à ses parties les plus importantes.
Chez les Mammifères, l'appareil commissural de l'encéphale est beaucoup
