CD O
fi •-• *-■
S< in —
plus développé que chez les autres Vertébrés. Une formation médiane et transverse, spéciale aux Mammifères, sert de lien entre les deux hémisphères et recouvre, à la manière d'une voûte, le confluent des deux ventricules latéraux. Cette voûte, quand elle est bien développée, se compose de deux parties dont l'une supéiieure est appelée corps calleux ou mésolobe, et dont l'autre infé-
516 NERYEUX (anatomie comparée).
rieure porte les noms de trigone cérébral ou de voûte à trois piliers, mieux nommée encore voûte à quatre piliers.
Ces deux parties de la voûte sont unies en arrière et plus ou moins séparées en avant, de façon à laisser entre elles un espace vide où se trouve une lame nerveuse dirigée verticalement d'avant en arrière et qui réunit la face inférieure du corps calleux à la face supérieure du trigone cérébral. Cette lame appelée septiim lucidum ou cloison transparente sépare l'un de l'autre les deux ventricules latéraux ; elle est formée de deux lamelles très-minces appliquées l'une contre l'autre et entre lesquelles se trouve un petit intervalle dit ventricule de la cloison transparente, désigné encore sous le nom de premier ou de cinquième ventricule.
Le corps calleux, qu'Owen a cru ne pas exister chez les Mammifères implacentaires, c'est-à-dire chez les Marsupiaux et les Monotrèmes, ne manque pas complètement, ainsi qu'il résulte des recherches de Leuret, Mayer et Flower; mais le système cominissural médian est constitué principalement par la voûte à trois piliers.
Cette voûte, qui se trouve décrite, ainsi que le corps calleux, au mot Cerveau (p. 165 et suiv.), se trouve en rapport, par ses piliers antérieurs, avec les tubercules mamillaires , qui sont au nombre de deux chez l'Homme et la plupart des Simiens, tandis qu'ils forment une éminence impaire et médiane chez les autres Mammifères.
Outre l'existence du trigone cérébral, il faut encore signaler, comme caractéristique de l'encéphale des Mammifères, la présence du pont de Varole ou protubérance annulaire. On désigne, sous ce nom, un faisceau de fibres transversales qui passent au-dessous de la moelle allongée et unissent les deux lobes latéi\aux du cervelet.
Ceux-ci, qui manquent complètement chez les Vertébrés à sang froid, sont à peine développés chez les Oiseaux : ils deviennent un peu plus importants chez les Mammifères aplacentaircs et constituent, chez l'Homme, la presque totalité du cervelet, dont ils forment les hémisphères, tandis que le lobe médian est réduit à une petite éminence désignée sous le nom de vermis ou éminence verrniforme.
Les sillons que nous avons déjà observés à la surface du cervelet des Oiseaux sont beaucoup plus nombreux et accentués chez les Mammifères, oîi des coupes verticales pratiquées, soit dans le lobe médian, soit dans les hémisphères, mettent en évidence un noyau blanc central d'où partent des ramifications dont l'ensemble constitue l'arère de vie du lobe médian et Varbre dévie des hémisphères.
Il faut aussi noter que le ventricule du cervelet n'existe, chez les Mammifères, qu'à la période embryonnaire, tandis qu'il a une existence permanente cbez les autres Vertébrés.
Les lobes optiques, au lieu de rester simplement séparés par un sillon médian comme dans les autres Vertébrés, de façon à mériter le nom de tubercules bijumeaux, sont, en outre, divisés par un sillon transversal en deux paires de lobules : de là vient la désignation de tubercules quadrijumeaux qu'on donne aux lobes optiques des Mammifères. Les deux tubercules antérieurs sont appelés les nates et les deux postérieurs les testes. Ces éminences, au lieu d'être complètement à découvert, comme chez les autres Vertébrés, sont, en général, cachées entre le cerveau et le cervelet, qui se rejoignent au-dessus d'elles.
NERVEUX (physiologie comparée). 517
Enfin les lobes optiques se comportent comme le cervelet, au sujet du ventricule dont ils sont creusés pendant la période embryonnaire, car ce ventricule disparaît complètement par les progrès du développement.
Jetons maintenant un coup d'œil rapide sur les hémisphères cérébaux. Leur surface extérieure est lisse ou à peine creusée de quelques sillons superficiels, chez la plupart des Implacentaires, les Rongeurs, les Insectivores, les Chéiroptères et même quelques Quadrumanes. Mais, chez le plus grand nombre de ces derniers, les Carnassiers, les Ongulés et les Cétacés, on trouve un nombre de circonvolutions plus ou moins considérable qui atteint son maximum de complication chez l'Homme. Nous renverrons le lecteur au mot Circonvoldtioas pour tout ce qui concerne les plis cérébraux de l'Homme et des Singes. Le plus important de ces plis est celui qu'on désigne sous le nom de scissure de Sylvius.
Outre le type zoologique qui imprime surtout son cachet à la disposition des circonvolutions, il faut aussi tenir compte du volume du cerveau (N. Guillot) e( de la taille des animaux (Dareste), qui varient, d'une manière assez directe, avec le développement des circonvolutions. Notons encore que les lobes olfactifs manquent, ainsi que les nerfs olfactifs, chez tous les Cétacés, à l'exception de la Baleine où ils sont rudimentaires, et que les ventricules olfactifs, qui persistent chez les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux, disparaissent plus ou moins promptement chez les Mammifères et la plupart des Poissons, où l'on n'en trouve plus de traces à lage adulte.
II. Physiologie. Nous ne nous occuperons ici que de l'innervation chez les Invertébrés.
A. Prolozoaires. Bien que tous les Protozoaires soient complètement dépourvus de système nerveux, ils possèdent cependant la sensibilité et la motricité; mais la division du travail physiologique n'existe, pour ainsi dire, pas chez eux, et ces propriétés ne sont pas localisées.
B. Cœlentérés. Quelques-uns de ces animaux ont pu être soumis à l'étude expérimentale et l'on a des idées plus nettes sur leur innervation. Chez les Hydres, il n'est pas douteux que toutes les parties du corps ne puissent concourir, d'une façon harmonique, à l'accomplisement de certains actes comme la locomotion ou la préhension des aliments. 11 résulte des expériences de llollard sur les Actinies que, lorsqu'on excite un tentacule, l'animal le retire; mais ce n'est que successivement que les autres tentacules ressentent l'impression qu'ils accusent par un mouvement de retrait.
C. Échinodermes. Chez les Échinodermes, les expériences phvsiologiques permettent d'arriver à des résultats assez précis. Citons d'abord les expériences de Baur sur la Synapta digitata. Cette Synapte observée à l'étal vivant présente une particularité singulière. Si on l'excile ou la touche un peu vivement, on voit aussitôt le corps se briser en plusieurs fragmenr^, sous l'influence d'une violente contraction musculaire. Cette rupture est due à ce que les fibres annulaires, en se contractant, produisent un étrano-lement qui est aussitôt suivi d'une rupture, par l'effet de la contraction des muscles longitudinaux. Or , lorsqu'une Synapte se brise en deux , le serment postérieur est dans l'impossibilité de se rompre de nouveau, tandis que le segment antérieur continue à jouir de cette faculté : mais on peut la lui faire perdre en incisant l'anneau calcaire qui contient la couronne nerveuse. On peut conclure de là que les contractions qui amènent la rupture du
518 NERVEUX (piiysiologie compauée).
corps sont subordonnées à Fintégrité de l'anneau nerveux, puisqu'api'ès la lésion de celui-ci un segment céphalique ne se distingue plus d'un segment privé de tête, au point de vue de ses manifestations motrices.
Vulpian et Baudelot ont entrepris, chacun de leur côté, des expériences sur les Astéries, et, quoique quelques-uns de leurs résultats soient contradictoires, on peut néanmoins déduire de l'ensemble de leurs recherches qu'il y a, entre les divers rayons d'une Étoile de mer, une sorte d'entente, un consensus qui sert à assurer les mouvements généraux du corps, et que, dans chaque rayon, tous les tentacules agissent également d'un commun accord. Enfin, Frédéricq a fait voir que, si l'on divise, sur les Oursins, les troncs nerveux ambulacraires près de leur origine, les ambulacres ne sont pas paralysés et s'agitent eu tous sens, mais sans que l'animal parvienne à exécuter des mouvements d'ensemble. L'anneau nerveux et les cordons ambulacraires ont, dans toute leur étendue, la valeur de centres nerveux ; mais la continuité, l'intégrité de ces différentes parties est indispensable à la locomotion de l'animal.
D. Mollusques. Les expériences faites sur l'innervation des Mollusques sont en très-petit nombre; la physiologie du système nerveux se réduit, chez eux, à des inductions basées sur l'anatomie. C'est surtout aux recherches de Vulpian qu'on doit les résultais que nous allons maintenant faire connaître. En opérant sur un Colimaçon, ce physiologiste a trouvé une différence considérable entre les ganglions cérébroides et les ganglions sous-œsophagiens, au point de vue de leur action sur la vie. L'ablation des premiers laisse vivre l'animal pendant quatre ou cinq semaine?, au lieu que l'extirpation des seconds ne lui permet pas de vivre pendant plus de vingt-quatre heures. Cela tient à ce que les nerfs qui partent des ganglions cérébroïdes n'ont pas des fonctions liées nécessairement à l'entretien de la vie, tandis que les nerfs qui partent des ganglions sousœsophagiens se rendent à des organes essentiels à son maintien.
L'excitation galvanique des ganglions cérébroïdes ne produit que de faibles effets, pendant que celle des ganglions sous-œsophagiens amène une agitation musculaire considérable. En général, la galvanisation des ganglions cérébroïdes produit l'accélération, et celle des ganglions sous-œsophagiens le ralentissement des mouvements du cœur. Le curare, la strychnine et l'upas antiar ne paraissent pas avoir d'action sur ces animaux. Il est aussi à noter que les excitants chimiques n'agissent pas sur les nerfs des Mollusques comme sur ceux des Vertébrés. Ainsi, la glycérine et l'acide lactique, mis en contact avec les nerfs d'un Colimaçon, ne déterminent pas de contraction musculaire, tandis que, si on les applique sur les muscles, ils provoquent des contractions plus ou moins vives.
E. Arthropodes. Une hypothèse, assez généralement admise, considère les ganglions céphaliques comme représentant l'encéphale des Vertébrés. Dans cette hypothèse le ganglion cérébroïde correspondrait au cerveau; le ganglion sousœsophagien, avec les connectifs circumœsophagiens, représenterait le cervelet et la moelle allongée.
Tréviranus, Yersin, Faivre, Vulpian, en lésant ou en enlevant l'un des lobes cérébroïdes sur divers Arthropodes, ont observé une rotation de l'animal, du côté opéré vers le côté intact, avec paralysie de l'antenne du côté lésé. Vulpian a pu, par des lésions du ganglion cérébz'oïde, déterminer, chez l'Ecrevisse, un mouvement de rotation autour de l'axe du corps. En enlevant la masse œsophagienne chez les Insectes, on voit l'animal continuer à accomplir des mouvements de locomotion, mais sans se diriger à volonté.
NERVEUX (l'HVâiOLooiE comi'af.ée). 519
D'après Faivre. chez les Insectes, la destruction dune moitié du ganglion sous-œsophagien paralyse les pièces huccales du côté correspondant. Si l'on enlève complètement ce ganglion, il y a paralysie de toute l'armature buccale et, en même temps, abolition des mouvements de locomotion, bien que l'Insecte puisse encore remuer ses pattes sur place. Enfin, l'ablation du ganglion frontal fait cesser les mouvements du pharynx, que la lésion des ganglions céphaliques laisse intacts.
Les ganglions cérébroïdes sont donc le siège de la volonté et président aux sensations spéciales ; les ganglions sous-œsophagiens sont le siège delà coordination des mouvements et président tant à la préhension qu'à la mastication des aliments, tandis que la déglutition est sous la dépendance du ganglion frontal.
Quant aux ganglions thoraciques, les expériences de Fabre montrent qu'ils jouissent, au plus haut degré, de la faculté de percevoir des impressions. En piquant sur la ligne médiane la partie extérieure et inférieure du thorax d'un grand nombre d'Insectes avec une aiguille chargée ou non d'un liquide irritant, tel que l'ammoniaque, Fabra a montré qu'on peut produire une paralysie générale de l'Insecte et le mettre dans un état de mort apparente, qui se prolonge quelquefois pendant plusieurs semaines. 11 a été conduit à ce résultat curieux par l'étude des mœurs des Hyménoptères du genre Cerceris. Ceux-ci approvisionnent leur nid avec des Charençons, afin de pourvoir à l'alimentation des larves. En perçant ces Coléoptères de leur aiguillon, dans la région du foyer nerveux thoracique, ils les plongent dans une anesthésie complète et ménagent ainsi une proie vivante à leur progéniture.
Le rôle des ganglions abdominaux est encore très-obscur et appelle de nouvelles recherches.
G. Newport a constaté, chez les Insectes, quelque chose d'analogue à la loi de Bell et Magendie, au sujet des fonctions des racines spinales chez les Vertébrés. D'après lui, la chaîne ganglionnaire des Arthropodes consisterait en deux cordons superposés, dont l'inférieur présenterait des ganglions, tandis que le supérieur en serait dépourvu. Des racines nerveuses partiraient de chacun de ces cordons et ne tarderaient pas à se réunir en un seul nerf. Celui-ci serait mixte, tandis que les racines émanées du cordon supérieur seraient motrices et celles nées du cordon inférieur sensitives. Ce serait donc la disposition inverse de ce qui existe chez les Vertébrés, où les racines supérieures ou postérieures sont sensitives et les inférieures ou antérieures motrices {voy. Racines rachidiekkes).
Les recherches de Valentin sur l'Ecrevisse et celles de Longet sur la Langouste ont confirmé les résultats de Newport. Faivre a observé aussi, sur le Dytique, qu'aucun signe de douleur ne se manifeste lorsqu'on pique la surface dorsale des ganglions thoraciques, tandis que les excitations pointées à la face inférieure de ces ganglions donnent lieu à des phénomènes de sensibilité.
D'après Audouin et Milne-Edwards, il n'y a pas d'entre-croisement entre les deux moitiés latérales du système nerveux des Articulés.
Enfin, il faut remarquer que la chaîne ganglionnaire des Annelés est une série de centres à la fois indépendants et gouvernés absolument comme la moelle épinière des Vertébrés. Les recherches de Dugès, Moquin-Tandon et Baudelot, ne laissent aucun doute à cet égard. Les expériences de ce der-nier sur le Pentatome gris montrent même que l'Insecte décapité peut encore accomplir des actes qui paraissent volontaires, les ganglions de la chaîne ventrale remplaçant alors, jusqu'à un certain point, les ganglions cérébi-oïdes enlevés. G. Carlet.
520 NERVEUX (puysiologie).
§ III. Physiologie. — Chimie et Physiologie générales. Le système nerveux n'est qu'un appareil de perfectionnement, d'harmonisation, qui met les organismes supérieurs en rapport avec le monde extérieur, reçoit, transmet, réfléchit, perçoit les impressions et règle les réactions en les adaptant à certaines fins.
De ces attributions multiples, la plus importante au point de vue hiérarchique est la propriété d'être impressionné et de réagir, propriété complexe qu'on représente ordinairement par le terme d'excitabilité.
L'organe essentiel du système nerveux, la cellule nerveuse, ne manifeste son activité que sous l'influence d'excitations extérieures actuelles ou antérieures; la spontanéité n'a été admise que parce que les rapports entre l'activité cellulaire et ses agents d'irritation n'ont pu, dans tous les cas, être mis en évidence. Nous savons cependant d'une façon positive que dans un grand nombre de conditions aujourd'hui bien analysées un centre nerveux, c'est-à-dire une agglomération de cellules nerveuses, n'entre en jeu que sous l'action d'irritations extérieures : on pince la peau de la patte d'une grenouille décapitée ou bien on chatouille la plante du pied d'un homme endormi : un mouvement de retrait du membre excité se produit. Nous sommes fixés sur le mode de production du phénomène : nous savons que les cellules nerveuses de la moelle ont été tirées de leur repos, excitées par l'impression cutanée, et ont réagi en produisant la contraction des muscles fléchisseurs du membre. C'est là un exemple de mouvement réflexe dans lequel l'intervention d'une influence excitante extérieure ne laisse aucun doute dans notre esprit.
Les centres médullaires qui président aux mouvements des membres inférieurs sont susceptibles d'une véritable éducation résultant de la fréquente répétition de l'action de progresser : les mouvements coordonnés de la marche, du saut, (le la natation, résultent d'une association centrale acquise par l'exercice antérieur, de telle façon qu'à une certaine période de la vie de l'homme ou de l'animal ces mouvements s'exécutent automatiquement en apparence, comme si les groupes cellulaires qui les commandent n'avaient plus besoin d'excitations extérieures pour entrer en fonction. Si nous envisageons le mécanisme des mouvements qui s'exécutent ainsi, nous constatons cependant que le premier terme de l'acte réflexe n'a pas cessé d'exister, que la cellule nerveuse n'a point acquis de spontanéité complète, mais que l'habitude de la marche, du saut, etc., etc., a créé dans les centres nerveux qui président à ces actes une excitabilité plus facile à mettre en jeu ; et pas plus dans ce cas que dans celui du réflexe type nous n'admettons la spontanéité d'action des centres cellulaires.
Dans des actes d'un autre ordre, dans ceux qui sont commandés par les centres nerveux supérieurs, la cause première de la mise en action des cellules nerveuses est moins facile à saisir ; quelquefois cette cause nous échappe absolument. Il est alors évidemment plus simple de nier l'intervention nécessaire d'une excitation extérieure et d'admettre la spontanéité fonctionnelle de ces organes nerveux supérieurs.
Cependant il en est de l'éducation de nos cellules cérébrales comme de l'éducation de nos cellules médullaires. Nous avons acquis par l'habitude d'excitations extérieures répétées la faculté de produire les réactions spéciales qui s'appellent des idées; cette expression de l'activité cellulaire cérébrale résulte, elle aussi, de l'intervention première d'irritations variées, fournies par le monde extérieur ; elles ont été conduites au cerveau par les nerfs des sens, comme les