NERVEUX (PHYSIOLOGIE

excitations périphériques ont été conduites aux centres médullaires par les nerfs sensibles généraux. La spontanéité d'action devient apparente dans l'un et l'autre cas, si nous oublions de nous reporter aux périodes initiales de ces éducations centrales.

Pour être dissimulées à partir d'une cert.aine époque de la vie, les excitations extérieures n'en sont donc pas moins le point de départ des manifestations de l'activité cérébrale, et, quoique cette activité se traduise par des actes différents des actes de mouvement, nous sommes amenés à la considérer, elle aussi, comme d'origine réflexe. Le mécanisme commun à toutes les manifestations nerveuses se ramène ainsi à l'unité réflexe, comme point de départ général.

C'est ce point de vue qui doit nous guider dans l'exposé général que nous avons à faire ici des propriétés et des fonctions du système nerveux.

Après une étude préalable des propriétés chimiques (I) et physiques (II) delà substance nerveuse, nous présenterons une revue d'ensemble des fonctions des appareils nerveux sensibles périphériques ^III), organes de sensibilité générale et spéciale, reliant l'organisme au monde extérieur, lui permettant d'en ressentir les influences et d'y répondre par des réactions appropriées; nous nous attacherons surtout, dans cette étude, à faire ressortir les conditions appréciables des rapports qui existent entre les influences du milieu extérieur et l'excitabilité des organes nerveux récepteurs de ces influences.

La physiologie des organes de transmission centripète (IV), des cordons nerveux sensibles, fera suite à celle de leurs appareils périphériques. Dans ce chapitre trouvera place l'examen de la sensibilité récurrente de nerfs sensibles à nerfs moteurs, de nerfs sensibles à nerfs sensibles, de nerfs sensibles rachidiens à nerfs sympathiques.

Nous aurons ensuite à exposer ce que nous connaissons du fonctionnement des centres nerveux, c'est-à-dire à étudier la physiologie générale de l'élément essentiel du tissu nerveux, la cellule nerveuse (V), dans quelque organe que nous la trouvions : dans l'axe cérébro-spinal, dans les ganglions rachidiens, dans ceux de la chaîne sympathique, dans les plexus nerveux de différents ordres.

Nous nous arrêterons aux conditions d'activité de ces diftérents organes nerveux périphériques et centraux, de ces conducteurs centripètes et centrituges ; c'est dire que nous présenterons, dans un chapitre d'ensemble, le résumé des notions acquises sur l'excitabilité du système nerveux.

Les recherches sur la localisation dans l'écorce du cerveau des centres nerveux spéciaux pour les mouvements volontaires devront ensuite être discutées succinctement, ces questions étant traitées avec détail à l'article Encéphale {voyez ce mot) .

Après avoir ainsi passé en revue les fonctions des organes récepteurs périphériques, celles des organes de transmission centripète, des organes de réflexion centraux, nous nous trouverons naturellement amenés à envisager les actions centrifuges provenant de ces centres nerveux, et dans cette nouvelle étude (VI) prendront place des considérations générales sur les phénomènes d'innervation vasculaire et cardiaque, sur les rapports du système nerveux avec la production et la répartition de la chaleur animale, avec la nutrition, etc.

Cette élude générale nous amènera à la recherche des lois d'association physiologique et des influences réciproques que les grandes fonctions exercent les unes sur les autres, par l'intermédiaire du système nerveux considéré comme agent d'harmonisation.

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1. Propriétés chimiques du système nerveux. L'étude de la composition chimique du système nerveux dans ses différentes parties a été faite par un grand nombre d'auteurs qui ont donné des analyses fort différentes. Ces divergences dans les résultats tiennent en partie aux différences des méthodes employées, mais surtout, sans doute, au défaut d'accord sur la nature même d'un certain nombre de principes organiques complexes : il en résulte que les analyses quantitatives ont dû nécessairement varier, l'entente préalable n'étant pas faite sur les analyses qualitatives. Il est certain d'autre part que les quantités respectives des substances organiques, inorganiques, et de l'eau, sur le tissu nerveux, sont soumises à une foule de variations qui sont en rapport avec la différence des séries animales étudiées, avec l'âge des sujets de chaque série, etc.

Nous laisserons donc de côté les analyses comparatives faites sur l'homme et les animaux plus ou moins voisins, et nous ne. nous occuperons que des résultats obtenus par l'analyse des différentes parties du système nerveux chez l'homme. Nous considérons comme une bonne fortune pour ce travail d'avoir pu profiter des résultats contrôlés et acceptés par le professeur Moleschott, dont la compétence en pareille matière est un gage des plus sérieux. Les leçons recueillies par son assistant, le D' Pagliani, nous ont été communiquées par ce dernier, et tout le chapitre relatif à la chimie du système nerveux leur est emprunté, sauf quelques légères modifications nécessitées par les travaux publiés depuis 1873 et par l'addition des importantes recherches de Vauquelin, de M. Chcvreul et de M. Fremy, peu développées dans le travail de Pagliani.

Substances azotées. La principale substance azotée que renferme le tissu nerveux est V albumine, surtout à l'état d'albuminatede potasse (caséine, Hoppe- Seyler). L'albumine, qu'on rencontre d'ordinaire à l'état de dissolution dans les autres tissus, se montre coagulée en grande partie dans le cerveau, ce qui peut être attribué à la grande proportion de substances grasses qui existent dans cet organe.

L'ébuUition soutenue du tissu nerveux fournit une notable quantité de gélatine qui a les mêmes propriétés que celle des os et des tissus connectifs et qui est du reste probablement fournie par la substance connective du système nerveux. Cette gélatine, très-voisine des autres corps albuminoïdes, s'en distingue en ce qu'elle n'est pas précipitée de ses solutions aqueuses par l'addition d'acide acétique et de ferro-cyanure de potassium (Berzelius), et se précipite au contraire par l'addition d'un grand excès d'eau chlorée bien pure. Elle se distingue de la C/20nrfrme obtenue par l'ébuUition du cartilage en ce que cette dernière est précipitée de sa solution aqueuse par l'addition d'acide acétique et que le précipité se redissout par le ferri ou le ferro-cyanure de potassium (Moleschott).

Substances grasses. 1. La Lécithine {G^^}ig,^kz'PhOg,'ôU20), corps complexe, se présente en masses confusément cristallines, de la consistance de la cire, insoluble dans l'eau dans laquelle elle se gonfle comme l'amidon, soluble comme les graisses dans l'alcool et dans l'éther. Chauffée à l'air, la Lécithine fond et abandonne un résidu charbonneux dans lequel on trouve de l'acide phosphorique.

Strecker, dans ses dernières analyses, a trouvé que la lécithine, portée à 100" C dans une solution saturée de Baryte, se décompose et donne pour produits des acides gras divers et une forte base, la Choline [Neurine) ^ D'après Strecker, la Lécithine ayant pour formule

CJl8^AzPhOg,5H,0 1 Blainville donna le nom de Newine à la substance nerveuse (Blainville. Coui's de phy-

NERVEUX (i'Hïsiologie). ^25

se décomposerait en

CveH-^^O,

cjkA

-+- C-^H^PhO^ +

C,H,,\zO,,

Acide

Acide

Acide

Choline

palrnitique.

oléique.

phosphoglycérique.

(Ncurine).

Mais, d'après le même chimiste, au lieu des acides palrnitique et oléique, on trouverait dans certains cas d'autres acides gras dont quelques-uns ne sont pas encore bien de'terminés.

L'acide phosphoglycérique aurait été découvert par Globey, d'après Pagliani. Mais, dans ses travaux antérieurs à 18J2, Vauquelin a signalé et analysé les matières grasses phosphorées du cerveau, et c'est à lui qu'on paraît devoir en rapporter la découverte. C'est de ces matières que M. Fremy a extrait, en 1840, deux acides gras qu'il a nommés acide cérébriqiie et acide oléophosphorirjue. Nous aurons occasion de revenir plus loin sur ces deux derniers corps.

L'acide phosphoglycérique constituerait donc un corps d'une consistance sirupeuse, d'une grande acidité, soluble dans l'eau, insoluble dons l'alcool et qui, à une légère chaleur, se dédoublerait en acide phosphoriquc libre et en glycérine.

La choline, d'abord trouvée dans la bile, d'où son nom, fut découverte dans le cerveau par Liebreicli qui, n'en ayant pas déterminé la formule exacte, la considéra comme un corps nouveau et lui donna le nom de Neurine. Cette base énergique entrerait pour une faible part dans la lécithine, d'après Strecker. Exposée à l'air, elle se combine très-facilement avec l'acide carbonique de l'atmosphère, se dissout dans l'eau en toute proportion et est très-hygroscopique et déliquescente.

2. Cérébrine (CnH^jAzOs). Considérée comme un acide gras phosphore (acide cérébrique) par Fremy qui la découvrit en 1840, cette substance fut considérée comme neutre par Globey et enfin comme non phosphorée par MûUer. Son principal caractère (qu'Orfila connaissait déjà et qu'il conseillait d'employer comme un moyen de reconnaître la substance cérébrale, dans les expertises de médecine légale), consiste en une réaction toute spéciale en présence de l'acide sulfurique : quand on verse quelques gouttes d'un mélange de 8 à 10 parties d'acide sulfurique pour 1 partie d'eau sur la cérébrine légèrement chauffée dans une capsule de porcelaine, on voit apparaître une brillante couleur pourpre qui tend bientôt au violet. C'est là le procédé de Moleschott ; Orfila employait seulement de l'acide sulfurique concentré. Cette réaction est commune à la cérébrine et à la cholestérine.

D'après les travaux de Liebreich, ces deux corps, Isl lécithine et la cérébrine, ne préexisteraient pas dans la substance nerveuse vivante à l'état de principes indépendants, mais proviendraient de la décomposition d'un corps spécial, azoté et phosphore, que ce chimiste a extrait du cerveau et qu'il nomme Protagon. Ce corps convenablement traité donnerait comme produits, d'après Liebreich, de la lécithine et du sucre, tandis que les recherches plus récentes de Diakonow et de Strecker montrent dans le protagon de Liebreich non un corps spécial, mais un mélange de lécithine et de cérébrine, peut-être une combmaison de ces deux corps. Ces différences radicales d'opinion de la part d'hommes également habiles nous montrent, comme le dit Pagliani, combien sont grandes les variétés de com-

siologie, 1829, t. I, p. 585). Liebreich a appliqué le nom de Neurine à une base extraite du corps complexe qu'il nomma Protagon, et qui serait formé de Lécithine et de Cérébrine (Liebreich. Ueber die Beschaffenheit der Gchirnsubstanz. In Ann. d. Cliem. u. Pharm 1855, t. CXXXIV).

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position et les métamorphoses de ces corps gras; mais ces divergences, montrant d'autre part l'instabilité même de ces substances, nous engagent à admettre leurs rapports avec les fonctions si variées des centres nerveux.

Quant à la Myéline de Virchow, son existence dans le système nerveux normal est complètement niée, et on la considère comme un produit de décomposition de la substance nerveuse.

5. Cholestérine (C^elliiO). Elle formerait, selon von Bibra, un tiers environ de la masse totale des graisses du système nerveux. D'après Flint, dont on connaît la théorie sur les produits de désassimilation des centres nerveux (Trousseau, Clin.,\\), la cholestérine serait représentée dans le cerveau par 1 1 ,5 à7,7 p. 1000. Elle est classée parmi les corps gras, et devrait plutôt figurer au nombre des alcools. Elle se dépose d'une solution alcoolique en cristaux rhomboédriques, minces, transparents, et qui se présentent toujours avec le même type. Les réactions spéciales de la cholestérine en présence de l'acide sulfurique (Moleschott), de l'acide sulfurique et de lu teinture d'iode (Meckel), avaient induit ce dernier en erreur en lui faisant croire à la réaction de la cellulose. Mais la coloration bleue que présente la cholestérine avec l'acide sulfurique et la teinture d'iode ne se produit pas, comme celle de la cellulose, directement : elle survient par degrés en passant par tous les intermédiaires entre le lilas et le bleu azuré.

SuBSTA>CES EXTRACTivEs. h' Inosite (0,1 à 0,8 pour 1000) dans le cerveau du bœuf d'après Newkomm ; un acide lactique différent de celui du muscle, mais identique à celui que produit la fermentation du sucre ; un corps analogue à la leucine; de la créatine, de la créatinine, de la xanthine, de riiypoxanthine, de l'acide urique, et, selon Pagliani, de l'urée et de la leucine seulement dans les cas pathologiques, constitueraient les principales substances extractives du tissu nerveux.

Le sucre et la substance glycogène sont rangés par le même auteur à côté des substances de régression précédemment énumérées (?).

Quant aux corpuscules amyloïdes, que Virchow considérait comme formés d'une substance analogue à la cellulose. Cari Schmidt aurait reconnu qu'ils sont constitués par une matière azotée ayant les caractères des albuminoïdes, et Friedreich et Kékulé ont été conduits aux mêmes conclusions.

Substances inorganiques. La quantité d'eau est considérable dans le tissu nerveux privé de sang : elle est évaluée en moyenne à 814 pour 1000 dans la substance blanche, et jusqu'à 852 pour 1000 dans la substance grise. Les autres principes minéraux seraient, d'après Breed (cité par Beaunis) :

Pour 100 parties :

CERVEAU

Polasse ô2,4"2

Soude 10,69

Magnésie 1.23

Chaux 0,72

Chlorure de sodium 4,74

Phospliate de fer 1,23

Acide [ihcsphorique comljiné Ô9,U2

— — libre 9,15

Acide sulfurique 0,7o

Silice 0.-^'^

Pendant l'incinération, la qua)itité d'acide phosphorique est telle que l'opération ne peut pas être poussée jusqu'au bout, l'acide phosphorique formant des incrustations autour des fragments de la substance nerveuse.

NERVEUX (physiologie). 525

Composition chimique du système nerveux dans ses différentes parties. 1. Cerveau. Moelle. Nerfs. On peut dire d'une manière générale que le cerveau est plus riche eu albumine, en eau et en sels, que la moelle épinière, mais contient moins de graisse, de cérébrine et de cholestérine ; que d'autre part les nerfs contiennent plus de graisse, mais moins de cérébrine, de cholestérine et d'eau que le cerveau.

Sur lOOOjjarttes ;

CERVEAO. MOELLE, SERFS.

Graisse 81 5iô6 22

Cérébrine 29 64 25

Cholestérin.' 45 102 2

Eau 8U 683 571

Sels 7 5,66 8,52

(Moyenne d'auteurs divers. Pagl.)