NERVEUX (PHYSIOLOGIE

un poids de 0 (nous en retranchons les chiffres relatifs au tissu osseux, ayant quelque raison de croire à une erreur) :

Tendons 1,6695

Nerfs I,090o

Muscles 0,2754

Artères 0,01-26

Toutes ces mesures sont relatives à la résistance élastique du tissu soumis à la traction. Un point non moins intéressant pour rexpériraentatiou et pour les applications à la chirurgie serait de savoir à quel degré de pression un nerf peut être soumis en conservant ses propriétés physiques et physiologiques. Nous savons que des recherclies dans ce sens ont été reprises par MM. Arloing et Tripier (voy. Vulpian et Bastien, Tillaux, Weir-Mitchell , Marchand et Terrillon, etc.).

4. Propriétés électriques. La question des propriétés électriques des nerfs a été étudiée avec détails à l'article Nerfs (phy.-iologie). Nous y renvoyons le lecteur, ainsi qu'à l'article Électro-piiysioloi;ie, où l'on trouvera exposées les modifications subies par ces propriétés électriques sous l'influence de l'activité fonctionnelle ou des excitations expérimentales.

111. Sensibilités spécules. Sensibilité générale. Excitabilité des organes NERVEUX périphériques. Gràcc aux notions acquises sur l'excitabilité des appareils nerveux placés à la périphérie des nerfs sensibles, nous sommes eu mesure de nous faire une idée assez précise des relations physiques qui existent entre l'exercice de plusieurs sens et le monde extérieur. Une revue d'ensemble sur ce sujet rentre tout à fait dans notre plan, et, si nous faisons de temps en temps une excursion dans le domaine de l'anatomie ou de la physiologie comparée, c'est que ces emprunts, fort discrets du reste, sont de nature à éclairer les développements dans lesquels nous devons entrer.

La plus frappante de ces dispositions au point de vue de l'adaptation fonctionnelle est sans contredit celle que présente l'appareil auditif. Il est organisé de façon à établir entre les vibrations de l'air et les expansions du nerf auditif des intermédiaires susceptibles de vibrer à l'unisson, de transmettre ces vibrations au liquide labyrinthique, qui baigne directement l'organe de Corti, Cet organe placé aux extrémités mêmes du nerf du limaçon est formé d'environ trois mille petits arcs élastiques, dont chacun serait accordé pour un son déterminé, et qui tous ensemble formeraient une série correspondante à l'échelle de la gamme. On sait que les corps élastiques ont un son propre correspondant à un nombre déterminé de vibrations, et vibrent par influence avec une force d'autant plus grande que le nombre de leurs vibrations propres et celui des vibrations du corps voisin qui résonne sont plus rapprochés. Lorsqu'une membrane élastique entre en vibration sous l'influence d'un son extérieur, elle prend le nombre de vibrations de celui-ci, mais, dès que le son extérieur cesse, elle prend le nombre de vibrations qui lui est propre. Par conséquent, si les deux sons concordent, l'effet de chaque vibration nouvelle s'ajoute aux effets consécutifs de vibrations précédentes et en augmente la puissance (Milne-Edwards, XII, 65). C'est sur ces considérations que llelmholtz a fondé l'hypothèse du mode de production des sensations de hauteur et de timbre, développée dans son récent ouvrage de la théorie physiologique de la musique. L'observation des vibrations des crins auditifs du nii/sis, faite par Hensen, confirme du reste cette opinion do Helmholtz. Cet auteur a vu que, quand on faisait arriver dans l'eau qui conte- DICT. ENC. •2° s. XIL 34

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liait le niysis les soins d'un cor, certains crins vibraient pour certaines notes du cor, d'autres pour des notes différentes (Beaunis). Mais, comme le dit Milne- Edwards, il est très-probable que la division du travail acoustique, réalisée probablement par le clavier cochléen, peut s'effectuer d'une manière analogue dans le vestibule ou dans les ampoules des canaux demi-circulaires : chez les oiseaux qui manquent d'organe de Corti, le timbre des sons est cependant très-nettement apprécié

Toujours est-il que, grâce à l'intermédiaire de pièces solides mobiles et élastiques, de couches liquides susceptibles d'être mises en vibration, d'organes nerveux en rapport direct avec le liquide de l'oreille interne, le nerf auditif subit dans des conditions physiques appréciables l'inlluence des vibrations sonores.

A côté de ce premier exemple du mode d'action des influences extérieures sur l'organe auditif, rappelons-en un autre tiré de l'examen des changements de couleur de la rétine sous l'inlluence de la lumière. Ce point offre du reste un intérêt d'actualité qui nous engage à lui consacrer quelques détails.

La coloration rouge de la rétine (le rouge visuel, Sekrolh, F. Boll) est due non aux vaisseaux sanguins du fond de l'œil, mais cà la présence d'une substance rouge intense dans la couche des cônes et des bâtonnets. Cette substance est sensible à l'action de la lumière et se décolore, devient d'abord transparente, puis s'obscurcit, et finit par devenir opaque dans tous les points qui ont été exposés à l'action des rayons lumineux. La rétine se montre ainsi comparable au papier photographique : les images des objets éclairés s'y forment comme dans la chambre noire, et, de plus, s'y dessinent en vertu d'une action chimique de la lumière sur la substance sensible des cônes et des bâtonnets. Cette découverte, due à F. Boll, ajustement attiré l'attention du monde savant; elle a une portée scientifique générale sur laquelle il est inutile d'insister. Grâce aux travaux de Boll et aux expériences répétées et variées de Kiihne sur le même sujet, nous avons fait un grand pas dans la connaissance des conditions matérielles de la vision, et cette notion de l'action chimique de la lumière sur la rétina apporte quelque précision dans la question des rapports de l'un de nos sens les plus élevés avec le monde extérieur. L'action inégale des divers rayons du spectre sur la rétine ne se manifeste plus seulement par des différences dans le caractère de l'intensité des sensations déterminées par cette action, mais aussi par les changements physiques dont celle-ci peut être la cause dans l'état moléculaire et les propriétés optiques de la matière sensible découverte par F. Boll. C'est ainsi que le rouge visuel, rapidement décoloré par la lumière blanclie, résiste pendant longtemps à l'action de la lumière rouge et de la lumière jaune (Milne-Edwards, XII). 11 semble donc que les changements de couleur de la rétine peuvent être la principale cause des sensations déterminées par l'action de la lumière, et cela aussi bien pour la lumière rouge et jaune que pour la lumière blanche. Cette conception nouvelle des conditions d'impressionnabilité de la rétine par la lumière blanche et par les différents rayons du spectre semble devoir modifier profondément la théorie, ordinairement admise depuis Thomas Young, sur l'excitabilité rétinienne. On sait que ce savant supposait que chaque élément récepteur rétinien pouvait contenir plusieurs filaments nerveux dont chacun vibrerait à l'unisson avec un rayon déterminé du spectre solaire apte à fournir la notion d'une couleur fondamentale. Si donc la rétine possédait des récepteurs spéciaux pour le rouge, le vert et le violet, l'excitation de ces trois organes nerveux s'effectuant soit isolément, soit simultanément deux à deux et à des degrés divers

NERVEUX (physiologie). 53f

d'intensité, serait susceptible de produire toutes les sensations de couleur. Cette théorie des vibrations à l'unisson a été reprise et moditîée par Helmholtz; elle semble aujourd'hui difficile à concilier avec la théorie de l'impressionnabilité rétinienne telle que nous l'avons indiquée plus haut d'après le recherches de F. Boll et les expériences que la découverte du professeur de Rome a inspirées à Kûhue.

Poursuivant l'examen des conditions matérielles qui président aux rapports des organes nerveux sensibles périphériques avec le milieu extérieur, nous devons indiquer certaines particularités relatives à l'exercice du sons du tact en général et du toucher en particulier.

Les impressions tactiles paraissent résulter surtout de l'inégalité de pression subie par les organes du tact, et les crêtes papillaires de la pulpe des doigts réalisent une disposition favorable à ce mode d'impressionnabililé. Nous entrevoyons bien comment l'ébranlement mécanique transmis aux corpuscules tactiles par l'épiderme qui les protège peut impressionner ces termmaisons nerveuses. Mais rien ne démontre mieux la réalité de cet ébranlement que les observations poursuivies avec une si grande sagacité par M. Jobert sur les poils tacdies dans la série animale. Dans son dernier travail (1875), M. Jobert assimile les poils tactiles de l'homme aux poils tactiles étudiés par lui chez la chauve-souris, le porc, le chat, etc. ; ces poils reçoivent à la base de leur follicule des filets nerveux qui forment une sorte de collier sensitif ; on les rencontre chez l'homme sur les ailes du nez, aux lèvres, et surtout sur le bord libre des paupières, où ils forment les cils. L'ébranlement de ces leviers, s léger qu'il soit, agissant sur l'élément nerveux qui en entoure la base, se trouve ainsi directement porté sur l'organe récepteur. Cette notion nous permet de considérer les impressions du tact en général comme bien plutôt subordonnées aux pressions subies par les corpuscules tactiles (Krause) qu'à des oscillations jmalogues à celles qui ao-issent sur les nerfs auditifs (Meissner). Il résulte de là qu'au point de vue du mécanisme il n'y aurait pas lieu de distinguer les sensations de contact des sensations de pression, et que, dans l'échelle des impressions cutanées produites par le contact des corps résistants, nous ne devrions admettre que des deorés dans l'intensité d'action d'une cause commune, la pression exercée sur la peau : c'est ainsi que se trouveraient reliées les impressions tactiles et les pressions assez intenses pour produire de la douleur. H n'en reste pas moins évident que, si la condition commune de toutes les impressions tactiles réside dans la pression subie par la peau, ce sont des appareils nerveux ditïérents qui reçoivent chaque variété d'impression. Les corpuscules de Krause constitueraient les oro-anes du toucher actif; ceux de Paccini situés dans le tissu cellulaire sous-cutané con-espondraient aux sensations d'une pression plus énergique ; les pressions produites par le pincement d'un pli fait à la peau agiraient sur les tilets de sensibilité générale que celle-ci contient. Enfin les pressions énergiques, exercées perpendiculairement par rapport à la surface cutanée, impressionneraient \ la fois les filets sensibles cutanés, sous-cutanés et musculaires, et provoqueraient la douleur par rexcès de pression.

• C'est à des pressions exagérées produites de dedans en dehors que nous pouvons rattacher les douleurs des inflammations cutanées, sous-cutanées et profondes. Dans le panaris, par exemple, nous éprouvons une douleur continue qui résulte de la distension produite dans le tissu; à cette douleur continue viennent s'ajouter des exacerbations rhythmées avec le pouls, qui sont dues aux au"-men-

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talions brusques de volume de la région sous riufluence des ondées sanguines yénélrant dans la pulpe du doigt à chaque poussée cardiaque; si nous diminuons la tension du tissu enlïammé par l'élévation du membre, nous atténuons du nième coup la douleur continue et les exacerbations périodiques de celte douleur.

De tout ce qui précède nous pouvons tirer cette conclusion que l'exercice normal du tact en général et du loucher en particulier est intimement lié à une condition mécanique saisissable, la pression subie par les éléments nerveux. Nous retrouvons par conséquent dans le fonctionnement des organes périphériques de la sensibilité tactile des conditions matérielles comparables à celles t[ui président, ainsi que nous l'avons vu, au fonctionnement des appareils nerveux situés à la périphérie des nerfs de l'audition et de la vision.

Laissant de côté les variétés des sensations tactiles, telles que la sensation de fraction, les sensations tactiles spéciales de certaines muqueuses, comme celles de la conjonctive du gland, etc., toutes choses qui sont étudiées à l'article Tact, Toucher, nous n'insisterons que sur les sensations de température qui corres- (tondent à des modifications physiques appréciables des téguments sans nécessiter de filets nerveux spéciaux pour leur transmission, ni d'appaieils périphériques particuliers pour la réception des impressions.

Si nous percevons des différences de température, c'est que la peau perd plus ou moins de calorique dans un temps donné ou bien qu'elle en reçoit plus ou moins. En supposant coustant l'apport du liquide sanguin dans la main, nous perdons une moindre quantité de calorique dans l'air à 15° que dans le mercure à 25°, parce que l'air est moins bon conducteur que le mercure: aussi, en faisant passer la main de l'air à 15° dans un bain de mercure à 25", percevonsnous une sensation de froid qui n'est que relative à la quantité de calorique cédée par notre main au métal bon conducteur dans lequel nous la plongeons. C'est ainsi qu'en appliquant successivement les doigts sur une table en bois et sur une table en marbre, nous trouvons la dernière plus froide que la première, ({uoique en réalité les deux objets soient équilibrés à la même température.

En outre de ces conditions qui sont celles de nos rapports avec le miheu extérieur, certains rapports de no? tissus avec notre milieu intérieur, le sang, nous sont révélés aussi par des sensations de température différente. L'afflux plus considérable du sang artériel dans une région s'accompagnant d'un apport de calorique plus grand et d'une combustion locale plus active nous fournit une sensation très-nette de température locale ; nous apprécions la différence par comparaison avec d'autres parties du corps dont la température est moins élevée. Dans ces conditions variées, ce sont des changements physiques qui impressionnent nos organes: quel que soit l'ordre de sensations étudié, c'est toujours à des modifications matérielles périphériques que nous nous trouvons ramenés.

Pour certains sens cependant, comme l'olfaction et la gustation, nous ne pouvons saisir encore la nature des modifications subies par les organes spéciaux affectés à ces fonctions. Nous ne connaissons que les conditions qui accompagnent les impressions, soit olfactives, soit gustatives ; l'intermédiaire physique ou chimique entre l'application de l'excitant spécial et l'excitation de l'appareil nerveux récepteur nous est encore caché. Mais il n'est pas douteux que cet intermédiaire existe, et c'est sans doute de l'étude des propriétés chimiques des jtrincipes odorants et sapides que nous devons attendre ce complément de nos connaissances sur la physiologie des organes olfactifs et gustatifs.

Sans insister ici sur l'excitabilité spéciale des organes nerveux de la gustation

NERVEUX (l'iivsiotOGiE). ifôo

et do l'olfaction [voy. ces mots), nous rappellerons les conditions principales nécessaires à leur fonctionnement. L'intégrité de la circulation et de la sécrétion des muqueuses qui contiennent ces appareils est tout d'abord essentielle. La langue, enduite d'un mucus épais, cesse d'être apte à la gustation ; les mêmes altérations de la muqueuse nasale entraînent la suppression de l'olfaclion, ou du moins son atténuation marquée. Dans ces cas, on peut considérer les altérations du goût ou de l'olfaction comme subordonnées au défaut de contact des substances sapides ou odorantes. La sécheresse des muqueuses constitue une autre cause de trouble dans l'exercice de ces deux fonctions, et cette remarque prend surtout de l'intérêt à propos de la gustation. Il semble en effet nécessaire que les substances sapides soient dissoutes pour impressionner les papilles gustalivcs et qu'elles puissent arriver par imbibition jusqu'aux organes nerveux des papilles: c'est sans doute à la variabilité de la durée de cet acte préalable d'imbibition qu'est due la différence observée dans le retard des sensations gustntives. Certaines observations chimiques et expérimentales plaident du reste fortement en faveur de la nécessité d'une pénétration jusqu'aux nerfs gustatifs. Les animaux dans les veines desquels on injecte de la coloquinte lont bientôt des mouvements de mâchonnement et de dégoût identiques à ceux qu'on observe quand on a déposé de la coloquinte sur la langue (Beaunis); les malades atteints d'ictère ont la sensation d'une saveur amère due sans doute au contact des substances sapides de la bile.

Nous comprenons moins bien l'inlluence nuisible de la sécheresse de la muqueuse olfactive sur l'exercice de l'olfaction, ou du moins nous ne pouvons plus expliquer cette influence par le défaut de solution des substances actives et d'imbibition de l'épithélium comme nous le faisons pour les substances sapides. Il semble que dans l'appareil de l'olfaction l'exercice régulier des organes nerveux terminaux nécessite une humidité suffisante des couches épithéliales, que ce soit sur l'excitabilité même de ces appareils, et non sur le mode de contact des particules odorantes avec eux, que s'exerce l'inlluence de la sécheresse de la muqueuse.

Dans une foule de conditions, les deux sens de l'olfaction et de la gustation se montrent associés chez l'homme, plus souvent encore chez les animaux. Cette association est telle qu'un certain nombre de substances cessent d'être goûtées, si elles ne sont pas en même temps senties. M. Chevreul, dans ses belles recherches qui datent de 1824, a montré que beaucoup de substances appartenant au groupe des huiles essentielles agissent à la fois sur le goût et sur l'odorat ; d'autres substances perdent certaines qualités gustatives, le vin, par exemple, si on intercepte la communication entre les fosses nasales et la cavité buccale.

L'association de la sensibilité gustative et de la sensibilité toc/iVe de la lano^ue ne se montre pas moins nécessaire pour que les saveurs sucrées et salées (sucre candi et chlorure de sodium, Chevreul) soient perçues; d'après les expériences de Vernière, qui sont à peu près contemporaines de celles de M. Chevreul (1827), certaines sensations considérées comme sapides seraient seulement tactiles, par exemple, les sensations d'âcreté et d'astringence.

Enfin l'association des trois sensations tactile, olfactive, o-ustative, est indispensable pour que les propriétés de certaines huiles essentielles soient complètement perçues (Chevreul).

Ces notions, ici h peine indiquées, sur l'association fonctionnelle des organes nerveux périphériques de l'olfaction, de la gustation et du tact, ont une grande

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importance ù un double point de vue. D'abord elles sont indispensables au point de vue de la répartition logique des substances odorantes et sapides dans leurs classes respectives ; mais c'est là une question de classification à laquelle nous ne nous arrêterons pas. C'est surtout dans les recherches physiologiques sur l'olfaction et la gustation qu'il importe de distinguer nettement les organes nerveux impressionnés par les substances employées. On a vivement reproché à Magendie d'avoir recherché avec de l'amnioniaque la persistance de la sensibilité olfactive chez les chiens auxquels il avait détruit les nerfs olfactifs, et assurément, si Magendie s'était contenté d'employer l'ammoniaque qui excite à la fois les nerfs de l'odorat et les nerfs de sensibilité générale, il n'aurait rien pu conclure de ses expériences. Mais il est juste d'ajouter que Magendie a interrogé la sensibilité olfactive avec des corps purement odoiants. « On enveloppait dans du papier, d'une part du fromage, de l'autre un morceau de bois ou de liège. Les deux paquets étaient ensuite jetés au chien, qui prenait le plus souvent celui qui renfermait le fromage » (Cl. Bernard. Syst. nerv., II, 225).

Magendie n'est donc point tombé, quoi qu'en ait dit la critique, dans l'erreur que nous indiquions tout à l'heure comme possible, si on ne tient pas compte de l'association fonctionnelle dont il s'agit. Dans les expériences sur la gustation, les interprétations peuvent être plus aisément défectueuses quand on interroge la sensibilité gustative avec des substances à action complexe, comme le vinaigre. La lecture des expériences de M. Prévost sur les fonctions gustatives <lu Lingual montrera quelles précautions doivent être prises pour qu'on soit autorisé à conclure en faveur de la sensibilité gustative, à l'exclusion de la sensi- InVilé tactile ou olfactive.

Nous étudierons les sensations associées du goût et de l'olfaction dans la partie de l'article Olfaction consacrée à l'analyse des sensations combinées ; alors aussi trouvera place l'examen des sensations olfactives et gustatives consécutives qui le plus souvent nous paraissent être d'origine centrale, ainsi que des sensations subjectives du même ordre. Nous devons nous borner ici à l'étude rapide que nous venons de faire des associations périphériques de ces appareils nerveux : l'exposé succinct de ces notions générales ne pouvait être présenté que dans un article d'ensemble comme celui-ci , dont la tendance doit êlre de grouper, en les comparant, les fonctions nerveuses étudiées à part dans les articles spéciaux du Dictionnaire.

Sensibilité musculaire. La notion de la contraction de nos muscles volontaires nous est fournie à titre de sensation spéciale ; elle correspond à l'exercice d'une fonction particulière : à ce titre les sensations musculaires doivent être étudiées indépendamment des sensations générales qui nous renseignent sur les modifications de toute nature que subit notre corps, et que nous étudierons comme résultant de l'association plus ou moins confuse de toutes les autres sensations. Par fille-même, et indépendamment de toute participation volontaire, la contraction des muscles donne lieu à des sensations que nous ne confondons avec aucune autre. Il y a là évidemment une raison suffisante pour admettre une véritable sensibilité spéciale. Nous n'en connaissons pas les organes ; nous ne saurions affirmer qu'il existe des nerfs spéciaux chargés de transmettre les impressions musculaires aux centres ; cela est incontestable, mais la notion de la contraction musculaire n'en existe pas moins. Si nous examinons les conditions de l'activité musculaire, nous voyons que dans le mouvement qui s'accomplit la sensibilité tactile intervient, que souvent la sensibilité visuelle est aussi mise en jeu dans

NERVEUX (physiologie). 555

l'accomplissement du mouvement. Cette association des sensations visuelles et des sensations tactiles nous rend compte de la direction de nos mouvements. L'abolition de l'une des deux sensibilités précédentes rend le mouvement incertain (anestbésie ou cécité) ; l'abolition de toutes les deux nous enlève toute notion de direction (anesthésie des ataxiques avec amaurose).

Dans ces conditions, c'est grâce à l'intervention d'un ou de deux autres sens <jue nous avons conscience du mouvement accompli, ou plutôt de l'affectation de ce mouvement à un but déterminé. Mais ceci est autre cbose que la sensation de la contraction musculaire toute seule. Dans certaines circonstances nous pouvons dissocier celte notion de la contraction musculaire et l'apprécier comme un phénomène localisé : c'est le cas de la crampe. Ici sans doute il s'agit d'un phénomène anormal, d'une contracture douloureuse; mais c'est précisément dans cet isolement quasi-pathologique delà contraction, dans son indépendance par rapport à tout autre acte physiologique, dans le défaut d'intervention de la volonté, que nous pouvons trouver des raisons pour défendre l'existence d'un sens musculaire spécial, qu'il ait ou non des instruments spéciaux.

La sensation de fatigue qui résulte d'un exercice violent n'est pas uniquement musculaire, mais il est incontestable que nous pouvons localiser cette sensation dans certains muscles, par exemple, dans le jambier antérieur et dans le triceps crural après une marche prolongée, surtout pendant la descente d'une côte rapide.

Il y aurait ainsi beaucoup d'exemples à tirer de l'analyse de nos propres sensations, qui démontreraient l'existence de la notion de la contraction musculaire comme sensation indépendante. Nous ne nous y arrêterons pas cependant, préférant rapporter ici des arguments tirés de l'expérience en faveur de l'existence du sens musculaire.

Dans ces derniers temps, et depuis la publication de l'article Niîrfs (physiologie), nous avons eu l'occasion de répéter certames expériences de C. Sachs sur le muscle couturier de la grenouille et sur le nerf qui anime ce muscle. Nous avons, comme lui, constaté que l'excitation du bout central de ce nerf, qui ne contient pas de fdjres allant ailleurs qu'au muscle couturier, produit des contractions ré'flexes comme en produit l'excitation du bout central du sciatique dans lequel se trouvent des filets cutanés. Dans d'autres expériences nous avons vu que chez la grenouille légèrement strychnisée l'attouchement de la coupe du muscle couturier tenant encore à son nerf au niveau du tiers moyen provoque également des réilexes généralisés, comme en détermine l'attouchement d'un point de la peau. Pour nous bien assurer que ces réflexes ainsi produits ne résultaient pas d'un ébranlement communiqué aux parties voisines par l'attouchement, nous avons sectionné le nerf du couturier en laissant le muscle en place, et les réflexes ne se sont plus produits par le contact du muscle. Il semble donc résulter de ces expériences, qui confirment celle de Sachs, que le muscle dont l'excitation donne lieu à des réflexes chez l'animal strychnisé contient des fibres centripètes.

Ajoutons que Sachs a trouvé un certain nombre de tubes nerveux intacts dans les muscles après la section des racines motrices du sciatique de la grenouille (cité par M. Yulpian, article Moelle, p. 422).

Maintenant, pouvons-nous conclure de là que les muscles renferment des nerfs de sensibilité spéciale; qu'il y a des nerfs exclusivement affectés au sens musculaire, comme il y a des nerfs spéciaux pour l'olfaction, etc.? Nous n'y