NERVEUX (physioi-ogie

sommes point autorisés ; il y a même une raison d'une assez grande importance qui nous en doit faire repousser l'existence : les nerfs spéciaux, bien démontrés,' ne donnent lieu qu'à des sensations spéciales. Chacun sait que le pincement du nerf optique ne produit pas de manifestations douloureuses, ne détermine que des sensalious de Jumière, et que les réflexes qui peuvent suivre son excitation sont en général spéciaux à l'organe de la vision (constriction pupillairc, etc.). Or, l'excitation des fdets musculaires dont nous parlions tout à l'heure se comporte absolument comme l'excitation des filets de sensibilité générale. C'est là un argument d'une certaine valeur, tout négatif qu'il soit, pour ne point faire admettre des nerfs musculaires sensibles spéciaux.

Du reste, il suffît que ces nerfs centripètes pénètrent dans le tissu musculaire pour y éprouver l'excitation qui, transmise aux centres, est rapportée par nous à son point de départ périphérique.

En tenant compte des impressions sensitives nées des parties molles qui avoisinent les muscles (Bernhardt) et de celles que reçoivent les corpuscules de Pacini situés au voisinage des articulations (Rauber),nous pouvons ramener la provenance des sensations musculaires à des excitations périphériques multiples, concourant toutes à nous fournir la notion complexe du mouvement en tant que raccourcissement musculaire, déplacement articulaire, changement de forme de la région.

Si nous combinons à ces sensations purement motrices les sensations qui résultent du degré de pression déterminé par un poids soulevé, nous avons en outre la sensation de l'objet qui presse sur la peau, et nous retirons de ces sensations combinées la détermination de l'effort à développer.

Mais cette notion nouvelle (sens de force, E. Weber) est tout à fait distincte de la notion périphérique de la contraction musculaire ; elle entre pour sa part dans l'exercice de la sensibilité musculaire, elle s'ajoute aux autres sensations, mais, à notre avis, elle en doit être distinguée.

Sensibilité organique. La conscience vague et indéterminée que nous avons du fonctionnement de nos organes dans les conditions normales constitue ce qu'on a nommé la sensibilité organique spécifique (Wundt) et, plus simplement, la sensibilité organique. Ces sensations confuses peuvent prendre un certain degré d'intensité, tout en restant dans les limites physiologiques, et devenir des besoins, sensations nouvelles que nous rapportons en général au siège de l'organe plus particulièrement intéressé dans la satisfaction de ce besoin, la région de l'estomac pour la faim, la poitrine pour le besoin de respirer, etc. Mais ces sensations organiques peuvent devenir de véritables douleurs sous l'influence de troubles nerveux périphériques ou centraux, de lésions réelles des organes, etc.

li y a donc dans ces organes, dont l'existence nous est révélée par des sensations plus ou moins accusées, des appareils nerveux sensibles en rapport avec les centres : les uns et les autres ne peuvent appartenir qu'au système nerveux vago-sympathique.

La présence d'appareils nerveux reliant les organes aux centres n'est pas seulement révélée par les sensations que nous pouvons percevoir; elle est surtout démontrée par les acteâ réflexes qui président aux fonctions des organes, qu'il s'agisse de mouvements ou de sécrétions. Nous aurons l'occasion de revenir sur celte question du système nerveux organique à propos des centres spéciaux et des nerfs moteurs sympathiques. Au point de vue actuel, il suffit

NERYEUX (phvsiologie). 537

d'établir qu'il existe dans les organes des appareils récepteurs des impressions et comparables aux appareils nerveux périphériques qui ont été précédemment passés en revue. Pour fonctionner le plus souvent à notre insu, £es appareils sensitifs sympathiques n'en jouent pas moins un rôle capital dans l'économie: leur fonctionnement silencieux parait même constituer une comlilion lavorable à l'exercice régulier des organes : tout se passe en dehors de notre participation volontaire et nous ne pouvons pas créer à notre gré des modifications dans les actes organiques, dont la régularité serait ainsi souvent compromise. C'est seulement de temps en temps que notre attention est attirée sur ces fonctions organiques, et cela quand l'ialervenlion de notre personnalité est devenue nécessaire, soit pour satisfaire un besoin, soit pour écarter une cause de trouble.

Dans ces conditions, la sensation organique indéterminée se précise, se localise dans un organe ou dans un système d'organes; le sens dans lequel nous devons répondre à la sensation organique devenue un besoin est indiqué par le point même où se rapporte la sensation : c'est sur l'estomac que se dirige notre attention quand la faim se fait sentir; c'est du côté de la vessie ou du rectum, quand se produisent les besoins de nutrition ou de défécation, etc.

Sensibilité générale. Les sensations variées qui correspondent à l'exercice des sens spéciaux, à la contraction musculaire, au fonctionnement organique, s'associent et se combinent de façon à nous fournir les notions simultanées de nos rapports avec le monde extérieur et de l'élat de notre propre corps ; c'est de l'ensemble de ces sensations que résulte la sensibilité générale. L'étude des modifications de la sensibilité générale sous l'influence d'excitations périphériques anormales se confond avec celle de la douleur, phénomène cérébral que nous n'avons pas à examiner dans cette partie de notre exposé {voy. les articles SE^■^IBIL1TK, Douleur, Encéphale). Nous dirons seulement que les organes nerveux périphériques peuvent être réellement le point de départ d'excitations douloureuses rapportées par nous à leur origine avec une précision fort variable du reste, mais que, très-fréquemment, ce ne sont pas ces appareils eux-mêmes qui sont intéréressés; c'est souvent sur le trajet des nerfs ou dans les centres nerveux eux-mêmes que siègent les causes de cette perturbation. Cependant nous rapportons encore à la périphérie l'impression douloureuse ; il s'agit là d'un phénomène d'association centrale que nous devons nous contenter de signaler ici sans y insister davantage.

Vitesse de la transmission dans les nerfs sensibles. Les résultats des expériences faites sur la vitesse du courant nerveux sensitif ont été mentionnés à l'article Nerfs (physiologie). Nous avons dit alors que nous nous réservions de revenir sur ces expériences et d'en discuter les conditions.

Les recherches ont été faites sur les animaux et sur l'homme : chez les animaux, les physiologistes ont excité, dans une première expérience, un point de la surface cutanée et, dans une seconde expérience, un point pris sur le trajet du nerf qui se distribue à la surface sensible impressionnée d'abord. Tenant compte de la longueur du nerf comprise entre les deux points excités, et considérant comme constants tous les autres facteurs, ils ont déduit la vitesse cherchée de la différence du retard présenté par le mouvement réilexe dans les deux cas. Cette méthode est passible d'un certain nombre d'objections. D'abord il est démontré qu'une excitation portant sur les appareils périphériques d'un nerf sensible, qui sont de véritables organes de renforcement, est plus vivement sentie, à intensité d'excitation égale, que celle qui porte sur le tronc

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même du nerf. Cl. Bernard, Brown -Séquai'd et après eux d'autres physiologistes, ont insisté sur ce point. Cette différence dans l'intensité de la sensation paraît devoir se retrouver dans l'intensité de l'excitation médullaire produite par l'excitation, puisqu'elle est liée à la présence ou à l'absence des corpuscules tactiles : il ne s'agit pas là d'un phénomène central, mais bien d'un phénomène périphérique. Dès lors, si les deux excitations dont on veut comparer les effets sont différentes, il est probable que le réflexe sera influencé non-seulement dans son intensité, mais dans la rapidité de son apparition : il surviendra plus tôt après l'excitation des organes nerveux périphériques qu'il ne serait survenu, si on avait excité le tronc nerveux lui-même à une égale distance du centre; il devient difficile dans ces conditions de donner une valeur absolue à la vitesse de transmission le long du cordon sensitif ; on doit rester au-dessous du chiffre vrai, puisque l'excitation la plus éloignée est la plus intense et peut produire un réflexe plus rapide pour cette seule raison.

Si maintenant on modifie le pouvoir excito-moteur de la moelle en administrant à l'animal une substance comme la strychnine, la vitesse absolue est augmentée aussi bien pour les excitations portées à la périphérie que pour celles qui atteignent le nerf dans sa continuité, car c'est la résistance réflexe de la moelle qui se trouve diminuée. Dans ce cas encore, les chiffres doivent s'écarter des chiffres vrais, mais celte fois en indiquant une vitesse trop grande, comme l'a pensé M. Marey. Or, comme ce ne sont pas des valeurs relatives qu'on cherche à déterminer, mais des valeurs absolues, les durées de transmission obtenues avec ce procédé ne sont applicables qu'aux animaux strychnisés et non aux animaux sains. Dans ces conditions, M. Marey a trouvé un chiffre presque toujours supérieur à 30 mètres par seconde, comme vitesse de la transmission centripète le long du nerf sensible.

Ces réserves faites, indiquons le procédé opératoire. On met le tendon du muscle gastro-cnémien d'une grenouille, dont le bulbe a été détruit et qu'on a strychnisée la veille, en rapport avec le levier d'un myographe. On excite successivement le nerf sciatique du côté opposé en deux points aussi distants que possible l'un de l'autre, c'est-à-dire au niveau des expansions terminales dans la peau de la patte et au niveau de ses divisions auprès de la colonne vertébrale ; l'instant précis de l'excitation est marqué sur le cylindre ou sur le disque tournant avec un signal électro-magnétique. On voit que le retard est plus grand quand on excite l'extrémité périphérique du nerf sciatique que quand on en excite le point le plus rapproché du centre médullaire. Cette différence, mesurée au diapason inscripteur, étant égale à un temps x pour une longueur de nert de 5 centimètres, par exemple, sera égale au même temps xX'iO pour une longueur de nerf 20 fois plus grande, pour 1 mètre. D'oii se déduit la vitesse de la transmission centripète.

Chez l'homme, les expériences sur la transmission dans les nerfs sensitifs ont toujours été faites avec une méthode à peu près identique : le sujet répondait par un mouvement à une excitation périphérique plus ou moins éloignée des centres nerveux. Le temps écoulé entre le moment de l'excitation et le moment de la réponse étant plus grand pour les excitations portées sur le pied, par exemple, que pour les excitations portées sur un point du visage, on en déduisait, par un calcul analogue au calcul précédent, la durée du transport centripète. Nous allons voir à combien d'erreurs cette méthode, connue sous le nom de méthode de Schelske, est capable d'exposer. Elle a été suivie, à quelques

NERVEUX (physiologie). 559

variantes près, par tous les expérimentateurs : quelques-uns seulement s'en sont e'cartés, M. Bloch et M. Lalanne, par exemple. Nous examinerons plus tard les recherches de ces derniers auteurs.

Dans les expériences faites avec la méthode de Schelske, on suppose comparables des termes qui ne le sont pas ; l'excitation d'un orteil, par exemple, n'est pas du tout assimilable à l'excitation de la pulpe de l'index. Dans le premier cas, on s'adresse à des éléments nerveux, dont la sensibilité tactile est très-rudimentaire, faute d'éducation par l'habitude ; dans le second cas, on porte l'excitation sur une surface éminemment impressionnable. Il en résulte que nous retrouvons ici l'objection faite tout à l'heure à propos de l'expérience faite sur la grenouille, dont on excite dans une expérience les organes terminaux d'un nerf sensible, dans une autre expérience le tronc même du nerf. L'excitation, égale au point de vue physique, est tout à fait inégale au point de vue physiologique. Il est facile de le démontrer. Excitant la peau de l'épaule d'une part, la pulpe de l'index d'autre part, nous répondons plus vite aux excitations des doigts qu'aux excitations de l'épaule. Cependant il y a une différence de longueur de nerf considérable dans ces deux cas, et il se trouve que nous avons réagi plus rapidement, quand l'excitation a dû parcourir le conducteur le plus long. Il y a donc un facteur inconstant parmi ceux qu'on suppose constants dans la méthode Schelske, et ce facteur, c'est la durée de l'acte cérébral qui commande le mouvement volontaire utilisé comme réponse à l'excitation périphérique. Que cet acte soit plus bref dans le cas d'excitation de la main, parce que, en réalité, cette excitation portant sur des appareils tactiles perfectionnés est plus intense, ou parce que l'habitude a rendu notre cerveau plus apte à percevoir l'impression qui atteint les doigts, peu importe. La détermination volontaire se produit plus rapidement après l'excitation du bout d'un doigt, situé à 60 centimètres des centres percepteurs, qu'après l'excitation de la peau de l'épaule, qui en est trois fois au moins plus rapprochée.

Faut-il ajouter que dans les expériences précédentes il n'est pas tenu compte de la transmission dans la moelle, qui existe pour l'excitation du pied et qui n'existe pas pour l'excitation du visage? Il est clair que l'interposition de la moelle entre les nerfs du membre inférieur et le cerveau rend tout à fait dissemblables les conditions des expériences que l'auteur a voulu comparer l'une à l'autre. Nous ne pouvons donc pas admettre la conclusion de Schelske : « La perception d'une excitation électrique se manifeste plus vite, lorsque le point excité est plus rapproché des centres nerveux. Comme toutes choses sont égales dans les deux expériences, sauf les longueurs de nerfs sensitifs, la différence des temps mesure la différence de durée des transmissions centripètes : d'oiî, en évaluant les distances respectives du pied et du visage jusqu'au sensorium, on pourra déduire la vitesse de l'agent nerveux sensitif. » Schelske donne comme mesure de cette vitesse 29'",60 par seconde. Nous ferons remarquer qu'il est assez étrange de voir Schelske trouver que le chiffre indiqué par lui s'accorde avec le chiffre admis par Helmholtz : Helmholtz avait indiqué le nombre 60 au lieu du nombre 29,60 donné par Schelske. Mais ce dernier suppose simplement qu'il s'est glissé quelque erreur dans les calculs de Helmholtz, « une division par 2 oubliée, par exemple (Richet, thèse de Paris, 1877). » A cette condition, Ja durée de transmission admise par Schelske se rapproche en effet de celle qu'Helmholtz avait trouvée.

Les expériences de M. Ch. Richet ont été faites avec la méthode de Schelske

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modifiée, en ce sens que les excitations, au lieu de porter sur deux nerfs différents, séparés des centres l'un par la plus grande longueur de la moelle, l'autre par une très-faible longueur, oat porté sur le même nerf en deux points de sou trajet ; le sciatique a été excité successivement au niveau des orteils et au niveau de la région supérieure de la cuisse. C'est la répétition sur l'homme de l'expérience sur la grenouille dont nous avons parlé au début de ce chapitre. Nous ferons ici la même rem-arque qu'au début : il y a une différence d'excitabilité évidente entre les organes tactiles des orteils et ceux de la région fessière ; à cette différence d'excitabilité correspond une sensation plus intense, une décision de réaction plus rapide : il en résulte que le mouvement volontaire par lequel le sujet traduit sa perception survient, dans le cas d'excitation des orteils, plus tôt qu'il ne devrait survenir, si on excitait des rameaux nerveux, au lieu d'exciter des organes spéciaur multiplicateurs de l'impression. Cette condition réduisant la durée de l'acte cérébral, dans l'une des deux expériences comparatives, il en résulte que l'on ne peut pas dire qu'un seul facteur est variable, la longueur du nerf sensitif parcouru. Qu'on cherche ou non à tenir compte del'équalion personnelle, le temps nécessaire à transformer une sensation en mouvement involontaire n'en est pas moins variable suivant l'excitabilité des points de la peau soumis à l'expérience.

M. Ch. Kichet indique une vitesse de 50 mètres par seconde, pour le courant nerveux sensitif.

Dans des expériences fondées sur un tout autre principe, M. Bloch a substitué aux excitations électriques les excitations mécaniques. Les premières recherches ont été faites en 1875 [Arch. de phys.) ; il les continue actuellement (novembre 1877) dans le laboratoire du professeur Marey. Son procédé repose sur la persistance des sensations de. tact, et peut être résumé dans les proportions suivantes tirées des conclusions de son travail de 1875:

1° Si deux chocs mécaniques sont ïqçms successivement, un sur chaque main, lorsque l'intervalle entre les deux chocs est suffisamment court (1/45 de seconde en moyenne), on perçoit les deux sensations en même temps. Ce synchronisme des deux sensations tient à ce que celle qu'avait produite le premier choc durait encore lorsqu'est arrivée la sensation du second.

2" Si on substitue à celle des deux mains qui recevait le deuxième choc une région du corps plus éloignée du sensorium, soit le pied, on est forcé, pour obtenir le synchronisme apparent, de laisser entre les deux chocs un intervalle plus petit que lorsqu'il s'agissait des deux mains.

3° La différence des deux intervalles mesure la différence de durée des transmissions depuis le pied et depuis la main, respectivement, jusqu'au se/isorium.

Par ce procédé, M. Bloch a trouvé une vitesse de transmission de 152 mètres par seconde.

La grande différence du chiffre que l'auteur indique et de ceux qu'avaient trouvés Ilelnihollz (60 mètres), Marey (50 mètres), Kohlrausch (94 mètres), Hirsch (54 mètres), Schelske (50 mètres), de Jaager (26 mètres), Richet (50 mètres), ne doit point faire juger comme défectueux les résultats de ses expériences, qui nous paraissent au contraire mériter une très-sérieuse attention. .M. Bloch en effet étudie des sensations véritablement tactiles, et dans un travail qui est sous presse au moment même où nous écrivons ces lignes (Travaux du laboratoire de Marey, 1877), il établit nettement la différence entre la durée de la persistance des sensations tactiles proprement dites et des sensations électriques,

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ces dernières persistant beaucoup plus longtemps que les premières,. Voilà donc une première raison pour que les résultats qu'il a obtenus diffèrent notablement de ceux des auteurs qui se sont servis des excitations électriques.

En outre, son procédé, qui est à l'abri de la plupart des objections qu'on peut adresser à la méthode de Schelske, permet d'éliminer la principah cause du retard peut-être exagéré, indiqué par ceux qui ont employé l'autre méthode : la durée variable de la transformation d'une sensation en un mouvement volontaire est supprimée. Nous ajouterons que dans des expériences comparatives non encore publiées, faites par M. Bloch en collaboration avec M. Richet, le procédé de M. Bloch nous a paru incontestablement plus exact : les auteurs devant donner eux-mêmes les résultats de leurs recherches, nous nous abstiendrons d'anticiper sur leur publication.

Association périphérique des nerfs sensibles par la sensibilité récurrente. La sensibilité récurrente découverte par Magendie dans le bout périphérique des racines antérieures, et si complètement étudiée par Cl. Bernard, soit dans les racines des nerfs moteurs, soit dans ces nerfs eux-mêmes à la périphérie, n'associe pas seulement le nerf de mouvement au nerf de sentiment, mais encore les iierfs de sentiment entre eux. C'est en raison de cette association, surtout évidente à la périphérie des nerfs sensibles, que la sensibilité persiste dans le territoire auquel se distribue un nerf centripète sectionné sur son trajet. La persistance de la sensibilité des téguments résulte d'une disposition anatomique préexistante, d'une récurrence normale des tubes nerveux démontrée par l'analomie; elle ne doit pas être considérée comme la conséquence d'une propriété nouvelle acquise après la section par le bout périphérique d'un nerf sensible aux dépens d'un ou de plusieurs nerfs sensibles voisins. Aussi l'expression employée pour désigner cette propriété du bout périphérique d'un nerf de sensibilité ne doit pas différer de l'expression adoptée pour désigner la même propriété dans le bout périphérique d'un nerf moteur. Magendie, Longet, Cl. Bernard, ont employé le terme de sensibilité récurrente qui correspond également bien au phénomène pliysiologique et aux conditions anatomiques de ce phénomène observé dans le bout périphérique des racines motrices ou des troncs nerveux moteurs. Il ne faut pas substituer à celte heureuse expression une désignation qui a le très-grave inconvénient de laisser croire qu'il s'agit d'une propriété nouvelle, non préexistante, dans le bout périphérique des nerfs sensibles, l'expression de sensibilité suppléée (Léticvant).

Il n'y a pas lieu d'insister davantage sur celte question de terminologie ; elle devait être posée dès le début de cette élude, et nous pensons qu'il suftît, pour la trancher, de prendre en considération, d'une part la valeur significative de l'expression adoptée par Magendie, d'autre part le sens défectueux de celle qu'a proposée M. Létiévant.

Cl. Bernard disait, dans son rapport à l'Académie des sciences sur les travaux de MM. Arloinget Tripier (1875) : « Cette étude de la sensibilité récurrente des nerfs n'est pas seulement un fait intéressant de physiologie expérimentale, mais cette propriété nerveuse est encore appelée à intervenir dans l'interprétation de phénomènes cliniques en apparence énigmatiques. » Ces phénomènes cliniques, chacun les connaît aujourd'hui, et nous les rappellerons seulement ici, renvovant pour les détails à l'étude raisonnée qu'en a faite M. L. Tripier dans son article sur la pathologie cliirurgicale des i\erfs {voij. ce mot) : c'est par eux que nous devons commencer cet exposé, car ici, comme dans beaucoup d'autres cas, les

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observations des cliniciens ont ouvert la voie aux démonstrations physiologiques.

En 1864, Langier présenta à l'Académie des sciences robservation d'un homme qui, ayant une section accidentelle du nerf médian, accusa quelques heures après la réunion des deux bouts du nerf sectionné, une sensibilité manifeste dans les téguments de la main innervés par le médian. Laugier rappela à ce propos une observation tout à fait semblable de Nélaton : il crut pouvoir conclure au rétablissement de la sensibilité par la réunion immédiate des deux bouts du médian. Ce double fait, rapproché de quelques observations antérieures {voy. le relevé de ces faits dans la Thèse de Cartaz. Paris, 1876), émut à bon droit le monde médical. On se trouvait en présence de phénomènes inexplicables avec les données de la physiologie actuelle. Mùller, qui faisait autorité, et Longet, qui avait reproduit ses idées, disaient formellement que chaque nerf avait des zones de distribution distinctes, que chacune de ces zones communiquait directement et d'une façon indépendante avec les centres nerveux (2^ loi de Mùller, Manuel de Physiologie). Comment comprendre, après cette affirmation, la persistance de la sensibilité dans la région innervée par le médian, quand ce nerf était sectionné? La réunion immédiate, on ne pouvait l'accepter, car Waller avait tout récemment établi que le bout périphérique d'un nerf sectionné était voué à une dégénération inévitable. Quant à la régénération, un temps aussi court que celui qu'indiquait Laugier, et même que celui qu'indiquait M. Houël (une semaine), n'était pas suftisant pour qu'on put la comprendre. Les expériences de Philippeaux et Yulpian, de Schifl', de Magnicn, avaient en effet établi une durée minimum beaucoup plus longue pour que la régénération put avoir lieu. Il fallait s'en tenir aux hypothèses, et la moins improbable était que, dans les cas mentionnés, il existait une anomalie dans la distribution des nerfs (Cartaz, loc. cit.)

La question en était restée là, quand le professeur Richet vint jeter un jouinouveau sur elle en émettant, à propos d'un fait identique aux précédents et qu'il venait d'observer (23 octobre 1867), une opinion dont la justesse a été depuis complètement démontrée. Il déclara que la persistance de la sensibilité dans le territoire du médian après la section complète de ce nerf, et dans le bout périphérique même du nerf, ne pouvait s'expliquer que par la présence de filets anastomotiques ou récurrents dans ce bout périphérique {Union médicale ei Gazette des hôpitaux, 1867).

Cette hypothèse ne fut point encore trouvée suffisante, car M. Paulet disait l'année suivante, dans son mémoire à la Société de chirurgie, qu'aucune des explications émises jusqu'à ce jour ne rendait compte d'une manière satisfaisante de la réapparition rapide de la sensibilité.

L'hypothèse du professeur Pàchet est cependant devenue vérité démontrée, et c'est à MM. Arloing et Tripier que revient tout l'honneur de la démonstration. Dans leur note à l'Académie des sciences (28 nov. 1868), ces deux physiologistes ont consigné les premiers résultats de leurs expériences , et ces premiers résultats suffisaient à trancher la question. Trois nerfs collatéraux d'un doigt ont été divisés sur le chien, et la sensibilité à la douleur a persisté sur tous les points du doigt ; par conséquent, les zones de distribution de ces quatre branches terminales ne sont nullement distinctes ; la conservation d'un seul des quatre conducteurs suffit à transmettre les excitations portées sur un point quelconque de la surface du doigt.

Cet empiétement des zones de distribution des nerfs voisins les unes sur les

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autres se retrouve encore lorsqu'on interroge la sensibilité des territoires cutanés dépendant du radial et du cubital, quand ces deux nerfs sont sectionnés, le nerf médian restant intact; de même pour les téguments qui dépendent du médian quand ce nerf est coupé, le radial et le cubital étant respectés. Ce dernier cas reproduit exactement les faits cliniques de Laugier, doHouël, de Richet.

Tous ces faits, et beaucoup d'autres encore, sont mentionnés dans la note que MM. Arloinget Tripier ont remise à l'Académie des Sciences de Paris, le 28 novembre 1868. Cette date devait être rappelée, car elle établit la priorité four la question expérimentale des deux physiologistes de Lyon.

MM. Arloing et Tripier ont encore constaté, comme l'avait fait le professeur Ricbet dans son examen clinique qui constitue une véritable expérience physiologique, et des mieux conduites, que le bout périphérique du nerf sensible sectionné, excité directement, était toujours sensible.

Cette persistance de la sensibilité dans les téguments et dans le bout périphérique des nerfs sensibles sectionnés étant liée à la conservation du nerf ou des nerfs voisins, devait être attribuée à l'existence de fibres nerveuses récurrentes, associant les nerfs intacts au bout périphérique des nerfs coupés. Ces fibres récurrentes soupçonnées par M. Richet ont été directement démontrées par MM. Arloing et Tripier au moyen de la dégénérescence. Ces auteurs ont constaté l'existence d'un certain nombre de fibres nerveuses non dégénérées dans le bout périphérique d'un nerf sensible, un mois après la section. Ces fibres intactes ne pouvaient évidemment point appartenir aux nerfs sectionnés, le bout périphérique de ces nerfs ayant dégénéré à la suite de la séparation des centres ; elles devaient provenir des nerfs voisins restés intacts. Ces derniers nerfs eux-mêmes contenaient des fibres dégénérées provenant du bout périphérique des nerfs sectionnés : l'association était donc réciproque, et les auteurs pouvaient conclure {Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, 1869) que les nerfs sensibles d'une région sont dans une dépendance mutuelle et qu'ils ne sont pas isolés fonctionnellement comme l'indiquaient les lois de Mùller que nous tenons à rappeler à ce propos :

Deuxième loi. L'irritation d'une branche de nerf est accompagnée d'une sensation bornée aux parties qui reçoivent des filets de cette branche, et non d'une sensation dans les branches qui émanent de plus haut, soit du même tronc nerveux, soit du même plexus.

Troisième loi. Lorsqu'une partie reçoit, par le moyen d'une anastomose, des nerfs différents, mais de même espèce, après la paralysie d'un de ces nerfs, l'autre ne peut pas entretenir la sensibilité de la partie entière, et le nombre des points qui demeurent sensibles correspond à celui des fibres primitives demeurées intactes (Mûller, Manuel de physiologie, t. I, p. 159).

La sensibilité récurrente des bouts périphériques des nerfs sensibles résulte, comme nous l'avons dit, d'anastomoses nerveuses reliant entre eux les nerfs voisins. Ces anastomoses présentent certains caractères anatomiques grâce auxquels s'expliquent nettement quelques particularités des expériences. Ainsi, l'excitation du bout périphérique d'un nerf collatéral des doigts peut ne pas produire de douleur, si elle porte sur le nerf à une certaine distance de la périphérie, au niveau du point e, par exemple, figure 2. La même excitation portée plus bas sur le trajet du même nerf détermine de la douleur. Pourquoi cette différence? C'est que le filet nerveux anastomotique r, fourni par le nerf collatéral C^ ne remonte pas dans le nerf collatéral C^ au delà d'un certain niveau : par conséquent, toute excitation qui n'atteindra pas directement ou indirectement

514 NERVEUX (physiologih).

rcxlréiiiité lie cette fibre récurrente ne sera pas transmise au sonsonum par le nerf collatéral G*. Telle est la raison des expériences négatives dans lesquelles on

ne retrouve pas la sensibilité récurrente dans un nerf qui la présentait nettement dans une expérience précédente. La condition expéliaientale n'était pas déterminée : elle l'est aujourd'hui grâce aux recherches de MM. Arloing et Tripier, et M. Cl. Bernard l'a for- , , nmlée dans son rapport d'après les expé-

Fig. 2. — Schéma de la disposition des . i • i • n

libres nerveuses récurrentes. rieuces de CCS pliysiOioglStCS. (( Pour trouver

plus facilement la sensibilité récurrente, il faudra se porter à la périphérie ; le bout périphérique des nerfs des membres est également sensible, toutefois la sensibilité peut disparaître lorsqu'on remonte sur les troncs nerveii-x. »

Indépendamment de ces tlbrcs récurrentes, remontant plus ou moins haut dans les nerfs sensibles, il eu est d'autres, et ce sont les plus abondantes, qui restent complètement périphériques et forment, dans l'épaisseur même de la peau ou à son voisinage, des réseaux anastomotiques, véritable surface sensible ininterrompue, assurant l'exercice de la fonction, grâce à la multiplicité des rapports entre les nerfs cutanés d'une région.

Ces fibres sont figurées dans le schéma n° 2, à l'extrémité des nerfs sensibles CSC^

La disposition anatomique que nous venons de rappeler avait été signalée par M. le professeur Ch. Robin, et c'est en s' appuyant sur les données histologiques que M. le professeur A. Ricbet formula nettement, dès 1867, la théorie de la persistance de la sensibilité dans les téguments de la main après section du nerf médian. Nous tenons à reproduire ici le passage d'une de ses leçons cliniques publiée dans la Gazette des hôpitaux (novembre 1867, p. 556) : « Quant à la sensibilité conservée dans les téguments de la main et des doigts au-dessous de la section du nerf médian qui siégeait à 5 centimètres au-dessus du poignet, elle pourrait tenir, suivant M. Robin, à ce que les filets nerveux qui vont se perdra dans les corpuscules du tact tirent leur origine d'anses terminales rattachées d'une part au nerf médian, et, d'autre part, au nerf radial, par exemple. M. Robin a suivi au microscope les filets qui partent de ces anses; il les a vus très-nettement, ils ont un diamètre de 0,1 millimètre à peu près, et vui trajet de 4' à 10 millimètres avant de se terminer dans les corpuscules du tact. «

M. le professeur Richet, rappelant dans une note communiquée à l'Académie des Sciences le2 juillet 1875 les paroles qui précèdent, a pu ajouter, avec raison, que « c'est l'observation clinique qui a fixé l'attention des savants sur ces faits remarquables, celle des histologistes et des expérimentateurs en particulier. »

Telle est, en effet, l'évolution de la question : M. Richet part d'un fait clinique pour exposer, en s'appuyant sur les notions anatomiques que nous avons rappelées tout à l'heure, la théorie de la persistance de la sensibilité dans les téguments de la tension. MAI. Arloing et Tripier reprennent la question, justifient par des expériences méthodiques, par des études histologiques complètes, les prévisions théoriques. Ils vont plus loin, ils généralisent le fait de la sensibilité récurrente en montrant qu'elle est partout une seule et même chose, qu'on l'observe dans le bout périphérique des racines antérieures, dans le bout périphérique des nerfs moteurs isolés (Facial), dans le bout périphérique des

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nerfs sensibles de la face ou des membres. Non-seulement ils interprètent par l'expérimentation des données de la clinique, mais ils fournissent au traitement des névralgies d'origine périphérique une méthode raisonnée, celle des sections nerveuses associées dont M. L. Tripier a fait l'histoire dans un précédent article (Nerfs, Pathologie chirurgicale).

Ces travaux, contenus en principe dans la première communication de MM. Arloing et Tripier à l'Académie des Sciences, ont été poursuivis depuis cette époque, et cette année encore (1877) , M. L. Tripier communiquait à l'Association française, au congrès du Havre, les heureux résultats des sections associées pratiquées par lui sur les nerfs sous-orbitaires, dentaires, antérieurs et postérieurs, dans un cas de névralgie épilepliforme de la mâchoire supérieure. Depuis 1868, beaucoup de faits analogues à ceux de Laugier, Ilouel, Richet, Tripier, ont été rassemblés, tous explicables par la Ihéorie de la sensibilité récurrente telle que l'ont détinitivement établie Arloing et Tripier.

Nous ne nous attarderons pas longtemps par conséquent à la discussion des autres hypothèses plus ou moins vraisemblables, qui sont venues au jour et ne pouvaient manquer de disparaître bien vite en présence des faits solides développés dans les pages qui précèdent. Cette discussion a été faite par M. Cartaz dans sa thèse sur les « Névralgies envisagées au point de vue de la sensibilité récurrente » (Paris, i 876). Nous ne saurions mieux faire que de citer ici quelques passages de ce travail relatifs à l'interprétation que HI. Létiévant crut devoir substituer à celle qu'avait donnée MU. Arloing et Tripier :

« L'interprétation que nous venons de donner (Cartaz, loc cit., p. 14, d'après Arloing et Tripier) semblait satisfaire tout le monde, lorsque M. Létiévant s'est élevé contre elle et a voulu la remplacer par une interprétation nouvelle

« Les premières communications de M. Létiévant sur les sections du médian remontent au 25 décembre 1868, époque à laquelle il déposa un mémoire à la Société de chirurgie. Au mois de juillet de l'année suivante, il saisit la Société des Sciences médicales de Lyon de cette importante question.

« Examinons la théorie du chirurgien lyonnais : M. Létiévant pense que « la ({ persistance de la sensibilité sur les plaques anesthésiées résulte d'une double « suppléance faite par les nerfs voisins, soit par anastomose, soit par des impresi{ sions perçues à distance ». C'est ce qu'il a appelé sensibilité suppléée.

« Pour ce qui est de la suppléance par les anastomoses, M. Létiévant invoque l'appui des expériences de M.\l. Arloing et Tripier. 11 nous semble que c'est à tort, car dans l'introduction du travail de M. Létiévant {Phénomènes physiologiques et pathologiques consécutifs à la section des nerfs du bras, Lyon, 1869) nous trouvons la phrase suivante : « Chacun de ces nerfs possède un départe- « ment distinct à la fois moteur et sensitif, » qui établit une différence capitale entre ses idées et celle des auteurs qu'il signale. On n'a pas oublié, en effet, que ces derniers ont conclu à la dépendance réciproque des nerfs du bras.

« Par conséquent, si M. Létiévant accepte des anastomoses, il les comprend autrement que MM. Arloing et Tripier. Il les comprend probablement comme la plupart des anatomistes : or, on sait que ces anastomoses sont complètement insuffisantes à expliquer tous les faits qui ont été notés. »

Cette remarque de M. Cartaz, à l'adresse de l'auteur de la « Sensibilité suppléée », peut porter à faux, car rien ne prouve que M. Létiévant n'ait pas compris les anastomoses comme les avaient comprises MM. Robin, Richet, Arloin^^ et Tripier. Mais, s'il admet, comme l'ont établi ces derniers, que ces anastomoses