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frappé de monoplégie, représente aujourd'hui pour le clinicien l'irritation d'un centre moteur cortical au voisinage d'un autre centre moteur détruit.

Nous avons voulu rappeler dans les lignes qui précèdent toute l'importance de ce point nouveau de la physiologie du système nerveux central, et montrer le grand intérêt que présente une étude d'ensemble du sujet. Laissant de côté les délimitations de chaque centre, dont l'étude expérimentale et clinique sera reprise à un autre point de vue à l'article Encéphale, nous insisterons seulement sue les conditions d'excitabilité des territoires moteurs du cerveau. A cette étude se rattache la question actuellement en discussion de la nature fonctionnelle de ces points excitables. Sont-ce de véritables centres moteurs à la manière des cornes antérieures de la substance grise de la moelle ? Avonsnous affaire, au contraire, à des organes de sensibilité supérieure servant de point de départ à des réflexes dont les véritables centres seraient placés plus bas? Ou bien ces régions du cerveau constituent-elles des centres d'élaboration pour les incitations motrices volontaires? C'est à cette dernière interprétation que nous serons conduit à nous rattacher, après avoir passé en revue les arguments qui plaident en sa faveur et les objections qu'elle a pu soulever.

Territoires corticatix présidant aux mouvements volontaires. Caractères généraux des effets de Vahlation. La suppression des régions corticales, dont l'excitation dorme lieu à des mouvements localisés dans les membres, entraîne des effels d'autant plus marqués et persistants que la partie du corps soustraite à l'influence cérébrale est plus habituellement guidée par la volonté.

C'est ce qu'on peut constater en comparant les conséquences de l'ablation chez divers sujets inégalement aptes à faire de leurs membres un usage approprié à un but déterminé.

Chez les chiens, la paralysie du membre du côté opposé au siège de l'ablaliou est très-incomplète et transitoire (Carville et Duret).

Chez le singe, la paralysie, plus complète, est persistante (Ferrier). Chez l'homme atteint de lésion circonscrite aux points indiqués la paralysie du mouvement est persistante. Tout le mécanisme des mouvements subsiste, seule l'influence directrice fait défaut, et cette influence a disparu avec les appareils d'élaboration corticaux dans lesquels elle prenait naissance. Pourquoi les troubles du mouvement sont-ils si peu accusés chez le chien? C'est que l'animal n'adapte les mouvements de ses membres antérieurs qu'à un nombre très-restreint d'actes voulus. Les mouvements de locomotion sont à peine troublés dans les premiers temps qui suivent l'opération. On voit bien que l'animal ne déplace que tardivement la patte antérieure dont le centre a été enlevé, comme si cette patte était devenue paresseuse, malhabile, et avait besoin de subir une sorte d'entraînement de la part du membre symétrique ; il est mal fixé sur ses pieds; il tombe volontiers du côté opposé à la lésion, il trébuche; quand on a donné une position anormale à la main du membre antérieur, cette position n'est pas modifiée volontairement, etc. Mais c"est en examinant d'autres mouvements bien positivement commandés par la volonté, comme l'action de donner la patte, qu'on peut constater ce phénomène si curieux de l'impossibilité d'exécuter le mouvement demandé. L'animal hésite, il veut, mais ne peut obéir; il tînit par donner la patte du côté opposé.

Cet exemple rappelle ce qu'on observe chez beaucoup d'aphasiques : ils veulent répondre a une question par le terme approprié ; ce mot, ils le formulent en pensée, mais ils ne peuvent le prononcer, et leur dépit est souvent bien visible.

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tout comme sont évidents les efforts du chien habitué à donner une patte, ne pouvant la soulever et se décidant enfin à donner l'autre.

Il serait très-curieux de répéter ces ablations de points déterminés de l'écorcc sur des animaux à main prenante, comme l'écureuil : on verrait peut-être les mouvements généraux de la locomotion persister, tandis que ceux qui sont plus directement subordonnés à la volonté, comme dans l'action de faire passer un objet d'une main dans l'autre, se trouveraient supprimés.

Résumons, à l'aide d'une figure schématique, ces notions générales qui nous serviront de point de départ.

Dans l'écorce cérébrale C (fig. 6) il existe des régions circonscrites c c' dont l'excitation expérimentale produit dans le côté opposé du corps des mouvements déterminés, localisés (MM. ) Ces points semblent bien plutôt devoir être considérés comme des centres d'association volontaire que comme des centres moteurs proprement dits. Ils seraient le siège d'incitations aux mouvements volontaires, incitations s'irradiant à distance, et non les points de départ véritables du mouvement. On pourrait plutôt les assimiler aux organes nerveux sensibles périphériques (P) qu'aux appareils moteurs des cornes antérieures de la moelle.

Cette surface cellulaire cérébrale fournit des conducteurs vp (fibres blanches du centre ovale) qui vont à de véritables centres de mouvement (R) et apportent au mouvement réflexe simple PR.M rinfluence directrice de la volonté. De telle sorte que l'appareil musculaire M, s'il était auparavant commandé surtout par des influences médullaires (R), continue à fonctionner d'une façon à peu près normale, après destruction des points centraux indiqués ce'; s'il était au contraire spécialement dirigé par les centres d'association volontaire ce'; cet appareil cesse d'entrer en mouvement, ne recevant plus l'impulsion cérébrale.

Nous admettons par conséquent que ces centres sont psycho-moteurs, parce qu'ils

commandent par leur action toute psychique à de véritables appareils moteurs.

En envisageant les mouvements produits par l'excitation des points déterminés de l'écorce cérébrale comme analogues aux mouvements rédexes, la différence essentielle entre les mouvements ainsi provoqués et l?s réflexes ordinaires consisterait dans le point de départ, ici cérébral, là cutané, mais en tout cas périphérique par rapport au centre de mouvement R (lig. 6).

Les organes nerveux périphériques, par exemple, les corpuscules du tact, doivent être considérés comme formant à la surface du corps un revêtement cellulaire Dicr. ENC. -2' s. XII. f(7

Fig. 6. — Schéma des rapports physiologiques entre les centres corticaux ce et les autres appareils nerveux ceniiaux U et péiiphériques P.

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qui i-ecueille les impressions et les communique aux nerfs sensibles chargés de les transmettre aux centres.

La substance grise corticale du cerveau est considérée ici comme formant une surface analogue, ejccilable commue îa première, mais jouant un rôle beau- <ioup plus compliqué dans la production des mouvements. C'est dans celte écorce cérébrale que s'accomplissent les transformations des impressions en sensations, les transformations des sensations en volitions. Or, nous pensons que les différents points indiqués comme centres moteurs des membres, de la face, etc., correspondent aux appareils qui reçoivent et transforment en incitations volontaires les sensations d'origine périphérique. Ce seraient des centres volitifs et non de véritables centres moteurs : ils seraient comparables aux organes nerveux périphériques des nerfs sensibles, en ce sens qu'ils constitueraient, eux <aussi, le point de départ d'actes de mouvement, et ne seraient, pas plus que ces appareils, des centres de mouvement.

Ces zones corticales du cerveau sont directement excitables, avons-nous dit, d'accord en cela avec les résultats des excitations expérimentales, et aussi avec ceux des irritations morbides qui produisent l'épilepsie partielle.

Elles répondent aux excitations électriques [courants continus, ruptures et clôtures, courants induits, charges et décharges de condensateurs) . Les excitations mécaniques restent sans eftets sur elles, du moins dans les conditions physiologiques, car il suffit souvent d'un simple attouchement de la substance grise de ces régions rendues anormalement excitables chez les animaux pour provoquer des attaques d'épilepsie (Franck et Pitres). Tous les expérimentateurs savent qu'il suffit d'excitations électriques à peine sensibles à la langue pour mettre en jeu l'excitabilité des zones psycho-motrices du cerveau.

Au-dessous de la couche grise excitable du cerveau, comme au-dessous de la couche cutanée et sous-cutanée des corpuscules nerveux, se trouvent des conducteurs nerveux formant ici des nerfs centripètes, là des faisceaux blancs confondus, non distincts anatomiquement, mais fonctionnellenient séparés. Ces conducteurs, qui font partie du centre ovale, constituent le faisceau antérieur de la couronne rayonnante, dit faisceau moteur, ou, pour ne rien préjuger, faisceau cortico-médullaire antérieur, reliant l'écorce aux appareils moteurs (bulbaires et médullaires).

Nous savons maintenant, grâce surtout aux recherches de Pitres (thèse de Paris, 1877), que les lésions du centre ovale qui interrompent la continuité de ce faisceau antérieur sont suivies de troubles paralytiques identiques à ceux que détermine la destruction des points de l'écorce avec lesquels ils sont en rapport. Mais ce résultat de l'interruption des communications entre l'écorce et les appareils nerveux centraux ne démontre pas que les points ainsi isolés de l'écorce sont de véritables centres moteurs. Ce résultat démontre que les points corticaux dont il s'agit sont en rapport avec l'exercice volontaire de la motricité, qu'ils sont même la source de la volition de mouvements localisés, mais c'est tout.

Les couches corticales qui couronnent ces fibres blanches fonctionnent évidemment comme centres, quelle que soit l'idée qu'on se fasse de leur mode d'activité, qu'on les considère, avec nous, comme des appareils d'élaboration motrice, ou, avec d'autres, comme des centres moteurs proprement dits. Ces régions excitables du cerveau pourraient être rapprochées des organes nerveux sensibles périphériques au point de vue de leurs connexions physiologiques avec

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les appareils de mouvement, jouissant de propriétés bien distinctes qui les caractérisent comme organes centraux.

L'étude expérimentale que nous résumerons tout à l'iieure nous fixera sur ce point; mais avant de l'aborder nous voulons dire un mot de l'influence trophique qu'exercent au loin, par l'intermédiaire des conducteurs sous-jacents et de leur prolongements, les points circonscrits de l'écorce cérébrale que nous avons en vue. On a peu écrit sur les dégénérations secondaires de provenance corticale chez l'homme, et nous ne connaissons guère ce point, cependant si important, que par les leçons de lAl. Charcot [Progrès médical, janvier 1876) et par les résultats des examens histologiques présentés par M. Pitres à la Société de biologie {1876). Dans trois observations de lésion de la circonvolution frontale ascendante, du pied des deux premières circonvolutions frontales et du lobule paracentral (toutes régions psycho-motrices), on a trouvé des traînées de sclérose secondaire partant de ces foyers et descendant jusque dans le faisceau latéral de la moelle. D'autre part, des lésions corticales situées en dehors de la zone motrice, tout aussi anciennes cependant, ne se sont pas accompagnées de dégénération secondaire des fibres blanches sous-jacentes. Voilà donc un premier argument en faveur de la fonction véritablement centrale des points circonscrits de l'écorce dont l'excitation produit des mouvements localisés, et dont la destruction détermine la paralysie des mouvements volontaires, en même temps que la dégénération des conducteurs qui relient les centres corticaux à la partie postérieure du faisceau latéral de la moelle. L'expérimentation va nous fournir d'autres raisons pour attribuer à ces couches corticales des fonctions véritablement centrales.

Comme ce sujet a une réelle importance au point de vue de la physiologie générale des centres nerveux, nous l'exposerons avec quelques détails et nous discuterons en chemin les expériences déjà exécutées sur le même point.

Effets de l'excitation. On sait que, quand on irrite une racine postérieure, dans certaines conditions d'excitabilité de l'animal, on provoque un mouvement réflexe qui retarde d'une façon notable sur l'instant précis de l'excitation. Ce retard dont les éléments sont mutiples (temps perdu du muscle, durée de la transmission le long du nerf moteur) est surtout constitué par ce qu'on nomme la résistance de la moelle; la durée de la transformation qui s'accomplit dans la moelle de l'excitation centripète en excitation centrifuge est toujours plusieurs fois supérieure à celle qu'exigerait la transmission le lon*^^ d'un simple conducteur nerveux ayant une longueur égale à celle du circuit réflexe. Or, quand on applique à la surface des couches corticales excitables du cerveau les mêmes excitations électriques que sur une racine postérieure, ou sur un cordon nerveux ou sur une surface sensible, on provoque dans le membre correspondant au centre excité un mouvement dont le retard est tout aussi considérable que celui d'un mouvement réflexe ordinaire. En se fondant sur cette donnée expérimentale, le seul auteur qui, à notre connaissance, ait touché ce côté de la question, le professeur Schifl', en arrive à considérer comme absolument assimilables aux mouvements réflexes les mouvements produits par l'excitation localisée du cerveau. Voici, du reste, la traduction du passa'-'^e dans lequel il résume ses résultats (appendice aux leçons faites à Florence et publiées «n 1875) :

« Helmholtz, dit-il, avait déjà observé que l'irritation d'un appareil moteur produit plus rapidement un mouvement que l'irritation d'un appareil sensible