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vidu exécuter une inspiration lente et profonde qu'il renouvelle deux ou plusieurs fois, qu'il combine ou non avec de petites inspirations successives, jusqu'à ce que son opinion soit établie ou qu'il renonce à se rendre compte de l'odeur dont il a été frappé.

Dans tous les cas, c'est l'appareil moteur de la respiration qui joue le principal rôle dans l'action de flairer. Mais l'acte se complète par les modilications qui se produisent simultanément dans l'appareil nasal lui-même. Ces changements ont pour effet d'orienter dans le sens nécessaire le courant d'air introduit dans les premières voies par l'aspiration thoracique.

Ici le rôle principal est dévolu aux narines. Comme on le sait, les ailes du nez doivent leur mobilité à la flexibilité et au déplacement facile des caitilages qui en constituent la charpente. Ces cartilages décrits sous le nom de cartilages de l'aile du nez sont en effet reliés aux portions fixes du voisinage par une membrane fibreuse qui se dédouble pour les envelopper en leur laissant la liberté de se mouvoir sous l'influence des muscles. Dans l'action de flairer, le bord inférieur de la branche externe de ces cartilages est attiré en haut et en dehors par la contraction de plusieurs muscles, mais surtout de l'élévateur commun superficiel et de l'élévateur commun profond de l'aile du nez et de la lèvre supérieure. On voit alors s'écarter du plan médian formé par la cloison le bord inférieur des ailes du nez, en d'autres termes, se dilater l'orifice inférieur des narines. Un autre petit muscle, le muscle propre du nez, intervient simultanément et contribue pour sa part à retrousser le bord inférieur du cartilage.

Mais en même temps que se dilate l'orifice inférieur des narines, il se produit un acte inverse au niveau de leur orifice supérieur : peut-être le bord supérieur des cartilages du nez bascule-t-il légèrement en dedans sous l'influence des muscles qui relèvent et éc;u'tent leur bord inférieur ; mais ce rétrécissement de l'orifice supérieur des narines est surtout produit par deux des muscles intrinsèques du nez, le transverse et le myrtiforme. Ces deux muscles « représentent un demi-sphincter qui déprime le bord inférieur du cartilage latéral du nez, au point de l'appliquer contre le cartilage de la cloison, et qui resserre ainsi l'orifice supérieur des narines » (Sappey).

Ainsi, dans l'acte de flairer, l'orifice inférieur des narines se dilate par l'écartement de la branche externe du cartilage de l'aile du nez et leur orifice supérieur se resserre par la traction en dedans que subit le bord inférieur du cartilage latéral du nez. C'est du moins ainsi que se passent les choses chez l'homme. Quelle est la conséquence de ce changement de disposition dans le vestibule des fosses nasales ? Grâce à la dilatation de l'orifice inférieur des narines, la pénétration de l'air se fait largement; aucun obstacle n'existe à son entrée; mais au niveau de l'orifice supérieur rétréci le courant subit un renforcement de vitesse et s'élance vers les régions supérieures des fosses nasales, c'est-à-dire vers la portion olfactive : c'est en définitive une dérivation importante de la colonne d'air qui est détournée vers les régions supérieures, au lieu de prendre le chemin ordinaire, et de suivre en presque totalité le plancher des fosses nasales.

Le rétrécissement de l'orifice supérieur des narines pendant l'action de flairer peut être facilement constaté sur soi-même à l'aide d'un miroir; cette simple expérience suffit à démontrer la réalité du resserrement des narines à leur partie supérieure, mais l'importance de ce fait au point de vue de l'exercice de l'olfaction est surtout mise en évidence par l'introduction dans les narines

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d'un tube de verre assez large pour empêcher l'orifice supérieur de se resserrer; dans ces conditions, rimprcssion olfactive est presque nulle (Diday). Quelques physiologistes seulement (Bidder et Fick, Valentin, etc.) ont admis que toute la modification imprimée aux narines consistait dans leur dilatation; le rétrécissement de l'oritice supérieur est au contraire admis par la grande majorité et démontré du reste par les observations de Diday, Funke, Braune et Clasen.

Malgré cette adaptation de l'oritice antérieur des fosses nasales, l'exercice de l'olfaction devient impossihle, si l'oritice postérieur est fermé; ce qui s'explique parla suppression du courant d'air pendant l'inspiration. Un certain nombre de faits pathologiques montrent que les tumeurs, les hypertrophies du voile du palais, les polypes naso-pharyngiens, amenant l'occlusion des fosses nasales en arrière, entraînent la suppression de la fonction olfactive. D'autre part on peut, avec un certain exercice, arriver à relever le voile du palais sur soi-même et noter ensuite l'absence de toute impression olfactive. Cette expérience a été faite par Weiss en prononçant la consonne P comme le font les individus atteints de bégayement. On arrive au même résultat en se gargarisant. Dans ces conditions un corps odorant placé au devant des narines ne provoque aucune impression.

Toutes ces remarques démontrent que la condition essentielle à l'olfaction consiste dans le ])assage à travers les fosses nasales d'un courant d'air chargé de molécules odorantes et dans le contact de cet air avec la partie supérieure ou olfactive de la région. Si tout se ramène à ce simple fait, pourquoi les impres-» sions olfactives ne se produisent-elles pas aussi nettement quand le courant d'air se fait d'arrière en avant, pendant l'expiration, que quand il est dirigé d'avant en arrière sous l'influence de l'inspiration? La différence d'intensité des inspirations produites sur l'odorat dans ces deux conditions est en effet considérable et telle qu'un certain nombre de piiysiologistes (llaller, Bérard et M. Duval) ont nié la possibilité de percevoir une odeur quand la colonne d'air pénètre dans les fosses nasales par leur partie postérieure. 11 est évident que cette négation est trop absolue : Poinsot, dans son article Olfactio.n {Dict. de méd. et de cliir. prat.) s'est élevé avec raison contre cette opinion, et a rappelé plusieurs expériences très-démonstratives. Il a surtout insisté sur l'importance de la notion olfactive dans l'appréciation du bouquet des vins. Or, cette sensation est nettement fournie par le passage des émanations odorantes d'arrière en avant.

Du reste les sujets atteints d'affections de l'estomac s'accompagnant d'éructations fétides apprécient fort bien cette sensation olfactive désagréable tant que l'habitude n'a pas émoussé la sensibilité de l'odorat et ne les a pas rendus indifférents aux odeurs des gaz qu'ils produisent. Une observation de Longet démontre la réalité du fait. « Louis et moi, dit Longet, avons donné des soins à un malade affecté de cancer de l'estomac et qui, avant de succomber, eut des vomissements d'une fétidité extraordinaire ; ceux-ci furent annoncés huit jours seulement à l'avance par des rapports exhalant la même odeur qu'on retrouva plus tard dans les matières vomies. D'abord le malade, qui le plus souvent fermait la bouche pour expirer par le nez les gaz venus de l'estomac, sentait, disait-il, une odeur infecte à chaque expiration; puis, peu à peu, les rapports devenant plus fréquents, l'impression fut moins pénible et elle avait déjà disparu quand les vomissements survinrent. »

Enfin on peut s'assurer par l'expérience que la sensation olfactive est encore obtenue quand on fait passer les émanations odorantes de la cavité bucco-pharyngienne dans les fosses nasales : Debrou avalant une gorgée d'eau de fleurs

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d'oranger très-affaiblie et faisant aussitôt une expiration en fermant la bouche a perçu très-nettement l'odeur spéciale de ce liquide; Bidder, phiçant un morceau de camphre dans la bouche et expirant par le nez, a senti l'odeur du camphre. Les exemples de ce genre sont nombreux ; il suffit d'en avoir rappelé quelquesuns pour établir la [lossibilité de percevoir les odeurs quand elles sont entraînées dans les fosses nasales par un courant d'air dirigé en avant.

La différence très-réelle de l'intensité des impressions olfactives dans cette condition nous paraît résulter de la disposition anatomique des orifices postérieurs des fosses nasales. Ici aucun mécanisme ne peut intervenir pour diriger le courant d'air vers la région olfactive en en renforçant la vitesse ; la colonne d'air se répand uniformément dans les fosses nasales sans venir frapper plus spécialement la portion olfactive ; elle serait au contraire plutôt arrêtée par la concavité du coi'net inférieur qu'elle rencontre tout d'abord après avoir suivi le plan incliné formé par la face supérieure du voile du palais. C'est ainsi que peut s'expliquer à notre avis l'atténuation des impressions olfactives quand le courant d'air se fait d'arrière en avant.

Normalement, l'olfaction s'exerce, comme nous l'avons vu plus haut, pendant l'inspiration, quand le courant d'air attiré dans les fosses nasales est dirigé vers la région olfactive par les modifications qu'impriment aux narines les muscles intrinsèques et extrinsèques du pavillon nasal. En même temps que s'exécutent ces mouvements circonscrits à une petite région de la face, une série d'autres actes musculaires intervient accessoicement pour faciliter l'exercice de l'olfaction. On voit, pendant que s'exécute l'action de flairer, la tête se mettre en mouvement, se renverser légèrement en arrière et s'orienter du côté de la source odorante. L'homme dont la saillie nasale n'est susceptible que de déplacements insignifiants est obligé d'aller chercher pour ainsi dire les molécules odorantes en mettant en mouvement la tête tout entière ; la plupart des animaux au contraire peuvent orienter leurs narines dans tous les sens, et cela sans déplacer notablement la tête ; l'élepliant, comme tous les proboscidiens, est particulièrement doué sous ce rapport ; mais on peut encore très-facilement observer ces mouvements de latéralité chez un grand nombre d'autres animaux. L'un des plus curieux est certainement la taupe : Dugès, dans sa Physiologie comparée, insiste sur la vivacité avec laquelle le nez de cet animal se meut dans tous les sens, sur la facilité avec laquelle il s'allonge de tous côtés. La même observation peut être faite même chez les animaux qui, comme le rat, l'ours, le chien, ont le nez beaucoup moins développé. Quand la direction des couches d'air chargées des émanations est trouvée, tout rentre dans l'immobilité, et c'est alors que commence véritablement l'analyse de la sensation.

Pour faciliter l'exercice de l'olfaction, les autres sens sont pour ainsi dire supprimés momentanément : les yeux tout grands ouverts ne fixent aucun objet précis et n'expriment que l'attention avec laquelle le sujet qui flaire se livre à l'étude des impressions olfactives; ou bien les paupières se ferment, supprimant ainsi les distractions visuelles. Chez l'homme cette concentration de toutes les facultés de l'individu dans un seul acte est beaucoup plus frappante que chez les animaux, ce qui tient sans doute à l'imperfection relative du sens olfactif dans l'espèce humaine. Nous avons besoin d'une tension d'esprit plus grande pour analyser les sensations fournies par l'odorat que pour apprécier celles du toucher, de l'ouïe, de la vue, sens avec lesquels nous sommes beaucoup plus familiers.

'2" Co.NDiTioxs RELATIVES A l'état DE LA jRQrELSE. Lcs imprcssious olfactivcs

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nécessitent pour se produire un certain état d'humidilé de la muqueuse : chacun sait qu'au début du coryza, quand les sécrétions nasales sont suspendues, l'olfaclion est profondément troublée; seuls les vapeurs ou les gaz irritants révèlent leur passage dans les fosses nasales par la mise enjeu de la sensibilité générale. De même, quand une sécrétion trop abondante recouvre la muqueuse, toute sensation olfactive est abolie. On peut s'expliquer l'effet identique de ces deux états inverses en tenant compte des altérations subies par l'épithélium quand la sécrétion muqueuse est suspendue et quand elle est exagérée : dans le premier cas, les cellules épithéliales sont sèches et racornies, les terminaisons nerveuses avec lesquelles elles sont en rappoit intime éprouvent des altérations incompatibles avec leur fonctionnement normal ; quand au contraire la sécrétion est trop abondante, non-seulement il se forme à la surface de la muqueuse une couche isolante d'une épaisseur exagérée, mais les cellules épithéliales imbibées, gonflées, sont entraînées avec le mucus qu'elles contribuent à former, et la perturbation qui en résulte pour les terminaisons olfactives n'est pas moins considérable que quand une sécheresse excessive se produit. De plus, dans ces cas de sécrétion anormale, les passages étroits réservés à l'air au niveau des méats et entre les cornets et la cloison sont oblitérés plus ou moins complètement et l'air ne peut plus aborder que très-difficilement les régions olfactives.

Dans les conditions normales, au contraire, les glandes de la muqueuse nasale entretiennent l'épithélium olfactif dans un état moyen d'humidité essentiellement favorable à l'exercice de la fonction : sur cette surface humide les molécules odorantes peuvent être retenues au passage ; il est même logique de supposer qu'il s'opère à la surface et dans les interstices des cellules épithéliales certaines combinaisons chimiques que des recherches exposées plus haut, celles de J. B. Wolff, nous font entrevoir comme vraisemblables; enfin les terminaisons nerveuses olfactives trouvent dans l'imbibition légère des couches superficielles de la muqueuse leurs conditions d'activité normale : elles peuvent être mises en contact direct avec les particules odorantes qui se dissolvent ou se combinent avec la mince couche de mucus disposée à la surface libre de la muqueuse. C'est à ces notions générales, presque banales, que se réduisent nos connaissances sur le rôle de la sécrétion muqueuse des fosses nasales dans l'exercice de l'olfaction : aucune expérience n'est venue éclairer ce point délicat de la fonction olfactive ; nous ne voyons qu'un fait, c'est la nécessité d'une sécrétion modérée et la conséquence fâcheuse de la suppression ou de l'exagération de cette sécrétion.

Il n'y a pas lieu d'insister ici sur le mécanisme de la sécrétion des glandes de la muqueuse nasale : ce mécanisme ne diffère en rien de celui des glandes en général. D'autre part, il paraît établi aujourd'hui qu'il n'existe pas de différence morphologique entre les glandes de la région olfactive et celles de la région respiratoire des fosses nasales {voy. A^atomie) : par conséquent nous ne voyons rien de particulier à dire du fonctionnement des glandes de la muqueuse olfactive. Le seul point intéressant à rappeler, c'est l'influence des branches du trijumeau sur la sécrétion et sur la vascularisation de la muqueuse nasale : nonseulement ce point spécial est important en lui-même, mais il devra être invoqué plus lard, quand nous résumerons la discussion de l'influence du trijumeau sur l'olfaction.

Des recherches récentes, celles de MM. Jolyet et Laffont, complétant les premiers travaux de M. J. L. Prévost (de Genève), ont montré l'influence dilata-

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trice des filets nasaux du nerf maxillaire supérieur. L'inuervalion vaso-dilalatrice et l'innervation sécrétoire vont de pair ici comme ailleurs : aussi doit-on s'attendre à trouver à côté des filets vaso-moteurs du neif maxillaire supérieur des filets sécréteurs, tout comme dans la corde du tympan on rencontre à la fois des nerfs vasculaires et des nerfs qui commandent à la sécrétion sous-maxillaire. La provenance des nerfs qui se détachent du ganglion sphéno-palatin pour aboutir aux vaisseaux; et glandes de la région nasale est encore discutée : pour MM. Jolyct et Laffont le nerf maxillaire supérieur constituerait un nerf vasodilatateur type, contenant des filets indépendants du sympathique et fournis par une anastomose de quelque autre nerf crânien, soit du facial, soit plutôt du glossopharyngien.MM. Dastre ctMorat, qui ont repris tout récemment cette recherche {Compt. rend. Acad. d. sciences, août 1880), pensent au contraire que ces filets proviennent du grand sympathique et arrivent au trijumeau par le plexus carotidien, après avoir suivi le cordon cervical qui les a lui-même reçus des paires dorsales. Nous reviendrons avec détail sur les questions nombreuses que soulève une pareille étude dans l'article consacré à la physiologie du grand Sympathique. Nous devons pour le moment nous contenter de l'exposé sommaire qui précède et qu'on peut résumer en disant que les vaisseaux de la muqueuse nasale reçoivent du trijumeau leurs nerfs dilatateurs, de même que les glandes de la même région reçoivent de la même source leurs nerfs sécréteurs.

L'examen chimique et histologique du liquide sécrété a été fait avec soin par M. le professeur Robin dans son Traité des humeurs. On trouve dans ce mucus des leucocytes et « des cellules épithéliales prismatiques en plus ou moins grande quantité, avec des granulations graisseuses et beaucoup de granulations moléculaires. Cet état strié est exagéré par l'action de l'acide acétique qui le rend Ircs-caractéristique. >» Quant à sa composition, voici l'analyse donnée par M. Robin :