PRINCIPES DE LA TROISIÈME CLASSE

Mucosine 4 53,30 à 34,80

3° Rôle des sinus. Si les sinus qui communiquent avec les fosses nasales jouent un rôle dans l'exercice de l'olfaction, ce rôle n'est qu'accessoire, car il paraît bien démontré que leur muqueuse ne reçoit aucun filet de l'olfactif.

Les faits pathologiques de destruction et d'oblitération de ces cavités avec conservation de la fonction olfactive montrent que leur présence n'est point indispensable à l'olfaction ; d'un autre côté, les expériences de Deschamps fils, de Hyrll, qui ont injecte des liquides odorants dans les sinus accidentellement ouverts, ont prouvé que ces cavités n'interviennent pas directement dans l'exercice de l'olfaction.

OLFACTION iPHYsiOLOGiE). 87

Les physiologistes sont presque tous d'accord sur ce point, mais ils ne comprennent pas de la même façon l'intervention indirecte de ces cavités. Pour les uns (Bidder, Rieihen), les parois des sinus fournissant un mucus qui s'écoule dans les fosses nasales, quelle que soit la position de la tête, l'humidité de la muqueuse nécessaire à l'olfaction se trouverait ainsi assurée ; Weber a fait remarquer à ce sujet que ces cavités s'ouvrent dans la région olfactive de la muqueuse nasale.

Pour les autres (Bérard, Braune et Clasen), la raréfaction de l'air contenu dans les sinus, au moment de l'inspiration, serait suivie de la production d'un courant qui, allant des fosses nasales vers les sinus, entraînerait dans les anfractuosités situées entre les cornets et dans les cavités des sinus eux-mêmes les particules odorantes. Voici comment s'exprime Bérard à ce sujet : « L'usage des sinus, dit-il, est, selon moi, de faire pénétrer l'air chargé des émanations odorantes dans toutes les anfractuosités des fosses nasales. Voici comment : si on suppose que les sinus n'existent pas, le courant d'air introduit par l'inspiration flottera le long de la partie convexe des cornets et ne sera point sollicité à pénétrer dans les excavations des méats; mais que ceux-ci soient en libre communication avec des cavités pleines de fluides élastiques, la raréfaction passagère de l'air dans les narines au moment de l'inspiration établira des sinus vers les narines un petit courant qui sera suivi à l'instant d'un courant en sens inverse. Par là le fluide chargé des émanations odorantes sera conduit dans les anfractuosités au fond desquelles se trouvent les ouvertures de communication entre les sinus et les fosses nasales. On voit par là combien les sinus sont utiles sans être indispensables. Lorsqu'une odeur nous revient après que nous avons cessé de la respirer, cela tient vraisemblablement à ce qu'il s'est introduit dans les sinus des molécules odorantes qui s'en échappent plus tard » (cité par Poinsot). On voit que pour Bérard les sinus rem[)lissent un double rôle : ils provoquent la formation d'un courant d'air qui vient se mettre en contact avec les parois de méats et des autres anfractuosités de la muqueuse, et servent, en outre, de réservoir aux molécules odorantes. La première partie de cette opinion a été reprise récemment par Braune et Clasen, qui ont cherché à l'établir par des expériences : ils ont observé qu'un manomètre mis en rapport avec la cavité d'un sinus accuse une certaine dépression au moment de l'inspiration, comme cela s'observe dans la cavité nasale proprement dite : ils en ont conclu que la région olfactive se trouvait balayée au moment où arrive l'air chargé de molécules odorantes. Leur expérience comporle les mêmes conclusions que celles qu'avait émises BérB.rd eu s'appuyant sur le raisonnement seul. Nous ne pouvons nous prononcer sur 1 1 valeur de cette opinion, mais nous pensons que la raréfaction à l'intérieur des fosses nasales suffit amplement à entraîner le passage de l'air dans toutes les anfractuosités de la muqueuse, sans qu'il soit nécessaire d'invoquer l'intervention des sinus. Quant à leur rôle comme réservoir des molécules odorantes, s'il est réel, nous ne pouvons que regretter une disposition aussi défavorable : en effet, en quoi peut servir la persistance d'une impression olfactive alors que le corps odorant a disparu et a été remplacé par un autre? C'est une cause de perturbation dans les jugements successifs que nous pouvons être appelés à porter. En définitive, il est possible qu'on se soit trop préoccupé de vouloir faire jouer un rôle aux sinus dans la fonction olfactive : ces cavités ne servent peut-être, comme l'ont pensé Mùller et Henle, qu'à alléger le poids

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de la face ; elles resteraient dès lors complètement étrangères à la fonction olfactive.

4° Rôle du système nerveux dans l'olfaction. A. ISeifs olfactifs. Les anciens, sous l'influence des idées de Galien, ont méconnu le rôle des nerfs olfactifs, et cette erreur s'est maintenue, malgré quelques protestations sans écho, jusqu'au milieu du seizième siècle. D'après la théorie galénique, les molécules odorantes arrivaient en passant par les trous de la lame criblée jusque dans les ventricules du cerveau par l'intermédiaire des processus mamillaires (bulbes et nerfs olfactifs actuels). Ces mômes organes servaient aussi d'émonctoires à la sérosité et à la pituite venant du cerveau et se déversant dans les fosses nasales. Au commencement du neuvième siècle, le moine Th. Protospatharios, dans un petit traité grec Sur la constitution des parties du corps humain (traduit en latin en 1539 par J. P. Crassus Palavinus), ose affirmer, contre l'autorité de Galien, que « ces organes (les processus mamillaires) sont des nerfs qui servent à l'odorat. »

Malgré cette affirmation si nette, les analomisles continuèrent à professer les idées de Galien jusqu'au dix-septième siècle, époque à laquelle Vésale reconnut ces organes pour des nerfs, puisqu'ils en avaient « l'origine, la couleur et la forme, et qu'ils n'en différaient que par la consistance i^ 11 leur fait jouer le rôle d'organes nerveux olfactifs, mais il ne paraît pas en avoir suivi les expansions jusque dans les fosses nasales, bien qu'on admette généralement le contraire : dans son ouvrage De corporis humani fabrica on lit en effet ceci : « Extra Calvarice neque etiam extra durce membrance cavitatem non procidunt [lac. cit., lib. IV, cap. m).

C'est seulement à partir des recherches d'Achillini et de N. Massa que la science fut fixée sur la nature et le trajet des nerfs olfactifs : N. Massa en donna une description exacte et insista sur leur distribution dans les fosses nasales. Plus tard les travaux de Schneider tout spécialement, ceux de Metzger, Scarpa, Sôramerring, confirmèrent, en y ajoutant de nombreux points de détails, les résultats des recherches de N. Massa. On vit pourtant encore s'élever des doutes sur le rôle des nerfs olfactifs : parmi les opposants se firent surtout remarquer Diemerbroek et Méry. Ceux-ci attribuèrent à la cinquième paire la fonction olfactive, soutenant avec Galien que les « nerfs olfactifs » n"ont d'autre usage que d'évacuer les humeurs du cerveau. Magendie enfin entreprit au commencement de ce siècle de justifier par l'expérimentation l'hypothèse de Diemerbroek et Méry au sujet du rôle olfactif de la cinquième paire : tout en condamnant cette opinion des deux auteurs que les nerfs olfactifs servent simplement d'émonctoires au cerveau, il a cependant supposé qu'il peut se faire une sorte d'imbibition à travers la matière nerveuse du nerf olfactif, imbibition qui aurait pour résultat de livrer passage à quelques parcelles du liquide céphalo-rachidien. Celte opinion, qui parut surannée du temps même de Magendie, tendrait à prendre aujourd'hui quelque consistance d'après les recherches anatomiques de Key et Retzius (voy. Anatomie. — [Vaisseaux de V appareil olfactif^). Mais ce retour aux idées anciennes n'est qu'apparent, car il ne s'agit plus de considérer les nerfs oUaclifs eux-mêmes, mais bien les gaines séreuses qui les entourent, comme les canaux du liquide céphalo-rachidien.

Magendie ne se prononce pas du reste sur le rôle des nerfs olfactifs (bulbe et pédoncule) et se montre disposé à « les mettre dans la même catégorie que la glande pituitaire, la glande pinéale, le corps calleux, le septum lucidum et

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tant d'autres parties du cerveau dont les fonctions nous sont complètement inconnues » (Cité par Longet, III, p. 475).

Aujourd'hui la question est jugée : les nerfs olfactifs sont reconnus comme servant exclusivement à l'olfaction, et le trijumeau, dépossédé définitivement de la fonction olfactive, ne joue plus qu'un rôle accessoire, quoique non dépourvu d'importance, dans l'exercice de cette fonction. On aurait depuis bien longtemps établi tout aussi nettement qu'on le fait aujourd'hui les attributions respectives de ces deux nerfs, si Magendie n'ctiiil intervenu dans la question avec toute l'autorité qui s'attache à ses travaux : son erreur reconnaît pour cause principale la confusion entre les impressions olfactives et les impressions de la sensibilité générale.

Cette confusion lui a été assez souvent et durement reprochée pour uous dispenser d'insister longuement sur une discussion désormais inutile. Presque tous les physiologistes se sont élevés, du vivant même de Magendie, contre les conclusions de ses expériences; les anatomo-pathologistes et les cliniciens ont fourni des matériaux pour les combattre. Tous ces arguments, développé dans le Traité de physiologie de Longet, peuvent être sommairement présentés :

1" Les animaux auxquels le trijumeau a été seclioimc cessent de réagir aux irritations de la muqueuse nasale produites par des vapeurs irritantes (ammoniaque, etc.) parce que la sensibilité générale est abolie; mais chez eux la fonction olfactive est conservée.

2° Si, après la destruction des nerfs olfactifs, les nerfs trijumeaux étant intacts, les chiens trouvent encore les aliments enfermés dans un morceau de papier, ils se montrent d'autre part indifférents à un morceau de viande exposé à l'air libre et placé à côté d'eux à leur insu : on ne peut par conséquent attribuer à une impulsion olfactive l'action de déchirer le papier pour y prendre les aliments qu'il contenait. Comme le fait remarquer Longet, il est assez habituel au chien affamé de faire la même chose des morceaux de papier roulés qu'on lui présente, dussent-ils ne contenir aucun aliment.

3° Dans les cas d'absence congénitale, d'atrophie, de destruction des nerfs olfactifs chez l'homme, l'odorat lait défaut. Ce point a été mis en évidence par de nombreuses observations, et on a élevé des doutes légitimes sur la valeur des observations contradictoires dans lesquelles les renseignements pris après la mort sont vagues et sans valeur réelle.

4° L'anatomie comparée montre qu'il existe un rapport direct entre la perfection du sens de l'odorat et le développement de l'appareil nerveux olfactif.

5° C'est seulement au niveau de la région supérieure des fosses nasales, dans la zone de distribution du nerf olfactif, que les odeurs sont capables d'impressionner la muqueuse : tous les expérimentateurs sont d'accord sur ce point.

En présence de cet ensemble de faits empruntés à l'anatomie normale, à l'anatomie pathologique, à l'anatomie comparée, à la clinique, à la physiologie expérimentale, le rôle du nerf olfactif comme nerf de l'odorat ne peut être contesté. Tout ce que l'on peut accorder à Magendie, c'est que le trijumeau intervient dans la fonction olfactive par l'influence qu'il exerce sur la nutrition, la circulation et la sécrétion de la muqueuse.

Excitabilité des nerfs olfactifs. Les expériences dans lesquelles le nerf olfactif a été soumis à des excitations électriques, mécaniques et thermiques, n'ont donné que des résultats douteux. On a soutenu cependant qu'en introduisant dans les fosses nasales les conducteurs d'une pile jusqu'au niveau de U

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région olfactive la sensation d'une odeur était perçue au moment où le courant était fermé; Volta, Pfaff, Fowler, ont répété celte expérience sans pouvoir rien établir de positif. Pour ceux qui admettent la production d'une sensation olfactive sous l'influence d'un courant électrique appliqué à la muqueuse, ce serait au niveau du point d'application du pôle négatif que l'impression se produirait. D'après Valentin les excitations mécaniques provoqueraient des sensations odorantes et le nerf olfactif se rapprocherait ainsi du nerf optique dont l'irritation traumatiqne détermine des sensations lumineuses. Quant aux excitations thermiques, elles ont été tentées sur l'homme avec de l'eau graduellement portée à la température de 50 degrés : W'eber, qui a fait cet essai sur lui-même, n'a perçu aucune sensation spéciale. Du reste, le seul contact d'un liquide avec la muqueuse olfactive supprime l'action des odeurs : on connaît l'expérience de Weber avec l'eau de Cologne : si l'on remplit les narines de ce liquide, la tète étant inclinée de façon que la partie supérieure des fosses nasales soit baignée par l'eau de Cologne, l'odeur n'est point perçue. 11 faut que le liquide soit enlevé pour que les émanations odorantes commencent à être senties, et encore la sensibilité olfactive ne se maniieste-t-elle qu'après un temps assez long.

C'est seulement sous la forme de gaz ou de vapeurs que les substances odorantes sont capables d'impressionner la muqueuse des animaux aériens ; on sait au contraire que les animaux aquatiques perçoivent très-nettement les odeurs auxquelles l'eau sert de véhicule. Cette différence résulte vraisemblablement des propriétés spéciales de la couche épilhéliale dans les deux séries d'animaux; chez les animaux aquatiques, les cellules épithéliales résistent à l'hydratation, tandis que chez les animaux aériens l'épithélium s'imbibe et se gonfle sous l'influence de l'eau (Weber). Ce liquide peut aussi former à la surface de la muqueuse une couche isolante dont la disparition s'accompagne du retour de l'impressionnabilité des terminaisons olfactives : c'est du moins ce que porteraient à penser certaines expériences de Frolich et de Lichtenfels dans lesquelles la durée de l'inexcitabilité des nerfs olfactifs a varié, après l'injection d'eau dans les narines, de une demi-minute à cinq minutes. , L'attention des physiologistes modernes semble s'ê'.re concentrée sur les sens de la vision, de l'ouïe, du toucher ; le sens de l'olfaction n'a point bénéficié des progrès accomplis dans l'art d'interroger les sens spéciaux. Cette lacune tient sans doute à la grande difficulté que présentent les expériences délicates dont il s'agit : comment déterminer, par exemple, la dose d'excitant spécifique, la quantité minima de particules odorantes, qui est capable d'agir sur l'appareil olfactif, alors que nous sommes encore dans la plus complète ignorance sur la nature même des odeurs? On peut graduer l'intensité d'un contact, d'une irritation électrique, d'une lumière ou d'un son, et soumettre dès lors le toucher, la vision, l'ouïe, à toute une série d'expériences sur leur impressionnabilité et sur ses variations dans les conditions les plus différentes. Il semble tout à fait illusoire de songer à répéter pour le sens de l'olfaction des expériences analogues. Cependant cet essai a été tenté, et les seuls renseignements que nous possédions à cet égard sont fournis par Valentin. Dans un volume d'air donné, si l'on fait arriver une quantité déterminée d'un gaz odorant, soumis à la pression barométrique, ou si l'on introduit une fraction infinitésimale d'une substance odorante, on constate qu'il suffit d'une dose infiniment petite pour impressionner vivement l'odorat. C'est ainsi que le brome à la dose de 1/200000 manifeste sa présence d'une façon évidente et impressionne même assez désa-

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gréablement l'odorat dans les premiers instants. Pour l'ammoniaque, au-dessous de 1/33000 du volume d'air inspiré, Valentin cessait de percevoir l'odeur spéciale du ga/. Ce physiologiste a dressé ainsi une échelle d'un certain nombre de substances d'après leur degré d'activité odorante : la première, la plus énergiquement odorante, serait le musc ; l'ammoniaque et l'acide phosphorique seraient les moins actives des substances examinées. Ou voit combien nous sommes loin de la précision avec laquelle on a déterminé les doses minima d'excitants spéciaux capables d'agir sur la vision, sur l'ouïe, etc.

On n'est pas mieux renseigné sur la durée de la réaction olfactive, autrement dit sur le temps nécessaire à une impression pour se transmettre aux centres nerveux et provoquer une sensation. Cette détermination est faite pour les autres sens parce qu'il est facile de signaler rigoureusement le moment où l'excitant (lumière, son, etc.) vient impressionnerla surface sensible. Mais qui déterminera l'instant d'action de ces particules insaisissables qu'aucun réactif autre que la surface olfactive n'est capable de déceler? Pour nous tous le moment de l'impression se confond avec celui de la sensation, bien que la logique nous permette d'affirmer qu'il s'écoule un temps apprécialile entre ces deux actes successifs. Ici encore cependant quelques tentatives ont été faites, mais à une époque où la science était encore pauvre en moyens d'investigations : Bidder a émis l'opinion que « le temps employé à percevoir une odeur est beaucoup plus long que celui qui est nécessaire pour voir ou pour entendre : pour ces derniers sens le temps de la perception serait de 1/9 de seconde environ, tandis que la durée de la réaction olfactive s'élève jusqu'à plusieurs secondes. » Wintschgau, qui rappelle ces conclusions, ajoute qu'il est probable qu'on trouvera plus tard que le temps de la réaction olfactive ne dépasse pas non plus une fraction de seconde ; cela est en effet très-vraisemblable, mais un élément fera longtemps dédmt dans cette appréciation : c'est le moyen de déterminer le moment d'action des narticules odorantes sur la muqueuse.

L'étude de l'excitabilité du nerf olfactif montre encore bien d'autres desiderata qu'il importe de signaler à l'attention. La distinction que le jugement établit si nettement entre des odeurs variées tient-elle à une différence fonctionnelle préétablie entre les filets olfactifs, dont les uns seraient seulement impressionnables pour une odeur, les autres pour une odeur différente? Cette hypothèse, qu'a pu inspirer la tendance au rapprochement entre l'olfaction, la vision, l'audition, ne saurait être défendue, car on arriverait à admettre autant de filets à fonctions distinctes qu'il y a d'odeurs différentes possibles. Or la gamme des odeurs n'a rien de fixe comme celle des couleurs ou des sons ; il se crée tous les jours des odeurs nouvelles, tandis qu'on n'ajoute rien aux couleurs ou aux sons fondamentaux. Cette idée a été pourtant défendue par Hermann, qui admet que la perception des différentes odeurs résulte de la mise en jeu de filets nerveux différents. Ces filets nerveux eux-mêmes doivent être en relation avec des organes centraux variés dont la différence fonctionnelle correspond à des sensations olfactives distinctes. Wintschgau ne repousse pas cette hypothèse; il déclare seulement qu'on manque de tout point de départ pour savoir combien on doit distinguer d'espèces de filets olfactifs et que cette notion pourra seulement être établie quand on aura donné une classification normale des différentes odeurs (Wintschgau, loc. cit., p. 272). Si nous hésitons à accepter ces idées, c'est qu'à l'heure actuelle nous n'entrevoyons pas de cadre limité pour les odeurs ; nous ne connaissons pas d'odeurs fondamentales

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réduites à un petit nombie comme le sont les couleurs : aussi nous paraît-il illogique de supposer une infinité de filets nerveux spéciaux dont chacun serait en rapport avec une émanation odorante spéciale. Nous trouvons plus simple de supposer, jusqu'à démonstration contraire, que toutes les terminaisons olfactives jouissent de la même propriété, celle d'être impressionnées chimiquement ou d'une autre manière par les molécules odorantes quelles qu'elles soient ; pour nous la différenciation des odeurs résulterait dès lors du mode d'action parti'julier à chacune d'elles, et l'impression spéciale ainsi produite à la périphérie serait transmise jusqu'aux centres cérébraux avec ses qualités dislinctives. Ces centres eux-mêmes, dans notre hypothèse, n'auraient plus besoin, comme dans celle de Hermann, de présenter une harmonie préétablie avec chacune des odeurs particulières qui peuvent les affecter ; le nombre en serait ainsi réduit et tout se ramènerait à la différence de qualité de l'impression périphérique.

On a pensé que Vintensité d'une impression olfactive dépend à la fois de l'étendue de la surface impressionnée et de la quantité de particules odorantes qui viennent agir en même temps sur la muqueuse ; il est évident en effet qu'on odore beaucoup mieux avec les deux narines qu'avec une seule et qu'un gaz odorant est d'autant plus actif qu'il est en proportion plus abondante. Mais il faut tenir grande compte des dispositions individuelles, de l'état de repos ou de fatigue de l'appareil olfactif, de l'attention plus ou moins grande qu'on accorde à l'impression, etc. D'autre part, l'Iiabitude peut nous rendre presque complètement insensibles aux odeurs les plus caractérisées ; c'est ce qui s'observe chez les anatoraistes, les chirurgiens, chez beaucoup de malades et chez un grand nombre d'ouvriers, comme les tanneurs, les vidangeurs, etc.

La persistance de certaines impressions olfactives peut s'expliquer assez simplement, si l'on admet que des particules odorantes sont restées fixées aux vêtements, aux cheveux, dans la barbe, à la surface de la peau, et surtout se sont emmagasinées dans les fosses nasales. Les sinus de la face joueraient en pareil cas le rôle de réservoir des émanations odorantes (Bérard). Ce qui est bien certain, c'est qu'on est quelquefois poursuivi par une odeur désagréable, et qu'en changeant de vêlements, en prenant un bain, en se soumettant à un lavage complet, même à la douche nasale, on ne peut réussir pendant un temps assez long à se débarrasser de l'odeur dont on est obsédé : ceci est particulièrement vrai des émanations cadavéïiques et de certains parfums comme le musc.

Ce phénomène est désigné en Allemagne par le mot très-exact de postperception et doit être complètement distingué du souvenir des impressions olfactives. Ici, c'est évidemment d'un travail cérébral qu'il s'agit, et non plus d'une impression persistante. La mémoire des odeurs présente sans doute des différences considérables suivant les individus, car nous avons demandé à un assez grand nombre de personnes s'il leur était possible d'évoquer le souvenir de tel ou tel parfum ; quelques-unes ont affirmé pouvoir sentir à volonté l'odeur de la rose ou telle autre en se représentant la fleur ; la plupart, au contraire, se sont déclarées absolument incapables de percevoir par le souvenir n'importe quelle sensation olfactive. Il se peut que l'association d'idées soit assez puissante chez certains individus pour qu'au seul souvenir de la couleur, de la forme d'un objet, d'une plante, d'une fleur, la notion de l'odeur spéciale à cet objet, à cette fleur, se représente à leur esprit ; mais la faculté du souvenir des odeurs doit être

OLFACTION (physiologie). 93

assez peu répandue, si nous en jugeons [par nos propres informations. Au reste, dans cette sorte de mémoire comme dans les autres mémoires des sens, l'habitude et l'éducation consciente ou non jouent un rôle essentiel.

Si l'on rappelle si difficilement une odeur à son souvenir par la seule association des idées, il est au contraire ordinairement très-facile de reconnaître du premier coup une odeur déjà perçue et de designer sans hésitation la nature de la source odorante. Bans ce cas, le souvenir est lacilité par la répétition, même très-passagère, d'une sensation antéiieure. Il faut convenir du reste que toutes ces considérations qui sont applicables à l'homme sont peut-être sans aucune valeur, si on les transporte aux animaux. Ceux-ci font de leur faculté ollactive un usage quotidien et retirent de l'exercice de l'olfaction la plupart des notions utiles à leur existence. Aussi, grâce à cette culture particulière du sens olfactif, peuventils acquérir la mémoire des odeurs tout comme le musicien acquiert la mémoire des sons. Dans certaines conditions, l'homme lui-même peut arriver dans le même sens à un très-haut degré de perfection : le sauvage ([ui flaire au loin son ennemi et qui retrouve comme un chien la piste d'un homme ou d'un animal peut jouir d'une mémoire olfactive très-développée ; il en est de même de certains aveugles, sourds et muets, chez lesquels le sens de l'olfaction et le sens du toucher constituent les seuls moyens de communication avec le monde extérieur. 11 faut donc restreindre à l'homme civilisé, dont la faculté olfactive est rudimentaire, tout ce que nous disons de l'imperfection relative de la mémoire des odeurs.

L'examen des impressions olfactives subjectives se relie directement à l'étude du souvenir des odeurs. Au sens vrai du mot, en effet, les impressions subjectives ne sont autre chose que des sensations évoquées en nous indépendamment de l'objet extérieur qui d'habitude produit ces sensations. Ainsi comprises, les impressions olfactives subjectives sont presque pathologiques et résultent soit d'une perversion cérébrale, soit d'une altération de l'appareil nerveux terminal de l'olfaction. Les hystériques, par exemple, souffrent parfois et se plaignent très-vivement d'une odeur désagréable qui les poursuit et qui n'est perceptible que pour elles seules; le même phénomène s'observe encore chez quelques femmes au cours de la grossesse, c'est-à-dire dans un état nerveux souvent analogue en certains points à celui des hystériques.

On a étendu le sens de l'expression « sensations subjectives » à des phénomènes qui n'ont de subjectif que l'apparence, et ce qui a été fait pour l'odorat l'a été également pour le goût. C'est ainsi que Dupuytren aurait observé, après avoir injecté des substances odorantes dans les vaisseaux d'un chien, les mouvements spéciaux qu'exécute cet animal quand il cherche la provenance d'une odeur; il en a conclu qu'on provoquait ainsi des sensations olfactives subjectives. Mais on tombe ici dans la même erreur que quand on croit produire des sensations gustatives subjectives en injectant des solutions de coloquinte dans les veines d'un animal; si cet animal donne des marques de dégoût identiques à celles qu'on observe en déposant la coloquinte en nature sur sa langue, c'est qu'en réalité il perçoit, à la suite de l'injection de la substance dans son sang, une impression tout aussi objective ; la coloquinte s'élimine par sa salive et vient directement agir sur ses papilles gustatives. Il en est de même quand on introduit une substance odorante dans le sang : le principe odorant s'échappe du sang par les vaisseaux pulmonaires et se retrouve dans l'air répandu autour de l'animal. Nous en avons tous les jours la preuve dans les laboratoires après les

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injections de cliloral dans les veines des animaux; leur haleine exhale l'odeur chloralique la plus caractérisée. C'est donc par abus de langage qu'on étudie les impressions ainsi produites sous le nom d'impressions subjectives ; l'explication que nous venons d'en donner a été admise à peu près de la même manière par plusieurs physiologistes, notamment par Ludwig.

B. Rôle des régions profondes de V appareil nerveux olfactif. Le trajet des impressions entre la périphérie de l'appareil nerveux olfactif et ses parties profondes ne peut être indiqué qu'en prenant pour point de départ la notion anatomique ; on ne saurait traiter la question en s'appuyant sur les données physiologiques, qui sont jusqu'ici absolument insuffisantes.

A plus forte raison est-il impossible d'établir le rôle des différentes parties du cerveau qui se rencontrent sur le trajet des conducteurs nerveux olfactifs : tout ce qu'on en a dit repose sur des inductions plus ou moins légitimes ; aucun fait précis n'a encore été présenté à l'appui des hypothèses émises à ce sujet. La pathologie elle-même, à qui nous sommes redevables des quelques notions précises que nous possédons à l'heure actuelle sur les fonctions cérébrales, ne nous fournit que des renseignements très- vagues sur le rôle des parties centrales de l'appareil olfactif.

En présence d'une telle pénurie de faits positifs, nous nous contenterons d'indiquer, d'après les notions anatomiques, le trajet central des impressions olfactives en mentionnant, chemin faisant, quelques-unes des hypothèses émises au sujet de la fonction des régions cérébrales qui sont en rapport avec l'appareil nerveux de l'olfaction.

La première étape d'une impression olfactive est le bulbe olfactif : dans cette masse nerveuse existent des éléments cellulaires avec lesquels se mettent en rapport les conducteurs centripètes et desquels émanent des fibres d'association qui suivent plusieurs directions différentes. Cette conception générale du premier centre nerveux placé sur le trajet des conducteurs olfactifs va nous permettre de simplifier notre exposé.

1° Si l'on admet avec Broca que les filets olfactifs se mettent dans le bulbe olfactif en communication avec des cellules identiques à celles qu'on rencontre dans les régions motrices du système nerveux cérébro-iacbidien, on peut se croire autorisé à considérer ce bulbe comme le point de départ d'excitations motrices. Or, on a décrit (voy. Anatomie des parties nerveuses centrales) chez un certain nombre d'animaux des faisceaux blancs, qui, de la couche inférieure du bulbe, vont gagner l'étage inlérieur du pédoncule cérébral, et de là les régions antérieures de la moelle. C'est par ces conducteurs que seraient transmises aux régions motrices de la moelle les incitations parties du bulbe et provoquées elles-mêmes par les impressions olfactives. 11 résulterait donc de cette première série de connexions quune impression olfactive peut produire, par l'intermédiaire du bulbe olfactif, de véritables mouvements réflexes, sans qu aucune direction volontaire ait pu être imprimée à ces mouvements. Telle est, réduite à sa conclusion, l'opinion émise sous une forme pittoresque par Broca, dans son second mémoire sur l'appareil olfactif.

2'^ Du même organe central, le bulbe olfactif, part une autre série de conducteurs, centripètes cette fois, qui aboutissent à des régions différentes du cerveau. Ces régions sont le lobule de Vhippocampe (racine externe), le lobe du ccrps calleux (racine interne) et le lobule orbitaire (racine supérieure plus ou moins distincte de la racine moyenne). Un trait de ressemblance existe entre ces

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différents points d'arrivée des conducteurs olfactifs : tous font partie du système cortical du cerveau et comme tels représentent des centres de premier ordre. Deux d'entre eux, le lobule de l'hippocampe et le lobe du corps calleux, sont associés par un tractus blanc désigné par Broca sous le nom de bandelette diagonale ; il est permis de considérer ce faisceau comme un moyen d'association physiologique, assurant les rapports fonctionnels entre les deux parties centrales ainsi réunies, subordonnant peut-être un centre à l'influence de l'autre, etc. : toutes les hypothèses peuvent être faites sur ce point particulier comme sur tant d'autres relatifs au même sujet. Quant au contie supérieur correspondant à l'une des circonvolutions du lobule orbitairc, on ne lui a point décrit de connexions avec les deux autres, mais sa situation dans la région frontale du cerveau lui a valu une mention toute spéciale; il a été considéré par Broca comme le centre olfactif intellectuel, celui qui fournit au sujet les notions olfactives les plus complètement élaborées.

C'est uniquement sur la circonvolution du lobe de l'hippocampe qu'ont porté les expériences ; Ferricr a excité électriquement et détruit celte région sur différents animaux. Ses recliorches ont été rappelées avec quelque détail dans la partie anatomique de cette étude et ont servi de point de départ à certaines déterminations d'ordre descriptif. Nous ne rappellerons donc ici que le résultat essentiel de ces expériences: il établit le rôle capital exercé p;ir la circonvolution de l'hippocampe dans la fonction olfactive. L'excitation de cette région provoque un ensemble de mouvements semblables à ceux qu'exécute l'animal, qui perçoit une impression olfactive ; la destruction des mêmes parties est suivie de la perte de l'odorat du côté correspondant.

A ces données se bornent nos connaissances sur la fonction des différentes parties de l'écorce cérébrale auxquelles aboutissent les faisceaux divergents du bulbe olfactif.

5" D'après la plupart des anatomistes, il existerait entre les deux appareils olfactifs droit et gauche un système commissural qui a été comparé au chiasma des nerfs optiques et désigné sous le nom de chiasma olfactif. Nous nous sommes assez longuement étendu, à propos de l'anatomie des régions centrales, sur les raisons qui peuvent faire admettre l'existence d'un chiasma olfactif, pour n'avoir point à y revenir ici. Nous dirons seulement que les rapports établis par ce chiasma entre l'appareil olfactif d'un côté et l'hémisphère du côté opposé peuvent seuls permettre de comprendre le mode de production de l'anosmie croisée dans les cas d'hémianesthésie de cause cérébrale*.

4" Mentionnons enfin le rôle attribué à la couche optique dans l'exercice de l'olfaction : M. Luys, s'appuyant sur certains faits anatomiques, sur quelques observations pathologiques et sur les résultats d'expériences de M. Ed. Fournie, a considéré la couche optique comme remplissant les fonctions d'organe central de l'olfaction; il a même précisé la région de cette masse nerveuse spécialement affectée à l'olfaction et l'a désignée sous le nom de centre olfactif.

La discussion du point de départ de cette localisation a été faite avec détail dans la partie anatomique, à laquelle nous renvoyons le lecteur ; qu'il nous suffise de rappeler les réserves qui ont été formulées précédemment au sujet du rôle de la couche optique dans la fonction olfactive : les anatomistes actuels mettent en doute les rapports de l'appareil olfactif avec la couche optique, et les laits pathologiques invoqués à l'appui de ces connexions paraissent peu

96 OLFACTION (physiologie).

concluants, les lésions n'élant pas assez circonscrites pour qu'on puisse attribuer à la destruction isolée d'une partie de la couche optique les troubles observés dans l'olfaction.

Il nous reste à dire un mot des expériences faites sur le bulbe olfactif et sur le pédoncule qui l'unit au cerveau, dans le but de déterminer quelle serait l'influence de la destruction de ces parties centrales sur l'appareil nerveux périphérique de l'olfaction.

Tous les expérimentateurs qui ont abordé cette étude ont procédé de la même façon : ils ont sectionné ou détruit à l'intérieur du crâne le bulbe ou le pédoncule olfactif et ont attendu que des altérations aient eu le temps de se produire à la périphérie. Us ont ensuite examiné comparativement du côté sain et du côté correspondant à la lésion les filets olfactifs et l'épithélium.

Les procédés opératoires, fort simples du reste, usités pour pénétrer jusqu'au bulbe et au pédoncule olfactifs, sont exposés avec soin dans l'ouvrage de Cyon sur la technique physiologique [Methodik. Giessen, 1877), auquel nous renvoyons pour les détails.

Schiff opérant chez le chien n'a constaté aucune altération de la partie péi'iphériquô des nerfs olfactifs en les examinant à l'état frais et à l'aide des réactifs (1859).

Colosanti plus récemment (1875) est arrivé aux mêmes résultats négatifs sur la grenouille.

Hoffmann (1866) avait cependant observé la dégénération graisseuse des nerfs et des cellules épithéliales et olfactives chez le lapin et la grenouille.

Ces résultats ont été confirmés en 1877 par Exner sur les batraciens. Ce physiologiste affirme que « les deux formes de cellules épithéliales et les faisceaux nerveux de l'olfaclif subissent la dégénérescence graisseuse, et que deux mois après la section, à la place où chez la grenouille on trouve un épithélium à cils vibraliles tout à fait spéciaux et très-longs, on ne voit plus qu'un épithélium cylindrique sans cils vibratiles, d'une hauteur morenne et ne présentant aucun caractère spécial. Les cellules olfactives de Schultze se transforment en cellules de remplacement » (citation de Wintschgau).

Le fait important qui ressort de ces recherches, c'est la subordination des cellules épithéliales à l'intégrité des nerfs olfactifs ; ce résultat confirme l'opinion courante que les appareils terminaux de l'appareil nerveux olfactif affectent des rapports de continuité avec les cellules épithéliales.

5" De l'olfaction considérée dans ses rapports avec l'individu. Si nous voulons juger de l'importance des notions fournies par l'odorat, ce n'est évidemment pas l'homme seul qu'il faut envisager : il est en effet moins bien doué sous ce rapport que la plupart des animaux. Chez ces derniers, le sens de l'olfaction joue le rôle prédominant dans les fonctions de nutrition et de reproduction; il prend une importance au moins égale à celle de la vue et de l'ouïe. Comme l'a trèsbien dit Buffon, ce sens est comme un œil qui voit les objets non-seulement où ils sont, mai? même partout où ils ont été, comme un organe de goût par lequel l'animal savoure non-seulement ce qu'il peut toucher et saisir, mais même ce qui est éloigné et qu'il ne peut pas atteindre. Buffon fait de l'odorat un instrument universel de sentiment par lequel l'animal est le plus souvent et le plus tôt averti, par lequel il reconnaît ce qui est convenable ou contraire à sa nature (Buffon, Discours sur les animaux). Les conditions de la vie civilisée et la prédominance de l'éducation des autres sens ont pour ainsi dire supprimé chez

OLFAL:'r]()^ (imiy.si.u.ogie). 97

riiomnie la nécessité de l'odorat, nécessité si évidente ù l'état de natnre :

l'homme est rangé dans le groupe des Anonmalifjitrs, et l'imperiection de ses

facultés olfactives, tout aussi bien que le peu de développement de ses appareils

nerveux, justifie le rang inlérieur qui lui a été assigne dans l'échelle des

animaux. Mais que l'homme vive à l'état sauvage, privé des facilités d'existence

que procure la civilisation, qu'il ait besoin de faire appel à tous ses moyens

naturels de défense, de découvrir sa nourritiire, de se préserver seul de toutes

sortes de dangers, tous ses sens vont se développer à l'unisson, et l'acuité de

l'odorat ne le cédera en rien chez lui à la puissance de la vue et à la finesse de

l'ouïe. Ce développement remarquable du sens olfactif, on l'observe chez les

peuplades sauvages : depuis les récits de Ijumboldt, sur lesquels tant de romans

ont été brodés, nous savons que les Indiens d'Amérique sont aussi bien partagés

que beaucoup d'animaux sous le rapport de l'olfaction. Dans d'autres conditions,

l'odorat chez l'homme est susceptible d'acquérir une finesse extraordinaire et

de fournir au jugement des notions d'une précision surprenante ; c'est le cas de

certains sujets qui, privés d'un ou de plusieurs autres sens, exeicent leur odorat

d'une façon toute spéciale et arrivent ainsi à suppléer dans une certaine mesure

aux sens qui leur l'ont défaut. On cite partout le fait de cet aveugle, sourd et

muel de naissance, observé par Wardrop, le jeune James Mitchell : l'odorat

était le seul moyen auquel il put avoir recours pour reconnaître les individus et

deviner l'entrée d'un étranger; les opinions qu'il se formait sur les personnes

résultaient des notions fournies par l'olfaction seule ; l'odeur décidait de son

aversion ou de sa sympathie.

Enfui, djns certains états pathologiques, l'odorat peut acquérir une intensité extraordinaire et fournir des sensations véritablement pénibles pour des odeurs qui restent indifférentes aux sujets bien portants : nous avons de ce fait un exemple frappant dans la migraine.

Sans prétendre pousser le perfectionnement de nos facultés olfactives jusqu'au point qu'elles atteignent dans les conditions exceptionnelles qui ont été indiquées, nous pourrions consacrer avec le plus grand avantage quelque soin à leur éducation. Pour ne parler que de l'application qu'on en pourrait faire à la pratique médicale, nous avons l'exemple des anciens médecins, qui serait bon à suivre en y apportant quelque discernement. Il suffit de jeter un coup d'oeil sur les écrits dt'S observateurs des siècles passés pour se convaincre de l'importance, quelquefois excessive, mais très-souvent justifiée, qu'on accordait à l'exercice de l'odorat dans l'examen des malades. Depuis Hippocrate, qui a rano-é avec raison les odeurs au nombre des signes des maladies (Hippocrate, édition de Foes, Genève, 1656, sect. 1), on a appliqué l'odorat non-seulement au diagnostic différentiel, mais aussi au pronostic des maladies. Au milieu d'exagérations évidentes, on trouve de nombreux faits d'un réel intérêt pratique, qui sont exposés dans plusieurs ouvrages considérables du siècle dernier, notamment dans la thèse de Frid. Langer {De olfactus ad capienda signa us». Halae Magdeburgiae, 1752) et dans celle de Sam. Ziervogel {De naribus internis. Upsal, 1760). Un savant médecin du commencement du siècle, Landré-Beauvais, dans son livre de séméiotique (Paris, 1806), a passé en revue les caractères fournis par les odeurs des excrétions et sécrétions au début, dans le cours et à la fin des maladies ; H. Cloquet, dans son grand ouvrage d'Osphrésiologie, a aussi beaucoup insisté sur l'application médicale et chirurgicale du sens de l'odorat. L'importance qu'on lui attribuait autrefois tient sans doute, dira-t-on,

PICT. ESC. 2° s. XV. 7

98 OLFACTION (physiologie).

à la pénurie des ressources du clinicien, qui n'avait à sa disposition ni l'auscultation, ni la percussion, ni aucun des autres moyens d'examen physique qui nous viennent aujourd'hui si puissamment en aide. Mais il n'en est pas moins vrai qu'à l'heure actuelle le perfectionnement de notre outillage fait peut-être un peu trop oublier les services que l'éducation du sens de l'odorat a rendus et négliger ceux qu'elle pourrait rendre encore.

L'odorat joue chez les animaux un rôle essentiel dans les fonctions de nutrition et de reproduction. C'est lui qui révèle à distance la présence de la nourriture, qui en indique la direction, qui aide l'animal à en discerner les qualités. De même, le mâle est attiré de loin vers la femelle par les émanations spéciales qui s'en dégagent à l'époque du rut et qui éveillent ses instincts génésiques.

Chez l'homme, les sensations olfactives ont une importance beaucoup plus réduite ; si on leur accorde une certaine valeur au point de vue du choix des aliments, c'est qu'on sait d'avance ou qu'on supposée que telle odeur correspond aune sensation gustative agréable, que telle autre au contraire est fournie par un aliment désagréable au goût. Souvent nous acceptons volontiers une substance dont l'odeur est en réalité repoussante, comme certains fromages, comme le gibier faisandé, parce que ces odeurs nous promettent une satisfaction du goût. Les anciens Romains faisaient leurs délices du fameux garum (sauce noire formée d'un mélange d'intestins et de poissons pourris), sachant par expérience que ce mets, répugnant par l'odeur, constitue un excellent apéritif. On le payait, dit Cloquet, (( aussi cher sous les premiers empereurs que les parfums les plus précieux ; on le servait dans les repas de luxe « .

L'utilité du sens de l'odorat dans notre alimentation ne se manifeste guère que par la répugnance que nous inspirent les substances alimentaires en putréfaction, et encore faut-il faire quelques réserves; le fumet du gibier dont jous parlions tout à l'heure ne correspond-il pas souvent à la putréfaction commençante? Nous sommes incapables de décider, comme le font les animaux, par la seule notion olfactive, si telle substance inconnue est ou non nuisible à l'organisme. Les voyageurs sont bien fixés sur ce point ; de nombreux récits nous ont appris que dans les voyages d'exploration ils s'en rapportent beaucoup plus au flair des animaux qu'à eux-mêmes pour accepter et rejeter de leur alimentation les plantes et les fruits. On dit que pendant la conquête du Nouveau Monde les Espagnols ne voulaient faire usage des fruits qui s'offraient à eux que quand leurs chevaux y avaient goiité; le célèbre voyageur Levaillant, le père GumiUa, Kolbe, etc., racontent les services que leur ont rendus, soit en Amérique, soit en Afrique, les singes auxquels ils faisaient flairer les végétaux dont ils avaient l'intention de se nourrir, sûrs d'avance que ces animaux refuseraient toute substance vénéneuse. Il est aussi de croyance vulgaire qu'on peut se nourrir impunément des fruits piqués par les oiseaux; on ajoute avec raison que ce sont toujours les plus mûrs qui ont été choisis par ces animaux.

L'excitation génésique produite par l'odeur des émanations des femelles sur les mâles et réciproquement est démontrée par l'observation quotidienne. L'homme n'échappe point à cette influence; souvent même il en fibuse pour surexciter ses appétits vénériens. Par une singulière perversion des sens, certains individus recherchent avec ardeur les odeurs génitales les plus infectes, d'autres sont plutôt accessibles à l'influence de parfums qui éveillent en eux des idées erotiques. On trouvera dans l'ouvrage de Cloquet [OsphrésioL, p. 125 et suiv.)

OLFACTION (phïsiologie). 99

de nombreux détails relatils à l'influence des odeurs sur l'excitation du sens génital. Chacun étant fixé sur ce point, il est inutile d'y insister autrement.

L'odorat joue encore, dit-on, le rôle d'une sentinelle placée à l'entrée des voies respiratoires et renseigne l'individu sur l'innocuité ou les propriétés dangereuses des gaz qu'il introduit dans son poumon. Cette sorte de surveillance est également et tout au moins aussi utilement exercée par la sensibilité générale de la muqueuse nasale ; mais la combinaison des notions fournies par l'un et l'autre modes de sensibilité peut souvent mettre en garde l'individu contre les dangers de ceitains gaz irritants ou toxiques. Il est vraisemblable cependant que le nombre des éléments nuisibles ainsi révélés serailbien restreint, si d'autres avertissements ne nous étaient fournis par la muqueuse laryngo-broucliique, et surtout par les premiers elTets généraux des gaz toxiques introduits dans la circulation à la suite de l'absorption pulmonaire. En tout cas, on ne doit pas attribuer à l'olfaction une part aussi large que l'ont fait certains auteurs dans le discernement des qualités des gaz que nous respirons ; notre aversion pour quelquesuns d'entre eux, pour l'hydrogène sulfuré, par exemple, est bien sans doute inspirée par l'odeur repoussante qui en accompagne le dégagement, mais l'oxyde de carbone, l'acide carbonique, échappent au contrôle de l'odorat. Seul le malaise que nous causent ces deux gaz toxique ou irrespirable nous avertit de leur présence.

Les services rendus à l'homme par le sens olfactif sont, comme on le voit, assez restreints, si on envisage le côté matériel de son existence. Mais en revanche retirons-nous de l'exercice de ce sens des satisfactions morales, des jouissances intellectuelles de nature à en légitimer la réhabilitation? S'il fallait eu croire J.-.l. Rousseau, l'olfaction serait « le sens de l'imagination ». C'est aller un peu loin, Que les odeurs douces éveillent une association d'idées agréables, qu'eu s' unissant à d'autres sensations elles entrent pour quelque chose dans le bien-être qu'on éprouve, personne n'y contredit ; mais la somme de satisfactions mentales que nous pi^ocureut les plus suaves parfums est encore bien dépassée par la jouissance d'un beau spectacle ou d'une musique délicieuse. Plus l'homme s'élève au-dessus de la bête, plus il apprend à goûter les plaisirs des yeux et de l'oreille et fait la part restreinte aux sensations olfactives et gustatives.

La plupart des effets attribués aux odeurs elles-mêmes doivent du reste être considérés comme produits par les gaz ou vapeurs qui les transportent. Quand on dit que certaines odeurs excitent l'éternument ou les larmes, que la jusquiame produit la stupeur et la céphalalgie, quelquefois l'aliénation mentale, etc. {Cloquet), il est bien clair qu'on attribue à l'odeur ce qui revient aux propriétés irritantes ou toxiques des substances en question. Les écrits des anciens fourmillent d'erreurs de ce genre dont quelques-unes sont accréditées de nos jours. Ces odeurs terribles, qui ont la réputation d'avoir occasionné la mort du pape Clément Vil, de Jeanne d'Albret, etc., ne sont autres que les vapeurs des poisons subtils dont les Médicis avaient le secret. Nous savons aujourd'hui ce que sont les odeurs des cadavres en putréfaction, celles des dépôts vaseux que laissent en se retirant les fleuves débordés : les désastres causés par ces odeurs sont dus aux germes infectieux animaux ou végétaux. Ce n'est point à dire que nous demeurions indifférents à une bonne ou à une mauvaise odeur ; le plaisir que nous cause la première, le dégoût, souvent même la nausée, que provoque la seconde, témoignent de notre sensibilité à leur égard. Mais il y a certainement

Ko OLFACTION (anatomie comparée).

une grande exagération à rapporter, comme l'ont fait beaucoup d'auteurs, aux émanations odorantes seules une foule de réactions produites par les autres propriétés des substances qui agissent sur l'olfaction.

g IV. Anatomie et physiologie oomparôes. L'appareil récepteur des émanations odorantes est construit sur le même type chez tous les vertébrés à respiration aérienne : il est constitue par deux conduits parallèles s'ouvrant extérieurement à la partie antérieure de la tète et profondément dans la cavité bucco-pharyngienne ; les mouvements respiratoires y déterminent un courant d'air qui produit au passage les impressions olfactives en agissant sur la muqueuse.

Chez les vertébrés aquatiques, au contraize, l'appareil extérieur de l'olfaction est essentiellement formé par deux fossettes qui sont sans communication avec la cavité du pharynx ; c'est par exception qu'on observe la communication des fossettes olfactives avec la partie antérieure de la cavité buccale chez les poissons. Ces animaux présentent par conséquent, à l'état permanent, la disposition c.upuliformc des cavités nasales qui existent temporairement chez les animaux aériens pendant la vie embryonnaire.

Aussi, en raison même de l'absence de toute connexion avec les voies respiratoires, les molécules odorantes sont-elles amenées au contact de la surface impiessionnable par un tout autre mécanisme que chez les vertébrés aériens. L'eau baigne en tout temps les parois des cavités olfactives, mais sou renouvellement est produit par l'action des cils vibratiles dont la muqueuse est munie. La plupart des poissons peuvent du reste ouvrir ou fermera volonté l'entrée de leurs cavités olfactives, grâce à la disposition des orifices des narines, qui sont bordés d'un anneau contractile ou d'un appareil valvulairc.

A part ces difféiences de l'appareil extérieur de l'olfaction qui sont en rapport avec la différence des milieux, le reste du système olfactif présente des ressemblances fondamentales évidentes dans ces deux séries de vertébrés. De part et d'autre, on trouve des nerfs spéciaux émanant du cerveau et aboutissant à une muqueuse dans laquelle ils se terminent d'ime façon identique : l'épithélium offre chez les uns et chez les autres les mêmes caractères, à ce point qu'un grand nombre d'histologistes ont étudié iiulitTcremment chez l'esturgeon» chez la grenouille et chez les mammifères, les terminaisons des nerfs dans les cellules olfactives. La muqueuse est, chez les poissons comme chez les autres animaux, lubrifiée par un mucus que sécrètent des glandes spéciales, mais il est probable que le mucus possède chez les poissons des propriétés protectrices particulières et isole du contact de l'eau la surface impressionnable dont il prévient la macération, ou bien que les cellules épithéliales de ces animaux résistent à l'imbibilion : nous savons en effet que chez l'homme le contact de l'eau supprime les impressions olfactives. C'est même cette remarque qui a fait repousser pendant longtemps l'existence de la faculté olfactive chez les poissons, opinion erronée surtout défendue par G. Duiiiéril. Mais aujourd'hui le doute n'existe plus, toute la question se réduit à chercher dans une qualité spéciale ilu mucus, ou dans une résistance particulière de l'épithélium, l'explication de la l'onction olfactive, malgré la présence de l'eau à la suria'ce de la mucpieuse.

11 existe un trop grand nombre de dilférences importantes dans la disposition des appareils de l'olfaction chez les divers animaux de la série des vertéhiés pour que nous puissions nous contenter de cet aperçu générai. Nous ne Iltous cependant que signaler les points les plus essentiels, renvoyant pour les

OLFACTION (anatomie comparée). ICI

détails aux ouvrages spéciaux d'anatomie comparée et tout particulièrement a\i livre récent de M. Joannes Chalin, sur les Organes des sens (1880).

Vertébrés à respiration aérienne. 1° MAMMIFÈRES. Cliez les Mammifères, la

disposition générale des cavités olfactives est la même que chez l'homme. Les principales différences portent sur l'absence presque complète des sinus chez les Quadrumanes, le petit nombre d'orifices de la lame criblée, quelquefois la présence d'un seul orifice chez les Chéiroptères; le déploiement considérable de la surface olfactive chez les Insectivores et les Carnivores, déploiement obtenu par la multiplication des lamelles osseuses; la réduction des méats due au développement énorme du cornet chez les Ongulés, la forme spéciale des cellules olfactives chez les Pachydermes : d'après J. Chatin, chez ces derniers « le corps central de la cellule est presque régulièrement sphérique et se continue d'une manière insensible avec le prolongement externe, tandis que le prolongement interne s'en sépare brusquement. » Quand on arrive aux derniers types des Maramil'ères, aux Monotrcmes, on constate que l'appareil olfactif, encore nettement constitué chez l'Kchidné, subit une dégradation remarquable chez l'Ornithornyque; il se rapproche plutôt de l'appareil des oiseaux que de celui des mammifères ; on ne trouve, par exemple, qu'un seul orifice ethmoïdal comme chez l'oiseau, au lieu des orifices multiples que présentent les mammifères, à l'exception des chauve-souris. L'Ornithorynque établit donc, encore à ce point de vue, la transition entre les mammifères et les oiseaux.

Si, au lieu de considérer seulement les cavités olfactives, on comparait la disposition des orifices antérieurs et du nez dans son ensemble, on trouverait entre les mammifères des différences morphologiques considérables, sur lesquelles nous ne pouvons insister, et qui sont surtout relatives aux dimensions, à la complication, à la mobilité des narines.

Enfin l'appareil nerveux central présente des variations considérables chez les mammifères, suivant que les animaux examinés appartiennent au groupe des osmotU/ues ou à celui des anosinatiqiies (Broca). Nous avons déjà eu l'occasion de faire ressortir ces différences à propos de l'anatomie des parties profondes de l'appareil olfactif; nous n'y reviendrons que pour insister sur l'importance de l'étude des appareils à leur maximum de développement : grâce à cette idée directrice, Broca a pu établir la signification des parties réduites de l'appareil olfactif chez les anosmotiques et spécialement chez l'homme.

2" Oiseaux. Un certain nombre de particularités sont à signaler dans l'appareil olfactif des oiseaux : les trous deja lame criblée sont remplacés par un canal osseux unique, partagé dans lé sens de la longueur en deux canaux par la lame verticale qui sépare les deux orbites. La cloison des fosses nasales est quelquefois perforée, le plus souvent complète; les orifices antérieurs méritent à peine le nom de narines: ce sont de simples fentes, des pertuis pratiqués vers la base de la mandibule supérieure et se prolongeant parfois extérieurement sous la forme de deux tubes. En arrière les fosses nasales s'ouvrent par deux orifices dans la cavité buccale, mais chez quelques oiseaux Içs deux orifices se confondent en un seul. Quant à la muqueuse, comme chez les mammifères, la région olfactive proprement dite ne s'étend pas au delà du cornet moyen; elle est lubrifiée par un mucus que sécrètent des glandes développées dans son épaisseur et aussi par le produit de glandes volumineuses situées dans la région susoculaire et désignées sous le nom de glandes nasales : ces glandes ont été très-

102 OLFACTION (anatomie coïiparée).

complètement étudiées par le professeur Jobert (1870). L'épithélium est pourvu, comme celui des batraciens, de deux sortes de prolongements filiformes ou cils dont les uns sont rigides et fixes, les autres animés de mouvements propres. L'appareil nerveux présente de grandes analogies avec celui des mammifères: on y retrouve le lobe (bulbe) olfactif relié en arrière à la masse cérébrale par un pédoncule et fournissant en avant les nerfs olfactifs. Mais les filets qui émanent du lobe olfactif, au lieu d'être multiples, forment un cordon unique de chaque côté et s'engagent ainsi dans le canal osseux simple qui fait communiquer les fosses nasales avec la cavité crânienne, excepté chez l'Aptéryx, qui présente une véritable lame criblée ; dans ce trajet chaque tronc nerveux reste enveloppé de la gaine formée parla dure-mère et est accompagné d'une veine qui établit les rapports entre la circulation nasale et intra-crànienne. D'après Serre, qui a fait de ce point d'anatomie comparée une étude approfondie, les rubans nerveux qui constituent les racines olfactives des oispaux, qu'ils soient simples, doubles ou triples, représentent toujours la racine externe seule des mammifères; la racine interne fait absolument défaut dans la classe entière des oiseaux. La racine externe forme un ruban aplati, lisse ou dentelé, qui décrit un arc plus ou moins convexe suivant qu'il se termine plus ou moins en avant de la base du lobe olfactif; elle est en communication «directe avec l'épanouissement des pédoncules cérébraux dans l'hémisphère, c'est-à-dire avec l'extrémité antérieure de la couronne rayonnante : le sillon au niveau duquel cette racine se termine correspondrait donc à la scissure de Sylvius des mammifères. Pendant tout leur trajet, les racines olfactives sont superficielles et détachées de la substance cérébrale : c'est du moins ce qui s'observe chez les oiseauK dont les racines sont bien distinctes ; quelques-uns, comme la poule et le canard domestique, ne présentent pas nettement la dissociation de la substance cérébrale et des racines. Aussi ^Yillis, Haller et leurs successeurs, qui avaient examiné seulement ces espèces, ont-ils pu assimiler les racines olfactives des oiseaux à celles des reptiles ; mais l'indépendance des racines et de la substance cérébrale s'observe très-nettement, ainsi que l'a montré Serre, sur certains oiseaux, comme l'autruche et le casoar.

Scarpa a fait autrefois d'intéressantes recherches sur l'odorat des oiseaux. U a établi sur des expériences une gradation entre les divers groupes d'oiseaux au point de vue de la délicatesse de l'olfaction. 11 les classe ainsi :

1" Les Gallinacés, qu'il n'a vus être rebutés que par Yodeur (?) de l'ammoniaque liquide ; 2" les Passereaux, qui refusent les aliments imprégnés de camphre, d'asa fœtida ; 5° les oiseaux de proie, qui craignent la plupart des odeurs que nous trouvons suaves et aromatiques; A° les Palmipèdes, qui montrent plus de susceptibilité encore, <( à tel point qu'un canard n'a avalé du pain parfumé qu'après l'avoir lavé dans un étang voisin » ; 5° enfin les Échassiers, qui paraissent avoir une sensibilité olfactive supérieure à tous les autres oi-eaux.

On aurait du reste singulièrement exai?éré la finesse de l'olfaction chez les oiseaux de proie : d'après les expériences de M. Alph. Milne Edwards, faites à la ménagerie du Jardin des Plantes et rapportées dans son cours d'Ornithologie (1879), les vautours ne savent pas trouver la viande qu'on dépose à leur portée dans des caisses recouvertes d'une toile ; s'ils déchirent la toile à coups de bec, ils agissent de même pour les cuisses couvertes qui ne contiennent pas de viande. 5" Reptiles. Chez les reptiles l'appareil olfactif est surtout développé dans l'ordre des Crocodiliens ; chez les Sauriens les fosses nasales sont beaucoup moins

OLFACTIO?^ (anatomie comparée). 103

spacieuses, les cornets rudimentaires et les replis de la muqueuse moins nombreux. Une particularité doit être signalée chez les Sauriens et les Ophidiens : c'est la présence de deux sphères creuses qui reçoivent des fdels du nerf olfactif et s'ouvrent dans la bouche. Leydig, qui a donné de ces organes la première bonne description, les regarde « comme des appareils particuliers destinés à recueillir les effluves odorants émanés des aliments introduits dans la bouche » (Ghatin, loc. cit., p. 258) . Le nerf olfactif, en général volumineux, naît, chez les Reptiles, de la partie antérieure du cerveau par plusieurs filaments blanchâtres qui se réunissent en un seul tronc. Celui-ci s'engage dans un canal ostéo-cartilagineux qui le conduit dans les fosses nasales où il se divise dès son arrivée en un grand nombre de filaments blanchâtres. Ces filets sont assez résistants chez la Tortue, par exemple, pour qu'on puisse les arracher avec leur tronc (Scarpa). Mais cette résistance attribuée aux nerfs eux-mêmes est due vraisemblablement à la gaine de dure-mère qui les accompagne assez loin dans les fosses nasales.

4" Batracieîns. Les particularités que présente l'appareil olfactif des Batraciens rapprochent cet appareil de celui des poissons. Les cavités nasales deviennent rudimentaires; les cornets et les replis s'effacent; l'orifice interne se rapproche de la partie antérieure ; les os ne sont plus réunis pour limiter la cavité olfactive, qui devient ainsi sous-cutanée dans une certaine étendue; l'orifice externe est pourvu d'un rudiment d'opercule susceptible de mouvement (J. Chatin).

Vertébrés à respiration aquatique. PoiSSONS. L'abseuce de communication

avec la cavité bucco-pharyngienne caractérise les fosses nasales des poissons. La transition entre le type général de l'appareil olfactif des Poissons et celui que présentent les autres classes de vertébrés est établie par la disposition qui s'observe chez le Congre et le Lepidosiren : ces animaux se rapprochent en effet des Batraciens en ce qu'ils sont pourvus comme eux d'un orifice nasal profond s'ouvrantà la partie antérieure de la cavité buccale, sous le bord de la lèvre supérieure. Chez la Lamproie la disposition précédente se retrouve à l'état de vestige, les fosses nasales se prolongeant par un cul-de-sac jusqu'au voisinage de la lèvre supérieure. Chez tous les autres poissons, les cavités nasales s'ouvrent seulement à l'extérieur et chaque sac présente deux orifices, l'un antérieur, la véritable narine', qui offre des formes variées, souvent un opercule; l'autre postérieur, situé à la surface de la tête.

La muqueuse, qui n'est pas réfléchie sur des saillies osseuses ou cartilagineuses, présente cependant une surface très-étendue, grâce à ses replis nombreux. Les lames membraneuses ainsi formées rayonnent autour d'une sorte d'axe central en affectant des dispositions très- variées ; elles offrent des plissements formant des lamelles secondaires dont la direction est en général perpendiculaire à celle des premières. Les figures suivantes montrent quelques-unes des dispositions les plus caractéristiques des cavités et de la muqueuse nasale chez les poissons. Malgré le rapprochement de ces lames et lamelles, le courant d'eau peut toujours s'établir dans les intervalles qui les séparent, grâce au mucus qui s'oppose à leur accolement.

Comme transition entre les animaux vertébrés dont l'appareil olfactif est caché dans les cavités céphaliques, et les animaux invertébrés chez lesquels cet appareil est reporté à l'extérieur, on peut citer la Baudroie : Scarpa a le premier décrit et figuré l'appareil olfactif de cet animal comme formé de deux petites coupes cylindroïdes, portées sur un pédicule de plusieurs lignes de

104 OLFACTIOiN (anatomie comparée).

longueur et implanlé sur le devant de la tête ; l'inléiieur de ces cupules offre les mêmes feuillets que chez les autres poissons et reçoit les filets du même nerf. L'appareil nerveux central de l'olfeclion présente chez un grand nombre de poissons un développement tellement considérable qu'on a pu prendre les lobes olfactifs pour le cerveau lui-même; chez la Lamproie, par exemple, leur volume dépasse celui du cerveau. On a observé du reste un grand nombre de variétés dans les rapports, la forme, l'importance relative de cette portion profonde de l'appareil olfactif ; les limites de ce travail nous forcent à renvoyer pour ces détails aux ouvrages spéciaux d'anatomie comparée (voy. Bibliographie).

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Fig. 10, — I. G, fosse nasale ouvcrlc à fiauclie, fermée i riroile; N, nerf olfaclir; L, lobe olfactif {chez la lîaie, d'après Swan, pi. X). — 2. N, nerf olfactif; 0, fosse natale de rEslurgeon (Desmoulius et Mapendie, pi. V, lig. 1). — 3. N, nerf olfactif ; 0, fosse na;ale à disposition radiée (imité de Desmoulins et Jlageudio, pi. Vlll, fig. 1, sui' le lAtmpj. — 4. 0, Capsules nasales; h, lobes olfactifs; 3, cerveau antérieur ; d, cerveau intermédiaire ; b, cerveau médian chez le Squale {d'après Busch, in Gegenbauer. p. 685).

Organe de Jacobson. Bien que l'organe découvert par Jacobson ne puisse pas être considéré d'une façon définitive comme affecté à l'exercice de la fonction olfactive, nous en donnerons cependant une description succincte, parce que son rôle dans l'olfaction a été admis, quoique d'une façon peu explicite, par Jacobson lui-même, par Cuvier, qui a exposé les idées de Jacobson dans son rapport sur les travaux de cet anatomiste, et par Gratiolet, qui, plus tard (1845), a complété la description de Jacobson. D'autre part, cet organe reçoit quelques filets des nerfs olfactifs : à ce titre seul, sa description doit trouver place ici.

L'organe de Jacobson, rudimentaire chez l'homme, à son maximum de développement chez les Rongeurs, est une sorte de sac long et étroit formé par l'enroulement de la muqueuse et enveloppé d'une gaîue cartilagineuse. Il est couché sur le plancher de chaque fosse nasale, à l'angle formé par la cloison et la face supérieure de l'apophyse horizontale du maxillaire; par son extrémité antérieure il se continue avec le canal incisif qui le met ainsi en communication avec la cavité buccale : de là l'opinion que cet organe est destiné à recevoir les impressions odorantes des substances contenues dans la bouche (?). En arrière, sa gaine cartilagineuse présente une ouverture par laquelle lui arrivent les vaisseaux et les nerfs.

« L'intérieur de la gaîne cartilagineuse, dit Cuvier, est tapissé par deux membranes dont l'interne est continue, ainsi qu'on le comprend aisément, avec celles de la bouche et des narines. Sa surface est très-lisse et on y observe beaucoup de petites ouvertures qui la traversent obliquement. Elle est elle-même

OLKACTION (anatomie comparée). 105

doublée du côté delà gaine par l'aulre membrane dont le tissu est aponévrolique et très-fort. Entre elles deux est une sorte de parenchyme rougeàtre, d'une consistance assez molle, un peu grenue à l'œil, que M. Jacobson suppose avec assez d'apparence de nature glanduleuse et sécrétoire, et dont il est probable que les pores dont nous venons de parler sont les orifices excréteurs. Selon que cette espèce de parenchyme est plus ou moins épais, la cavité intérieure du sac que M. Jacobson appelle son réceptacle est plus ou moins étroite... »

Il est en effet toujours facile de reconnaître sur une coupe transversale la forme canaliculée de l'organe : aussi certains auteurs le désignent-ils indifféremment sous le nom de canal ou d'organe de Jacobson. Le prolongement antérieur de ce canal s'ouvre dans le conduit de Sténon, et l'orifice, comme le fait remarquer M- Rémy, « a la forme d'une fente linéaire qui rappelle l'orifice du canal nasal dans le méat moyen. Ce n'est pas un orifice largement béant, capable de laisser circuler l'air dans son intérieur »... (Rémy, loc. cit., p. 48). Ce point a son intérêt en présence de la théorie qui attribue à l'organe de Jacobson la fonction de recueillir les émanations odorantes qui viennent de la cavité buccale; il est vraisemblable que, si tel était son rôle, la communication serait mieux assurée entre les deux cavités buccale et nasale. Du reste, chez certains animaux pourvus d'un organe de Jacobson, comme le cheval, le canal incisif est obturé par la substance cartilagineuse.

Les nerfs que reçoit l'organe de Jacobson par son extrémité postérieure lui viennent : l^du bulbe olfactif; 2" du ganglion et du nerf naso-palatins.

Ceux que fournit le bulbe olfactif paraissent se distinguer des filets olfactifs proprement dits par certaines particularités de leur point d'origine et de leur trajet. Jacobson a noté que ces nerfs, au nombre de deux ou trois ordinairement, « naissent toujours d'une portion jaunâtre ou brunâtre qui forme une tache assez distincte sur la face supérieure et vers le bord interne de la protubérance mamillaire, et qui paraît être une petite masse particulière de matière cendrée qui serait enchâssée dans la protubérance (bulbe olfactif) et que l'on parvient même à en détacher... » (Jacobson, cité par Rémy. Thèse, p. 49).

Au point de vue de leur trajet, ces nerfs, « arrivés sur le vomer,... se comportent autrement que les nerfs olfactifs. Reaucoup plus gros et beaucoup plus longs qu'eux, ils restent visibles dans toute leur longueur, même au travers de la membrane pituitaire à laquelle ils ne donnent aucuns filets, descendent obliquement en avant jusqu'à la partie postérieure de l'organe, et après s'être divisés en plusieurs filets, ils en percent la gaine pour se distribuer à la membrane interne ou plutôt à son parenchyme » (Cuvier, loc. cit.).

2" Les autres nerfs viennent du naso-palatin de Scarpa. « Le tronc, après avoir donné des filets à la membrane pituitaire, arrive vers l'extrémité postérieure de l'organe et lui donne une branche qui perce sa gaîne et se répand dans son intérieur avec les vaisseaux » (Cuvier, loc. cit.). Cette branche n'était pas connue des anatomistes, qui décrivaient seulement dans cette région le rameau du naso-palatin plongeant dans le canal de Sténon.

D'après Cloquet, les nerfs naso-palatins droit et gauche aboutiraient, dans le canal palatin commun au niveau de la bifurcation de l'Y, à un ganglion qu'il a décrit sous le nom de ganglion naso-palatin. De l'extrémité inférieure de ce ganglion partiraient deux filets grêles anastomosés sur la ligne médiane de la voûte osseuse du palais avec les branches du nerf palatin. » De cette sorte, dit Cloquet, ce ganglion a une double communication avec le ganglion

100 OLFACTION (a.natomie comparée).

sphéno-palatiii, l'une à l'aide du nerf naso-palatin, l'autre par le moyen du nerf palatin proprement dit... « Il ne m'a point paru avoir de communication évidente avec les nerfs qui descendent le long du vomer, après être nés des environs (?) de la protubérance maxillaire et avoir traversé la lame criblée de l'ethmoide, nerfs que Jacobson a découverts et que j'ai très-bien observés aussi » (Cloquet, 0.>;i;/ir.,p.28o).

Ce ganglion était déjà connu de Ludwig l'ancien {Auct. neiirol. min., t. I, note de lapage 182); Deschamps fils l'avait aussi, mais plus vaguement, indiqué eu 1804 dans sa Dissertation sur les maladies des fosses nasales ; Gratiolet n'a pu le retrouver plus tard (1845). Toujours esl-il que Cloquet ne semble pas avoir voulu établir, comme on l'a dit, que le ganglion naso-palatin par lui décrit fût un ganglion particulier à l'organe de Jacobson. Ses propres termes que j'ai cités à dessein montrent bien qu'il ne lui altribue de relations réelles qu'avec la branche descendante du nerf naso-palatin et les branches horizontales du nerf palatin proprement dit.

Les artères de l'organe de Jacobson viennent de la nasale interne et ses veines forment un plexus dans l'épaisseur de la muqueuse qui recouvre son extrémité postérieure.

Nous ne possédons qu'un nombre assez restreint de documents sur la structure de l'organe de Jacobson ; mais tous les histologistes qui s'en sont occupés s'accordent à décrire la muqueuse qui tapisse la face interne de ce canal comme identique à la muqueuse olfactive; ils lui reconnaissent même des terminaisons nerveuses complètement semblables, fait essentiel à noter, étant donné les hésitations des physiologistes sur le rôle de cet organe.

Gegenbauer dit qu' « on a pu suivre dans les organes de Jacobson, outre des ramifications du trijumeau, des branches du nerf olfactif présentant les mêmes terminaisons que dans la région olfactive » (Gegenbauer, loc.cit.,Tp. 716), mais il n'insiste pas autrement sur ce point. Frey est tout aussi peu explicite : « Ces organes, dit-il, reçoivent une branche des nerfs olfactifs ; leur texture ressemble à celle de la région olfactive » (Frey, /oc. cit., S'^édit., trad. franç.,p. 714, note!). G. Balogh (1877) en a fait une étude plus approfondie : il a trouvé sur la brebis des terminaisons nerveuses identiques à celles que M. Schultze a décrites dans la muqueuse olfactive. Enfin, plus récemment, M. Cli. Rémy a insisté d'après ses recherches personnelles sur la texture de la muqueuse de ces organes. « Cette muqueuse, dit-il, est parfaitement analogue à celle qui tapisse les fosses nasales ; elle possède un chorion, nn revêtement épithélial, des glandes et des nerfs. Elle est différente à son extrémité antérieure et à son extrémité postérieure. La principale différence consiste dans l'abondance des troncs nerveux qui sont en arrière... Les glandes sont des glandes en grappe comme celles de la muqueuse pituitaire; Balogh les a vues réunies dans une sorte de bourrelet longitudinal de la muqueuse. A l'extrémité de l'organe qui reçoit les nerfs on voit les nerfs réunis en faisceaux et la coupe de l'organe en cet endroit rappelle un peu la coupe qu'on obtient sur l'organe olfactif de quelques plagiostomes. Ces nerfs ont un périnèvre, mais ne paraissent pas avoir de gaîne de Schwann... » (Ch. Rémy, loc.cit., p. 51).

Pour ce qui regarde le développement des organes de Jacob-on, nous sa\ons que chez les mammifères comme chez l'homme ils se forment aux dépens de prolongements de la muqueuse nasale et du cartilage de la cloison (KôUiker, Fleischer Richard). M. Rémy a constaté chez un embryon de chat, dont les

OLFACTION (anatomie comparée). 107

cornets étaient en voie de développement, que l'organe consistait à cette période en une gouttière cartilagineuse, ouverte sur le côté, et contenant dans son intérieur un tube membraneux. Celui-ci, s'ouvrant en avant dans une fente qui fait communiquer la bouche avec le nez, se terminait en arrière, après un assez long

Fi?. 17. — Organe de Jacobson. 1° Développement chez un embryon de cliat (gauclie do la figui-e). 1. Canal de bténon ; i. cavilé de l'organe ; 5. enveloppe cartilagineuse ; 4. culs-de-sac glandulaires. — 2° Coupe chez le mouton, i. Nerf olfactif ; 2. coque de cartilage; 3. cavité de l'organe; A. glandes (schéma d'après Ch. Rcmy).

trajet, par un groupe d'aciiii glandulaires {voy. fig. 18). Or à cotte période il n'existait pas encore de glandes dans le reste de la muqueuse nasale.

Cette remarque pourrait amener à considérer l'organe de Jacobson comme de nature glandulaire, c'est-à-dire à revenir à une idée émise par Jacobson luimême : « L'humeur qui est sécrétée par cet organe, a dit cet anatomiste, est destinée à humecter, à lubrifier les naseaux chez les animaux qui les ont toujours humides, etc.. » (cité par Cloquet, loc. cit., p. 262). Mais par où s'écouleraient les produits de sécrétion dans les narines? Ce canal s'ouvre en avant dans le conduit incisif qui communique avec la cavité buccale. Et encore faut-il rappeler ici que le plus souvent cette communication est interceptée par un repli de la muqueuse. En considérant d'autre part la présence des filets olfactifs dans cet organe et leur mode de terminaison, on est naturellement amené à le considérer comme jouant un rôle dans l'exercice de l'olfaction. Mais ici encore on se heurte à la même difticulté : les émanations odorantes des substances introduites dans la bouche auraient à remonter le canal incisif pour aboutir à une cavité virtuelle, celle de l'organe lui-même dont les parois sont accolées. 11 vaut mieux convenir que nous n'avons aucune notion sur le rôle de l'organe de Jacobson, et que toute dissertation sur ce sujet serait aujourd'hui hors de propos.

Invertébrés. 1° MOLLUSQUES. La fonction olfactive est évidente et même très-développée chez les mollusques gastéropodes : on connaît un grand nombre d'observations qui démontrent le fait. Les Limaçons, dit Cuvier, sortent promptement de leur coquille quand on répand autour d'eux les herbes qu'ils aiment et dont l'odeur seule peut alors les attirer. Si l'on enferme dans un sachet de toile un très-petit morceau de fromage et qu'on présente le sachet à des Hélices, on verra ces animaux se diriger vers la substance nutritive, flairer le sachet, le toucher, le mordre, attirés certainement par l'odeur de la substance enveloppée (Moquin-Tandon). L'Arion des charlatans [Arion empiricorum) possède un odorat exquis : Parenteau de Gierp a fait sur ce sujet de curieuses observations consignées dans une lettre à Moquin-Tandon (1849). Ce dernier auteur a répété des expériences analogues sur la Limace cendrée {Limax maximus Lin.).

Il est donc hors de doute que les Gastéropodes jouissent du sens de l'odorat :

iOS OLFACTION (anatomie comi-aiile).

sur ce point l'accoril est fait depuis longtemps entre les naturalistes, mais on a beaucoup discuté sur la localisation de l'organe de l'olfaction dans telle on telle partie du corps de ces Mollusques.

Valmont de Boniare, de Blainville et Spix, ont placé le siège de l'odorat dans les tentacules antérieurs ou inférieurs; Cuvier, dans la membrane du manteau ou « dans la peau tout entière, qui rappelle la texture d'une membrane pituitaire » (?) ; Treviranus, dans l'intérieur de la bouche; Carus, à l'orifice de la cavité respiratoire ; l'abbé Dupuy, dans les grands tentacules ; Leidy, anatoiniste américain, a cru découvrir l'organe de l'odorat à l'extrémité du pied, près de la tète, dans une petite cavité qui reçoit deux branches nerveuses des ganglions sous-œsophahiens antérieurs ; Deshayes pai'ut pencher vers cette dernière localisation.

Moquin-Tandon, qui discute les opinions précédentes, place le sens de l'odorat dans l'extrémité ou le bouton des tentacules supérieurs.

Voici sur quelles données anatomiques et physiologiques repose son opinion : Les tentacules des Gastéropodes renier ment un long cordon de couleur variable qui les traverse dans toute leur longueur et qui a été pris tout d'abord pour un nmscle rétracteur (Swammcrdam, V. Beneden) ; Cuvier et de Blainville l'ont considéré comme un nerf optique. C'est en effet un gros cordon nerveux, mais qui ne serait nullement en rapport avec l'exercice de la vision : J. Mûller a montré que le véritable nerf optique est formé par un filament délié fourni par le gros nerf tentacuiaire. Ce dernier dépasse du reste le globe de l'œil el se termine par un renflement considéré à tort comme un ganglion optique.

Moquin-Tandon, passant en revue les hypothèses possibles sur le rôle du nerf tentacuiaire et de son renflement terminal, arrive, par l'élimination successive des autres sens, à considérer ce nerf et son bouton terminal comme en rapport avec l'olfaction. 11 rapporte un certain nombre d'observations et d'expériences sur la section des extrémités tentaculaires qui l'autorisent à poser cette conclusion : « L'odorat des Gastéropodes à tentacules oculés a son siège dans le bouton terminal de ces mêmes tentacules; le renflement nerveux de ce bouton

est une papille olfactive et le nerf tentacuiaire est le nerf de l'olfaction. »

Les recherches les plus récentes paraissent confirmer cette opinion. On est aujourd'hui d'accord sur ce fait que le gros nerf tentacuiaire (N.T, fig. \8) est complètement indépendant du nerf optique (N.V) auquel il est accolé el avec lequel il naît sur le lobule de la sensibilité spéciale (deLacaze Duthiers, Zool. exp., I, 1872). Ce nerf gagne le sommet du tentacule et s'y renfle en un ganglion volumineux (G.O) formé de fibrilles nerveuses et de cel- , ^, Iules multipolaires. Les branches qui émanent de ce

Fig. 18. (Iinilée de Flem- ,• r , - ■ , ,

ming el de ciiaiin.) gangliou iormeut uu plexus qui se termine dans le revêtement épithélial du bouton tentacuiaire. L'épithéiium lui-même présente avec celui de la muqueuse des vertébrés les analogies les plus frappantes : « Il se compose de deux sortes d'éléments : 1" de cellules cylindriques terminées extérieurement par une sorte de plateau, intérieurement par une base sinueuse et déchiquetée; 2" de cellules grêles et allongées comprenant un corps central ovoïde et nucléé, puis de deux prolongements qui .partent de ce corps pour se diriger, l'un vers la surface du tégument, l'autre vers

OLFACTION (anatomie comi'Ariîk). 109

le derme sous-jacent ; le piemier est prismatique et en forme de bâtonnet, tandis que le second est court et variqueux » (J. Chatin).

Chez [es Mollusques céphalopodes, on admet depuis les observations deYalenciennes (1851) que l'organe de l'odorat réside vraisemblablement dans une cavité située à la base du système tentaculaire et présentant un grand nombre de sillons et de replis. Zernotï a montré en 1869 qu'un nerf ayant tous les caractères d'un nerf olfactif, né près du nerf optique sur la partie antérieure du cerveau, vient s'épanouir au fond de la fossette en un grand nombre de fibrilles. Enfin, comme à la surface du bouton tentaculaire des Gastéropodes, on a établi à la surface des fossettes olfactives des Céphalopodes l'existence d'un revêtement analogue à la muqueuse olfactive des veitébrés : ici encore les deux espèces de cellules se retrouvent, les cellules épithéliales proprement dites, associées aux cellules spéciales en forme de bâtonnets présentant un corps ovoïde avec deux prolongements polaires (J. Chatin).

Quant aux Gastéropodes aquatiques, ils piésentent à la base du tentacule une fossette munie de cils vibratiles, et reçoivent un nerf qui est l'analogue de l'olfactif des Gastéropodes terrestres et se termine de la même manière (de Lacaze Duthiers).

2° Insectes. On a prouvé surabondamment l'existence de l'odorat chez les Insectes; chacun a présent à l'esprit un certain nombre de faits (|ui établissent la puissance de la fonction olfactive chez ces animaux. Qui ne connaît l'histoire des papillons mâles attirés par l'odeur de la femelle et voletant autour de la boîte ou l'observateur tient celle-ci enfermée? M. le prolésseur Balbiani dispose l'expérience de manière à la rendre tout à fait démonstrative. Il enferme les papillons mâles du ver à soie dans une boîte couverte, les femelles dans une autre boîte également fermée. On découvre la première boîte et, après avoir conslaté que tous les mâles sont en repos, on en approche le couvercle de la boite qui renferme les femelles. On voit aussitôt tous les mâles s'agiter, battre des ailes et exécuter les mouvements de manège qui sont chez eux l'un des indices de l'excitation génésique. Si on a coupé les antennes de quelquesuns des mâles, ils n'exécutent aucun mouvement et deviennent incnpables de s'accoupler (Balbiani, cours du Collège de France). Ici l'odorat est mis au service de l'instinct de la reproduction ; mais les exemples d'insectes conduits vers leur nourriture favorite par l'odeur qu'exhale tantôt une fleur, tantôt une substance organique en putréfaction, sont tout aussi démonstratifs : un cadavre de rat ou de taupe est bientôt envahi par les Hister, les Silphes, les Nécrophores et une foule d'autres Diptères qui surgissent de tous les côtés et arrivent on ne sait d'où; quelques insectes de cette dernière classe distinguent assez bien parmi les émanations cadavériques pour ne pas confondre à de grandes distances les cadavres d'animaux très-différents : ils recherchent exclusivement les cadavres de chevaux et de chiens et ne se dérangent que pour ceux-là.

Certains auteurs se sont étendus à plaisir sur les preuves de l'odorat chez les insectes, à une époque où le fait pouvait encore avoir besoin de démonstration ; H. Gloquet, par exemple, pour cette vaste compilation qu'il a intitulée YO^phrésiologie (1821), raconte une foule d'anecdotes empruntées à tous les observateurs, et qu'il est inutile de rappeler ici.

Peu à peu les naturalistes ont accordé moins d'importance au côté narratif de la question et se sont appliqués davantage à la discussion vraiment scientifique du siège de l'odorat, de la conformation des appareils oitactifs ; actuellement

110 OLFACTION (axatomie comparék).

oh paraît fixé sur la question du siège, et c'est la structure de l'appareil qui préoccupe les entomologistes.

Mais la période pendant laquelle on a surtout discuté la localisation de la fonction olfactive a été trop importante dans l'histoire de l'olfaction chez les insectes, pour que nous ne nous y arrêtions pas quelque peu. Nous !)asserons en revue les principales opinions émises en indiquant sommairement les arguments de chaque auteur; nous arriverons ainsi à la période actuelle qui se caractérise surtout par les recherches histologiques.

Rosenthal, et après lui Robineau Desvoidy, ont décrit dans une seule famille d'insectes, les Muscides, une membrane finement plissée, vésiculeuse, située à la partie antérieure de la tête, entre les antennes. C'est dans cet organe que Rosenthal place le siège de l'olfaction {ReiCs Arch., t. X, p. 427). Aucune expérience, aucune preuve n'appuie cette manière de voir. E. Perris a condamné l'opinion tout hypothétique de Rosenthal par un raisonnement d'une grande portée générale. « il est selon moi, dit-il, tout à fait irrationnel et contraire aux lois de la nature de supposer que la perception des odeurs se fasse dans une famille d'insectes par une membrane frontale, dans une autre par les stigmates, dans une troisième par les palpes, dans une quatrième par les antennes, etc.; s'il y a odorat, le siège doit se trouver dans un organe commun à toutes ces familles, stigmates, antennes ou palpes ; mais il m'est impossible de l'admettre dans un organe de superfétation et qui ne serait l'apanage que d'une seule famille, puisqu'il manque aux coléoptères, hyménoptères, hémiptères, etc. L'opinion de Rosenthal ne me semble donc pas supporter l'examen » (E. Perris, Ann. des Se. nat., 5* s., t. XIV, p. 153).

Mêmes arguments contre l'opinion de Kirby et Spence, qui plaçaient le siège de l'odorat dans le Rhinarium (fossette située dans l'intérieur de la bouche, sous l'épistome), sans apporter plus de preuves que Rosenthal à l'appui de la localisation qu'ils admettaient (J. Lacordaire, Introd. to E/itomology, t. 111, p. 154, et t. IV, p. 265).

Même réponse encore à l'hypothèse de Comparetti, pour lequell'odorat réside dans des organes divers, selon les genres et les familles des insectes.

E. Perris, au remarquable mémoire duquel nous empruntons les matériaux de cette critique, passe ensuite en revue l'opinion de Trevivanus, qui plaçait le siège de l'odorat dans l'oesophage, de Reiniarus, Raster, Lehman, Cuvier, etc., qui l'attribuaient aux organes respiratoires. L'auteur a bientôt fait justice de la localisation œsophagienne en s'appuyant surdes expériences directes : les résultats de ses recherches, contraires à l'opinion de Treviranus, seront rappelés plus tard comme tout aussi démonstratifs contre une opinion analogue vivement défendue par M. M'olff dans un travail récent (1875). Nous y reviendrons bientôt. Quant à l'opinion acceptée par Cuvier et reprise depuis par plusieurs naturalistes, que l'appareil olfactif doit nécessairement être en rapport immédiat avec l'appareil respiratoire, elle repose sur un principe applicable aux vertébrés supérieurs seulement et qu'on a voulu étendre à tous les animaux.

Les auteurs qui ont adopté cette idée et qui ont placé dans les trachées le sens de l'olfaction ont eu recours à l'expérience. Lehman notamment a cru pouvoir conclure de ses recherches que la tète et ses appendices sont dénués de toute sensibilité olfactive, que les trachées seules en sont pourvues. Les mêmes expériences répétées par Huber, par Dugès, par Perris, ont conduit leurs auteurs à des conclusions inverses. Ce désaccord suffit à mjutrer l'insuffisance des con-

OLFACTION (anatomie comparée). Hl

ditions expérimentales; le vice principal de ces tentatives nous paraît être dans les souffrances imposées aux animaux et dans les qualités acres et irritantes des substances employées. La térébenthine, l'éther, les vapeurs sulfureuses, devaient agir tout aussi bien sur la sensibilité générale que sur le sens olfactif. La remarque en a été faite par Dugès et la citation suivante caractérise suffisamment la valeur des recherches dont il s'agit : « J'ai fait, dit-il, une expérience qui paraît au premier abord assez parlante, sur des scolopendres décapitées et même sur des tronçons d'un Géophile. En approchant du flanc, sans le loucher, une des substances fortement odorantes que nous avons mentionnées ci-dessus, l'animal ou le tronçon se recourbait pour s'éloigner et s'infléchissait ainsi, tantôt à droite, tantôt à gauche, selon le côté où nous lui présentions l'effluve spiritueux. Il y a donc là aussi quelque chose; mais parce que les vapeurs acres nous font tousser ou excitent dans les bronches une sensation désagréable, s'ensuit-il que Vol faction siège pour nous dans la poitrine? » (Dugès, Phys. comp., t. I, p. 163).

« Faut-il, dit E. Perris {loc. cit., p. 160) avec Lyonet et autres (Marcel de Serres), etc., chercher cette faculté dans les palpes.^

« Faut-il avec de Blain ville et autres (Latreille, Jurine, etc.) l'attribuer aux antennes?

« L'une et l'autre de ces deux opinions sont appuyées par des savants du plus haut mérite ; (juant à moi, je suis de l'avis d'eux tous, et je dis que l'odorat réside principalement dans les antennes, et jusqu'à un certain point aussi dans les palpes. »

L'opinion de E. Perris repose sur des observations remarquablement conduites et sur des expériences rigoureuses ; nous insisterons sur les unes et sur les autres, non-seulement à cause de l'intérêt particulier qu'elles présentent et en raison de l'esprit judicieux qu'elles l'évèlent, mais surtout parce qu'à notre avis le Iravail de Perris a fixé définitivement la science sur le siège de l'odorat des insectes dans les antennes.

Les observations sont nombreuses ; en voici quelques-unes que nous résumons à titre d'exemples.

On sait que certains insectes viennent pondre leurs œufs dans le corps des larves de certains autres : c'est ainsi que le Cynips auratus recherche les larves du Diplolepis pallidus pour y déposer ses œufs. Or ces larves sont elles-mêmes dissimulées dans des galles produites au printemps sur les branches des chênes. Comment va donc s'y prendre le Cynips pour découvrir la larve ainsi cachée? Voici ce que raconte Perris à ce sujet; il avait observé deux Cynips se promenant à la surface d'une galle de Diplolepis: « Ils palpaient, dit-il, très-attentivement et très-posément la surface de la galle avec l'extrémité de leurs antennes coudées qu'ils faisaient mouvoir alternativement. De temps en temps, les antennes s'arrêtaient, se lafiprochaient sur un seul point et demeuraient immobiles pendant quelques instants, comme si l'insecte réfléchissait ou comme s'il avait ce qu'il cherchait, car les antennes cherchaient évidemment quelque chose. Parfois, après ces quelques instants de méditation et de repos, l'insecte reprenait sa marche, ses recherches et le mouvement vibratile de ses antennes; mais le plus souvent je le voyais faire un tout petit pas, se dresser sur les pattes, baisser son oviducte et le plonger dans la substance molle de la galle, à Vendrait même où, les antennes s'étaient arrêtées. »

Une autre fois, il s'agissait de savoir comment le Dinetus pictus retrouve, au

112 OLFACTION (anatomie comparée).

retour des absences qu'il fait pour chercher la nourriture de ses larves, l'orifice de son nid qu'il a au départ dissimulé sous une couche de sable. Perris avait remarqué que cet insecte, chargé de sa proie, s'arrête au voisinage du nid et marche ensuite rapidement en frappant le sol avec ses antennes ; arrivé au niveau du nid, il imprime à ses antennes un mouvement plus rapide, puis, sur de son fait, il déblaye vivement le terrain et se précipite dans son trou. L'observateur, voulant savoir si la facilité avec laquelle le Dinetus retrouve son nid est affaire de mémoire ou d'odorat, appliqua la main sur l'orifice, et quand l'insecte revint il se montra fort embarrassé. « Ma main, dit-il, dont l'état de moiteur avait rendu les émanations beaucoup plus actives, avait laissé sur le sable une odeur qui semblait l'étonner, et qu'il cherchait à reconnaître... Le pauvre insecte 'épuisait en marches et en contre-marches ; il creusait çà et là avec les pattes de petites fosses, dans lesquelles il plongeait ses antennes pour explorer les couches inférieures». L'animal découragé ayant repris son vol revint quelques instants plus tard, et plus heureux cette fois put retrouver son nid. Perrès compléta l'expérience en appliquant à la surface du nid un petit carré de papier qui mettait obstacle aux émanations odorantes et en le recouvrant d'une petite couche de sable : linsecte ne put retrouver son nid.

Ces exemples, que nous citons en les réduisant au fait essentiel, montrent bien déjà que l'odorat joue le principal rôle dans les différents actes de la vie des insectes et que c'est vraisemblablement par les antennes que s'exerce celte fonction. Mais l'auteur a complété ses observations par des expériences dont nous rappellerons les principales. Après avoir fait quelques essais avec des insectes à antennes courtes, en ajjprochant un pinceau chargé de térébenthine, d'essence de serpolet, de l'extrémité céphalique, Perris pensa que les réacLions observées, les mouvements des antennes, etc., pouvaient être attribués à l'action des émanations irritantes sur l'appareil respiratoire. Aussi reprit-il ses expériences sur des insectes à longues antennes, des Sauterelles, des Ergates faber, etc. « Lorsque j'approchais, dit-il, le pinceau du thorax ou de l'abdomen, en le maintenant à la distance de 1 à 2 centimètres, je ne produisais aucun effet; si, au contraire, je l'approchais de l'extrémité des antennes, ce qui le plaçait quelquefois à plus de 10 centimètres du corps, les antennes s'agitaient presque aussitôt et l'insecte entrait en convulsions... J'ajoute que dans ces insectes les palpes se montraient aussi sensibles que dans les autres, souvent même l'effet s'y produisait plus vite que dans les antennes... »

Perris voulut aller plus loin encore ; il aspirait à être témoin des embarras et des erreurs auxquels devaient être naturellement exposés des insectes qu'il aurait privés des antennes ou des palpes, ou même de tous ces organes à la fois. Voici les faits qu'il a observés :

« {" En amputant l'extrémité des antennes, la sensibilité olfactive n'était pas détruite, mais elle était affaiblie, et d'autant plus que le nombre des articles enlevés était plus grand ;

« 2° Le vernissage des antennes avec une couche de gomme a rendu ces organes insensibles ;

« 3" L'amputation des palpes a permis souvent d'approcher le pinceau de la bouche sans que l'insecte en fût affecté; mais quelquefois il manifestait un peu de sensibilité, parce qu'il est très-difficile d enlever radicalement ces organes.

« De ce qui précède, dit l'auteur, il résulte, selon moi, de la manière la plus incontestable, que chez les articulés le sens de l'odorat réside dans les antennes

OLFACTION (anatomie comparée). H3

et dans les palpes; mais, à mon avis, les antennes sont destinées à percevoir les odeurs de loin comme de près, tandis que les palpes n'auraient pour mission que d'appre'cier, par l'odeur comme par le tact, la qualité des aliments, et n'exerce, raient leurs facultés olfactives qu'à de faibles distances » (Perris, loc. cit..

Quelques expériences faites en 1838 par Lefebvre, avec une aiguille plongée dans l'élher, avaient déjà amené leur auteur à localiser dans les antennes la fonction olfactive des insectes (hyménoptères).

Maintenant, dans quelle partie des antennes (et des palpes ? ) réside le sié^e de l'odorat? Perris nous répond à ce sujet que la question n'est pas susceptible d'une solution uniforme et absolue, mais que la raison et ses expériences l'autorisent cependant à poser le principe suivant :

« Dans les antennes plumeuses, flabellées oupectinées... l'odorat réside dans toute la partie rameuse.

« Dans les antennes simples et sétacées ou filiformes... la faculté olfactive est d'autant moins vive qu'on s'approche plus près de la base, et c'est principalement dans les derniers articles que réside l'odorat.

« Dans les antennes terminées par une massue... l'odorat réside exclusivement dans la massue. On doit aussi probablement le placer dans le bouton terminal des antennes des Lépidoptères diurnes.

« ... Relativement aux Diptères, j'avoue que je ne puis rien préciser. Je crois cependant que l'odorat réside dans l'antenne tout entière, mais j'ignore quel est l'usage du style pliimenx ou tomenteux, ou glabre, ou globifère, qui s'insère sur le dernier article; j'ai lieu de croire pourtant qu'il sert à la perception des odeurs.

« Quant aux palpes, je suis tenté d'affirmer que c'est dans le dernier article que réside l'odorat. »

Léon Dufour, dans une note inspirée par le travail de Perris et insérée à sa «uite dans le même recueil, a précisé (juelques points intéressants à peine touchés par Perris ; nous ne nous arrêterons que sur l'opinion qu'il émet relativement au rôle de diverses parties de l'antenne.

« Dans les longues antennes, dit l'auteur, dans celles dites filiformes ou sétiformes, un certain nombre d'articles basilaires ont une consistance évidemment plus dure, plus cornée, qui les rend presque insensibles aux agents •extérieurs... Les autres articles, surtout à mesure qu'ils approchent de l'extrémité de l'antenne, ou bien ont une surface pubescente, soyeuse, veloutée, luisante, et une texture finement spongieuse, ou bien ils deviennent insensiblement d'une petitesse, d'une multiplication infinies. C'est cette partie de l'antenne, ce sont ces articles dont je viens de parler qui constituent essentiellement l'organe de l'odorat ; eux seuls sont pénétrés des ramifications du nerf olfactif (ou antennaire) ; c'est à leur surface que les molécules odorantes sont perçues et que leur impression est transmise au sensorium commune.

« Les articles basilaires cornés, et plus ou moins glabres, font l'office d'un étui qui renferme et protège le tronc du nerf olfactif avant ses divisions.

« Dans les antennes courtes, ou droites ou coudées, c'est au bouton ou capitule, au croissant, à la palette, à la massue, aux feuillets, aux dents en scie ou pectinées, aux panaches, aux articles plumeux, etc., que réside (qu'appartient ?) h sens de l'olfaction. Une loupe tant soit peu scrupuleuse constate, aux articles ou prolongements qui constituent ces diverses configurations, cette finesse de

DICT. ENC. 2' s. XV. 8

114 OLFACTION (anatomie comparke;.

texture, cette spécialité d'organisation, cette trame nerveuse dont je viens de parler, tandis que le scape proprement dit ou les articles basilaires demeurent étrangers à l'olfaction » (L. Dufour, Ann. des se. nat., 5^ sér., t. XIV, p. 180).

Comme on le voit, sans aborder encore le côté histologique de cette étude, L. Dufour détaille plus que Perris, et insiste sur l'impc^tance de la structure finement spongieuse, sur la délicatesse des appendices dans la partie olfactive de l'antenne. On sent très bien que la question du siège est jugée, au moins pour ce qui concerne l'antenne, et que tout le progrès à réjiliser consiste dans l'examen au microscope des régions olfactives. C'est par cette investigation minutieuse qu'on arrivera à retrouver, sous les dissemblances extérieuies , des appareils identiques ou du moins construits sur le même type; l'examen histologique chez les insectes montrera le mode de terminaison des nerfs, la nature des appareils terminaux, et fera mieux comprendre les formes plus complexes des organes des animaux supérieurs. Peut-être aussi cette recherche révélerat-ellle certaines particularités relatives au mécanisme de l'olfaction chez les insectes qui permettront de décider s'il s'agit d'une aclion physique ou d'une influence chimique des molécules odorantes.

Jusqu'ici les seules recherches histologiques détaillées que nous possédions sur la structure des parties olfactives de l'antenne sont celles de Leydig; elles paraissent avoir entraîné la conviction chez la plupart des naturalistes. Elles ont montré dans] la partie des antennes que les observations désignent comme spécialement attribuées à l'olfaction des organes spéciaux, distincts des poils tactiles, recevant des filets nerveux et en rapport avec des ganglions. Ces organes ont été nommés bâtonnets olfactifs; ils sont représentés dans les deux figures suivantes imitées de celles que M. Chatin a données d'après Leydig (fig. 19 et 20).

Fig. 19. — Portion d'une petite antenne de VAsellus aquaticus. — n n, Trajet des filets nerveux. — p p. Soies protectrices. — q. Cônes olfactifs {d'après Leydig et Nubn. In Chatin. Réduction).

Fig. 20. — Extrémité d'une antenne de la Formica riifa. — p. Poils. — o. Cônes olfactifs. — a, Dépressions au niveau des insertions des cônes (d'après Leydig- et Nuhn. In Chatin).

« Des nerfs volumineux parcourent les antennes et peuvent se suivre jusqu'à la base des poils qui en recouvrent la surface, y formant comme un léger duvet ; au premier aliordtous ces appendices semblent identiques, mais un examen plus approfondi permet d'y reconnaître de longues soies droites, des poils rameux,

OLFACTION (an'atomie comparée). 115

enfin de petites baguettes dont le pouvoir réfringent est de beaucoup supérieur à celui des formations voisines : or, pour Leydig, les soies longues et aciculées représenteraient de simples organes protecteurs; les poils rameux, recevant à leur base des filets nerveux, seraient ébranlés par les excitations tactiles; quant aux baguettes réfringentes ou cônes olfactifs, elles seraient uniquement destinées à recueillir les impressions odorantes », (J. Chatin, loc. cit., p. 281). Cette distinction fonctionnelle entre les divers organes que l'histologie démontre à la surface de l'antenne est peut-être prématurée, car rien ne prouve rigoureusement le rôle olfactif des baguettes réfringentes ; tout ce qu'on peut dire, c'est que les probabilités sont en faveur des déductions tirées par Leydig de ses observations, mais l'hésitation est encore permise en présence de la multiplicité des formes que peut revêtir dans les différents groupes d'articulés l'organe servant à une même fonction.

Tout récemment, en effet, M. J. B. Wolff (Dresde, 1875), dont le travail a été déjà cité à propos des propriéte's chimiques des substances odorantes, s'est élevé contre la tendance à localiser chez les insectes, et spécialement cliez les Hyménoptères, le sens de l'olfaction dans les antennes. C'est la face postérieure du voile du palais qu'il considère comme le siège de l'olfaction. Il décrit dans cette région deux groupes symétriques de petites saillies verruqueuses dont chacune consiste en un bourrelet annulaire chltineux, brun et ferme, au fond duquel se trouve une petite membrane circulaire entièrement transparente : ce sont les cupules olfactives. Du fond de chaque fossette s'élève un petit poil trèsfin, aussi transparent à sa base que le fond de la fossette dans laquelle il prend naissance: c'est le poil olfactif. Un nerf relativement volumineux se dirige vers la base hyaline de chaque fossette et disparaît à l'origine du poil olfactif. Ce nerf, désigné par Wolff sous le nom de nerf olfaclif, forme avant sa terminaison deux renflements globuleux ganglionnaires. La localisation admise par M. Wolff a pour base des expériences relatives surtout aux effets chimiques des substances odorantes sur les extrémités terminales du « nerf olfactif » et sur les globules du mucus qu'on trouve à la surface de la « membrane pituitiiire » des abeilles. Mais cette action, sur laquelle nous avons déjà insisté ne nous paraît pas suffisante pour établir la fonction olfactive des appareils étudiés par M. Wolff: la facilité avec laquelle se ratatinent et se gonflent, sous l'influence des réactifs, les ganglions et les filaments nerveux, n'entraîne pas nécessairement que ces organes soient en rapport avec la fonction olfactive. Du reste, les expériences dont il a été question plus haut, celles de Lefebvre, de Perris, de Léon Dufour, de Balbiani, etc., sur le sentiment olfaclif des antennes, conservent toute leur valeur ; l'organe si bien étudié par M. Wolff à la surface du voile du palais de l'abeille peut jouer un rôle important, tout en restant étranger à l'olfaction. 3" Crustacés. Les crustacés apprécient les odeurs, comme le savent fort bien les pêcheurs d'Écrevisscs et de Homards. Ces animaux sont attirés par les émanations de morceaux de viande ou de débris de poissons qu'on cache dans les trous du rivage ou qu'on dissimule dans le sable. ^ Certains auteurs ont placé le siège de l'olfaction dans deux poches membraneuses situées au devant de la cavité buccale; d'autres dans une cavité que présente la base des premières antennes ; quelques-uns dans une expansion membraneuse qui accompagne les branchies; enfin on admet aujourd'hui que l'olfaction s'exerce, par exemple, chez les écrevisses, au moyen d'appendices particuliers développés sur le côté inférieur de la branche externe de l'anteiinule : telle est l'opinion qu'ont

H6 OLFACTION (bibliographie).

faite prévaloir les recherches de Leydig. Huxley, qui a aujourd'hui adopté les vues de Leydig {Physiol. de VÉcrevisse, Bibl. internationale, p. 85), s'était rangé d'abord aux idées défendues par FaiTe {Philosoph. Transact., 1843). Farre discutait les localisations admises par Rosenthal {Reils Arch., Bd. X, 18 H), qui plaçait l'organe olfactif chez l'Écrevisse et le Homard à la base de la première paire d'antennes (petites antennes) et l'organe auditif dans les sacs situés à la base de la seconde paire d'antennes; pour Farre, il fallait au contraire considérer le sac de la première paire d'antennes comme l'organeauditif et celui de la seconde paire comme l'organe olfactif: c'était l'inversion complète des localisations admises par Rosenthal. Huxley avait complètement adopté ces vues {Mém. sur les organes auditifs des Crustacés. Résumé fait par l'auteur dans les Annales des sciences naturelles, 5* sér., Zool., t. XV, p. 255), et, d'accord avec les anciens auteurs, Fabricius, Scarpa, Brandt, Treviranus, d'accord avec M. Milne-Edwards [Hist. nat. des Crustacés, suites à Buffon), il admettait la localisation de l'appareil auditif à la base de la seconde paire d'antennes chez les macroures, et celle de l'appareil olfactif à la base des premières.

Dans son livre récent sur la Physiologie de VÉcrevisse, il accepte comme reposant « sur un fond sérieux d'analogie » l'opinion de Leydig et décrit ces « appendices problématiques de l'antenuule auxquels Leydig qui les a découverts attribue une fonction olfactive. »

4» Vers. Nous ne possédons que des documents plus incomplets encore que chez les Crustacés sur la localisation des organes olfactifs chez les Annélides, quoique la fonction olfactive soit évidemment très-développée chez ces animaux, particulièrement chez les llirudinées. Leydig cependant a décrit comme organes olfactifs chez la sangsue des fossettes cupuliformes à la base desquelles arrive un faisceau de fibrilles nerveuses dont les éléments se continuent à l'intérieur de la cupule avec des bâtonnets olfactifs. La fonction attribuée par Leydig à cet organe ne repose que sur une lointaine analogie des terminaisons nerveuses qu'il y a observées avec celles des nerfs olfactifs des animaux chez lesquels l'organe olfactif est mieux différencié.

A plus forte raison doit-on rester sur la réserve au sujet des Acalèphes et des ÉcHiNODERMEs, cliez qui la fonction olfactive n'apparaît plus avec évidence comme une fonction distincte. François Franck.

BicuoGRArHiE. — Voy. Sensibilité, Sens, Nerveux [Systcme], Nez, Nasales {[''osses), Cerveac Travaux d'ensemble sur l'olfaction (voy. l'article Olfaction des Traités classiques de physiologie, et spécialement celui de Longet). — H. Cloqueï. Dissertation sur les odeurs, sur le sens et sur les organes de Volfaclion. Th. de la Faculté méd. Paris, 1815. — Du bêhe. Osplirésiologie ou Traite' des odeurs, du sens et des organes de l'olfaction . Paris, 18^1. — Carpenter. Principles of Human Pliysiology. Art. Smell, 2" édit., p. 220 et 234, 1844. — Badlciiis. Das Geruck'sorgan. In Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben, II. Leipzig, 1872. Traduction anglaise. New-York, 1875.— H. Milne-Kdwards. Atial. et Pays. comp.. t. XI, 2° p., 1875. — G. PoiNsoT. Article Olfactio.v du Dictionn. de méd. et de chirurgie pratiques, t. XXIV, 1877. — Sidet (M.). Recherches anatonio-microscopiques sur la muqueuse olfactive. Thèse doct. Paris, 1877. — RÉ>iY(Ch.). La membrane muqueuse des fosses nasales. Th. agrég. Paris, 1878. A. Delahaye. — Broca (P.). Anatomie comparée des circon volutions cérébrales. In Rev. d'anthropologie, 2" sér., 1. 1, 1878. — De même. Ibid. , 1879. — Chatis (J.). Les organes des sens. Sens de l'odorat, p. 215. 1880. — Wintscugao (M. von)- Art. Das Geruchsorgan. In Handbuch d. Physiologie de Hermann. Bd. III. Leipzig, Yogel. 1880. — DuvAL (M ). Leçons professées à la Faculté de méd. de Paris. In Tribune médicttle, 1880.

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OLFACTION (mBLio<;r.Ai'HiKi. 119

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120 OLFACTION (bibliographie).

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ÔLUAF. . 121

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OLFERS (iGN.vTz-FRiEoniCH vos). Médecin allemand, né à Munster, vers

1790, reçu docteur à Berlin en 1816, fut nommé en 1818 médecin de la

légation prussienne à Rio de Janeiro, puis secrétaire de la même légation, et

plus tard chargé d'affaires prussien à Naples ; il revint ensuite à Berlin, vers

1 830, et y devint conseiller de légation au ministère des affaires étrangères et

membre de l'Académie des sciences. Olfers s'est beaucoup occupé d'histoire

naturelle. Nous connaissons de lui :

I. De vcgelativis et aninudis corporibus in corporibus animatis reperiundis commentarius . P. I, Berolini, 1816, gr. in-8". — II. Die Gattung Torpédo, in ihren naturhistorischen und antiquarischen Beziehungen. Berlin, 1851, in-4°. — III. Ueber ein Grab bei Cumœ und die m demselben enthaltenen mcrkivilrdigen Bildwerke, mit Riicksicht auf das Vorkomnien von Skeletten unter denAntiken. Berlin, 1831, gr. in-4°, pi. in-lol. — IV. Die grosse Seeblase. Physalia arethusa. Berlin, 1832, gr. in-4°. — V. Ueber die Linneischen Gatlungen Chiton und Lepas. In Magaz. der Grsellsch. naturf. Freunde zu Berlin, Jahrg. YIII, p. 103, 1818. — VI. Die Ueberreste vorweltlicher Riescntliiere. hi Abhandl. der Berlin. Akad. Phys . Kl., ]'• 51, 1852. L. Hn.

ÔLHAF (Joachim). Médecin allemand, né à Dantzick vers 1570, étudia la médecine dans plusieurs universités de son pays, mais prit le bonnet doctoral à l'Université de Montpellier en 1000. De retour dans sa ville natale, il y obtint le poste de médecin pensionné et enseigna en outre l'anatomie. Il mourut le 20 avril! 650, laissant :

i'2i ■ OLINIQUE (Acide).

I. Diss. de fœtu humaiio. Gedani, 1607, in-i". — II. De usu vcniriculorum cerebri. Gedani, 1616, in-4°. — III. De seminario pestilenti intrn corpus viviim lafitante. Gedani, 1626, 111-4°; Francof., 1658, in-4°. — IV. An venlriculi actio jiiimaria sit c/njlosis? Gedani, 1650, iu-4°. — V. De reniim officio in re medica et venerea. A été publié avec : Th. Bartholini De usu flagrorum in re medica et venerea. Hafnias, 1670, in-8°. L. Hx.

œihaf (XiRLAUs). Autre médecin de Dantzick, de la même famille que le préce'deiit, auteur de l'ouvrage suivant :

Elcnchus planlanim circa Dantiscum sua sponte nascentium, earumque synonymia atina et yennanica , loca uatalida, florum tenipora et vires exhibens. Gedani, 1645, in-4°; Ibid., 1656, in-4°. L. Hs.

OLlB.4\. Voy. Encens.

OLIDIXIQUE(.\cide). C'-H^'OMIO. Produit de l'action de la potasse hydratée sur l'acide oléique. Masse cristalline d'un blanc de neige; il fond à 62 degrés, cristallise dans la solution alcoolique. M.vlaglti.

OLii\E. Les huiles siccatives (lin, noi.x, cliènevis, etc.) contieiment un principe immédiat analogue à l'oléine des huiles non siccatives, et que l'on ;i nommé oline. Il s'y trouve mélangé avec de la stéarine et de la margarine. 11 diffère de l'oléine en ce que, soumis à l'action de l'acide nitrique, il ne donne pas d'élaïdine. Malaguti.

OLIXET (G.-N.-G.-M.-A.). Né à Saint-Emiland-les-Autun, dans le département de Saône-ct-Loire, vers 1785, fit ses études médicales à Paris, ou il fréquenta les hôpitaux civils et militaires, et l'école pratique de la Faculté, et, après avoir rempli dans la garde impériale les fonctions de chirurgien aidemajor, soutint sa thèse inaugurale, le 6 décembre 1815; dès cette époque il était membre de la Société d'instruction médicale. Après avoir exercé la médecine pendant plusieurs années à Montereau-Faut- Yonne, dans le département de Seine-et-Marne, il se fixa à Paris et y fut nommé médecin du bureau de bienfaisance du cinquième arrondissement. Il exerça avec succès son art jusqu'à sa mort arrivée vers 1847. Olinet a publié plusieurs mémoires estimés; nous citerons particulièrement :

I. Propositions médico-chirurgicales .Thè%e de Paris, 1815, in-4°, n" 520. — IF. Recherches sur les crises, suivies d'un essai sur la constitution épidémigue de 1817 et 1818 dans le canton de Montereau-Faut-Yonne. Paris, 1822, in-8°. — III. Considérations générales sur les fièvres intermittentes, continues cl rémittentes. Paris, 1829, in-8°. — IV. Considérations sur le clioléra-morbus spasmodique. Paris, 1852, in-S". — V. Observation d'un vice de conformation à l'anu". In Journ. univ. des se. méd., t. XVII, p. 252. 1820. — VI. Observations et réflexions sur l'emploi de l'opium, donné à haute dose dans les douleurs abdominales. Ibid., t. XXI, p. 204, 1821. — VII. Observation sur un accouchement rendu laborieux par la position du cordon ombilical. Ibid.. p. 216. — VIII. .Mémoire et observations sur les inflammations de poitrine, traitées avec succès par le quinquina, qui ont régne épidémiquement dans le canton de Montereau-Faut-Yonne dans tes années 1819,20 ef 21. Ibid., t. XXII, p. 215, 1821. — I,\. Considérations relatives à l'emploi des purgatifs dans les maladies aiguës. Ibid., t. XXVI, p. 568, 1822. — X. .Vutres articles dans \e. Journ. univ. des se. méd., etc. L. Hn.

OLixiQL'E (Acide). Ce corps combiné à la glycérine sous forme d'éther entre dans la composition des huiles siccatives. C'est l'analogue de l'acide oléique et de l'oléine des huiles non siccatives. On l'obtient en saponifiant à chaud une

OLIVARI. 125

huile siccative avec de l'oxyde de cuivre hydraté. Il est liquide, jaune, limpide, sans odeur. Malacuti.

OLIPES (Les). Voîj. Amériqui:, p. 62"2.

OLIVA. Femme médecin {voy. Médecin-femme). D.

©LIVA ou ULIVA (Antonio). L'un des neuf membres de V Accademia del Cimenlo, professeur de médecine à l'Université de Pise de 1663 à 1677, était né àReggio, en Calabre. En quittant Pise, il se rendit à Rome, et en 1692, sous le pape Innocent IV, tomba entre les mains de l'Inquisition; pour échapper à la torture, il se suicida en se précipitant par la fenêtre de sa prison. D'après Targioni, Tozzetti, Oliva était un médecin de grand savoir, un physicien habile, qui contribua beaucoup à vulgariser en Italie les théories iatromécaniciennes, mais il était doué d'un caractère extravagant et sa conduite immorale le fit détester partout. L. Un.

OLIVAIBES (Corps). Voy. Moelle.

OLIVARES (Les).

Olîvares (Santiago-Diego). Médecin espagnol du seizième siècle, dont le nom se trouve mêlé d'une manière fâcheuse aux récits qu'on a faits de la mort de l'infant don Carlos, prince des Asturies, fils du sombre roi Philippe II. Ce jeune prince maladif, souffrant depuis son enfance d'accès de tièvre intermittente, doué en outre d'un naturel inquiet et remuant, avait excité la défiance de son père, qui le soupçonnait, avec raison peut-être, d'en vouloir à sa vie; il fit tant et si bien que son père le fit incarcérer, et il y mourut six mois après, à la fin de juillet 1568, empoisonné, a-t-on dit, sur l'ordre du roi ou, ce qui revient au même, de l'Inquisition, et ce serait Olivares, le médecin de la chambre de Philippe II, qui aurait été, d'après certains historiens, l'instrument de ce crime. D'après d'autres historiens, ce serait une fièvre maligne dysentérique qui aurait emporté le malheureux prince. Morejon consacre plusieurs pages de son Historia hihliografica de la Medicina espanola à défendre Olivares et également à disculper les médecins de la reine Elisabeth de Valois, fille de Charles IX de France, femme de Philippe II, de la mort de cette princesse, qui succomba aux suites d'une fausse couche, probablement mal soignée, peu après don Carlos.

Olivares (José). Savant chimiste et pharmacien espagnol de la fin du dixhuitième siècle, était à la tête de la pharmacie royale de Madrid; il était membre titulaire de la Société royale d'Espagne. On a de lui :

I. Leccion qulmico-farmacéutica : si los aceiies ensenciales alterados per el tiempo sean restituidos por el arfe à su primera virlud y por qui' medios. Sevilla, 1766, in-S". — II. Esperimentos quimicos. Sevilla, 1772, in-S". — III. Diserlacion farmacéutica de la naturalezo del azufre, silios de Espana donde se cria, su eleccion y preparados médicinales. Sevilla, 1786, in-8°. L. Hn.

OLIVARI (NicoLo). Médecin italien de mérite, était professeur de clinique à Gênes à la fin du dernier siècle et au commencement du siècle actuel. Il a publié :

I2i OLIVER (Les),

L Pia7io délia scuola clinica ossia istruzione per gli scolari clinici in Genova ; con un discorso del Prof. Cullen sulla maniera di studiare la medicina pratica. Genova, 1789, in-S". — If. Avverlimento al popolo sulla cosliCuzioiie febbrile di Genova deW anno 1812 esul felice successo délia sperimenta sua cura. Genova, 1812, in-S". L. Hn.

OLIVE [Oliva Brug.). Genre de Mollusques-Gastéropodes-Pi-osobranches, qui a donné son nom à la famille des Olivides dans laquelle viennent également se ranger les AncUlaires et les Harpes.

Les Olives possèdent une trompe courte, un long siphon et une langue étroite munie de dents latérales simples. Leur tête, très-petite, porte deux tentacules au milieu et à la face externe desquels sont insérés les yeux. Leur pied large, épais et dépourvu d'opercule, se relève de chaque côté pour s'appliquer sur la coquille. Celle-ci est allongée, subcylindrique, enroulée, à spire très-courte dont les tours sont séparés par une suture canaliculée, et à bord droit, simple et tranchant ; elle est couverte d'une sorte d'émail fourni par le pied ; son ouverture, longue et étroite, présente en avant une forte échancrure dans laquelle est situé le siphon.

Ces mollusques sont très carnassiers ; ils habitent presque exclusivement les mers des pays chauds et affectionnent surtout les fonds sablonneux où ils rampent avec beaucoup d'agilité. On en connaît un assez grand nombre d'espèces qui toutes sont recherchées des conchyliologistes à cause de leurs coquilles lisses et brillantes comme les Porcelaines et ornées de couleurs très-variées formant tantôt des bandes transversales, tantôt des lignes ondulées irrégulières et entrecroisées. Les Oliva tricolor Lamk, 0. utriculus Lamk, 0. erytlirostorm Lamk, de la mer des Indes, et ÏO. porphyria L. ou Olive de Panama, des côtes du Brésil, sont particulièrement répandus dans les collections.

Ed. Lefèvre.

OLIVEIRA (Don Makuel Joachim d'). Médecin d'origine portugaise, né à Lisbonne en 1775, fit ses études à la célèbre université de Coïmbre et y obtint le diplôme de docteur. Il se fixa dans cette ville, et il y exerçait l'art de guérir très-honorablement lors de l'invasion française dans la péninsule hispanique. Pénétré d'un vif enthousiasme pour les idées de liberté, d'Oliveira salua l'arrivée des Français comme le signal de la délivrance, de l'affranchissement de la pensée humaine. Il prit du service dans l'armée française et la suivit dans toutes ses campagnes, jusqu'à Moscou.

Après les tristes événements de 1814, d'Oliveira vint se fixer à Bordeaux, où le succès ne tai'da pas à répondre à ses efforts. En 1852, il se fit recevoir membre de la Société de médecine de Bordeaux, devant laquelle il a lu plusieurs rapports et diverses communications du plus grand intérêt. Il a en outre publié plusieurs ouvrages, dont le plus intéressant est une relation médicale de la campagne de 1812. L. Hn.

OLIVER (Les). Nom d'un grand nombre de médecins anglaiis ou américains, parmi lesquels nous citerons :

Oliver (WiLLiAJi). Originaire des Cornouailles, étudia la médecine dans plusieurs universités étrangères. Les malheurs de sa patrie le déterminèrent à revenir en Angleterre et à offrir ses services au roi Guillaume, qui le nomma à un emploi dans son armée en 1688 ; en 1695, après avoir été agréé licencié

OLIVIER (botanique). 1'25

du Collège des médecins de Londres (50 septembre 1692), il passa dans la marine et ne quitta le service actif qu'en 1702. En 1709, il obtint la charge de médecin à l'hôpital naval de Chalham et en 1714 devint médecin à l'hôpital royal de Greenwich, où il mourut le 4 avril 1716. Nous connaissons de lui :

I. On the Pressure of Water at Several Depths and of a Well that Ebbs and Floivs. In Philosoph. Transact., 1693. — I[. Curiosities seen in Denmark and Holland. Ibid., 1703. — III. A Practical Dissertation on the Balh Waters. London, 1707, in-8°.

Oliver (Edward). Licencié de la Société des Apothicaires, membre du Collège royal des chirurgiens de Londres, chirurgien au Western Dispensary, a publié, outre divers articles dans the Lancet :

The Sludents' Companion to Apothecaries'Hall, or the London Pharmacopoeia of Ï^Z^, in Question and Answer. London, 1837, in-24.

Oliver (Daniel). Professeur de physiologie, de médecine légale et de matière médicale au Dartmouth-College, à llannover, dans le New-Hampshire

(États-Unis), a publié :

First Lines of Phijsiology, designed for the Use of Students of Medicine. Boston, 1835, gr. in-8°.

Oliver (RrcHARD). Étudia la médecine à Londres à l'hôpital Saint-Thomas et à l'Université d'Edimbourg, où il ftit agréé licencié du Collège royal des chirurgiens en iSlS; il devint licencié du Collège royal des médecins de Londres en 1840, membre de cette Société en 1859. Il remplit pendant un grand nombre d'années les fonctions de médecin consultant au Lunatic Asylum Bicton, à Shrewsbury. Nous nous bornerons à citer de lui :

I. On the Transfusion of Blood. [n Edinburg. Med. Journ., 1840. — IL On the Use of Opium. In the Lancet, 1857. — III. Facts and Observations respecling the Principles to 6e Rept in View in regulating the Administration of Opium. Ibid., 1857. L. Hn.

OLIVIER Olea. Tourn. g I. Botanique. Genre de plantes Dicotylédones appartenant à la famille des Jasminées, à la division des Olèacées. Ce sont des arbustes ou des arbres dont le type principal est l'olivier d'Europe, Olea europœah., si abondamment répandu dans toute la région méditerranéenne.

Les caractères du genre peuvent se résumer ainsi : calice gamosépale à quatre divisions, corolle gamopétale également à quatre pièces, deux étamines, fruit drupacé, contenant une semence pendante à albumen charnu.

L'olivier commun est un arbre qui atteint de grandes dimensions, ses feuilles opposées et persistantes sont coriaces, entières, lancéolées, longues et étroites, d'un vert peu foncé en dessus, blanchâtres en dessous. Les fleurs forment de petites grappes axillaires, elles ont un calice à quatre dents petites, une corolle infundibuliforme à divisions planes, un ovaire arrondi surmonté d'un style épais et d'un stigmate en tête ou à deux lobes peu marqués; l'ovaire est à deux loges et contient dans chaque loge deux ovules pendants ; mais dans le fruit une des loges avorte, ainsi qu'un des ovules de la loge fertile, et le noyau ne contient plus qu'une seule graine.

Ces fruits qui portent le nom d'olive ont un péricarpe épais et huileux, d'où on extrait par expression Vhuile d'olive. On en distingue d'assez nombreuses variétés différant ]iar la grosseur, la forme et la couleur.

126 OLIVIER (matière médicale).

Les feuilles ont été employées en médecine ainsi que la gomme d'olivier qui découle de ces arbres dans les régions chaudes, en Italie et dans l'Orient.

L'olivier est connu de toute antiquité dans le monde de l'Orient, c'est le Zeit ou Seit des Hébreux dont il est question dans la Genèse à propos du déluge ; chez les Grecs, Homère en parle à diverses reprises, particulièrement dans V Odyssée; l'olivier sauvage y est nommé yvXfa, l'olivier cultivé HolU ; les Romains qui, d'après Pline, ne connaissaient point l'olivier à l'époque des rois de Rome, sous le règne de Tarquin l'Ancien (615 av. J.-C.), ont pris la plante en Grèce en même temps que le nom à'olea qu'ils lui ont donné. Au temps de Pline, elle était déjà naturalisée partout dans la Provence, dans les Gaules et le nord de l'Espagne. En somme, d'après les documents anciens, l'olivier paraît avoir pour patrie primitive l'Asie Mineure, la Syrie et peut-être la Grèce, et avoir été importé, d'une part par les Grecs sur les côtes nord de la Méditerranée, d'autre part par les Tyriens et plus tard les Arabes sur les côtes sud. Les deux importations se sont rencontrées en Espagne, où on trouve à la fois les deux mots grec et hébreu ; les Espagnols disent en effet olivo, oliveria, et pour l'huile aceite, qui provient du mot sémitique zeit ou seit.

Une autre espèce d'olivier qui a quelque intérêt est VOlea fragrans L., qui vient en Chine et au Japon, dont on mêle les fleurs à diverses sortes de thé pour leur donner un arôme agréable. La plante porte le nom de lanhoâ en Chine : c'est VOsmanthrus fragrans de Loureiro. Les feuilles opposées sont assez larges, coriaces, vertes, dentées sur les bords, marquées d'une forte nervure médiane et de nervures secondaires qui s'anastomosent en arc vers les bords. Les fleurs en petites inflorescences terminales ont une corolle à quatre divisions aiguës ; le fruit, qui est un tout petit drupe, se rencontre quelquefois au milieu des feuilles du thé.

On a désigné sous le nom d'olivier un certain nombre de plantes qui appartiennent à d'autres familles. Ainsi on nomme :

Olivier de Bohême, une élaguée, l'Elœagnus angustifolia L.;

Olivier nain, le Cneorum tricoccum L.;

Olivier des nègres, le Myrobalan chébule [voy. Myrobalans), du groupe des Combrétacées ;

Olivier de sable, le Dodonœa angtistifolia L., de la famille des Sapindacées.

Pl.

Bibliographie. — Linné. Gênera. Species. — Evolicher. Gênera. — De Gandolle. Prodro- 7nus... — PïR. De Candolle. Flore française. — Grenier et Godkon. Flore de France, II. — Bible. Genèse, chap. VIII, vers. II. — Homère. Odyssée, V, 479; XIII, 102, elc, etc. [liade, XVII, 53. — Pline. Ilistoria naturalis, lib. XYI, c. I. — A. De Candolle. Géographie botanique, II, 912 et 915. Pl.

g 11, Matière mi'-dicale. Les parties employées de l'oHvier sont les feuilles, l'écorce, les fruits [olives], l'huile qu'on en retire et le suc qui s'écoule du tronc de l'olivier et qu'on appelle improprement gomme d'olivier.

i° Les feuilles et l'écorce sont inodores, mais présentent une saveur amère et astringente. Pelletier a trouvé dans les feuilles une matière colorante acide, de l'acide gallique, une substance grasse, de la chlorophylle, de la cire végétale, de l'acide malique, de la gomme et du ligneux. Pallas en a extrait, ainsi que de l'écorce, un principe amer acide, une résine noire, un extrait gommeux, une matière colorante verte, du ligneux et de plus une

OLIVIER (matière médicale). I'27

substance cristallisable, à laquelle on a donné le nom à'oîivile [voy. ce mot).

2° Quant aux olives, leur forme et leur coloration varient suivant les contrées où elles sont cultivées: les plus ordinairement employées sont celles de Provence, ovales-oblongues, à peu près de la grosseur d'un gland, d'un vert noirâtre, et douées d'une saveur acre, amère et désagréable. Cette saveur s'adoucit et devient même agréable par la macération dans une saumure appropriée. Les olives renferment une huile fine, aussi bien dans le péricarpe que dans l'amande. Ce produit, le plus important que fournisse l'olivier, mérite de nous arrêter un instant.

L'huile d'olive est colorée en jaune ou jaune verdàtre, très fluide, onctueuse, transparente, peu odorante, douée d'une saveur douce et agréable. Elle commence à se solidifier à quelques degrés au-dessus de zéro. Elle rancit assez facilement, à moins qu'on ne prenne la précaution d'y ajouter quelques gouttes d'éther nitrique.

A -1- 6 degrés, l'huile d'olive ordinaire dépose 0,28 de margarine^ fusible à 20 degrés et laisse 0,72 à' oléine ou plus exactement de trioléine (C'H^0'',5C'^H"0) ; l'huile vierye renferme une proportion un peu plus élevée de cette dernière substance; elle renferme de plus une matière colorante jaune, un principe aromatique, un peu de cholestérine (Henecke) et des traces de matières azotées neutres; ce sont ces dernières qui, en s'altérant, font rancir l'huile.

Le poids spécifique de Ihuile d'olive à 12 degrés est égal à 0,919. Insoluble dans l'eau, elle est miscible à l'eau gommée; sa solubilité dans l'alcool froid et dans l'éther est la même que celle de l'huile d'amandes. Refroidie, comprimée, puis traitée à diverses reprises par l'éther, l'huile d'olive abandonne une substance blanche cristalline, dont le point de fusion ne peut être porté au delà de 20 degrés, et qui n'est autre chose qu'une combinaison de margarine et d'oléine ; la saponification la transforme en acides margarique et oléique, et en glycérine.

Les huiles d'olive se distinguent dans le commerce en plusieurs variétés :

1" L'huile vierge ou surf,ne ou de première expression, avec ou sans goût de fruit, suivant la qualité de l'olive, est extraite à froid, en soumettant les olives écrasées à une pression modérée ; elle est verdâtre, a une saveur très-douce, une odeur agréable ; elle est solidifiable par le froid. On la prépare surtout aux environs d'Aix, en Provence ; certaines localités de l'Algérie produisent des qualités d'huile analogues.

Près de Montpellier, on appelle huile vierge celle qui surnage la pâte des olives écrasées au mouhn, ou qui se rassemble dans des creux qu'on y a pratiqués; cette buile, peu abondante, ne se trouve pas dans le commerce; elle est consommée sur place, soit comme remède adoucissunt, soit pour huiler les rouages d'horlogerie.

2° L' huile ordinaire ou de deuxième expression est extraite à chaud, c'està-dire en écrasant, mélangeant à l'eau, bouillante et soumettant à la pression les

• D'après Hfiintz (1832), la margarine n'est qu'un mélange de palmitine et de quelques autres combinaisons de la glycérine avec des acides gras. En 1854, Collet isola en effet de l'huile d'olive Vacille palmitique, C^^H^^O-; en 1851, Heintz et Krug ont fait voir que la tripalmiline constitue en majeure partie la portion solide de l'huile d'olive et y trouvèrent en outre un acide qui ne fond qu'à 71°, 4 et qu'ils ci'oient identique a^ecYacide arachique. On n'a pu démontrer dans l'huile d'olive la présence de l'acide siéarique.

128 OLIVIER (matière médicale).

olives d'où l'on a déjà extrait l'huile vierge. Cette huile est d'une couleur jaune, d'un goût moins agréable et plus disposée à rancir que l'huile vierge. Mélangée à l'huile vierge, elle donne des sortes différentes. A Montpellier, l'huile ordinaire se prépare directement en pressant les olives écrasées, mélangées à l'eau bouillante.

Il n'est peut-être pas inutile de dire en peu de mots comment se pratique l'extraction de l'huile d'olive dans le midi de la France. L'écrasage de l'olive se fait dans une auge circulaire en pierre, au moyen d'une meule de pierre siliceuse, mise en mouvement par un cheval ou par une mule. La pâte ainsi obtenue est renfermée dans des paillassons creux ou cabas, qu'on empile les uns sur les autres ; on les arrose avec de l'eau bouillante, destinée à humecter la pulpe des olives et à en coaguler les parties albumineuses, puis on fait agir la presse, essentiellement constituée par une vis en fer, assez semblable à celle qui sert pour l'expression du marc de raisin ; des hommes poussent horizontalement les leviers adaptes à la vis et font jaillir l'eau chaude chargée d'huile; le tout s'écoule dans des bassins de pierre, et l'huile qui surnage est enlevée avec précaution.

5° L'huile fermentée, appelée quelquefois huile tournante, se prépare avec les olives qui ont fermenté ; pendant la fermentation, le parenchyme des olives se ramollit et se détruit, ce qui permet d'obtenir l'huile plus aisément et en plus grande quantité ; mais elle est de qualité inférieure, un peu acre, et offre parfois un goût de moisi ; de couleur verdâtre, cette huile renferme une grande quantité de mucilage. Ce procédé défectueux, actuellement presque abandonné en France, est encore d'un usage général en Espagne.

4° L'huile d'enfer, ou lampante, ou de recense, est extraite des tourteaux ou grignons des opérations précédentes, qui sont soumis à une dernière expression au moyen de la presse hydraulique. D'un goût extrêmement désagréable, elle ne sert que pour l'éclairage, d'où son nom de lampante, ou dans la savonnerie; l'opération se pratique dans les ateliers appelés recense? .enfin toutes les eaux, dont on a séparé l'huile, vont se réunir dans de grands réservoirs nommés enfers où, après plusieurs jours de repos, vient encore surnager une certaine quantité d'huile qui sert aux mêmes usages que la précédente.

Falsifications. L'huile d'olive étant d'un prix relativement élevé, il n'est pas étonnant qu'elle soit si souvent falsifiée; le plus habituellement on y trouve mélangée de Vhuile d'œillette, encore appelée huile blanche ou huile de pavot. Rarement elle est falsifiée avec les huiles de colza, de sésame, d'arachide, de noix, de faîne, ou avec du miel. Enfin, on y ajoute parfois de la graisse de volaille, pour lui donner l'aspect de l'huile d'olive pure, qui se fige plus facilement.

La falsification par l'huile d'œillette étant la plus fréquente, c'est d'elle surtout que nous allons nous occuper. Un moyen empirique, fondé sur la différence de la viscosité des huiles d'olive et d'œillette, consiste à remplir à moitié une fiole à médecine de Thuile suspecte et à l'agiter vivement. Si l'huile d'olive est pure, après quelque temps de repos sa surface sera parfaitement unie ; si elle est mélangée d'huile d'œillette, il l'estera tout autour une file de bulles d'air, formant le chapelet. Par ce moyen, on peut reconnaître 0,1 d'huile de pavot dans l'huile d'olive.

La congélation au moyen de la glace offre également un moyen d'essai: l'huile d'olive pure se congèle à -h 6 ou -f- 8 degrés ; celle qui est mélangée d'huile de pavot reste en partie liquide, celte dernière ne se congelant qu'à — 18 de-

OLlVlElî (emploi médical). j29

grés; un mélange de deux parties d'huile d'olive sur une partie d'huile de pavot ne se fige pas du tout.

Uu troisième moyen consiste dans l'emploi du diagomètre de Rousseau, fondé sur la propriété qu'offrent les huiles grasses, à l'exception de l'huile d'olive de conduire l'électricité. Nous renvoyons, pour la description de cet appareil, aux ouvrages spéciaux.

l.e procédé Poutet est généralemeul préféré aujourd'hui ; il consiste à battre l'huile avec 1/12 de son poids de nitrate acide de mercure. Le mélanoe est agité de dix minutes en dix minutes durant deux heures, puis porté à la cave. Après un séjour de vingt-quatre heures, on observe la consistance de la matière; l'huile d'olive pure est totalement solidifiée, l'huile d'oeillette pure reste liquide, l'huile d'olive mêlée d'huile d'œillette ou d'une autre huile de graines laisse venir à sa surface un volume d'huile proportionnel à l'iiuile étrangère contenue dans le mélange. Ce procédé permet de reconnaître jusqu'à la présence de 1/10 d'huile de pavot.

F. Boudet a substitué au nitrate acide de mercure l'acide hyponitrique additionné de 3 parties d'acide nitrique; l'J parties de ce mélange solidifient en cinq quarts d'heure 100 parties d'huile d'olive pure ; 1/100 d'huile de pavot retarde la solidification de quarante minutes ; 1/20 la retarde do quatre-vin^^ts minutes; 1/10 la retarde considérablement; l'huile d'œillette pure reste liquide; les expériences de M. Boudet n'ont pas été pleinement confirmées par MM. Soubeiran et Blondeau, et le procédé Poutet est toujours préférable.

Le réactif Barbot, acide nitrique saturé de bioxyde d'azote, agit d'une façon analogue.

Mais, pour reconnaître de très-petites quantités d'huiles étrangères, il est préférable d'employer des pèse-huiles spéciaux, Voléomètre de Lefebvre, Yélaiomètre de Gohley, etc., dont le principe est celui de tous les aréomètres; leur description nous entraînerait trop loin.

5" Gomme d'olivier. Dans les contrées chaudes, les oliviers, surtout les vieux oliviers, laissent découler spontanément de leur tronc un suc concret, impropi'ement appelé gomme d'olivier ou gomme lecca, d'où Pelletier a retiré une substance particulière, nommée olivile, qui la constitue presque en totalité. Ce n'est ni une gomme, ni une résine, et elle a le plus de rapport avec la substance appelée sarcocolle.

La gomme d'olivier, en grande réputation chez les anciens, provenait autrefois d'Ethiopie ; elle est fournie actuellement par les oliviers sauvages ou cultivés du royaume de Naples. Elle se trouve dans le commerce sous forme de larmes arrondies, rougeâtres, souvent agglutinées ensemble, transparentes ou opaques, parfois opaques au centre et transparentes à la surface. Une chaleur modérée la fait fondre et la transforme en une masse qui simule le baume de To\u [voy. Olivile).

§ III. Emploi médical. Les feuilles et Vécorce d'olivier sont amères, toniques, astringentes et fébrifuges; on s'en est servi comme d'un succédané du quinquina dans les fièvres intermittentes et même dans la fièvre typhoïde. Bien connu des médecins espagnols, signalé pour la première fois eu France par Bidot, ce fébrifuge indigène [a été depuis l'objet de plusieurs essais heureux. Pallas a employé avec succès l'écorce d'olivier, pendant l'expédition de Morée, sur vingt soldats atteints de fièvre tierce ou quotidienne. Il administrait trois à quatre fois

DICT. ESC. 2' s. XV. 9

150 OLIVIER (emploi médical).

la teinture (2 à 4 grammes) en potion ou l'extrait amer à la dose de 6 à 18 décigrammes. Casale {Ann. de méd. prat. de Montpellier, t. XXV, p. 386) a également employé avec succès l'écorce d'olivier contre la fièvre inlermitlente. Cuynat [Précis analytique des Irav. de la Soc. de méd. de Dijon, 1837) mentionne quatorze cas de fièvre intermittente de divers types guéris par l'extrait de l'écorce d'olivier, donné à la dose de 2 à 4 grammes. Giardaron [Ann. iiniv. di med., Giugno, 1831) préconise la décoction des feuilles, les feuilles réduites en poudre, la gomme d'olivier, dans des cas semblables. Récemment Aran a expérimenté avec succès l'extrait hydro-alcoolique des feuilles pour empêcher le retour des fièvres d'accès et pour combattre les fièvres saisonnières. Les feuilles et l'écorce d'olivier passent encore pour anlinévralgiques.

A l'extérieur les feuilles d'olivier ne sont pas d'un grand usage ; cependant Celse (lib. V, cap. xxii) les employait avec succès bouillies dans du vin contre la pourriture des chairs, et, plus récemment, Casale a réussi, par les feuilles appliquées à l'extérieur, à arrêter les progrès delà gangrène.

llaile d'olive. L'huile d'olive jouit de propriétés adoucissantes, émollientes et laxatives, qu'on met quelquefois à profit dans les maladies inflammatoires^ des voies digestives ou du système uro-génital. Mais on la fait prendre rarement pure, car par un séjour prolongé dans l'intestin elle peut rancir et acquérir ainsi des qualités irritantes. Unie aux substances acres et corrosives, elle en atténue singulièrement l'action ; la muqueuse stomacale couverte d'un enduit protecteur d'huile n'absorbe plus ces substances, et c'est ainsi que l'huile d'olive peut servir de contre-poison des agents corrosifs, à moins cependant que le principe toxique ne soit soluble dans l'huile, comme la cantharidine et le phosphore; en pareil cas l'absorption en serait plutôt favorisée.

On peut employer l'huile d'olive en émulsion, comme l'huile d'amandes douces, dans les toux sèches avec irritation, dans la strangurie et les douleurs^ néphrétiques, dans les tranchées, le volvulus, etc. Delotz [Bull. gén. de thérap., t. XXXIl, p. 489) l'a donnée à haute dose avec succès dans un cas très-grave d'inva2;ination intestinale.

L'huile d'olive est utile en lavement dans les coliques qui suivent un accouchement laborieux, dans celles qui accompagnent les hernies ou qui sont provoquées par l'accumulation des matières stercorales dtu'cies. « Dans un cas de cette dernière espèce, dit Cazin, chez un vieillard habituellement constipé, je ne suis parvenu à calmer les douleurs et à provoquer l'expulsion des fèces accumulées dans le gros intestin qu'en injectant au-dessus, au moyen d'une lono^ue canule de gomme élastique, 120 grammes d'huile d'olive d'heure en heure. L'expulsion des matières s'est opérée après la quatrième injection. J'ai pu prévenir de nouveaux accidents par l'usage, trois fois par semaine, de la décoction miellée de mercuriale annuelle, à la dose d'une tasse. »> Enfin, on s'est bien trouvé de l'huile d'olive en lavement pour calmer les douleurs produites par les calculs dans la vessie.

L'huile d'olive, prise pure, est, comme la plupart des huiles fixes, anthelrainthique. Pour prévenir les vomissements qu'elle occasionne parfois, prise à haute dose, on peut lui associer une certaine quantité d'un acide végétal (Forestus), par exemple, du jus de citron, qui est lui-même vermicide, ou bien du vin (Rivière), ou encore une petite quantité d'huile volatile ou d'une substance aromatique (Hoffmann) ; enfin, on peut la mêler avec du sucre ou du mucilage. Labillardière {Bull, de la Soc. méd. d'émuL, 1824) se servit de l'huile, comme

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d'un tsenicide, sur lui-même ; il en prit environ 750 grammes par doses de 125 grammes de quart d'iieure en quart d'heure, et le taenia fut rejeté en vingtquatre heures.

Les anciens faisaient grand cas des onctions avec l'huile d'olive et les employaient dans diverses maladies. Cœlius Aurelianus, Gelse, Dioscoride, parlent de leur usage dans les hydropisies ; dans les temps modernes, Forestus, Olivier, Desgerand, Stôrck, Gardanne, assurent s'en être servis avec un plein succès dans divers cas d'ascite ou d'anasarque. Le même traitement a, au contraire, échoué entre les mains de Tissot, de J. Cazin et d'autres médecins. Avant d'y renoncer complètement, on ferait bien peut-être de tenter de nouveaux essais.

« Chez les enfants à peau mince, dit J. Cazin, je mêle souvent à parties égales l'huile d'olive et l'huile de croton, pour atténuer l'effet trop irritant de cette dernière. »

L'huile d'olive a été préconisée en onctions sur tout le corps après les fièvres éruptives; elle est surtout utile pour calmer le prurit qui souvent suit la desquamation. Les mêmes onctions ou les bains d'huile d'olive sont utiles dans les brûlures. Tissot cite un remède populaire employé avec succès dans ces cas : c'est le mélange d'un blanc d'oeuf avec deux cuillerées à potage d'huile.

Comme antidote, à 1 extérieur, l'efficacité de l'huile d'olive est beaucoup plus douteuse ; Murray et Alibert la préconisaient contre la morsure de la vipère, et ce dernier auteur la recommande également contre les piqûres des insectes. Dusourd [Bull. gén. de thérap., t. XXXll, p. 489) assure de son côté qu'il a obtenu des résultats remarquables par l'emploi à l'intérieur et à l'extérieur de l'huile d'olive dans les cas de morsure de vipère. Cette action nous paraît difficile à comprendre; il est probable que tout, dans l'application locale de l'huile, se borne à une diminution de l'œdème, à un adoucissement de la tension douloureuse, au niveau de la partie mordue ; cette action est bien évidente quand il s'agit de piqûres d'abeilles, de frelons ou de guêpes.

Quant à la prétendue efficacité de l'huile d'olive contre la rage, nous ne la discuterons même pas.

Delpech a préconisé l'huile d'olive contre la gale ; Cazin, après lui, a échoué dans les deux seuls cas où il l'ait employée.

Enfin, le marc ou rnagma, résidu des olives écrasées et exprimées, paraît exercer sur la peau une action irritante ; on l'a recommandé contre le rhumatisme chronique, la goutte, la paralysie. Son application sur tout le corps à la fois n'est peut-être pas exempte de danger.

Rappelons encore que les anciens faisaient un emploi fréquent des onctions d'huile d'olive, pour adoucir la peau et entretenir la souplesse des muscles et des articulations; cette pratique était surtout en usage au sortir du bain, et elle avait l'avantage, en pareil cas, de rendre la peau moins sensible à l'impression subite de l'air frais. Les athlètes, pour se préparer à la lutte, faisaient des onctions avec l'huile omphancine, extraite des olives vertes non mûres ; après s'en être frotté le corps, ils se roulaient dans la poussière qui, se mêlant à la sueur pendant la lutte, formait une espèce de croûte qu'on détachait du corps, après le combat, avec une sorte d'étrillé, strigilis ; on la recueillait avec soin et ell était livrée au commerce sous le nom de strlgmenta, et sous cette forme constituait l'un des nombreux médicaments de l'ancienne pharmacopée, avec Valbum grœcum, la poudre de crapaud, etc., dont elle ne se distinguait que par une malpropreté plus ou moins insigne.